Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль лимбических структур переднего мозга и опиоидных нейропептидов в регуляции процессов высшей нервной деятельности у насекомоядных
ВАК РФ 03.00.13, Физиология
Автореферат диссертации по теме "Роль лимбических структур переднего мозга и опиоидных нейропептидов в регуляции процессов высшей нервной деятельности у насекомоядных"
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ
Рг* ол
На пранах рукописи
Г
УДК 612.821.433.451
ОБИДОВА МАКСАДОЙ ДОМЛОДЖЛНОВНЛ
РОЛЬ ЛИМБИЧЕСКИХ СТРУКТУР ПЕРЕДНЕГО МОЗГА И СПИОИДНЫХ НЕЙРОПЕПТИДОВ В РЕГУЛЯЦИИ ПРОЦЕССОВ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ У НАСЕКОМОЯДНЫХ
Специальность 03.00.13 - Физиология человека и животных
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва-1995
Рабата вьдю-гиена в лаборатории сравнительной ^иэшлогик юз-язчка ( эаыгдупщиЯ-профессор Р. А-Греторьян ) Института эволюционной физиологии н Смогшем кмени И. Ы. Сеченова РАН С директор-академик РАН профессор Е Л. Сеидерскнй).
Ваучньй руководитель - доктор медицинских наук
Т. Н. Оолаертинская
Официааькые оапонваяы - Член-корр. РАШ, профессор
В. Г. Зидов - доктор медицинских наук, профессор М.Г. Айраптянц
Ведущее учреждение - Кафедра Высшей нервной
деятельности
МГУ им. М.В.Ломоносова
Завита диссертации состоится.
_______________. - 1995г.
часов на еаседанлн специализированного Ученого Совета Л. 003.10.01 при Институте еьспвй нервной деятельности и нейрофи-виаюгин РАН по адресу: 117865. Мэсква В-865,у*. Бутлерова 5а. .
С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Института Автореферат разослан " .1995г.
Ученый секретарь _
специализированного совета /аР^' — 0. X. Копггоянц
,'к::/:с-посгь гро£пг; : ; В атчлз ¿ггагз'г^тгг^с.'жгз узки»
сгр-згохснвуэ гаги»» ¡reerw&aases срг^кг-^вгьп^ гздздпсааип- гл'Ли-чекгй сйгготл з pcr/.-jura яроьзссоз 2НД "а K<v»aib¡uaí атдззх г.-го-гаия:; !.ireî»iCTeîï«3,r {Ггрг.-.-шДГёЗ).
ЛззЗэтгскуо ¡яру iL iL &2лаа>2оз (if 33,1174) ssk аро-
н.?^тггочнгл ¡гору, ле»>э;'одз7з d? epzHtopioca st зстнянсчу Вт i-аекка (¿So Lesn.iCoG) йора у древних огзкэ-
пгпгегпкз яйлпехся агинстззкЕо:? ойсастьи нспсЛ гх-ра О гсчкн зрзшя L TL 5-з;?Зрготксг*5(1<?Г-3,15?72) у мсеккяяджя ока дредсташе? кмс-ап?-» дгХарээд^гв&ища золу ногсз кора Hi ослозг^ш
:с-а "п&пв^сргг Л. Г1 гржя^гэ,*«0
7 er"? ¡—рт. '"•етчтг'сг! щ-со^п^г-с ! rc:;nl
дЬ ix.зЗ з гпзэтагс-^са :i rsßcravsa dS&zixzzsr
г-а ( Са?.дер-ТЕЕС-кел.¿Sc3). В осц>я -чг^сл яре^я^сю: отсут-
гдл процессе БПД у тес&отаядЕхг: aejsssjrcsas© cosburac.-;-^ raSoî з глеи зазатггсс ra Соггз a:?iîsîrnre.rrvr:
( »:ы, сЗеамсзв.
Л ^■.'^рзпгном сисВЕгзгз гоЗгз^с.'гЗ жра у с^ггг^™ ucsrjsnxcs-r~*î <$юзьггз роль дркгагзкзтт nraxs&œx&s siepsc-íy кз'.-^гяу ( Breite!?, Frica, 1977;Ciy^Tj z.CZL"fíC?,iQ73; ¡Vio,Iloib -st al.» irai; rTlc3,iPS7; :-fe Dcnald,iC37; Cutero,Sl»rJ<r/.2r»xn XS22). . ггядеа srpss? sassyn рол г» тате: сл;2-
rocïb, я??» тгз сPrí brrr;, î Kaaäa. iS7t>; 61cwMS72; С/2грзз 1574; Скаази, 1C¿C: Са.отоэ,1Р31; Г^«5зр2Л,?£яергп,Гг?'^2з,1С31; Чязургоз.Чмртзог*.
йагарэгг, i?CS; Х2ЭЗ).
Л.:-'с:,1перса <5г-$рэгг,1ез©., Глздияа (jrrrailton.SOTS) «гадала язжк: бягь о^сссога s r-ps^cîjœrsîi?» СтаБсж&лЬЛО - ^опэлш'тгскзгс!
.'.-^Copaicp'K A. IL Sepsarm { ГХзг^гл-ь'Ьгзтягп. ios?; 'Jisoaci. 1«SS) -ot угсггзгго rríúíl i-KP'i у еггй
кя сопряк.о.тдог-гйп гзрупгнг?.": лгс^г'К рс^лг^вссз.з та spsss;
i-этк ргзру.'йпгз стг-ззззм'э гргглдаг s -'n^i^ssœH Оэот»
эт^сл »csrrsrsrr.^s стстгег^™?.
Cerosa lEGrssrq (1S72,128Í) ¿ cv?i?s35a
:: гоигз rx-pa esss-ssh з дзэ рзгтзеуэ f^zsäsaseö essi'sju Гетста-~,îî7p е'-тгл^"^ созгазгот c-ctoîî/, з то зряя пак
' - i;'- 'î гшюнааз п шксзя кора. - Efrsi^yp^ дошй с ег&инвг-
tcjanofi рож корой корл к елш-^а^.! с р»гудл&ш пр>:сОрг?оанзг: нервное даятеаьйооги сдозгеп* к зрс-гвгоречззц,
Пэ ¿xmHicí Fsí-íoek :: gp.(Rattoni et aL.mi) y краю цапударпой коры cxesîsas? to&sc выхчюегыюо еляяякз яь взсЗага-гея&ное усдоваоо повбдеыиэ по сргзгошзз с амягдохоГв Результата зкгаершгнгадьЕыг гсежеьовздиа 1'дана к sp. ( Dunn et al. ,1923) свидо-то.астзуюг о нэавачигелькои агаиош sígíí коры в peryxsicsí условного габегательного поведэш; У крьс. Eaar-сю с. ïa:cix образован;^: лзсЗк-чаского юага.как гшотагаизге.няндзлэв'.ущый кзагя»,пашонгш вьио-кого содержания стшис ЕоЯропвпгидоз - зндэрфшэз и анкг^Екоз.а также других регу^ягоргак паптидов к 'лейрогор:.:опэа «¡ужг врлгллг ухазаюкш бдоостл stí3 структур в рзшзюацла разяачшс фору ковздс-кйл Литературно цзаяа по казекоьшднн.-« сЕйкзтегьс^вулг лгь с зка-ч,:те~ы:сй рог; птогагэдуса в рогулей: врзцзссоз ЕЩ (ЕусговДСБ?). Кссдодовашя рода яиийггчасюл отрузсгур пзргдкегс шзга в рзгуяящш уаховао - ра&зкхорсо& дгг.тс.пцогтп у саза отсутствует. Одх^сз ухазан-ккэ с^рукгури е Cïiy кг иорарзкчзегаго голэ^ща, в оеоЗэяаос-гц па качадыкг; oraras ssasoa&c: шйнопшвдйе (васегздоадЕш) .врздетаз&ил? едва а: кг хжйда-мйг интерес. Еэдоо*га-"гочзо изучэна у Е22з;агоадякг рога ояшпже ЕзСроазшздав u aoaporcpuoaao в рзгуляцяк ВНД к spos-ДЭ.ИШ2 Сора иоведоЕйя. &за»доззаяя в st-оы гасекте вавэяыгеяа проймут г»с5БЭ1Шо на гркзувах, • 1фп^(Аагяр5Е40в4;/2шр:1Н,йгугг:1?к>зД989; Круг.^п-'ЛВ 1SSS; Катов Ep.-.iS37; C¿T;^sjs»i3S7; Blcoos et ai. .1676; ' Iz3Ulerlo,18S4; Do Wígc1,1Q84-1287). 'Райогы'ва cáas едапк'ши н аыяог-нзны е гзборахорип A. JL Sapâ&smâ. Оядай нз тийккзйис: npoôssu является кзученкз роди Еейропевтидов в гозшгеоста юэшзнсахщя функций- шзт при нх различных Еарусеяиах.В 31апсрхыз1й;ашшх исследованиях согруд-шков.Е.ЕСудак0У.а(198-1-1989),уэт!эп0В£эН0,Ч10 на фоне CT:!.,\"/7„'.îjjuï гв-ястадачичоскж ядер ввздгхшз дгйропептздов вызывает ввуз поведешг^о-кую реакцию, чаи у изтакишх »нотвьц. В сравнительно - фкзкоелчгагсгас: исследованиях A. îL Кара&яна получена дэнниз, свидзтзлъатвующдз о so?,:, что иммунизация коньЕгатоп ^-эпдорфгии крнводлт к снятию каврогйчэс-И5Х состояний н всрьйлизашш ВНД по веек шученаш? обьеетизнь^ показателям условно-ргфдекторной деягатносги шзга у кааеколондних, хкщ-ннл пркыатов. Вй^кгы поркшввадвг na:Sozeo вар-^^пвш п длительны у щйшатов (Караьвш, Судаков, Лзву.рия, ГЬлков, Соллэртикскгш и др. ,1887; Караиян, Солиарт1шс:оя 1S87). По!<азако,что евс-дон!« дэр1»рф:в-:а сопро-
' • - 3 -
псплиэгса Еогругекзи влзй з споводсбко-,» сесгсяш-я, иммунизация ге его коиытатси привод гг к проЗуддекаэ апготпых ira состояния ви«н\.'й спячгл я кэриадогягоп функцкояэяьяого состояния(Цуридткяов,Ißö2).йяея "хкмя ческой" компекссции парусинных фукшш поз го при уцутримсчтс!.!«* вугттельстзаз была зьюкават ранее Б. Г. Зллозкл и Л.Е Котовьк( И<£5).
