Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль M0NOPOREIA AFFINIS (LINDSTROM) (CRUSTACEA; AMPHIPODA) в донных сообществах восточной части Финского залива

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Роль M0NOPOREIA AFFINIS (LINDSTROM) (CRUSTACEA; AMPHIPODA) в донных сообществах восточной части Финского залива"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

РГБ ОД

5 СТ гЖ1 —

МАКСИМОВ

Алексей Александрович

РОЛЬ MONOPOREIA AFFINIS (LINDSTRÓM) (CRUSTACEA; AMPIÍIPODA) В ДОННЫХ СООБЩЕСТВАХ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ФИНСКОГО ЗАЛИВА

Специальность 03.00.18 - гидробиология

Автореферат

диссертации па соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2000

Работа выполнена в Лаборатории гидроэкологических исследований Государственного гидрологического института (ГГИ).

Научный руководитель:

член-корреспондент РАН, профессор А.Ф. АЛИМОВ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук С.М. ГОЛУБКОВ

кандидат биологических наук Н.В. МАКСИМОВИЧ

Ведущее учреждение: Институт Озероведения РАН

Защита состоится « 2000 г.

в 1(Рчасов на заседании Специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб.,1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ЗИН РАН. Автореферат разослан «/^>> ¿3^^2000 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

Т.Г. ЛУКИНА

ЕШ^бЛ.М

£ . Ж/МЯ ■ ОУ} О

• •

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Представители сем.РоШорогеМае распространены как в океанических, так и в континентальных водах Голарктики. Населяют эстуарии и нижние участки северных и дальневосточных рек, солонова-товодные районы вдоль побережья Сибири, Аляски и Канады, Балтийское и Каспийское моря, многочисленные озера на севере Евразии и Америки (ВоивПеШ, 1989). Несмотря на ограниченность распространения представителей данного семейства в широтном отношении, в пределах их ареала оказывается подавляющее большинство озер Северной Америки и Евразии; в том числе так называемые Великие Озера обоих континентов и крупнейшие водоемы Сибири за исключением Байкала. Причем Роп1орогецс1ае являются типичными обитателями профундали, составляющей большею часть котловины этих озер. В солоноватых водах рачки занимают еще более обширные акватории. Например, в Балтийском море они встречаются во всех районах кроме полностью лишенных макробентоса глубоководных впадин и узкой полосы прибрежных отмелей (Зенкевич, 1947; Е1гт^геп й а1., 1990). Таким образом, Рогиорогеиёае населяют огромные участки дна, по площади, вероятно, вполне сравнимые с ареалом значительно более широкораспространенных и богатых в видовом отношении таксономических групп донных беспозвоночных.

В местообитаниях РогЦорогенс1ае, как правило, бедный в качественном отношении зообентос, и эти животные доминируют по численности и биомассе, что особенно характерно для солоноватых вод, где часто почти вся макрофауна представлена 1 - 2 представителями данного семейства (ЕЬтщгеп е1 а!., 1990).

РогиорогемсЬе являются исключительно ценным кормовым объектом из-за высокого содержания липидов, которое иногда превышает 40% от сухой массы рачков (ЬеЬиэпеп, 1996) и играют важную роль в питании рыб, особенно таких ценных, как сиговые и лососевые.

Вышеприведенные факты дают основание полагать, что эти животные должны играть важную роль в экосистемах озер и сильно опресненных участков морских бассейнов. Между тем работ, посвященных этой проблеме очень мало.

Цель настоящего исследования - изучение роли Мопороге1а (ранее Роп1ороге1а) аДЪпи (ЫпсЫгбт), одного из видов сем. Ропк>рогепс1ае, в донных сообществах восточной части Финского залива. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Выяснить качественный, количественный состав и основные закономерности пространственно-временной изменчивости макрозообентоса в открытых районах восточной ч^сти Финского залива.

2. Рассмотреть особенности распределения М.а/АпЬ, влияние на него факторов среды.

3. Изучить жизненный цикл, соотношение длнны и массы тела M.qfflnis.

4. Исследовать сезонную и межгодовую изменчивость роста M.qfflnis; зависимость скорости роста рачков от их размеров, возраста и условий обитания.

5. Изучить популяционнуго динамику этого вида. Выявить причины межгодовых колебаний численности и биомассы.

6. Рассчитать продукцию и проследить сезонную и межгодовую изменчивостью продукционных характеристик популяций M.qfflnis.

7. Оценить роль этих животных в утилизации поступающих на дно органических веществ с учетом многолетней динамики продукционно-энергетических показателей популяций рачков.

Научная новизна. Диссертация является первым детальным исследованием сообществ макрозообентоса восточной части Финского залива. Впервые составлен список видов, выяснен состав, экологические особенности и основные закономерности распределения донной фауны этого района; получены данные по межгодовой и многолетней изменчивости донных сообществ залива. Изучены структурно-функциональные характеристики популяций доминирующего вида - M.qfflnis. Получены новые данные по экологии, росту, динамике численности, продукции M.qfflnis. На основании долговременных наблюдений впервые показана роль этого вида в формировании многолетней динамики донных сообществ.

Практическая значимость. Полученные материалы были использованы при разработке прогноза экологического состояния восточной части Финского залива и предложений по организации водоохранных мероприятий, направленных на снижение антропогенной нагрузки, в период строительства сооружений защиты г.Санкт-Петербурга от наводнений; при разра-, ботке рекомендаций по оптимизации экологического мониторинга; составлении документов Хельсинкской Комиссии по защите среды Балтийского моря. Результаты но многолетней динамике макрозообентоса найдут применение при интерпретации данных мониторинга, а также могут быть полезны для рыбохозяйственной практики, как основа для прогноза изменений кормовой базы промысловых рыб.

Апробация рабо>ы. Результаты исследований докладывались на III Всесоюзной конференции «Проблемы экологии Прибайкалья» (Иркутск, 1988), 18-й Конференции балтийских океанографов (Санкт-Петербург, 1992), 13 -м Симпозиуме балтийских морских биологов (Юрмала, 1993), семинаре по программе «Балтийский плавучий университет» (Хельсинки, 1997), Международной научной конференции по Балтийскому морю (Росток, Германия, 1998), научном семинаре лаборатории пресноводной и экспериментальной гидробиологии Зоологического института РАН в 1999 г., а также ежегодных отчетных сессиях Ученого совета ГГИ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 255 страницах, содержит 18 таблиц, 38 рисунков. Состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы, включающего 336 названий, из которых 143 на иностранных языках.

Благодарности. Настоящая работа выполнена в рамках комплексных исследований, проводимых ГГИ в вершине Финского залива. Выражаю свою искреннюю признательность всем сотрудникам, принимавшим участие в указанных работах.

В полевых сборах бентоса участвовали М.П.Мартыиов и Н.И.Силина. Обработка части проб 1985-86 гг. и определение видового состава олигохет были выполнены Т.М.Лобашевой. При определении остальных групп животных большая помощь была оказана специалистами Зоологического института РАН Е.В.Балушкиной, В.В.Хлебовичем, Н.Л.Цветковой. Считаю своим, приятным долгом выразить благодарность всем названным лицам.

Я глубоко признателен за помощь моему научному руководителю А.Ф.Алимову. Благодарю также В.Е.Панова за дружескую поддержку и внимание.

Глава 1. Материалы и методы

Материалом для настоящей работы послужили результаты исследований, проведенных в восточной части Финского залива в 1985-1995 гг.

