Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль моноаминов амигдалы в условных подкрепляющих и пусковых рефлексах

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Роль моноаминов амигдалы в условных подкрепляющих и пусковых рефлексах"

„ -Л < АКАДЕМИЯ НАУК АЗЕРБАЙДЖАНА

, ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ ИМ. А. И. КАРАЕВА

На правах рукописи

БАИРАМОВА ЕГАНЕ ОКТАИ кызы

УДК 612.821.6 + 612.814+612.822.3

РОЛЬ МОНОАМИНОВ АМИГДАЛЫ В УСЛОВНЫХ ПОДКРЕПЛЯЮЩИХ И ПУСКОВЫХ РЕФЛЕКСАХ

03.00.13—физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Баку—1993

Работа выполнена в лаборатории Нейробиологии познавательного поведения Отдела «Мозг и поведение» Института физиологии им. А. И. Караева Академии наук Азербайджана '

Научный руководитель:

—доктор биологических наук, старший научный сотрудник Меликов Э. М.

Официальные оппоненты:

—доктор медицинских наук, профессор Алиев М. Н.

—доктор биологических наук, профессор Гаджиева Н. А.

Ведущее учреждение:

—Азербайджанский медицинский университет им. Н. Нариманова

на заседании Специал! , .__ ____ . _ . _ по

защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Институте физиологии им. А. И. Караева АН Азербайджана по адресу: 370100, Баку, ул. Шариф-заде, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института.

Защита состоится

часов

Автореферат разослан «

Ученый секретарь Специализированного сов кандидат биологических

3. Ф. Джафарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность томи. Одной из актуальных проблем современной психофизиологии является изучении медиобазальнкх структур мсоч-ной доли - ядерных образований ишгдалы и ее моиоаминов в сыиших функциях мозга. Важность и актуальность изучония этой структуры поддерживается еще и тьм, что некоторые патологические явцениа в психо-омоционалыюм поведении человека, такие как агнозия, амнезия, эмоциональная тупость, "застревание" на субцелях или, наоборот, полное безразличие к значимым событиям, связывают с нарушением нормального функционирования ядер амих\далы( Визу, Klüver , 1955; Me Donough, Kesner, 1971; Саиициий, I97G; Закгариик, Вра-туоь, 1978; Tranel, Hyman , 1990).

Накопленный почти за 40-лвтни1! период экспериментальный материал по изучении роли ядер емигдалы в высших функциях мозга хотя и велик, но весьма неоднозначен, а его обьяс^мние и трактовка порой оказыгаютсл диаметрально противоположными ( Uolntjre . 1970; Ильюченок, Виипциии, 1971; Илызченок, 1979, I.S8I; Чепурнов, Чепур-нова, 1991; Gol da t ein, Stoller , 1982; 4a¡r4fcHKO, I9B6).

Анализ литературных данных позволяет предположить, что одна из возможных причин противоречивости результатов и их разночтения может объясняться тем,что исследователи в подавляющем болыишетва случаев не учитывала тип условных рефлексов, какими доминантными свойствами (пусковым или подкрепляющим) обладала в их экспериментах уолокные раздражители.

Сейчас достаточно убедительно установлено,-что при выработке условных рефденоов формируются две временные связи (Купалок, 1978; Асратян, 1978; Симонов, 1981; Гасанов, Мэдииов, 1986),условным раздражителен приобретаются два свойства: условный пуск и условное подкрепление (Молинов, 1985, 1990).

Учитывая сказанное, представляется важным исследование функций амигдалы с позиции ее роли в условных подкрепляющих и уоловно-пускоЕнх рефлексах.

. Пастохимическими и биохимическими работама установлено, что аыигдала - одна из немногих струитур мозга, мощно Ьннерввруеыая •ыоноаминергическимн терминалами а аксонами, функция которых в этой структуре остается малоизученной, а имевдеся по этой проблеме

дакнйо достаточно uro ти б о to тени Шаляпина, Тотагди, 1972; Коми с-ааьс'1, Талалазнко, 1974; Аллнкмотс, 1975; Гасанов с соавт., 1981; Маликов о соавт., 19оЗ; Кооге,197!5; Когцапе, Stern, 1979). Следует закотпть, что сейчас убедительно доказана ппнчастнооть моноаминов, в частности соиотоншю (С-ОТ), нопадмпалино (НА), до&отнэ (ЛА) непоеподственно в но^еохямичсском обеспечении лсошссов памяти, обучения, омоциснально-мотивационных поаксаях (Гсомова, 1980,1903, I9C5; Кщтляков, 1931, I9G6, 1989; 1,'оликов, IS85; Гасанов.Моликов, 1986). Однако малоизученными остаются вопгосн йх соли в воспшл-тии пе'обсатанннх вивших подкеоппяицих и пусковых саздсакктелей и Еоаяияации птобпетенних целзнапЕапгшшшх фоцм поведения.

Ампгдала характеризуется специфическим высокочастотным паттос-ном элокгсической активности и чепиз свои многочисленные восходящие и ниоходящие связи модулипует электпическую активность дьугих с т пук ту е мозга ( Kaada ,1972). Пеодотзьлязтся пктбпасшм и вауннм изучение влияния моноампнов на электичоскую активность акигдали, с опенке иных о ней стгуктус мозга, сопповоядаклцуа уоловио-подкгеп-ляющиа и условно-пусковые п^'5::ексы.

Таким обвозом, цель настоящей са^ота - изучить сТуккционяльные .особенности ашгдойй и ее моноамяков (5-ОТ, IIA, ГА) в цонтсе льных механизмах условных подксепляющих и условио-пуокоаых сефлексов.

С этой целью ставились с подуваяе коккиетнка задачи: изучить

-влияние 5-ОТ, микЕоингепеЕОвакпого в ядсо емигдаш.на осуществление услоЕно-подкззвпляющях а условно-пусковых фони поведения, составных компонентов заработанного дискриминационного условного пищевого рефлекса (далее ДУ11Р);

■ - изменение эледтЕофизиологических оковивлятов,составных фош поведения ДУШй, после шкЕоиньекции 5-ОТ в ядса ешгдалы;

- влияние НА, мяк Еоинъеци со ванного в ядса ашгдаин, на осуществление усяовно-подяиопляаиих и условно-пусковых фош поведения, составных компонентов выработанного ДШРа;

- взмокание звектвофизиологических коЕЕвлятов .составных фода поведения ДШРа, после мпксоинъекции НА в ядса а.чигдалы;

- влияние ДА, откЕоиньоцясованного в ядса амигдалы, на осуществление условно-пусковых и условно-подкреплявиях фода поведения .составных компонентов ДЯГРа;

_ з -

- ИЗДЮНЗНИО Э лек Т СОШ',! 3IÍ О Л ortí Ч Q СIÎ В КОГфОЯЯТОВ.СССТаЮТ.'Х. фоЕК поведения ДУШ*, на фоне дойотшя ДА. миниокр.ъациЕОванного и ядза амигдали.

Паучрля ноттзка. зяоениа установлено, что сг«да монсшлйеов горько 5-07 ILA. являются ысдиптоеомл, обосгачивом+тии участие ядас аиигдэял в центрально':.'. мсхотльмо условного гофгокоо.

Впохдое било установлено, что а.'глгдэла непосредственно участвует в уо:,озио-псд:<£апиздвs кгё'аксах и но задоЙстьо^ичка а yç~ лосно-луокових. Установлено такхм, что пгя активное та 5-ОТ-о:'; иниоЕ.чацяа а:.!игдз л тоглозатся, е nni актив.":::::: НА-оьглчес.ссго входа уоилдздотся .ъослЕя^тяе яодк&тввзаоК хгачямости до&к'у»-цях условных ваздютятелой. Ус танов,'.око, что под де^ствяозт п-ЗТ, иикгоаъоцактгггсх о и ядьп емягдаш, со йзбшэ?ся авдЬг с-'.го-дкалазопы э "окт;:-чоп:;о/ якг;тйй5в'.я so пса..; ксс;:одуо:л;>: <■:т мозг э, а зс:::и.:Ы!п;, ною yonzsr-norofi уолсоняа г;:т:,:а уогкглза £до::?ег.о£; на >{tm до''стовл ПА дгслоходят ou.-к! ловле ус«сс.-/:*п

услозиах » коьяо.як обг-азсвзниях (со::г;-.«вк~

оогязя кош - СС", зг.ятолшпл ком - GííC), зо. всех отгул :,"Г1Г." усп-яюготоя висскочостогная с'.огак.'я:-"кгсоинъокпл« 7Л л а;.'::гда,у ¿ustík'.ercjam) слсхузхяхся дагамльких

яоа ХГОЬ), voiwoöiio ашяло зге 01<Г, усиливает усвоение уо-

лоа18»'X газ-хаки о; о:! ь сскагосоноошой xova•

Гттогвио' сделано au"л^чсняе о том, что ьмягдала a оо 3-0? ПЛ-вБгвчеокке кедаатоиючго^сггятокаю тодоснэя! говздэдки к центра лыша маланисгли uunooincr» »©якзояднкя и: отввтстоекш -.-о лэг-цепцш1 подкголшжг ьездсеян гелей, уда^&икп мотоших актов на атак газдюз-атолях с дс ,-,:»> <3uor¿oro и щйсжтивного удоамгляздшк; пхвобхлтокшх ио?из&ш>11. Предполагается, что ДА-ая еннэезоцпя аывгдйли обосшч'лкаег os участка п-иугах <5ункца"ях насвнс:! cao-. то:,ш, поз:го.\л;о, ь контроле за дазгатешюй активностью.

