Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль личинок веснянок в сообществах пресноводных беспозвоночных малой лососевой реки Кедровая

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Роль личинок веснянок в сообществах пресноводных беспозвоночных малой лососевой реки Кедровая"

1 7 Ь 3 1

российская академия наук ордена трудового красного знажш зоологический институт

На правах рукописи

ТЕСЛЕНКО ВАЛЕНТИНА ММССАНДРОВНА

УДК. 595.735:574.5(57Г.6)

роль личинок веснянок б сообществах прешоэдщж беспозвоночных малой лососевой реки кедровая 03.00.1В - гидробиология

Авторефераг диссертация на сонскакае ученой степени кандидата бЕодоилзсках наук

санкт-петербург 1992

Работа внполенна в Биолэго-дочвенном институте ДВО РАЯ

Научный руководитель -член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор А.Ф.МИМОВ

Официальные оппоненты : докюр баологаческих наук, профзссор В.В.ХШЮВШ, кандидат биологических наук Н.В.МАКСИМОВМ

Ведущее учереждекиэ - Государственный научно-исследовательский институт озерно-речного рыбного хозяйства

За'цкта диссертации состоится иО "¡¿¿О^ 1992 1уна заседании Специализированного совета Д 002.63.01 но заците диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Саякт-Дстер-оург, Университетская наб., д.1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотек Зоолога-: ческого института РАН

Автореферат разослан "йи^ри. 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета Г.Г. Лукина

/

росс;:"с:сля

■ г0суллрстсгз:мля

. • гяшлмотегса -

■C -.:.y¡.\ ' СЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

т^л i|ктузлькооть пиблемь'. На Дальнем Востоке наибольшую ценность обьектов рыбного промысла представляют лососи рода опсо-rhypohus. Большинство видов рода нзрестится в шогочислешг'пс горках и предгортн реках. Здесь жз нагуливается та молодь, причем продолжительность речного периода рэзннх видов состаатгот от нескольких ыесяцез до нескольких лег. Креме молоди естественного нереста, в реках нагуливаются калы®, вылуцешп® с рыборазводню: заводов, мощность которые плакируется увеличить. Для установления оптимального количества молоди ь рекэ необходимо знать её раци--снь.', потребности пищевых конкурентов, нагульные илецади и продукцию кормовых орг&низмов бёнтосз за период её питания в реке.

Лососи в рэхах диъеттся в основном донными беспозвоночными. С рода донных беспозвоночных личинки веснякок парад с личннклма колонок, ручейников, хирономид заникаат одно и& первых мест по численности, биомассе и (яункциональной роли. Для личинок подонок и ручейников степень изученности основных функционально-экологических характеристик достигла уровня обобщения, а для лампадок евснпяок о эаяон«.:еряосгях, определяющих процессы роста, энергетического обмена, питания, продуцирования почти ничего ке известно* Кроме того, личинки веснянок являются основных! пкцовк-ми конкурентами дает молоди лососей. Правильная оценка роли хинных воснялок очень важна при определении продукции acoro сообщества лреоноЕоднш: бэспозьоночаых» также как к той части продукции, которая может быть использована молодью лососей. Исследование Зг/нлдиоЕалььо-экологзчвских характеристик хищных личинок веснянок создает предпосылки для понимания процессов трансформации вещества и внергкч в зкосястеыя, Нормирования и поддержания струи-тури сообществ а регуляции численности денных тавотных.

Цель денного псол&дозат'я состояла в том, чтобы выявить ьакоко-мэряооти .роем, е-нергетического обмена и питания личинок веснянок, что позволило бы сцепить юс фузкедюнальную роль в круговорота вещества и трансформации энергии з сообществе пресководкмх беспозвоночных иглой лососевой реки Кедровая» В связи с этим били поставлен« следующие задача: I. Проследить сезонную динамику биомассы и плотности поселений массовых видов личинок веснянок. 2, Изучите жизненные цикли, соотношение размеров и масса их va-ла, оценить содертание сухого везгество и ого энергоемкость, 3. . Последовать и определить скорость роста и энергетического облс-к.

4. Определить спектр питания хишных личинок веснянок и его язме-чение в процессе развития, а гакко рационы. 5. Оценить продукцию популяций личинок веснянок и продукции всего сообщества з целом. 6. Проанализировать роль личинок веснянок в распределении потока энергии и трансформации органического вещества в сообществе пресноводных беспозвоночных. 7. Выявить влияние хшцшвс личинок веснянок в изменении численности донные квотных, сопоставив рапдокы и величины изменения бчсыассы основных типов жертв.

Нду-тая новизна работе. Впервые для личинок веснянок показаны изменения сырой и сухой массы, зольности и энергоемкости тела в процесса кх развития. Получены экспериментальные данные по скорости роста я энергетического обмана." Рационы личинок веснянок рассчитана с учетом анализа соляряимого пэлудков и изменения спектра гатония в процессе их роста. Определена продукция сообщества пресноводных, беспозвоночных малой лососевой реки в целей ц та её часть, которая мояет быть попользована рыбой. Показано, что сообщество пресноводных: б&сиозвэкочнш: в этой ре ко низ хопро-дуктгвяо. Больсую роль в его продукции играют хищные беонозвоноч-нне, в том числе личинки хищных веснянок. Они оказывают шишке на изменение численности донных животных, распределение потока энергии я трансформацию органического вещества.

Практическая ценность заботы. Детальный расчет продукции сообщества пресноводных беспозвоночных с учетом структуры трофических связей хинных личинок езснянок и ее сезонных измен тцй позволил корректно оценить количество энергии, которое используется ( или может быть использовано) рыбо£. Такой расчет необходим для рыбо-хозяйствонных исследований. Предложенные зависимости ежемесячных годовых ?/В-коэ®ацаенгоа я удельной продукция от средней массы особа в популяции, а также коэффициенты эффективности использо&з-ния усвоенной'лица на рост (К?) шгут применяться в качестве экс-лреос-методоэ при расчете продукции личинок восшшок в малых лососевых реках. Полученные зависимости массы личинок веснянок от длины их ть^з и ширины головной капсулы могут быть "СПОЛЬЗОБаНЫ в лр-ч.лке рыбохозяйотвеаных и гидробиологических исследований.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывалась на региональной яколе-семинаро "Вопросы продуктивности и ежоиндакации загрязнений", Владивосток,1986 г., на конференциях-конкурсах молодых ученых Бнолого-почвенного института ДО АН СССР (1988- -1989 гг.), на научном семинара лаборатории пресноводной и около-

римачталъной гидробиологии ЗИН РАН, 1992 г.