В работе Дяэфэрова^ИЗбО) бн-и получены даннио.свиЕетельстнугсио о том, что введет» '^-эадорфеша красам с разрушенным гипотвлаиугом ( ар;:уатнне ядра) сопровождается увих воесгаиоглением различии* форм зрелденного поведения. Однако Госледор.екгл о зоэызгяей нейрохимической «жюенеяпин функций,а геи более процессов БНД ери поранении гиДнчес-;tcû ixpu ¡Ш1 ядер ажстдалы у ягсекоизяднцх.з -литература отсутствуя:.У других предстазитедгей алекогштагязас даншя з этой аспекте единичны,sc р:йТС»агкв1шовалы и проведем без згаучениз процессов ЕЯЦ и па«1ятя,
Дель и задачи нсслеЕовання. Цельо нестояща работы авилоеь кзучэ-гл:е роли лзЕ-йг-геогсос структур переднего ювга-ла<бич$оксй корч, аыиг-дады н епиагшзс кейропептигфв (р-зндор^зп,ьат-эн«ефолкз) в регуляция процессов ЕЩ у (егзй).
Еэ-я-зрен*, F «за кз 1х)дзхп- шяэвого вогздеют иеследозеть роль Л2?.йячеекей корн :i Емсдалы з рогулядаа яолэзазгвлшас 'условных реф-ЛОГКОЗ, P0D.-3nri.VS Е>ХС'3 BSjfTpiHicOrû п процессов памлгя.
Вз-вторых, у е.-эй ттссяодозать роль сяи&тяья гэйролептидоэ ГЭ~зп-£ор£ш. tÄT-SHin'larni) з рзгулазп пооцгссса ¿НЦ з вориз и при яевро-тичееккх нарупегпцга.
З-тротьп.у^ггсгая тот ^го Jbsaaoy&a з ЖГ :.г„*э~т o&sro предовемзннгаа, изучать роль ,'>НГГ в процессах сбучрлкл,памяти а тзк.*® в регуляции уыевот-рефлекгорасЛ деателзностя ;;овг&
3-четвертью,последовать роль олизгвкг песропеятидос ^эидск-.«-:, ?»т-э:ке0ал2н п зейрогоруоа АНГГ з условно-рефлекторной деглельколти иегга пра стгасулядал лззйкчесюй sspu i: ядер емиглата ?! в зозю»!:'?:;: компенсации Ьггпх Иервпцд -ЗУшакЗ ир:г рагрувении этих структур лзглпчос:гзго ?.*озга.
Рдучнад KOBisna. Вдерзкз получала дашз, евккетелаетвупме о тем, чао 7 е^ей стждуляцйз днйгчосвоЗ корн сказизгст торбанов глизнке на условно-рефлекторную деятельность в процессы памяти. Влияние ста-нугяонк н разругашгя хжйзчестай пори на ярсцесек памяти более зыра-îosho и длктедьяо. ЕЬлупеяа новые aasmis. зтазкзаядке га то, что ка этом уровне млетапзггЕптгх роль гкягдалоксгого гю-пизжа з регуляции про-
цосссз ВЯЛ по сравнение с • дзш5ичаско8 ¡горой более- значительна. Впервые -. получены Н021» даЕЕШ, свидото^ьствугацке о вагнай роли эккефаашзрги-чаской к эндорфшзргнческоа опнатнш сисхеи в рзгугяцаи процессов ЕЯД к функционального состояния у насекомоядны*. Установлено, что ааракхер-иш для влиянкл ^-экдэрфяа и цгт-эакефмана' является: более выраазн-кыэ эффекты в условиях функциональной .лзгоюгки ЕНД,8авигиыэсть характера нзигаекий от типа наруг^йГ; ЕЙ. Солее зыраЕЭнной к длителяог влияние ка елохныз фории нервной дзятельнагтк(слздовне условкьге реакции). Пыучони новые даннь», свидетедьствусалз об уекденик сгэдовыг у слоеных реакция у елей при введзюш ШГ1-39. Впервыг подучены новые-дачные. 'указывайте на то,что у елгй: «ет-зккефщпп: участвует г компенсации нарушенных нервных фуюсций и вроядешшх форы нервной дея--г^льяоети.вызванных разрушением гагйическнх стркутур переднего 1:03га.
К'.учкэ-крактическое значение работа ГЬлучешшо данные кцевг.прег;-™ ег^го,теоретически гкзчзнпг с гахгз дл:: пошплн;^: эьолэдй>: новой гарь, и ее род: в регуляции процессов ЕЦЦ Результаты прсведзнящ исследований имеют и прастическое зкачзякз: они возшунос-ть глубдэ понять иеханкзиа формирования и кошенсацик синдромов раздражения к разрушения диубичееккх структур переднего шзга.а «шв открывай? пз-репекгиш иопользовашк -'оаязгныг пептидов с.цел.» напразл-эааой. коррекции ЛЮЙИЧС-СКаХ структур Е' ЕЭВрО£ЭГ1!ЧЭСКО"3 КЛШГНКО.
Пздодавка вьиосишз на э&азтту.
1. У ехэй лицбичзекая кора к базозатеральназ часть • шигдалн окапывают однонаправленное ыашнке на условно-рефлекторную деятельность иозга. Влияние а^а-даш на процессы Е5Д у нёсеюоызадкых Солее значительно.
2. Введение опкоидных нейропзшгндоз - ^Д-эндорф.ша, ■ изт-энкзфаяина еопровоядзегся тенденцией -к диф&решнровашш из влияния на приобретенные и вроаденяке 4орш ВЭД. Эта дифференциация более вкражека в отнопоюш врожденных фора поведения.
'¿.Введение ошюкдще вейропептндов-^З-зидорфша, кэт-энкефажша снимает торизша эффекты стимуляции лимбической коры на условно-рзф,- • лекгорну» деятельность мозга.
Апробация работа. Результаты экспериментальной работы по теыз диссертации доложены н обсуздекы на' заседаниях лаборатории сравнительной физиологии ыозззчка Института азоладтонной физиологии и Окохшаж им. И. Ы. Сеченова РАН(Санк-1йюр5ург.1932,1993(1994гг) на кафедре кэдкцин-' ской биологии издшщнемого факультета Худхаидского Государствокяго
Уr-i^pr-:.': ri (Гулг?."д ?.v.CU-c:,;OK n^c'Kv-^ ПО «tic1.«
rorr.'tr.OBÍñirr'., 1ГЧ0), за с:.:^ рр?дгзп Г.ггажааа
(?iyr¿iOs, 1991),re Dcesoesroi сгс'аозяуиУ'Лтлро-я :пуфоу*х«ни orra-nm-
;.ФЭГа"СШйКГа, l\;v?r) .
Публкюсткз. Ib ZQJT'iirmt ¿eiriv:; 5 раОог.
Структура и об'.см диссертации. еозтскг вэ зезд2В25,
обзора литературы (глава 1}, »згодас! «сслвдоЕамкя (глсх-а 2),
рсяультатоз гссгодозаикк (глава 3-7),учлюдоз слш» дагсруомов лето-ратурм. Работа гзгогзпа m 185 стрггадах :-*Е2:-щонксаого ч-слста, содаргэт 37 ршункез ' 2 тоблгщ. йПГОСК лягзрзгуги Йг> раС-от, з так
«п:олс 1S9 :";octpehií?í:í адторса.
•»«ЯШ Л 2ST05Í НЖВДЗДШ
Результат ксеа^дэялгт по-т>н:?пн з отдяаг, a^ss^cr^ :;а í" у^гстга е.\'я>: разного иола массой 60С-Р00 г. Оянш внаолкеш гл :л»делл нгпзясго поэедздкз з зксяег:й-акталы:сй кауэре,состоящгй из 2 с-гсегаз. Соповная чпеть кчяры отделена ст сгартогой плегдаэт годксаой агер-пой яз оргстеига. В гкреджгэ часть кгжри зконт;фсв»нн пск5орн,под£х>-щс г-'озпьх- длеи;«:?, ссз дзвеншЯ со iibj-tcren-.-paTcpsu
я агеетркческва лг,!."тс'1ка гэгтюстьп 1,4'Вг.Дгл С-олэз сЗьегаквисЗ мкгергегпкн уеловЕО-ргфлгстордса делтгльгссхв з установку угадан свекказпчз аБтокв?>г;есккй гейз^р-хронокяр.позголящг^й судеть с ?сч-ЕОСТЬЭ ДО О.СХС.Сб ГН!!ЭЕС-ЛШ5 ЗйТйЗТПКК ПЗРТ'.ОДЭЗ. УСЛОВНА раздрагя-•?елш СЛугг'Л тастыз ТОП &ЗЯЯР0Г8НЗСа »JSJTCTU 500Гц при изтеноетнооти ЕО ДЭЗ над лсрогс-и слзсггасти полэвокз. ди^бранаяровочякч-гоя £00 Гн. Услоепез ошуа подаазлнсь ^осгрзяанЕэ з тз-аянэ 10 о. с ппгергялоп 1,0-2 итВ on irr?" лрайнялось 10-15 сотагяой условного раздражителя с Ссзуеюзны^.в !сачествэ безусловного рмгдрзготодя слуяш кусочек мяса. Ик.з£чэ иого~5гельшл услозньк рзэдраяатвлгй у eren изучены 2 вида внутреннего тор!2>г5ЯК1: угасш'эльазв я дк^рошировочнее. Б когда; озктек испольговзво carpos уг?дзга;з,т. е, гриюпевие £5-40 ьекод}фс*ш:?~ шгй в один опытй день с пвтергазхц CO-QO а. Услоьнкй считал-
ся попоогьо угасавши яга б том езучаз, если при трех последова-тельпше ггелодкревхетих двигательная условная реазшвя подьвостыз отсутствовала
У 12 гявотных вьфаЗатыгати *ййэрзя5!р02счнсе тор*:ояэнпе: в отват за ппожьнвгэппэ дп^регшфоготаого откола нгвотсое аа доляно было 51Е0Дй?ь ка сортового отсека Hpci® яоло^ггельньас л отркцатвгыпа ,ус-352ШК рс&'эгксв у огзй &ШГ каслодовазы рагжчггд? виды • шнзтге уолсв-
вснрзфлэ^оршм,образная, краткосрочная и долгосрочная. Об изизнешш усязвяо-рзЗлжгораоА пажи судкли со сдедозш уедозлш р<г$к>ксэы со ВрОКЗЕйМ отсрочки 'от 10 ДО 20 С. ЩЮЦЗССЫ ОбраБЕОй 12?ЧаЛ! по
штоду Бзркгаизияи (1934), прлшуу варианту геста Зйшгера -Кэрра.Бка поьзиззли перод тремд иорууккаш.в одну кз которых бь:хо полонено шнц?-аоо поякрепязш». Еявотноау .предъявляй шшу.вшфывали кормуЕку кзпрс-врачпыу экраном, егш, помэозлг в стартовый отсек, затгы, чэрев врсь:с-наыо ккторгалн еад&рзки от 5 до 2Сс. „его выпускали к открытым корауЕ2;а& Вратковрсшннув. память исследовали путем двухнедельного перорыза,д долговреыеннув-иоеяэ длительных до 3-6 месяцев перерняов.
