Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль периодических электрических процессов мозга в механизме кратковременной памяти

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Роль периодических электрических процессов мозга в механизме кратковременной памяти"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

рГ8 ОД

') у На правах рукописи

МЫШКИН Иван Юрьевич

РОЛЬ ПЕРИОДИЧЕСКИХ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ МОЗГА В МЕХАНИЗМЕ КРАТКОВРЕМЕННОЙ ПАМЯТИ

Специальность 03.00.13 — физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ — 1993

Работа выполнена б Ярославском государственном университете.

Официальные оппоненты: член корреспондент РАМП,

доктор медицинских наук, профессор Н. Н. Василевский, доктор медицинских наук, профессор Э. А. Костандов,

доктор биологических наук, профессор Г. А. Куликов.

Ведущее учреждение — Московский государственный университет.

Зашита состоится « » 199 г. в

час. на заседании специализированного совета Д 063.57,19 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете (199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, 'ауд. 90).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А. М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан « > 199 г.

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук

Н. Д. Ещенко.

.ктуалънооть исследоввшя. '

. Пеаск объективных законсмерюотей обработки информации челозв-:ом, вытекающих кз нейрофизиологических прэдетпюэнпй о механизмах ;еятельцости неоЗходш для ре сени ч «ногах практических задач.

В психологии за Оолэо чем столетний 'перлод экспериментальных :сслэдованиВ обнаружено :люго колнчеотвегошх зов&сииостеа, нозшзое-хк зековош, но по существу сто лишь приблизительные матсматичзс-иэ отнозепая кэшу психологическими п физичесюая реальностями, ршэром сяуяяд овновноЗ пслзтсф-гаичосхий закон Фехнора, со которому зло ощуцэзия прогсрккояальнз логариЗыу пзтеношшостя стимула. Во-еэ общее крадставлочиэ о тем, что сада «цуценля пропорциональна ктзнеизностз. всзг-эдейгаЗ в яокуз степс-"ъ» шга зскоп Стлвзисэ, ирэ, по гскэ является застой ксястатсщгой фактов, ттж

иенешза.! сшюепиом. Кокой ЗиззолоппосйоЗ реальности соответствует сказатель степени, з чзм прстша его изметявоета? Другая важная роЗломз - огракаччаяоота объема крэтяовреиешеЯ ала оперативной ашпи человека. Кззестао лрзгако "семь шпго аля искус дга", указавшее ко грсггзну кратковременной па-лята [Дз.Мядлвр, 1254]. Но по-еиу семь? Из фвзлологачоснас' характеристик деятглнгсс-гл коз-

з витекйвт этот врэдэл? Реаеняо оетрш; пргвгем когхеяоггя яозмоп-о яааь врз сдаовреипшю» кавачвсгаекаси учете фмгагсгачо««* п сихалогическпс пврэмонши з из единства.

Известны дедевшэ емчзоятии« ексул. заокавщгсея ьзадкзом ззиологачоехах • мехшшзкез офгесочеязм есяшчеекна процессов. Эхо абораторкп Ы.Н.Лпьиновз (в настоят.зз йрешз еэ .руководит Э.Д.'Ссс-ендов), И.П.БэхтеревоЛ, З.Н.Ссколсза и других. Зшэдвио аеододопз-эли такаэ всогдя прояагя?^ шторзо к пройгемо «»ягаояоппгского Зеепэчения психпчегма пуоаэосев, рзссмотршэч зв ¿а;: чрэгавчейзо «уельнуя (К.ПгдСрзм, 1375» КзязПоХй И.»Т.!?., 1376. Д.Услмр, 377. Е.Р.Дхоя, 1982, И.Верцвазо. 1$32, О.Злсоя,- 1939]. Пэрягекта-зн подход, пря косорси псахячэокээ дажиссатвя е фгсяозопдовш« а прямо. в черэз сястешдо прсцосск, т.о. о уч-эгом ергаапзедпя эйродинечшея Ш.К,Аш»;ш, 1975, З.Ф.Лсмов. 1984].

Предположение о рели тгор'с^пэсгж процосесв мдзга в ^хаяхгиаг эдятз Сало г.аскззг::о дзецо, по до екг пор днскусспснзсЯ гглязтея зсисжпость ияголъвозшпю оягпрша пзрзодгчестас коявбеей г*сзто->3 екив-шссто, рзгпегрнруопл: зг етдз 8лз1яройзи.?З^Я5Тфэдга для 5лпчэствошого звалкза пспглчосюх црсдоосо^. Кэкду тси нсготсрио

предпосылки уже развиты в реСотьх 'M.II.Ливанова и сотр., .котоул показали, что в активной состоянии цозга возрастает оогласоввшюсн ритмичных мозговых процессов, имеющих различную локализацию.'Акгаз-кость такого рода коррелирует о оссбенноотяж! услопко-рефлектср;»с ' п мнеотической деятельности [М.Н.Ливанов, 1972, Н.Е.СБидорская, 1987, Г.И.Шульгина, 1990']. Роль суммарной биоэлектрической активности мозга в механизмах хранения и обработки информации рассматривали в своих работах Е.Р.Дхон [1S67], е.Клинбэрг'[1977], К.К.Монахов [1982]. П.В.БундзбнЧ 1982], М.В.Бодунов [1987]. а. • .

Сторонники еще одного"направления, доминирующего в наш даи: которое условно мокно назвать "структурщд.!", рассматривает проблему механизмов обеспечения психической деятельности с носколько инк: позиций. Предполагается, что оумуарнно биопотенциалы мозге , в .виде . электроэнцефалограммы но отражают всей спищфики процзссов обработки к запоминания НЕфорлации козговьаш структурами. Основой для вывода -психологическая закономерностей служат обоСсняости сстаотетес-коЗ организации и импульсной активности отдольшх нейроаов.

Ы.Верцеано рассматривает мозг как данамическу» систему. Движущиеся матрицы нейронной активности охветаваяг систему еетой различных участков мозга, фиксируя в них постузнвпуя сонсорну» unfopia-цаю. Особая роль в процессах памяти при втш сгводдагя. периодическим пейрошым процессе«, обеспечивающим церкулямзич всз^едения в структурах мозга [U.Vsrseano, 19771. Дк.Зделмап s В.Каупткаотд учитывая 'колончатую организации нейроноа в koîw мозга, прадлоаэли гипотезу, по которой мозг является сэлактивго® системой, преузрабатн-вавдей информацию координированными во. времена фунлсюнально-одаородаыми единицаш состоящим из нейсльпаг групгг шарснса [Дн.Эделман, В.Меунткаътл, 1981J. Гкпотааа кодировался скгяадоЕ номером канала, т.е. определеннш набором санеаткчеояяг проаодсиос-тей на специаиизировазшом нейроме-детекторэ, разЕЗЗйотся Е.Н.Соко-ловьш [ 19SS]. По мнэшв Н.П.Бехтеревой, кодкровснвб es стзткчгшХ, s динамичный процесс, отражащийоя в изменении импульсных потоков, е связан о образованием ансамблей нейршов, форшрукшз оп паттерна активности [НЛ1.Бехтерева и др., 1977, 1985].

Таким образом, с одной стороны к мохыиамам памяти имеют отношение суммарные потенциалы в вадо влсктроеш;гфалсгрЕш;1, о другой -статические и динамические характеристики пэ2рсншк структур, вкра-ешвдиося в особенностях тшульсгцзи нейронов. Как видам, во оудест-

вует теории, учитывающей найденные нейрофизиологические закономерности б их совокупности и оСьяоняигцэй количественно разнообразные явления психики человека. Как соединить веэависнмцэ опытные данные/ увидеть обгдаэ щяездйтш деятельности мозга в мозаике нейрофизиологических к психологических фвктов? В конечном итоге требуется разработка модели, количественно объясняющей особенности пснхшш о учетом параметров нейрофизиологических процессов.

Цель работы заключается в том, чтобы используя указанные физиологические предпосылки, выяснить связь суммарной и импульсной электрической активности коры мозга, соотнести ее роль о особенностями кратковременной памяти и в итога количественно объяснить пси-. хологическиэ закономерности продуктивности функционирования кратковременной памяти.

Задачи исследования. • .

1. Определить параметры электроепцефалограши, отражающие основополагающую особенность мозга - способность к хранении информации, ее запсчатлвний п извлечению, оценить физиологические параметры, объясняющие психологические пределы кратковременной иамяти человека. .

2. Разработать метода количественной оценки параметров периодических процессов в электроэнцефалограмме, обеспечивают» индивидуальный прогноз объема кратковременной памяти.

3. Изучить индивидуальные особенности простейших субъективных пере-каввнкй и объяснить формулу основного психофизического закона о учетом нейрофизиологических данных. '

4. Выяснить особенности связи оуммарной медленной и импульсной активности в коре мозга животных с том, чтобы ликвидировать разрыв ыезду существующими разными подходами к анализу процессов обработки информации мозгом.

5 Построить модель хранения информации в памяти человека о учетом нейрофизиологических характеристик деятельности мозга. Положения выносимые на защиту.

1. Разнообразие периодических процессов мозга, а именно число- стапелей свободы для существования периодически колебаний суммарной бпоелоктрической активности, закономерно связано с величиной объема кратковременной памяти: чем болызе степеней свободы, тем больше ,еэ объем.

2. Корреляционная размерность влектровнцефадограммы определяет

объем кратковременной памяти. Предложен способ оценки корреляционной размерности ЭЗГ.

3. Индивидуальные различия в шкалировании интеноивностей, отраиен-'ше в вариабельности показателя степени в законе Стивенса, объясняются особенностями кодирования стимулов в памяти; чем больше разнообразие биоэлектрических паттернов и соответственно больше объем памяти, тем,меньше величина'показателя степени в формуле основного психофизического закона. Показатель степени отражает индивидуальный размер субъективного пространства. • -

4. Существует связь ыеаду тотульевкми й уздлешдаи потенциалЕШ1 мозга: тем и другим присуща периодичность, замаскированная случайными колебаниями. Позитивный колебаниям на поверхности юры мозга соответствует учащение иыпулъсацка пзДршов в глубине коры, с негативным колебаниям - урекэяие шлхульсацка, в средяом, по всему шга-кеотву нейронов.