Путупчосмоэ гяп"ояао. ГЪлучонкно доинио могут бить пспользо-. ванн для поняманяя та^фазиологачоских механизмов некстсшх психических заболаюкй" (болезнь Паъкикоска«гаэс^ввЕпя.виоочяак япз-лепоия.невкоэи) а виявить пути ва лоз:-сгного лачэкпя.

На основании экслагшентального «.атеюзала сдотако ддог.сео-Ш19 о том,что такаь скиптски как змсцзояальазя тупость,п6ь:л'л9н-еыЙ автоматизм позэдонпя.нокото&ш вял?» ai-нозка скязону с паю-

логической активностью 5-ОТ-ергического ёходй амигдаль,тогда как такие скиитомы, как застревание на субцелях, па реально-незначимой деятельности происходит на фоне повышенного выброса НА в вшг-дале. Пра болезни Шрвинсона,1-озыо*но, нарушение шторной активности связано с дефицитом ДА-роактипного тормозного контроля ад-рами амкгдалы корковых и шдкирковых двигательных центров*

Апгстбация лис'сбртааяа. Материала диссертации дояокены в об-еуадекы на:

- Всесоюзной конференции, иододых ученнх "От условного рефлекса к мысли" {Москва, 1990);

- Всесоюзном симпозиума "Услоеный рефлекс в системе некронаув? посвященном IQO-леткю физиологического отделе ни. а к ад. J". П. Павло в а (Ленинград,1991); -

- конференции молодых физиологов Азербайджана (Баку,1992); конференции аспирантов Академии наук Азербайджана (Баку,

1992);

- конференции аспирантов Академий наук Азербайдвааа (Баку,

1993). . ,

Структуре угоб-им рпботц.Диссертация состоит из введения, обзора лягературц, описания методам доследования, изложения результатов собстееш-кх нееледованяk, обсуждения, выводов"в.списка яеГературы. Работа йзложсна на 159 страницах ыашнноазсного текста, вк'явчея' 3 таблица и .рисунков. Список, работу витает 258 источников»' из воторых 119. отеч&птвянных авторов.

', Методика исследований

. бксперимеяты проведены на 15 взрослых котах весом 3-3,5 кг.

Ковшам в услэвяих нембутгяоюго наркоза (40 иг/«г) производили операция по вживлении е мозг кзвть и электродов. Электрод для регистрации,БЭГ -вживляли в поле 4 левой сомвтосснсораой вора (ССК), в поде 17 зевоц зрительной коры (ЗШ, правой й левой областей Дорзального гиппокампа (ЩШ). Амнгдалярше (АШ электрода еуигмлксь билатерально в бозолатеральное ядро» В неокор-текс взивляли серебряные,' а в подкорковые структуры - них ромовые электроды. В срматооенсорную кору .елеятрод ахквляли во яоодана-т&м: 21; 1-10; Гл-0; в зрительную пору - i-4,5; ii-I; Гл-О; в гагшояамп - Ф-4,5; Л-5; Г-v-U?), в амягдяяу -1-9,5; Л-12; Гл-(-6). Каводояие бапоглрдо заммяла в. центрально а адро наш г-

даш.яо коогданатам: 0-12; Л-9; г« - (-3). агзяглкяо а ?с .-тесло» и канюль осуществляли по атлаоу ксзга.кошкп Р.Скайдвш и К, Ньюмена.

Поводенчэскио исследования Опиты пвоводали а камеге гуз;/.оеоч СОхШхвО ом,где ы.хебзги-валя дискюшиаацаонний услоэш.'й гаицслой ьефдоко (ДУ11Р).

В какого у одной о тешек вазмеаа лзоь кохмуска, дестгогтаошто упЕОпляомая ркопоЕ«шктатог.'Ш. Пхямо над коалулкой и»ход.: лея софа? |1отоотвмулятогп. На пготиерполоулоЦ о? когмуша оголяю ка иасотояиии 12:0 см па\;еаялаоь иода ль, над которой находи :.оя ди/гоГ; софит •|отоств.,гу/лгосо. Д7ПР состоял а том,что гтг.1 «смеши» в камасу коша лоьекосалаоь в отоиону падала ;; ряжятт т коа эадпи-ноо в случайном погядко (ст I до 6) число из а. Пен нэбог.ч ладанного часгм нажатий ил падаль вк лета лея софит у подала - уоксзгшЗ овэтовой шздЮЕитепь (УС-1), на действие »отоцого аи 1ит:.г,,о догл-ни бит поворачиваться в стоьолу Новуши,-' что еоло я зч опекал софита «ад кеоиус<о.1 - условного, оьетового шэдеакятоия >7С-2). Действие этого (УС-2) сазддаэгатвед сачкциояиаовало побэгку нивот-них к кош/ика и. по /¡у чьние пикового' вознаггладония. ■

Таким обвазом.ДТПР состоит' из :д5ух;основных фяэ уодолковоф-лактошего пойвдвни.н; побекки". от яошушки к пвдада.иажатса ев до включения УС-1, ода» пшм а стоюну этого отимула - хтьлпя #эза; я на действие"УС-1 'поасшчивапоя'а отрасиу «овиувжи.на доКствяе УС-2 под<5агать к коцкуше я оововкать пищедойааатекьнуы .изакцкю -втовзя фаза. .

Пеьаая Фаза-ДУПВа вйосматшьзиоь кск'.условный подчыашщэб Еефлеио на том основания,что животное мотэизхуетея aav.su условным ваздважитолеы.котсеого оно ;*о ш'ат достигнуть. (ао«учать) я действие уже которого подквапляет исходную' о'^йсошуо мохаиацив (Медяков, 1990). Вторая фаза ДУПРа. вассматшэаяааь как дьагательна й условный цуомоьой Евфлвкс»ооуивотзяяешй-действием УС-1 и-УС-2,где условнее Еа'эдвакнтели наполняют Функцию запуоко гщадуго-товленного повадакчя (Анохин, 1368; Аосатян, 1970),

. Условный подкевпляюэдй еэфлокс оценивали? а) по взрз^сни, за нотодоо животное поело поручения .тгещии мяса,возвешзэлось к- по. дали; б) по вюкзш удэЕвания лаш на подаличислу поозаве-вацнй - пос.юдукшх накатай на педаль после включения УС-1; г) по впемени охмантводи и количеству осаентивовочинх ксдцпй в

стоиону УС-I; д) латентному времени на действием УС-I.котоьое еду-кило показателем вгомени заде шея на этом газ детки теле.

Объективными сценка;.:;? условного пускового цефлекоа являлись: латентное щемя геакцпи на де1!сткио JC-I и 7C-í;,noao£oтэ и по-беглой в отогоку хсчмуотг; дадсагнальные юекцп;:, т.о. несеакцио-ниЕованкав побежки ккошуико пш пьоцедум накатий на педаль. УС-I и УС-2 были одинаковы по всем физически.? ппгамотсам и подавались от фотоотику лятога "Уеда'коз" с частотой G-7 Гц.

Все поведенческие всомещше показателя записывались на носколь-к:п: каналах 16-кокального знцефаяогЕафе фдаш "1«едиков".

Электсофнзио логические исследования

ЗлоктЕическая активноап. отводилось от сэматооопсошой, зеи-телькой кеда, досзального гиппокампа в амигдаш. Запись пеоизяо-дилась ка энцефалограф« <£kikí."Педиков". ЭЭГ подводгеш математической обработке и строили гистогк«"« весомых значений час' loiBií соатавляадпх ЗЭГ и гиотопдамш выдлитудно-частстиых отно-пенпи по Фову и ФудзимоЕй С соавтош.ми(?аиге, 1953; Fujimori et al., 1958).

Аяаяв за совались Ю-сакундкче отрезки ЗЗГ ь лаги од натагий ка йздаzb, в период действия-УС-I, в еэеиод дрйствия УС-2 и побежки к ковд'Шв.

На оиЦбфопоггб.5в паса лпе явно с оЭГ 1хзгиатЕЯЕ,0Еапи о те тки от фотостимуляций, канатий на педаль и лодача ковиуиии.

ФашакЬлогические исс лвдоаанкя

В качества фашаяояогичесаих средств испояьзоваяя евнтегичес-киа аналога ооеотог-шю (5-ОТ) -оввотонйи кгэотнкин сульСзтСРеа-кал.Боигсля), (Сигма,США); ноЕадЕвналшк (НА) - ноЕадюоналин-битаьтЕат (Сита,Caí); дофаккка (ДА) - Д0$а.уак-гидЕ01СЛ0ЕИд(Си1ыа, США).

Мсноемины микЕокнъводиьала биполярно в дозе 30-50 икг и объеме 5 цки саствоиа. Ывквоанъекцию пеоизводкяи специальным mzikeo-вньсктоеом.К опытам псис тупа ли чегез 5-fi мин поело введения.