В период с июня 1985 по май 1987 г. было сделано 8 бентосных съемок на 14 станциях. В дальнейшем, вплоть до 1990 г. включительно, осуществлялись сезонные наблюдения на 2 - 4-х станциях в районе островов Сескар, Мощный, Гогланд (ст. 1 - 4). Кроме того, в мае 1987 г., августе 1991 г. и июне 1995 г. были проведены разовые съемки по более широким сеткам станций (рис.1). В 1991 - 1995 гг. эпизодически также отбирали пробы на ст.19, 20, 21, 22,23, 24. Обследованный диапазон глубин составил 7-70 м.

На каждой станции брали 1-3 пробы дночерпателем Ван-Вина (площадь захвата 0,1 м2) или 3-5 проб дночерпателем Экмана-Берджа (0,04 и 0,025 м2). Грунт отмывали через сито с ячеей 0,2-0,4 мм. Остаток фиксировали 4% формалином. Дальнейшую обработку материала проводили в лаборатории. Всего было взято около 500 дночерпательных проб.

С целью выяснения размерно-возрастного состава популяций М.с^гив была измерена длина тела около 28 тысяч особей в 265 дночерпательных пробах, собранных в 1985-90 гг. Возраст рачков оценивали, исходя из визуального анализа гистограмм размерно-частотного распределения.

Для изучения роста, а также популяционной динамики и продукции Мй/?!ий, на ст. 1 (глубина 30 м) и ст.2 (36 м) были прослежены изменения длины тела и численности рачков девяти когорт с момента их появления на свет до полового созревания и гибели. По обеим этим станциям имелся непрерывный ряд наблюдений с 1985 по 1990 г. (обычно 5 раз в год в период с мая по ноябрь, на ст.2 в 1989 г. провели также зимние сборы с ледокола).

®1

•2

Д.......

о.Гог^аиа ; о.Мащнын

* ^.Б.Тю^терс

3

®| •

Озеркн

3 . •©, @ ®1?

».....'.............- '

:.о.Сескар

Шепёлево

Рис.1. Расположение станций в восточной части Финского залива. 1 - станции сезонных и многолетних наблюдений, 2 - станции однократных съемок.

Масса рачков (^У) рассчитывалась по их длине (Ь), при помощи уравнения \У = аь'5. Параметры а и Ь уравнения определены по данным, полученным на живом материале, который собирали в июне и октябре 1987 г. на ст.2 и ст.4.

Средние за период между наблюдениями скорости линейного и весового роста, а также размеры животных, которые соответствуют рассчитанным скоростям, вычислялись по общепринятой методике (Алимов, 1989).

Изменения численности рачков изучали с помощью удельной скорости смертности, полагая, что численность особей в когорте убывает по времени согласно экспоненциальной функции (Алимов, 1989). Скорость смертности определялась как угловой коэффициент линии регрессии натурального логарифма численности по времени (Максимович, Погребов, 1986).

Биомасса М.а01тз рассчитывалась по численности и средней массе особей каждой возрастной группы. При анализе межгодовой динамики популяций применялась кривая воспроизводства, которая выражает связь между величинами родительского и дочернего поколений на одной и той же стадии жизненного цикла. Этот подход был предложен У.Рикером (Шскег, 1954; Рикер, 1979) и широко используется в ихтиологии. Соотношение между биомассами родительского и дочернего поколений у М.а/Дтз было аппроксимировано уравнением:

вг-вр..<,-ВрА.

где Вр и Вг - биомасса соответственно родительской и дочерней генерации

перед размножением (биомасса в сентябре - октябре), а и Ь - параметры, е -основание натурального логарифма.

Для определения параметров использовалась линейная форма уравнения (Рикер, 1979):

lnBr - InDp =а-^Вр

Расчет продукции когорт проводили параллельно по двум формулам (Методы.., 1968; Chapman, 1968 и др.):

p = Ni±N1(W2-W1) и Р =

где Р - продукция за период времени (at) между отборами проб; N| и N2, W| и W2, В| и В2 - соответственно численность, масса тела и биомасса животных в начале и конце данного периода; Cw - средняя удельная скорость роста массы тела за тот же промежуток времени. Сложением величин продукций отдельных когорт находили продукцию всей популяции за год. Поскольку результаты вычислений по обеим формулам оказались очень близки, ниже приведены величины продукции, полученные по последней формуле.

Определение трат на обмен проводилось по уравнениям К.К.Лехтонена (Lehtonen, 1996b), полученным для M.affinis в Ботническом заливе. Поток энергии рассчитывали по балансовому равенству. Необходимые для этого коэффициенты были приняты на основе опубликованных материалов для балтийских M.affinis (Lopez, Elmgren, 1989; Sarvala, Uitto, 1991; Lehtonen, Andersin, 1998 и др.).

Глава 2. Краткая физико-географическая, гидрологическая и гидрохимическая характеристика восточной части Финского залива

Под восточной частью Финского залива обычно понимают участок Балтийского моря, заключенный между островами Котлин и Гогланд. По морфометрическим особенностям этот водоем подразделяется на два естественных района. В мелководном районе восточнее разреза Шепелево-Озерки (рис.1) преобладают глубины от 10 до 30 м. В глубоководной зоне к западу от указанного разреза глубины в открытых участках, в основном, превышают 30 м, а вблизи о.Гогланд достигают 60-70 м.

На этот небольшой участок Балтики (около 3% от общей площади моря) приходится почти 1/4 всех поступающих в море речных вод, основная масса которых вносится р.Невой. Со значительным притоком пресных вод связана сильная стратификация водной толщи в течение большей части года. Вследствие этого бенталь залива четко разделяется на две зоны с совершенно различными условиями среды. Граница между ними определяется максимальной глубиной летнего термоклина (примерно 20-30 м).

Участки дна, расположенные выше этой глубины (большая часть мелководного восточного района, прибрежные отмели), находятся под непосредственным воздействием стока р.Невы и залиты сильно опресненной, бо-

гатой органическим веществом и, обычно, хорошо аэрированной водой. Наблюдаются значительные сезонные колебания солености и температуры. Наиболее типичны для этой зоны грубозернистые донные осадки.

Для придонных вод глубоководной зоны характерны почти круглогодично низкая (обычно 2-5°С) температура, более стабильная и высокая соленость (6-8%о), а в некоторые годы сильный дефицит кислорода (минимальные концентрации - около 2 мгОг/л). Имеет место значительная межгодовая изменчивость этих факторов. Преобладают илистые грунты. Влияние речного стока здесь ослаблено. Кратковременное смешение придонных и опресненных поверхностных ("невских") вод происходит лишь в период осенне-зимней конвекции. Время наступления и продолжительность конвективного перемешивания существенно колеблются по годам. Эти колебания имеют очень важное биологическое значение, поскольку, в значительной степени определяют межгодовую изменчивость температуры и основных гидрохимических параметров придонных вод глубоководной зоны. Наиболее благоприятные гидрометеорологические условия для интенсивного перемешивания и охлаждения водной толщи складываются в мягкие зимы с поздним образованием ледового покрова (Остов, 1962, 1966, 1971).

Глава 3. Общая характеристика макрозообентоса восточной части Финского залива

История изучения. Несмотря на близость восточной части Финского залива к С.-Петербургу зообентос этого водоема до сих пор оставался слабо изученным. Первая работа, специально посвященная бентосу восточной части Финского залива, была опубликована Л.А.Кудерским в 1982 г., то есть непосредственно перед началом наших исследований. Примерно в это же время были начаты режимные гидробиологические наблюдения Гидрометслуж-бой. Западные участки рассматриваемой акватории (Нарвский залив, район между о-ми Сескар и Гогланд) в 1965-66 гг. исследовалась А.А.Ярвекюльгом (1968; 1979). Для остальных районов в литературе имелись только самые общие сведения по качественному составу бентоса, полученные исследователями, работавшими здесь в начале века (Книпович, 1909; Скориков, 1910; Дерюгин, 1925).