5. Нелинейная модель рияоиеексЛ.активнооти мозга объясняет способность нейронной сети хранить информацию в виде устойчивых вз(щш-овйзшшых колебаний нейронной активности.

Научная новизна работы.

1. разнообразие паттернов биоэлектрической активности ыозга соответствует объему кратковременной памяти человека. Чем брлыаз разнообразие, тем больше объем памяти. Показатель корреляционной размерности характеризует разнообразие колэбаний ¡электроэнцефалограмму и сбответственно' объем кратковременной памяти. <' ' ■

2. Нелинейная модель кратковременной пвуяти объясняв? найденную зависимость информационной емхооти система памяти о? • разнообразия периодических процессов. Осиозанием для модели является- найденная, езязь кшульсацЕИ корковых нейронов и колебаний суммарных' биопотенциалов.

3. Связь различных психологических показателей обусловлена ■ обажм механизмом кодирования сигналов мозгом. Объец кратковременной памяти связан с величиной показателя степени в формуле основного психофизического закона. Чем больше объем, тем меньше показатель и шре диапазон субъективных сценок.. ''

Практическая значимость нестоящего исследования заключается в том, что на основаниц диализа суммарной бзоелектричвсксй активности мозга можно прогнозировать индивидуальный объем кратковременной реияти'человека. Найденные закономерности облегчают решение прик-. . . '

ладных задач в области психологии и иэдкцшш, з частности в окспо-ряментальных и влпничеоких элвктроэнцсфалогрофпчвсхах исследованиях, для дцзгноотики фуикциональшн измэцезпгй мозговой активности, в влектрзкардиогрефичеокой практике, для решения изженерно-лсихологн-чэских задач._

Представления о хрзззезззш информации в виде Ьолповых пакетов и Еырояаюцая эти представления математическая модель памяти перспективны в задачах проектирования запоминающих тонических устройств типа нейрокомпьютеров. Модель позволяет учитывать особенности субъективного шкалирования в их связи о индивидуальными особезшоо-Ti3.ni кратковременной памяти, что вазсяо для решения задач прикладаой пепхсмэтрики.

По материалам работы написано учебноо пособие. Результаты исследований используются пря чтении лекций и проведении лабораторных занятий на факультета психологии ЯрГУ, ica-федре нормальной физиологии ЯШ. в совместных о Инотитутсы психологии РАН фундаментальных и прикладных разработках. Все исследования выполнены в рожах госбюджетной и хоздоговорной тематики, включенной в координационзше плазш Госкомитета РФ по делам науки и выспей сколы.

.Апробация работы. Материалы диссертации дозеладывалиоь и представлялась на TL и YII Всесоюзных съездах общества психологов (Москва 1933, 1989), на 4, 5 и б международных конгрессах по психофизиологии (Прага 1983, Будапешт 1989, Берлин 1992), па XXY мездунв-рогаюм конгресса по психологии (Брюссель, 1992), на мездународной конференции по психофизике (Вюрцбург/ 1990), на международном сове-по нейрокомпьютерам (Моста 1939), на YI Всесоюзной конференция по икзенэрзсй псизологаи (Лэтшгрлд 1984), на Y встрече психологов првдунайсюис стран (Ростов-Вэлиззсй 1931), на 9 Всесоюзной кон-•Зврзнции по нойрокиберкгтико (Ростов ка Дону 19В9), на ЭТ Гагарине-ких чтениях (Москва 1985), на III советско-финском симпозиуме по психофизиологии (Москва 19S8), на совместном семинаре Института прикладной математики РАН им. М.В.Келдыша и Российского отзсрытого университета (Москва, 1992), на совещании по нелинейной-динамике и нейронным сетям з Институте матемэтичесзязх проблем биологии (Пущина, 1993). на 24-ой Европейской конференции по математической пси-, хологап (Москва, 1993), на заседании кафедры гысшей нервной деятельности Санкт-Петербургасого университетз (С.Петербург, 1993).

Структура работа и объема Диссертация состоит из введения.

с ■

.пяти глав, заключения, выводоз, cms сад литературы, включающего 412 наике_Еования, в том число 260 не русском языке и приложений. Общий объем диссертации 328 страхки. В тексте диссертации содержатся 63 рисунка и таблицы.

Публиаьциз. Основные положения дассертацки изложены в 37 печатных работах.

\ ■ метода И ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ

Биоэлектрическую активность мезга регистрировали у- испытуемых в возрасте 13-25 лет и в опытах на етвотнкх. Проводили регистрацию електроэнцефалограмды у людей, находящихся в состоянии физического и психического покоя? загшоь импульсной и суммарной активности в коре мозга ненаркотиэззрованкых кроликов; • измерение субъективных впечатлений об интенсивности звуков в психофизических опытах, определение объэме кратковременной памяти не зрительные стимулы, измерение скрытого времени простых еенсо-мотсрных' реакций и реакций выбора.

РогистрещЕо едэнтроэкцэфалсгрс;.&а; проводили монополярко на : 8-канальнсм влоктровнцефалогрзфе (Hlhon Kohden, ИЧ?). Импульсную активность нейронов коры рогистрировали вкстраклвточно стеклянными микровлзктродаш. Диаметр кончика елвктрода был 1-3 мим, сопротивление 3-10 ыом. Кипульсше и суммарные биопотенциалы записывали на магнитную ленту многоканальных регистраторов (IÏ-400, НО-46). Обработку результатов исследований проводили на ЭВМ типа АТАС-401, ДЗ-28, АТ-286, АГ-ЗЗб. Для анализа биоэлектрической актшшооти использовали методы усреднения, построения интервальных и постстимульных гистограмм, спектрального анализа с использованием преобразования Уолта и Фурье, метод расчета корреляционной размерности. Психометрические исследования проводили, используя микроэвм ДЗ-28 в режиме управляемого експеримента. Для проведения опытов по субъективному вкалировашю вами была изготовлена оригинальная установка.

Всего в экспериментах участвовало более 360 человек. Из них влектровнцефалогромму регистрировали у 150 человек. Многие испытуемые участвовали в нескольких сериях експериментов. В психометрических исследованиях приняло участие 215 человек. Опыты на животных были выполнены на 90 кроликах.

СОДЕКШШ РАБОТЫ

Зо ВВЕДЕНИИ показана теоретическая и практическая значимость проблемы исследования, дона характеристика ее современного состояния, сформулированы основнно цели и задача исследования.

ГЛАМ 1. ГЕРЛОВГЕОШ АКЯШОСТЬ Й03Г4 - ОСНОВА ■ МЕХАНИЗМА ОБРАБОТКИ ШОРМАЩИ.

Главе воевтаева анализу взаимодействия оуююшгх. медийных к Емпульашх биспоуетщнаяов мезга.

Как рэос^трянать вти два биевлектрнчэеках фоисмона? Имск? ли сни эдтюо дрсияхождокио и ото только разннв уровня отражения одной и той леятельностк, или сны характеризует различные процессы з нервных структурах к связь ыеяцу вкш во ккзот оснований? Эта сада-ч«. первоначально воакикйал кок мэтодологачеекая проблема в русле злеотрсфгеяологяческих исследований, стала ключевой зтря ксолодоаз-тЛ иагаттсв обработки информации мезгем (Н..21и1, 1957, У.Р.52до, 1974, О.СгэиЛгТеШ о1 а1., 1985. Н.РогваЬэ, 1939].' Кзодоозиач-ность, а порей л противорэчакость суиеотвуицкх дапних побудила нао прел о о гл собствеанке експоримент&Еьпые исслодогиеия взЕдашхеЯствяя тоотульашх и иедяеюшх (с вида ЭЭГ) потенциалов фенсЕЫХ и реактивных, а доши&гкм внясясклем их роли в процессах обравки® Енформэ-

ШШ.

Посредством еиэклэто*тного отведения бняо зарегистрировано 9б нейронов из зрительной и севсомстораой три ысчгд нсиаркотягировен-ш' кроликов. Длительность каадой ротастраитга ссс?звяяла чет.е всего окало 20 ?лшут, достигая иногда тргх чвгев. У бодыгчяст% пэйренов обнаруживались эяе-атвлыав варианта интервалов мвчду импульсами. Согласно клаосхфгксотя?, предло^екпой Н.Н.Вьсаловшжя ['963] мы выделили три вида активности, %'оогь клеток имела ьырмйеннум -еврлег:-ческ^п агшвнооть. Смвэг&здгя ектквнооть предегевяяла собой черэде-гекиэ одиночных разрядов, нэ фона которых возникали пвчкк юм группы импульсов. Р'Эдкпй пвчковай тип активности гчрокторюсвался тем, что уипульсы группирогвлись з серки коротких »нос-5»часгготякг разрядов.

