Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Роль почвы как источника вирусной инфекции растений интродуцентов
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений
Автореферат диссертации по теме "Роль почвы как источника вирусной инфекции растений интродуцентов"
3 3 ічу.
На правах рукописи
ПАПКО Ирина Олеговна
РОЛЬ ПОЧВЫ КАК ИСТОЧНИКА ВИРУСНОЙ ИНФЕКЦИИ РАСТЕНИЙ ИНТРОДУЦЕНТОВ
Специальность 06.01.11 —защита растений
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва 2003
Работа выполнен» з отделе защі*тьт р істеннй і ',азного ботанического сад„ имени Н В Цицина РАН
Научный руководитель
Кандидат биологических hüvk, старыми научный сотр\ дн.ік М А Кегзыш
Официальные оппоненты
Доктор биологических нзук, профессор В К Шильникова Кандидат биологических наук А А Кузьмичем
Ведущая организация ВНИИ фитопатотогии
Защита состоится Р- 2003 і
В-/5С- часов на tac! ланни іиссертационрого совета Д 220 04*5 04 при Московской сел-ч-кохозяйственной академии им К А 1имиря*ева по адресу
127550 Москва, Тимирязевская ■ *- ч 49
С диссертацией можно очна ко миться н . 1Ь МСХА им К А Тимирязева
Автире оат разослан
2003 г
Ученый секретарь диссертации профессор
а
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. Почва служит источником вирусной инфекции. Вирусы попадают в почву, как с растительными остатками, так и при выделении через корни. Существует группа вирусов, которая находится в почве в свободном состоянии (Kegler, 1995). Изучение почвы как источника вирусной инфекции растений-интродуцентов приобретает в настоящее время большое значение, поскольку обеспечивается возможность распространения вирусов.
Через почву осуществляется транспорт многих вредоносных вирусов, из различных таксономических групп, передаваемых грибами, нематодами, тлями, трипсами и грызущими насекомыми.
Выявлена достаточно высокая степень контаминации почвы такими опасными патогенами как вирусы табачной мозаики, бронзовости томата, огуречной мозаики, мозаики резухи и другими. К настоящему времени известно более 20 вирусов, которые частью жизненного цикла связаны с почвенным микробоценозом. Переносчики наиболее вредоносных вирусов — представители грибов родов Olpidium и Polymyxa (порядки Plasmodiophorales и Chytridiales) (Teakle, 1983).
Грибы-переносчики вирусов многих видов растений из различных ботанических семейств широко распространены в природе и связаны с такими патогенами как некроз табака, некротическое пожелтение жилок свеклы, желтая мозаика ячменя, мозаика петунии, карликовость табака, мозаика пшеницы и др., которые поражают (Brunt Shikata, 1986; Fujisawa, Sugimoto 1977; Dorde, 1994; Rushetae, 1995).
Сведений о грибах-переносчиках, их распространении и ассоциациях с вирусами, механизмах контаминации последних в почвах недостаточно. Вместе с тем высокая вредоносность и реальная опасность их широкого распространения в различных экосистемах обуславливают необходимость
инфекций растений.
Цель и задачи исследований Целью являлось изучение распространения ассоциаций вирусов, грибов-векторов и определение влияния химических и биологических характеристик почвы на инфекционный потенциал
Для выполнения данной цели были поставлены следующие задачи
■ Выявить видовой состав вирусов, передающихся через почву в контрастных фитоценозах,
■ Изучить особенности проявления инфекции при внесении вирусов в ризосферу растений,
• Определить уровень частоты встречаемости грибов-векторов и их сопряженность с вирусами;
• Изучить состав микроорганизмов и выявить доминирующие виды в ризосферно-ризопланной зоне,
■ Установить влияние агрохимических характеристик почвы на распространение вирусов и грибов-векторов,
■ Определить роль тяжелых металлов в накоплении и распространении инфекции в почвенных биоценозах и фитоценозах
Научная новизна работы В почвенных биоценозах ГБС нами было выявлено 19 вирусов различной таксономической принадлежности (Potyvirus, Tobamovirus, Closterovirus, Carlavirus, Nepo\irus, Ilarvirus, Cucumovirus, Nobravirus и другие) Впервые в почве были обнаружены Prunus necrotic rmgspot virus (PNRSV, вирус некротической кольцевой пятнистости косточковых), Stem grooving virus (SGV, вирус бороздчатости древесины), Prune dwarf virus (PDV eupvc карликовости сливы) Chlorotic leaf spot virus (CLSV, хлоротической листовой пятнистости), Plum pox virus (PPV, eupvc шарки сливы) Установлено, что качественный и количественный состав вирусов меняется в зависимости от времени года Наиболее высокий уровень частоты встречаемости зарегистрирован для TAV, PDV, PPV, AMV, PAMV.
Впервые изучен характер корреляции содержания вирусов в почве и растениях. Сопряженность выявлена для двух вирусов из одиннадцати на коллекциях Sorbus, Prunus и Armeniaca.
Определена схема взаимодействия вирусов с компонентами почвенного ценоза. Показано, что основными регуляторными факторами являются влажность почвы, величина рН и уровень содержания гумуса. Выявлено, что при инфицировании растений вирусами снижается накопление азота, фосфора и калия. Тяжелые металлы аккумулируются в больных растениях в большей степени, чем в здоровых. Максимальное число вирусов выявлено на фоне повышенного содержания Pb, Zn и Си.
Исследование микроорганизмов выявило преобладание грибов в почвенных микробоценозах ГБС. Почти все из обнаруженных родов оказались патогенами, в их числе переносчики вирусов — Olpidium и Polymyxa. Установлено, что грибам-векторам сопутствуют неспецифические вирусы, видовой состав которых различается в зависимости от фитоценоза. Ассоциации грибов-переносчиков со специфическими вирусами установлены в шести биоценозах.
Практическое значение работы. Получены данные для обоснования разработки комплекса мероприятий по повышению устойчивости фитоценозов. Определен видовой состав вирусов и особенности их распространения и сохранения в почве. Установлено влияние величины рН, влажности, содержания гумуса, основных биогенных элементов и тяжелых металлов на распространение и сохранение вирусов в почве.
Апробация работы. Основные положения работы обсуждались на заседаниях отдела Защиты растений при годовых отчетах, на научной конференции аграрного факультета РУДН "Аграрный сектор и его современное состояние" и на XXVI International Horticultural Congress and Exhibition в Торонто (Канада) в 2002 г.
Публикации. Основные результаты исследований опубликованы в 3 печатных работах.
Объём и содержание работы. Диссертация состоит из введения, 15 глав, выводов, списка литературы и приложения Работа изложена на 140 страницах машинописного текста и включает 25 таблиц (из них 7 в приложении), иллюстрирована 9 рисунками Список использованной литературы включает 246 наименований, в том числе 160 зарубежных авторов
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Обзор литературы по теме В обзоре литературы дан анализ состояния изученности передачи вирусных инфекций через почву и факторов, влияющих на этот процесс Рассматриваются методы исследования вирусов и микроорганизмов, а также химии почв
Условия, материалы и методы исследований Работа проводилась в отделе защиты растений Главного ботанического сада им Н В Цицина РАН в течение 1999-2002гг
Выделение почвенных патобиоценозов проводили на основе состава фитоценозов и выращиваемой культуры Объектами исследований были коллекционные посадки лилий, тюльпанов, флоксов, георгинов, пионов (отдел цветоводства), луков, слив (отдел культурных растений), абрикосов, рябин (отдел природной флоры), питомник (отдел внедрения) и дубрава (отдел дендрологии) Образцы почвы отбирали в два срока на глубине 0-10 см Для выявления вирусных заболеваний в данных биоценозах проводили обследования коллекций ГБС
Для диагностики вирусов пользовались индикаторным методом и иммуноферментным анализом (ELISA) (Бобкова, Чирков, 1983) При проведении ИФА использовали микроплаты Cooke М29, АР C'Dynatech", Швейцария) Вирусы в растительных и почвенных экстрактах определяли в соответствии с "сэндвич"-вариантом ИФА Для постановки серологических реакций использовались выворотки, полученные из учреждений Германии, Голландии, США Кроме того, применялись отечественные сыворотки из института Микробиологии РАН, НИИ Картофельного хозяйства
Оптическую плотность продукта окисления оценивали на вертикальном адсорбциометре фирмы "Dynatech" модель HR-700 "Microplate Reader'" (Швейцария). Серологическому анализу методом ИФА подвергали растительные экстракты, полученные из свежих или замороженных образцов листьев исследуемых фитоценозов, а также почвенные вытяжки. Листья гомогенизировали на холоде в присутствии экстрагирующего 0,01М калий-фосфатного буфера pH 7,4. Почвенные образцы готовили к ИФА следующим образом: к навеске почвы 8 г добавляли 14 мл 0,03М фосфатного буфера pH 7,5. Смесь взбалтывали на качалке 60 минут. После отстаивания суспензию центрифугировали 20 минут при 8000g. Надосадочную жидкость использовали для иммуноферментного анализа.
Чувствительность ИФА-теста определяли по калибровочной кривой. Уровнем фона считали усредненное значение оптической плотности ферментативной реакции нескольких отрицательных контрольных проб. При анализе больных растений методом ИФА больными считались те, у которых оптическая плотность в образцах превышала фон более чем в 2 раза (Одинец, 1986).
Биологическое тестирование выполнялось по типовым для изучаемых групп вирусов методикам (Шмыгля, 1978). Для выявления грибов-векторов применяли метод растений-приманок (Barr, 1978).
Дня учета и идентификации микроорганизмов почв использовали методы "микробного пейзажа" (Аристовская, 1965) и посева на плотные питательные среды (Литвинов, 1969; Звягинцев, 1991).
В почве были определены гигроскопическая влажность, содержание фосфора и калия в вытяжке по Кирсанову, азот — дисульфофеноловым методом, гумус по Тюрину (Аринушкина, 1961). Определение содержания тяжелых металлов в почве и в растениях проводили по стандартным методикам; в почве подвижные формы определяли в ацетатно-аммонийном буфере, потенциальные запасы ТМ - в 1 н HCl-вытяжке (Аринушкина, 1961).
Влияние химических и биологических характеристик почвы на инфекционный потенциал биоценозов ГБС РАН
Вирусы в почвенных биоценозах ГБС РАН
Количественный и качественный состав вирусов в почве может меняться в зависимости от времени года (табл 1) Это связано с тем, что осенью влажность почвы уаетичивается и происходит миграция вирусов вместе с внутрипочвенным стоком
Во всех исследованных нами почвенных биоценозах была обнаружена смешанная вирусная инфекция, но набор вирусов не одинаков В среднем число обнаруживаемых вирусов составляет 4-5 видов Наибольшим инфекционным фоном отличаются почвы розария (отдеа декоративных растений) и коллекции луков (отдел культурных растении) В обоих случаях было обнаружено 7 и 8 вирусов соответственно Наименьший инфекционный фон был зарегистрирован в питомнике - здесь обнаружено топько 3 вируса в летнее время
Распространение вирусов в почве и растениях неоднородно Так, в почве коллекции рябин зафиксирован вирус некроза табака, а в растениях этого же биоценоза данный патоген не выявлен Такие вирусы как ЬМоЧ', SGV, СЛ.БУ, СЬИ-У, АрМ\', АМУ зарегистрированы на различных видах и сортах стив, но не обнаружены в почве
Необходимо заметить, что видовои состав вирусов четом и осенью неодинаковы Нами установлена корреляция между числом вирусов и содержанием питатечьных элементов и гумуса Почвенные биоценозы ГБС отличаются друг от друга по содержанию органического вещества и основных питательных элементов, oбvuIoвливaя различные условия роста растений и степень их поражения патогенами
Таблица 1
Вирусы, обнаруженные в некоторых почвенных биоценозах ГБС
Б1М Биоценоз Питомник Тюльпаны ** Лилии ** Пионы ** Георгины* * - Флоксы** Розарий** Колл. Роз ** Рябина*** о о * * й * о.» v© < * * * * к £ Слива **** Дубрава *****
ТАУ +/+ * -/+ - + - +/+ +/+ +/+
ТКУ -/- -/-
СагМУ +/- + + +/- -/+
ТВУ -/+
МИУ
СМУ +/- + - + + +/-
Р1)У -/+ +/+ +/+ - - +/+ +/+ -/+ +/+ +/+ +/+ +/-
РРУ +/- +/- - - +/+ +/- +/+ -1+ +/-
РМ«У +!- - - - +/+ +/+
СХКУ <Н) +/- -/-
СШУ (ВІ) +/- -/- - - - +/+ +/+ +/-
8СУ -/-
АрМУ +/+ -1-
АгМУ -/+ -/- +/+ + +/+ +/+ +/+
СЬБУ V-
ЕМоУ - - -у-
РАМУ -/+ -/+ - +/+ +/+ +/+ -/+ -/+ +/+
ТМУ -/+ +/+ +/+ +/- +/-
+/+ +/+ +/-
* в числителе лето, в знаменателе осень **-отдел декоративных растений; *** — отдел природной флоры; **** — отдел культурных растений;
Содержание нитратного азота в почве колебалось от 1,4 мг/100 г почвы в дендрарии и на коллекционных посадках сливы до 4,6 мг/100 г почвы на коллекции тюльпанов. По содержанию фосфора почвы также неоднородны. Минимум наблюдается на коллекции роз — 2,5 мг/100 г, а максимум в питомнике - 77,5 мг/100 г. Содержание калия изменялось в почве от 7,0 мг/100 г на коллекции луков до 36,8 мг/100 г в питомнике.