Качественный состав макрозообентоса восточной части Финского залива крайне беден. Всего отмечено около 40 видов и форм: личинки хироно-мид(16 видов и личиночных форм), олигохеты (8 видов без неопределенных ЕпсЬу1гае'1с1ае), амфиподы (6), изоподы (2), мизиды (2), моллюски (3), поли-хеты (2) и приапулиды (1 вид).

Несмотря на столь бедный видовой состав, здесь представлены все главные компоненты, выделяемые в фауне Балтийского моря (Зенкевич, 1963; Е1ггщгеп,1984): эвригалинные морские и солоноватоводные виды, характерные для эстуариев и литоральной зоны побережья Северной Европы;

обитатели пресных вод; ледниковые реликты морского и солоноватоводного происхождения.

Из-за неблагоприятной, так называемой критической (Хлебович, 1974) солености и низкой температуры, глубоководные районы, занимающие большею часть акватории, оказываются недоступными для основной массы морских и пресноводных животных. Результатом этого явилось образование в глубоководной зоне уникально простого сообщества, где макрозообентос представлен практически только 1-3 видами ледниковых реликтовых ракообразных. Огромные площади дна в районе островов Сескар и Мощный населены бокоплавами М.а//1П!$ и изоподами 8ас1ипа еп!ото>г (Ъ.). Вблизи о.Гогланд к ним присоединяются РоШороге1а/етоШа Кгоуег.

Распространение подавляющего большинства остальных видов ограничено мелководными участками. На глубинах около 30 м в заметных количествах появляются олигохеты, в более мелких местах - моллюски Масота Ьа1Иса (Ь.) и ряд других морских форм. Сильно опресненные отмели восточного района населены олигохетами и/или личинками хирономид.

Количественная характеристика макрозообентоса восточной части Финского залива представляет собой весьма трудную задачу из-за значительных межгодовых колебаний численности доминирующих видов донных животных. Уровень развития бентоса и распределение биомассы по акватории в разные годы здесь могут существенно различаться.

В мелководном районе вблизи о.Котлин наблюдается чередование периодов преобладания в бентосе то олигохет, то личинок хирономид. Наиболее высокая биомасса (более 50 г/м2) отмечалась в годы массового развития личинок СМгопотий гр. рЫтояиз. В годы, когда доминировали олигохеты, наблюдалась низкая (около 10 г/м2) биомасса.

В глубоководной зоне также имели место значительные изменения показателей обилия бентоса, обусловленные почти полной синхронностью колебаний численности всех представителей донной макрофауны. Динамика изменений на разных станциях в точности не совпадает (рис.2). Это приводит к постоянному перераспределению биомассы бентоса по акватории. Амплитуда межгодовых колебаний столь значительна, что ставит под вопрос саму возможность (или точнее целесообразность) выявления пространственных изменений количественных характеристик.

При анализе результатов долговременных наблюдений определенные различия между станциями прослеживаются. Хотя в отдельные годы численность и биомасса бентоса на ст.1 и ст.2 были близки, в целом, на последней станции уровень количественного развития был заметно выше. Минимальные величины показателей обилия на ст.2 приблизительно соответствуют максимальным на ст.1. Однако всякие различия между станциями в восточной части Финского залива проявляются только как преобладающая тенденция за длительный промежуток времени, то есть носят в значительной степени условный характер. В каждый конкретный год здесь возможны самые разнообразные варианты распределения макрозообентоса по акватории.

30 ■

1985 1986 1987 1988 1989 1990

Значительная межгодовая изменчивость чрезвычайно затрудняет выявление многолетних тенденций. Существенных изменений в видовом составе макробентоса открытых участков залива за период текущего столетия не произошло: те же виды животных встречались здесь и в начале XX века. Немногочисленные количественные данные, в целом, не выходят за границы межгодовых колебаний, наблюдавшихся нами в течение последних Ю лет (табл.1). Различия результатов разных исследователей, по-видимому, связаны с упомянутой выше межгодовой изменчивостью.

В заключение подчеркнем, что особенности зообентоса восточной части Финского залива во многом определяются одной характерной чертой -бедностью видового состава. Чрезвычайная бедность качественного состава ведет к уникально простым донным сообществам, состоящим всего из нескольких видов. Значительные колебания численности типичны для таких сообществ с низким видовым разнообразием. Флуктуации численности немногих массовых форм приводят к постоянным изменениям в распределении биомассы бентоса по акватории. Наконец, следует ожидать, что свойства столь простых сообществ должны сильно зависеть от специфических особенностей экологии этих нескольких массовых видов.

—I |-1-1-1-1

1985 1986 1987 1988 1989 1990 ГОДЫ

Рис.2. Среднегодовая биомасса (г/м ) донных животных на ст. 1 (а) и ст.2 (б). I - Мопороге'ш аДНтз, 2 - 01^осЬае1а, 3 - 5ас1ипа егиотоп. Вертикальные линии - стандартная ошибка

Табл.1

Численность (числитель, экз./м2) и биомасса (знаменатель, г/м2) макрозоо-бентоса в восточной части Финского залива в разные годы.

Год работ н источник данных

Район 1965-66 1969-72 1985-86 1987 1991-92 1995

.Ярвекюльг Кудерский данные данные данные данные

1973,1979 1982 автора автора автора автора

Мелководный - 7892 13740 11313 28180

район севернее о.Котлин - 18* 47 11 8 29

Район островов 840 - 5842 630 1461

Сескар, Мощ- 9 27* - 27 15 21

ный, Гогланд

Нарвский залив 194020 56* - - 4002 47 -

* средняя биомасса рассчитана по данным источника, сведения по численности в работе отсутствуют.

Глава 4. Условия существования Мопорогет аШгш в восточной части

Финского залива

М.а]}1п1$ - наиболее широко распространенный в восточной части Финского залива вид донных животных. Рачки встречаются по всей акватории залива от почти совершенно пресноводных участков, вплотную примыкающих к Невской губе, до о.Гогланд, где соленость иногда превышала 8%о. Отмечены на всех обследованных глубинах от 7 до 70 м, доминируют в макро-зообентосе на большей части рассматриваемого водоема, составляя на некоторых станциях свыше 99% от численности всего населения дна. В пробах с глубин более 30 м часто оказываются единственными представителями донной макрофауны.

В восточной части Финского залива М.а/ртз встречаются в массовых количествах в весьма неблагоприятных условиях среды, нехарактерных для этого вида - в местах с очень низким содержанием растворенного кислорода в придонном слое воды. Даже при самых низких отмеченных концентрациях кислорода (около 2 мг/л) были обнаружены плотные скопления рачков. Например, в октябре 1985 г. на ст.2 при 1,9 мг 02/л численность М.а^ртз составила 3870 экз./м2, биомасса - 24 г/м2.

Традиционно М.аД1тз принято считать оксифильным организмом. В связи с этим были обобщены литературные данные по этому вопросу. Выяснилось, что мнение об оксифильности М.а]'[т'а возникло на основе кислородных границ обитания этих животных в разных водоемах и никогда не

подтверждалось экспериментальными данными. В экспериментах устойчивость к нехватке кислорода у M.affmis оказалась ничуть не меньше, чем у других ракообразных и они способны выживать в условиях почти полной аноксии - 0,2 мг 02/л или 1,6% насыщения (Johanson, 1997).