В низах експерпзнтах, щи рсгястряцчя «»Ярений азгяшззж у яаяаркотазкровзгош гасотш« было обяарувенг, рпецрзделвяяз интервалов чеяд? фзнсзаш вкяя&с&ш* вайроноа не было окспопел-цкелышм, кех в случайшгг тотскох Пуассона. Катерза.игмэ гтотзгрзп-

мы строились па достаточно больших временных отрезках. Для их построения использовали не менее 1000 интервалов. В 80S случаев интервальные гистограммы имели довольно значительный .подъем в области коротких интервалов и растянутый длинный конец, свздетельотвовавшиЗ о наличии небольшого числа длинных интервалов. Другой вазяой особенностью было то, что на нисходящей правой ветви . вершины гистограммы, как правило, обнаруживались два или несколько дополнительных подъемов. Функции плотности восстановления импульсной активности в свою очередь имели колебательный характер. Указанные особенности интервальных гистограмм и функций плотности • восстановления свидетельствовали о квазшериодических' изменениях частоты импульса-ции. Периоды изменения активности леаали в широком диапазоне от долей секунда до нескольких минут. Результаты наших опытов на позвоночных животных согласуются с опубликованными в литературе результатами анализа импульсации у беспозвоночных [Н.П.Шуракоза. 1967, А.Н.Лебедев, 19691. Очевидно речь идет ó некой общей закономерности. '

Чем же определяются пориодггчеокпе изменения активности центральных нейронов? Предположение о внешних влияниях как источнике периодичности встречает возражение. В опытах по изучению функционирования изолированных участков коры были обнаружены различные варианты фоновой активности нейронов, включая и периодическую активность [Prost 0., 1968, Хананашвили U.M., 1971« Бортник А.Г., 19033. Нерозко выраиошшэ периодические флюктуации частоты нейронных разрядов в коре - наиболее хврактеркЕЯ черта фоновой активности нейронов. Этот факт противоречит теоретическому выводу Б.Еернсе [1969] о пуассоноаооти импульсных потоков в коре мозга. Однако ой согласуется с предположениями о нерефлекторцых периодкческих изменениях активности отдельных нейронов [".Н.Ливанов, 1265, 'А.Н.Лебедев, , В.А<Луцкий, 1968, Н.Н.Восшаэвскай, 1976].

При визуальном сравнении одновременных .записей ЭЭГ и импульсных разрядов, как правило, не было заметаю какой-л^бо определенной связи мзпду швд. Лишь в редких случаях существовало чэткоэ соответствие колебаний ВЗГ и импульсных разрядов:-позитивным колебаниям соответствовало учащение жшульсации, а негативным - уреяешэ. Связь шпульсации и медленных волн удавалось обнаружить только спе-. циалышмз методами анализа. Мы использовали оценку усредненных £о-нозш.'колебаний ЗЗГ прз ездоннкх еечзлыш. условиях. За начальную

rz"K/ отсчета брали ыомептн 'спонтанных разрядов одиночных нейронов коры. Было обнаружено, что разряда нейронов коры закономерно сопровождается колебаниям;! медленных потенциалов не только в пункте регистрации, но п на поверхности коры. Спайковкм разрядам соответствовали слабые позитивные колебшгнч на поверхности корн. Пояке этот феномен был йодтворвден в работах других авторов, где было показано, что активность отдельных клеточных олементов связана с волной электроэнцефалограмм« [М.Н.Жадин, 1984, В.В.Говрилов, 1987]. Разумеется водны ЭЭГ нельзя объяснить сушац^ой множества нейронных импульсов, как предполагал ег4е Здриен [E.D.Adrian, 1934]. В них отразятся особенности медленных возбуздащих и тормозных постси-нептичсских потенциалов [R.Elul, W.D.Adey, 1966, R.21ul, 1972],.

Taicuj образом, известная периодичность фоновых колебаний электроэнцефалограмма взаимосвязана с периодичностью изменения чво-totij импульсной юставнооти корковых нейронов.

Распространяется ли найденная связь на реактивные процессы в корэ? Реакции нейронов зрительной корн у ненаркотизирозанных животных в ответ па световую стимуляции не были стабильными. При анализе реакций нейронов не ритмичные световые всшлпкп било обнаружено, что характер ответа в значительной мере обусловлон их предшествующим фоновым состоянием, как и предполагалось задолго до наших исследований А.А.Ухтомским [1950]. Если стимул применялся в оередиче или конца фаза учащения фоновой актикюоти, то возникавший ответ был гораздо слабее, чем ответ но стимул, наносимый в середине или конце фазы урекеняя фоновой актазности. Особенно такой характер ответов преобладал.у нейронов о пачковым типом активности. Имело значение, когда применялся стимул: в начало или в конце фоновой пачки импуль-оов. Если раздражение попадало на штурвал мезду фоновыми разрядами нейрона, то вызванные реакции были представлены гадами г.в пачками импульсов, какие присутствовала в фоне. Этот феномен, па наш взгляд, имеет принципиальное значение для понимания мехаиизма храпения информация структура'« мозга. По времени разряда в глубине коры соответствовали возникновению пологаисльных колебаний на ее поверхности. При сопоставлении усредаеных вызванных потенциалов я ззостстзмуляцпонных гистограмм (ПСГ) импульсной. йзстнвности нейронов пики на гистограммах соответствовали определозгтш колебаниям вызванных потенциалов. Все ПСГ реагирующих нейронов, как правило, имели пик, совпадаюэдЗ по времени о первичным позитивным колебанием.

Полную дупликацию вызванных потенциалов постстимуляционными гистограммами мы обнаружили у 30Ж реагирующих нейронов.

Таким образом, наши собственные окслериментальные результаты и более поздние данные других авторов убездают в существовании связи периодических медленных воля биопотенциалов мозга и импульсных разрядов корковых нейронов [Г.И.Шульгина, 1978, Т.Ярвилехто, 1984, Н.Н.Данилова, 1935, В.Б.Швырков, 1990]. Основной вывод сводится к утверздению, что существует связь между импульсными и медленными потенциалами мозга: тем и другим присуща периодичность, замаскированная случайными колебаниями. Причем позитивным'колебаниям на поверхности коры мозга достоверно соответствует в_ среднем учащение импульсации корковых нейронов, а негативным колебаниям - урежение импульевции. • '

У человека, как известно, наибольшей периодичностью отличаются волны в диапазоне альфа-ритма и, судя по многочисленным, порой противоречивым данным, именно альфа-ритм имеет отношение к механизмам обработки информации человеком [Г.Уолтер, 1966, К.Прибрам, .1975». W.Piotkin, 1976, Д.Н.ШепоБальников и Др.,1979, H.Ciio, F.J.Varela, 1988].

ГЛАВА 2. КОДИРОВАНИЕ ИНФОРМАЦИИ В СТРУКТУРАХ МОЗГА В главе рассмотрены существующие подходы к анализу процессов кодирования и хранения информации в структурах мозга с учетом изло-, венной специфики нейрофизиологических механизмов.

Кодирование вто система правил, при которых информация может быть представлена в виде набора определенных олементов, событий, например, межимпульсных интервалов ГН.П.Бехтерева, 1977]', синалтит ческих проводамостей [Е.Н.Соколов, 1986], фазовых различий между волнами ЭЭГ [А.Н.Лебедев, 1990].

. Проблема хранения информации вто по существу проблема памяти. Идея Хидена [Г.Хиден, 1964] о том, "то внгрзмма (след памяти) связана со специфической перестройкой белковых структур клетки, хотя и не нашла окспериментальных доказательств, дала толчок для развития т.н. молекулярных гипотез памяти.

В основе другого направления лежит предположение о возможности хранения информации в динамическом виде, в виде повторяющихся' узоров из влектрических потенциалов , нервных клеток Ш.П.Бехтерева, 1980,"Е.Р.Даон, 1982,Т.А.Вартанян, А.А.Пирогов, 1988]. Образы хра-

пятся в виде олектрлческих сигналов, гонорару е!.:ых клг-тсчпшд! ансамблями.

Третье направление опирается на представления об изменении си-ппптических проводимостей как оонсво памяти. Гипотеза кодирования Сигналов в структурах мозга в вице своеобразных векторов в моного-мерпом пространстве признаков принадлежит Е.Н.Ссколосу с сотр. [Фомин C.B. и др., 1979, Соколов E.H., Измайлов Ч.Л., 1984). Соловей такого подхода к измерению а кодировании информр.цки являэтся векторный принцип передачи сигналов в нервной системе. йа1ульсация от простых нейронов-детекторов создает определенный узор стяиштя-чэской активности не слозасм койропе-детотггоро. Это вектор возбуждения. Если вектор возбуждения соответствует вектору сикапплесккх прозодомостей, согдэнных рчпео, то происходит опознание стимула. Тдогз* образом, пгшш» езяоываэтеч с наличием споцифтчооких пейро-ноп» способных длительно удерживать след возбуждения й ендо игно-кйнных синаптических преродгмоотзй и срерппвзть его с воспгяпума-сигналами. Аотор предлагает кслгчественноэ объяснение субъективно Еоспргепоааемых различий'иозду сигналили. Стимулы представлены наксп?«умами возбуждения соотпототвупцих детекторов нз поверхности многомерней сферы, за что модель и получила, нозваниз cî-эрической. Однако, пта модель не объясняет временные задортка з обработке и!-фор.-ощп: и количественные закономерности, х ч р ч кт с pi з ут-цд» в объем памяти человека.

Сторс:-ж1;; другого методологического подхода, тбкяо клеточного,'Делают узор па везмсяюсти-согласованной работы етеяеетьп нейронов как во времени, так и в пространств!». С течки зрения H.Î1.Бехтеревой с сотр. (197?, 1985], суцестиуут функциональные систсмы со звеньями разной степени яесткостп. Яесткзе ззент.я представлены нейронам:!, которые обязательно участвуют в реакциях. PîfCKis звенья включаются дополнительно, в зэгисимости о? изменений пчегкей или внутренней среды, характера пс;шпе.?:ссй деятельности человека. Сию кодирование осуществляется ¡ггтерв&гюа аэаду »¿пульсемз и порядком их следования в группе. Такой рисунок активности, иначе паттерн, обеспечивается согласованной елтивнсстьп множества нейронов, не обязательно располояенкыг. я одном пункта иозгз.

Отметим два, "на напг взгляд, наиболее вгагщэ полелеет,-* етого подхода. Во-первых, динамичность нейрофизиологических уогре.-.л? нрл различных видах деятельности, т.е. физиологическая йзмекчгвоеть

реакций является ваиным механизмом приспособления организма к внешним условиям и поылвекие информационной емкости мозговых мехшггмоз переработки информации. Во-вторых, наиболее характерная черта кедиг ровашя информации в нервных структурах - ето изменение токущеЗ частоты имлульсации в нейронных популяциях.