Табчица 2
Химическая характеристика почвы биоценозов ГБС РАН (2000г)
Биоценоз й -О*
" С 1 1 2
5 1 . I о о
и га о 8.т 1— ье "Е. ' N нитра1 МГ/1О0ГГ О „ О О ~ 5 ё о о" >>
Питомник 34,1*/41 4 5,6 15,5/4 5 77,5/58,0 36,8/21,6 11,8
Тюльпаны 27,1/42,9 6,3 4,6/1,05 33,0/69,0 20,3/9,9 5,5
Лилии 15,7/28,4 6,3 2,3/1,3 37,5/53,5 15.3/13.8 5,8
Коллекция роз 23,1/34,6 5,0 4 5 2,5 21,5 7,2
Розарий 32, Ь 6,0 2,6 4,0 22,0 1 3.0
Луки 18,3/33 4 5 2 1,5/2,0 60,5/3,4 7,0/6,6 8 7
, Слива 20,2/24 2 4,3 1,4/1,8 г 56 0/36 12,4/15 0 3,7
Рябина 24,1 6,6 20 27,0 6,0 62
Абрикос 43,2 6,0 33 24,0 11,0 5 1
Дубрава 19.8/27,9 3 8/5,2 1,4/1,5 4,VI,5 9 1/8,4 4 0
*в числителе чего, в знаменателе осень
Как говорилось выше, наиболее высокий инфекционный фон был зарегистрирован в розарии и на коллекции луков При этом почве розария наблюдался дисбаланс по фосфору, а на коллекции туков - но калию (табл 2) Подобный агрохимическии минимум, возможно, являлся одной из павных причин большей восприимчивости растений к патогенам и обусловливал наибольшее число обнаруживаемых вирусов
В осеннии период для всех биоценозов 5арегистрировано уменьшение концентрации основных питательных цементов что возможно связано с увеличением влажности и их вымыванием из верхних слоев почвы в нижние В результате почвенный биоценоз становился более восприимчивым к вирусной инфекции По сравнению с 1етом осенью влзжность уве шчивалась в среднем в 1,5-2 раза, что связано с большим количеством выпадающих осадков (табл 2) Так, на коллекции тюльпанов ичажность почвы осенью была максимальной и превышала 42% С ->тим связано снижение числа выявленных вирусов в этих двух случаях, так как, по-видимому, возможна их
миграция с потоком влаги. Таким образом, влажность оказывает влияние на распространение инфекции.
Содержание гумуса - одна из наиболее важных характеристик почвы. Максимум наблюдается в питомнике — 11,8%, минимум в розарии и на коллекции сливы — 3 и 3,7% соответственно. При этом питомник имел и наименьший инфекционный фон по сравнению с дендрарием (содержание гумуса 4%), где в летнее время регистрировалось 6 вирусов или розарием (содержание гумуса 3%), где было обнаружено 8 различных вирусов. Почва богатая органическим веществом, обладает большей биологической активностью.
Величина рН также влияет на видовой состав патогенов. Например, такие вирусы как ТАУ, РЭУ, РАМУ, АгМУ встречаются в диапазоне рН 4.3 - 6.6; СагМУ и СМУ имеют верхнюю границу рН 6.0; а такой патоген как ТАУ был зарегистрирован только при значении рН 6.3.
При инфицировании вирусами растений снижается накопление в них азота, фосфора и калия. Так, например, в здоровых растениях сливы содержание азота было в 1,7 раза выше, чем в больных. На коллекции пионов это соотношение составило 1,1 раза. Максимальная разница содержания калия в больных и здоровых растениях была зарегистрирована на коллекции луков - 2,3 раза, а минимальная — на коллекции георгинов -1,1 раза.
Некоторые особенности транспорта н проявление вирусной инфекции на модельных объектах
При внесении в почву вирусов некроза табака и табачной мозаики, которые эффективно передаются через почву, нами было установлено, что наиболее быстрый транспорт вирусной инфекции, наблюдался при 35°С -96 часов, затем при 25°С - 144 часа, а в случае 3-х дневной экспозиции почвенного образца с вирусом при 4°С - 192 часа. Проявление инфекции, вызванной вирусом некроза табака происходило в среднем на 24 ч позже, чем при инфекционном процессе, инициированном вирусом табачной
мозаики Внесение избытка азотных, фосфорных и калийных удобрений не повлияло на скорость транспорта и проявление симптомов вирусной инфекции Изменение величины pH в сторону кислой реакции среды увеличило инкубационный период во всех вариантах опыта как в счучае вируса некроза табака, так и табачной мозаики
Использование метода биологического титрования показало, что лучше всего механической инокутяцией соком передавался вирус табачной мозаики (TMV)
Как при интродукции вирусов в ризосферу растений, так и при механической инокуляции соком растений-индикаторов нами были зарегистрированы аналогичные симптомы проявления инфекции Наиболее распространенными признаками "i MV были системная мозаика, деформация листової пластинки, а для T\'V - локальная некротическая пятнистость и кольца
Микробный состав почв ГБС
Нами быта изучена динамика развития грибной и бактерихчьнор микрофлоры ризосферной ¡оны в ряде фитоиенозов ГБС
Численность грибов во всех почвенных биоценозах превышала численность бактерий Максимум грибной микрофлоры (в данном сіучае) приурочен к коллекции литий (92%), w бактериальной - к коллекции мяты (66%) Процентное соотношение грибов и бактерий почвы может меняться, как от сезона к сезону, так и от года к году Количес гвенный учет показал, что грибы являются доминантами в микробоценозах почв ГБС Их численность в почве в среднем на 21°о превышала содержание бактерия Однако необходимо отметить, что среди грибной и бактериальной микрофлоры встречались не только патогены, но и, например представители рода Trichoderma (грибы) и рода Pseudomonas (бактерии)
Рис 2 Соотношение бактериальной и грибной микрофлоры в почвенных биоценозах ГБС РАН (лето 2001)
Наиболее часто вместе с СНрнЬит эр встречаются следующие вирусы ТАУ, 'ГНУ, СагМУ, СМУ, СЬЯУ и РА.МУ Подобный состав почвенного патобиоценоза был зарегистрирован в питомнике, розарии, дендрарии, на коллекциях рябины, абрикосов, туков, сливы Представители рода Ро1утуха наиболее часто встречались в сочетании с РОУ, РРУ, РАМУ Грибам-векторам сопутствовали вирусы, видовой состав которых различался в зависимости от фитоценоза
Величина рН не существенно влияла на встречаемость родов 0!р1«1шт и Ро1утуха Интервал значений рН для 01р1с1шш эр составил 5,2-6,6, а для Ро1утуха ер - 5,0-6,4
Почти все из обнаруженных грибов являются патогенами и в той или иной мере оказывают свое негативное н таяние на исследованные фитоценозы В комплексе с вирусами они представляют большую опасность для растительного сообщества (табл 3)
и
Таблица 3
Состав вирусов и микроорганизмов в биоценозах ГБС
Биоценоз Грибы/ в Бактерии Вирусы, Вирусы,
том числе обнаруж. обнаруж. в
переносчики в почве растениях
Питомник (сирень, смородина) 4/0 3 б 4
Декоративные растения (лилии, тюльпаны, розы, георгины) 9/2 .....4 ' ' 11 7
Культурные растения (луки, слива) 8/0 3 8 12
Природная флора (рябина, абрикос) 6/1 3 7 8
Дендрарий (дубрава) 5/2 3 6 3
При высоком содержании фосфора в питомнике (77,8 мг/100г почвы), на коллекциях луков (60,5 мг/100г почвы) и сливы (56,0 мг/100г почвы) постоянно присутствовали представители родов Trichoderma, Pénicillium и Fusarium, a Olpidium и Polymyxa не обнаруживались. При минимальных концентрациях нитратного азота 2,0 мг/100г почвы на коллекции рябин и 2,6 мг/100г почвы в розарии обнаруживались роды Sclerotinium и грибы-векторы.
На высоком фоне содержания калия в почве питомника (36,8 мг/100г почвы), на коллекциях роз (21,5 мг/100г почвы), абрикосов (22,0 мг/100г почвы), тюльпанов (20,3 мг/100г почвы) наблюдалось сочетания родов Trichoderma sp., Fusarium sp., Pénicillium sp., Mucor sp., a Olpidium sp. регистрировался только на коллекции абрикосов. В биоценозах, где
присутствовали грибы рода Trichoderma виды Alternaría, Rhisoctoma и Botrytis не обнаруживались
Четкой корреляции между видовым составом микофлоры и количественным и качественным составом вирусов, исключение составили грибы-векторы, для которых были зарегистрированы ассоциации со специфическими вирусами в 6 биоценозах
В ценозе декоративных растений было зарегистрировано Ч представитепей грибной микрофлоры, 2 из которых относятся к переносчикам вирусов (табл 3) При этом в почве нами было зафиксировано б вирусов, а в растениях 4 В ценозе кучьтурных растений было обнаружено 8 родов грибов однако среди них не было грибов-переносчиков вирусов, при этом в почве присутствовали 8, а в растениях 12 вирусов
Роль тяжелых металлов в распространении вирусов
Степень проявления вирусной инфекции зависит также и от антропогенного воздействия на биоценоз Почва может сорбировать тяжечые металлы, которые в своем большинстве оказывают негативное воздействие не только на почвенный биоценоз, но и на растения С повышением концентрации ТМ в почве возрастает их содержание в растениях Избыточное поступление и накопление ТМ в растениях подавляет ход метаболических процессов, тормозит развитие н снижает их продуктивность При этом растения становятся более восприимчивыми к инфекции
Почвенные биоценозы неоднородны по содержанию ТМ Марганец характеризовался наибольшим содержанием в почве, на втором месте по количеству регистрировались цинк и жетезо, а на третьем - свинец и медь Эта тенденция характерна пя всех биоценозов ГБС
Дня всех ТМ основными факторами, влияющими на их содержание и подвижность в почве, являются величина рН и содержание органического овидсства, а для ^винца, хрома и медл влажность почво!
В целом, в почвенных биоценозах значение рН изменялось от 3,8 до 6,6, а содержание органического вещества от 3,0 до 11,8%. Так, на коллекции рябин со средним инфекционным фоном (число вирусов 4) при рК 6,6 обнаруживалось наименьшее количество подвижного свинца (0,28 мг/кг). Возможно, минимальное накопление свинца можно объяснить в данном случае слабокислой реакцией. Более всего подвижных форм этого элемента содержали дендрарий (1,70 мг/кг) и коллекция роз (1,30 мг/кг), в которых нами было зарегистрировано 6 и 5 вирусов соответственно, т.е. выявлен значительный инфекционный фон. Из приведенных данных видно, что больше всего свинца накапливается в биоценозах со значительным инфекционным фоном.