• Публикации. По теме диссертация опубликовано 7 работ.

0'<1ъе;д н структура работа. Диссертация состоит из введения, б глаз, выводов, списка литература. Работа изложена на 160 страницах, иллюстрирована 46 рчсучкаш и 22 таблгаалга, Слг.сок литература включает 50'отечественных: и 54 иностранные работы,

С0ДВШ1Ш РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ.' Обоснована сигуахьность темп и необходимость данного tисследования; Сформулирована цель работа и её задачп. Сделан краткий обзор изучения фауны и сжологта лачинок веснянок на юга Дальнего Востока. Дана характеристика места исследования на р. Кедровой п оё гзрмического рмгама.

ГЛАВА I. ВЮТВОЙ СОСТАВ, БИОМАССА И ЧИСЛЕННОСТЬ ЛИЧИНОК

ВЕСНЯНОК В СООЕЦЕСТВЕ ПРВСЯСБОДНЫХ ЕЕСПОЗЖБОЧКгК Р.КЕДГОЬАЯ

Мататаал и методика. Материалом исследований послужит полевке экслоргаентальнда наблюдения за сообществом личинок веснянок, выполненные-на р.Кедровой в I98S-I3S0 гг. В работе также оылк использованы количественные сборн бентоса р.Кедровая, произведенные сотрудниками лаборатории гидробиологии и нхтаологии Биолсгс-нсч-венного тлегат/та ДВО АН СССР в 1973-1977 гг. а 1379-1080 гг. Сборами был схвачен участок кетгрнтраля протяженностью G км, на котором бнло вчбрэпо 10 станций. Всего на исследованном участка реки бкло ззято более 240 кштчестзеших проб бентоса с помогаю бентометра конструкции В .Я , Леваквдо вг а

Пра определении обгемегк фаун применена формула Саренсека. При определении структуры сообществ использована классификация В.Я. Лэвакндовз (1377).

ВядовоЯ сэстав и сезонная динамка, биомассы и численности, у-минзда'гоме втаы взсшжок. Мчоголетггамн исследованиями ка р.Кедровой было показано, что ceci, изучаемый участок р^ка заселен единым донкам бдоцеяозом, в котором до биомассе и численности дог.юнируот лачанла ручойников SSonopayche nanacirata И ПОДеНОК Baetis зу. Донний блоц&коз характеризуется высоким видовым разнообразном, в его состав входят 212 видов и форм. Среднегодовая биомасса составляет 34,3 ? 6.2 г/«" (Кочарпна и др., 1908).

Лачанта веснянок, входгщэа э состав донного сообщества, npu-надлях'ат к 13 вздгм из 7 семейств. Среднегодовая биомасса лгашо:;

- t -— ?

LGCri^iioK сосг^ш/а 4e32 + 0.97 г/м хуха около 13% биомассы вез-го белао08, среднегодовая численность - 915.6 + 174,2 экз.Л? . По биомаССЭ доминировала ЛИЧИНКИ 4 видов; Hegarcys oehracea, Staviolus öoponicus, Kamir.uria exilis, PteroMircys sachalina, которые при относитзлько невысокой плотности имели значительную массу (зрелче личинки самого мелкого S.oapor.icus достигали ЮС мг, а самого крупного p.aachali.na - более 1000 мг). Кроме того, K.exilis Ii Р. Sachalins - виды с много летним жизненным ЦИКЛОМ, их личинки присутствуют в водотоках круглый год, ЛИЧИНКИ К.оOhre се а и s.pusiiia e.iü!ot короткий период инкубации.

Численность ДОМИНируюкщх ЛИЧИНОК 3 ЕуЗДОЕ Eaor.ior.oma ¿ja^onicun, ParacapniD ¡chorensis, Amphin^mura verrucosa В ПЗрИОД от-роадения достигала 400-800 зкз./г.Г, индивидуальная масса зрелых лп^шок самого крупного из трех видов 2..japonicuK не превышала 17 мг. Максимальная плотность попудяцьЯ личинок еоснянок наблюдалась песло отроздеямл молоди, биомасса - перед вылетом ишго. В период лага и откладки яиц биомасса и численность минимальны • у видов с длительны-.: эмбриогенезом и диапауэой яиц. У веснянок, казенный цшк которых длится до 2.5 - 3 лет, годовая динамика биомассы и численности подчиняется тем яе закономернос.тям, что и одногодичных видов, хотя их полу ля дик в течение года имеют более сложную структуру.

ГЛАВА. 2. ХОШЕЛавНЙЫЕ 3AK0H0MSPH0'JTii РОЛА ЛИЖНОК ВЕСНЯНОК Материал к методика. Взаимозависимость между линейными размерами (l, дяднэ тела или й„ „ , иирина головной капсулы, мм) и

/ i 1.д.

мэссог тела (V, мг) аппроксимировалась степенной функцией:

W - alb »(I)

где а и ь - коэффициенты.