Таким образом, расмотренные модели расходятся в двух пунктах. Е.Н.Соколов первостепенное значение придает синаптическим изменезш-ям. Н.П.Бехтерева, отмечая большую инертность пластических перестроек, напротив, именно паттернам разрядов придает наибольшее значение. Во-вторых, Е.Н.Соколов делает упор на модели нейрона-детектора. У беспозвоночных нередко видно, что шенно один нейрон управляет поведением. Н.П.Бехтерева учитывает коллективное поведение, принцип внасакбля: одни нейроны могут внюпзчаться на время, по другие их замедают, генерируя импульса в подходящие моменты. Однако оба подхода не объясняют закономерностей, определяющих объем памяти человека, хотя и нацелены на объяснение механизмов памяти.

Отправным пунктом следувдего, третьего, этапа в развитии представлений с механизмах памяти послужили ЕоследоБйыця ы.К.Ливансаа [1965] о фазово-частстнсм взаимодейотиы цикличных нейронных процессов. Гипотеза фазово-частотного кодирования сигналов в нервной системе была разработана первоначально А.Н.Лебедевым, при назем участии [А.Н.Лебедев с соавт., 1970, 1971Ь В ее основу, положено несколько прэдпосылох. Во-первых, наличие эндогенных. колебаний возбудимости отдельных нейронов¿ Во-вторых, данные о пространственной организации периодических процессов мозга и возмогшосш: когерентных колебаний мозговой актиЕности, способных гранить какое-то время информацию. В-третьих, результаты о том, что е^ферепташе/раздражо-. ния меняют фазы сразу множества разночастотшх колебаний. На етой основе была создан«'математическая модель, раскрывают мэханизы генерации групп импульсов и их связь о суммарном« колебаниями биопотенциалов [А.Н.-Лебедев, В.А.Луцкий 19691. •

Согласно модели, воспринимаемая информация запиекзаетая и хранится в памяти в виде устойчивых комбинаций из разии Фсз когерентных волн нейронной аглчшности, возникающих в разных пунктах козга. Простейшей единицей памяти слухи? группа еяи пакет вола, имений одинаковую частоту и различающуюся только фазами. Каадо?! еолнэ в пакете соответствует .согласованный импульсный разряд ынокеотза нейронов.

Многоплановая проварка модели и Еытекаюших из нее следствий, в которой мы принимали участие, показала ео работоспособность, но вместо с тем выявила и ряд определенных недостатков. В частности, все расчеты был! проведены по условным средним параметрам длительности периода колебаний, отнооитольной рзфрактерности, периода биений частот, слагающих альфа-ритм. Экспериментальное спроделение етнх параметров встречает значительные трудности. Предлагаемое вычисление показателя разнообразия периодических процессов, являвде-гося основнь^ при теоретически расчетах, является сугубо ошотрл-ческой процедурой и с трудом поддается экспериментальной оценке. Боа ото побудило нас к разработка собственной модели, учитывающей разнообразие колсЗегяй биопотенциалов мозга, не обязательно строго периодических.

ГЛАЗА 3. НЕЛИНЕЙНАЯ ЫОДМЬ ХОДИРОВАКЯ ИНФОРМАЦИИ СХСТЙЮЯ РИТМИЧНЫХ ПРОЦЕССОВ.

Глава посвящена разработке модели хрэншшя информация из нейронов с ввторнтмичными келебшшгал! активности.

Ойкшразатая модель Ходаввшз-Хакели построена на дспуденаи об етсзогэшпгх изменениях мембранного потенциала. В большинство суцест-вукцпх моделей храпели информации з нервной система модельные нейроны, начиная о работа Ыак-Каллока и Пнттсз Е194Э), лаляхлгоя пзо-

, СИВПЫМИ Су!Л!ЗТОрЗМИ С ДВУМЯ УСТОЙЧИВЫМИ СОСТОЯНИЯМИ. Свойствз модо-Я1 определяется, главным обрезом, характером л величиной связей мокду олгмеатени, т.к. пейроп гшлолжшт лнп?> фуякцта порогового устройства и.НерГША, 1332, С?.КсЬопон, 1532, а.Р.Ирржтп,1987]. При этом на уштьвеотоя резльная возмозяоеть нейрона периодически спонтанно Сыть вдгкшным, т.о. изменять пореговыЗ уровень для генерация импульсов. Учет такой динамики зо итогом изменяет п рзопаряэт свойства'системы, а тайке, в ряде случаев, дает возиокность упростить модель в отлюте о? супестьутак.

Совместно о математике?.! В.В.Майоровым ш разрпсстали достаточно простую модель авторяяогапоота пейрепв, амегц/з бзсяогнчоскке преднетечнзаа. Ладьи о о ¡сроткоо епнеанио.

Примем уровень назболькей поляризации мзкбрсны гз рыало отсчета. Положительное отю:слс?ти9 мемОрьнного г.ате-лдшла от этого уровня обозначим черэз и (в относительных еданцах). Для »ыячпш и предлагается еледукцеэ урпЕяеппэ с ззлаэд^ванясм:

^

<14 г « ' '■ „ ' "I

— « X Г-1 - Н.ехр(-"1 ) + И ахр(-и3(г-1))| и (1)

<п ь 1 ■■[ ■»

Коэффициента уравнения (1) имеют определенный биологически! смысл, позволяющий оценить их численное значение. ' Конотанта X характеризует скорость (в логарифмической шкале) восстановления потенциала мембраны, т.е. скорость ее поляризации на нисходящей участка спайка. Константы К, и П„ в комплексе характеризуют скорость

1 3

деполяризации мембраны, а именно Х(Ла-1) - скорость деполяризации на восходящем участке спайка, а Х(й„-й.-1) - скорость ыедленной

В *

деполяризации мембраны после спайка. 1,- время, такне выраженное в относительных единицах.

Анализ уравнения, которым описывается модель, показал, что она обладает специфическими овоЯства«и: наблюдаются периодичеасие флюктуации уровня потенциала, циклически генерируются спайки. В зависимости от параметров, период активности варияровал в штроках пределах, и етот феномен соответствует отмочешшы выше опытным даннш. Нейроны в модели качественно фушздиояируют так &е, как нейроны Око-логической сиотеш. При атом имитируется как сама форма электрической активности нейрона, так и состояние абсолютной и относительной рефрактерности.

Возможности модели в плаке хранения информация» с'нашей точки зрения, относятся нэ к отдельному нейрону, а ко всей сети в целом. Основные преимущества сетевидной организации нейронных структур состоят в том, что во-первых, за счет сети наиболее ёкочсжо рэза-ется проблема организации связи-меаду влемонтамп. Во-вторых, наличие сети дает возможность длительно удерашать в ней слсда активности, и в?о, на наш взгляд, самое главное.

По нашим представлениям^ информация в ансамблях нейронов может храниться в виде системы волновых пакетов. Золноагв пахот являются' своеобразными циклическими кодаш, которые во времени периодически повторяются и обновляются в процессе взаимодействия с сигналам извне. Идеология волнознх кодов существенно отличается от стевэеО уке классической точки зрения Хопфилда Ы-НорхЧеМ, 1932]. Согласно Хопфилду, нейронная сеть хранит информацию в виде состояний равновесия, 1:оторые либо потенциально заложены в ней, -либо формируются по определенным правилам в результате внешнего воздействия.

Пусть сеть состоит из N элементов и в ней каждый нейрон по-

тевцгншлга взаимодействует о каздым. Обозначим через и отклонение мембранного потенциала 1-го нейрона от уровня .максимальной поляризации. Будем считать соответствующие парамотри воэх нейронов одинаковыми. В силу сказанного придем к олодувдей системе уравнений:

Ни, Г , т 1 «

—1 - Х[-.1-Я1ехр(-и^)+Л3ехр(-и®(г-1))]и1+ Е .«^(и^и,)

(1=1........10 (2)

Коэффициенты О характеризуют силу воздействия ;)-го нейрона па 1-Ш. Если ^>0, то сзязь возбуждающая, если С( ^<0, то связь тормозная, при 0^-0, связь или нейтральная, или отсутствует. Распределение коЕ-ф^ицпоптоэ О' определяет органиэьцш> лойротшой сета.

В ноюей модели ми положили, если спайк 3-го нейрона совпадает во времени о началом спайка 1-го нейрона, то пооле нескольких таких псвторэпиа кооффицивт С увеличивается. Предоолозепие о возмоа-иости такого взаимодействия било высказано Д.Хеббом [В.О.ИеЪЬ, 1949]. Величина прироста мс-пяется так, что о течением времени коэффициент в выходит на некоторое предельное значение.

Система уравнений (2) для сети из деопти нейронов (N=10) исследовалась численно. Все ко&ф&шис-пл! связи 0 « 0 выбирались ода-наковал«, что по нашему мнении, соответствует структуре локальной нейронпоЗ сети. Величина С, в своп очередь, вариаровалась. Выяснялось, что при больших значения 0 однородный периодический ряхим (и(- иа= ... = ин) системы (2) устойчив. При уменьшении С одног родное решение теряет устойчивость. При зтом появляются колебательные режимы нового качества. Для таган решений характерен, во-первых, гораздо меньший интервал мезду соседними по времени спайками каждого из нейронов, а во-вторых, значительно большая суммврпзя амплитуда потенциалов. Давшие реками иогшо назвать режимами самоорганизации. Рекимц самоорганизации мешю трактовать как нейронный вум. Ясли на сеть, находящиеся з режиме пума, воздействовать последовательностью ишульсиз извне, то происходит синхронизация разрядов групп нейронов. Более менее одновременно реагируют те нейреш, для которых в момент поступления внешнего идаульез, воздействие оказывается достаточным для генерации спайка. Пакет из группы спай-ков ьекотсрое время существует в системе, а затем "размывается". Мы считаем, что такой процесс мозао трактовать как кратковременное запоминание и последнее забывание волновых ко доз. При этом рвали-

ауется принцип безадресности хранения информации, поскольку важна структура волнового пакета, о не номера нейронов» его образуызих.