В питомнике (содержание гумуса 11,8%), например, ни один из ТМ в форме подвижных соединений (наиболее доступных растениям) не содержится в максимальной концентрации по отношению к другим биоценозам и как отмечалось выше питомник отличается наименьшим инфекционным фоном в летний период. Наиболее высокий уровень распространения вирусной инфекции был обнаружен в дендрарии и розарии. В дендрарии наблюдается максимум в содержании свинца, никеля, железа и марганца, а в розарии — цинка и меди. Так как в розарии обнаружено 8 различных вирусов,, а в дендрарии 6, то можно предположить, что достаточно высокие концентрации цинка и меди в большей степени способствуют накоплению и проявлению вирусных инфекций, чем свинец или никель.
Наблюдения в течение двух лет выявили динамику в концентрировании подвижных форм ТМ и их потенциальных запасов. Так, например, наблюдается увеличение содержания свинца во всех биоценозах, кроме питомника и коллекций лилий, сливы и мяты; а также хрома везде, кроме коллекций роз и мяты. Содержание подвижного кадмия и кобальта в почве практически не изменилось. Во всех почвенных биоценозах наблюдалось снижение содержания подвижных форм никеля.
С повышением концентрации ТМ в почве возрастает их содержание в растениях Нами было проведено определение содержания ТМ в больных и здоровых (контрольных) растениях (таблица 4) У инфицированных растений коэффициент биологического накопления таких элементов как Мп, 2п, Со, №, РЬ, Сс1 и особенно Си значительно выше, чем у здоровых Возможно, увеличение скорости поглощения этечентов свидетельствует о нарушении метаболических процессов
Таблица 4
Степень биологического накопления ТМ в растениях
Больные рас-енияЛиоровые растения
Коэффициент биологического накопления
КБН - Концентрация -пемента в растении (мг/кг) концентрация в почве
Особо обращают на себя внимание растения рябины и тюльпанов. У бочьных экземпляров во много роз уветичивается поглощение Мп, ¿п, Со, N1, РЬ Токси"еское действие на растения высоких концентрации ТМ проявлялось также в нарушении поступления необходимых для роста и развития питательных э гементов Число вирусов, обнаруженных в этих биоценозах было 4 и 5 соответственно
Заключение
Между вирусами и растениями существует прямая и обратная связь Патоген, поступая извне, инфицирует их и может вновь возвращаться во внешнюю среду с растите пьными остатками или при выделении через корни
Определена схема взаимоотношения вирусов с компонентами почвенного ценоза Показано что физико-химические характеристики
почвы, присутствие грибов-векторов и состав фитоценозов могут оказывать влияние на накопление и распространение инфекции.
ПОЧВА
(тип инфекции)
Рис.2. Схема взаимоотношения компонентов почвенного биоценоза.
На распространение вирусной инфекции через почву как уже отмечалось выше оказывают влияние влажность и значение рН почвы, содержание гумуса и основных питательных элементов, в свою очередь плодородие почвы зависит от поступления в нее растительных остатков. Почва, наиболее обогащенная гумусом и биогенными элементами, обладала повышенной устойчивостью к инфекции, примером может служить питомник, где был зарегистрирован наименьший инфекционный фон по сравнению с дендрарием и розарием.
Величина рН оказывает влияние на видовой состав патогенов. Например, такие вирусы как ТАУ, РБУ, РАМУ, АМУ, встречались в диапазоне рН 4,3-6,6; СагМУ и СМУ имели верхнюю границу рН 6,0; а такой патоген как ТАУ был зарегистрирован только при значении рН 6,3.
Почвенные микроорганизмы не оказали существенного влияния на распространение вирусной инфекции, исключение составили грибы-векторы родов Olpidium и Polymyxa, которые были выявлены в 12 почвенных биоценозах. Ассоциации со специфическими вирусами установлены в 6 биоценозах
Тяжелые металлы также могут оказывать влияние на распространение и проявление вирусной инфекции Так, например, в питомнике ни один из ТМ в форме подвижных соединений не присутствовал в максимальной концентрации в сравнении с другими биоценозами, и, как отмечалось выше, этот ценоз отличался наименьшим инфекционным фоном в летний период Наиболее высокий уровень распространения вирусной инфекции был обнаружен в розарии (8 вирусов) и дендрарии (б вирусов) В первом случае наблюдался максимум в содержании цинка и меди, во втором - свинца, никеля, железа и марганца Накопление ТМ в почве способствовало > величению их концентрации в растениях Больные растения накапливали ТМ в большем количестве, чем здоровые Таким образом, тяжелые металлы, накапливаясь в растениях, приводят к оставлению физиологических процессов и тем самым способствуют повышению восприимчивости к патогенам
ВЫВОДЫ:
1 В почвенных экосистемах зарегистрировано 19 вирусов, из них впервые были обнаружены Prunus necrotic rmgspot virus (PNRSV, вирус некротической кольцевой пятнистости косточковых). Stem grooving virus (SGV, вирус бороздчатости древесины), Prune dwarf virus (PDV, вирус карликовости сливы). Chlorotic leaf spot virus (CLSV, хлоротической листовой пятнистости), Plum pox virus (PPV, вирус шарки сливы)
2 Во всех почвенных биоценозах выявлена комплексная инфекция вирусов в различных комбинациях Среднее чисто обнаруживаемых компонентов 4-5 видов Максимальный инфекционный потенциал
зарегистрирован в почвах розария и коллекции луков — 8 и 7 вирусов соответственно; минимальный - в питомнике (3 вируса).
3. Определена схема взаимоотношения вирусов с компонентами почвенного ценоза. Показано, что на накопление и распространение инфекции оказывают влияние физико-химические характеристики почвы, присутствие грибов-векторов и состав фитоценозов. Основными регуляторными факторами являются уровень содержания гумуса, величина рН и влажность.
4. Установлено, что ТА У, РОУ РАМУ и АМУ обнаруживаются в диапазоне рН от 4,3 до 6,6; СагМУ и СМУ имеют верхнюю границу рН 6,0; ТВ У зарегистрирован только при значении рН 6,3. Оптимальным для большинства выявленных возбудителей является уровень рН 4,5-4,7.
5. Выявлено, что при инфицировании растений вирусами снижается накопление в них азота, фосфора и калия.
6. В 12 почвенных биоценозах выявлены грибы-переносчики вирусов р. 01р1с11ит и Ро1утуха. Ассоциация со специфическими вирусами в почве установлена в шести ценозах.
7. Показано, что состав вирусов, которым сопутствуют грибы родов ОфШшт и Ро1утуха варьирует в зависимости от фитоценоза. Наиболее высокий уровень частоты встречаемости зарегистрирован соответственно для РОУ, РРУ, РАМУ, СМУ и для РБУ, СЬЯУ, РАМУ, СМУ.
8. Установлено, что наиболее быстрый транспорт ТЫУ и ТМУ из почвы в растения наблюдался при 35°С - 96 час., при 25°С - 144 час. и последнюю при 4°С - 192 час.
9. Изменение концентрации основных биогенных элементов не влияло на скорость транспорта и тип симптомов вирусной инфекции. Изменение величины рН в сторону кислой реакции среды увеличило инкубационный период в среднем на 24 час. во всех вариантах опыта как в случае вируса некроза табака, так и вируса табачной мозаики.
10 Установлена корреляция между влажностью, величиной pH, содержание гумуса и аккумуляцией тяжелых металлов в почвенных биоценозах Выявлено, что почвенные биоценозы неоднородны по накоплению тяжелых металлов На фоне повышенного содержания цинка, свинца и меди в розарии отмечен наибольший инфекционный потенциал
11 На примере больных и здоровых растений рассчитан коэффициент биологического накопления тяжелых металлов Установлено, что больные растения аккумулируют ТМ в большей степени, чем здоровые
Публикации
1 Папко И О О вирусах, обнаруженных в некоторых почвенных биоценозах ГБС РАН // Материалы научной конференции «Аграрный сектор и его современное состояние» РУДН - 2002 - с 104-107,
2 Папко И О, Келдыш М А, Возна Л И, Червякова ОН О распространении вирусов в почвенных экосистемах ГБС РАН // Бюллетень Главного ботанического сада - Вып 183 - 2002.
3 Keldish М А, Chervjakova О N, Pomazkov YI, Papko I О Pathogenic organisms as the stressful Factor for Fruit and small Fruit Crops // The XXVI International Horticultural Congress and Exhibition, Toronto, Canada - 2002. - P 394
Усл. печ. л. 1,16
Зак. 169
Тир. 100 экз.
AIIO «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Папко, Ирина Олеговна
I. Введение.■?.
II. Состояние вопроса и задачи исследований.
2.1. Вирусы в почве.$
2.2 Адсорбция и десорбция вирусов в почве.Л
2.2.1. Кинетика адсорбционных процессов.iP
2.3 Факторы, влияющие на адсорбцию и десорбцию вирусов в почве./
2.4. Свойства вирусов.
2.4.1. Подвижность вируса в почве.1&
2.5. Грибы - переносчики вирусов растений.
2.5.1. Экологические особенности родов Olpidium и Polymyxa .SI
2.6. Биология и экология вирусов растений.
2.6.1 Вирусы, которые могут сохраняться в почве.
2.7. Фитопатогенные грибы как компонент почвенного микробиоценоза.
2.7.1. Влияние свойств почвы на жизнеспособность фитопатогенных грибов.
2.7.2 Роль основных биогенных элементов и микроудобрений в ограничении почвенной инфекции.
2.8. Тяжелые металлы в почве. .л?
2.8.1. Влияние тяжелых металлов на биологическую активность почв.-fl
2.8.2. Влияние содержания ТМ в почве на растения.f
2.9. Цели и задачи исследований.
III. Экспериментальная часть.
3.1 Условия, материалы и методы исследований.
3.2. Влияние химических и биологических характеристик почвы на инфекционный потенциал биоценозов ГБС РАН
3.2.1. Вирусы в почвенных биоценозах ГБС.£
3.2.2. Содержание основных биогенных элементов в фитоценозах ГБС.№
3.2.3. Ассоциации фитопатогенных вирусов с грибами-векторами в почвенных биоценозах ГБС.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Роль почвы как источника вирусной инфекции растений интродуцентов"
Современные неблагоприятные изменения окружающей среды, именуемые глобальной экологической проблемой (ГЭП), такие как исчерпание невозобновляемых природных ресурсов, загрязнение компонентов биосферы, сокращение биоразнообразия, обезлесение, опустынивание, ухудшение качества поверхностных и подземных вод, рост концентрации парниковых газов в атмосфере, деградация сельскохозяйственных угодий происходят со скоростью, которая никогда не имела места в прошлом.
К концу XX века 16% почв мира испытывают крайнюю или сильную степень деградации, 46% - умеренную. Чрезмерные нагрузки на пастбища, оскуднение, вырубка и вымирание лесов, а также неумеренная земледельческая деятельность привели к эрозии почвы. Ежегодно на планете гибнет 1% лесов и особенно быстро этот процесс идет в развивающихся странах (Соколов, 2001).
Незаменимая роль в обеспечении устойчивости растениеводческой отрасли (при переводе ее с экстенсивного и/или интенсивного н? экологичное развитие) принадлежит оптимизации фитосанитарной ситуации агроценозов и агроландшафтов. В этой связи защита растений и урожая от вредителей и болезней выступает как проблема в большей степени как агроэкологическая, чем культуртехническая. Поэтому при планировании и реализации защитных мероприятий необходимо учитывать трофические связи, существующие в конкретных агроценозах, а также возможные последствия этих мероприятий для всего биогеоценоза.