Кзучокио роста кассы растительно-детрмоядньис личинок веоня-нок P.sachalina и japonioum проводилось с помо'дью садков, устанозленних в местах их обитания. Рост остальных 5 видов веснянок изучен на основании анализа гистогрзте размерного состава популяций при помоди уравнений, связывающих линейный рост личинок с массой их тела. Согласно теории, разработанной Г.Г.Вянбер-гом (1966, 1968, 1975) абсолютная скорость роста ( dtv/dt ) и . масса тела (у ) животных с параболическим типом роста находятся в прямой зависимости:

dw/dt = и wk , (2)

гдз dw/dt - абсолютная скорость роста (мг/сут.), w - масса тела

(мг),и я к - константы. Уравнение (2) использовалось при обработке эмпирических данных, Оценка средних значений абсолютной скорости роста за промежуток времени (ь2 - Определялась из равенства:

м2 - V/ аУ/« = — - —--

где «з а ^ - масса личинок в момент времена ь2 , ь ,

Средняя масса личинок вычислялась как среднеэкслоненцаальнэя:

в .■

18 и2 " 1в И1 ,(4)

Сухая масса личинок веснянок измерялась после высушивания в сушильном шка^у до постоянного веса при температуре 60 - 80°С. Энергоемкость сухого вещества определялась по методу мокрого скитания. Содержание золы - путем прокаливания сухих образцов в муфельной печи ппй температуре 500°С в течение 8 часов.

Соотношение массы к линейных размеров тела. ¡Толученнш материалы .10 размерам и ыассз 5 видов личинок веснянок позволила рассчитать параметры уравнений зависимости н от ь и сравнить их с уже известными. В этих уравнениях значения параметра " ъ " зарьировала от 2.695 до 3.003, параметра "о" - от 0.013 до 0.04. Для изученных видов характерны дза типа аллометраческого роста: изометрия а отрицательная аллометрия. Рост, при котором геометрическое подобие формы тела сохранялось, свойственен личинкам Рагасаргаз кйогопага . У остальных 7 вэдов части тела растут с разными скоростями относительно друг друга.

Уравнения зависимости массы тела ( м , мг) от ширины головной капсулы (<з г д , да) рассчитана для 8 видов личинок веснянок. Анализ результатов показал, что достоверные отличия медцу урав-нэниями отсутствуют. На отоы основании определена общая зависимость У от изученных личинок веснянок, которая аппрон-• еимируетея уравнением:

V- (2Л37* 0.110) *Г.К.2-2Б?? °''|02,(5)

Жизненнее ыиклы и рост, мясся. При обобщении собственных и литературных данных отмечено, что для личинок веснянок характерно разнообразно жизненных циклов. Многолетний цикл развития зарегистрирован у 2 видов. Одногодичный цикл представлен двумя тип ала - перенпрующим и темггорируюзцш. К видам, с перевирающим типом

- .8 -

относятся Megarcys ochracea, Skwals pusilla, Stavsolus japónicas; С темпорирукцкм, быстрым - leeiiionema ¿aponicuia И Paracapuifc kfcorenais. РОСТ ЛИЧИНОК С теШОраруЮЩИЫ ЯИЗКеШЫМ ЦТШГОМ ОПИСЫ-

валсн экспоненциальной функцией:

dtf/dfc = (0.014 ? 0.002) V J.-I7S + 0Л56 (6)

Для личинок весяяпок с многолетним перенируюцим яизнеяным циклом рост опясыезлся уравнением, соответствующим параболическому типу. Зависимость абсолютной скорости роста от массы тела для указанных видов вэсяянок не имеет достоверных различий в интервале средних температур от 7 до 12°С и монет бить выражена уравнением: ' -

d'.;/dt = (0.072 + 0.009) W0-636 + 0-0í58 (7)

Показатель степени - 0.630 использовался d качества единого среднего показателя степени при сравнении скорости роста личинок веснянок. Самый высокий уровень роста отмечен а популяции личинок Skviala pusilla. Средний - у ЛИЧИНОК MRgbrcys octiraoea и ГЬегопагсуз sachalina . Относительно низкий уровень роста характерен для популяции Stavsolus japonicua , раотущзй в течение замы а для Kaminuria exilia , раззд^эюгцейся с апреля по ноябрь в течение к.й - 3 лет.

Сравнение уравнений, отра.жавд~х скорость роста в экспериментам» них условиях (садках) и природннх популяциях (гистограммы размер« ного состава) показало, что доверительные интервала прямых, гра-' фически отображающих данные зависимости перекрывались в относительно широком диапазоне масс. Это позволило рассчитать общее уравнение зависимости абсолютной скорости роста от массы тела ДЛЯ ЛИЧИНОК S.Japoni&um :

óM/áv = (0.015 ? 0.003) vi ';л50 + °-0i? (8)

Коэйэациент корреляции равен 0.765 (Р = 0.05), относительные ошибка значений параметров М = 20$ и ГЛк= 1.5%.

Соде теш..з сухого вещества в теле личинок веснянок (Surto подробно изучено у 5 видов. Содержание сухого вещества увеличивалось по мере роста от 15.9 до 35.3?, Максимальные значения соответствовали доле сухой кассы половозрелых личинок веснянок в период созревания генеративных продуктов. Средняя величина содержания сухого вещества в тела изучении* видов составила 23.5$. "Индивидуальные различая в соотношении сырого и .сухого вещества призне-

- 9 -

ны недостоверными. Обшее уравнение взаимозависимости сухой к сырой массы имело следующий вид:

Я = (0.191 + 0.004) к1'054 ? °'606 (9)

Зольность сухого вещества был* исследована в процесса роста 8 видов личинок веснянок. Количество золы снижалось с узэличепк-ем сухой масск тела. Самое высокое содержание золы до 29?» отмечено у молодя личинок Кэиашиг^а ехшз , сухая масса которых не превышала 0.1 гдг. В дпльнейяем с ростом сухой мг.сон тала зольность уменьшалась от 2 до 7 раз. Средние величины золыюстк тела личинок веснянок находились к пределах от 8.6 до 13.8% от иг сухой массы.

Энергоемкость сырого, сухого л органического вещества прэсла-' гена наиболее полно у 5 ввдов личинок веснянок (яйцо-личшпеа-имаго) в течение их жизненного цикла. Средние значения калорийности изменялась от 17.9 до ¿12.5 Дх/мг органического ведеотча. Анализ данных с учетом изменения зольности показал увеличение калорийности по мере увеличения масск тела. Саше высокие значения калорийности зарегистрированы з период созревания генератив-лнх продуктов. Увеличение энергоемкости тела объясняется высокой энергетической ценностью» половых продуктов (23.7 Дя/глг органического ведзетва).

