Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль клеточных мембран в формировании солеустойчивости клубеньковых бактерий люцерны и люпина в условиях чистой культуры и симбиоза

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Оламаи Мохсен

ВВЕДЕНИЕ.;.

Глава I. Обзор литературы.

1.1. Микроорганизмы засоленных почв.

1.2. Действие засоления на рост клубеньковых бактерий в чистой культуре

1.3. Солеустойчивость бобовых растений.

1.4. Солевой стресс и инокуляционная способность.

1.5. Действие солевого стресса на образование клубеньков

1.6. Механизм солеустойчивости.

1.6.1. Роль мембран и солеустойчивость.

1.6.2. Активный транспорт ионов.

1.7. Солеустойчивость биополимеров клеток.

1.8. ПБМ.

Глава 2. Объекты и методы исследований.

Глава 3. Результаты и их обсуждение.

3.1. Рост чистых культур ризобий в условиях высокой со- 35 лености среды.

3.2. Рост растений-хозяев в условиях высокой солености 36 среды

Глава 4. Накопление ионов клетками растений, ризобий и симбиосомами.

4.1. Накопление ионов клетками растений-хозяев.

4.2. Накопление ионов чистыми культурами 47 ВгЛирЫ и Ы.теШой.

4.3. Накопление ионов Ка+ бактероидами и симбиосома- 48 ми.

4.3.1. Накопление ионов Ка+ бактероидами.

4.3.2. Накопление ионов Иа+симбиосомами.

Глава 5. Другие свойства ПБМ.

5.1. ПБМ и проникающие анионы.

5.2. Чувствительность Н+-АТФазы ПБМ к ионам

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль клеточных мембран в формировании солеустойчивости клубеньковых бактерий люцерны и люпина в условиях чистой культуры и симбиоза"

Все возрастающий спрос на продукты питания и фураж во всем мире заставляет вовлекать в сельскохозяйственное производство малоплодородные земли. Одним из недорогих способов повышения их продуктивности является культивирование на таких землях бобовых растений, симбиозирующих с клубеньковыми бактериями. Однако большая доля малоплодородных земель приходится на засоленные земли. Это, в частности, относится и к почвам Ирана. К сожалению, на таких почвах формирование бобово-ризобиального симбиоза затруднено, а иногда даже вообще не происходит.

Вместе с тем, идея получить дешевую продукцию на таких землях заставляет искать пути повышения солеустойчивости бобово-ризобиальной симбиосистемы. Отсюда возникает необходимость знать механизмы защиты симбиосистемы от высокой солености среды, которыми, возможно, она обладает.

Известны два основных механизма защиты клетки от повреждающих концентраций ионов в окружающей среде: осморегуляция и ионное гомеостатирование. Ионное гомеостатирование цитоплазмы можно рассматривать как важную стратегию солеустойчивости, сформировавшуюся в процессе эволюции, на клеточном уровне (Балнокин, Строгонов, 1985, 1989).

Важнейший вклад в регуляцию концентраций ионов в клетке вносит ее плазмалемма. В условиях высокой солености среды она ограничивает поступление ионов из наружной среды в клетку и обеспечивает их активное выведение из клетки за счет использования метаболической энергии.

Симбиоз бобовых растений с клубеньковыми бактериями - это скорее факультативная, а не облигатцая ассоциация, каждый партнер которой может вести самостоятельную жизнь и хорошо для этого приспособлен» (Бауэр, 1988). Следовательно, солеустойчивость симбиоти6 ческой системы зависит от солеустойчивости каждого ее партнера и, очевидно, может быть не такой, как у симбиотрофных участников, которые создают эту симбиосистему.

Симбиотическая единица клубеньков - симбиосома - отграничивается от цитоплазмы хозяйской клетки специальной, так называемой перибактероидной мембраной (ПБМ). Считается, что ПБМ - производное растительной клетки - ее готазмалеммы (Newcomb, 1978). Достраивается ПБМ по мере увеличения размеров бактероида с помощью аппарата Гольджи (Генерозова, Ягодин, 1972; Robertson et al., 1978; Андреева, 1986) и гранулярного эндоплазматического ретикулума (Андреева, 1986). Происхождение ПБМ позволяет предположить, что она может обладать теми же функциями защиты от высокой солености среды находящегося внутри нее бактероида(ов), что и плазмалемма клетки хозяина.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Оламаи Мохсен

ВЫВОДЫ

1.Перибактероидная мембрана симбиосом клубеньков люпина и люцерны характеризуется высокой проницаемостью для ионов N0^ и

С1".