Главная стратегия экологичной защиты растений - такое биорациональное обустройство агроландшафта, которое обеспечивает долгосрочную биоценотическую регуляцию структуры (численности) полезных и конкурентных (для человека) видов биоты в пользу первых (Соколов, 2001).
5 '
Вирусные болезни также играют негативную роль в сокращении биоразнообразия растительного мира. Интенсификация растениеводства усиливает их вредоносность. Особенностью вирусных болезней растений является гетерогенность вирусных популяций, представленных различными вирусами и их штаммами с разнообразными биологическими свойствами.
Выявление этиологии заболеваний и видового состава возбудителей требуют целого арсенала средств для вирусологического анализа и применение быстрых и высокочувствительных методов (Байкалова, 2001).
Целью работ по противовирусной защите растений является не только выявление причин заболевания, но и поиск путей их предупреждения.
II. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1 Вирусы в почве
Патогены вирусной этиологии широко распространены в природе и поражают практически всех представителей растительного царства (Келдыш, Помазков, 1985).
В почве и частично также в грунтовых водах было обнаружено относительно большое количество вирусов. Патогенные для человека вирусы попадают в почву, главным образом, через грунтовые воды, а фитопатогенные вирусы - через инфицированные растения. Там они в соответствии с различными свойствами частиц вирусов и почвы адсорбируются. Адсорбция в почве зависит от рН, концентрации ионов в почвенном растворе, органического вещества, глинистых минералов и специфических свойств вирусов. Эти же факторы могут вызывать десорбцию, которая может приводить к вертикальной и горизонтальной миграции вирусов в почве. Адсорбция вирусов связана с их стабильностью, и способностью сохраняться в субстрате, и может варьировать в зависимости от типа, влажности и температуры почвы, а также ее биологической активности.
Если вирусы встречаются в почве в высоких концентрациях, они могут обнаруживаться даже в грунтовых водах очень глубоких минеральных источников. Вирусы также способны мигрировать на большие расстояния с грунтовыми, дренажными водами или с поверхностным стоком Контаминация почв фитопатогенными вирусами обусловлена "эндогенными" причинами. Вирусы попадают в почву при выделении из инфицированных растений, которые растут на ней (Kegler et al, 1995).
В противоположность поверхностным водам до сих пор в почве регистрировался только ограниченный спектр фитопатогенных вирусов. Это имеет методические причины, а также связано с тем что, вопросы контаминации почвы фитопатогенными вирусами еще недостаточно изучены. Наличие фитопатогенных вирусов в почве предполагает, что эти вирусы:
- попадают в почву через корни или надземные части растений;
- в почве очень стабильны;
- инфицируют здоровые растения без участия векторов;
- имеют относительно большой круг растений-хозяев, чтобь: воспроизводить себя (Kegler et al, 1994).
До сих пор в почве и в том числе в тепличных субстратах обнаруживались следующие фитопатогенные вирусы (Kegler, 1994; Kegler et al,
1995):
Род Вирус
Tobamovirus cucumber green mottle mosaic virus; tobacco mosaic virus; tomato mosaic virus
Tobravirus tobacco rattle virus
Dianthovirus carnation ringspot virus
Necrovirus tobacco necrosis vims; TNV- Chenopodium necrosis vims
Sobemovirus southern bean mosaic virus
Tombusvirus cucumber necrosis vims; petunia asteroid mosaic vims; tomato bushy stunt virus
По мнению Шпаара и Кеглера (1997) к давно известным двум группам ч почвообитающих вирусов, которые переносятся нематодами родов Longidorus, Xiphinema и Trichodorus или зооспорами почвенных грибов из родов Olpidium и Polymyxa (FURO- и BYMO-вирусы) надо в настоящее время добавить еще группу почвообитающих вирусов, представителям которой свойственно то, что они встречаются в почве и воде только в виде свободных вирионов и могут переходить от больных к здоровым растениям без помощи переносчиков. Все эти вирусы отличаются следующими свойствами:
- не переносятся воздушными векторами;
- достигают в растениях-хозяевах высоких концентраций и выделяются инфицированными растениями через корни в почву;
- являются очень устойчивыми вне живой клетки;
- могут инфицировать растения без помощи переносчиков через корни;
- имеют, как правило, широкий круг растений-хозяев;
- большинство из них имеет простой геном;
- некоторые из них могут распространяться простым контактом.
Являясь внутриклеточными паразитами, вирусы после проникновения в растение распространяются во все вегетативные органы и остаются там, в активном состоянии до отмирания хозяина (Рыбалко, 1987).Они могут различным способом попадать в почву. Наиболее часто исходным пунктом для контаминации вирусом почвы являются инфицированные растения или их части. Из них вирусы могут прямым или косвенным путем попадать в почву. Прямой путь состоит в том, что инфицированные вирусом растительные остатки после возделывания культурных растений остаются в почве (корни) или попадают в нее (сидерат). При этом необходимо заметить, что в этом случае вирусы часто остаются длительное время инфекционными и "свободно" присутствуют в почве (Kegler, 1994; Kegler et al, 1995; Шпаар, Кеглер, 1997). Broadbent и Fletcher (1966) установили, что tomato mosaic virus может оставаться инфекционным в сухих остатках растений в течение десятилетий. Tobacco mosaic virus сохраняет свою инфекционность более 1 года в остатках корней, которые находятся в почве (Migliori, Marrou, 1970).
Далее непосредственная контаминация вирусом почвы или почвенных субстратов состоит в том, что инфицированные вирусом растения выделяют вирусы через свои корни в окружающий их субстрат. Впервые этот процесс обнаружил Yarwood (1960) у tobacco mosaic virus и tobacco necrosis virus. Kegler G. и Kegler H. (1981) зафиксировали передачу вирусов из почвы на основе образования специфических симптомов, после отмирания растений они вновь достаточно быстро обнаруживались в почве. К аналогичным выводам пришел Teakle (1986) с southern bean mosaic virus, который передавался через корни Phaseolus vulgaris L. во время цветения. После отмирания растений вирус удавалось обнаружить в дренажных водах.
Косвенный путь контаминации почвы вирусами состоит в том, что люди или животные потребляют инфицированные растения или их части. Некоторые возбудители могут проходить пищеварительные тракты, без потери инфекционности, выделяясь затем с экскрементами, они контаминируют почву (Tomlinson et al, 1982; Kegler et al„ 1984).
Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Папко, Ирина Олеговна
ВЫВОДЫ:
1. В почвенных экосистемах зарегистрировано 19 вирусов; из них впервые были обнаружены Prunus necrotic ringspot virus (PNRSV, вирус некротической кольцевой пятнистости косточковых), Stem grooving virus (,SGV, вирус бороздчатости древесины), Prune dwarf virus (PDV, вирус карликовости сливы), Chlorotic leaf spot virus (CLSV, хлоротической листовой пятнистости), Plum pox virus (PPV, вирус шарки сливы).
2. Во всех почвенных биоценозах выявлена комплексная инфекция вирусов в различных комбинациях. Среднее число обнаруживаемых компонентов 4-5. Максимальный инфекционный потенциал зарегистрирован в почвах розария и коллекции луков - 8 и 7 вирусов соответственно; минимальный - в питомнике (3 вируса).
3. Определена схема взаимоотношения вирусов с компонентами почвенного ценоза. Показано, что на накопление и распространение инфекции оказывают влияние физико-химические характеристики"4 почвы, присутствие грибов-векторов и состав фитоценозов. Основными регуляторными факторами являются уровень содержания гумуса, величина рН и влажность.
4. Установлено, что TAV, PDV, PAMV и AMV обнаруживаются в диапазоне рН от 4,3 до 6,6; CarMV и CMV имеют верхнюю границу рН 6,0; TBV зарегистрирован только при значении рН 6,3. Оптимальным для большинства выявленных возбудителей является уровень рН 4,5-4,7.
5. Выявлено, что при инфицировании растений вирусами снижается накопление в них азота, фосфора и калия.
6. В 12 почвенных биоценозах выявлены грибы-переносчики вирусов p. Olpidium и Polymyxa. Ассоциация со специфическими вирусами в почве установлена в шести ценозах.
7. Показано, что состав вирусов, которым сопутствуют грибы родов Olpidium и Polymyxa, варьирует в зависимости от состава фитоценоза. Наиболее высокий уровень частоты встречаемости зарегистрирован
118 соответственно для PDV, PPV, PAMV, CMV и для PDV, CLRV, PAMV, CMV.
8. Установлено, что в моделируемых условиях наиболее быстрый транспорт TNV и TMV из почвы в растения наблюдался при 35°С - 96 час., при 25°С - 144 час. и при 4°С -192 час.
9. Изменение концентрации основных биогенных элементов не влияло на скорость транспорта и тип симптомов вирусной инфекции. Изменение величины рН в сторону кислой реакции среды увеличило инкубационный период в среднем на 24 час. во всех вариантах опыта как в случае вируса некроза табака, так и вируса табачной мозаики.
10. Установлена корреляция между влажностью, величиной рН, содержание гумуса и аккумуляцией тяжелых металлов в почвенных биоценозах. Выявлено, что почвенные биоценозы неоднородны по накоплению тяжелых металлов. На фоне повышенного содержания цинка, свинца и меди в розарии отмечен наибольший инфекционный потенциал.
11. На примере больных и здоровых растений рассчитан коэффициент биологического накопления тяжелых металлов. Установлено, что больные растения аккумулируют ТМ в большей степени, чем здоровые.
119
3.6. Заключение
В результате комплексного изучения экологического состояния биоценозов ГБС РАН нами было зарегистрировано 19 вирусов в почвенных экосистемах и 13 - в фитоценозах. Наиболее часто в почве встречались такие патогены, как вирус карликовости сливы (PDV) и астероидной мозаики петунии (PAMV), на третьем месте по степени распространенности - вирусы аспермии томатов (TAV), огуречной мозаики (CMV) и шарки сливы (PPV). Как правило, в почвенных биоценозах встречалась смешанная инфекция, но набор патогенов неодинаков.
На проявление и распространение вирусной инфекции оказывают влияние такие характеристики как влажность и величина рН почвы, из содержание гумуса и питательных элементов. Почва, наиболее обогащенная гумусом, обладала повышенной устойчивостью к инфекции, примером может служить питомник, который имеет наименьший инфекционный фок по сравнению с дендрарием, где присутствует 6 вирусов или розарием, где было обнаружено 8 различных вирусов.
Количество нитратного азота в почве варьировало от 1,4 мг/100 г почвы в дендрарии и на коллекционных посадках сливы до 4,6 мг/100 г почвы на коллекции тюльпанов. По содержанию фосфора почвы также неоднородны. Минимум наблюдался на коллекции роз - 2,5 мг/100 г почвы, а максимум в питомнике - 77,5 мг/100 г почвы. Содержание калия изменялось от 7,0 мг/100 г почвы на коллекции луков до 36,8 мг/100 г почвы в питомнике.
В осенний период почва обеднялась элементами питания, в результате этого почвенный биоценоз становился более восприимчивым к вирусной инфекции. Нами было замечено, что число и видовой состав вирусов, обнаруживаемых в почвенных биоценозах, может меняться в зависимости от времени года.
Как показали наши исследования, величина рН влияет на видовой состав патогенов. Например, такие вирусы как TAV, PDV, PAMV, ArMV встречаются в диапазоне рН 4.3 - 6.6; CarMV и CMV имеют верхнюю границу рН 6.0; а такой патоген как TAV был зарегистрирован только при значении рН 6.3.
Можно отметить, что присутствие вируса в почве не всегда коррелирует с его содержанием в растении и наоборот. Сопряженность распространения вирусов в почве и в растениях была выявлена нами в двух случаях из одиннадцати на коллекциях Sorbus, Prunus и Armeniaca.
Нами был исследован микробиологический состав почвенных биоценозов ГБС. Результаты исследований показали, что количественный состав грибов и бактерий имеет сезонную и годичную динамику. Количественный учет выявил, что в почвенных микробиоценозах ГБС доминируют грибы. Их процентное содержание в почве незначительно, но все же превышает содержание бактерий.