Сезонные'изменения энергоемкости отмечена у личинок В1;п-/8о1ив За?сп1огт. Высокая энергетическая ценность тела (18,3 - 21.3 ДжАк'). обусловлена накопленном лрл:щов, что способствовало не только вшиванию, но и росту личинок веснянок зимой, при температуре воды 0.2

ГЛАВА 3. ЗНЕЕГЕТИЧЕСШ® ОНИ й ЕГО СООТНОШЕНИЕ!

СО СКОРОСТЬЮ ГОСТА Материал в. методика. Об интенсивности обмена у личинок веснянок судили по зависимости скорости потребления кислорода (Ж) ог массы тела. СПК определялась методом замкнутых сосудов в термостатическом агаарпуме. В качестве респирометров использовались кислородные склянка об-ьёпоы от 23 до 25С мл с отмытой галькой. Бремя -экспозиции составляло 4-7 часов. Концентрацию раствопен-71ого кислорода н зодо измеряли методом Бпяклера. При описании СПК ( сг ) ля-танкзил взскяяок в зав::ск/остп от массы их тела ( V ) использовалась ш-епонная функция:

<г - с^ , (¡о)

где ч - СПК, млО/экз.час , V - г.гаоса тола, мг ,

- хО -

q - коыТЯчщпокт, равный обмену яри V =1, к - константа. Траты на эпзргообмен ( к ) определяли по соотношению:

?4 ' 16.15 • о а - |-1"- -

С . , (II)

где 16.15 Дж/мг 0 - средни!! оксикалорийкый коэффициент, с -энергоемкость сырого вещества.

Здвчолуооть СПК от- ?/зосн тела лнчинок веснянок рассчитана для 5 видов. Значения параг»:зтра "к" в уравнениях изменялись от 0.701 до 0.770. С учетом величин ошибок параметра "k", отличия оказались статистически недостоверными. Доверительные интервалы прямых, графически отобракакнрис зависимость, перекрывались ь иг-рокоа диапазоне масс. Это позволило описать зависимость СПК от массы тела летинок веснянок в интервале средних температур 7 -12°С уравнением:

, q = (0.025 + 0.006)w °'757 ? 0,019 (12)

вследствие «ого, что показатель степени - 0.767 в уравнении .12 -был равен т&коьоку в аналогичном ураотэниа, рассчитанном С.М. Голубкопим (1Э82) по экспериментальным данным зарубежных исследователей для личинок 14 видов веснянок, значение i = 0.767 признано наиболее вероятным и, по-видимому, отраягот средний характер зависимости Q от U для данного отряда амфибиотических насекомых. Это обстоятельство позволяло срашать СПК личинок веснянок одинакового размера по уровню потребления кислорода при разной средней температуре воды. В качестве показателя уровня сбгт-яа служили значения параметра q , которые у исследованных видов веснянок различались в 2 раза. Наиболее высокий уровень обмена М.'.зли лкчички Kaminuria exilia а наименьший - ütavsolua ¿opon!cus . с помощью литературных данных показано, что различия в уровне обмена - обычное явление не только для личинок, принадлежащих к разнил семействам, ко и для разных представителен одного рода. От,ючено также, что СПК личинками веснянок зависит от температуры и трофического фактора, особенно у хицнаков (Павлов, 19Э0). Кроме того, проанализирована реакция личинок веснянок на изменение концентрации кислорода в воде. Личинки веснянок не могут подцертшвать уровень потребления кислорода при снижении его концентрации и, .как правило, погибают. Вследствие отого личинки веснянок игароко используются как биологические индикаторы качзст-ва сод.

- II -

Соотношение скорости ро^та и энергетического обгл;ка показывает козффиииент эффективности использования усвоенной пили на рост К2 = Р/(Р ) (ВинборгДЭбб; IS68; 1975). Взэигпсвдзь мевду ваянии функциональными характеристиками Р и H модно определить через рост-обменный коэффициент (Голубков, 19В!): v = P/r.

Полученные данные по СПК позволили рассчитать зависимость энэргетичзегах трат на обмен ( R, мг снр. в-m зкз.'^сут."1) от массы тела (к , мг) личинок веснянок, которая может быть переда-

на уравнениями :

P.sachaliïia К = 0.054 w°'76î при 12°С

K.exilis H = 0.085 W0'751 при I2°C

И.осЬгпсэа Е = 0.085 W°-722 при 9°С

S.ijuailla Е = 0.053 при 9°С

о./01 „о,,

S.JaponAcua Р. - 0.0&5 Ч При 7иС

В зависимости от соотношения показателей степеней в уравнениях связи скорости роста массы и энергетического обмена от касса тела у даучдаяцх видов веснянок возможны 2 из известных 3-х случаев соотношения сЫ/йъ и н при параболическом росте (Голубков, 1987):

1. Отношение скорости роста к скорости энергетического обмена с увеличением массы тела снимаются (р.звсЬаПпэ и к.осЬг&сеа). Значения К^ при этой такие снижаются в процессе роста особи.

2. По мере увеличения массы тела значения V и К2 возрастают ( З.ризИ'лэ, Б.Зарогпсиз, К. еаНз ).

ГЛАВА 4. ШДУЦИРОВАНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ЛИЧИНОК ВЕСНЯНОК Р.КЕДРОВАЯ

Иа.тптаал и метрдшеа. Среди популяций изученных видов веснянок выделены 2 типа, которые соответствовали классификации популяций, предложенной М.Б.Ивановой (1986). К первому типу относились популяции моношклических ВИДОВ 11.ос1>гасеа, 3.риа131ь, В.ЗвропЗхив, 2.^зроп1сци,Р.Ыюгепз18 с коротким периодом размножения, состоящие из одновозрастных насекомых. Ко второму типу причислялись популяции ЛИЧИНОК Г. засИеПпа И К.эхШв, которнз были предстЭВ-лени несколькими дискретными возрастными группами 0+ , 1+ , 2+, • так как имели длительный период развития. При определении продукции популяций обоих типов использовался метод расчета продукции как суши приростов особей. Для расчетов использовались гисто-граша разморно-возросног-о состава популяций и значения приростов массы тела особей кетдой размерно-возрастной: группы.