В рабо2§ изучали ивизкеж» сгздувдас обьектиспых показателей: количество правильно осущ&стзвеняых волагигельвах и дЕфферонанрозочпш: реакций,латентный период покштельной н отрицательной условной реакции по показателям автоматического тайыора - хроложтра,скорость фор-' шфотшяя угасателького торуэгйшзг.особошюстк следовых условных рефлексов, Шйзагкавьная активность. Дел большей объективности суэдеякй об изиеабнии услобео-рефлекторной деятельности коэга, шучааи едедущде зганы цологктельяьк условных реакций: латентный период вреыеиь выхода из стартового отсека, ла-геитный период пищэдсб1аателы:ой реакции и латентный период ¿овираЕэнна в стартовый отсек.
• Сорил ошеоа по -взучшяз - роля д&йкческиз структур • сор«днзго'' мозга (лшйичгскаа кора.ашгдадэ) ь регуляцш процессов' ВЩ проведена на 15 е:;зх. Шсле выработки и упрочения положительных и отрицательных условных рефлексов егам проводили операцию по вжшлвнию хронических ' олйктродоа в лнцбическиз структуры ыазга. Еяквлзние электродов проводили под ¿обща нем5утадоБШ наркозом кз расчета 25 икг/кг. Погружение электродов в ндра ошгдалы у езгой осзпцествлялось стеротаксическя по координатам атласа М.Е 12гарка(1971) с коррекцией для гаойичзеуай кори по работай А.Е8аь1бр2ЗДКсгоС1972) и даянн, разработанным в лаборатории А. И. Нараыава для этих тавотных.
Стимуляцию лжйичоской горы осуществляли посредством вживления биполярных серебряных электродов диаметром кончика 0,2 ш с ыэиздек-троднш расстояние« 0,6-1 ш через японский стимулятор - аппарат при параметрах раздражения: силой тока 15-45 ЫА,частотой 100 Гц,длительностью 0,3-0,5 ыс. Дш разрушения ашгдалы использовали шшромовые би-польярнью электроды в заводской изоляции диамэтроа од8-0,5 мм.с изд-' злектродным расстоянием 0,3-0,5 т<,сощ>отивдз1% < 10-20 КОы. Разрушение ляыбнческой коры в ашгдалы проводили путем пропускания постояв-
у,его тока сскдаегстзугсхй згэ:кгрод от япсасгаго стгсулатора
Sanai-»плава? лрп паргнэтресг 40 V» длительностью i '.'с. л течешго 30-40 с.
Езучепнз ролм пейропептидоз з регулпц,'ш зролдегашх л приобретенных форм нервной деятельности я контроль проведено па 27 е;?ах в 2-х серках опытов: у ивтакгшас е?зй и на фоне стсгдулящш лиыбическик OTpyirryp переднего нозга.
Препарзтн J3- зндер&ш. AKTF1 -29»Еьиелэшше из гезга ¡фушюго рогатого с:х?а ВИЗ зкеперюжнтальной ' эядойркнологнн н хишга годедоов АШ DCO? (51 Л. Панков, Г.ЕЕдезаровб), ыег-заюфалкн (фирма Серза),наяоксоп гидрохлорзд (Endo Laboratories,USA), растворёнкнэ в физиологнчеасоч розтзоре, вгодиш подкозио э доеах 23-ВО кяг/гсг непоередстпзшю перед
lb окончании кссгедовагй кззлэкали и осутестшали фавацша з 1С% раетворэ «!орнзлина Лзкализацая очагов рзздраг»кй1 я разругзш! эпределплнсь на срезах 1',озга толстой 80 - ЗОж, окрашенных кармином. Вес по'сазатели ИЩ обрабатывала статистически, вычеслялн ;ащкзидуадь-шэ и среднегруппсвнэ -I Т. 3. Достоверность различий устанавливали по L-iqjirrepim Стьипдептз.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИХУЗДОЕШЯ
Глава а ССОЕЕЕБОСТй ШЖЕЗ ЕЕРВШЯ ДЕЯГ2ЛЫЮС?л, ПРОЩЗС-ССВ ПАЮТЙ Л ЙХ НАЕШШ! У ЯАГЛШО'ШШУХ
Емсперги^птальнся работа па esax осуществлялась з несколько зта-юв. На первой этапе гнвопш обт-аля выходить з екмтзрп^нтальнув теть ¡raispa л возвращаться з стар-овьй! стсек. Ка второй, через 7-3 той у ехзй вкрабаткваз тезгдобывзтельяую реакцнэ в вядэ вадергива-шя вубани или лапкаыя корцуаки с пщвеш водкрешяяшеи (шоо)Лй третьем зтапе угасаа ориентировочную реачщзэ на звуяоваз з: световые кгимулн. Обнаружено, '-го у еггй утасение ориентировочной реакции на 12ук происходит г; еле 3-9 првызиеяий условного стимула без подкреп/е-пга.ва свет-после С-С. кеподкрепдений. После утаения ориеитхрогочно-;ссяедовательс:сой реакции приступали к выработке условных зкердобыва-■еаша рефлемзоз. Установлено.что условнее гго^добивзге.'ъшде акетру-йнтальнш рефлексы на звуковой стимул появляется впервые на 4,5+1,9 : закрепляется после 57,0+1,4 сочетаний условного рэздраютелл с без-словзкг. ШаздобыЕзтольная реакция у егнй появилась после 9-10 соче-ашй. йал возвращения з етгргогый отеэк Сортировался поз®"*,после 0-30 сопеианий условного раздражала с безусловна»! По керо упрочэ-
- а -
вш услоееого рефдзгеса фо$<г*5ро23лась и опреде^яная яраэкгория ганка апюткого к подкрепляемой кориуш>. В юдавлшцгм бол^гдтеве случаев по кзрд уалсчзш5я чнзла сочетаний,восде 5-6 опагоа,процазц' ссус^стасзшк условных реакций доейгал 100% критерия ссуьзствденкй, оставаясь на зтоу урознз на протяхзшш всех зкапэр^ктоз. ЕЬеяз упрочения условных ккструшнласьиых пииздзбызатеяьных рзгагвдай приступали к. выроЗоткз процессов внутреннего тормэвзкя: угазатолького к дкфференцирэвочного. ОДнарукэпз, что ь среднем угасателъное торыолзпне Формируется у еявй после 8-20 Ееподкрепленнй. В условиях каик опытов Армирование дкффсреяцировочБого торкоззшш ? зеэх сг.зй происходило волнообразно и ке достигало ICO Vro критерия вырабогкл. ^¡йеренциро-вочыое тор:хиенве поаздядось в сроднен иослз 12,3+1,3 неподкрен&лшй и закреплялось после 27,4+0,5. Введение автоматического тайизра-хроно-иетра позволило более обьокгивко выявить основные закономерности с формирования условных рефдзкгов по нх гггегтнш периодам на различных этапах условно - рефлекторной деятельности, Акадия подученных данных у различных гаготиьк показал, что несмотря на сходство в дкпз^асз. фор-иированиа подогзггедышх условных peai-osjtíí j кабхэдзлхсь вначи-
тедьнкэ различая,. гяавпаы образом,в старости формирования' н упрочения полозазтельЕнх к отрицательных усдовпж реакция,в дсяедьеооти• дзтоет-ннх перкодоз, скорости фэркзгровашгя этапа возвращения в стартовой от- . сек. Условно гее з.'ззпер'.йэнтальпкэ ¡агвотнке были подразделены на 3 ткпологичэскхэ группа Пэрзая группа оЗьеднпяла животных возбудаггель-пого тша с преобладанием воабудшелького процесса Характерным для этих еаей бнзо быстрое фзршрсвакие. и упрочение полозттелькых условных реакций-критерий их осуцэствленш достигал 100 % после 25-30 сочетаний. У ежэй зтого типа на стадии упроченных условных реакций ла-тентнне периоды балл короткий! и составляли 1,8-3,2с. Для них характерно больсое число шггигЕадьншс реакций, до 6-7 выходов в течение опыга. Для ею и с преобладанием возбудительного процесса характерно медленное угадаяке (после 27-30 неподкреплений),выработка диффенциро-гвочнсго торшазюш у них носило медленный, волнообразный характер. , На 6-7 опытный день,после 25-30 применений отрицательного раздражителя днфференвдроБочное торкожние достигало 35-40 %. Вторую группу составляли ¡¡явотные торшзного типа с преобладанием тормозного процесса Характерным для езввй этой группы было шдленное формирование и упрочение условных шщэдобывательных рефлексов (после 100-120 сочетаний) . На стадии упроченных условных реакций латентные периоды сос-
"вгвдл 5-9 с. У зтоа группы егзй узяенгЕазьЕоа екгвв&сстъ шгкад-до одного иаода ва сяшг. Сормировашю угасательйого тор.'югзглш прозсх«*-дяло Ркстрео,;: 3-12 яеподкреплзшга. Дифференцпровочиоо тормзжгиие вырабатывалось тайга бистро и па 27 неподкрепленик составляло СО-55 'А. Енработать абсолятнуя дифференцировку нам не удалось: попкгка зыра-бстгси абсолютной дифферецировкн приводила к срывам ВИД а поязлению этзвротнчеокого состояния. Третьи группа была представлена гивсткьад о^'ггшшого типа. Хграктернки для этих елай был дыоокй тип пипк>вой возбудимости, относительно бы'й'рое упрочение условных реакций (30-35 сочетаний). Датентккз периоды у янх колебались а врс-делаг» 5-3 е. §ор-кфоваяие угасатегыюго ?ор»яяггоя происходило на 21-27 .ноподкрзтыэ-ЕСТД,221$5)9реНПИрОВ0ЧН06 ТОрЧОГЙЕЯЭ составило 45-50/?.