. . Итак, модельная система обладает важаейшад свойством - самоорганизацией, т.е. взаимодействием елоыентов ее составлящах.. В результате внешнего воздействия или спонтанно, в система возникают ' постепенно затухающие колебания или евтоволны, т.е. самововлекающаяся рытмичоская активность. Такое явление соответствует идее А.А.Ухтомского о том, что нервный еломепт, вквючавдиЯся в констеля-15ш долкеа изменять свои лабильность в соответствии с ритмикой кон-стелящш, а создание и распад ансамблей ' нервных ' елемантоз должнц вызывать непрерывные сдвига лабильности, ьиражеющиеся_ в изменении частота биоэлектрических колебаний [А.А. Ухтомский, 1951]. Характер . автоволн монет быть различный. Чем слозаее-система, . тем- богаче И' разнообразнее евтоволны. Каздая представляет собой своеобразный . волновой код. Б ответ на внешний стимул возникает группа импульсов : в нейронной сети. Импульсы связаны о колебашлхш уровня потенциала мембраны Розданный пакет кратковременно хранит инфорищгао и со. временем разрушается.

. . Таким образом, моделирование волновых нейронных процессов указывает на возможность хранения в них икформащт в виде систем автоколебательных режимов в течение некоторого времени. Информационная '. емкость системы определяется' количеством колебательных режимов, которыми она обладает. Математическая модель нейронной сети, способная хранить информацию, выражена системой нелинейных дифференциальных уравнений с запаздыванием и слабыми связями мезду елемеп-тами системы.

Согласно модели, ограниченность объема кратковременной памяти может быть объяснена ограниченностью числа нелинейных осцилляторов, способных хранить информацию в виде волн нейронной.активности. Возникает вопросы как оценить ото число не в модели, а на практике при анализе биопотенциалов мозга. Ответ на' етот. вопрос содержится в пятой главе, но предварительно мы решили относительно более легкую задачу, осуществив косвенную проверку модели. Из модели следует, что чем больше разнообразие периодических режимов работы нейронной сети, тем больше элементов памяти может храниться в ней. Каждому режиму может соответствовать некий образ, влемент памяти, в частности, образ той или. иной интенсивности, стимула, или конфигурации зрительного изобра«:ошя. Следовательно, можно предположить, что

большому разнообразию субъективных оценок интенсивности • стимулов соответствует больсее разнообразие запоминаемых объектов. Это будет наблюдаться в случае, если способ кодирования одинаков для разнообразных воспринимаемых объектов. В следующей главе наше предполоке-кие проверяется экспериментально.

ГЛАВА 4. 1ПШРОФИЗИОЛОП1ЧЕСКИ2 ГРАНИШ СУБЪЕКТИВНЫХ ПЕРЕЖИВАНИЙ. В главе исследована связь ограниченности объема кратковрэмен-пой памяти на зрительные стимулы а диапазона субъективных перекива-пий на звуковкме стимулы разной интенсивности. Казалось бы, на первый взгляд, никакой связи ме:эду етиш явлениями на должно быть, но с позиций гшотезы об универсальных кодах в виде различных' колебательных режимов связь долина быть прямая.

Положение о кбличии логарифмической связи мезяу величиной ощущения и интенсивностью стимула просуществовало почти столетие. В последующее время еекопплссь большое количество вксперкментолышх фактов, которые пэ укладазалвсь в гхшотезу Фэхлера. Эксперименталь-ные исследования з разных модальностях показали, что в первом приближения психологическая величина (опущение) является степенной функцией величины стимула [С.Стивеис, 1974]. Несмотря на то, что сте-пзпаая зависимость признается большинством исследователей, одним из ее основных недостатков является большая изменчивость п значительная зглднЕидуальная вариабельность показателя степени в формуле Сти-венсэ [F.II. Jonen, J.J.lbrouB, 1951, Ecman G. et al., 1967. Rule S., Uarkley П., 1971, Т.Л.Гатанова, 1990, В.П.Лупапднн, 1991].

Первоначальная, и оставшаяся на сегодняшний день точка зрения .состоит в тем, что величина показателя степени, отрэяавдая угол наклона кривой зависимости ыезду. физической величиной стимула и характером его субъективной оцшпет при их логарифмическом масштабе па обеих осях связана о динамическим диапазоном чувствительности той или иной модальности. Для разных перцептивных модальностей ха-рактерш рагныо наклоны прямых [S.S.Stevens,- 1956, С.С.Стивена 1953, 1974]. Вместо о том в большинстве работ по психофизике вопрос о функциональней роли показателя степени нэ ставится, т.к. исследователей больше интересует специфика ото изменения при вариациях параметров стимула.

täi исследовали психофизиологический смысл показателя степени в уравнении С tue вне а в русло нэхшгазмов хранения информации мозгом.

Аналаз степенной функции проводили в вксаергшептах по оценке громкости тональных сигналов; Субъективную оценку громкооти звуков проводили методом прямого Е1калпроь<лц1я, в оксперямэытах испытуемым предъявляла восемь фиксированных штенивноотей звука в диапазоне от 25 до 67 дБ. Такой диапазон интенеявностей был выбран как соответ-ствуидий уровню нормального слухового восприятия. По инструкции, испытуемые субъективное отсутствие звука оценивали нулевым баллом, с максимальную громкость - ТОО баллами. Проыеауточвые оценки в етих пределах могли быть любые. Нетрудно предположить, что субъективная оценка стимулов, в том или шюм виде, включает б втот процесс память. Данные Е.Н.Соколова [1990] о ннемичееком пространстве наводят на оту мысль. Отмечено' отношение механизмов памяти к дифференциальной чувствительности Ш.Н.Корк ц др., 19053. Однако специальных исследований по изучен» роли памяти в механизме вариабельности показателя степени нот. Возможность существования оСдего механизма кодирования сигналов мозгом дает основание считать системным характер протекания психических процессов п их взаимосвязь.

Предположение с системности взаимодействия психологических показателей определило выбор методой иоал'эдезышя. В наших опытах мы определяли тага» время простой реакции и реакции двоичного выбора на зрительные стимулы - ьдоментарше изображения на окране компьютера, объем кратковременной памяти, ¡»врой обьома кратковременной памяти служило максимальное число десятичных цифр, правильно воспроизводимой, в среднем, после одаократной експозкщш тестовой строки, как это принято в психологии. Исследования показе.ля, что мэвду показателей степени и объемом кратковременной пвмчтг сущест- ; вуот отрицательная связь. С увеличением объема памяти величина по- • казателя степени уменьшается. Коэффициент корреляции находился б ; пределах от -0,2 до -0,55 м достоверю отличался от нуля на Ъ% уровно значимости отличия. Наши опыты тагае показали, что объем памяти связан не только с величиной показателя степени в законе Стивенса, но к о длительностью перцептивной задерасет. Мовду объемом кратковременной памяти и длительностью перцептивной задержки, кото- ! рую вычисляли как разность ывз<ду скрытым периодом реакции двоичного выборе и простой реакцией, была обнаружена отрицательная связь: чем Сольпе объем памяти, тэм короче перцептивная задержка.

Таким образом, была обнерухэна связь мевду объеме« кратковре-

манной памяти о одной стороны, показателем степени в формуле Стивенов п пзрцептивной эодеркксй о другой- Логически вто понятно: чем йодыпч объем пз>итп, тем баиыяам количеством етаяоков гдожот опоря-ровать "лдапид, тем точнее субъективные Каков ке количест-

веший механизм зависимости? По предположении Тетсупяно [Т-з^йвоо-п!ап Я., 19735, величина показателя степени равна отнсаенша логарифма диапазона субъективных гэроаавадкй к логар'.флу диплезона за-даяннх ии-ексзвлостей. Однако, если используются разные дашваоян сигналов одкнзксзой модальности, эта сакшом'ерность по всегда педтсэрйдается.

По нагим првдполояекиям искомая завЕсимооет» связана не с диапазоном интеасивиостей, а о диапазоном нейронных кадсв этих сигналов,, На полагаем, что диапазон адэ;ззатяо воспритшаешх пятексив-ностей леи»? в пределах ыезду верхним и шкнпм порогами всзяраяжия и не превшзйет диапазона воалсякаш; нейронных кодов этих интенсив-ностей. Учитывая эаигстосгь «кеду скраям временем простей сенсо-котерлой ровхции а интенсивностью сигнала в фазичзских единицах, мы решотг, что сбытый период прсиоргщсяялеп максимальной разнице кея-ду субьок-йшпнми порекизакяша их «а-тепстепсоти, Спытнда дазнчв об сбрэтасй ззвисалостя скрытого времени ст гатзпенвнеатн ашмулз кз-всстнн давно [А.Пьврол, 19ьё]. С одной еторс:Ш, диапазон субъективных. перегтавеотЗ прапорцковплза отаощршз» скрытого периода рваарш па коксза!&шз>Л п шшкмалшг?! раодразштвли. С другой» даагтзоч нейронных йодов, согласно исдеди, сбуолвигшйвт объем крмдайрэмепггей памяти. Следовательно, по гэорвтачессти рзечетрм, показатель огепо-ш в уравнении Стазензе хпхжодаонзлбн гуда-ояЬноотя мяеетлэсхой задержи и обратно ЕрсссрцяозалбК об'бому ¿фзч-ксгрем&гюй памяти. Именно ото «а и обваругияп в сксперкмаиго.

По нешга» данннм, ядеодэтель етопеви в хр-хт^ат Стзвэпса связан с дшгазоош кейрашшх :'одов тэттокспаностеа сшвапов, а кмегоо, лвдавадуалыгая величияа показателя сгепзая сбрдтко цренодаопзлыю объему кратковременной пекятя. Сосгеошэйко уэ;эдг дааежзеввм нейронных Волковых кодов л догоазовс» лкуспеяхловгва стимула определяет величину показателя стзпониг чем больше дказазся яейроииг: кодов, оярэдеяяаций объем пеаятч, том меяьшэ ьЗоолятноэ значение цоказете-лз степени. Нейдэинл;: ззвксслозть гол-сгаэ* х\з нсйгсфкзиолог.-лвскЕХ представлений о кодароваваа ютспоавЕобоя ззткозях сяпголов хгонби-яацкямг согласованных иеаренни* разрядов я т опровергает нервоза-

чальную гипотезу.