Наиболее часто в почве встречались такие грибы как Penicillium sp., Fusarium sp., Mucor sp. Почти все из представленных грибов являются патогенами и в той или иной мере оказывают свое негативное влияние на исследованные фитоценозы. В комплексе с вирусами они представляют большую опасность для растительного сообщества.
Нами установлено, что в биоценозах, с кислой реакцией среды (рН =3,8-5,6), а именно в дендрарии, на коллекциях Ьлив, роз и в питомнике присутствовал Penicillium sp. При более высоком значении рН (6,0) этот гриб не обнаруживался. В биоценозах, где присутствовал род Trichoderma представители таких родов как Alternaria, Rhisoctonia и Botrytis не обнаруживались. Возможно, благодаря наличию Trichoderma sp. почва проявляет супрессивные свойства в отношении этих микроорганизмов.
Для грибов-переносчиков Olpidium sp. и Polymyxa sp.выявлены ассоциации со специфическими вирусами (TNV, CMV).
Нами был проведен анализ почвенных и растительных образцов на наличие в них тяжелых металлов. Как показали исследования во всех биоценозах, как в почве, так и в растениях больше всего накапливался марганец. Нами было также показано, что в больных растениях ТМ содержатся в большей концентрации, чем в здоровых.
В питомнике ни один из ТМ в форме подвижных соединений (наиболее доступных растениям) не содержится в максимальной концентрации по отношению к другим биоценозам, и как уже отмечалось выше, питомник отличается наименьшим инфекционным фоном в летний период. Наиболее высокий уровень распространения вирусной инфекции был обнаружен в дендрарии и розарии. В дендрарии наблюдается максимум в содержании свинца, никеля, железа и марганца, а в розарии - цинка и меди. Так как в розарии обнаружено 8 различных вирусов, а в дендрарии 6, то можно предположить, что достаточно высокие концентрации цинка и меди в большей степени способствуют накоплению и проявлению вирусных инфекций, чем свинец и никель. Возможно, накопление ТМ приводит к ослаблению физиологических процессов в растениях, и они становятся более восприимчивыми к инфекции.
Определена схема взаимоотношения вирусов с компонентами почвенного ценоза. Показано, что физико-химические характеристики почвы, присутствие грибов-векторов и состав фитоценозов могут оказывать влияние на накопление и распространение инфекции. Между вирусами и растениями существует прямая и обратная связь. Патоген, поступая иа-вне инфицирует их и может опять возвращаться во внешнюю среду вместе с растительными остатками или при выделении через корни.
ПОЧВА тип инфекции)
Рис.10. Схема взаимоотношения компонентов почвенного биоценоза.
На распространение вирусной инфекции через почву, как уже отмечалось выше, могут оказывать влияние влажность и значение рН почвы, содержание гумуса и основных биогенных элементов, в свою очередь плодородие почвы зависит от поступления в неё растительных остатков.
117
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Папко, Ирина Олеговна, Москва
1. Бобкова А.Ф., Чирков С.Н. Применение ИФА для диагностики вирусных заболеваний растений // С.-х. биология. 1983. - № 5. - С. 32-36.
2. Байкалова О.С. Адаптивные особенности доминантных паразитарных комплексов на представителях порядка Liliales L. // Дис. канд. биол. наук. М. - 2001. - 207с.5, Бенкен А.А. // Микология и фитопатология. 1975. - Вып. 9, - № 2. - С. 160-164.
3. Бенкен А.А., Хацкевич Л.К. // Микология и фитопатология. 1976а. -Вып. 10.-№2.-С. 111-117.
4. Бенкен А.А., Хацкевич Л.К. //Микология и фитопатология. 19766. -Вып. 10,-№6.-С. 491-496.
5. Бершова С.И. Мшсоэлементы и почвенные микроорганизмы. -Киев: Наукова думка, 1967. 204с.
6. Власов Д.Ю. К вопросу о выделении грибов рода Olpidium перносчиков вирусов // Сб. ст.: Теория и практика использования иммунитета сельскохозяйственных культур к вирусным болезням. Вильнюс. — 1984. - С. 206-207.
7. Власов Д.Ю. Изучение цикла развития Polymyxa betae // Микология и фитопатология. 1986. - Вып.20. - № 5. - С. 350-353.
8. Власов Д.Ю. Особенности развития грибов родов Polymyxa и Olpidium в тканях сахарной свеклы // Бюлл. ВИЗР. 1987а. - № 68. - С. 66-68.
9. Власов Д.Ю. Биология грибов Polymyxa betae Keskin и Olpidium brassicae (Wor.) Dang., поражающих сахарную свеклу и их роль в патогенезе смешанных инфекций // Автореф. дис. канд. биол. наук: JI, 1987. - 18с.
10. Власов Д.Ю. Переносчик ризомании // Сахарная свекла: производство и переработка. 1988. - № 6. - С. 23-24.
11. Власов Д.Ю. Власов £0,1/. Olpidium brassicae (Wor.) Dang. сборный вид // Материалы VI совещания " Вид и его продуктивность в ареале". - 1993. - С. 288-299.
12. Власов Д.Ю. Особенности идентификации грибов рода Olpidium (Braun) Rab., парзитирующих на высших растениях // Микология м фитопатология. 1994. - Вып. 28. - № 2. - С. 1-6.
13. Власов Д.Ю., ЯКуткина Т.А., Теплоухова Т.Н., Шапкина Ю.Ю. Новое вирусное заболевание огурцов в теплицах // Защита и карантин растений. -1996.-№ 10.-С.20.
14. Ветров Ю.Ф. Этиология корневой гнили пшеницы в Иркутской области и обоснование методов борьбы с заболеванием // Автореф. дис. канд. с-х наук. Иркутск, 1970. -18с.
15. Ветров Ю.Ф // " С.х. Сибири и Дальнего Востока и охрана природы". -Иркутск. 1974. - С. 140-142.
16. Власюк П. А. Биологические элементы в жизнедеятельности растений. Киев.: Наукова думка. - 1969. - 516с.
17. Войнило Н.В. Повреждение герберы вирусной инфекцией // Защита и карантин растений. 2001.-№12.-С.35.
18. Войнило Н.В., Блоцкая Ж.Б. Влияние вируса огуречной мозаики и вируса желтой мозаики фасоли на ультраструктуру клеток листа гладиолуса // Сб. Ст.: Актуальные проблемы фитовирусологии и защиты растений. 1997. - С. 48-49.
19. Гаврилов А.А. / Научные тр. Ставропольского с.-х. ин-та. 1974. -Вып. 37.-№3,-С. 60-65.
20. Гапонюк Э.И., Малахов С.Г. Комплексная система показателей экологического мониторинга почв // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. JL: Гидрометеоиздат, 1985. С.3-10.
21. Глазовская М.А. Геохимия природных и техногенных ландшавтов СССР. М.: Высш. шк., 1988., 328с.
22. Голощапов А.П. / Сб. научн. работ ( Курганский с.-х. ин-т). 1969. -Вып. 16.-С. 105-112.
23. Добровольский В.В. География микроэлементов. Глобальное рассеивание. М.: Мысль., 1983., 272 С.
24. Дурынина Е.П., Великанов Л.Л. / Научн. докл. Высш. школы. Биол. н,- 1974.-Вып. 7.-С.43-51.
25. Дурынина Е.П., Фроловская Т.П., Чичева Т.Б. / Тезисы докл. Всес. Совещания "Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв". -М.: Наука. 1976. - С. 81-83.
26. Дурынина Е.П., Чичева Т.Б. Роль почвы в сохранении и распространении фитопатогенных грибов // Итоги науки и техники. Сер. Защита растений. - 1980. -Т.2. - С. 73-115.
27. Дьери Д. Содержание и динамика Mn, Zn, Со, Си, Мо в некоторых почвах и растениях: Авторефер. дис. канд. биол. наук. М.: МГУ, - 1962.-20с.
28. Егоров A.M., Осипов А.П., Дзантиев Б.Б., Гаврилова Е.М. Теория и практика ИФА. М.: высш. шк., 1991. - 228с.
29. Зырин Н.Г., Гриндель Н.М. Сезонная динамика актуальной кислотности в малоокультуренных дерново-подзолистых почвах // Биол. науки. Серия Почвоведение. - 1961. - № 4. - С. 203-207.
30. Зырин Н.Г., Гриндель Н.М. Сезонная динамика окислительно-восстановительного потенциала и кислоторастворимого железа (Fe2+ и Fe3+) в дерново-подзолистой почве // Биол. науки. Серия Почвоведение. - 1963. - № 2. - С. 175-181.
31. Ильин В.Б. Буферные свойства почвы и допустимый уровень ее загрязнения тяжелыми металлами //Агрохимия, 1997., №11.- С. 65-70.
32. Качалова З.П., Макаренко Е.А. // Докл. Моск. С.-х. акад. им. К.А.Тимирязева. 1974. -Вып. 204. - С. 167-172.
33. Келдыш М.А., Помазков Ю.И. Вирусные и микоплазменные болезни древесных растений. -М.: Наука, 1985. 132с.
34. Козицкий Ю.Н. Вирусные болезни промышленных культурю М.: Колос, 1975.-Вып. 17-18.-80с.
35. Коряковцева В.П. //Бюлл. ВНИИ с.-х. микробиол. 1972. - Вып. 16. -№ 1. - С. 68-72.
36. Кузнецов М.Ф., Вараксина В.Г. Сезонная динамика микроэлементов в дерново-подзолистой почве разной степени смытости // Приемы повышения плодоодия почвенных свойств Нечерноземья. Пермь. -1985. - С. 79-85.
37. Лепнева О.М., Обухов А.И. Состояние свинца в системе почва-растение в зонах влияния автомагистралей //Свинец в окружающей среде. М.: Наука. 1987. - С. 149-165.
38. Литвинов М.А. К систематике рода Olpidium (Braun) Rabenberst / Тр. Бот. Ин-та им. Комарова. 1952. - Сер.2. - Вып. 12. - С. 188-212.
39. Медведская И.Г. Вирозы тепличного перца и пути снижения их вредоносности // Защита овощных культур от сорных растений, вредителей и болезней. 1992. - С. 67-68.
40. Мирчинк Т.Г., Марфенина О.Е. //Научн. докл. Высш. школы. -Сер. Биол. н.- 1975а.- Вып. 6.-С. 93-101.
41. Мирчинк Т.Г., Марфенина О.Е. //Микология и фитопатология. -19756. Вып. 9. - № 1. - С. 62-66.
42. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М.: МГУ. - 1976. - 205с.
43. Михайлина Н.И. // С.-х. биология. 1970. - Вып.5. - № 3. - С. 377-381.
44. Навалинскене М. Интегрированная защита растений в теплицах. -Вильнюс. 1989. - С. 42-44.
45. Навалинскене М., Самуйтене М., Яцкевичене Э. Результаты идентификации вирусов, поражающих тюльпаны // Biologija. 1994. - № 4. -С. 48-55.
46. Навалинскене М., Самуйтене М., Раугалас Ю. Вирусные болезни цветочных растений. Результаты идентификации вирусов, поражающих пеларгонии // Biologija. 1998. - № 2. - С. 44-51.
47. Навалинскене М., Самуйтене М. Вирусные болезни цветочных растений. Идентификация вирусов поражающих фрезию // Biologija. 1999. -№ 2.-С. 55-60.
48. Наплекова Н.Н. Детоксикация тяжелых металлов в почвах микробными ценозами. //Тезисы докл. II съезда общества почвоведов/ РАН., 1996., кн. 1, -С. 276-277.
49. Обухов А.И., Попова А. А. Сезонная динамика и пространственная вариабельность содержания тяжелых металлов в почвах и в почвенно-грунтовых водах. // Почвоведение. 1992. - № 9. - С.42-51.
50. Обухович Е.М. Корневые гнили пшеницы в условиях БССР и обоснование мер борьбы с ними // Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Жодино. - 1972.-20с.