Статистическая обработка

На SSá "Кскхз-1256" осуществляй ■ статистическую обгаботку всех цяфеовых дакних. Достоверность подученных. гззуяьтатоз оцени-

вала по критериям Стьвдекта и Залаонсона-Каика-Уитни. Гаэлл-хя считались достоверными при р<0,05.

Гистологический исследования

Точность вживления олектродоп и »аыоль проверяй по уловгролзг-тичоским меткам на срезах мозга толщиной ЮС мк,

ЖЛШВаНТАДЬШЗ ДАННЫЙ

Шшшю 5-ОТ, иихроннъевдованиого ь ядра ачигсилы (центральное ядро), на осущеотвле-нуэ у ело вша г.одкрепллюцих и лускоьшс форм лоеедьняя £УП?а'

¡Результаты экспериментов показал:!, что после уарочко-ль:'. ¿ТИР «икроиньемдая в ядра ачгдаяы 6-ОТ достоверю (р<£.0,С5) у-г-.лзчг-вает время побежки от кормушки к подали. Более того, у не-; отер:« котах наблвдаяксь интересные явления. После поедания п;г.,д при напраялошн: к падала оья ыруг оотайшо'каяячь ка под яу:.ч а возвращались к кормуише.

Другим важный \к>:;йнтоя дейстрия 5-ОТ било то, что у глегч спасительно (р^.0,0С) увеличивалось число ме»си?,гальннх рвакадк, В упроченном ДУЦР шжзкшаяьнке'рааииви ограничивалась £¿4*. »зс»< михроиньг.кцга 5-ОТ ««сигнальные ркзамуш увеличивались до '"С Под докстваем 5-ОТ уменьшалось (р<0,05) чкояо .персеверацл;;, Ззьи до взе-денкн. 5-ОТ число персееерадий составляло 16,4*43, '¿о поело 5-ОТ оно уменьвалось до '7-3?.

Важные закономерности били обнаружены при анализа-»олдчсзте.1 ориентировочных реамдай в сторону УО-Г.я в сторон? вормушаг» Эксперименты показала, что после мякроинмагаи. 5-ОТ Ь акигдалу уввла-чивалось количество ориентировочных реакции в сторону ворууаня. Если количество ерклгировочдых роакциа до введения 5-ОТ бралось за 100?, то после вьеденкя количество'ориентировочных реакций в сторону корауаки увеличивалось до 326?. Анализ ориентировочных • реакций в сторону УС-1 показал, что достоверно (р«£0,0о) число таких реакций уменьшалось-на 2%+ Изучение времена удержания лапой ' педали в нажатом положении не выявило каких-либо язменш!-;,: ка 'фоне действия 5-ОТ.

Как показали эксперименты, откролньенцш 5-ОТ в емагдалу-не изменяла латентного времени реакции на УС-1 а УС-2. Однако можно заметить ряд особенностей и отличий в реакция аа УС-1 а УС-2. В

отлзчиз от УС-2,латентное ьеомя на действие УС-I яме;.о тенденции к уке.ч; хини».

Рассматгивая ЛЛ1Р,как аостоясщй из двух типов уоловных Евакци) уолошю-нодкЕеплявкого и .условно -пускового,могло видегь,что под действием 5-ОТ существенно изгонялся условный подхсепотяюй ео$-лакс. Увеличение с о до Алания Ь-ОТ в амиг.гдло приводило к одлабкешл условного подквепляющего юефпекоа. На фона такого ослабления уело; ного подкрепляющего вефшеа пеоиоходкио облогченив пЕоявяения ус ловки г. пусковых еофлоксов.

Влияние 5-ОТ, микёокньадйЕопанного ь ионтьэг.шов яде о амигдалн, на эйохтгвческую активность мезга пси исполнении кошками ДУПРэ

Как показали эхепевимента, мйкеоннъокция 5-от в центгальнсе ядео емигдзла изменяло элаятЕичеокую активность как самой амягда-ли, так и дцугих иослэдуемах сгсуктуЕ мозги.

• Согласно полученным дакни,-, на 'фоне действия Ь-07 пси нажатии на педаль в AMT ЕогистЕйЕовадооь ослабление ансокочэстотн'ой составляющей злактшчоскоЯ актевясстя. Б ЗГК достсзвЕно (l<0,05) урн mm ron' чаогоямй даавазон £-7 1>д, гота-юпт. -ПЮП хотя и о охм няеся, ко достое01но (г< 0,05) увеличилось присутствие частоты 3 It. '.'..'

Акллитудно-чаототний анзг;;:э ЭОГ показал, что в этот, поеяод ус лоано-Евфг.ектоЕКОЙ доятвльвозта :--:!Doikjx в 3FK гА.МГ пеоиоходит паденяа амплитуда вйсокочвото:ного диапазона, в ШШ увеличиваете ампитуда частоты 3-4 П;.

В пеькод действия. УС-I во гсех отведениях гегзотгя сова поя усвоенной Еятм от фотостимуляция, kotoehíí на изменялся под дз»5сгв;;с 5-ОТ. Однако анализ амплитудно-частотных гветопеда показал,что i ЗРК и АМГ наблюдалось увеличение амплитуды частота 4-5 Гц. Ког;к койки осуществляли ееакцяк" на УС-2 и побежу в стоесну когиупхи, то з ССК ЕвгистЕ«ЕОБалось падение частоты уовсеннкогз еитмэ от ф тоотямулядяи УС-2; й 3FK, НаобОЕОТ,' набгидояось достобяеноо СЕ"ч0,05) н значительное усиление частота усвоения Еитка условно: ЕездЕл-штолл. В АМГ происходило достоверное (е<0,05) ослабление •частотного диапазона 10-15 Гп, ь ПШ тах.то уменьшался пеоцонт полооп 15 йи'Пш этом на фоне уБвличвкиого содвгяанйя 5-ОТ в ах дало.р ЗК, АМГ к РЛПП пеоио>:с/.ило уменьконто амплитуд в даапаэе частот от 10 до 30 Гц.

- э -

Таким образом, результаты анализа электрической активности мозга позволяют выявить ряд закономерностей, в именно: во всех отведениях происходит уывньгшие представленности высокочастотных (альфа,-бэта) активности, увеличение в ЗРК усвоения волн частоты фотостимуляции условных раздражителе?. 1УС-1 и Л>2), увеличение амплитуды я представленности медленных волн.

Влиянии НА, уиврокнъьциросанного в центральное ядро емигдалы, на осуществление условных подкрепляющих и условно-пусковых составляющих ДШГа, Как показала эксперименты, «икроинъекция НА а ядра акигдалы достоверно ье йэйснядз времени побеяки.от кормупка к педали, Наб-лвдалась лишь тенденция к увеличении этого показателя. Бйзуалькие наблюдения показали, что некоторое увеличение этого показателя складывалось из пог.ядеивя у животных тенденции к задзрхко у корну кии. НА существенно (р<0,05) изменял межеигиальвня реакции -несанкционированные иобеязд , к 'кормушке. Изуче:шо еляявия НА не отраяалось на персеверации'-- шс'ледувдих и ела т ил х на педаль посла Еклвчеюш УС-1.

Интересныезакономерности обнаружились при анализу ориентировочных реакций в ходе нажатий на педаль в сторону источника УС-1. Оказалось, что под действием IIA, микроапплкцироЕанного в ядра амигдалн, ориентировочные реакции в сторону 7C-I не изменялась. Анализ ориентировочных реакций в сторону кормувяя.показал, "то увеличение еодиржанпя НА в амягдаде также не вызывало взмекваий атого показателя. ,

Изучение времени удерзаякя ласой педали !з начатом состоянии показало,-что под де;:сшге-м НА достоверно (р<0,05) происходило увеличение задержка животных на.издали. Если до введения НА время удержания лапы на неделя составляло 0,67-0,1 сек, то после введения оно было 1-0,1 сек.

эксперименты показали, что НА, минройНБецароз-анннй в ядра амигдалы, существенно изменял'латентное время' условнорефлелторной • пусковой реакции у 'животных на'действие двух условных световых раздражителе/.. Согласно анализу полученных данных,_ если до введения НА латентное время на УС-1 составляло 1,12^,2 сев, то на фоне НА оно достоверно, увеличивалось до 1,6*0,2 сев. „Следует от-

метать, что на два совершенно одинакова по <£кэичзским параметрам условных раздражителя НА вря увеличения его в а\гагдале неоднозначно приводил к поЕЫЕбнию латентного времена. Так, если на действие yC-I.npzi.ccr латентного врешми составлял О,Ъ2 сея, то да действие УС-2 всего на 0,24 сек. Ьто указывает на то, что НА, ютроиньеци-ровашый в ядра амигдалы, (Зольше влияет на УС-1, дейстзущзй со стороны педали, чем на УС-2, де/ствувдий со стороны кормушки,хотя физически они совершенно одинаковы.

Рассматривая ДУПР как состоящий из двух типов условных реакций: усяовно-шдирепляюдого я условно-пускового, можно видеть, что под действием НА изменении подвергается условный подкрепляющий рефлекс.

Стабильность ориентировочных реакции в сторону УС-1, увеличение временя удержания лапа на ведали, задержки исполнения конечной завершающей фазы ДУПРа позволяет говорить о том, что под действием НА. о амггдалы происходит усиление лодкреплггшцсЦ значимости условных (УС-1, педаль) в условно-безусловных (кор/упта) раглрмсателои.