2. Протонная АТФаза ПБМ слабочувствительна к ионам Ыа+, о чем свидетельствует ее электрогенная активность в присутствии в среде ионов от 0 до 200 мМ.

3. Цитоплазматические мембраны клеток 11.теШо£1 (солеустойчивый вид) и Вг.1ирии (несолеустойчивый вид) характеризуются одинаково высокой проницаемостью для ионов Ка+.

4. Плазмалемма клеток более солеустойчивого растения (люцерна) обладает большей способностью поддерживать ионный гомеостаз в них, чем плазмалемма менее солеустойчивого (люпин).

5. Солеустойчивость симбиотической системы, очевидно, обусловливается в значительной степени чувствительностью биополимеров микросимбионта к высокой концентрации ионов в цитоплазме, а также барьерными свойствами клеток хозяина.

Заключение

Полученные данные об одинаковой ионной (Ыа+) проницаемости цитоплазматических мембран у свободноживущих солеустойчивых (Я-теШой) и несолеустойчивых (ВгЛирнп) свидетельствуют о том, что солеустойчивый вид имеет другие механизмы защиты от повышенной солености среды, нежели поддержание ионного гомеостаза в цитоплазме с помощью мембран. Возможная роль в солеустойчивости свободноживущих ризобий и симбиосом принадлежит низкой чувствительности их биополимеров к соли.

Вклад ПБМ в защиту от высоких концентраций соли симбиотиче-ских единиц невелик, поскольку ПБМ легкопроницаема для ионов Ыа+ и С1~ Поддержание низкого уровня Ма+ для функционирования белков симбиотической системы и сохранения в нативном состоянии ее биополимеров в условиях засоления обеспечивается плазматической мембраной клеток растения-хозяина.

61

62

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Оламаи Мохсен, Москва

1. Агибетов К.А. Выделение и иммунохимическая характеристика субклеточных компартментов из корневых клубеньков люпина желтого //Автореф. дис. М., 1991.

2. Андреева И.Н. Структурно-функциональная организация взаимоотношений растительной клетки и эндофита в клубеньках бобовых и небобовых (актиноризных) растений // Автореф. дис. . докт. М., 1986. -50 с.

3. Балнокин Ю.В. Ионный гомеостаз у галотолерантных водорослей // Автореф. докт. дис. М., 1995.

4. Балнокин Ю.В., Строгонов Б.П. Солевой обмен и проблема соле-устойчивости растений. //Сб.: "Новые направления в физиологии растений". Под ред. акад.А.Л. Курсанова.- М.: Наука, 1985. С.199-213.

5. Балнокин Ю.В., Строгонов Б.П. Значение солевого обмена в со-леустойчивости растений // Коллективная монография "Проблемы соле-устойчивости растений". Ташкент: ФАН, 1989. - С.3-33.

6. Баталин А.Ф. Исследования под влиянием хлористого натрия на развитие трех солончаковых растений: Spergularia media var. margínate, Salsola soda, Salsola mutica. / Тр. С-Пб.об-ва естествоиспытателей. 1885. -№ 6. - C.41-42.

7. Бауэр В.Д. Инициация заражения бобовых клубеньковыми бактериями // Инфекционные болезни растений. Физиологические и биохимические основы. М.: Наука, 1985. - С.69.

8. Берестовский Г.Н., Жерелова О.М., Катаев A.A. Ионные каналы клеток харовых водорослей // Биофизика. 1987. - Т.32. - С.1011-1027.

9. Генерозова И.П., Ягодин Б.А. О формировании мембраны капсулы в клубеньках бобовых // Физиология растений. 1972. - Т.19. - С.419-424.

10. П.Генкель П.А. Физиология адаптации растений к засолению // Проблемы ботаники. 1950. - Вып.1. - С.406-418.

11. Кашнер Д. Жизнь микробов в экстремальных условиях. М.: Мир, 1981. - С.365-425.

12. Кларксон Д. Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.: Мир, 1978.-С.368.