Имеются сведения о существовании при низком содержании кислорода и некоторых природных популяций M.affmis в Балтийском море (Segerstrale, 1959; Ярвекюльг, 1979). Наибольшая степень эврибионтности по отношению к кислороду, а также ко многим другим факторам, отмечена в районах с качественно бедным бентосом. Это явление можно рассматривать как расширение реализованной ниши в отсутствие конкурентов, что является характерной чертой солоноватых водоемов, в том числе и Балтийского моря, где многие виды часто занимают более широкую экологическую нишу, чем в нормальных морских или пресных водах (Зенкевич, 1963; Wolf, 1983; Elmgreen, 1984). В бедных видами районах, таких как восточная часть Финского залива, где M.affmis существует в условиях близких к конкурентному вакууму, рачки получают возможность использовать более широкий, чем в других водоемах, спектр местообитаний, включая участки дна с пониженным содержанием кислорода.

Глава 5. Рост Мопороге1а аГГпш

Соотношение длины н массы тела М.аЛГпт в восточной части Финского залива может быть передано уравнением:

,= (0,027±8:881З>1-<м-?±0-02Э) <" = г =

По-видимому, данное уравнение пригодно для описания связи между длиной и массой в пределах всего Балтийского моря, поскольку практически идентичное выражение V/ = 0,0241Л06 приводится для Центральной Балтики (Апкаг, Е1ш§геп, 1976).

В то же время, сравнение с материалами по внутренним водоемам (Сущеня и др., 1986) показывает, что для одноразмерных особей из Балтийского моря характерна более высокая масса.

Жизненный цикл М.а/рпи^ на исследованной нами акватории соответствует литературным сведениям об этом виде в других районах Балтики (напр. 8е§ег81ха1е, 1937, 1950, 1959). Рачки начинают размножаться в ноябре - декабре и после размножения погибают. Новое поколение появляется весной примерно в конце апреля - начале мая. Средняя длина молодых рачков в мае составляла в разные годы 1,4 - 1,7 мм. Половая зрелость наступает при достижении длины 6-7 мм, что происходит осенью 2-го, иногда 3-го года жизни. Таким образом, в летнее время популяция состоит из двух или из трех возрастных групп:0+ и 1+ и 2+.

Изменения продолжительности жизни бокоплавов не были связаны с температурой. Трехлетний жизненный цикл наблюдался в достаточно

10 9 8

, 7

г

« ®

с

г 5

I -1

§ 3

г 1

0

10 9 8

г 1

I- а

с

а а

1 4

^ 3 2

1 0

Рис.3. Рост особей разных когорт Мопороге/а на ст.1 (а) и ст.2 (б). Вертикальные

линии - стандартное отклонение. Римские цифры - номера когорт.

теплые годы, но только при высокой численности рачков. К аналогичному выводу пришел финский исследователь Й.Сарвала (8агуа1а, 1986), работавший в западной части Финского залива.

Длительность жизненного цикла у Роп1орогепс1ае связана обратной зависимостью со скоростью роста, поскольку участие в размножении (и, соответственно, время массовой гибели) бокоплавов обусловлены размерами, которых они успели достичь к зиме.

Рост особей разных когорт сильно отличается, особенно в 1-й год жизни (рис.3). Период роста сеголеток 1985 и 1986 годов рождения на ст.2 (когорты V и VI на рис.3) был главным образом ограничен первой половиной лета. Осенью и зимой рост почти полностью прекращался: весной длина тела рачков была близка к их размерам осенью предыдущего года. У других когорт рост продолжался поздней осенью и даже зимой.

Между логарифмом абсолютной скорости роста массы и логарифмом массы тела М.а$1пм существует линейная зависимость (г = +0,776; п = 87), что предполагает так называемый параболический рост (Винберг, Алимов, 1983). Этот тип роста характерен для животных, прекращающих расти в репродуктивный период (Голубков, 1987), то есть именно таких как Роп1орогеис1ае, которые гибнут после размножения. Однако в восточной части Финского залива применение каких-либо уравнений для описания роста

к'г \ и ж А / IV

Л А /О

1995 1986 1987 1988 1989 1990

о

° о*

1

г = -0,761

_Ncp

о ст.1 • ст.2

г = +0,715

t°C

1 10 100 1 10 100 1 2 3 4 5 6

о о

• 2

• 1

г = -0,714

Ммэкс

А)

• 1

г = -0,762 N,

ср

о

о *

г = -0,886

ГС

1 10 100 1 10 100

3

о

о

2

О

Рис.4. Статистически значимые зависимости между приростами Monoporeia ajjinis и некоторыми факторами, а, б, в - связь прироста летом первого года жизни соответственно с максимальной (NMaKc, экз./м2), средней численностью (Ncp, экз./м2) и температурой воды (°С). г, д, е - связь зимнего прироста с максимальной, средней численностью и температурой воды.

чрезвычайно затруднено значительной сезонной и межгодовой изменчивостью его скорости.

Абсолютная скорость линейного роста не зависит от размеров рачков (г = -0,015; п = 87), поэтому при изучении влияния условий обитания (температура, содержание кислорода, обеспеченность животных пищей) использовали данные по приросту длины тела особей разных когорт.

Статистически достоверная отрицательная связь отмечена между приростами в 1-й год жизни и численностью самих бокоплавов. В летнее время связь с температурой была положительна. Однако прирост в период с сентября по июнь отрицательно коррелировал с температурой в мае, которая использовалась как показатель охлаждения придонных вод зимой (рис.4). Сводные коэффициенты корреляции между температурой воды, численностью и приростами рачков в 1 -й год жизни достигают 0,972 - 0,980. То есть вариации плотности животных и температуры объясняют около 95% изменчивости прироста длины тела.

Не было обнаружено значимой связи между приростом рачков па 2-й год жизни и какими-либо факторами, что может быть связано с довольно низкой точностью определения приростов, поскольку численность особей возраста 1+ часто низка, а разброс размеров по сравнению с сеголетками

сильно увеличивается.

Суммарный прирост за два года и размеры в конце жизненного цикла зависели только от одного фактора - численности рачков в 1-й год существования когорты. Существенного влияния факторов внешней среды не было обнаружено: более 80% изменчивости длины тела рачков осенью в возрасте 1+ связано с их численностью в начале жизненного цикла (рис.5). Животные малочисленных поколений практически всегда достигали больших размеров, чем животные многочисленных когорт. Даже если последние попадали в благоприятные условия и росли вначале быстро из-за высокой температуры воды, в дальнейшем темп роста их резко падал.

Обратная зависимость скорости роста M.affinis от плотности установлена многими исследователями, как в природных, так и в лабораторных условиях (Sarvala, 1986; Leo-nardsson et all., 1988; Johnson, Wiederholm, 1989, 1990; Uitto, Sarvala, 1990; Hill, 1991, 1992). Эту зависимость объясняют внутривидовой конкуренцией за ограниченные пищевые ресурсы. Данные подавляющего большинства исследований последних лет свидетельствуют, что обеспеченность пищей, а иг температура является главным фактором, контролирующим рост и длину жизненного цикла Pontoporeiidae (Wiederholm, 1973; Cedervvall, 1977; Elmgren, 1978; Siegfried, 1985; Sarvala, 1986; Johnson, 1987; Johnson, Wiederholm, 1989). Наши результаты полностью соответствуют этим взглядам.

M.affinis являются детритофагами и потребляют детрит с поверхности грунта. Время, когда скорость роста этих животных достигает максимума, отличается в разных водоемах. Но во всех случаях существует одна общая черта: интенсивный рост совпадает по времени с периодом наличия высококачественной пищи в виде неразложившихся водорослей, которые поступают на дно весной и/или осенью. В Балтийском море интенсивное увеличение размеров у M.affinis наблюдается весной и в начале лета, что связывают с увеличением седиментации органических веществ после весеннего пика развития фитопланктона (напр. Elmgren, 1978). Затем скорость роста быстро снижается.