Таким образом, проведенные ехссперимеяты показали, что существует связь различных психологических показателей? памяти, диапазона субъективных оценок, скорости реагирования п принятия решения, что может быть связано о существованием общего механизма кодирования сигналов мозгом, как и предполагалось. Основу механизма составляет периодические процессы.мозга. Значительная индивидуальная изменчивость их дает основание полагать, что и кодирование токе индивидуально. Необходимость исследовать механизмы кодирования, в первую очередь определить разнообразие кодов у разных индивидумов, потребовала разработки нового подхода к анализу биопотенциалов мозга.

ГЛАВА 5. КОРРЕЛЯЦИОННАЯ РАЗМЕРНОСТЬ ЭЭГ - МЕРА ОБЪЕМА КРАТКОВРЕМЕННОЙ ПАМЯТИ.

В главе рассмотрены особенности применение метода корреляциоп-ной разыерноотп к анализу ЭЭГ, позволяющего количественно оценить сложность бноолек'шчбокой активности мозга.

Теоретические полбкекия и експериментельные данные свцдзтильст-вуют, что в обеспечении любой деятельности участвует множество мозговых структрур, объединяясь в ансамбли, модули, блока, функциональные системы, системы жестких и гибких звеньев [А.Б.Коган, 1974, П.К.Анохин, 1975, Н.П.Бехтерэва, 1980, А.С.Батуев, 1931, ©.Криц, 1992, Б.И.Котляр, 1990]. Элементами системы могут быть как отдэль-ные нервные клетки с соответствующим набором еанаптичскагх связей, так и группы нейронов, объединенных в ансамбли и модули, и обладающие периодической активностью. Мозг организовал так,, что поддергивается определенный уровень независимости с активности нервных элементов. Существует определенное число степеней свобода для перестроек колебательных рггоаюв. С в тих позиций как выраженная синхронная активность, так и высокая степень десинхронизации ограничивают информационные возмоааости мозга. В обоих случаях число степеней свободы сокращается. Мысль о том, что шукоподобная активность имеет отношение к информационным возможностям мозга, расширяя их* была высказана в работе ШрИвоз С., 1939). При втоы хаос выполняет роль генератора, обеспечивахацего, быструю адаптацию мозга к менящимся условиям.

Возникает важный методологический вопрос об оценке разнообразия существужщих периодических процессов в мозговой актзшностп. В псю-

угадаво время разработаны метода анализа процессов, протекакщих в биологических сиоиеыах в виде хаотически пространственно неоднородных автоколебаний яли иначе'динеипчаского хаоса. С етих позиций для анализа ЭЗГ омлп применены методы теории нелинейной дкнилпси. в частности, метод корреляционной размерности [tobloyanta i. ot al., 1985 , 2obr.an J.P., Huelle D., 1935, Гарр р. at al., 1935, Easar S. et si,, í$;:,3]. Метод коррзлйциошой размерности, пэ предполагая условий стационарности п периодичности эзр, позяо^яат -поручить количественную ецэяху разнообразия процесса. Специфической чертой бтого метода .«шляется интерпретация временных сигналов кек много-мэртах геометрических объектов. Сигналы могут быть прэдотавлеш» как траектория в фззсссм пространство, где осяшз коордгаат является отеплил свобода системы. Совокупность точек к которым при больном Ер?л«'енп приблизвевтоя все точзт траекторий называется аттрактором. Дна кэикеотзонноге описания гсоивтрзн аттракторов используют понятие размерности. Через понятие размерности иы получаса возможность дать ьялычзственягэ оценку нзри «иязоетя процзсса, и данной случае ■ влеш'рошщофшюгрБкгш;. Практически неиболее доступней является процедура вдчделензя корреляционной размерности, • яредказпная Грае-сбзргером в Протсаччаа (Grassborger Р., Procaocia I., 1933 L

tíu воспользовались. озим ыэходом и взводят вгкжсршзнтальный анализ В0рре,Я5цзеш10й размерности 83Г. Наблщеная бшгл кроведена на молодых дюдля. s воз рвоте 18-21 год ебгого пола,. В экспериментах участвовало -Толее 70 человек. Испыгуаше заходилась в состоянии физического н цсихичезкогз покоя. V них регистрировали электровнцз-фалограмму в затылочное л лобнсн сЕзедонхшх, ысцспалярно (точ:я1 ,Р , ,0я). Индифферентный электрод находился на шчкэ уха. Для усиления сигналов использовали электроБпц^алогрйЗ» y арки 8.ЕЭГ. 111 (RFT). Постоянная времени - 0,1 сек., честота сгзэрху - 30 ту. Результаты записывали в аналоговой форм«.« нэ-магнитограф марки НО-46 о полосой пропускания 0-9 кгц. Для компьютерной обраболя • потйщеолц электроэнцефалограммы преобразовывались двенадцзэиразрчдвнм _4Щ. Корреляционная размерность есть статистическая хпректёрисиша, поэтому количество наблюдений долгий вть доогаточи.о большгя.«. На выбрала число экспериментальных точек разным 1СС0Э, что соответствовало 40 секундной эпохе анализа.

Вообще, процедура ряппвта ксрредяцагвнсй рясмзркости является во многом эмпирической, а гоагедоастеха цредлсгагз рдзл^ашэ обоо-

кования для выбора параметров при обработке экспериментальных данных [Rapp P. et al., 1935-, Babloyantz A. et al., 1986, Layne S.P. at al., 1986, Basar E. et al., 1939]. Причина заключается e том, что большшство исследователей, отмечая нестацвонарность, процесса ЭЭГ, для анализа ЭЭГ специально берут однородные участки. Если учесть, что наличие вариабельности есть отражение портальной работы мозга, то и анализировать ЭЭГ надо без исскуственной сортировки. Еще Г.Уолтер отмечал, что существует одна количественная характеристика, величина которой чувствительна к степени "интеллектуально- . го блеска". Это показатель вариации частотных спектров. "Наиболее оригинальные люди с чертами гениальности, по-видимому, обладают высокой подвижностью в втом смысле: чтобы получить у них ряд сход- ' ных друг с другом средних, неодолимо брать оти средние за очень долгий период - по крайней море несколько минут. "Тупой" мозг дает неотл!тчглше друг от друга результаты при усреднении полдогглы деся-тисокундных анализов" [Г.Уолтер, 1966, с.231]. :

Корр0ЛЯШ1й1шай размерность является усредненной по Брзмокп интегральной характеристикой. Проведенные вкспоргменты показали» что . значения корреляционной размерности п лобной области составили в среднем, 6,8 ±0,46 ед., а в затылочной 6,1 ±0,56 од., т.е. в среднем ето количество пероменных, необходимых для описание ЭЭГ сигнала). Корреляционная размерность зависит от индивидуума к варьирует по нашим данным в интервале 5-8, что примерно соответствует результатам других авторов [X.iían, X.JInghua, 1988, Е.Passa ot al., 1988, • A.0.Soong, C.I.Stuart, 1989, W.S.Prltohard, D.W.Duke, 1992]. '

Индашидуальная вариабельность корреляционной резмзрюегл -важный факт. В большинстве известных нам рабс-т внимание было удэлв-ко результатам, показывающим отклонения корроляциокной равмцрюсти при различных функциональных состояниях и патологии; медленный сон - 4,25, быстрый сон - 6 [Rosche G. et al., 19891, по-Ьз - 6,4 [Basar E., 1990], активная деятельность - 6,9 [Basar Ь. et al., 1990], ошлепскя - 2, болезнь КреЕцфельда - Якоба - 3.7-5,4 [Babloyants А. et al., 1986]. Вопрос £ш вариабельности корреляционной размерности рассматривался только в русло нестационарности ЭЭГ-процесса. Вместе с тэм оуществуют наблюдения, что высокая интршшдивидуальная вариабельность, обнаруживаемая при регистрации ЭЭГ, является стабильной характеристикой индивидума к выявляется при последующи регастраци- ¡ ях [Havkes С.. Proscott П., 197Э, Г.А.Шибаровскал, 19В1]. j

Таблица 1.

Среднегрупповые величины корреляционной размерности и об'ема кратковременной памяти для 78 испытуемых.

Корреляционная Объем памяти

Номер группы размерность Эксперимент »Теория Число испыт.

средн. ср.кв. средн. ср.кв. среда-.

знач. отклон. знач. отклон. знач.

1 6.77 0.12 5.57 0,4 7,00 10

2 6.52 0,06 5.86 0,6 6,51 10

3 6.36 0,05 5.38 0,5. 6,38 10

4 6.21 0,06 5.69 0,6 6,04 10

5 6.06 • 0,05 5.29 . 0,4 5,90 10

6 5.08 0,06 5.28 0,5 5,60 10

7 5.72. 0,06 5.16 0,5 5,37 10

8 4.92 0.06 4.99 0,5 4,12 8

♦Теретическую величину объема кратковременной памяти рассчитывали по формуле Н - U log Н / log М, где Н - величина субъективного алфавита, приблизительно равная объективному, в данном случав И = 10, поскольку запоминаемыми элементами служили десятичные цифры N - разнообразие нейронных кодов, характеризуемых величиной-, корреляционной размерности ЭЗГ (D). Параметр N вычисляли по формуле B=(2D-1), найденной емпирмчески, путем аппроксимации данных.

В оценке размерности ЭЭГ нас интересовала именно индивидуальная характеристика этого показателя. О разнообразии периодических режимов мозга можно судить по величине корреляционной размерности с одной стороны. Информационную емкость мокло оценить через объем кратковременной памяти о другой. Полезно сравнить обе оценки. При анализе математической модели ми обнаружили, что информационная емкость системы зависит от разнообразия существующих в ней периодических режимов. Из модели следует, чем больше "степеней свободы" имеет система, т.е. чем больше разнообразие колебаний в системе, тем выше ее информационная емкость.