13. Ковальский В.В., Летунова C.B. Значение микроорганизмов в биогенной миграции урана // Научн. док. высш. школы, биол.н. 1970. -№ 6. - С.14-18.

14. Кореняко А.И. Влияние солей на рост актиномицетов // Микробиология. 1938. - Вып.4, т.7. - С.515-523.

15. Куркова Е.Б., Балнокин Ю.В., Мясоедов H.A. Некоторые особенности ультраструктуры клеток и накопление Na+ и Cl- в тканях галофита Petrosimonia triandra // Физиология растений. 1992. - Т.39. -С.32.

16. Ларькова Т.П., Хайлова Г.Ф., Строгонов Б.П. Действие NaCl на образование и активность клубеньков люцерны // Тезисы докладов IV Всесоюзного симпозиума "Физиологические и биохимические основы солеустойчивости растений". Ташкент, 1986. - С. 111.

17. Люттге У., Хичиботам Н. Передвижение веществ в растениях. -М.: Колос, 1984.-408 с.

18. Лялин О.О. Электрические свойства клеточных мембран и межклеточных контактов высших растений // Автореф. докт. дис. М.: Ин-т физиол.раст.АН СССР, 1980.

19. Мишустин E.H. Географический доктор и распространение почвенных микроорганизмов // Изв. АН СССР, сер.биол. 1958. - № 6. -С.661-676.

20. Мишустин E.H. Явление антагонизма солей по отношению к бактериям // Научно-агрономический журн. 1926. - № 4. - С.274-285.

21. Мишустин E.H., Шильникова В.К. Клубеньковые бактерии и инокуляционный процесс. М.: Наука, 1973. - 1973. - 374 с.

22. Непомилуев В.Ф., Поддубный H.H. Характер микробиологических процессов в солонцовых и осолоделых почвах // Докл. ТСХА. -1961. Вып.70. - С.165-170.

23. Нобел П. Физиология растительной клетки. М.: Мир, 1973. -288 с.

24. Паносян А.К. Микробиологическая характеристика солончаков Армянской ССР. Ереван, 1948. - 203 с.

25. Рихтер A.A. Физиологические основы устойчивости растений Юго-Востока. I. К вопросу о солеустойчивости // Журн. опытн. агрономии Юго-Востока. 1927. - Т.З. - С.37-48.

26. Скулачев В.П. Натриевая энергетика живых систем // Биологические мембраны. 1986. - Т.З. - С.5-25.

27. Соколик А.И., Юрин В.М. Транспортные свойства калиевых каналов плазмалеммы клеток Nitella в состоянии покоя // Физиология растений. -1981.- Т.28. С.294-302.

28. Строгонов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 366 с.

29. Строгонов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления. -М.: Наука, 1973.-51 с.

30. Трофимова М.С., Молотковский Ю.Г. pH цитозоля изолированных протопластов и его искусственное изменение // Физиология растений. -1988. Т.35. - С.629-640.

31. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. JL: Колос, 1977. - 216 с.

32. Удовенко Г.В. Механизм адаптации растений к стрессам // Физиология и биохимия культурных растений. 1979. - Т. 11. - С.99-107.

33. Хайлова Г.Ф., Комар P.P., Ларькова Т.П., Шильникова В.К. и др. Реакция штаммов Rhizobium meliloti на разные концентрации хлористого натрия в питательной среде // Изв. ТСХА. 1985. - Вып.4. - С.91-95.

34. Хайлова Г.Ф., Ларькова Т.Т. Действие хлоридного засоления на формирование и активность симбиотической системы люцерны // Физиология и биохимия культурных растений. 1992. - Т.38. - С.326-334.

35. Хилле Б. Ионные каналы в возбудимых мембранах // Мембраны: ионные каналы. М.: Мир, 1981. - С.9-11.

36. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. . М.: Мир, 1977. - С.124-136.

37. Шахов A.A. Солеустойчивость растений. М.: Изд-во АН СССР, 1956.-552 с.

38. Шевякова Н.И. Метаболизмы серы в растениях. М.: Наука, 1979.- 166 с.

39. Шильникова В.К. Ультраструктура клубеньковых бактерий клевера и люцерны в условиях чистой культуры и в симбиозе // Новое в изучении биологической фиксации азота. М.: Наука, 1971. - С.50-53.