I 5

3 *

I э 2 1 0

о ст.1 • ст.2

г = -О, 90S

1 10 100 численность, тыс. экз. I м^

Рис.5. Зависимость длины тела Мопороге1а а(/!тз в сентябре второго года жизни от начальной численности когорты.

В восточной части Финского залива весеннее ускорение роста выражено только у особей когорт V и VI, хотя и у них период роста сдвинут на более поздние сроки по сравнению с другими балтийскими популяциями Частично это связано с низкой температурой придонных вод, которая препятствует быстрому росту рачков весной и способствует тому, что весенний запас органического вещества сохраняет свою питательную ценность дольше, чем в районах Балтийского моря с менее суровым климатом, что срздает возможность для роста животных в конце лета и начале осени.

Однако это не объясняет продолжение роста особей некоторых когорт поздней осенью и зимой и, особенно, отрицательную корреляцию между приростом в этот период и температурой воды. По нашему мнению, единственным источником питания, способным обеспечить рост М.а/ртз зимой в восточной части Финского залива, может быть только аллохтонное органическое вещество, поступающее с речным стоком, что связано, по-видимому, со значительным антропогенным влиянием на этот водоем.

Устойчивая стратификация вод восточной части Финского залива в течение всего вегетационного периода должна препятствовать оседанию детрита. Кроме того, летом большая доля легкоусвояемых для животных веществ потребляется зообентосом прибрежных мелководных районов и зоопланктоном. Так в Невской губе в течение вегетационного периода гидро-бионты минерализуют почти половину лабильного органического вещества, поступающего со стоком р.Невы (Винберг, Гутельмахер, 1987). В самом Финском заливе аллохтонный детрит активно потребляется в толще воды, составляя в разные годы 40-78% рациона нехищного зоопланктона (Силина, Никулина, 1986). По-видимому, та небольшая часть аллохтонных органических веществ, которая достигает летом дна глубоководной зоны, представлена главным образом стабильными, трудноразлагаемыми соединениями.

В зимних условиях приток органического вещества в Невскую губу остается почти на прежнем уровне, зоопланктон практически отсутствует, а активность донных организмов снижена в 3-4 раза по сравнению с летом (Винберг, Гутельмахер, 1987). Поэтому зимой аллохтонные органические вещества должны поступать в залив в более легкоусвояемой форме. До замерзания водоема интенсивное ветровое и конвекционное перемешивание обеспечивает постоянный приток этих веществ на дно. После образования ледового покрова перемешивание прекращается, и органические соединения остаются в более легком пресном поверхностном слое воды.

Таким образом, вероятно, в осенне-зимний период в восточной части Финского залива М.а^пи получают доступ к мощному источнику пищи, от которого они изолированы в течение остального времени года. Возможность эксплуатации этого источника тем продолжительнее, чем дольше длится безледный период и, соответственно, чем больше охлаждение придонных вод. Поэтому в мягкие зимы с поздним замерзанием наблюдается более быстрый рост рачков.

1985 1986 1987 1988 1989 1990

Рис.6. Сезонные и межгодовые изменения численности (экз./м2) Monoporeia affinis на ст. I (1) и ст.2 (2).

От условий питания и достигнутых к концу жизненного цикла размеров зависит плодовитость M.affinis (напр. Сущеня и др., 1986). Количество яиц в марсупиумах самок из восточной части Финского залива (30-53) соответствует данным для популяций, в которых возраст достижения половозре-лости варьировал в пределах 2-3 года (Cederwall, 1977; Сущеня и др., 1986; Leonardssonetall., 1988).

Глава 6. Популяционная динамика Monoporeia affinis

Динамика численности н биомассы. На ст.1 численность рачков повышалась вплоть до 1988 г. (средняя за год - 2772 экз./м2), затем уменьшалась до минимума в 1990 г. (1090 экз./м2). На ст.2 численность достигла максимума в 1986 г. (14122 экз./м2), после чего снижалась в течение всего периода наблюдений. В 1990 г. она составила здесь всего 1876 экз./м' (рис.6). Биомасса изменялась сходным образом. На обеих станциях наименьшая биомасса отмечена в 1990 г. (соответственно 0,85 и 2,12 г/м2). На ст.1 максимум биомассы (7,11 г/м2), как и максимум численности, наблюдался в 1988 г. На ст.2 наибольшая биомасса (20,97 г/м2) наблюдалась В 1985 г., то есть на год раньше пика численности. Таким образом, на обеих станциях минимальные показатели отмечены в 1990 г., хотя их изменения и амплитуда на ст.1 и ст.2 были различны. На ст.2 численность и биомасса всего за 4 года снизились почти на порядок. Для ст. 1 характерны более узкие пределы колебаний.

Численность каждого поколения бокоплавов максимальна весной при его появлении на свет, и постепеннохнижалась летом и осенью в последующие годы жизни до достижения рачками половозрелости. После размноже-

ния в зимний период рачки отмирают. Уменьшение численности неполовозрелых рачков зимой практически отсутствует.

Скорость смертности в летне-осенний период зависела от плотности популяции. В возрастной группе 0+ наибольшая удельная скорость смертности (0,013 сутки'1) отмечена на ст.2 в год максимальной численности рачков. В дальнейшем по мере снижения численности скорость смертности на ст.2 уменьшалась. В 1988 г. при близком уровне численности на ст.1..и ст.2 скорости смертности также оказались практически одинаковыми (соответственно 0,007 и 0,008 сутки'1). При меньшей численности на обеих станциях смертность была столь незначительна, что сезонное снижение численности было незаметно на фоне нерегулярных колебаний, и скорость смертности достоверно не отличалась от нуля. Аналогичные изменения смертности наблюдались и в возрастной группе 1+: от 0,007 на ст.1 в 1988 г. до 0,017 сутки"1 на ст.2 в 1986-87 гг.

Зависимость смертности рачков от плотности популяции заметна и по сезонной динамике общей численности (см. рис.6). В годы высокой численности на обеих станциях она быстро снижалась в течение лета. Причем при большей численности наблюдался больший размах сезонных изменений. В то время как в годы с низкой численностью ее значения колебались в довольно узких пределах, а весенняя и осенняя численность мало различались между собой. Эти колебания имели главным образом случайный характер и связаны, по-видимому, с неравномерным распределением животных. Межгодовые отличия наиболее хорошо видны при сопоставлении максимальных значений численности рачков. На каждой станции их численность в конце года имеет тенденцию оставаться на относительно постоянном уровне в течение всего ряда наблюдений.

Зависимость смертности M.affinis от плотности отмечена многими исследователями. Наиболее вероятным объяснением этого явления считается внутривидовая конкуренция за ограниченные пищевые ресурсы (Sarvala, 1986; Hill, 1991, 1992). Наши результаты в целом находятся в согласии с этим выводом. Однако, по-видимому, причины плотностной регуляции не ограничиваются внутривидовыми взаимодействиями. Маловероятно, что голодание является непосредственной причиной гибели рачков, поскольку Pontoporeiidae способны длительное время (217 дней) существовать без пищи (Gauvin et all., 1989).

Известно, что наиболее часто от плотности популяции зависит воздействие на нее хищников (Гиляров, 1990). Pontoporeiidae считаются главным источником пищи для S.entomon в Балтийском море (Ankar, 1977; Ярве-кюльг, 1979; Haahtela, 1990). Изменения обилия этих животных в заливе взаимосвязаны: численность S.entomon увеличивается с ростом численности M.affinis (см. рис.2).