В эксперименте мы сопоставили два параметра: один физиологический, отражающий сложность периодических процессов электроэнцефалограммы, другой - психологический, характеризующий емкость кратко-

. - '

временной памяти. Обьем кратковременной памяти сравнивался о корреляционной раз«арностью ЗЭГ. Объем шборкл составил 70 человек. Оба рас-предэлепня были проверены ва яор'.альшсть и ыозду ниш был рассчитай коэффициент линейной корреляции по Пирсону. Статистический анализ показал 6 что коэффициент парной корреляции для всей выборки составЕЛ +0.407 и он значим: р < 0.001. В таблице 1 приведена вко-пэртазитальные данпыо объема кратковременной памяти и рассчитанные теоретически из нейрофизиологических предпосылок.

Кс&ффициент парной корреляции мевду экспериментальными и теоретическими данными составил г - +0,79. Р < 0,05.

Таким образом, окспориментальпый-анализ подтвердил правомерность модальных представлений в теоретических предпаяскеяий! разнообразие периодических процессов обуславливает информационные возможности мозга. Приманив новый методический прием, мы впервые получили количественную характеристику ЭЭГ, отражающую индивидуальные особенности кратковременной памяти. Этот важный результат был предсказан модель» динамического гранения информации.

псиользомшшо пскозитсля -г^срр3лл1ц1снн&л р2ск8рн0с7!|! поовс^шло

объяснить и взаимоотношения психологических показателей. Всю выборку испытуемых прораниировали по величине корреляционной размерности и разделили ва две группы. У субъектов с большой корреляционной размерюстьзо оказалоя более высокий объем кратковременной памяти. Солее низкая величина показателя степени в формуле Стивенса, более длительный латентный период ответов при классификации отимулов в задаче шкалирования интенсивности звукоз. Наоборот, Л1ща о относительно низкой корреляционной размерностью имели меньший объем кратковременной памяти, болео высокую величину показателя степени, более 1сороткоэ время ответов в задаче шкалирования.

Учет нейрофизиологических особенностей кодирования сигналов дал возможность объяснить взаимосвязь величины показателя степени с объемом кратковременной памяти (см. гл. 4). По мнению Т.А.Ратановой [1990] показатель степени отражает индивидуальный диапапазон чувствительности. Мы считаем, что показатель степени характеризует динамический диапазон субъективного пространства кндивидума. У субъектов с низкими величинами показателя степени более широкий динамический диапазон субъективного пространства. У них более высокие величины корреляционной размерности, т.е. большее разнообразие нейрофизиологических кодов. Лица с узкий диапазоном субъективного

■\Г'. 25

пространства имели более низкие величины корреляционной размерности, т.е. более ограничений! диапазон нейронных кодов. Учитывая дан-пло о том, что независимо от разницы мезду сигналами классифицируется ко более 10-12 стимулов [Л.Фоурп, Н.Моури, 1991, с.172], могяо полагать, что динамический диапазон субъективного пространства определяется величиной объема гсратковременной памяти и, следовательно, разнообразием нейрофизиологических кодов. Сужение динамического диапазона вызывает увеличение показателя степони и уменьшение диапазона кодов, что характеризуется низким объемом кратковременной памяти.

При увеличении корреляционной размерности и объема памяти возрастает и время оценки при классификации сигналов в задаче, выбора. Возрастание времени ответов связано с тем, что о увеличением числа ксдоа становится более длительным их перебор. В наших експериментах щ не получили снач^мой корреляции мевду елзктрофизнодогичвскЕМ пзрематрем корреляционной размерности и величиной показателя степени в эйксле Стлвеиеа. Всаыоаао, причина в том, что величала показателя степени связана с параметром корреляционной размерности опосредовало, через обье;4 кратковременной памяти.

Таким образом, величина корролеццонной размерности определяет характер зависимостей, который предсказывается теорией. Полученные факты подовзредаит шель о кодировании информации в структурах .мезга циклически повторящампоя группами нейронных разрядов. Основной параметр таких кедов - величина разнообразия периодических реггатов в олшггрсспцсфзлсггы.ио человека - индивидуально значимая 'величина, спрзделящая объем памяха п характер субъегстившх оценок. Параметр ..корреляционной раэмеряссая является главна!, синтотлческин; показателем. Сн обуславливает езяпмоезязь различных психологических оценок. В псаай работе гаервкэ удалось получить объективный количественный критерий елсаяоети ЭЭГ, связанней о психологическими показателями. Использование метода корреляционной размерности позволяет численно измерять "слспглооть" йговлекгрякеекга паттернов, их разнообразие псзЕЕаЬ'.'мо от того, насколько ярко йыракеяа периодичность ритмов элвк^аад&Заяогргзяш.

Лва олокттоСгйяглспяскгзг фзаемгаа» егкмарюая биоэлектрическая активное«., регаотщу&т а глде сле1строэн1>.е5-злогргу,-.и, п ли-

пульсная активность нервных клеток традиционно используются как индикаторы процессов переработки информации мозговыми структурах®.

Анализ импульсной активности в коре мозга яашотвых показал, что четко выраженные периодические процессы в нейронах или, наоборот, совершенно случайная актигшость нетипичны. Они проявляются лишь на коротких отрезках времени. Главная специфика фоновой активности центральных нейронов - слабая периодическая изменчивость кы-пульсещш, которая маскируется побочными факторами. Периодическая флюктуация фоновой активности ыокет быть объяснена изменешдл! возбудимости нейрона после каждого кшг/льоа. Синхронные залпы активности корковых нейронов находят свое отражение в суммарных потенциалах на поверхности коры. Существует связь ы-зг<ду. уередяенныш вызванными потенциалами и постотимуляцискаылга геотограымами импуль-сации нейронов, йоновые колебания БЗГ токе сопряжены с шпуль оной активностью нейронов. Связь обнаруживалась, если за начальную точку отсчете брели импульсные потенциалы, в кв колебания ЭЗГ.

Три основных факта. квазш'Эриодичяость импульсной акжяюста, связь Еыпульоных и «¿»дленных потенциалов, периодичность волн ЭЗГ позволили предположить, что вти процессы имев? отношений к обработке и хранению информации ыозгом.

На основе соботвевных экспериментальных иеследовахжй а данных других авторов нами совместно о В.В.Майоровьаз была щшдлокена собственная модель нейронной сети- Пркацшк'елъное отлично модели ст. существующих состоит в то:.!, что нейрон в кодели не является Систа-бильным. Его порог пооле спайка пострпопно снижается, что естост-венно ведет к повышению возбудлыооты. Анализ уравнения, которые описывается модель, показал, что она обладает еаецифическака• свойствами: наблюдаются пермедичвккэ фкасгуациа уровня потенциала, циклически генерируются спайки, после которых наблюдается состояние рефрактернооти.

Результаты моделирования волновых нейронных процессов из евто-ридавшшх нейронов выявила возмоаиость хранения информации в виде систем автоколебательных режимов а течение определенного времени. Наиболее важный вывод из модели состоит в тс«, что информационная ем-юоть сиотсш определяется количеством колебательных рокимов, которыми она обладает. Это' следствио, вытекающее из «одела, хш проверили в експеримэнте.

Применив принципиально новый подход, который рассматривает ОЭГ

как состояние динамического хаоса, шг 'оценили сложность ЭЭГ как процесса через размерность аттракторов. Особенность подхода состояла в том, что в отличие от пионеров отого(шшравяеш5я, для которых ЭЭГ представляла лишь хоровхий образец хаоса в биологических системах для апробации нового математического метода, мы при выборе параметров расчета исходили из нейрофизиологических предпосылок. Это позволило нам в отличие от других исследователей, которые лишь ограничивались констатацией факта размерности ЭЭГ, дать нейрофизиоло-гичесзеую интерпретацию полученным показателям размерности и объяснить их биологическое значение.

Экспериментальный анализ не опроверг нашу гипотезу. Большей корреляционной размерюстп соответствует больший объем кратковременной памяти. Впервые была найдена количественная характеристика электроэнцефалограммыотражающая прямо ограниченность объема кратковременной памяти и опосредовано ограниченность диапазона субъек-тикшх переживаний, связанных о сценкой интенсивности стимулов., Мы кашли, что показатель степени в психофизическом.законе Стивенса тем меньше, чем больше объем кратковременной памяти испытуемого. Величина показателя степени отражает индивидуальный диапазон субъектив-.• него пространства, имеющего отношение к восприятию.

Таким образом, в нашем исследовании определены нейрофизиологические показатели обработки информации,. количественно объясняющие фундаментальные психологические' феномены: ограниченность объема кратковременной памяти и диапазона субъективных переетваний, определенных формулой основного психофизического закона. Открыто повое направление исследований (корреляционная размерность ЭЭГ как мэра .информационной емкости мозга) и количественно решена проблема связи психологических показателей о нейрофизиологическими процессам!.

ВЫВОДЫ

1. Разнообразие периодических процессов, отраженных в ритмах ЭЭГ, определяет объем кратковроменной или оперативной памяти человека: чем больше разнообразие колебаний, тем больше объем памяти.

2. •Мерой разнообразия периодических режимов электроэнцефалограммы служит показатель корреляционной размерности: типичное .значение показателя корреляционной размерности находится в диапазоне 5-8 единиц,

3. Математическая модель нейронной сети, способная хранить информа-

цим, выражена системой нелинейных дифференциальных уравнений с запаздыванием и слабыми связям:! меаду элементами системы. Модель объясняет ритмичность мозговых процессов.

4. Существует связь мевду фоновыш импульсными потоками я суммарными медленными потенциалами в коре мозга. Медленные потенциалы коры головного мозга отражают изменения текущей частоты разрядов нейронов коры. Поверхностной позитивности соответствует в среднем учащение нейронных разрядов в глубине коры, а поверхностной негативности - уреяение.

5. Объем кратковременной памяти ограничивает диапазон субъективных оценок интенсивности сигналов. Показатель степени в формуле Стивен-са отрицательно связан с объемом кратковременной памяти.