40. Шильникова В.К., Адтльбекова Х.К., Эргашева Н. И др. Распространение клубеньковых бактерий люцерны, клевера и фасоли в почвахразличных типов и географических зон // Докл. ТСХА. 1970. - Вып. 160. - С.168-173.

41. Шильникова В.К., Бабаева Т.А. Влияние орошения и химических мелиорантов на микрофлору тяжелоглинистого солончака Карабахской степи// Изв. ТСХА. 1977. - Вып. 5. - С.117-125.

42. Шильникова В.К., Бабаева Т.А., Кадырова Т.М. Экологическая приспособленность к NaCl спорообразующих бактерий, выделенных из тяжелоглинистого солончака Карабахской степи // Изв. ТСХА. 1978. -Вып.4.-С.113-122.

43. Юрин В.М., Гончарик М.Н., Галактионов С.Г. Перенос ионов через мембраны растительных клеток. Минск: Наука и техника, 1991. -272 с.

44. Andreev I., Andreeva I., Dubrovo P., Kozharinova G. et al. Calcium stores in symbiosomes from yllow lupin root nodules. J.Plant Physiol., 1999, v. 155, p.357-363.

45. Apell H.-J., Bursch B. Oxonol VI as anoptical indicator for membrane potentials in lipid vesicls. Biochem. Biophys. Acta, 1987, v.903, p.480-494.

46. Bal A.K., Shantharan S., Verma D.P.S. Changes in the outer cell wall of Rhizobium during development of root nodule symbiosis in soybean. -Can J.Microbiol., 1980, v.26, p. 1096-1103.

47. Balasubramanian V., Singha S.K. Effects of salt stress on growth, nodulation and nitrogen faxation of cowpea and mung bean. Physiol. Plan-tarum, 1976, v/36, p. 197-200.

48. Baxter R.M. An interaction of the effects of salts on the lactic dehydrogenase of Halobacterium salinarium. Can.J.Microbiol., 1959, v.5, p.47.

49. Beibly M.J. Potassium channels in Chara plasmalemma. J.Exp.Bot., 1985, v.36, p.228-239.

50. Beibly M.J. Potassium channels and different status of Ghara plasmalemma. J.Membr.Biol., 1986, v.89, p.241-249.

51. Bernstain L., Ogata G. Effect of salinity on nodulation nitrogen fixation and growth of soybean and alfalfa. Agron. J., 1966, v.58, p.201.

52. Bhardway K. Survival and symbiotic characteristics of Rhizobium in saline-alrfli soils. Plant and soil, 1975, v.43, № 2, p.377-385.

53. Breddford M.M. A rapid and sencetive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein -dye binding. Analyt.Biochem., 1976, v.12, p.248-254.

54. Brown A.D. Aspects of bacterial responce to the ionic environment. -Bacterid.Revs., 1964, v.28, p.296.

55. Bush D.S., Hedrich R., Schroedor J.I., Jones R.L. Channel-mediated K± flux in barley aleurone protoplasts. — Planta, 1988, v. 176, p.368-377.

56. Campbell N., Thomson W.W. Cloride localization in the leaf of Tamarix. Protoplasma, 1975, v.83, p.1-7.

57. Campbell N., Thomson W.W. The ultrastructural basic of chloride tolerance in the leaf of Frankeria. Ann. Bot., 1976, v.40, p.687.

58. Dodd W.A., Pitman M.Z., West K.R. Sodium and potassium transport in the marine alga Chaetomorpha darwinii. Austr. J.Biol. Sci., 1966, v.19, p.341-354.

59. Fester M. Plant ion cgannels: whole-cell and single chanael studies. -New Phytol., 1990, v.l 14, p.305-340.

60. Flowers F.S., Froke P.F., Yeo A.R. The mechanism of salt tolerance in halophytes. Ann. Rev. Plant Physiol., 1977, v.28, p.89.

61. Fyerman S.D., Findley Z.P., Patterson Z.J. In ward membrane current in Chara inflata. II. Effects of pH, CI- -channel blockers and NH4+, and significance for the hyperpolarized state. J.Membr. Biol., 1986b, v.89, p. 153

62. Ginsburg M., Sachs L., Ginsburg E.Z. Ion metabolism in a halobac-terium. 2. Ion concentration in cell at different levels metabolism. -J.Membr.Biol., 1971, v.5, p.78.