Согласно ориентировочным расчетам, выполненным на основе балансового равенства и литературных данных по дыханию S.entomon в Финском заливе (Романова, Хмелева, 1978), рацион этих хищников в летне-осенний

период на ст.1 варьировал от 0,07 до 1,39, на ст.2 - от 1,64 до 6,56 г Сорг./м2; что заметно превышает продукционные возможности M.afßnis (см. гл.7, табл.2 и 3), излюбленной пищи S.entomon. Таким образом, смертность боко-плавов вполне может объясняться только влиянием S.entomon.

Данный вывод находится в согласии с мнениями других авторов об интенсивном выедании этой хищной нзоподой донных беспозвоночных восточной части Финского залива (Ярвекюльг, 1979) и слабом использовании запасов кормового бентоса рыбами (Кудерский, 1982).

Причины межгодовой изменчивости численности и биомассы M.afßnis в восточной части Финского залнва. Значительные межгодовые колебания численности достаточно типичны для M.afßnis. Они отмечались во многих водоемах, и к настоящему времени в литературе накопилась обширная информация по данному вопросу. В Ботническом заливе и западной части Финского залива эти флуктуации имеют ясно выраженный циклический характер (период 6-7 лет) (Andersin et all., 1978; Karjala, Lassig, 1985). Возможные причины этого явления широко обсуждались в печати (Gray, Christie, 1983; Sarvala, 1986; Антонов, 1987 и др.). Однако единого мнения до сих пор нет.

Наиболее хорошо аргументирована гипотеза, объясняющая флуктуации численности рачков в Балтийском море действием зависимых от плотности факторов (Sarvala, 1986). Суть ее заключается в том, что при высокой плотности M.afßnis могут истощать ресурсы пищи, что приводит к снижению численности из-за увеличения смертности и уменьшения пополнения. Сокращение численности позволяет восстановиться источникам пищи, что создает условия для увеличения скорости роста, выживаемости и плодовитости. Роль внутривидовой конкуренции в регуляции численности M.afßnis впоследствии отмечена и на шведских озерах (Johnson, Wiederholm, 1989, 1990).

Наши данные подтверждают эту гипотезу. Изменения роста, сроков полового созревания и смертности, отмеченные нами, были аналогичны тем, которые наблюдались на западе Финского залива (Sarvala, 1986). Поскольку сроки полового созревания и плодовитость рачков зависят от достигнутой ими длины тела, которая, в свою очередь, тесно связана с начальной численностью когорты, то зависимые от плотности факторы, влияющие на рост особей, должны непосредственным образом сказываться на рождаемости и пополнении популяции молодью. Вследствие низкой скорости роста и высокой смертности более обильных поколений, репродуктивный успех когорты может быть обратно пропорционален их начальной численности.

Параметры кривой воспроизводства (рис.7) были рассчитаны для популяций с двухлетним циклом, поскольку в случае, когда продолжительность жизни части рачков достигала трех лет, точное определение вклада отдельных когорт в размножение связано со значительной неопределенностью.

Такой характер связи между Вр и Вг (рис.7 а) должен порождать

незатухающие автоколебательные изменения численности и типичен для

>П(В/В,) б) оЧ Вв. г/м2

10

\ *

О

Рис.7. Кривая воспроизводства Мопороге1а а - биомасса родительского (Вр) и дочернего (Вг) поколений перед началом размножения на ст.1 (1) и ст.2 (2). Уравнение кривой:

Вг = В,

Ре

популяции с жесткой внутривидовой конкуренцией за ограниченные пищевые или другие необходимые для жизни ресурсы (Шскег, 1954; Рикер,1979). Анализ уравнения кривой показал, что наиболее мощные когорты должны появляться через 6-7 лет. Эта ритмичность пополнения, по нашему мнению, является причиной 6-7-летних циклов численности М.аШшз в Балтике.

На ст.2 численность, биомасса и амплитуда их изменений были больше, чем на ст.1. Однако для расчета параметров кривой воспроизводства были использованы, кроме единственного исключения, данные со ст.1 (рис.7б). Согласно этой кривой максимально возможная биомасса размножающихся животных составляет 13,3 г/м2, что практически равно наибольшей величине в действительности отмеченной на ст.2 (13,9 г/м2). Отсюда следует, что показатели количественного развития рачков на ст.1 могут в отдельные годы достигать уровня, характерного для ст.2.

Различия между станциями были ярко выражены только в начале периода исследований. В последующие

6 - определение параметров кривой.

годы и численность и биомасса на обеих станциях были достаточно близки. Резкий подъем на ст.2 в 1985-86 гг. выглядит как случайный эпизод, кратковременный всплеск численности, после которого регуляторные механизмы вновь сводят обилие рачков на более низкий, по-видимому, более типичный для залива уровень, почти такой же как на ст.1. Отсутствие подобных подъемов на ст.1, вполне возможно, объясняется просто недостаточной продолжи-

тельностыо наблюдений. По-видимому, точное количественное описание популяций M.afßnis в условиях восточной части Финского залива требует длительных исследований, охватывающих период равный нескольким попу-ляционным циклам.

Глава 7. Продукция и функциональна» роль Monoporeia affinis в

водоеме

Скорости продукции (Я), обмена (Я) и ассимиляции (А) достигают наибольших значений в летний или осенний периоды, затем снижаются до минимума зимой. Сроки наступления максимума варьируют в зависимости от станции и года исследований. Для ст.1 характерна меньшая по сравнению со ст.2 амплитуда сезонных и межгодовых изменений элементов энергетического баланса. Период их относительно высоких значений довольно растянут во времени. Наибольшие величины наблюдались осенью, в отдельные годы имел место также второй, менее выраженный максимум в начале лета. На ст.2 в годы высокой численности рачков (1986 и 1987 гг.) отмечены сильные сезонные колебания, когда Р, R и А резко возрастали весной и в первой половине лета, а затем также резко снижались. С уменьшением численности размах колебаний уменьшался, и характер сезонной изменчивости энергетических показателей стал примерно таким же, как на ст. 1.

Соотношение составляющих потока энергии не остается постоянным. В периоды максимума Р и R примерно сбалансированы: на прирост массы тела рачков идет почти столько же энергии, сколько рассеивается в процессе обмена: коэффициент использования ассимилированной пищи на рост (АГ?) равен 0,4 - 0,5. Во время зимнего минимума большая часть ассимиляции расходуется на поддержание дыхания, а продукция крайне низка. На ст.1 величина К.2 в зимний период составляла 0,15-0,2. На ст.2 в зиму 1986-87 гг. К2 уменьшался до 0,04, в последующие годы минимальные значения были примерно такими же, как на ст.1 (около 0,2).

Интегральные годовые величины элементов энергетического баланса M.afßnis следуют за межгодовыми изменениями биомассы. На ст.1 составляющие потока энергии почти прямопропорциональны биомассе (табл.2). На ст.2 отношения А/В и R/B снижались вплоть до 1989 г., после чего вновь возросли, причем в 1990 г. они оказались даже выше, чем в начале наблюдений (табл.3). Таким образом, наименьшие значения продукционно-энергетических показателей наблюдались на год раньше минимума биомассы. Данные по /У5-коэффициенту из-за значительного разброса менее определенны. Наиболее высокое отношение Р/В отмечено также в последний год работ. Но самое низкое значение этого коэффициента наблюдалось в 1987 г., сразу после пика численности рачков, когда популяция состояла из трех возрастных групп. По-видимому, Р/В достигает минимальной величины еще раньше, чем А/В и R/B.