Птхщлщя личинок веснянок в р.Кедровой за вегетаниочныГт ос-зон. Наиболее продуктивной оказалась популяция личинок м. ocitra-ооо. Величина ее продукции поставила 27.7 кДж/м*'. Для остальных 6 видов количество продукции за сезон находилось в пределах от 3.26 ( у raxocapnia khorensis ) ДО 23.1 иДд/м*" ( У K.exliis ).

Волгины РД^козбфицяентов таете заметно различались. Максимальное значение Р/В- коэффициента, рассчитанного как отнокоцие годового прироста органического вещества к средней за год биомассе, отмечен в популяции унинольтанного ввда S.pusilia . В популяциях- личинок веснянок Р.s&cfcaliao и K.exS.lis имеющих се-мивольткнкый продолкателькнй кпзназный цикл, значена.? Р/3-коэ@а-' циентсв были сравнительно ниче (1.69 - 2.78). Анализ данных показал, что в течение онтогенетического 'развития Р/В-коэффицаенты изменялись в озьпсиюст:-; от возрастной структуры к средней масс« особи в популяыкя н эта зависимость пкдоспецифкчиа. Однако, средние значения Р/В-коэффшщентов р. популяциях хищных лячанок веснянок могут быть определены из уравнения:

P/B - (I.II8 + 0.074) йС-0Д65 + 0.024 (13) Ддя приближенной оценки скорости продукционного процесса била рассчитана зависимость удельной скорости весового роста ( Gv , сут.""1) от массы тела ( V , мг) для личинок веснянок в интервале средних температур воды 7 - 12°С дая маши лососевых рек, сумма градусодкэй в которых варьирует в пределах от I4U0 до 2279.

Ov = (0.042 + 0.004)v; (~0'304 + °-028> (14) ГЛАВА Б. КАЧЕСТВЕННЫЕ И КОШ'ИЗСТБЕНННЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ

ПИТАНИЙ ЛИЧИНОК ВЕСНЯНОК Материал и методика.Спектр питания хшяых личинок веснянок определялся по содержимому нелудков. Оценивалась фактическая и восстановленная г,¡«оса папевого комка. Жертвы дифференцировались по возможности до вида, при этом измерялась длина их тела или ширина головной капсулы, чтобы затем по соответствующая уравнениям реставрировать массу тела. Скорость питания (р.циоя) хящ-* пых '^эыянок разного возраста исследовалась экспериментально в цилшздрических яэсгянтс ч полихкорвшилозш: садках, объёмом от 14 до 008 сг.^, затянутых с концов газом №25 и установивших в реке. Продолжительность экспериментов составляла одни сутки. В начале опыта в садки помещали определенное количество одноразмерных карта, в крнтроле личинки веснянок отсутствовали. Сред-

няя за вреда экспозиции величина скор, зти питания (С) рассчитывалась из уразнения (Павлов,1988):

С = ( п0 - n£ - )/t

(15)

где п •• количество жертв в садке в начале опыта , nr пш

t 4 t; 1

- количество етвнх и мертвых яертв и их фрагментов в конце спита, соответственно; Ь - время экспозиции. Фрагменты относились к одному из классов : 0.25, 0.5, 0.75 от долой жертвы. Соотношение скрой и сухой массы яергв определялось в начале и конце опн-из впборки от 50 до 100 экз.

Вместе с тем оценка рациона ( С ) производилась на основе балансового равзнства (Винберг,1952) по величинам скоростей роста (Р), трат на обмен (н) и усвояемости пищи ( а ):

С = а"1 ( ? + н ) (16)

Кроме того, определение скорости питания вычислялось по массе наполнения желудка ( М ) и времени прохождения пищи. чериз кишечник ( t ):

* (17)

Тропические связи личинок веснянок в сосбиостпе. прееноводнше беслозвонрчтст: п.Колровря. Показано, что личинки веснянок глакро-И МИКрОИЗГЛеЛЬЧИТеЛИ ( Pt'íronbreys eachnline, Arcphineraura verru-oosa, Л. согчопа, líemoura le^siiidovoe) яшяэтгся затачл звеном, снязываацигл экосистем р.Кедровая с биоценозами суши. Листовой слад, перерабатшзаегай личинками веснянок, превращается в пищевой ресурс для водных животных других трофических группировок: коллекторов, фильтреторов и скребувдх, которые з свою очэредь используются в пищу хшцникаш. Хищнпе личинки веснянок ( Ие^агсуа ochracea, Sfcwala pusilln, Stavaolue japonicus, Keniiiaur-ia exilia ) являются вторичными ила третичными консументами и находятся на одном трофическом уровда с молодью лососей. Трофические связи мэзду водными животными в сообществе преоноводанх беспозвоночных р.Кедровая представлены на схеме. Схема отражает лишь некоторые из зозмокякх связей, что служат основой количественного изучения продуктивности данного сообщества.

Спектры литания хзцннх личинок веснянок оказались очень широкими.' В целом они представлены 87 таксонами, среди которых амфибиогичаским кьсексмш принадлежит 26%. В пиае хищнпх ввеня-

по;: обн;'ру;яена I5/Í личинок ручейников, 53^ - поденок и 19$ -веснянок от количества их видов в сообществах. Спектр питания расширялся по мере роста хищника за счет личинок цоденок, ручейников, веснянок,тогда как число таксонов хирономид сократилось з 1.5 - 2 раза. Распиренный спектр питания взрослых личинок. определялся способностью хотртика потреблять жертвы больпего размера, С увеличением кассы тела хищных личинок веснянок возрао-тал диапазон размеров потребленных жертв в их средняя масса. Исследование ч-одермшого яелудков показало, что самые большие по раз.мор.тл жертвы потребляли наиболее крупные хидникп, Взрослые личинки веснянок крупных видов имели более широкий спектр питания: 55 - 63 вида жортв по сравнению с относительно мелким S.japonicus - <¿5 таксонов. Однако, взрослые личинки всех видов потребляли и мелкие кертвн. Следовательно, нэг основании утверждать с строгом предночтенк:-' взрослыми веснянка;® жертв большого размера. Иногда мелкая пи;п,а становилась энергетически выгодной, если на со захват и обработку затрачивалось относительно мало Ерел:зпа.