63. Hajibagheri M.A., Flowers T.S. X-ray microanalitisis of ion distribution within root cortical cells of the halophyte Sverda maritima (LJ Dum.). -Planta, 1989, v. 177, p. 131-138.

64. Hasidim M., Braun Y., Lerner H.R., Reinhold L. Na+/H+ and K+/H+ antiport in root membrane vesiles isolated from the nalophyte Atri-plex and glycophyte cotton. Plant Physiol., 1990, v.94, p. 1795-1812.

65. Hess W.M., Nanson D.L, Weber D.J. Light and electron microscopy localization of chloride ions in cells of Salicornia pacificia var. utahensis. -Can. J.Bot., 1977, v.53,p.ll76.

66. Huq I.S.M., Larher F. Effect of NaCl on the growth and nitrogen status of nodulate cowpea (Vigna sinensis L.) and munq bean (Phaseolus aureus. L.). Z. Phlanazenphysiol., 1983, v.l 12, p.79-87.

67. Jeschke W.D. Involvment of proton fluxes in the K+ Na+ selectivity at the plasmalemma: K± dependent net extrusion of sodium in barley root and the effect of anions and pH sodium fluxes. - Z. Phlanazenphysiol., 1980, Bd.98, p.155-175.

68. Kishimoto U. Action potential of Nitella interdodes. Plant cell Physiol., 1966, v.7, p.559-572.

69. Krulwich T.A. Na+/H+ antiporters. Biochim. Biophys. Acta, 1983, v.726, p.245-264.

70. Lakshmi-Kumari M., Singh G.S., Sabba-Rao W.S. Root hair infection and nodulation in lucerne (medicago sativa L.) as influenced by salinity and alrflinity. - Plant Soil, 1974, v.40, p.261.

71. Lanyi J.K. Salt-dependent properties of protein from extremely halo-phytic bacteria. Bacteriol.Revs., 1974, v.38, p.272.

72. Lauter D.J., Munns D.W., Clarkin K.L. Salt response of chick pea as influenced by nitrogen suppley. Agron. J., 1981, v.73, p.961-66.

73. Lie T.A. Non-photosynthetic root-nodule formation by lequminous plants. Plant and Soil, 1969, v.30, p.391.

74. Lim G., Burton C.J. Nodulation status of Lequminosal. InA Nitrogen fixation. V.2, Rhizobium. Oxford, Clarindon Press, 1982, p. 1-34.

75. Mirza J.I., Tari Q.R. The growth and nodulation of Trifolium alexandrum as affected by salinity. Biol. Plantarum, 1993, v.35„ p.289-292.

76. Mitchell P. Cation translocationg adenosine triphosphatase models: how direct is the participation of adenosine triphos phate and its hydrolisis products in cation translocation. Ibid., 1973, v.33, p.267-274.

77. Munns D.N. Mineral nitrogen and the lequne symbiosis. In: A Treatise on dinitrogen faxation section IV. Agronomy and Ecology eds Hardy R.W.,L., Libson A.H., New York, 1977, p.353-393.

78. Newcomb W., Sippell D., Peterson R.L. The early morphogenesis of Glucine max and Pisum sativum root nodules. Can. J.Bot. 1979, v.57, p.2603-2616.

79. Pantoja O., Dainty D., Blumwald E. Ion channels in vacuoles from halophytes and glycophytes. FEBS Letters, 1989, v.255, p.92-96.

80. Pillai R.W., Sen A. Effect of salinity on production of gum by Rhizobium spezies. Indian Agricul. Sci., 1969, v.39, p.32-35.

81. Pokard J.-A., Bernard T.E., Soris L.T., Le Rudulier D. Characterization of three choline transport activities in Rhizobium meliloti: Modification by choline and osmotic stress. J.Bacteriology, 1989, v.171, p.531-537.

82. Reed R.H., Collins J.C. Membrane potencial measuurement of marine microalgal: Porphira purpurea and Ulva lactuca. Plant Cell Enviromn, 1981, v.4, p.257-260.

83. Lanyi J.K. Salt-dependent properties of protein from extremely halo-phytic bacteria. Bacteriol.Revs., 1974, v.38, p.272.

84. Lauter D.J., Munns D.W., Clarkin K.L. Salt response of chick pea as influenced by nitrogen suppley. Agron. J., 1981, v.73, p.961-66.