Табл.3

Элементы энергетического баланса популяции M.affmis (г СорГ/м2) на ст.1 в

разные годы.

Период В Р R А С Р/В P/R Р/А А/В R/B

24.09.8628.09.87 0,43 0,74 2,11 2,85 7,12 1,72 0,35 0,26 .6,63 4,91

28.09.8725.09.88 0,82 1,36 3,88 5,24 13,10 1,67 0,35 0,26 6,39 4,73

25.09.8826.09.89 0,75 1,25 3,75 5,00 12,50 1,67 0,33 0,25 6,67 5,00

26.09.8926.09.90 0,25 0,41 1,17 1,58 3,95 1,68 0,35 0,26 6,32 4,68

Примечание. Здесь и в табл.3: В - биомасса, Р - продукция, R - траты на об-

мен, А - поток энергии, С - рацион.

А/В и R/B на ст.2 были выше, чем на ст.1, за исключением 1989 г. Средний Р/В-коэффициент (1,81) однако лишь незначительно превышал Р/В на ст.1 (1,68). Таким образом, возрастание интенсивности потока энергии на ст.2 по сравнению со ст.1 связано главным образом с увеличением доли энергии, рассеиваемой животными в процессе обмена. В период максимальной численности (1985-87 гг.) на ст.2 на увеличение биомассы шло заметно меньше органических веществ (Кг - 0,17-0,21), чем на ст.1. В остальные годы на обеих станциях соотношение Р я R было примерно одинаково (К2 = 0,25-0,28).

Начало исследованиям продукции Pontoporeiidae было положено известными работами В.Н.Грезе еще в 1940-е гг. (Грезе, 1951). К настоящему времени накопился обширный материал. В ранних работах все различия в интенсивности продуцирования органического вещества между отдельными популяциями Pontoporeiidae однозначно связывали с термическим режимом их мест обитания (Грезе, 1951; Johnson, Brinkhurst, 1971). В последующие годы появились сообщения, что в ряде случаев трофические условия играют более важную роль (Cederwall, 1977; Elmgren, 1978; Andersin et all., 1984; Siegfried, 1985; Johnson, 1987; Sarvala, Uitto, 1991).

В восточной части Финского залива интенсивность продуцирования M.afftnis не была связана с температурой. На ст.1 годовой Р/Д-коэффициент практически постоянен, вопреки существенным межгодовым колебаниям температуры воды. На ст.2 максимальная его величина была приурочена к одному из самых "холодных" за время наблюдений годов. Об этом же свидетельствуют данные по сезонным изменениям удельной продукции: максимальные величины часто наблюдались весной или в начале лета при минимальных за вегетационный период значениях температуры.

С учетом данных по росту причины сезонных и межгодовых изменений элементов энергетического баланса популяций M.affmis в восточной

Табл.4

Элементы энергетического баланса популяции M.affinis (г С„р| /м2) на ст.2 в

разные годы.

Период В Р R Л С Р/В P/R Р/А А/В R/B

4.10.8528.09.86 2,34 4,10 15,01 19,11 47,78 1,75 0,27 0,21 8,17 6,41

28.09.862.10.87 1,70 2,18 10,41 12,59 31,48 1,28 0,21 0,17 7,41 6,12

2.10.8726.09.88 1,01 2,08 5,32 7,40 18,50 2,06 0,39 0,28 7,33 5,26

26.09.8826.09.89 0,62 0,82 2,52 3,34 8,35 1,32 0,33 0,25 5,39 4,06

26.09.8926.09.90 0,44 1,16 3,08 4,24 10,06 2,64 0,38 0,27 9,64 7,00

части Финского залива представляются следующим образом. В периоды острого дефицита пищи почти все усвоенное бокоплавами органическое вещество расходуется только на поддержание жизнедеятельности организма, и рост животных прекращается. При улучшении условии питания ассимилированная рачками энергия превышает их траты на обмен, и доля продукции в общем балансе увеличивается. Чем продолжительнее период обилия пищи, тем большая часть ассимилированного органического вещества может быть направлена на прирост массы тела и, соответственно, тем выше среднегодовой К2. Наименее благоприятные условия складываются в годы высокой численности, когда на рост идет меньше органических веществ {К2 = 0,17), и длительность развития части рачков увеличивается до 3-х лет. В плотных популяциях с трехлетним циклом развития эффективность роста, по-видимому, столь же мала как оз. Ю.Волос, где продолжительность жизни рачков равна 3-м годам, а траты на обмен составляют более 90% потока энергии (Семенченко, 1986; Сущеня и др., 1986).

В связи с вышесказанным представляет интерес сравнение потребностей популяций рачков в пище с ее ресурсами в восточной части Финского залива. Скорость седиментации взвешенных органических веществ, измеренная при помощи сестонных ловушек, составляет в глубоководном районе в среднем за вегетационный период 0,6-0,7 г Сорг./м2сутки (Шишкин и др., 1989). На западе Финского залива 31% от общего количества органического вещества в ловушках приходится на долю ресуспензированного материала (Kupparinen et all., 1984). При такой поправке на ресуспензию, если принять продолжительность вегетационного периода равной 180 суткам (пренебрегая седиментацией в течение остальной части года) получаем, что за год на дно поступает около 80 г Сорг./м2. Исходя из содержания органического углерода в илах залива (3-3,5%) и скорости осадконакопления 1500 г/м2 в год (Pitkanen, 1994), не менее 50 г из этого количества приходится на долю труд-

номинерализуемых органических веществ, захораниваемых в донных осадках.

Следует отметить, что приведенные в табл.2 и 3 величины основаны на минимальных из возможных оценок рациона M.afßnis. Так при вычислениях энергетических затрат не вводилось поправок на активный обмен, хотя M.afßnis, как и другие амфиподы, очень подвижные животные. Если, например, взять используемую В.Е.Пановым (1988) для Gammarus lacuslris в Невской губе поправку на активный обмен, равную 2, то представленные в таблицах рационы должны быть увеличены в 1,8 раза. Принятый коэффициент усвояемости (0,4) также, по-видимому, завышен, есть данные, что он не превышает 28% (Lopez, Elmgren, 1989, 1990). С учетом указанных поправок при максимальной численности на ст.2 в 1986 г. рацион рачков составит 122, а ассимиляция 34 г С0|,г/м2.

Таким образом, по-видимому, в годы массового развития бокоплавы потребляют весь опустившийся на дно детрит, ассимилируя практически все легкоразлагаемые соединения. Остальным организмам бентического сообщества остаются лишь неусвоенные рачками трудноокисляемые вещества. Вероятно, в это время животные частично существуют за счет запасов детрита, накопленных в грунтах за период низкой численности бокоплавов, когда потребляемое количество органических веществ было при любых поправках в несколько раз меньше, чем их поступление. Таким образом, результаты продукционно-энергетических расчетов подтверждают сделанный ранее вывод об истощении плотными популяциями M.afßnis пищевых ресурсов и восстановлении последних при низкой численности рачков.

Чередование периодов изобилия и дефицита пищи вызывает межгодовые колебания численности олигохет на ст.1, которые следуют за изменениями популяций бокоплавов. Количество хищных S.entomon также повторяет колебания численности своих жертв. Таким образом, M.afßnis, в силу наличия у популяций этого вида автоколебательных свойств, порождает отмеченные выше циклические колебания показателей обилия донных животных в глубоководной зоне и постоянные изменения распределения суммарной биомассы макрозообентоса по акватории залива.