51. Овчаренко М.М. Тяжелые металлы в системе почва удобрение -растение. //Химия в сельском хозяйстве., 1995.- № 4.- С. 8-16.
52. Овчаренко М.М. Подвижность тяжелых металлов в почве // Аграрная наука. 1996. - № 3.
53. Одинец А.Г., Атабеков Т.И., Атабеков И.Г. Диагностика вируса ВОМ методом ИФА // Доклады ВАСХНИЛ. 1985. - № 7. - С. 19-21.
54. Орлов Д.С., Воробьева Л.А. Система показателей химического состава почв // Почвоведение. 1982. - № 4. - С. 5-23.
55. Орынбаев С.О., Ермакова Б. Д. // Микология и фитопатология. -1973. Вып. 6. - № 6. - С.539-541.
56. Папко И.О. О вирусах, обнаруженных в некоторых почвенных биоценозах ГБС РАН. //Мат. Научн. Конф. "Аграрный сектор и его современное состояние". -М. -РУДН. -2002;
57. Папко И.О., Кеддыш М.А., Возна Л.И., Червякова О.Н. О распространении вирусов в почвенных экосистемах ГБС РАН. // Бюлл. ГБС РАН.-Вып. 183.-2002;
58. Проценко А.Е. Морфология и классификация фитопатогенных вирусов. -М.: Наука, 1966. 187с.
59. Соколов М.С. Экологизироанное растениеводство как фактор устойчивого развития АПК России // Вестник защиты растений. С.-Пб-Пушкин. — 2001. - № 1.-С. 63-70.
60. Спозито Г. Термодинамика почвенных растворов. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. 240 С.
61. Стрнад В., Золотарева Б.П., Демкина Т.С. Действие токсичных металлов на почву и растения //Мелиорация и водное хозяйство, 1990.-№1.-С.28.
62. Теблаева А.Х., Албегов Р.Б. Тяжелые металлы в системе почва-удобрение-растение (на примере сои) // Тезисы международной научн. конф.
63. Растительные ресурсы и биотехнология в агропромышленном комплексе", 1997 (1998),-С. 199-200.
64. Толкач В.Ф., Волошина Н.М. Влияние ВОМ на урожайность овощных культур в Приморском крае // IV Съезд общества физиологов растений России. Международная конференция "Физиология растений -наука III тысячелетия".Тез. докл. 1999. -т.1. - С. 282-283.
65. Умаров М.М., Азиева Е.Е. Некоторые биохимические показатели загрязнения почв тяжелыми металлами //Тяжелые металлы в окружающей среде.-М., 1980,-С. 109-115.
66. Фоминых Т.С. Вирусные болезни томатов. Мозаика и некротические поражения // Защита и карантин растений. 2002. - № 2. - С. 32-33.
67. Хай даров Д. В. //Материалы 9-ой конференциимолодых ученых Узбекистана по сельскому хоз-ву. Ташкент.: ФАН. - 1977. - С. 94-99.
68. Хольтшульте Ризомания сахарной свеклы // Сахарная свекла. 1994. - № 12.-С. 17.
69. Хрусталева М.А., Кореневская В.Е. Миграция микроэлементов в компонентах ландшафтов Нечерноземья в зависимости от антропогенного воздействия. // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. JL: Гидрометеоиздат. - 1987. - С. 200-206.
70. Ципленков А.Е., Одинец А.Г., Кириллов А.В. Идентификация штаммов ВОМ различных сельскохозяйственных культур // Сельскохозяйственная биология. Сер. Биология растений. 1992. - № 5. - С. 115-121.
71. Червякова О.Н. Вирусы ILAR- и NEPO-групп на розе и рябине и обоснование мер борьбы с ними. // Автореф. Дисс.на соиск. уч. ст. канд. биол. наук., 1992
72. Черных Н.А. Закономерности поведения тяжелых металлов в системе почва-растение при различной антропогенной нагрузке. Автореф. Дисс. .на соиск. уч. ст. д.б.н., 1995.
73. Чичева Т.Б. Влияние свойств почв и минеральных удобрений на поражение зерновых культур корневой гнилью // Автореф. дис. канд. биол. наук. -М.- 1979. -20с.
74. Чулкина В.А. // С.-х. биология. 1972. - Вып. 7. - № 5. - С. 707710.
75. Чумаков А£. Н Тр. ВИЗР. 1948. - Вып. 1. - С. 43-46.
76. Шмыгля В.А. Вирусные и микоплазменные болезни растений // Методические указания по диагностике и изучению. М.
77. Шатило В.И. Вирусные болезни георгины и оздоровление от них методом культуры тканей. // Автореф. Дисс. .на соискание уч. ст. канд. биол. наук., 1991;
78. ШекочихинаР.И.//Тр. ВИЗР. 1971.-Вып. 29. - С. 75-81.
79. Ягодин Б. А., Кидин В.В., Цвирко Э.А., Маркелова В.Н., Саблина С.М. Тяжелые металлы всистеме почва растение // Химия в сельском хозяйстве. - 1996. - № 5. - С. 5-8.
80. Якуткина Т. А. Биология ВТМ и ВОМ-2 // Труды ВИЗР. 1974. -Вып. 41. - С. 26-39.
81. Adams ТМсМ, Laughlin R.J. The effects of agronomy on the carbon and nitrogen contained in thesoil biomass // J. Agric Sci (Cambridge). 1981. -Vol. 97,- S. 319-327.
82. Agnihorti V.P., Vaartaya O. // Phytopathology. 1967. - 57. - P. 116-120.
83. Anderson J.P.E., Domsch K.N. Aphysiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soil // Soil Biol. Biochem. -1978. Vol. 10. - P. 215-221.
84. Anderson Т.Н., Domsch K.N. Application of eco-physiological quotients on microbial biomass from soils of different cropping histories // Soil Biol. Biochem.- 1990.-Vol. 22.-P. 251-255.
85. Anderson Т.Н., Domsch K.N. Ratios microbial biomass carbon to total organic carbon in arable soils // Soil Biol. Biochem. 1989. - Vol. 21. - P. 471-479.
86. Baath E. Effects of heavy metals in soil on microbial processes and population (a review) // Water Air Soil Poll. 1989. - Vol. 47. - P. 335-379.
87. Barcchend E., Leistner H.-U., Kegler H. Nachweis des Tabakrattle-Virus (Tobacco rattle virus) im Boden//Arch. Phytopathol. Pflanzenschutz. -1984. Vol. 20. -P. 97-100.
88. Bar Josepf M., Garnsey S.M., Gonsolves D et al. The use of enzimelinkedimmunosorbent assay for detection of citrus tristezavirus // Phytopathology. 1979. - Vol. 69. - № 2. - P. 190-194.
89. Barbara DJ Detecting prunus necrotic ringspot virus inrosaceous hosts by enzyme-linked immimosorbentassay // Acta phytopathol. Acad. Sci. Hung. 1980. -Vol. 15.-№2.-P. 329-334.
90. Barton R. // Trans. Brit. Mycol. Soc. -1958. Vol. 41. - P. 207-222.
91. Barton R. // Ibid. 1961. - Vol. 44. - P. 105-118.
92. Bateman D.F. // Phytopatology. -1962. Vol. 52. - P. 559-566.
93. Bateman D.F. // Ibid. 1964. - Vol. 54. - P. 438-445.
94. Bateman D.F., Beer S.V. // Ibid. 1965. - Vol. 55. - P. 204-211.
95. Biederbeck V.O., Campbell C.A., Ukrainetz H., Curtin D., Bouman O.T. Soil microbial and biochemical properties after ten years of fertilization with urea and anhydrous ammonia // Can. J. Soil Sci. Vol. 76. - P. 7-14.
96. Bitton G., Pancorbo O., Gifford G.E. Factors affecting the adsorption of poliovirus to magnetite in water and wastewater // Water Res. -1976. -№ 10. P. 973.
97. Bixby R.L., O'Brien D.J. Influence of fulvic acid on bacteriophage adsorption and complexation in soil // Appl environ. Microbiol. 1979. - Vol. 38. - P. 840.
98. Blank L.M. // J. Agr. Res. 1941. - Vol. 62. - P. 129-160.
99. Boyle M., Paul E.A. Carbon and nitrogen mineralization rinetics in soil previously amended with sewaae sludae П Soil Sci. Soc. Am. J. 1989. - Vol. 55.-P. 99-103.
100. Bragato G., Leita L., Figliolia A. Effects of sewage sludge pre-treatment on microbial biomass and bioavailability of heavy metals II Soil & Till. Res. 1998.-Vol.-46.-P. 129-134.
101. Broadbent L., Fletcher J.T. The epidemiology of tomato mosaic virus. 12. Sources of TMV in commercial grops under glass II Ann. appl. Biol. 1966. — Vol. 57. -P. 113-120.
102. Brookes P.C., McGrath S.P. Adenylate energy charge in metalcontaminated soil // Soil Biol. Biochem. 1987. - Vol 19. - P. 219-220.
103. Brookes P.C., Verstraete W. The function of soil as an ecosystem // In: Soil quality assessment. State of the art report on soil quality. Report to Commission of the European Comminities Directorate-General XII, Brussels. -1989.
104. Brookes P.C. The use of microbial parameters in monitoring soil pollution by heavy metals // Biol. Fertil. Soils. 1995. - Vol. 19. - № 4. -P. 269279.л
105. Burge W.D., Ekiri N.K. Virus adsorption by five soils // J. environ. Anal. -1978,- №7. -P. 73-76.
106. Burgess L.M., Griffin D.N. // Austr. J. Exper. Agric. Anim. Husbandry. -1968. Vol. 32. - № 8. - P. 371-373.
107. Butler F.C.//Ibid.-1959.-Vol. 47.-P. 28-36.
108. Butler F.C. // Sci. Bull. Dep. Of Agriculture N.S. W. 1961. - Vol. 77. - P.98.
109. Btittner C., Nienhaus F. ViruscOntamination of waters in two forest districts of the Rhineland area (FRG) // Eur. J. For. Path. 1989. - Vol. 19. - P. 206-211. 4
110. Campbell R.N., Grogan R.G., Purcefiill D.E. graft transmission of big-vein of lettuce// Virology. 1961. -Vol. 15.-P. 82-85.
111. Campbell R.N., Grogan R.G. Big-vein vims of lettuce and its transmission by Olpidium brassicae // Phytopathology. 1963. - Vol. 53. - P. 252-259.
112. Campbell R.N., Fry P.R. The nature of the associations between Olpidium brassicae and lettuce big-vein and tobacco necrosis viruses //Virology. 1966. — Vol. 29.-P. 222-233.
113. Campbell R.N., Longevity of Olpidium brassicae in air-dry soil and the persistence of the lettuce big-vein agent //Cfnfdian Journal of Botany. -1985. Vol. 63. -P. 2288-2289.
114. Campbell R.N. Fungal transmission of plantviruses // Ann. Rev. Phytopath.- 1996.-Vol. 34.-P. 87-108.
115. Campbell R.N., Wipf-Scheibel C.,Lecoq H. Vector-assisted seed transmission of melon necrotic spot virus in melon // Phytopathology. 1996. - Vol. 86. -№ 12. - P. 1294-1298.
116. Chander K., Brookes P.C. Is the dehydrogenase assay invalid as a method to estimate microbial activity in Cu-contaminated soils // Soil Biol. Biochem. 1991a. - Vol. 23. - P. 901-915.
117. Chander K., Brookes P.C. Microbial biomass dynamics during the decomposition of glucose and maize in metal-contaminated and non-contaminated soils//Soil Biol. Biochem. 1991b. -Vol. 23.-P. 917-925.
118. Chander K., Brookes P.C. Effects of heavy metals from past applications of sewage sludge on microbial biomass and organic matter accumulation in a sandy loam and silty loam UK soil // Soil Biol. Biochem. -1991c.-Vol. 23.-P. 927-932.
119. Chander K., Brookes P.C. Plant inputs of carbon to metal-contaminated soil and effects on the soil microbial biomass // Soil Biol. Biochem. 1991 d. - Vol. 23. - P. 1169-1177.