Сезгннир изменения в дпоге xüü^hibc лтл«тгно* всснякок м. осага cea, s.pu.-iiia, s.japonicus связаны с ростом ц раэзвтпем хищников и обилием лертп«; В шздавом поведении факультативных хищников i.ochraoca и s.pusiiia в период активного роста отмечено замещение хищного способа добывания пици на потребление диатомовых водорослей и детрита. На стадии созревания половых продуктов зарегистрировано возвращение к хищничеству. Особенности питания S-japonicusвыражалась в переходе от растительной диеты на ранних стадиях развития к плотоядной в преишгиналънш. период, последовательно через всеядную* Потребление диатомовых водорослей в октябре отразило сезочнш изменения в плотности поселения и биомассе жертв. В целом сезонная динамка биомассы и численности популяций основных типов жертв ( личинок поденок, ручейников, хироноывд) в р.Кедровой характеризовалась октябрьским минимумом, вызванным вылетом имаго и ограждением нового поколения. Таким обра; эл., н.осЬгаоеэ, S.pusiiif. и s.japonicus обладали гибкой пищевой стратегией и били способны при неблагоприятных условию; включать в свой рацион более обильную, хотя и менее предпочитаемую пищу. Все изучению виды веснянок использовали любые доступные виды хортз. Хотя спектры питания личинок веснянок перекрывались, межвядсвыэ различия уменьшали интенсивность падевой

• - 15 -

конкуренции. Так, отличия в тазкенном циюге снизили взатаодей-

СТВИО медц/ И.осЬгзсоа, Б. ризхПа, 3.^ароп1сиз И К.сх.'1?.е,

Средние размеры головных капсул хищных личинок веснянок лг-; совмещалась меэду собой в течение всего онтогенетического развития, и поэтому не исключается вероятность потребления разных размеров различных типов кертв.

Количественные закономерности питания хнтоп-тх личинок езсн-т-нок. В результате экспериментальных исследований по определению скорости питания в услозглх, при'Лдгвейью: к естественным, била получены типичные кривые функциональной реакция: о увеличением концентрации лергз скорость питания хлднако возрастала до определенной величины, а затем постепенно снижалась. Так, концентрация гаьшрусоз 3СО-600 экз./л не сказывала аяплния на скороси питания личинок КаШтиг^а ехз.Ив со средней массой тела £30 мг. Зависимость средней скорости потребления пк:;и от сухой массы тела личинок при температуре води 12°С аппроксимировалась уравнение!,::

Сг = (0.098 " 0.008) У0-887 7 °-032 (18)

Оценка скорости питания по содержимому жзлудкез производилась с учетом зависимости сухой массы келудка ( Ш, мг) от сухой массы тала хищника ( м, иг) при температуре воды 12°С:

Ы = (0.034 ~ 0.001)4 °-904 ~ °-039 (15)

Допускалось, что содеряамое желудка К.сйИа летом при те'.-ле-ратурэ воды 12°С переваривалось в течение суток.

Кроме того, рацпол вычислялся, с использованием балансового равенств«. Применение трех способов расчета скорости питания позволило выявить и проанализировать недостатки каэдого. Величины рационов различались в 2.? раза у личинок с одинаковой массой тела. Шмшальное значение рациона было получено (0.504 мг С/сут) по содерж.юму келудка и скорости переваривания пищи. Наибольшая величина скорости потребления (1,ЗС мг С/зут.) зарегистрирована в результате экслерзмэнтз.лышх кс-следований при избытка корю и отсутствии убеждц длн .тертв, что в итоге обусловило максимальную скорость питания. Определение рациона по балансовому рс;.зпотпу расчетным способом го хелзчине скорости роста, тратта па обмен и усвояемости шэд не превысило 0.70 мг С/сут. Несмотря на источники потенциальных погрешностей, дапглл: способ расчета рапдона по

- ¿6 -

мнению автора настоящей работа представляется наиболее надежны;,I из трех предложенных и использовался в дальнейшем при продукционных расчетах.

ГЛАВА 6. РОЛЬ ЛИЧИНОК ВЕСНЯНОК В СООБЩЕСТВЕ ПРЕСНОВОЛЩК

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ Р.КЕДРОЕМ Материал и методика. Расчеты продукции сообщества беспозвоночных мета.рлтрала р.Кедровая производились в соответствии с известим равенством:

Рб = Рх + рм " сх ,(20)

где Рй - продукция всего сообща ства; ?х и Р - продукция хшц-кнх и нехпщннх ;;-:ивохннх, соответственно; Сг - рацион хщников.

Смешанный аш питания гашарусов, некоторых личинок хкроко-мид, ручейников, веснянок и других беспозвоночных обуславливает их принадяеиюсть к двум трофически?»: урошлы. Поэтому били приняты определеннее допущения, характвразукщае дол» рациона популяции тех пли нннх видов, удовлетворяемую за счет хищного пимнвя, Расчета рациона для личинок веснянок проводились по дьннш се- ' зонной динамики содержания лшвотной пяди, полученным при аяалазо содорззмого желудков, что позволило более корректно рассчитать продукцию сообщества еооняпск. По анализу содержимого аедудвов было такте установлено, что доля хицнкх (х) и нэхвднис (нх) веснянок в составе плица а среднем составляла 7.5%. С учетом этого продукция сообщества веснянок (Рв) в р.Кедровой определялась по уравнению:

Рв = Рнх + Рх - °'075 с'х , (21)

где Сх - рацион хищных личинок веснянок«

Величина элиминированной биомассы рассчитывалась по уравнению :(Еалуикина и др., 1388):

Е = I + Б1> - % , (22)

где Е - элиминированная биомасса за отрезок времени дt = ( ^ -- Р - скорость продукции за отрезок, времени дъ; Е^- и -биомасса ливотных в момент времени д ъ , соответственно; РДЪ + Зу = &2, где В2 - биомасса при элиминации равной 0.