В нагих згсслэдогаяЕЯл» изучались сдедухсда вши паюти у еяэй: З^ловко-р&флекгорнузэ (следсвкэ услсвкке реакции с зрзг-епеы сгсрсчкз от 15 ло 25 е),образную-тест Язэтера (прямой вариант), 1фапювргцзйвуп к долговременную пзйзть. Изучение особенностей формирования следовых услоздых рзфлзксов проводилось из 12 елзг. Установлено,что сбрззоваякэ следовнз условгок реакций у ежзЛ воэюгяо.Вэ скорости форивроваакя следокя условия рзакзаЗ еззей «экю было раздеааь на два гкпа: перзый-яавогпкг со слабая тнпом ворзноЗ д^ятельчсста, гагда форшрова-тгпг следовой условной реакция щхшедодвло завозе в каяда-Д ошаньй ?шу Ба^нг-рефавксэ). Уровень осу^статепап с«едозых уставных ртиацй у егзй этого тала достигая ва бог^о' 40-50 празмышз
слйдоекэ условии рзфдокеа «вето глзгь " ювцу ояытвого лил. У
лшотеых о эпп» типом НЩ узввагось 31"работать следовыз условию реакции о отсрочкой се Солее 15с. Второй тсл-зто жшогяыз с более еяль-ею* талон нервной деятельности, тогда после 12,0*2,5 сочетаний удавалось сформировать етабпльтез ВО/ осзпЕзстваэпкя • следовых услсввих рзф--лэксов. У стого типа е^эй возмззло образование следовых условных реак-1ГЛЙ "с вредном отсрочки" 20 с. Сдкшсо в последнем случае критерий их ееуг'затвлокпя достигает лгль -10-50%. 'Зсрынрованке стабильных следовых условных реакций у егзй второго и,а особенности,первого типов является трудной задачей и сопровождается срывом ЕНД а' развитием затолегя-Ч80КП2 нарушила. ййучеяпе образной паштя (тест Яантера) проведено ва 10 епах Обнаружено, а 50% случаев сап правильно находили ::еето наголенна пщя не более, "чем через 10-15 с. задержи. Одна:«) провести корргетщв 'тшхюгшвгскЕка • оеобешгсстяшг исс^ждуеках яивоушя и птте^ти ■ правильного осутествлвккя продессов огрввпой пшяти вз
- 10 - ■ •.. npsscïeassôïos бозмогзш. Лезякз полученншс даш: дазт основание пр0Дпаюяш»,чго у иасекоиоядных процессы образной памяти ещз не uo¿¡-ностьа сформированы. сугдаиш о кровгссая краткосрочной и догто-срочз:о2 саштк s сорпк сазцказыак оаызов га изучала сохранение условных реакций у егзй. поело двузкедзаыш, трехизсьчвнх к б-игсячиьк шрзрьшов. Оэказаво, что дзухнедельниз порэрнзы a работе приводят к кратковременное/ наруваюса содогагсдьаьк условных реакца& кратер;::! их осу^гсгвяэюк аадаз ка EQ&,следовав усдозяш реаш&Е поляое«ыа подга-лаагса. ТрехкзсачныЗ верерьш в рейого тачхз праводвс к полному подавлению едадояыг условии рс-акцкй. Условные рефлексы на звуковой раздра-датедь снижалась на 90%, дкф^ренцзревы: отсутствовали. Вгс'Я'йзедчный перерывы s'jfeöcte приводам и волпо^»' ксчозуовзкку рзное внраЗог^нн.-; условных решажй ка световой и ввуковоа «гид, «и. Взсстанозиягсь ойв л?геь к концу седьмого ошуеого дан. -
В результате ахевзрхагтоз <te~o оЗьарухаЕО.'ки ври рэздаш труд-iiizc зсдзвва-ро&лкгйрви; вэд-i« ( увеличена« числа сочзтакш,саадак» условный рсагаш о времзшш отсрочка свыес 10 с.и товкаа- да&орапда-розкз.в ocoGceecc-ïû у тиотяяс со сааЗ»: язвой B2S) возвшгазг. ватодо-пшзскиг ьаютезяв: ВЕЦ. ПЬо&даш вроавзшгея в у&вдош латентного периода полэзккшаз: • ?сгов2Ы1 рз^дзксоз к в .появлений, парадоксальных. Е удоршюрцдоведеьшг огксизшш. Iii изрз развития невротически • состояний еоявшшся взгетаиюаш наррзшш. в тягздых -олучзях ' пыззт шяо грофячеекпэ paeo$po£craa. Саедуея огиоизгь.чю ревввтш'патадо-rsk305.cs ЕаруЕЗНИй ЕЗД у 4íSñ eocis? «ШОШГНЧЗСКЯ вавКСКйЙ Earsï-яор.; У екзй о преобладанием возбудительного процэсса рзгястрвруетсЕ наличие Еаракоксаяьша ц удьтрапарздаэксазьшх реанциб; певьшлнке шгзкг--Esasoá дайгазельноп ашшносга У еаэй с преобладавшем яорйэзного процесса ваблвдгзтез подвоз торшззнке условных и безусловных реакцггй. ГЬрзрьЕЦ в работе от д-зоатп дней до tjj&í недель вызывай? норьшизуза-сгЛ- E^sKi'.Ea дазацейвзэ продолязние акспзриизнтов приводит к углуб-лзнвз кевротычаешк состояний.
Глаза 4. РОЛЬ ЛИШВДЕИХ СТРШУР ШОДВгГО ЬЭЗГА: ЖЫЕЯЕСКАЯ КОРА К АШГДШ В РЕГУЛЯЦИИ УШЮБЕО-РШЖЗКТОРШй ДЕЯг ТЕЛЬВССТЖ У ш 4.1. Вдшнес стшулящш д>азбш&ской кэзрп на ус ловко- рсфде сторную деятельность у еявй. Езучоык! з^етов стякудящш дигйЗичасиой кора ка ВВД проведено на 8 esax. СбнаруЕзко, 4ïo икыулвщл лшбяческой коры окиывала тер-
j.csno-з 2ДКПН1Г0 ::з узловно - рефлекгорпуэ дзателькость мозга 2ф»е1сгы раздаете зга; лздЗ-.гсзско'* i»pu одкекаяравлешш я достоверны (РсО.Сб) у всех э;а;пора.!01ггальнкз: гжотшас н не завись? от :и. типологических саоссгисетей. Условно гзшвеяяя НЯД бьш подразделены на 3 периода. Пзрзчй пзриод (о? 12 до 15 «та. после стякуляцка) характеризуется подавлением позозетелата условных ргззозй л безусловных пвдэдобытель-пиг рефлекссз. Торпозвкз гффэкты наяСолге гл^а^пи л лжтелыш при рпзйрегззгаи глубокая с,?с"зв небедных отдегов яайяческой коры. При ста-зплянх отделов жз«б!те«скоа норц хэмэне:п:я одпоналргзлеяны, по более (я-10 :гп). '
Пз-зро-'i пер:я)Д(ет 15 до СО-СО за поолс сип^лашнО sapccwopiayo?-' ся керупекпем лпгежгниг яерйздоз услозтя: пп^зде&зэгзгьпнх ресшсЕй: о';п£ еттагэльго у^шпяса.зрегд зиюда из стартового' отсека уя-. ЛЕяогея до б-З с. прк першй 2-2,0 о. Особенное нвшаення выявлены со стролн- лжлтяш. периодов врекэва говрагрв:«» елей з с?артозиа отсек: 2 ге^зЕтгз 30-35 «гнут посла еткнуля:щ:я згзготккз сшгостсдтолыю ::о iferaS г?р:год((хг 1 до 3 днеЛ пезле сгг!нглл1гз2)
?ер;:?.уетса' ссстешшой щх.ажзес»2 услозгл-рс^гжсрксй дозтогьяое-V2. После стпфлшпш лт-Фгсэекой гэры угасательнсэ торх-ггэште -фзрмкро-
' д1 f^oг^с« с* 1тгс-0 тор* tc-tctllo г; ш *тс«*.осi:* осс^-зхшо
• зкргяэггез гормозпе©. злкк» стецугйцза л"-з*б5Чзсшй корн «жизага m ездезнз ^словите ргайртп5.?£к,па -Jo» рззругсада слздозиэ уояэяю рзааш crcyTC2302SJSi. ТорлзйЕКЗ Е-^Зега 'гроленгсфоггзз а гшпспется э двух д^за' сс5£з ргз^гэ-ггл. 3 5-6 ему- дет пезлз раздрзггшщ еЛЗД02!!Э уСЛ5~!П'г ¡r^.'tfc! й еБСS!iy • а5р^ЗЛЬ20ЬУ уровня
<?к?;72васп л^Ззязскпа зшзгга Юг.-тзнешп п врозяелных' $сры повздзглш. 3 первгЛ пэр"сд Есйлзяадсгь ¡гсторглогззяоэ состояние: гяеотпез ЗЕбпзашсь в угол огссверпгодтальЕоа sccuepu з из реагировала ла условен?. естЕали.7 ше- сЗверзетгагагь • квьекциз сосудов ушя ' зратаэ.брэдпкардаз, евгезвке тонуса иуску-
логурн. конетамтей.Dd' аторои'шргоз зетшлось увзгшчеЕлэ двкгажеаь-: иш гешагй.салгзащга.шйшлзет» реекщп erpaia. . "
■ 4,2. Вд!яндэ ралругзлхш- .^Зн^естй гаоры на условео-- -рефлегсордуэ дезтольнозть у егз:1 .
' Вта. сорта ©»сперзькнтоз выполнена на пзста еяах.0бнаруггЕО,что - элзетрол1!ттае:х8- р^ру13э!п;е вереднего:'оглега' ламбагсеской коры сопро--'воЬдаётез зрьзденных gojai нервной деятель-
кости. У гаасткк: развквалссь заторглданноз состояло, нарушалась траектории двкгэш"! к подкрепляемой кормуске, выявлялась пространс-топная досорйзитатцис. фоне этого резрупзнил появлялись ысзне.заэ дзи^зшш tima сгероогшй21.пш^вая возбудимость связалась. Езсгручщия д:^4;г-:зс-кой коры приводила к нарусэнгсш условно - реСлекторьэй деятельности шега В течзяЕИ первые двух дней после раврувзная условяцз и безусловно® реекцаи отсутствовали. Еа грэтнй дедь они восстадазхпзал:^ и достигали 100.1 критерия ооздастзгвнкя.ио мизлп sisero длительные нарушения вреюэнзых napsjsarpsx условных рзащ^й. Опп ааккзчалксь в енгчгг-' телыю«(в 2-3 раза по сразкзнка'с норшй) удлинении латентных нзряодов вреызни выгода и везвра^зния. /ах-эатпый период вргыепн выгода ere¿ кз стартового отсека в г-очзпии 5-6 дней носяэ коггудяцкп узцанадса до 11,83-14,55 с. при Hopiíe 2-4 с. Езрусокяз латентаего периода грзкгнг возвращения егзй было более длительным (до 10-1S дней). Посла деструк-" дни лю-бкчзской коры формирован!» утесательного горшюибз у огз£ затруднено. Ш фане разрупзнш на&ьщажэсь кргшсоврс-изнноз (до 6-7 ддзй) усиление диффоренцировочкого торь'-ОЕзыхд, кохоро© достигало. 70-80& кратера осдастзления.
•13. Вяелкнз разруЕсвкя сыигдалн на усдэвво-геФлзкЕорвоуа ■ * . даятедду-яь у едай. - .......