Другой выеоД, который можно сделать из полученных данных,заключается в том, что НА, мтарсинььцироьакный » ядра омягдали, не влиял на условный пусковой рефлекс. „•

В лучшие НА, миироиньецированного в центральное ядро амигдалы,.на электрическую активность мозга при исполнении кошкачи ДУПРа

Согласно полученным данным, в период нажатая на педаль в ССК наблвдалось достоверное (р<0,05) увеличение частотной полосы 15 Га. В ЗРК достоверно увеличивалась частотная полоса, близкая к частоте условного светового, раздражителя. В АМГ изменения были незначительными, в ШШ достоверно (р<0,05) ослаблялась частота 5 Гц. Амплитудно-частотный анализ'53Г покнзал, что' амплитуда достоверно (р<0,05) уменьшалась только в ССК на частоте 5 Гц, что увавазает на усиление активада.оиных процессор.

3 период действие УС-1,к& фоне мекроинъецгрования НА нгблв-дались следующие закономерности. В ССК и 3?К ослаблялась регистрация усвоенной частоты от фотостимуляции. В обоих отведениях наблюдалось усиленно аяь^з-дсапазона (р<0,р5). Частотный анализ £ле};тр/"леск0и активноста А.МГ поиалал, что ыикронкъоцвровеяие НА в оту структуру ЕЫзыьало усиление высокочастотной активности.

Как полазали ксспвтонтк,вг-эдвнго и »тот пескод в амагдагу НА иэ влияло да поттаги элвкггачвскоЯ акгизнооти Ш1П.

Аюшгудно-чаототна2: анализ ОЭГ s по си од действия УС-I не выявил сущеотнешшх. изменений. Следует лниь отметить, что, если в ЗНС !!А доотовоено (и<0,05) ослаблял амплитуду уовоенной частоты фотостимуляции,' то достойэгное увеличение амплитуда усвоения от условного ваздсакителя хгегисппгопалось в самой А.МГ.

Интевеотго законсмегнооти окладавалиоь в латтёснах 031' в ноли од действия УС-2 и побэ:шГк космуиие. Так,в ССК достоверно усиливался диапазон 1С-20 Пд, n 3IK достовеша такке полоса К Гц. В оамой A.V.P наблюдалось значительнее усилении полосы 10 Гц. Л ПШП также доотовоено уснлпьалась частота 15 Пи Одшо пуллятудко-чаатотннй знаки з показаа, что в отлично от паи!оде. действия УС-1, в пасиод действия УС-iî увеличивалась омплатуда частоты усвоения в ЗК и уменьшись е;.;п та '.гуда этого натиска в К,¡Г.

Таким обЕазсм, та основании исследования ПОТ м<?;.ло зак.^чить, что пел увеличении аодохкойия ЕА в 'ядгах амигдзлы пгоиохода? усиление активацлошт июпоссои во всех сбдас'тях мозга. В КМ' з дау-гих стЕУктуьах уои.-'нмится альфа- и бета-днапазони.

Влияние ДЛ.мнкЕО'.ш'ьоциЕоващюго в центгальноо ядео а.мигдалы, на осуществление уолевздх под-кевядяющих и условно-пусковых соатввдахвх ДУиГа

Начиная с все лодованяя' эдамэки пооохкй; кешвк от .яодауи:;'.! в псотивополокнув отбЕ'.'ну Koi.'&ni, к падали, было установлено, что ДА, микЕовньециЕовакн 1й n ядга ахигдада, нз-згяял на. это ?*оно ,"Л11Ъ. Под действием ДА ноязмешрл: 'оот.-Ьаяозь таккв вдоуя уловления ;:апи на подали. Если до паЩ'ОИН'ьецг:сования ДА длительность удевшшя лани ка подами составляла 0,3±0,1 сек,то пооле - I.0Î 0,14 сек. 11нтв1док;«и изменения происходили а показателях odzghth-Еовочних Ееаяций а сюЕОяу УС-I и к оглуши.

Согласно полученным данным, на '¿¡сне действия ДА доотовэдао уменьшалось колзяоетчо ошантаций в -отосоку УС-I и доотоеокто увеличивались ошнтйпсаочкне ианодв в стосону кодаушки пей пеоцз-дусэ нажатия на падаль. В аба о пятках значениях, еотм до ЛА з стс--гену УС-I кокки повосачзвала голову II5Î0,8 Еаз, то после -ткЪо-инъациЕования этого амина - 102^3,2. Уменьшение составляло 12£„ До шн юоииъекцка n ¿шгдацу количество ошчнтадао.них сваяапй в

оторону кормушки йвло 11,6*1,2 раз» то оосле - 16*2,1 раэ. Прирост составил I383C.

IiP'.i анализе ыежсигнзльных рззшда/. было обнаружено незначительное У1!ел.ач£ние этого показателя после микроинъекдаи в ядра игиг-далы ДА. При -исследовании эеворшзищего звена ДУПРа - условных пусковых рофлэнсов и сицедобывательного поведения на фоне дебетная ДА было обнаружено достоверное изменение, Если до введения ДА латентное время на УС-1 и УС-2 составляло соответственно 1,04*0,06 сек и 0,9*0,07 сев, то после введензая ато время иа УО-1 составляло 1,4*0,16 сек, р На де;:сТЕИ9 УС-2 - 1,зА),2 сек. Прирост времени на оба условных раздражителя"составил 0,40 сев.

• Таким образом, результаты ироведшшх исследований показали, что при кивроинъекции ъ ампгдалу ДА увеличивается латентное время на действия УС-1 и УС-2, мекекгналышо реьяции, что было схоже-с действием КА. В то *е Ереия под действием ДА увеличивались ориен-- тароточные реакции в сторону аор,мушки, что было характерно для ситуации ыиирокн5>екцйи в ааивдалу 5-ОТ. На,<5яне действия ДА оставалось без изменения время -побеаки от кораувка к педали,. время удержания лз:ш на падали и персеверации, ко"орое подвергалось изменению под влиянием 5-ОТ а НА." Отсада „трудно сделать вывод о том, на какок тип условных рефлексов - подкрездякш;; или пусковой - действовала активация ДА-рвактпгког систеш емигдала.

Изучение едияник ДА на поведения позволяет склониться к хшела о том, что ДА вызывал яииь' дезЯптеграцюз слокявелхся исполнительных двигательных ектоз ДУПРа.

Влияние ДА, мвкроиаъецировакного в центрально»; ядро ажгдалы, -но электрическую активность мозга при исполнении коика-ча ДУПРа

Частотный анализ 5'оГ доказал, что на фоне делйТЕИя ДА в дарио, инструментальных форм поведения - нажатий на-педаль, в ,ССК и ЗК< не происходит -существенных изменена*:, если не считать некоторую тенденции ослабления высокочастотного диапазона в ССХ. Отыоситель но само;* ашодалы, то как показал анализ, ДА вызывал более'сущаст в(.-нное снижение ейраяенксстя диштзона 25-30 Гц. В Г»Ш достоверн усиливалась .часгота '6 Гц-. Балсо' вырпкекные измоньния в ЗЭГ происходили в период .нажатия на падаль в амплитуде исследуемых частотных полос. На фоне ДА достоверно (р<0,05) увэличивслась «.¡плиту-

да на частоте 10 Гц в ССК. В ЗГК увеличивалась амплитуда частотной полосы 5-7 Пи Увеличение амплитуд .потенциалов этого ке диапазона наблвдэлоеь и в ШШ. Интересно, что в самой амигдале, начинав с полосы Б Гц, происходило уменьшение взлячииы амплитуды.

Частотны* анализ электрическое активности мозга, регистрируемый в период услорнорефлекторяод реакции на действие УС-I, показал, что ДА ни в одно;; из исследуе?гах структур не азаонзз частота усвоения от действия фстостимулчтора; в ССК в то яе время он приводил л достоверному сниаашш (р<0,05) представленности частотной полоса 15 Пл. Частотный паттерн в П5ПП под действием Д\ ке иГз~ менялся. В AMT регистрировалось ослабление частотного диапазона 7-30 Гц.

Ачплитудно-честотннл анализ 53Г показал, что ДА не изменял амплитудно-частотный паттерн в ССК и ЗЕК. Амплитуда в А'Т на псех частотах уменьшаясь, в IV.III происходило увеличение амплитудных значений на частоте фзгоси»мулдцин С-7 Di (р <0,05) п частота IG\fU (р<0,05>.

Инне закономерности складывалась в частотных а амплитудно-частотных паттернах ХГ на ¡ане действия ДА в пзрлод деиотда.ч УС-2 я пдадобывательногз поведения. Как показал частотный спапиз, з ССК и ЗРК значительно усиливалась частота 7-10 Iis; в умгн*сздась частотная полоса ;Ю Iü, В AMT набдтааХось падение представленности частотного диапазона 20-30 Га, в ГИПП происходил долге» часготноЛ полосы 10 Гц.