Степень лимитирования по количеству пищи хидшх личинок веснянок определялась по индексу лицевого лимитирования , который представляет собой соотношение реальной скорости питания ( С, рацион, рассчитанный по балансовому равенству) и скорости питания в тех же условиях, но при избытке корма (потребление пнцп в

- 17 -

экспериментальных условиях. Ствх ): гы = С/ С

тазе (.¿о)

фунгагионально-энергетячаскио характеристики популчлий личинок веснянок. На основа структурных и функциональных характеристик составлен эноргетический баланс популяций личинок веснянок р.Кед-рсвал. Продукция нохищных личинок воентюк за вегетационный сезон была равна 23.9 кДж/м^, а хищных - 67.8; средняя биомасса 11.2 и 17.1 кДя/м*", соответственно. Значения Р/Б-глоффициентов у хикиых личинок взенянок били значительно выше, чем таковые у нэхищных и изменялись в пределах 4,37 - 8.08 и 1.69 - 3.59, соответственно.

Продукция сообщества веснянок, согласно уравнений (21) равна 75.3 кЯд/м2. Более 80^ этой величины составляет продукция хивд.^х веснянок. Соотношение продукции и трат на обмен Рв.^в = 0.42 означает, что энергия, продуцируемая веснянками составляет менее половины количества .энергии, рассеиваемой ими.

Поток энергии или ассимиляция имела сходный с биомассой характер сезонных изменений а находилась в прямой зависимости от величины биомассы- (кДн/м2 за месяц):

А = (1.624 + 0.045) З0-728 7 °-044 (24) Значение удельного потока энергии (Л/В) в популяциях личинок ' веснянок нижа, чем з популяциях озерных харономвд и превшает значения такового в популяциях роофильннх личинок поденок и ру-чвйнидоэ р. Кодрэпая.

^нмтчональнп-днпргеп'мчйскнд уярактяристаки сооЭмаства поесно-

тов продукционных исследований основных групп бентоса позволило . в перзом приближении определить энергетические соотношения внутри сообщества яросноводяых беспозвоночных. Среди мирик животных по общему количеству продуцируемого органического вещества доминировали личинки поденок (64$). Величины нродугдин популяций не-, хищных личинок ручейников, хирсномид, веснянок, я гаммарусов со-.ставили, соответствии«:, 14, II, б, 5%. Среди хищников самая боль-' шая доля участия в продуцировании принадлежала личинкам веснянок - 52%. :

Продукция пресноводных беспозвоночных метаритрали р.Кедровая согласно расчетам составила 146.3 кДлс/м2. Эта величина соответствует "реальной" продукции биоценоза, го есть той части продукции, которая может быть использована рыбой.

В продукции сообщества большую роль играет продукция хищнах ждьотньсх. на ее долю приходится 86-31, а продукция хищных веснянок составила 45.7^ от этой величины. Такал образом, хищные личинки ьсснянок вносят значительный вклад в-продукцию всзго сообщества пресноводных беспозвоночных.

Таблица I

Соотношение составляющих энергетического баланса в сообществе пресноводных беспозвоночных за вегетационный сезон (кШк/м~)

148.3 354.6 0.23 0.95 86.8 0.18 1.03 51.7 93.7

Энергетические трс1ты на обменные процессы превышала продукцию сообщества более че:л в 4 раза (габл.1); соотношение проекции и трат на обмен Р^/я^ ~ 0,23. Эффективность продуцирования, как а следовало ожидать, оказалась сравнительно низкой: К^ = 0.18, ?/В-коэфТ-1Щ"ент = 1.03. Перечисленные низкие значения составляющих баланса являются результатом больших затрат энергии сообщества на обменные процессы, что считается вполне обоснованным фактом >: системах со сложной структурой, не подверженных антропогенному воздействию (Алимов, 1989).

Значительное количество энергии, продуцируемое мирными бес-позьоио'ппля, расходуется на удовлетворение пищевых потребностей хищников (382,6 кИкс/м^). Эффективность ассимиляции пищи хищниками (-Ау/Рм) превышала 95$. Высокая величина отношения рациона хицных яиеэтных к продукции мирных в сообщества р.Кедровая (С./Р., - 0.95) указывает на высокие пшцевыз потребности и саль-

Л Г»1

нь^4 пресс, хищников. Рацион хищных личинок веснянок составляет более половины рациона хищных животннд (свусх = 0.51). Поэтому есть основания предполагать, что хицнне личинки веснянок наряду с другими хищными беспозвоночными ограничивают продукционные возможности лирных животных а продукт?.» всего сообщества пресноводных беспозвоночных в целом. Косвенным доказательством пресса хищных личинок зеснянок и, связанных с этим ограничений в потреблении яертв, можзт служить показатель пищевого лимитирования. По соотношению реальной и максимальной скорости питания можно предположить, что реальная скорость потребления пищи в природных условиях в ряде случаев-ограничена недостатком количества пищи и сравнительно ниже потенциально возможной.

- 19 -

Соотношение рационов личинок постно к и изменения биомассы к.е.хикннх.беспозвоночных в р.Кедровой. Оценка роли ходншг личинок веснянок в процессах рогу.хотаа чзголенности пресноводных Зьспозвэ-г.счнкх производилась при помощи сопоставления рационов хк^ых зеслчнок и величин изменения биомассы их основных кормовых организмов (подонок и хпроног.йд). Анализ показал, что шщсвыа потребности в этих типах жертв в определенные периоды вегетационного сезона могли бк быть обеспечены лишь для личинок хмцннх веснянок. В целом, величины рационов хигнкх веснянок не превышали величин изменения биомассы их жертв. Максималышэ величины изменения биомассы поденок и хирономкд совпадали о массовым вылетом имаго. Рационы хищных личинок веснянок, питач;цахся личинками поденок г хирономид ориентировочно с учетом данных содержимого челуддов, составляли белое 16 и 40/ь, соответственно от элиминированной биомассы за год. Остальная доля рлимтапсозанноп биомассы поденок и хирономид идет на обеспечение пищевых потребностей других беспозвоночных и рыб и аояот бить обуслоздена естественной смертностью.