Столь значительное влияние жизнедеятельности одного вида на функционирование бентических сообществ имеет очень важные последствия. Реакция таких уникально простых сообществ как биоценоз реликтовых ракообразных на эвтрофирование может быть принципиально иной, чем реакция сообществ с большим видовым разнообразием. Повышенное поступление детрита в условиях, когда он потребляется одним видом, приведет к сокращению длительности развития данного вида и, соответственно, уменьшению числа возрастных групп в популяции; что вполне может привести к внешне прямо противоположному ответу на повышение продуктивности водоема: будет происходить снижение биомассы, хотя Я/б-коэффициент и продукция увеличатся.

С этим фактором, а также с низкой эффективностью использования ассимилированной пищи на рост в плотных популяциях M.affinis, связано отсутствие многолетней тенденции роста биомассы бентоса в Финском заливе, которая имеет место в других районах Балтики, где донная фауна более разнообразна; и биомасса бентоса вследствие эвтрофирования выросла в последние десятилетия в несколько раз (Cederwall, Elmgren, 1980; 1990; Ярве-кюльг, Оленин, 1989 и др.)- Отметим, что в тех районах западной части Финского залива, где доминируют реликтовые ракообразные, биомасса по сравнению с 1920-ми гг. не только не увеличилась, но даже снизилась (Sarvala, 1985; Karjala, Lassig, 1985).

Однако это не означает, что состояние восточной части Финского залива не вызывает беспокойство. Из-за крайне низкого разнообразия макрофауны в открытых районах залива практически не развит так называемый экологический викариат, то есть функциональная взаимозаменяемость видов каждого трофического уровня. Это обуславливает чрезвычайную ранимость донных сообществ. Исчезновение M.affinis будет означать исчезновение целой трофической группы донных животных, что неизбежно приведет к резкому снижению самоочистительной способности бентали. О возможном начале этих процессов свидетельствуют данные последних лет о появлении в районе островов Сескар и Мощный лишенных макрозообентоса участков дна, образовавшихся вследствие замора (Ляхин и др., 1997).

ВЫВОДЫ

1. Макрозообентос восточной части Финского залива крайне беден в качественном отношении (около 40 видов и форм), что определяет его основные особенности: простоту структуры донных сообществ и значительную межгодовую изменчивость количественных показателей. Особенно бедна фауна глубоководных районов.

2. M.affinis - наиболее широко распространенный в восточной части Финского залива представитель макрозообентоса. Встречается по всей акватории залива. На большей части площади дна является доминирующим видом. В глубоководной зоне образует уникально простое донное сообщество, в котором составляет местами свыше 99% численности всего макрозообентоса.

3. В условиях бедной видами восточной части Финского залива M.affinis получает возможность использовать более широкий спектр местообитаний, чем в водоемах с разнообразной донной фауной, и встречается в массовых количествах в местах с очень низким содержанием растворенного кислорода в придонном слое воды (около 2 мг/л).

4. Соотношение линейных размеров и массы тела у M.affinis, обитающих в восточной части Финского залива и других районах Балтийского моря, одинаково или, по крайней мере, достаточно близко. Однако масса

балтийских рачков заметно выше, чем у особей такого же размера из континентальных водоемов.

5. Основным фактором, контролирующим рост и время наступления половозрелости М.а/ршз в восточной части Финского залива, является обеспеченность пищей.

В отличие от других балтийских популяций, в восточной части Финского залива размеры рачков могут заметно увеличиваться в осенне-зимний период. При этом быстрее растут особи малочисленных когорт в годы с наиболее сильным охлаждением придонных вод (^наиболее интенсивным зимним вертикальным перемешиванием водных масс).

6. Смертность М.а/рп15 определяется факторами, зависящими от плотности. Наиболее вероятной причиной этого является выедание плотных популяций бокоплавов хищными изоподами Б.еШотоп.

7. Для Л/а^шй характерны значительные межгодовые колебания численности и биомассы, связанные с внутривидовой конкуренцией за пищу и действием механизма плотностной регуляции. Зависимые от плотности рост и смертность приводят к такому соотношению биомасс родительского и дочернего поколений, при котором должны возникать незатухающие автоколебательные изменения численности популяции с периодом 6-7 лет.

8. Основным фактором, определяющим ход продукционно-энергетических процессов в популяциях Ма/ртя в восточной части Финского залива, является обеспеченность пищей.

В периоды дефицита пищи почти все усвоенное бокоплавами органическое вещество расходуется только на поддержание жизнедеятельности организма, и рост прекращается. При улучшении условий питания ассимилированная энергия превышает траты на обмен, и доля продукции в общем балансе увеличивается. В годы максимальной численности на рост использовалось заметно меньшее количество органического вещества (К2 = 0,17), чем при низком уровне численности (К2 — 0,25-0,28).

9. В годы пика численности М.а/ртя потребляют весь осевший на дно детрит, ассимилируя практически все легкоразлагаемые соединения. При низкой численности потребляемое количество органических веществ в несколько раз меньше, чем их поступление.

Чередование периодов изобилия и дефицита пищи, возникающее из-за наличия у популяций автоколебательных свойств, вызывает межго-

довые колебания показателей обилия других донных животных и постоянные изменения распределения суммарной биомассы макрозообентоса по акватории залива.

10. Анализ структурных и функциональных характеристик популяций М.а01тя может быть использован в целях экологического мониторинга, поскольку рост, длительность жизненного цикла, уровень количественного развития и продукция этого вида зависят от количества пищи, поступающей в бенталь в виде аллохтонных и автохтонных органических веществ.

Основные публикации по теме диссертации.

1. Максимов А.А. Продукция бокоплава Pontoporeia affinis в восточной части Финского залива// Тез.докл.Ш Всесоюз.конф. «Проблемы экологии Прибайкалья».- Иркутск, 1988.- Ч.З- С.69.

2. Шишкин Б.А., Никулина В.Н., Максимов А.А., Силина Н.И. Основные характеристики биоты вершины Финского залива и ее роль в формировании качества воды.- Л.: Гидрометеоиздат, 1989.- 95с.

3. Silina N.I., Makarova S.V., Maksimov А.А., Chernukhova L.Ya., Mak-simova O.B. Modern status of the ecosystem in the eastern part of the Gulf of Finland// 181'1 Conference of the Baltic oceanograthes. St. Petersburg, 1992, v.2, P.219 - 229.

4. Максимов A.A. Отношение Pontoporeia affinis Lindstrom к концентрации растворенного кислорода и некоторым другим факторам среды// Гидробиол. жури. - 1993,- т.29, №1, С. 16 - 24.

5. Maximov A.A. Monoporeia affinis population dynamics in the eastern Gulf of Finland// Proceedings of the 13lh Symposium of the Baltic Marine Biologists: 121 - 126, 1996.

6. A.-B. Andersin, I. Kotta, A. Maksimov. Macrozoobenthos// HELCOM. Third periodic assessment of the marine environment of the Baltic Sea, 1989 -1993; Background document. Baltic Sea Environment Proc.- 1996- №64 В, P.54 -56.

7. Максимов A.A. Макрозообентос восточной части Финского залива// Проблемы исследования и математического моделирования экосистемы Балтийского моря. Вып.5 Экосистемные модели. Оценка современного состояния Финского залива. 4.2 Гидрометеорологические, гидрохимические, гидробиологические, геологические условия и динамика вод Финского залива.-СПб.: Гидрометеоиздат, 1997.- С.405 - 416.

Подписано в печать &. ОУ . 2000. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,4. Тираж 100 экз. Заказ № 81.

ЦОП типографии Изд-ва СПбГУ. 199034, С-Петербург, наб. Макарова, 6.