кгплитудно-частотннх анализ гЭГ в гзор-лод до;:г?нзя УС-2 а цедобыватёлького «овуилшя показал, что в ССК олэгясс&вя .*д;лх2туд-но-частотяы>. паттерн не ыонядся, s 3FK достоверно уведячийпгась амплитуда частотно.; полосы 5 Гц. Дойстеие ДА в ссияа А/Я" яызазако падение амплитуды почти по всему частотному спеатру (7-30 ГЦ), в ШШ оно приводило я увеличению амплитуды частотной золоси 5 Гц.

' Согласно полученным данным, со всох звеньях уеловноре^деитор-ного поведения ДА в семо;; амлгдалэ привода л и цеденгэ альЬл.- и бэта-частотного диапазона, сопророздавгэгося уменьшением их амплитуды. Вели сравнить действие ДА с действием.5-ОТ а НА, то сказывается, что его воздействие ня саму амягдалу схе^е' с действием 5-ОТ. Однако,если 5-ОТ приводил н облегченна внрззенноати усЁоен-ного частотного диапазона от фотостимуляции а ЗП, го ДА' приводил

к облегчению проявления усвоенного ритма фотостимуляции в ССК. Бэзультаты проведенных экспериментов не еыявйли каких-либо сходств мваду действием НА и ДА.

О Б С У 2 'Д й Н И Е

В отлвчае от большинства работ по; изучении амигдалы и ее коио-аминергических входов в центральных механизмах уолоен'ого рефлекса, нами условный рефлекс изучался не с момента предъявления условных раздражителей, а несколько раньве, начиная с его "предыстории", т.е. исследовались такие уоловнорефлекторные акты, которые предшествовали появлению условного фазического раздражителя и была соотнесены с сашш условным раздражителем. Чтобы наряду с основным рефлексом (далее условный пусковой рефлекс) изучать и его условно-рефяекторнув "предысторию* (далее условный подкрепляющий рефлекс) (Медиков, 1980),-нами использовалась модифицированная Э.М.Медяко-вым (1985) методика выработки условного "пищевого рефлекса, впервые веденная в экспериментальную практику Л.С.Купаловкм.

Модификация этой методики состояла в том, что животных обучали отвечать на два соьоркенно одинаковых по всем физическим параметрам световых раздражителя .'(УС),-.один из которых (УС-2) действовал со стороны местоположения кормушки, другой (УС-1) с противоположной стороны камеры; там же находился и инструментальный раздражитель - педаль. ■-•■/ •

Другая особенность а той методики состояла в том, что появление УС-1 находилось в зависимости.от случайного набора числа (от I до 6) нажатий на педаль, необходимы» для включения этого УС, что по сум дела и определяло название этого сложного условного падевого рефлекса - дискриминационный условный пищевой рефлекс (ДУН?).

По ынениюэ.М..'Блинова (1990), такая неестественная по СЕоей природе разобщенность источников безусловного и условного раздражителей, непредсказуемость включения УС-1 позволяет искусственно сохранять наряду с пусковыми, свойствами,"по кракней «ере на конкурентном уровне, подкрепляющую значимость' педали, софита в самих вспышек света (УС-1), тогда как по. причине неизбежности появления УС-2, совмещенности его источника с безусловный раздражителем (кормушка) в этом условном раздражителе доминируют его пусковые значения.

Тагам образом, по то;/у, как жкгогнас соотносят опое поьеденко с двумя одинаковыми раздражителями, кю.уами. п> ои бе различные доминантные свойства, мотно судить об актил.чостг ус,тонких ЯОДКреП-ляплих я услорко-пуСКОЕих р.фДеКООВ.

Используя впервые такуь модель условного рефлекса для изучения функциональной специфичности ядер а'/лгдедм я ое ^оноаминергп-чеекга медиаторных систем, нами бил получен ряд новых данных я заслуживающих внимания згкоиоыернпств;:.

До настоящего времени било известно, что микроянъекция в ядра амвгдалн 5-ОТ ЕЫЗчЕает тор!/т*ение условных иолоалтадьннх и отрицательных рефлексов (Шаляпина, Телегдя, 1972; Комиссаров, Талала-енко, 1974; Аллинмете, 1975; Гзсанов, &ликов, Ибрага/ов, 1981).

Отличие состояло в объяснении причин такого торуояенкя. По ЛЛ.Алликметсу (1975), 5-0Т с амигдалы блокирует эмзционально-мотяЕадаоннуп составляющую условного рефлекса, а В.Г.Шаляпина и Г. Телегдя (4972) рассматривали лак торможение'временной связи. Г.Г. Гасанов с соавт. (1981) считал, Что 5-ОТ при введений вкл-.гдалу блокирует ориентировочные реакция, необходимый компонент условного рефлекса. ' ..

Это предпологение было сделано, сие на том основании, что мин-ровнъекция 5-ОТ в амигдалу (базолатеральное ядро) на стадия становления условного рефлекса приводит к быстрой его выработке (Ибрагимов, ' 1386} , а электрическое раздражение а той структуры часто вызывает ориентировочные реакции, но. в большинстве случаев в виде "арест реакции" ( Кае1о ,1972), что сачим Каада рассматривается, как "реакция внимания". В сбою очередь повреждение амигдалы приводит к исчезновению интереса животных к новым отитулам ( .СШ» в» ей, 1976). :.

Согласно ншшш данным, макроинъекция 5-ОТ в ядра амигдалы вызывает увеличение времени побежки,от.корчупти.я педали. Более того, некоторые,животные вообще на полпути прекращали движение к педали и возвращались' и кормушке. На фоке повышенного содержания • 5-ОТ в амигдале.увеличивалось число шжеигнальных реакций, уменьшались персеверации - последующие нажатпя на дадаль после включения УС-I. 5-ОТ.в амигдале.приводил к уменьшению латентного времени условно-пусковой-реакции при действии УС-1 я 70-2,'

Таким образом, есля судить по начал ь:-;ой фазе ДУЯЕа, то ми я-

рошшзкикя 5-ОТ ъ алшгдалу вызывала торможение и ослабление испод-нйняк условного рефлекса; юли же судить по конечной заверившей фазе ДУПРа, то 5-ОТ, наооорот, способствовал облегчению прояьдекад условного [л^-лиисе.

То та сакои южно сказать в относительно оряьитяровочьых реакций. Зкзогеннкн стимуляция 5-ОТ-руактивных слотом аыигдвлы вызывав да уменьшение ориентировочных роацдой в сторону УС-1, но значительно усиливала ориентировочные {лткции в сторону корыувки в источника УС-2. Из эи« эвсиарииснтов следует, что эффекты 5-ОТ с имигдалн болое сложны, чем тольао торыоженио временной сеяза(Шаляпина, Тедовди. 1972;. Комяосаров, Таладаенко, 19?.}), »моциоиадьнцх реакций (Аядаккетс, 1975) иди ориентировочных рьфлсксов СГасанов с соавт,, 1581; Ибрагимов, 1386).

Хорош известно, что мкгдала анатомически я функционально тесно связана с гаипокамнем (Мзгун, 19Р5; Сякоиоь, 1586; Саване, 1980; Гасанов И др., 1939). йитересно сопоставить эффекты коко&зв-нов, кихрокиюцчроеаняьх в гягшошш и аьшгдаяу, что позволяет бо-лэз близко подойти к ноивканая'их функциональной специфичности в функциональной взйимоооуаловлениостя.

Та®, в отличье от шягдады, ыивроиньекцвя Ь-ОТ в дорзаллный гяпкокаап, блокада его НА-ергачвского входа токсином 6-ОНДА,элев-трораздракеаие медиального ядра шва вызывает у кошек и крыс поис-ково-ясояедоваильовое поведение, уседенкэ персевераций еоклвчи-тедьно у источника УС-1, нередко г игровые формы поведения, ври это« имеются случаи игнорирования боэмоености удуели творить неходкую биологичеокую потребность (Гасанов, 1/йляков, 1974, 1977, 1979, 1936; Шлаков, Гасанов, Мозсумов, 1985; Гасанов, Медяков, Мовсу-мов, 1986). По мнешш. Э.М./.5элшкова (1980, 1990), такое изменение усдовнорефликторннх форгл поведения, вызываемое 5-ОТ~,микроапшш- , дарованным в ггппокачр, связано с усилением ыотивационной составляющей сенсорного подкрепления, усилением "аппетита" к условным аодкреплвддеи раздражите ¡им.

Сопоставляя с данными по здягдаде можно предположат^ что при ыиироиньекшш 5-ОТ в эту структуру происходит торыожение восприятия подкрепляющих значения действущих условных фазических и обстановочных раздражителей, торможение условных подкреплявших рефлексов. Вероятно, этвм_ можно объяснять замедление возвращения «и-

Еотных.в педали, умоньшенио времена удер:шшя лапи на подали, уменьшение ориентировочных.реакций в сторону.УС-2,е которой,кап кн указывали, доеольно высок уровень лодвриилпаего воэдойл'еия.

¡Ажио предположить, что ослабление условных яодкрапляплих рефлексов лриведат к рецяврояному облегчения исполнения условных пусто вых рефлексов, что и наблццалось нами гасло мяврсипьевдаи в сгагдалу 5-0Т.