РазругзЕкз баго - латеральной »взтп адагдаям сбивало в цзлоы одзоноправлэшюо с-лйу6и»юской корой вдаяназ кз :уе-шно-реф£зкторну» дзптельпзсть егзй. Акашпз ВНЕ установил, что нарушения услоБко-рзфлэк-^ торной деятельности ' после деструкщш сшгдахы болзе варгягакы й.дег-тельны, Разругзшэ аьигдалы сопрозовдазтся болэз длительный подазлени-" ей условкэх рефлексов. В течоняз 6-7 дней условные и .безусловные ре-акцза отсутствуй Еззусловпыз пицадобывательниэ рэшдся ьостанавлква-дезь па 6-ой дзщ> поедз рззруезнкя,условные-на 10-12 день.К 12-14 да»'-послз разрушения критерий осу^зствлзник условных шщэдобыватеяйных реакций у евгй достигал 100%. Однако у есзх оизрироваяньк яивотных' имели isscTO тарушзн:^ латентных периодов условных реакш® в сторону еих значительного ,. удлинения. Особенно длительные и значщ'елькые нару-вения пройсгодклй'в латентно« периоде времени возвращения Лак, после деструкции амнгдаш.в течение 20 дней еая са^остиятельво из возвращаясь в стартовый отсек. Еажшз статистически достоверны (Р<0,05). Еа фоне разруЕэния а^гигдадн наблздалось (в течении 12-15 дней) усиленна дкффереяцировочного торгхжзкпя.т о его истинной усилении судить трудно,поскольку в этот период условию рзакщп; были нарусешш Бзобхо-
дп\сэ с?мз?!ггь, »гго я перше 12 дней после ра-руг:з;г.гя (формирование уга-еатедьного тср'югвпхст затруднзьо. более поздние срсш! динамка и характер угчгаап'одьною тогмо-.тэнкя не отдичаотзь о? тшгсвы::,имекзос место у - инт&'гппл: jccothhx. Разругайте амэтдаяи сопровождалось изменением врогщеяяык ijoptî поведения. В перпкз 7 дней после разрушения паевая ¡;о"буд:?.:ость снизгагась. В пссгэдуззл^ц наблчдалесь повкзекие зксщго-калыкй п пстзвоЯ Есзбудюязсти, сннгэнйз вертикальной активности, двк-гатэлъкгл rce акткшость ¡Я!,;еЕЯ2гсь незначительно.
Глава 5. ВЛИЯШЕ 01ШШЗЕЯ ВШОПЕПОТЗ >ЭЯДОШ!ЯА МВТ-Э5-' EDSAX-a'i на УС.^ИЮ-МТШШОРНУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ НЕЛ о. 1. tosg-rg JB-3aasc*raa на ус лоз то - реФлектормуп л-зяте-ть-
Устаповдзпо.'-гго введена -Б-Эдщор&гга приводи? к выо?гашп*-ч сбге-П0веде1гс-эс!сз4 ггзгзизшшм. Через 5-5 мин. после введения препарата на первой'плзп гд^тупалх гсгстат.пшо «зкекелгк: дшькгция аря'ка.иаъекииа сосудов у?.;-лдк раговж.пперж! когонх покревоз, брадисноэ. увлечение ¡«лячеозза'стрязйгаательиыг рэащий. На *экэ _3-зндорСзп:а двнгателькхл скгго5пссч:ь»юлхчеетво рарг&квяькых роагодай значительно угкчьсались (oî- б,?±1,79 s 1юр?:э до 4,46+0,87 после введения препарата). Х-длинг-ро&кщю поткз.ягюь, шщзвая везбулшлзет?- появлялась. Введение В-зндср-йша приводило к таяеиешто • условно-рефлекторной деятельности, которое заключалось в удлинений латентного 'периода ?ре»т?нй выхода лсот-• пого из стартового отсека (до 10-12с. ).Нз фоне _)3-зядорфина форыярова-. нт.угесатольного торшаэниязатруднено:для полного угасения условного рефлекса требовалось па 10-12 :;еподкроп-екий больше по сравнение с кормой. Сообзиио пыратаное влияние _^3-эндор&ша у eisa о патологически-.'31 нар;гщэншм1 ВНД. В это!.! случае введение препарата сопровождалось углублением невроза Характер изменений Е1ГД зависел ст *щпа иефуеэпий услодкр-ре^егсторной деятельности. Характерной особенностью при неврозе -по возбудительному типу было появление парадоксальных. .и ультраларадокеальных отношений, укорочение временных параметров условных реакций, увелнчениэ межигнальных резкщй. При не врезе по тормозпа;.^ типу выявлялось увеличение латентных периодов условных реакций и.ою^ние их критерия осуогствленкя до 60*.
5.2. Влияние '.ят-эккейаякна на условно-ре&мкгориуп гелтелъ,-ность у ежзй.
Ш сравнению с ^зндорфяном.мет-знкзфалин приводил к иньа изиене-нпям-в поведения ■ исслодуешк жгшотных. ОбЕрпсведенческие изиэнеииа га-каэтиисъ в возрастания двигательной ак.?;зност Оркентирсвочно-иссле-
- -i.i - ■
доЕательскаа- юашк.эгь достовердо (?<0,05) повы^дась. Увззаихадооь количество вертикалыиа егоукот 5,£±1,7 в корые до 18,27+4,51 после введения. Пидэеоя возбудимость сжвалааа. Введзкке изт-зысафааша привадило к значительные кзмзкевнзи усдозно-ре^лекгорной деа^сльвость. Характер нарушений БВД после вводеша препарата зависел от яшэло-гкческих особенностей иселадуеьых гльотвш и тпкэсте невротических карувений. Анализ изменении условно - рефлекторной деятельности после введения мзт-энке£еднха позволил условно вщелд7Ь три периода вару--веаий. Шршй период,от 1 до 3 дней после введения (краткосрочное &ф-феки;), характеризовался 1акогиа1Ь5Ы121 зоэдеадеява со стороны срол-декяых форы поведения. Условно - редлекторнш язшненкз эаклшашюь £ изменении латентных периодов условных реакций-зреиеди выхода п врэ-¿.:'i*HH возврадаюи, дра чам эти шменешз! косила релкоишравлешцд! хег pajnrep. Тал.времз выхода ега кз стартового отсека уюрачжг^оеь ва 52,7,время se возвродэння удлинялось до 68,2+1,Sc. В этот ко$1од процент осуществлеиллс условных. реакций очень вшак( lCCXi). ЗЕ&фйеревщро-вочное торно.тйлие волностьо сннаадосВ} Ш гоне введения изт-схке^зли-ла у аиеотйьк наблюдалось достоверной Г< 0,05). аатрудвзхше 5'4оклфз~. -ванке угааательвого торюябкзя. Ко&&эств6 дртзнення условна сдгда-лов без зодкреаленка уведащЕадойь Й Ь-5 раз во' сразведгаз-с дорйзк. Второй период от 3 но 3 день введения вреиарага характеризо-
вался -выраганной тенденцией всрьйапзусловно - рефлекторной 'деятельности. Ерошенные Форш нервной деателькостп были нарушена. третий период ( с S ко 20 день после введения) -"отетевлзнкз 8$фс1шР-8аш>-. чален в усиления общешаьэдзнчгекзп: нарушений; в особенности со стороны двигательной к срнеатцровошю-;ислздова1сгьскоа деатсавсст- • Наиболее значительные нарузгэжи после введения шх-эеке^шш »¿ели иесто у хзестеых со слэдовицу условий! рефлексами. Ссношалл типом влияния иет-знкефалида на следовые условные, рефлексы &а тор-iaa-пой. Введение препарата в первые четыре дня приводило к иолноцу кх подавлении В последуазеи следовые условные рефлекси- редуцировались в наличные. В дальнейшем, в условиях надкх .опытов, восстановить следов^г углов»» рефлексы, несмотря на дгительнуо работу,ном не удалось, 5. 3. Вгияаие налопасна на условно-рефлекторную деятельность Введение аятогониста опшгных рецепгоров-Еалбксойа- а доза 80-100 cr/ir приводило к изменению (ушнмкшш) .-лагепадгх периодов условно--рефлектерньх шщэдобивЕтеды&к реакций. Ва' 4хзнэ валоксона угасатель- • но-е торюзеше вырабатывалось значительно быстрее. Калокеон (, в -дозе GO хкг/кг воцкохко)уь*еы2аЛ' торгюзящэ« вешнее зш:~8нке|элЕа (80 гоЕТ/ш*).
на зре!'ошиа параметры условных га^добыдательных реакций.
Введение в коатиольных опытах физкологнчеейэго раствора невызывало изменений условии нкстру^гнтальяьЕ гоп$едсбыватедышх реакций у яктйктных еггей ко кзкенядо обпеповеденческих и условно - рефлекторных галсазателей у янвотных с введенные препаратами_В-эндорфша н :-5ет-зк-1сефалика,
Глаза 6. РОЯ» АКТГ 1-39 В РЕГУЛЯЦИИ УОШШУ??^ЛЕШО?ЮП
ДЕЯГЕЛЬБОСТП У DSÎ. б. 1. 3r?ws ШГ на йор:«грош..яйе условных рефлексов яз.
процессы обучения у 9."5й. Установлено,что предварительное введение emu АКТГ за 1.0 мзш. до катала ргсоперпгхга.'д Sea усдевжлг ре«5лсксои приводило к ус-
нирешы ароцзсса cGf Iis, Coiio ааедочкл ЛГ.1Г в порзый день обуче-штя критерий осуг^стзлепня условны: решсвдЯ достигал БОХ.на второй деяь-iCOl. Облегчение процесса обучения ка Фоне введения АКТГ отнеслось iî3î? з отноташш увеличения процента осуществления правильно выполненных условных рзагздай.глк п в значительной укорочении кг. ла-юотнкх. периодов. Эффекты ШГ на условно-рефлекторную деятельность огзй носят керовазвеямвй зеракгер. Наиболее сптиивльной, облегчзку й процесс обучения, была доза 50-80 мкг/кг. Введение ДК1Т еяан вызывало зиачателыше изменения безусловных роачций: увеличивалась двигательная •• tKiiiaiiocïb,нарушалась .координация должки, позывалась орк-.-кти-ровочко -исследовательская ктгазкостъ. Па фоне введения АКТГ имели !*йсто" акрэяэванэ вегетативные реакции: гиперыия сосудов улкых раковин, эгао»5тзч,бхвск глазных яблок, шперфагпя. •
и. 2. Влузнко АКТГ на условно-рефгзта'оркуи деятельность и
процессы намята у егвй. Еаэдзше ШГ еяам с упрочешмн усдовньш реакциями сопрозож- • дается варуиешошя . врояденшд и приобретенных форм ВИД. Условно эта пзмонакмя били подразделены на Tpji периода. Превый период-через-15 кии.' после введения характеризовался достоверным (?<0,С5) удоньзением вре-¡¿энйых параметров условных тязэдобывателькых реакций.