120. Chander K., Brookes P.C Effects of Zn, Cu, and Ni in sewage sludge on microbial biomass in a sandy loam soil // Soil Biol. Biochem. 1993a. - Vol. 25.-P. 1231-1239.
121. Chandler К., Brookes P.C. Residial effects of zinc, copper and nickel in sewage sludge on microbial biomass in a sandy loam // Soil Biol. Biochem. -1993b.-Vol. 25,- 1231-1239.
122. Chander K., Brookes P.C., Harding S.A. Microbial biomass dynamics following addition of metalenriched sewage sludges to a sandy loam // Soil Biol. Biochem. 1995.-Vol. 27.-P. 1409-1421.
123. Chanmugatas P., Bolaq J.M. Microbial role in immobilization and subsequent mobilization of cadmium in soil suspension // Soil Sci. Soc. Am. J. -1987.-Vol.-51. 1184-1191.
124. Cheo P.C. Antiviral factors in soil // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1980. - № 44. -P. 62-67.
125. Cheo P.C., Nickoloff J.A. The priming effect on rate of tobacco mosaic virus degradation in soil columns // Soil Sci. Soc. Amer. J. 1980. - № 44. - P. 883-884;
126. Clark M.F., Adams A.M. Characteristics of the microplate method of enzymel inked immunosorbent assay for the detection of plant viruses // Journal of general Virology. 1977. - Vol. 34. - № 2. - P. 475-483.
127. Couch H.B., Moore L.D. // Phytopathology. 1971. - Vol. 61. - P. 888893.
128. Cooke G. W. / Fert. Use and Plant Health Proc. 12th Collog. Bern -1976.
129. Corden M.E. II Phytopathology. 1965. - Vol. 55. - P. 222-224.
130. Dencova S., Janculova M. Variants of ELISA method for detection of the carnation mottle virus // Biotechnology & BioE. 1991. - Vol. 5. - № 6. - P. 21-23.
131. Doken M.T., Demirci E., A^kgoz S. Morphology of Olpidium brassicae (Wor.) Dang. And its Transmission of Big-vein Virus to Lettuce // J. Turk. Phytopath. -1994. -Vol. 23. -№3.-P.
132. Doupnik B.G.R. // Phytopathology. 1968. - Vol. 58. - P. 215-218.
133. Drozd J Influence of cooper smelter emission on chonges of some soil properties II 3th Int. Symp. Environ. Geochem. and Health Uppsala. 1991. № 69. - P.45-48.
134. Edgington L.Y., Cordon N.F., Dimond A.E. II Ibid. 1961. - Vol. 51. -P. 179-182.
135. Eikmann Т., Kloke A. Nutzungsmoglichkeiten und Sanierung belasteter Boden // VDLUFA -Schriftenreihe. Kongrepband. - 1993. - Vol
136. Erkan S. Investigations on the stability of tobacco mosaic virus (TMV) in soil // J. Turkish Phytjpathology. 1988. - № 16. - P. 119-130.
137. Finetti Sialer M.M., Parella G., Papanice M., Vovlas C., Gallitelli D. Biodiversity of viruses infecting tomato in Italy: methods for diagnosis and diversification // Bull. OEPP/EPPO. 2000. - Vol. 30. - № 2. - P. 301-304.
138. Flegg C.L., Clark M.F. the detection of apple chlorotic leafspot virus by a modified procedure of enzyme linked immunosorbent assay (ELISA) // Annual Applied Biology. 1979. - Vol. 91. - № 1,-P. 61-65.
139. Filius A., Jorg R. Desorption und Verlagerung von Schwermetallen in Abhangigkeit vom pH-Wert. Mitteilgn. Dtsch. Bodenkundl. Gesellsch. 1991, Vol. 66, d. 1, S. 299-302.
140. Foster R.E, Walker J.C. // J. Agr. Res. 1947. - Vol. 74. - P. 165-185.
141. Franzluebbers A.J., Hons F.M., Zuberer D.A. Seasonal changes in soil microbial biomass and mineralizable С and N in wheat management systems // soil Biol. Biochem. 1994. - Vol. 26. -P. 1469-1475.
142. Fujisawa I., Sugimoto T. Transmission of Beet Necrotic Yellow vein Vims by Polymyxa betae Keskin // Ann. Phytopath. Soc. Japan. 1977. - Vol. 43. - № 5. -P.582-586.
143. Funderburg S.W., Moore B.E., Sagik B.P., Sorber C.A. Viral transport through soil colums under conditions of saturated flow // Water Res. 1981 - № 15 . - P, 703-711.
144. Gas Gilbert Effecte des gels polyacrylamid utilize comme supporte en culture in vitro de tissue vegetaux et de cellules. Etude particuliere de leurmode d'action // Thes. doct. scien. Nature. Univ. Paul Sebatier. Toulouse, 1980. - № 213. - P. 111.
145. Gerba CP, Farrah S.R., Goyal S.M., Wallis C., Melnick J.L. Concentration of enteroviruses from large volumes of tapwater, treated sewage and seawater // Appl. environ. Microbiol. 1978. - Vol. 35. - P. 540-551.
146. Gerba C.P., Lance J.C. Poliovirus removal from primary and secondary sewage effluent by soil filtration // Appl. environ. Microbiol. -1978. Vol 36. - P. 247251.
147. Gerth J., Brummer G. Quantitats Intensitats - Beziehungen von Cadmium, Zink und Nickel in Boden unterschiedlichen Stoffbestandes. Mitteilgn. Dtsch. Bodenkundl. Gesellsch. - 1977. - Vol. 29. - S. 555-556.
148. Gibbs A.F., Wilcoxson R.D., Thomas H.L. // Plant Dis. Rep. 1973. - Vol. 57. -P. 544-548.
149. Giller K.E., McGrath S.P., Hirsch P.R. Absence of nitrogen fixation in clover grown in soil subject to long-term contamination with heavy metals is due to survival of only ineffective Rizobium // Soil Biol. Biochem. 1989. - Vol. 21. -P. 841-848.
150. Goyal S.M., Gerba C.P. Comparative adsorption of human enterovirues, simian rotavirus, and selected bacteriophages to soils // Appl. environ. Microbiol. -1979.-Vol. 38.-P. 241-247.
151. Grogan R.G., Campbell R.N. Fungi as vectors and hosts of viruses // Ann. Rev. Phytopath. 1966. - № 4. - P. 29-52.
152. Hamilton R.J., Nichols C. Seroogical methods for detection of pea seedborne mosaic in leave and seeds of Pisum sativum // Phytopathology. 1978. - Vol. 68.-№5.-P. 539-545.
153. Hasan M.S. Soil sterilization by solar heating in Iraq // Araba J. Plant Protection. 1989. -№ 7. - P. 122-125
154. Hattori H Influence of heaw metals on soil respiration and microflora // Trans. 14th Int. Congr. Soil. Kyoto, 1990.- V01 3,- P. 286-297.
155. Hattori H. Influence of heavy metals on soil microbial activites in soil // Soil sci. Plant Nutr. 1992. - Vol 37. - P. 93-100.
156. Henry A.W. // Can. J. Res. 1931. Vol. 4. - P. 69-77.
157. Holcomb G.E., Valverde Natural infection of Salvia uliginosa with cucumber mosaic cucumovirus // Hortic Science. 1998. - Vol. 33. - № 7. - P. 1215-1216.
158. Hornburg V., Brtimmer G.W. Schwermetall-Verfugbarkeit und Transfer in Abhangigkeit von pH und Stoffbestand der Boden // Mitteilungen Dt. Bodenkundl. Gesellsch. 1991. - Vol. 66. -№ 11.-S. 661-664.
159. Hornburg V., Brummer G.W. // VDLUFA -Schriftenreihe. -Kongrepband. 1990,- Vol. 32. - S. 821-826.
160. Huber D.M., Painter C.G., McKay H.C. Peterson D.L. II Phytopathology. 1968. - Vol. 58. № 7. - P. 961-962
161. Huber D.M. I I Ibid. 1972. - Vol. 62. - P. 434-436.
162. Hurst C.J., Gerba C.P., Cech I. Effects of environmental variable and soil characteristics on virus survival in soil // Appl. environ. Microbiol. 1980. - Vol. 40. -P. 1067-1079.
163. Hyroyuki H Influence of heaw metals on soil microbial activities //Soil Sci. and Plant Natur.- 1992.-Vol. 38,-№1,-P. 93-100.
164. Jaforpour В., Shepherd R.J., GrogonR.G. Serological detection of been comonmosaic and lettuce mosaic viruses in seed // Phytopathology. 1979. - Vol. 69. -№12.-P. 1125-1129.
165. Jilaveanu A. Cercetari asupa solului din sere ca sursa de infectie cu virusul mosaicului tutunuli // Anal. Inst. Cercetari pentru Protectia Plantelor. — 1974. № 10. — P. 41-46.
166. Kamel A.A., Horak O. Untersuchungen iiber mobile Schwermetallfraktionen in belasteten Boden // VDLUFA-Schriftenreihe. -Kongrepband. 1991. -№ 33. - S. 767-772.
167. Kamel A.A., Horak O. Untersuchungen tiber mobile Schwermetallfraktionen in belasteten Boden // VDLUFA-Schriftenreihe. -Kongrepband. 1991. -№ 33. - S. 767-772.
168. KanauijiaR.S. //Fertil. Technol.-1977.-Vol. 14. -P. 136-139.
169. Kassanis В. A necrotic disease of forced tulipscoused by tobacco necrosis virus//An. Appl. Biol.-1949.-Vol. 36.-№ 1.-P. 14-17.
170. Kassanis В., Macfarlane J. Interaction of virusstrain fungal isolate and host species in the transmission of tabaco ncrosisvirus // Virology. 1965. - Vol. 26. - P. 603-612.
171. Kaster U., Pfeilstetter E., Burgermeister W. Virus Content and Virulence of Polymyxa betae Keslcin Isolates Obtained from Different Regions in Europe // Phytopathology. 1994. - Vol. 141. -P. 369-374.
172. Kaufoian D.D., Williams L.E. // Phytopathology. -1964. Vol. 54. - P. 134-139.
173. Kegler H. The occurrence and behaviour of plant pathogenic viruses in soil and waters // In: Guerrero г., Pdidros-Alid C. Trends in microbial ecology. Span. Soc. Microbiol. - 1993, P. 623-626.
174. Kegler H. Pflanzenpathogene Viren in Boden und Grundwassern // IV Symp. Osterr. Wasser- und Abfallwasserverb. "Viruskontamination der Umwelt und Verfahren der Kontrolle". Wien, 1993 (1994).
175. Kegler H. Fritzche R., Barchend G. Einflu(3 der vorfrucht auf die Eisenfleckigkeit der Kartoffel // Arch. Phytopathol. Pflanzenschutz. — 1984. Vol. 20. -P. 281-284.
176. Kegler H., Fuchs E., Spaar D., Kegler J. Viren im Boden und Grundwasser (Ubersichtsbeitrag) // Arch. Phytopath. Pflanz. 1995. - Vol. 29. - P. 349-371.
177. Kegler G., Kegler H. Beitrage zur Kentnis der vectorlosen Ubertragung pflanzenpathogener Viren // Arch. Phytopathol. Pflanzenschutz. 1981. - Vol. 17. - P. 307-323
178. Kegler H., Kleinhempel H., Stanarius A. Evidence of infectiousplant virusesafter passage through the rodents aietary tract // Arch. Phytopathol. Pflanzenschutz. 1984. - Vol. 20. - P. 189-193.
179. Kegler H., Kontzog H.-G., Richter J. Zur Okologie des Tabakrattle-Virus II Arch. Phytopathol. Pflanzenschutz. 1989. - Vol. 25. - P. 91 -93.