На тормозные функции 5-ОТ в атлягдало указывавт я элевтрофазко-логяческие исследования. При мзкроинъеиции 5-ОТ в емигдалу в электрической эктиеностз латера.л.ного ядра амигдалы ослаблялась высокочастотная составляющая. Аналогичные данные,но уже со специфическими высокочастотными веретена;« амгдалы балл получены сдельбер-гом (Е1<1в1Ъег(!,!?оо<1Ьи1Т,1972) И Э.М.Шляковым (1986).

Таким образом, 5-ОТ-ые синапсы ео всех ядрах ащгдатш выполняют функции тормозного медиатора. В то же время ндаи было установлено, что прв ослаблении высокочастотных (альфа- бетэ) волн в ааитаале ¡гакро инъекция в эту струнтур 5-ОТ вызывала уменьвеннв представленности этого частотного диапазона в неОкортакалышх образованиях н гиппоягмле. Прячем, в зрительной коре наблодалось усиление частоты усвоения от ритиа £ого?тимуляцпй УС-1 п У0-2. Возиотно, что такое проявление в зрительной коре следа условного раздражителн яеилось условием облегчения исполнения условных пуо-ксеых рефлексов при действии УС-1 л УС-2. Возможно, под действием ' 5-ОТ ослабляются активирутако елйяния вмигдали на восходящую гд-воталамо-актинирундую систему типа ¡1 (Мпгун, 1965; Наутз ',1Э64)£. облегчением таламо-ворвовой системы. Инно закономерности складывалась при изучении функций НА-ергичсдвой шшервацгя ядер атагд?.лц.

Согласно результатам исследований, микроинъеидяя ЕА е ядра еютдалн вызывала увеличение времена удержания лапы на педали,латентного времени условных реакций в сторону кормупнз ара. действия УС-1 и УС-2, увеличение мехсягналышх реакций. Под действие« НА не меняли своих зналеик,; ориентировочные реакции в сторону УС-1 и кор*уак0.

Если рассматривать пролонгирование контакта еяеотных с действующими условными обстановочным 7 фр.зг-.есягма раздражителями, как усиление их подвроплякцих значений для кивотних, то коэяо считать, что стимуляция НА-ре активно.:. системы амлгдпди усиливает ус-

лозные подкрепляющие рефлоксы - начальную составляющую ДУЯВа.

Такое предположение доказывается еще и геи, что, "задержка" животных на УС-I, у которого конкурентно активно было подкрапдяю-иее значение ь 2,5 pasa Оольые, чем на УС-2, в. котором доминируют пусковые значения. Если учитывать тот факт, что латентное время на действие УС-2 отсчитызалооь от начала отрыва дапц от педали,то задержки на УС-2 можно считать происходит. При Действии УС-2 аивотгше <1«з, задержки совершали побежка к кормушш. Следует так- . ре отметить, что на фоне действия НА. после поедания пищи'кошки несколько звдервдвалясь у нормупки, прежде чем совершать очередную поОежку к иедаад, и во время процедуры нажатия на педаль нередко совершали несанкционированные- побежки к нир/ушке. Это.возможно, объясняется тем, что при отсутствии сильного подкрепляющего условного фазического раздражителя (УС-I) подкрепляющие воздействия у кормушки оказались выше, чем у подала .и, видимо, это яшлооь причиной увеличения количества межеигнажьных реакций в задержки у кормусжи.

Ранее нашй лабораторией было показано, что усиление мотива-ционной составлящей системы подкрепления, наблвдаемое Di» активации а-ОТ-раактивной система гаппокампа, сопровождается усилением персевераций, появлением поисково-исследовательской актвв-ности, ориентировочных реакций в сторону источников условныг раэ-дргяителей (Басаноа, Медиков, 1986). При аджроиньекции НА в ядра аывгдалы ориентировочный реакции не .изменялись, не менялась и персеаерацая. Все ото. позволяет предположить, что. при активации НА-раавтиЕНОй систоыы аммгдаад усиливается лишь значимость подкрепляющего воздействия налично действующи сенсорных раздражителей.

.' В противоположность шигдале, согласно данным Г.Г.Гасанова, Э.М.Мэдикова (1985, 198?), З.М.Мелнкова и др, (1965), Э.М.Шлико-ва, К.О.Алиева (XS86), У.М.Мелвкова, Г.Г.Гасанова, ГДартыана, Е.Граттыща (1963), увеличение содержания НА в дорзальном гиппо-кампе облегчает осуществление условных пусковых рефлексов, усиливай!' сенсорную чувствительность в биологически' значидшх раздражителях, &коперимента:.;и Е.АЛрошрой с соавт.(1990) также было показано, что увеличение содержания НА в ыозге приводит к усиления сенсорной чуестеятэдьности. ,

Таким Образом, если НА-р^эитйвчзя сиоте.иц п:п;гоз«'мпа обеспечивает проведение пусковых ояо№тв внешне дейтвуюжх ),лздр:иителеа. то эта моноаминрс активная система в змигдпло п'сст.чевоет проведение (порцэпцигО подкрепляших значений nuix раздражителей. Возможно, это происходит за счет утсткя НА амигдадн ь сохранении подкреплявших рефлексов.

В литературе икелтся лишь две работы, в которых было установлено, что мявроинъсяда в ам'втдалу НА (с^зо латеральное ядро) усиливает высокочастотные веретена, регистрируемые в этой структуре . ( Eidalberg, Woodbury , т972; Меликов, IS36).

Высокочастотная взрывная активность емигдалн, как било установлено (Шуле;;кнна, 1971; Богач, Ганта, 1973), регистрируется у животных лра эмоциональных реакциях, при обнпхир.ании пиав; у человека - при эмоциональном споре и отсутствуют при реиенкя математических задач (Бехтерева, Смирнов, 197]). Установлена возможность и услошорефлекторной генерации езривно:! амигдаляркой активности (Богач, Ганжа, 1973; Шувалова, 1973). Исследуя ьгот электрофизический феномен, Э.;Л.бликов (I9&6) обнаружил зависимость .генерации высокочастотных волн от наличия ъ поле ессщкития животных подкрепляющих раздранвтелог, что позволило ему рассматривать ззрыв-1'ше веретена гак. олвитрофаэнологичеекке корреляты подирепляювдх воздействий условных и усдовно-безуслонша фазачксаих и обстановочных раздражителе);. ■

3 нешах исследованиях элыиричбсу&я активность акиядала отводилась от латерального ядра, где почти отсутствует взрывной характер высокочастотной активности. И тем не мннео микроишкекция НА в центральное ядро амигдалы приводила к усилении высокочастотной составляющей. Более того, мякроинъекция НА в емягдалу вызывала усиление высокочастотной-составляющей (альфа-бета-диапазон) в неокортикальных образованиях. НА Q алшгдая« существенно не изменял, электрическую активность гипповампа.

Анализ С5Г на ¡|оне действия НА при исполнении различных стадий ДУПРа показат, что в соматосвнсоркой и зрительной коре происходит ослабление проявления частоты усвоения ритма фотостимуляции УС-I. Возкснко, что вызываемое КА тормохс-нце проявления в корковых проекционных центрах следов условных раздражителей - есть отраженно доминирования условных лодкрслд:гг«х .т^логесэ.

Можно предположить, чю активация условных подкреплявши рьф-дэкзов проходит чзр?;з а«игдадо>-гииоталэмичесную овязь. Это предположение находит свае подтверждение в работа З.М.Меликова, Г.Г.Гасак ноеа, ГЛзртмааа, Ь»Гравтьяна (1933), н которо£'обнаружилось стремление лрш находится на гадали в ситуации исполнения ими гипотшш-ыической реакции самостимуляции после микроиньекцки в амигдалу НА. Бчл сделан вывод о то«, что, если при элонтрораэдражонии латерального гипоталамуса, его центра положительного подкрепления, форма- , руится подирвпдякчач значимость в самой, педали, то при активации НА-реактивкой систем!.' амигдалы подкреядэдаа значимость недали значительно усилиьавтся, что позволяет животному получать эмоционально-подожительное воздействие лишь от простого контакта с педалью. Интересно отметить, что ь ситуации шютадамичоскои реакции самораад-рагоняя минроиньеицвя, НА в дорзальны* гиллоками, как показали исследование Г.Г.Гасанола, З.М.МелшговаЧ188?) I Э.Ы.МеликоЕа, Г.Д. Мовоумова (193й), ¡вызывает усиление скорости нажатие на педаль и . укорачивание интервала недугу лачками олекгростимуляции до минимума, что, по мнеаив авторов,, указываот на уменьшение под действием НА' подкроялящеУ! значимости подкрепляющего воздействии как электрости-мулидаи центра "награды", так и следа памяти подкреплявдах воздействий самои педали,. .

Таким образом, результаты, проведенных экспериментов и их анализ позволяют прикти. » выводу об ответственности НА-ергического входа ■ амигдалы. за.адтавацгш подкрепляюьего воздействия условных и условно-безусловных раздражителей,. за сохранение додирепляодих форм поведения, Такого мнения придерживается Оно (Оао еъ в1,1960), ко тори:', считает, что НА-медиауорная система амигдалы играет ключевую роль в центральном, механизме' сенсорного подкрепления, . ." Если микрокнъекцяя 5~0Т.в аыигдалу вызывала изменение ДУШБ, указывающее на торможение условных подкрепляющих рефлексов, а мик-роиньекцяя в эту структуру НА, наоборот, вызывала усилении подкреп-даицего условного рефлекса^, то', как показала эксперимелты,. втого нельзя сказать о действии.ДА,., / .. ' .