введение АКГГ приводило к увеличению пищевой мотвгадии. Критерий. осуществлена условных гапгрдобывательньа реакций а первый период у всех яавотных был очень высоким и составлял 1СО&. Сбкаружно.что в день введения 'ЛКГГ, несмотря на значительное укорочение латентных периодов условных реакций,выявлялась выраженная тенденция к усилению дкфЗеренцировочного торшгепия. Второй период - от 2 до 1 дней после
после зведеши Бакбсаее характерный для этого явилось 'раего|а«агзоаш» дифференцировочного тор}£сжгпщ,усшгеЕДО обв^позедепческшс реаккйГа двигательной,ориенщювачио-ксследовательской шиоигнахьной активности. В зтоы периоде критерий осуществления положительных условных ре-акшй достигает 100/» Латентные периоды ьреуеяк выхода , к воБврадзкня ежа 2 стартовый отсек короткие: 2, В±0,5 и 27+2,4 сосоветсгвешо. Третий период-от 4 до 6 дней после введения АКГГ характеризуется ззьззаагшюй тендепцк-эй >: нориализадш ЕЗД. Особенно значительное влияние сказывало взедкне АКГГ ва следовые уелезкко реакции. Осеоьеш типом влияния ■ ¿КГГ кг следовые условные рефлексы Сыло ¡и усиление, наиболее выраженное в день введения препарата, АКГГ оказывало различный характер ва различные виды пошив следов:** условхш реакция ушштадвеь. Изменения процессов долгосрочной памяти неотчетливы
Глава 7. РОЛЬ ОПЖЩНЫХ ЕШШЗГГЩЦОЗ И АКГГ В Н2ХДЕИВНЛХ ЕСX-ЕЕШАДШ НАРУШЕННЫХ ФУКЦИЙ ИЗО ПРИ СКЕШЯЦйН И П0С1Е РАЗРУШЕНИЯ ЕЩШЧЕСЯШХ СТРУЕТУ? НОЭГА У Е2Е51 7.1. Роль ...В-эвдорфк1:а,цгт-зквефалжа н ДКТГ в изменении ироцессов ШД на фоке ст-чкуляцдн лирической корн. Установлено, что яредварктегное введшга стоидшгг кейропентидоЕ; ^г-эндорфии, кет-гикефадян в дозе ЗО-ЕО мкт/кт• водкокно аа 10 ьзш. до раздрагвния снимало торшзныз. еффэкга ^шйич2згай кора. В едазпш от иктактььк «квотных б условиях введение препарата- критерий осзпзгсгвде-кия условных икструшктазыш рзакщй достигал 100% в течение всего опытного дея.б том чкеле к в первые 15 юш. ЕанОалкий обаегчакзгй эффект выявлялся при введения кет-эякефадшю. Еаьекцая этого нейровзптп-дз на доне посгедуюв&6 стимуляции лз-аЗичесч-оской коры поыиио сеятен тормозного эффекта сопровождалась достоверные <р<0,05)укорочением латентных периодов времени выхода ега в стартовый отсек до 1-2с.Латентный период зреиэня возвращения в"стартовый отсек уетрзчивался незначительно. Введения мет-экефадина на фоне стимуляции лжйнческой коры ыз~ няло характер угасатедъкэго тсрмэЕенмя: оно практически не вырабатыва- ' лозъ.Лзпыые достоверны??<0,05)к однотипны у всех подопытных животных, ^ййереншрозэчкое торыэяение полностьз растор>жживааоеь. Сбяаругаяо, ч.с предварительное введение ыет-знкефалина полностью снимает торцоа-ьь'е эффекты раздражения лирической кора на различимо форьал врожденного поведения, "йгасигвальная'активность повшается, усиливается двига-^•ельная активность, еж совершаит наиеяяыв " двкненил.дэлаяг вертикально стсйка.лкаэваа Е^будтшсть иовьшветсе.
Fo сравнении с кгт-эн&э^аянна предварительное введение ^З-зндср-йзна оказьпгаз? нескэ.?2>ио ;п»оо сдиянк-э на ?ЯТ Рзедение Ч-зндор<Н-£з снтгазет тормозное эффекты стимуляции хикбич8с::ой коры. Однако га-течтжо периоды зрог-еян с^хода давнее,до сравнению с тзкавыых имеь-1-кзсто 7 егей в корме,ата^ггельно наружен этап нозврацения ела в стартовый orcen»его латзитый иеркод достигает до 120с. Из сравнению с ?¿3T-ün¡<sijMsio?i,прз аведзяпз _у5-энцорф::на дорыированиз угасательнсго тортолзния прогмходчло аяакоги»«зо гакосоку жкксрцу ыесто этих гешот-них а нор}«.
В отдячие от опкоадных пейропоптш:ов введение АКТГ оказывало иной характер плгягия ка условно-рефгектсрну» деятеланзс'-.-ь >шга. Та;-:, на введ'лп'л />''ЛТ стк-^ляцхя дз&бпчесяк-а коры осуществляла тормозное г'.'гшко на условные и Созусдознио реакции. Однако деятельность тормсз-вого сбфзкза сакргзшась вдвое (Р<0,С5> и составляла 2 мин. Сссбенно знащгтедьвь'з ::з1?зпзю£Я »»ли место со стороны врожденных форм поведе-нкяг. Пкзгвая возбудимость Ото повышенной. З&ФФзренцировочное тсрмсге-П20 расториатавалось. В условная предварите иного введши АКТГ на фене стщу'"яцил лирической коры форшрования угасателюго торюжния пр:"7гкчзскл; не происходило.
7.2. Влияние мзт-энкефадина на условную к безусловную деятельность ;-.:озга в условиях разрушения лкмбическэй коры . и амчгдалы у зга и.
Учитывая экспериментальные данные о более выраданном и значительном влиянии мэт-энкефалина ка процессы РДЦ в услсвьт;х ситыуляши л;<м-бпческой гаоры в серии специальных опыгов(пять емэй) .исследовалось аяганпе этого нейропептида на возможность компенсации функции ксзга после массвыгшх разрушений в зтой области. Установлено, что разрушение передка отделов лкубнческой коры сопрсвскдается подавлением возбудимости, вегетативными нарушениями появлением затормояенсго состояния, отсутствие« условных-н безусловных реакций. ЕЕедение на зтсм фене »/зт-эпкефэлина приводит к изменениям врожденных и приобретенных ферм нервной деятельности. Так,черев'10 мин. после'введения препарата наб.задалось доотовенсз (Р<0,Сб) восстановление и певндание пигедсбыззте.п,-ной активности. Количество потребляеюй увеличивалось. Сриентн-о-вочно-исследовательская и двигательная активность повышалось. На зтсм фоне у животных наблюдалось нарушение дзизэния к подкрепляйся мушкэ и пространственная дезориентация. Взсстанавленне ЕНД -село дошя ьзт-знкефалкна на фоне разрушения лимб иче с ко ¡1 коры было es пел—
нш и кратковременным. ГЬ характеру кзшнений ЕНД у зкшотнье с д-з-струкаяй лирической гора после введения ьгзт-ЗЕКзфалпна быдм.«но 8 периода. 11йр21л! периед-в день ььедзнкя препарата: процент осуществленных условных реаг-щий достаточно низок: 40-50%, а характер их проявления своеобразен. Это своеобразие заключается в том, что наличке правильного условно-рефлекторного, ответа чередуется с его отсутствием. Л&гевтныэ периоды правильно выполкеных условных Ш2ЕРДобывателъных реакций длительны по сравнению с нормой к составляй? для врешкк выхода от 11-до 23 с. Второй период-ст 2-го по 4 день после разрушения:характерна для этого периода является чэткоз отсутствие условных и безусловных реакций на первые три сочетание. Затем условные редоции полявляняся и по мере увеличения числа сочетаний наблюдается постепенное укрочзипг их латентных периодов от 21,6 (¿сочетание) до 8-2,ос (12сочэтбЯ1*'3).
В третеы периоде ызего тензеыцзя к восстановлен») условии и оезугловнвд реакций. Одна!» в отхгжз от контрольных гивотних» нормализация условно-рефлекторной деятельности и безусловных реакций черз-довалссь с ошггаш.в которых регистрировались повьеэниз двигательной и ориэтировочной активности н наличаз нсвротичэскхх наруЕЗннй.
Введение кзт-эике^здина егаы с • раэругагжой бшкшкгерашюй частью ашгдалы (5-6 сузив поедз расрусзння) хагзквадо краткодраетуй (1-2 дня) еорк'злизушй! эффгкт, особенно ярко выратэнный со стороны безусловных р-эакций: пищевое поведение восстанавливалась правильная траектория движения к подкрепляемой кэр}«ус!се. Лзтентниз периоды условных пкагдобывательных реакций доели аендекшш в укорочению. Следует отметить,что компенсация к нормализация наруЕзиных выспш нервных функций после введения кзт-энкзфалина носило дозозавнегагый характер. Она бала вырахюнз. при введение низких доз препарата 20-30 ют/кг. Дри введении средних-доз до 50 мкг/кг обнаруживались тендешца к вссЬта-ковленяс прею^дественко безусловно-рефлекторной деятельности: усиленная «егсигЕолькал и срезнтщювочно исследовательская активность до-давлялись,уровень пищкдобьвательной деятельности достигал кершзьных величин,вегетативные нарушения нормализовались. Цря введение высоких дез мет-энкефалина (80-100 иет/кг) кшло изсто ?шая картина изизненнй условной к безусловной деятельности.Вегетативные .двигательные нару-пегкя усиливались, выявлялись парадоксальные и ультропарадоксальши парурониа.
В4ЕЖЕНЕЕ.
Таким образом,нзгоягнньк данныэ позволяя? сделать определенное
згхлгйлкэ о роли и энапетад лтшйячзсгсс стругаур переднего «ззга в рогухлщз! процессов ЕНД,о згарзкгере регулярного влияния кейрояепти-лоз на г&сн:э Кзрзжэ £721052; п о та Еозиогзой компенсаторной роли г, восстановлении врозденнЕХ и приобретенных форм нервно»! деятельности па начальном уровне эзолюцаи «лбкешггшЕза.у насекошядак.