вывода

1. Веснянст в сообществе пресноводных беспозэоночных р.КодроЕал представлены 13 видами из 7 семейств. Среднегодовая баомеооа личинок иеснянок составила 4.32 ~ 0.97 г/м~ ил;) 15% биомассы всего бентоса, среднегодовая численность - 916 + 174 экз./м2,

2. Исследование размерно-возрастной структуры допул'щий выявило разнообразие жизненных циклов гдчинок взенянон. Многолетний жизненный цикл отмечен у двух вздое. Одногодичный казненный цикл пр&дстазлен двумя тапамд:перенирующш и темперирующим. Жизненный цикл поренаруюдегс типа зарегистрирован у трех, а гемпорируипзго - у двух видов личинок веснянок.

3. Лучение соотношений массы тела д линейных размеров показало, тсо з процессе роста некоторых видоа геометрическое подобие фор-»ш тела сохраняется, хотя у болкюкстаа видов веснянок отдельные части тела растут с разными скоростями относительно друг груга.

г. Соошоиеыии сухой массы тела к сыро.-'г у личинок веснянок в ;реднем оценивалось в 23.5$. Энергоемкость а зольность тела вменялись к процессе развития. Высокая энергетическая цзккостг. >дингщы органического вещества характерна для личинок веснянок > период активного роста и созреванья генеративных продукте!, 23.7 Д-{/мг).

5. Гост личинок веснянок с тампорируюэдм жизненным циклом описывался экспоненциально«! функцией. ¿ля личинок веснянок с многолетним к перенпрущиг/ циклоп развития присущ параболический тип роста. Зависимость абсолютной скорости роста от маоск тела не имела достоверных различии в интервале средних температур от 7 ' до 12°С.

6. По скорости потребления кислорода у личинок 5 видов веснянок не вчявлско видовой специфичности. Рассчитано ойцвь -уравнение зависимости СПК от массы тела, пригодное для оценки скорости нх метаболизма.

7. Личинки веснянок в период своего развития характеризуются высокими значениями коэффициента эффективности использования усзо-еппой пещи на рост С^), которые укладнватсл в пределы 0.27 -0.61.

8. Величины сезоннст Р/В-коэ^цциентов изменялись в зависимости от орздней касск особи в популяции. Значения Р/В-коэф^вдиентов за вегстацшпши сезон в популяциях хи-'цных личинок веснянок превышали таковые в популяциях нехищнкх я изменялись в пределах 4.4 - 8.Т и 1.6 - 3.6, соответственно,

9. Личинки веснянок потребляет и перерабатывают органическое вещество на всех трофических уровнях. Исключитьльно ве^шое значение личико г: веснянок макродзыельчигелей в экосистеме р.Кедрозой состоит в тоМ; что они являются перанм звеном в передаче вещества и энергии первичных продуцентов к высшим тройичэским уровня?,].

10.Спектр питания хищных личинок аесняпок увеличивался по мер-' рсстз. В целом он достаточно широк л представлен 87 таксонами, средл которых амфабиотические насекомые составляют 96$. Хищные личинка веснян-к обладают гибкой пищевод стратегизй, они вклзча-ли в свой рацион более обильную, хотя л мокее предпочитаемую паку. Оценка рациона по балансовому равенству признана наиболее налегло!' а приемлемой.

11.На основе структурных и функциональных характеристик состзв-ден энергетический баланс популяций беспозвоночных, что позволило определить "реальную" продукцию сообщества кэтаритралк р.Кедровая.

12.Продукция сообщества пресноводных беспозвоночных мптаратралк р.Кедровая за год составила 143 кДж/м2. Сообщество низкопродук-тивпо. Более 86/1 продукции сообщества приходится на долга хипицх животных. Вклад хицных личинок веснянок составляет более 45л от стой взлятаи-;. Хидные личинки веснянок влияют ка величину про-

- 21 -

дукции и на распределение потока онер_пп в сообществе.

13.Роль хищных лнчннок веснянок в регуляции численности популяций определяется прессом, оказываемым ими на беспозвоночных. Рационы ;з1цных личинок веснянок, питающихся личинками поденок

и хирономяд,оценены в 16 и 405?, соответственно, от биомассы яертз.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Тесленко В.А. Оценка гидробиологического ре.тама реки Рудная по составу дошна беспозвоночных // Донные организмы пресных вод Дальнего Востока. Владивосток: ДЫЩ /Л СССР, 1936. С. 116127.

2. Алимов А.Ф., Теслепко В.А. Структурно-функциональные характеристика речного зообентоса в зона антропогенных воздействии // Гидробкол. курн. 1988. Т.24. & 2. С. 27-31.

3. (Лавакидоэч И.М., Тесленко В.А., Лукьянченко Т.И.) Levrnido-

va I.M., Teslonlco V.A., Lulcyanchenko 5.1. Research on the ecosystems of salmon rivers oi Far East: longitudinal zonation and distribution of macrozoobenthos. Vladivostok: 1983.Preprint. 53 P.

4. Ксчарана С.Л., Макарчел.ко E.A., Макарченко M.A., Николаева Е. A., Тиуноза Т.М., Тесленко В.А, Донные беспозвоночные в экосистеме лососевой'реки юга Дальнего Востока // Фауна, систематика

а биология прэсководанх беспозвоночных. Ечадивосток: ДВО АН СССР, 1988.С. 86 - 108.

5. Тэсленло В.А., Зильцова Jt.A, Личинки сибирских и дальневосточных видов сомеЗства Periidae (Plecoptera) //Вест. зоол. 1989.

№ 4. С. 14 - 20.

6. Жильцова Л.А.,Тесленко В.А. Описание levanidovia nirabiiis gen.at sp. п. и определительная таблица личинок родов Piriodinea (Pleooptare, Periodidae) Дальнего Востока// Систематика и экология речных организмов. Владивосток: ДВО АН ССОР, 1989. С. 5 -

14.

7. Soslenko V.A., Zhiltzcva Tj.A.. A new speciea of the genus Meayataia Eicksr and Поза from Southern Primorye (the Soviet Par East) // Aquatic Insects 4992. S 1. P. 5 - Ю.