Согласно полученным данным,, под /действием. ДА, миироаппдициро-ваыного в ядра ашгдады, каблвдалось увеличение ыевсигкалышх реакций, латентного, Времени вд включение УС-1 и УС-2. Имелась тенденция к увеличении времени удержанш? лапа На педали. Легко заметить, что

в более выраженной форме такие язмонюш пабледалвоь при микроинмк-ции в амягдалу НА. ■ . '

В сеязи с тем, что и ДА, и НА являются катиолЕминама, то тояно было бы пр«дполотать идентичность их функций. Другими словами, ДА, как я НА, усиливает условнонодкрэллявдио рсфлоксы - начальную фазу осуществления ДУИРа. Однако, если судить о действия ДА по ориентировочный реакциям, то .уоает сложиться Енечатданио о схожести Эффектов ДА с 5-ОТ.

ДэйстЕитально, как показала эксперименты, ДА, как и.5-ОТ, вызывал укеньпение ориентировочных реакции в сторону УО-1 и. увеличивал количество ориентировочных реакций в сторону корчу гаи, Отозда мояет сложиться впечатление, что ДА усиливает условные пусйозые рефлексы, эаверзавду» фазу ДУЛРа.

- Некоторую ясность в действие ДА внесли элонтрофязиологяческие исследования. Как показали эксперименты,'накроинъевция ДА в ашг-далу, как и 5-ОТ, вызывала блокаду высокочастотнойсоставляющей электрической активности этой структуры. Ослабление высокочастотной активности наблддэлось и в неокортевсе. Однако был обнарукон и рта отдачи;; от эффектов 5-ОТ. Так, на фоне, действия 5-ОТ, никроинье-цироЕанного в ядра-ьгагдала, наблюдалось усиление частоты усвоения. ритма сеотового раздражения (УС-2) в зрительной воре, после введе- • нпя НА наблвдалось ослабление такого усвоения ритха УС-1 и УС-2, тогда как ДА приводил к усилишю усвоения частоты УС-2 в соматоеен-сорнои коре. ,

Таким образом, ДА полностью отличился от НА и по влиянии на сушгарную электрическую активность был близок'и 5-ОТ. Можно думать, что 5-ОТ и ДА на уровне амигдали выволкяв? функции тормозных медиаторов. В то же врем их тормозное влияние на Еышлсжащио структура оказывалось различным. Активация 5-ОТ-реактивно/, тормозной системы а'/игдзлы отражается г зрительной коре в эвдэ облегчения проявления следа условного пускового'раздражителя.'Активация ДА-оеактивкой системы амигдалы отражается усилением проявления следа условного пускового раздражителя в корковом представительстве пещадобываящей лапы. Возможно, что не специфическое действие ДА, макроикаоцярованао- . го в акнгдалу, на условно-подкрепдгющю и пусковые составлягаге ДУПРа можно объяснить тормозным его влия.-кем ка двигательные механизмы мозга, что отразилось в тормозных процессах в соматос-знор::«;' коре.

Изх'мстяо, 410 гл-агдала анатомически и функциональна связана с моторньаа до играми ыозгэ (Бехтерева и др., 1967; Лавлииша и др., 1977; Нагуев а ¿р., 2970; «МПоек, Еаига ,1Ш>;Ке«г, РгЫгет . ХЬба). С другой с тс рона, хорошо извести.» связь медиатора М с дви-гательшии ¡.¡«хакиэмамк ыоз1'а (Аруванян, Отоллин, 1976;Цооге еЪ а1., 1979; Беаиу аь е1. ,1<583; ЗсЬ»!^, 1У90). Можно предположить, что &у;здало~&т торная /л-итнтвная система выполнит Функцию обратной с'-язи р. системе нягростриального ,'А-ергвческого контроля за моторной дыггедььость». Вероятно, что нарушение двигательного плана и моторного тонуса, выаыгаамоь б наших аиапорилынтйх ми к ро инъекцией в р».-игдалу ДА, пороадает дезинтеграцию ДУ!!}^, что шенше проявилось в усилении как услоьннх нэдкренляшкх, так и условных пусковых рефлексов. •

Сдедует согласиться с мнением ряда исследователей, которые считают, что вес изменения, наблвдгемые и выработке, сохранении я осуществлении условных ри;лекеов при измен*яки уровня содержания ДА, сьязалн с кзшнглш'.м дыгатьдьнс.;: активности в болъшь,. степени, чем со специфическими механизмами памяти, подкрепления, эмоции и мотивами (Кооге е-Ь &1. Д979;'Веаиу ег.аХ. ,1933).

Итак, результаты проведенных, экспериментов к их обсувдевие поз-еолело яриЯтк к определенному заключение и выдвинуть рлд нредполо-конзл. .Моено считать, что омигдала является бифункциональной структурой в участвует в центральных механизмах подвреши низ -я двига-! тельной аятиюоета. В механизне подкрепления, если гиппокамп ответственен на икдукиля.подкрепляющего поведения ( Ые11коу ,1989),тогда кал функция амагдады - в редуционных процессах,в механизме подкрепления. ' . ." :

Функциональная специфичность моноачинергическок иннервации алшг-далы состоит в тоы, что 5-ОТ-ергические синапсы емигдалы являются' тормозжш медиаторами и при активации блокируют перцепцию подкрепляющей составляющей действующих условных и. условно-безусловных раздражителей, В- свою очередь,НА-ергическае синапсы этой структуры является возбуждающим а при активация усиливай! подкрепляющие воз действ ля дейсодишх условных а условно-безусловных раздраасигелей,тогда вал ДА-ергичесийе синапсы являясь как и 5-01-ые синапсами тормозных ыедиаторов, ответственны за тормозные процессы в моторной активное т».

ВЫВОДУ

1. Ывяиоиягвкцзя 5-ОТ в цеатвальнов ?дво «т-х&т ос/ибляот уоловно-подкгепдящчо фо».и поведения,лаяподлт к ослегчони;.' вея-лизации условиях пусковых поподенпя - ссотявгш:: :гом;тоноятое дисквяминагаонного условного такового во.'гсшэ.

2. Экзогенная активация 5-ОТ-ьоектпзг.о5 ссте-я; •■):,;;! гдалп тормозит высокочастотную оостав.-я-пь'в злектппэокой активности йг.;пг-далн и носав::исковтояса,пвявод::т к облегчении частоты усвооняя витка ус ловшх ваздважатолой в згзтояьпой кою.

3. "иквсинъекипя в центральное ядво амигда/и а^тивядгат ус-ловно-подквепляю'лио фошы поведения,но изменял ус ловимо пусковые фона поведения - составные компонент« дисквимянзкконного условного готового вофлокса.

4. Экзогенная активация НА-воактивнсП систем а.'.'ягдалн усиливает выоокочастотнук постав ляюпум самсЛ змигдалы и ко оавхяок ост экса, приводит к блокнювяни» в нооксвтоксе частоты усвоения вятма условных ваздвогдтолой.

С. Мкгвоиньекцяя Д1 в центвалшеэ ядво' амягдалн не имела специфического влияния на услсшкэ' подквопяяетциа к условно-пусковые фошы дяскзямавацямшого условного' яя'копого гсфгеиоа.

6. Экзогенная активация ДА-воактпвто:'; сястоглп амигдалн то елозит лкасйсчастотнуп соиззляскцд» о.'юктцичгспой активности аг.гаг-далы и кэсковтвксо .пвкводит к ойлегчвкя» частота .усвоения пат-'о условного ваздва/жзля в ссмгссанссгяой кевч.

7. Яведпотагастся.чго а система" ус чош'ого вефлекса амягдзла Зункцаопальяо связана с цекгвзлыл/м меяиягзмом сонсовного подлвол-ления и кеятволягуот увовень лодквеплетдзго воздействия ус ловшх ваздвагителой.

11а основании полученных вазультатоз следу от эакдгспть.чги 5-ОТ-на товмнна ли ,яв ляшаеса тогмозкимя опнапсака »функционально связанн о тошокениои педквеялякдах воздействий условиях ваздва-яитояоЯ,тогда как КА-ио тевкгналм являются возфядахяцпма ора&пса-ык,функция хотешх усиливать подагэпяшпоо значение доКотвуквдх условных я усЕовно-Согуеяозянх ваздвокаюлой. Что яесаотол ЛД, то он как и 5-ОТ является тошоонзд модмтовом.но функционально, вевоятко,связан с двигательной акти":-:осгып

f

СПИСОК РАБОТ, ОГУБЛИКОВАНШХ Ю ТИЛЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Баталова К.О. Ьлвяние 5-ОТ, маироаполяцированного в ядра амигдады, на осуществление условных подкрэшшкшх и пусковых рефлексов //Матар.Всесоюз.конф.молодых ученых "От условного рефлекса к мысля". - U., 1990,

2. Кедкиов ü.M., Ба/.рамова И.О.! РЬль амигдады и ее ¡моно&шнре-актавкых систем в центральных механизмах условного рефлекса. В кн.: Условный рефлекс в системе нокронаув. - Тез.докд.,- Л., 1991.