Устанозлепоигго у егзй л»*б5пеекзя кора и базолатерагьная часть «>ыагдаяы оказывают в целой однонаправленное влшюэ на процессы БШ1 Шлучевпш данные сзкдетельстнувг о той,что влияние переднего отдела гдзбичесиой кора на усяоЕНО-рефдзкгорпую деятельность мозга более ва-рагэнпо к длительно по сразяешю с другими ее о'мелзш. Эти данные в цэяом 1»ррел?фуш с результатам:: етрфологическнх исследований, ваюл-иокеых на грдаукпх о тескшс двусторонних овяоах базолатеразьяой акаг-о ырз'йзонтазьной корой. (Карр, ЗоЬтаЬэг.а. 1)г1зсо11,1235; еагзоЬ \vi-ight, 1986). Б определенной степени ош являются физиологически:« ¿юдтвэрзгтонкгм г.орфолопге9екпя работ ( 1£гг£па,1935; Сзг1азп а. Не!.-г»г, 1983) о том, что СазолатеральнаЯд часть атзггдалы ¡иекозитатанх имеет кэртпкоподобкое строение я по ряду прязаакоа пркблигается и строеняэ ггрефроатаганой коры. Особый интерес представляя? фшяты о более значительно« йлгяшш дшбячвсиой коры на процессы памятк-следовнг условна рзакщ;:£ Пргг зтсм регулируйте влияние лпкбччоской коры на различна процессы памяти пссда дндференцкрозатшй хаоакт-эр. Хзвегтао.что ка уровне насекомоядных сбааруэаваетсг нечеткость границ 2йффврекц$«щ»м внутри новой корй головного мозга и неопределенность ¡Ьункцаональпой кдентификацш ее полей (Бйтуев.Яараиян.Шрогов,. Дгмьянепко, Шдшозз, 1980). Данные по изучения дшзЗичесшй области у стай в литературе отсутствуют.У крыз переднаяя лимбаяескаяоЯяагть рассыэтрк??ется кг-; часть фронтальной коры (Vort.Fotors.1931) идя часть снстемч.овязмгл-в»й лобную ' кору иаеязпштаговцас с амкгдаюидяш гдер5!ш йсхгокжсои (Сметана, 1982; Пигарева,1933). Ааааиз всех пслучеягла данка позволяет предположить,что у тсексаояднкх передядяя шЛ*иескан гор-- в определенной степени ¡¿ожег быть рассмотрена как •»одзКсреиьроэеаауч* часть,прекурсор Фронтальной коры высших ылекоактагд-чл. Сдката узпсч*-денныэ закономерности указывают ка то, *гто на ьтои на--га.:ь.;;сн' эволюции мленошяагаях лимбичаскую кср7 нельзя рпосцзтркзатъ з от базолатеральной части агитдааг. Счевадкэ у насекс»пгд:«а ральная часть ашгдалы и передзий отдел лаймчеслэй я;ры состдздшг единую бспшциональнуэ екстеку.котаг-ой призадлекит ваяяая рог*» з -ль~ч-гративной и сшгггзтической деятельности иззга,а тапле- з регул*««га
- к> ~ ' .
прессов Шл бэгл.. «ажгагьна пэ ераддепкз с свкаклск«! <6« согласуйся с рзЕудьтатегд* пселедсзаькй
А. К. Кзрэдвдг {Кар&ждД'гшкоЕД, 1Р37), согласно кзгор^ у осей удаленде $.;«нтас кк охдолов конечного шгга не изменяло сло-гль» шзде-до-Оывательких условвыд решая», в то врзмл как разуушньо сграау»^ вызывало ;а значительнее кзуз№ния. Согласно к^сифжацик КадперзаСКер-рсгс. 1&5»)ггяп-дела иэхаг Сгль сгнеседа к архЕзтрдатуи/. Тькни соризз^, пэдученнье данные на Фенологическом уровдд водверздаюе рравод^рдоогд полосони- л. К. 5арз1ли:а,к«*лолзнЕых к теории критЕчзегаг.г этапов развития ян?ег1;су?трвой деятельности юнга (157б).Соглаедс зьс£ т^ср.т тичеекий этол развития икот бьть подразделен на £ лодэтата.на ко-тор^ гзделеш* в лзр^ьй га'здй водгтап-как стзриэкпр-
ТпхильннА у:ч>вень ндтеград;«»»
Сдгр-эдзлекнкй пвтерос гродстЕшлад: дшшз о род« одикануд ней-ропептидоЕ на условно-рефлекторную деятельность егзй. 11х анализ позволил высказать некоторые предлологекне о чертах тогдеотва к разлнчк во вл*д;:ня шт-злйфалина д 3-0Едср$авз на вроадедиые и прпоСр-'Тенныз 4о:;аи Вс-рхной деятельности у егхй. Об^эй еаконсйернсстью является более ворогегхзшзгл предаратох д условиях дслолопд; ВНд.пуп е-тоы харыягер кймевеакй четко коррелдгрует с сплои наруцзьай. Зависимость аспектов спаатеых пер.ро?ытщоь от тмпологичесют особенностей ранее установлено в лаборатории А. К. Йаракнна для других клеко-шггаасях: каакя,обезьяны ( Караияк,Соллертинсиш:, 1287 ).Адшшгвно-пра-спосоьителмий характер влкдвия кейровепгидов показал в работах Р.И. КруглаговаС 1883-1С87). К харакгернш оссСеакоетян действия кйт-БНкедаг л»пш и >-ондр2ала относится более выраженное и длительное влкянне на сеи* иЦзиы нервной деятельцосги (следовые уедЬвнда рьаюда) значительное нарукенкз процессов внутреннего горь.*зяэш."я. Зги даннш могут 0<»ть интерпре тированы двояко: с одной стороны, на слогах» Форш поведения опиокды действуй: как еащезирущиз агенты, нарухакце процессы п^г.стй. Зто согласуется с гипотезой Кзгуьрдо с соаат. (1гги1вгйэ с1 а1., 5 532) о р-эндор&ше как о цэнтрагъиоз: аанеаирув^м агенте. С другой стсрош«, яри действии ошюидов в пзрвуп очередь нарушается зволщкон-во белес ».шэдке Форш кервной деягелавозтз. Одним из накЗолое инте-Гсонкх Фактов является даннш о различном влиянии ^-эндорСаша и
па соведеетескую деательвссть. В одной случае (иет-зшш$а-л.;«) ишсрг ыссто яр5!хэ двигательные нарушенш,сашвккэ лживой .иоти-Зй1зя:,в другоа (^эндор4ш1)-1га первый план выступает вст'агнвшй на-
здания, епдаэнде З&адлшг-реакций. Еолсе сло;;гя копрос о дяффзреншро-5анпом хапзгстере влияния предар^тов на 322,2сл1 за критерий нзврстм-«зекЕс: состояний принять появление ультрапарадоксальяьк и парадок-:альных отнесений, степень трудности форгетровшшя процессов внутрен-гего тормояйнкя.то ьп.тпо продпололггь, что при кейстзтш ^Б-эндор^ин?. углубленно невротически: нарусзкий бодсе в«ра.тзно. Однако этот вопрос ?роб^*сг специальных тестоз, позволяющих оценить степень тяжести гзврсза.
Следуэт подчеркнуть,что полученные дздные согласуется с нейрохимическими к нейрошрфологичеекиыя исследованиями зарубегош авторов 13100И еЬ а1. ,1981;.Чозз1аг о1 з1., 1977} о резлггчлсм распределении р-шдорЛяпа и ют- знкзфалпна з ЦВ?.
Оперзделегпшй ихтероо представляет ьэ ленив влияния нейрсгормска 1ЖГГ1-39 на ШЦ еяеРи Установлено,что предварительное ввдениэ АКТГ •блзгчест працэсс обучения 7 егей. Особенно, о нашей точки зрения,иите-•есенн данныз о влиянии ШГ на схгдсвке условные реагапш. Результаты 1Т1К опытов свидетэдьствуят о ?ом,ч?с иа следовые реакции АЕГГ оказы-«ег облег-чакизе влшш® иного, усшзгаакг-его типа. Установленные нами ачоно^зрност;' согласуются вакязчзшсшя других авторов о том, что пз-;зденчгские эффекты ШГ являются результатом прямого действия нейро-■орюна на ЦШ (Оэ Иос1,1977) и что АНТГ обладает шестичесюаи функции! ( Авмапвя и сотрудники.1073-1281 ).Г&дуч«нныз даяние позволяют редподшить, что. у насошюядшк' ШГ омывает два типа влияния иа неспешеитанроввяное.обгзго харедгера( обучение,упроченные услоз-кэ ребкпуш) и более сазанов »юдулирукдее влияние на условно-ре<5лек-орную гамять (слздовыз условные рсскцги ). Однако вопрос с регуляция ЕТГ процессов памяти гораздо сязггяее. Он зевке»! от филогенетического яла пшйти эволюционной зрелости струетур козой коры.являквдейся осно-ой. различных видоз папя-ш и, наконец, с? пзйрохетлачэских механизмов, огвпт в основе разлл'шых видов памяти.
Анализ всех получении®,по изучении опкатпых нейропептидов и АКТГ энных сведетельствует об одной ебцзй закономерности в их действии: злее выраженной влиянии на врожденные Форш поведения,более ярком рояшюнии в условиях функциональной патологии Щ1С и. наконец, зависи-зсти конечного зффекта от теологических особенностей исследуемых звотных. Наряду с обсеки чертми. каздьй из используемых препаратов хзявляот и черты специфичности зо влиянии на вневме нервные функции е^й.В 1970-1976 гг А.И.Езраиян вдавнаул пшкоэш» о наличии стро-
гой корезшвдя козле уровнем етругаурной организации ЩЗ и ее функциональный! свойствам!. Представляется, что подученные каин данные о боле; выраженных эффектах кейропептидов ка врожденные Форш нервной деятельности на низших отапах эволхцтГ щекопитагдах,корреляция шгэд уровнем структруного распределения нейропептидов к Нерпой пейрохкии-чеекой регуляции ег,э раз подвервдаэт нравок&рность Быказанны* АЛ Нарамяноы взглядов.
Результаты опытов ю введению нейропептидов на фоке стшулящ шшбичесюэй коры и,как следствие этого-ивыевеннз ответной условно-рей лекторной и оба&еповеденческой реакции, a tárese воз sídící ость i;síipox¡.,.:, чесгай компенсации наруасшшх фунгщчй шзга,по напгзцу шеюш, представ ляют ссооый интерес. Б работе установлено,что предварительное введена В-гздор$ина и в особенности ыет-энке$зта:а свисает, торыозныг в&с-кг стиыудяцнк лимбической коры на уеловно-рефлмяорную деятельность е/.:э Более того,предЕэетвузхг?н введенет ыет-энкефалина его эффекты на поведение доминирует. Аналогичных явлений но облар-улявается np¡s предвари тельном введенж аир. Езлучэнные данные горрелируят о результатами из-еледовазаШ К. В. Судаиова л сотрудников (13S3) .регистрирующих нзызяеш» поведозпгеехкх рзавдай ьрз раэдразэкнн докяглздгсссгаз-. образований т фоне введзшя вайропептдав. Еэыю предположить,что в условиях cínsjyci-ции шовичесяэа коры на фоне предварительного введения оанездных кейропептидов пз^аяетса кор«ов.о-подкорковая интеграция, соотвоиенке шга-вацнокяых пзхоталзцуес. с госходяь^й ?ь£5адгческой .аддвревзада-
ей на уровне лирической тары,вследствие чего устраняются его тормозные влияния на Однако есть к другие предаолояэиио: в последите года (Sar et al. ,1983;Atueh «t al. ,1977; Bruce, 1G62) юууннсгиетохтшесккка в оуторадиографачезкиазг ьэтодеиг обзаруазпы интенсивные энкефалзшергк-чеекие волокна в передней щшгуаярной коре криз. Бэзкояко, введение кет--знкефалнна приводит к акткЕатш stex систеы в к дополнительному поступлению кет-ЭЕкефалина в плазму крови i; в ьэзг и, в следствие этого, доминированию его поведенчееках эффектов.