180. Keldish M.A., Chervjakova O.N., Pomazkov Y.I., Papko I.O. Pathogenic organisms the stressful Factor for Fruit and small Fruit crops // The XXVI International Horticultural Congress and Exhibition. Toronto, Canada. -2002.-P. 394;
181. Knebel P., Werner W. Entwicklung eines standartisierten biologischen Schnelltests zur Abschatzung der pflanzenverfugbaren Schwermetallgehalte inAltlast-Verdachtsflachen // VDLUFA-Schriftenreihe. Kongre(3band. - 1994. - Bd. 38. -S. 297-300.
182. Lance J., Gerba C.P. Poliovirus movement during high rate land filtration of sewage water // J. environ. Qual. 1980. - № 9. - P. 31-34.
183. Lance J., Gerba C.P., Melnick J.L. Vims movement in soil columns flooded with secondary sewage effluent // Appl. environ. Microbiol. 1976. - Vol. 32. -P. 520-528.
184. Landry E.F., Vaughn J.M., Nhomas M.Z., Beckwith C.A. Adsorption of enteroviruses to soil cores and their subsequent elution by artificial rainwater // Appl environ. Microbiol. -1979. Vol. 38. - P. 680-687.
185. Lanter J.M., McGuire J.M., Gode M.J.4 Persistance of tomato mosaic virus in tomato debries and soil under field conditions // Plant Disease. 1982. - Vol. 66. - P. 552-555.
186. Ledingham R.J. // Can. J. Plant Sci. -1970. -Vol. 50. -P. 175-179.
187. Leita L., De Nobile M., Mondini C., Muhlbachova G., Marchiol L., Zerbi G. Bioavalability and effects of heavy metals on soil microbial biomass survival during laboratory incubation // Biol. Fertil. Soils. 1995. Vol. 19. - P. 103-108.
188. Lipson S.M., Stotzky G. Specificity of virus adsorption to clay minerals // Can. J. Microbiol. 1985. - Vol. 31. P. 50-53.
189. Lipson S.M., Stotzky G. Interactions between viruses and clay minerals // In: Rao V.C., Melnick J.L. Human virusese in sediments, sludges, and soils. CPC Press Boca Raton Florida, 1987.-P. 197-300.
190. Lister R.M. Application of the enzyme linked immunosorbent assay for detecting viruses in soybean seed and plants // Phytopatology. 1978. - Vol. 68.-№10.-P. 1393-1400.
191. Lummerstorfer E., Kandeler E., Kamel A., Horak O. Wirkung kombinirte Schwennetallgaben auf die Aggregatstabilitat und Aktivitat von Mikroorganisrnen in verschidenen Boden // VDLUFA-Schriftenreihe. -Kongrepband. 1992. - № 35. - S. 587-590.
192. Metz R., Wilke B.-M. Decontamination von schwermetallbelasteten Rieselfeldboden durch Anbau von Energiepflanzen am Beispiel des Elements Cadmium // VDLUFA -Schriftenreihe. Kongre|3band. - 1992. -Vol. 35. - S. 591-594.
193. Migliori A., Marrou J. Le vims de la mosaique du tabac dans le soil: influence sur la dissemination de ce vims dans les cultures de tomates //Ann. Phytopath. -1970.-№2.-P. 669-680.
194. Mircova V., Sotirova V. Cytological investigation in pepper plants infected by tobacco mosaic vims (TMV) in different stages of development // Capsicum ana Eggplant Newsletter. 1995. -№ 14. - P. 54-55.
195. Mull. R.P., Nord F.F. // Arch. Bioch. 1944. - Vol. 4. - P. 419-438.
196. Murray J.P. Physical chemistry of virus adsorption and degradation on organic surfaces //Environ. Protection agency rep. Cincinnati, Ohio. - 1980. - Vol. 600.-№2.-P. 80-134.
197. Nair N.G. // Proc. Indian Acad. Sci. 1962. - Vol. 55. - P. 290-295.
198. Nowakowska H., Szymczak-Nowak J. RJhizomania dangerous disease of sugar beet // Phytopath. Polonica. - 1991. - Vol. 24. - № 2. - P. 72-76.
199. Perucci P. Enzyme activity and microbial biomass in a field soil amended with municipal refuse // Biol. Fertil. Soils. 1990. - Vol. 14. - 493-503.
200. Piazzolla P., Buondonno A., Palmieri F, Destradis A. Studies on plant viruses soil colloids interactions. 1. Stability and infectivity of CMV associations with kaolinite and montmorillonite// J. Phytopathology.- 1993.-Vol. 138.-P. 111-117.
201. Piazzolla P, Palmieri F, Nuzzaci M. Infectivity studies on cucumber mosaic virus treated with a clay mineral // J. Phytopathology. 1989. - Vol. 127. - P. 291-295.
202. Piyor D.E. Exploratory experiments with the big-vein disease of lettuce // Phytopathology. 1946. - Vol.36. - P. 264-272.
203. Richter J. Differenzierung von Stammen des Gurkenmosaic-Virus (cucumber mosaic virus) // Arch. Phytopathol. Pflanzeschutz. 1983. - Bd. 19. -№ l.-S. 77-79.
204. Rush C.M., Heidel G.B. Furovirus diseases of sugar beets in the United States // The American Phytopathological Society. 1995. - Vol. 79. - № 9. - P. 912916.
205. Saco N., Matsuo K, Nochaka F. The detection of watermelon mosaic and cucumber mosaic virus in cucurbitae plants by ELISA // Ann. Phytopath.Soc. Japan. -1980.-Vol. 46.-P. 647-655.
206. Scheuerman P.R., Bitton G., Overman A.R., Gifford G.E. Transport of viruses through organic soils and sediments // J. environ. Eng. Div. Am. Soc. Civ. Eng. -1979. Vol. 105. - P. 629-640.
207. Schiffbauer M., Stotzky G. Adsorption of coliphages T1 and T7 to host and non-host microbes and to clay minerals // Curr. Microbiol. 1983. - № 8. - P. 245259.
208. Schrodter M. Zum EinfluP von Schwermetalltn auf Bodenjrganismen Untersuchung ackerbaulich genutzter Standorte // VDLUFA -Schriftenreihe. -Kongre|3band. - 1994. - Vol. 38. - S. 573-576.
209. Slogteren van D.H.M., Asjis C.T. Virus disease in tulips the daffodil and tulip gear book // Landbounw. 1970. № 35.
210. Smiley R.W., Cook R.J. // Phytopathology. 1973. - Vol. 63. - P. 882890.
211. Smith P.R., Campbell R.N., Fry P.R. Root discharge and soil survival of viruses // Phytopathology. 1969. - Vol. 59. - P. 1678-1687.
212. Sobsey M.D., Dean C.H., Knuckles M.E., Wagner R.A. Interaction and survival of enteric viruses in soil materials // Appl. environ. Microbiol. 1980. - Vol. 40.-P. 92-101.
213. Stocker G., Bergmann A. Ein Modell der Dominanzstruktur undseine Anwendung. I. Modellbildung, Modellrealisierung, Dominanzklassen // Arch. Naturschutz u. Landschafts-forsch. 1977. - Vol. 17. - № 1. - S. 1-26.
214. Stoimenova E. Cucumber mosaic virus causing lethal necronic disease in field tomato // Растениевъдни науки. -София. 1995. - Vol. 32. - № 4. - P. 90-92
215. Streets R. В., Bloss HE. // Monogr. Amer. Phytopathol. Soc. 1973. -Vol. 2,-№8.-P. 7-38.
216. Stover R.H. /Plant Pathology: Problems and Progress 1908-1958. Calif. Univ. Press. - 1959. - P. 339-356.
217. Sulochana C.B., Venkarathan P. Direct isolation of tobacco necrosis virus from soil // Plant and Soil. 1980. - Vol. 56. - P. 325-329.
218. Tarnada Т., Baba Т. Beet Necrotic Yellow Vein virus from rizomania -affected Sugar Beet in Japan // Ann. Phytopath. Soc. Japan. 1973. - Vol. 39. - № 4. -P. 325-331.
219. Teakle D.S. Abiotic transmission of southern bean mosaic virus in soil // Austr. J. Biol. Sci. 1986. - Vol. 39. - P. 353-359.
220. Thayer P., Williams J.E. // Phytopathology. 1960. - Vol. 50. - P. 212214.
221. Thind K.C., Rawla G.S. // Proc. Indian Acad. Sci. 1967. - Vol. 66. - P. 250-265.
222. Thomas В J. Occurrence and epidemiology of the cucumber necrosis strein of tobacco necrosis virus in cucumber crops // Ann. Rep. Glasshouse Crops Res. Inst.-1984.-P. 117-123.
223. Tomlison J.A., Faithfull E.M. Studies on the occurrence of tomato bushy stunt virus in English rivers //Ann. appl. Biol. 1984. - Vol. 104. - P. 485-495.
224. Tomlison J.A., Faithfull E.M., Flewett Т.Н., Beards G. Isolation of infective of tomato bushy stunt virus after passage through the humans alimentary tract // Nature. 1982,- Vol. 300. - P. 637-638.
225. Tosic M., Krstic В., Bajic S., Stojanovic G., Vilovski P., Rozic R. Prilong proucavanju epidemiologi je rizomanije secernerepe // Zastita Bilja. 1988. - Vol. 39. -P. 253-257.
226. Uogeswari L. // Proc. Indian Acad. Sci. 1948. - Vol. 28. - P. 177-201.
227. Uozumi Т., Nishimura N. studies in soil infection of tobacco mosaic disease // Bull. Morioka Tob. Exp. Sta. -1971. № 6. - P. 41-64.
228. Vaughn J.M., Landry E.F. Viruses in soils and groundwaters // In: Berg G. Viral pollution of the environment. CPC Press Boca Raton Florida. - 1983. - P. 163241.
229. Vaughn J.M., Landiy E.F., Baranoski L. J., Becrwith C.A., Dahl M.C., Delihos N.C. Survey of human virus occurrence in wastewater recharged groundwater in Long Island // Appl. environ. Microbiol. - 1978. - Vol. 36. - P. 47-51.140
230. Vilker V.L., Kamdfr R.S., Frommhagen L.H. Capacity of activated sludge solids for virus adsorption // Chem. Eng. Commun. 1980. - № 4 - P. 569.
231. Walsh J.A. Effects jfsome biotic and abiotic factors on symptom expression of lettuce big-vein virus in lettuce (Lactuca sativa) // Journal of Horticultural Science. 1994. - Vol. 69.-№ 1.-P. 21-28.
232. Webster R.K., Hall D.H., Heeres J, Wick C.M., Brandon D.M. // Phytopathology. 1970. - Vol. 60. - P. 964-969.
233. Westerlund F.V., Campbell R.N., Grogan R.G. Effect of temperature on transmission, translocation, and persistence of the lettuce big-vein agent and big-vein symptom expression //Phytopathology. 1978a. - Vol. 68. -P. 921-926.
234. Westerlund F.V., Campbell R.N., Grogan R.G., Duniway J.M. Soil factors affecting the reproduction and survival of olpidium brassicae and its transmission of big vein agent to lettuce // Phytopathology. 1978b. - Vol. 68. - P. 927-935.
235. Zeien H., Brummer G. Chemische Extraktionen zur Bestimmung von Schwermetallbindungsformen in Boden. Mitteilgn. Dtsch. Bodenkundl. Gesellsch. 1989, 59/1, S.505-510.
236. Yarwood C.E. Virus increase in seedling roots // Phytopathology. 1960. -Vol. 50.-P. 220-223.л
237. Yates M.V., Ouyang Y VIRTUS, a model of virus transport in unsaturated soils // Appl. environ. Microbiol. 1992. - Vol. 58. - P. 1609-1616.
-
Папко, Ирина Олеговна
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2003
-
ВАК 06.01.11
- Эколого-биологическая характеристика декоративных кустарников озеленительного ассортимента г. Брянска и Брянской области
- Формирование патокомплексов древесных растений при интродукции в Сибири
- Патогенные микромицеты древесных интродуцентов сем. Rosaceae в лесостепной зоне Приобья
- Закономерности формирования микобиоты древесных растений Крыма
- Оценка перспективности интродукции некоторых видов сосны в условиях Приморского края