S. Байрамова 2.0. Влияние норадреналвна.микроинъецированного в ядра амигдады, на осуществление дискриминационного условного пищевого рефлекса у «овен.' //Айтер,конф.аспярантов АН Азербайджана, Баку, 1992.

4. Байрамова 2.0. Взль катехолдминергкческих систем амигдады в центральных механизмах условного рефлекса //Матер.конф.молодых фвзиадогов,АэербаВДгана, Баку, 1992.

- 25 -X Y Jl A О .

Мевзупун актуаллпгн .Муэоир п с я х'5 г: ? но .ч о !•: и j a ¡ ! ы н вктуал npofi-лемлариндзи бири качгаи mjui-iuH м-.дисбазал отр>втурле|гио эид о лай амигдолз вэ сну»: »•ош-.а-'инлррлнин Ce jmi« &ли Фу иксаja лярнн-дакн ролуну о^рвнизкдэв збгиитдир.Бу стр.-.т.тураныи <фаи .\швси- ' пин вэчиб яэ эктуаллигн онугчз есзсла |у.нрылнр ¡'.м,инсапин психо-емосиошл довранизыидп Cao вс-рэи нгнозпа'.'.ачнсзи^.сносионял кхтлук,о1:»зми,},)0тсиз надвсэ гярэ "л<п;к-,:м-!" вз ja дксшиз.зпешу-Qэтли пядае-уа гашзы тчм лагг-ддлик кими бир сира натолокн аал-лар амигдяла нгвзлоринин но[,мзл çyUKO'.i.ja^t-'Hu» позулмчсы илз эле,-гэдзрднр.(Сиштски, 197ó;3ajropmiK, Ера туе, 197&;íusj, Kluver,1955; UoDonouch, Ketmer, 1971 i Tranel, Hysmn, 1990 ).

Анигдала нуволзрниин й^нмн али фунхои^аоиндакы ролунун охранили осина дайр топлонмк'о точпгби йатсриаллар чох олнасана 6axMaj&rar,rwjHaH няткчзлэр он рм в "на ли aï J tí л на оьларыи изапы дя зид8и^этлидир(Издчеюк,Вшштски', ÍS7X;Ия.)учспок, 1Ь'79,Ï&8I; Чсг.урнов, Чеиурноьа, I&8I; lta j 4t Hito, lí/86; Mcintyre, 1370| Qolftatein, Stoller,1962).

0Asci«jjaT «а"луматлэри1г»'Н теплили ковтарир.ки^лынаи иати-ч'алэрж ;-:гхтэли'}лил1^инив исао сабзой о ¡у tum олагздардыр ки.шзп-ти рефлеколзрив кгхтзлв'! 4ори bi. кчпундэи истерла едэн тедги-гзтчылар 'г.}рти реакги.залирун па пса типкшш домина ит олдугуну вэ шэрти.ги-HJi'UH. напей докш'антС'.иэсалычи a$r ja, мопкемлакдирячи) хассе газаншгиш иазвраГалкамивлар.

.'■irajjaH. еднлиииг.ир ;кя,аэрти псйкекслорин japafwscM ззмакы ики МТВ9ГГЭТИ злага ном форма'лаыьр(Купа'лов, 1978, Симонов, 1981; пвовнов.Мчликов, 1986), верти гычыг икя-хзсса газанир:иэр?й иае-салычы ве иарти меакзмл'анд'ирйчвСЙэлихов, 1985, IS90) .

Лухарыда кестэрилэнларэ есасэн амагдэланин аартн мошсэм-ламдиричк ва вартй ишэсаличи реулекслардэки ролунуй тэдгиги ш-чибдир. '

Динар тзрэфдэн iHîcTOKni'jaBH вз б',!окш.уэвн тадгигатлзр нэти-Ч8СИНД9. MïajjeH едилмишдир хи,анигдала моноаманеркик зксонларла кгчлг иьнервас(ф. олупур.

Ига сир деврдэ ноноакиюевркн.о чгклбмак ссротонин(5-0'0, нор-адр«калин(![Д) вэ лог;амцнкн(ДА)

ои он реако'^аларкн неЗрокимззпи аса он олдугу тзедаг пд'/дапидир. (Кругл twos, L9CI;I9K, Í969; Громова. íiT&C, КО, 190!5;Чрли!:оч, i :,G

- ¿ú -

í

г1дсенои,Нолмкос, J566) .,'&кии коноахинлэрии м*п*м enamij jai^w ха-1 нча и«акл".дv'IVíü?иv« üj кыасуличи гычыглап»»-»-иоул сдцаиосиндл, гяаанылмии uorco/^lvt^r А«1'|шщиин je-риио «¡етирилааскндэки ролу г: ojjicwij.ihma'.h'.

Ьолел«:кл5,йС>мцд jcTupit^ítíia кя»и» аоис »¡агсади амиад.'Ш В8 w:y¡; «ohowm илора híu:(5-C Т, iil.AA) эрти мшцсамдокдкричи да шарти «госялиад р<.<;лскслорг.«.»и марквзи («с-хипагниидэки функсиоыи хх-cycujjот^аринп -jjpjij-ieK/.jii кбаулт;,ир■

Ljímh tit:i:i'..:¡iK.»b¡K ¿(¡i* олараг uxajjeH «дидмиадир ки.коно-«кым^доь JWUÍ3 5-ОТ ьа КЛ аииглланьн иорти рс^лсксларии м.-.'р/.а:,я м«.х«ниа;4Л»А»! «¡raspa мты ти"кан иди и мелйаторлйрмыр.

кк.айвгда^а Окдише'.:т;> шартл моикамлонди-¡лг-v pcyafcsww iíu-p.i^a и едир z>. «.ц-тй .:сосалмча рефлекса те "сир етмир.игкчкпки ч*а„\)ая одома-вдкр ки,амигд1Лаиыи -j-OT-сркик ин-ссркшфуыил! «^алл^л-ляи оак-лы те "с и г костврэн вопти гичигын к-»'и8йЛ01и.1!р«*« o;m;.,,¡jjат-кьпн псpcenci.jдои лек-чдир, ¡¡Л-сркик «cnepEKCKjacuhuH ^валлае/дсы замш! ис» пксино,кхчла>:«^.Лмигда-«кун кэрхэзн tópvCiíKo «K¡:pomijoKCKja олукмуш 5-ОТ та"'сири ила títjisiB 'íflÁi'ür сдут« сгругаурзлараш» <ч.ослектри>с <jааллшч-ида ал ет., бет:: д: anacos а аид олап далгелар з l, и д. л з j ц р, к ■ j р м s гвбьтывдз азрти гычаг размают могаисонилмсси ючлонир;}!» тзУспри плэ 6í-1-i'k структураяарвн бкоелсктрик фзаллы^аилв jík^ck тезякклиСал-cí.,б гта)д?лгалар кхчласпр,ссматосенсср габыгда ьэ клуль габы-гыкдй ыорти гичыг риткйкин моииясэьилмаок зав^.идлр.дА-иын ахигдалаЗа макроиизека^асы гамаки дискршшнасион иэртц гида рофлсксинииСДШ1?)иорзки ахтдаранш: дезинтеграок^аси бал верир, тадгиг олути структурала;.ин бкослектрик <(!-валдигьк4й «¡гковк тсздикли далгадар заислазир, соматосьнаср габагда март и гичыг риткинкн ^оы1и«ана«!аси ютчлвнарЛЬнс да^а о лари г била бир Хиу-ме tidT¡í4üjs калинмиьдир ки.амигдала ва оьук 5-0? ¡ju НА-сркик медаатор-иодудзатор окстемлора ссиоор мшиеемдвпианнн мвркави меха низминда иштирак едир ва ыепхамаеидяричи гьчш-ын iipecciicKja-сыш.газаналмый мотиаасидаьыи тез ва ьоДекти» аданилмаси ísxh бу гычыга rapan ¿энзлмиа пзраки актларин тз"мин едилмасииа ча-ьабдепдар.Аиигдавакцн ДА-ьршк и'ннервасизасн оьун синар систе-кииин дик$р фу нкси jaca asa, кгма н кь.'оореки .фаа'ллыга незаратдв '..штиракшш те "мин едир: •

Практик еПэииздети.Алыдана нвтичалардон бир сыра псих« хвстэликлврин(Паркннсон хесталиди,шизофреника, кичкап епилепси-¿асы,невроз)недрофиэиоложи механизмини бааа дтимэк ва онларин мгаличвси ]олларыны мгвдзэнлапдирмэк мегоэдилэ исти$аде ояут билэр.

Тэчртби материаллар всасында ферз олунур кя.емосионал ( кттлук.давранна автоматизминин артмасн.бир сыра агноэида 4ор-малари кипи симптомлар амигдаланын 5-ОТ-оскйк окстсмишн яато-локи фааллыгы илэ.реах чзоетден эпэ;-:вд8тли олмадан фвализзет тзрв денкгаэ спитому иса амигдалада НА мигдарыпын артмаси ила элагэдардыр.

Нгман олунур ки.Паркинсон хзствлилн законы Изреки фоаллы-гын позулмаси.амигдала нтвесинин да-еркик системинин габыг вв габй^алты Не реки мэрквзлэра лэнкидичинэзарзтишн звифлэиеси илэ элагвдардир.