Основное содержание диссертации отражено в следуюцих публикациях:

1. Пснхофизаолошческие методы изучения функциональных состояний. -Ярославль, Яросл. ун-т., 1938. -67с. (совместно с А.Н.Лебедэ-выу. В.В.Майоровым).^

2. Исследование вариабельности вызванных потенциалов в зрительной ' коро мозга кратка. //Статистическая электрофизиология. -Вильнюс, Вилыгюский ун-т, 1969, ч.2. -С.337-347 (совместно с А.К.Лебедевым, Л.0.Косаревой, Г.А.Сурковой).

3. Исследование связи мезду фоновыми н реактивными процессами в коре мозга ненаркотазпрованных кроликов. //Мзт-лы У Поволжской конференции физиологов и биохимиков. -Ярославль,'1969- -С.41.

4. Исследование усредненых вызванных потенциалоз в коро мозга гзтвопшх и человека при сочетании раздранителсй разной модальное л;. //22 совещание по проблемам высшей нервной деятельности, посвященное 120-летию со дня рождения И.П.Павлова. -Рязань, 1969. -С.173 (совместно о А.Н.ЛеСадевым).

5. Исследование нерефлекторных колебшшй возбудимости центральных нейронрв. //Тезисы 11 съезда Всесоюзного фазэсдогачесхого общества им. И.П.Павлова. -Л.: Наука, 1970. т.2. -С.7 (осшыестно с А.Н.Лебедевкм, В.А.Луцхим).

6. Исследование связи между фазами дыхательного цикла ' и колебаниями биопотенциалов коры мозга кролика. //Билл, екпер. биол. и ыед. 1970, т.63, N1. -С.11-13.

7. Фоновые и реактивные изменения ЭЭГ - результат цепных нейрон пых процессов. //Мат-лы У1 Всесоюзной конференции по электро-

, . 29'

)■

: 'физиологии центральной первноЗ систеиц. -Л.: Наука, 1971.

. -С. 168-169 (совместно с Л.Н.Лебедовш, В.А.Луцкпм).

8. Особенности реактивных изменений ЗЭГ па зрительные стимулы у швотшх п человека. /Д!ат-лы. У1 ВсесоизнсЗ конференции по олектраЕпзцолопщ центральной нервной системы. -Л. г Наука, 1971. -0.169-170 (совместно о А.Н. Лебедевым).

9. Оценка механизма -зрительного восприятия по характеру вызванных ■потенциалов. //Электрофазиологическне п. услозно-рэфлектсркыэ аспекты корково-подкорковых взаимоотношений. -!.4.: Ун-т друкбц народов, 1971. -С.33-40 (совместно с А.Н.Лебедевым, В.Д.Луцким). ,

10. О некоторых механизмах формирования ритмической активности мозга. /Мат-лы У1 поволжской конференции физиологов с учас-

. тиеи биохимиков, фармакологов и морфологов. -Чебоксары, 1973.

" ; 1.1. -С.32.. .

11. Нейрофизиологические предпосылки субъективной сценки сигналов. //Проблемы индустриальной психологии. -Ярославль: Яросл. ун-т,

' . 1932. -С.36-47 (совместно о А.Н.Лебедевым, Г.В.Кбтковой, О.Н. Чэрнецовсй, В.П.Ельчаняновым). .

'12.'Периодические процессы ысзга, память к восприятие. //Проблем психофизиологии. Тезисы научных сообц. У1 Всесоюзного съезда .психологов. -Москва, 1933. ч.1. -С.27-2? (совместно о А.Н.Лз-' бедевым, И.В.Москаленко, В.П^Ельчапиновым).

13. Пределы точности субъективных оценок различных признаков воспринимаемых -сигналов. //Тезисы У1 Всесоюзной конференции по •цвкенерной психологии. Психологические и 'психофцзиологичесзсге

.'■ характеристики операторской деятельности. -Ленинград, 1984, зып.2. -С.87-89 (совместно с А.Н.Лебедевым, В.К.Опе).

14. О некоторых механизмах субъективной оценки сигналов. //Тезисы "Л Всесоюзной конференции по ппкенерной психологии. Психологические и психофизиологические характеристики операторской деятельности. -Ленинград, 1934, вып.2. -С.107-103.

15. Психофизиологический смысл показателя степени в' уравнении Стивенса. //Психол. кури., 1984. т.2, N2. -С.96-105 (совместно с А.Н.Лебедевкм),

16. Психофизиологический механизм субъективных оценок громкости звука. //Психофизиологические закономерности восприятия и па--.мята. -П.: Наука, 1385. -С.34-55 (совместно о А.Н.Лебедевым).

17. Психофизиологический анализ перцептивных возможностей человека. //Проблема,психологического анализа трудовой деятельности. -Ярославль/ Ярое, ун-т., 1986. .-С.91-107 (совместно о А.Н.Лабедзвым, Д.Е.Лозовым). 13. 0 некоторых механизмах изменчивости показателя степенной функции в законе Стивонса. //Нейрофизиологические детерминанты, процессов переработки информации человеком, -м.: Ин-т психологии АН СССР, 1987. -С.212-220.

19. О некоторых механизмах субъективной оценки сигналов. //Психо, логические проблемы _ рационализации трудовой . деятельности.

-Ярославль, Яросл. ун-т.,1937-. -С.69-77 (совместно с И.В.Войтих).

20. Нейрофизиологические детерминанты психических процессов и - состояний. /.^Нейрофизиологические детерминанты процессов переработки информации человеком. -Н.: ин-т психологии дН СССР* 1937. -С.8-33 (совместно о А.1!.Лебедовым, Д.В.Пасынковой. И.В.Мальцевой);

21. Системный подход' к проблеме основного психофизического закона. //Психол. «урн. 1988, 4.9, N6. -С.8Э-91.

22. Влияние объема кратковременной памяти на точность субъективных оценок физических признаков сигналов. //Проблемы восприятия. -Свердловск, Уральск, ун-т, 1989. -С.103-110 (совместно о ¿.Н.Лебедевым, В.К.Оае).

23. Модель циклических нейронных процессов, составляющих основу восприятия и памяти человека.//Проблемы нейрокибернетики. -Ростов на Дену, Ростов, ун-т, 1989. -С.130-131 (совместно с А.Н.Лебедевым, З.В.Майоровым, С.А.Ыариновым).

24. Исследование вариабельности показателя степени в формуле основного психофизического закона. //Теоретические и окспер!-менталыше проблемы психологии в современных условиях. Тезисы докладов к УН съезду общества психологов СССР, 1989. -С.32.

25. Психофизиологические механизмы восприятия и оценки сигналов. //Познавательные процессы: теория, експеримент, практика. -Ярославль, Яросл. ун-т, 1990. -С.91-99.

26. Об одной модели фупкциошрювашш нейрюнной сети. //Моделирование динамика популяций.' -Н.Новгород: Нижегородский ун-т, 1990. -С.70-78 (совместно с В.В.Майоровым).

27. Математическое моделирование нейронной соги па основе уравне-

" пай' о зепазднвззшем. //Математическое моделирование, 19SO,. , т.2, Н11. -С.64-76 (совместно о В.В.Майоровым). 23. Koppe ляцт! они а я размерность ОЭГ и во связь о объемом кратко-.• ;. вреизнной памяти. //Психол. лутя., 19S3», «.14, N2. , -С.62-75 (совестно с В.В.Майоровым). . 29. Еичголеяие одной корреляционной характеристики олекчроеацефа-лограммы и еэ связь с объемом кратконреиешой паияш, . //Радао-• техника и электроника, 1933, т.32, N5. -0.200-909 (совместно о В.В.Найоровгл). ",,-..-,•

30. Болаовая • модель хранения ".информации. //Проблемы пг-П~падной

психологии. -Ярославль! Яресл. ун-т,. 1992. -С.101-111. (Совместно с В.В.Майорсзыи). .'•''-'■:'■■ •

31. Ilcurcphysiolcijioal account for.acme resularitioe of acoustio p.r.i vieual perception. //Pcychothyniclofr/ oi cognitive ргоозз-

. ' еез. Sröob'edlEss. oi III Soviet-Finnish ßynposiua cn Psyoho-' . Shysioloar. -Moscow, 1283. -P. 173-177 (оовиастно ,' c.

A.Н.Яебэдекм). ' "' . • ■

32. A wave sodal of interna»!® etorcge. //International 'sorkshep' iisurocosnputero and attention. Моздок, 1539. ' -P.27-28.

, (есснестно о А.Н.Лебс-девнм, В.З.Нааорозым).. •• 33- Ocntasporaiy problems oi timer psychphysics. 7/Preo. of tho YI . armal no et 1:1g oi tfca International sooioty for psychopbysics. ■'-Оегввизг,; ffuresburg,' 1S90. -P". 14-13 '(осааостно о АЛМебедсмзО. ' 34. Cn the 'relationship tefcseua - the' ßtoveae exponent' law and; ishort-tsna цеахяу* //The &Ш' International Congress oi Fsycho-physiology.' -Hunssry, Bu-iapest, 15S0. . ;-35. A vmvo model oi шетогу. //Ksurooct-puters and attention. Vol t? Neurobiology, ¿synchronisation «ad ctoaca. -Manohoßter Urdveroi-ty press, -1S91. -P.53-59. . (согздгсдго о А.К.Лэбедзвим,

B.В.Майоровым). ' '

36. SFG parcootero oi • lniorcation 'procetieiag. //Tnteraatienal• Journal of Psychology. ДГ International оспсгзбв oi Psychology. -Brussels. 1992. v.27, N3,4 - P.411 (оодаестио о А.П.Лебо-девым, А.З.КрргфНой, И.Б.Й«льквво£). .37. Correlation dimension oi ПЯ ав an Indicator1 short-t6i« аэяогу oßpaüity in man. //24 Aim. L'seting of ELCPG. -L'csoov; R4S, , Inet. Psyohol., 1993. -?.53-54.

Подписано в начать 25.11.93. Формат 60Х841/16. Бумага газетная. Офсетаая печать

Поч.л. 2. Тираж 100. Заказ 2930. Типография Ярославского полятахапчзотго института ~ Ярославль, ул. Советская,. 14а.