Интересен и елокзн для объяснения вопрос о возможостк . каннекса-;:¡U! Функций при введении ^ет-енкефзлшга. Богшл£ости',хшяческой"кош1ен-сылги функций были ранее выявлены в работе Дха$арова (lS90};a Р. L Еур-чуладзе и Е Г. Зилэвны (1990) показана способность слагопептидов восстанавливать нарушения изтквгщюнко-эшцйоиальие реазднй и пгияти, вызванных траылши. Ваин выакаэано предполозжнпе.что прн.введении ыэт-зн-кефалика ва фоне разрушения лззйической коры шзет кеето вцракзккая
кеэшшг ¡í восстановлении вроздзпяыз и приобретен-
з форм :-:срзпой дзятелькости. Прп этом в о-гноинши врожденных fym !ВЗПоП ;;ein'e юности он л йа:ее вкрагека.
öcCÖsffiiödSefi fSiicneíi Езрвшэй Деятельности у егяай ка моде; радгдобьшахельного поведения вьтаило следушее.
1. У егз'Л в«гадобыватб«гыше услзгкые к^'струкэнтадыше реакшш форчи-хтзл легко. Скорость форкаровааня»упрочения и количество осухзетвл^н-.1 noliorzrie^zvz vi от'йкгедьгг^х условных рефлексов связана с гипо-ríí4oc¡«r.i:i ссс6;ННостя.-.л зкенорямэнтадьнкх .жотныхаяоботка дк^г?:1-ыг<?овочпсго Tcpbsjzoniw для зсех типологических особ«нноетл 1 ждется тэудной услснс-соФдэетсрнон задачей. Попытка ичрабстать абоо-»■ну» ;"^:.?Ьре!"1П!ро?лсу приоднт к срыву EST и резоктая патологки'скйх пугдшй услг>вно-рзЗле:ггорной деятельности.
2. У pkjîî B03Î'0;:20 Оор^ровшп'.з сле?.газых условных реакций с зрением зрочкл 15 с.Ш скорости фор^фоваятм следовых условиях реакций вы-лзяо два типа .тивотных: cjki со слебш тнпзи 1Щ( формирование следов-
усгоаной рет^ш происходит рзиово.в кзгдай опытный день). Второй i-oto ггпятнко с более силыам тепоч БКЯ, критерий осуществления гдоЕыг уедезлнх рсагарй у них достигает ее&.
гЬучзанз роли дялйзчзоюй структур переднего гозгп з регуляции 5г,соссв Щ'1 у ersñ установило елодугцоо.
СИ»<Удящ»1 £!;.<5и<0бйСЗ iiûfjH окйэывее? тормозное влияние па услов-•рефЕЗКТорнуп ДОЯТСЗЛЯОЗ'Л Ш5?а. Sîo влияние особенно выраязно на ¡«она» условные реакции duft отсутствует в течение двух-трех дней ¡«ne стимуляции. Еа фоне рзп;зр&*яниа дп$*ерзтрФожгаое торшюэнпе •днзаегся, угасателькоз выпабатиается бнотрэе. Стимуляция лго.<бкчес-! кора сопровалдается изиепзтиши безусловно-рефлекторной деятельна загормогэнное соето?,н::э, апатия,пространственная дезориентация, :езнкз двнгзэвил типа стереотипии.
.. Разруиенкз лимбячесгеой коры и аигдалы оказывают однонаправленный актер влияния на усхозпо-рефлзеторную деятельность ыозга.
Деструкция ли;.:бичэской торы 'л амигдалы вызывает подавление ных пнщедобьшательных решений. На фоне разрушения формирование уга-ельнсго тормо.тлнпя затруднено, диффоренцироЕочноге-усилзно.
По сраввешш с лнмбической корой деструкция ачигдахы оказывает эо длительнее и значительное влияние на условно-рефлекторную дельность юзга. Разрупзже а*шгдали и лиибичэскоЯ коры сопроводдается
\
\
- 24. -
изменением ьрокцешшх: &>рг* newssirœ:: гняерза:^, шв^до ноотп.
5.Пзрифоричез;-»; ьведеш.с оанаийЕ Ео^огбдгвдсз^-зкдогс.^ :: гд^--энк&фалшт приводит к кзмзйэзие врожденные к щжеб^зкчнд i>3pï* нервной деятельности. Sa фоае Езедешп дреиаргэсз îopicpoEaône угаса-TeXiHoro гормэсгыи затруднено. Эр^гп нейреагпгидоз аавнсяэ о? с-шо-логичезках особеннее!ей кослодуемьа: пюогных они более r<upj»Hïi в ус-¿oscax функцизнйльной патологий ЦВС. У ciafe обваруапдьзтея иендонцш; г. дифференцировали» блкяккя различии Егпрояегсгидой ва его.ч-'онкьй г праобр^теннаэ фор^ы нервно» дательное-.'::. Эта дпК.зреЕшздхп осс&екко выраазва 2 стазпенкг г-ро^наых зори пс^де'лкя.
0. Периферическое' вюдьниз лейрогоризаа ЛК?Г Î-83 у ежей о«ззнв^т стиму-отрун^ влияние на процесса фер^щюьа^т уеловн-а гоасгдобы&ь-тэгькыз: рег/аей. Езедеиие актг surc-i'ma е упроченные уолоьньвл' г.и:,едобывате.2аш-:ш -^лтру^ерт&апыы: ргаадаз! к
кх латениак пернодов. Ввзденке /ЛОТ еопроЕоадаетсЕ усиление следовых условных реакцкГ. Ei введ-впя н^рогорионз г»«и? $.::-сгз счачд-тельвые Ksi:0G&i.:a врэ-деш^л: Фору доведена: ЕОЕЬЯСГМ-З ачтизнозгй.опнеьткрозэчд^-ЕгоЕздонатольокк ргащцй, нгруезип;- гсорд;:-ЕГЛйЯ ДГЕЕЗЕЛ. . •
7. Егедопяа опшгши в&йрогзиюаки usь'-ьикз^алляа к ДИэдрр^дз £&-посредствеяпо пород етщу^тхдягй 'лк.Фпчзеко? кора оначатедьБО дошлет углэзно-рефлйкторнуг) деягелшззгь зьда'а, sapaiîsepuyio для ^шп'й/егл жквотше. 8ф5э<с?н особенно Бйрагзны яр:-; прзд^есда^гсры введзет ша-8икеф*яжш#иа фоке ввег.знкя пргшркга езбд^а^тоа снакгз торогда эффектов сткаулгаг.^ гарь: sa ^ловно-рэфлекторну» делхелъ-ноеть í¿or*rs. Прк предварительна хггдогзл _Э-зэдср£::на зеятйо таргозз-г: влияний ревдраггвш ¿гд&лесаА ivcpu коео гцраггвэ.
8. Введекиз нойрогор'эна ¿НГП-ЭЗ перед зт^лнцпзй л^гьйй
не сопровождается выраканвьм* • ясьсогеаазаи усгсвнэ-ро&актсрдой й-п-тедьности, снятие торш-даьи затазга старляцзш неволдоо.
9. Hayvensre роли оакзгяого нойроп&Есдда ие^-эйзгьфзлкйа в ¿взхосгззи: KCbneKcaivüi ьирусйняет фуккпий мозга nco.se яеетруккш
ры JT амгя'даль! установило »чзо шт-вжзСализ: обладает ^щцдгжй&й к юнре«энной «ошенеащм иэрушнаьк Езрзнух iv^ssäs'^s-szjäis-
лян ь оегььзй ei-?ss?32 сьоо&ботвует зосстааодлсдЕз г^жет^ нервной деягеяьвости: поаык-шо урозая бодрстюгазая. cî'^iscrpi^pi^o--8оел2до&ьгел»0когс к ¡'¡¡¡явохъ повед^ггх:.
- 25 -
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.
1. Т. Н. Соллертинская, 3. Н. Куритдинов, И. 0бидова"0 некоторых коррелят! ях влияний различных опноядных нейропептидов на ВИД и их структур^!.' распределением в ИБС млекопитающих". Тезисы Всесоюзного симпозиума по хиыии гормонов. Рига, 1990, с. 74-75.
2. Т.ЕСоллертинская,М. Обидова "Влияние опиоидных нейропептидов мет--энкефалина и 3-эндорфина на условно-рефлекторную деятельность ежей" «изиолог. журн. СССР.1991,С. 77.10, с. 10-19.
3. И. Обидова. Т. Е Соллертинскйя "Влияние мет-згзке Фалина и его конь:о-гата в регуляции условно-рефлекторной деятельности у насекомоядных (едей) **. Материалы 1-го съезда физиологов Средней Азии и Казахстана, Душанбе. 1991,4. 2,с. 51-52.
4. Т. Е Соллертинская, A. JL Проценко,U. Обидова "Нейрохимическая регуляция поведения млекопитающих*1. Материалы симпозиуиа"Мзкро-н микроуроа.чи организации мозга". И. ,199",с. 140-141.
5. Т. Е Соллертинская, U. Обидова"Роль лиыбических структур переднего мозга в регуляции процессов БЕД у насекомоядных(еки)". Хурн. эволюционной биохимии и физиологии, 1993, т. 29.6, с.
6. U. Обидова, Т. Е Соллертинская"Влияние АКТГ в регуляции условно-рефлекторной деятельности ежей". Журн. эволюционной биохимии и физиологии 1094, т. 30.5. с. 702-711.
Пэдп.к печати^.Oí 1995 г. ¡LXLJLf.ó" Тиражу ¿a>c4j/
Ш "ОМОР^-при Лешшабадоком областном управлении статстикии
- Обидова, Максадой Домлоджановна
- кандидата биологических наук
- Москва, 1995
- ВАК 03.00.13
- Сравнительно-физиологическое изучение роли нейропептида вазопрессина на условнорефлекторную деятельность и памяти у животных
- Влияние модуляциопиоидной система мозга факторами различной природы на высшую нервную деятельность крыс Вистар
- Участие тиролиберина и мет-энкефалина в регуляции вегетативных условных реакций у ежей и кроликов
- Физиологические исследования отсроченных условных реакций у рептилии в разных сезонах года и роль гиппокампа, нейропептида дерморфина в их регуляции
- Влияние периферического введения лоперамида на центральные механизмы пищевого поведения крыс