85. Lie T.A. Non-photosynthetic root-nodule formation by lequminous plants. Plant and Soil, 1969, v.30, p.391.

86. Lim G., Burton C.J. Nodulation status of Lequminosal. InA Nitrogen fixation. V.2, Rhizobium. Oxford, Clarindon Press, 1982, p. 1-34.

87. Mirza J.I., Tari Q.R. The growth and nodulation of Trifolium alexandrum as affected by salinity. Biol. Plantarum, 1993, v.35„ p.289-292.

88. Mitchell P. Cation translocationg adenosine triphosphatase models: how direct is the participation of adenosine triphos phate and its hydrolisis products in cation translocation. Ibid., 1973, v.33, p.267-274.

89. Munns D.N. Mineral nitrogen and the lequne symbiosis. In: A Treatise on dinitrogen faxation section IV. Agronomy and Ecology eds Hardy R.W.,L., Libson A.H., New York, 1977, p.353-393.

90. Newcomb W., Sippell D., Peterson R.L. The early morphogenesis of Glucine max and Pisum sativum root nodules. Can. J.Bot. 1979, v.51, p.2603-2616.

91. Pantoja O., Dainty D., Blumwald E. Ion channels in vacuoles from halophytes and glycophytes. FEBS Letters, 1989, v.255, p.92-96.

92. Pillai R.W., Sen A. Effect of salinity on production of gum by Rhizobium spezies. Indian Agricul. Sci., 1969, v.39, p.32-35.

93. Pokard J.-A., Bernard T.E., Soris L.T., Le Rudulier D. Characterization of three choline transport activities in Rhizobium meliloti: Modification by choline and osmotic stress. J.Bacteriology, 1989, v. 171, p.531-537.

94. Reed R.H., Collins J.C. Membrane potencial measuurement of marine microalgal: Porphira purpurea and Ulva lactuca. Plant Cell Enviromn, 1981, v.4, p.257-260.

95. Remis D., Simonis W., Zimmer H. Measurement of the transmembrane electric potencial of Dunaliella acidophila by microelectrodes. -Arch. Microbiol., 1992, v.158, p.350-355.

96. Robertson J.G., Lyttleton P., Bullivand S., Grayston G.F. Membranes in lupin root nodules . I. The role of Goldgi bodies in the biogenesis of infection threads and peribacteroid membranes. J. Cell Sci., 1978, v.30, p.129-150.

97. Robinson S.P., Downton J.S. Potassium, Sodium and chloride ion concentrations in leaves and isolated chloroplants of the halophytes Suaeda australis R.Br. Austr.J. Plant Physiol., 1985, v. 12, p.471-479.

98. Roth E., Stacey G. Bacterium release into host cells of nitrogen-fixing soybean nodules: the symbiosome membrane from three sources. Eur.J.Cell Biol., 1989, v.49,p.l3-21.

99. Sanders D., Slayman C.L. Transport at the plasma cells: a review. -Plant membrane transport. J.Dainty et al. Eds., 1989, p.3-11.

100. Souvage D., Hamelin J., Larher F. Glycine betain and other structurally related compounds improve the salt tolerance of Rhizobium meliloti. -PI Sci., Lett., 1983, v.31, p.291-302.

101. Schauf C.L., Wilson K.J. Properties of single K+ and CI- channels in Asclepica tuberoso protoplasts. Plant Physiol., 1987, v.85, p.413-418.

102. Sen A.N. Inoculation of legumes as influenced by soil and climatic conditions. Indian J.Agr.Sci., v.36,1-7.

103. Shimmen T., Tazawa M. Activation of K± channel in membrane exi-tation of Nitella axilliformis. Plant Cell Physiol., 1983, v.24, p.1511-1524.

104. Siddiqui S., Kumar S., Sharma H.R. Studies on the effect of saliniza-tion on nodulation and nitrogen fixation in pea (Pisum sativum L.). Ind. J. Plant Physiol., 1985, v.28, p.369-374.

105. Singleton P.W., Bohlool B.B. Effectt of salinity on nodule formation of soybeam. . Plant Physiol., 1984, v.74, p.72.

106. Singleton P.W., Elswafey S.A. , Bohlool B.B. Effect of salinity on Rhizobium growth and survival. Appl. Environ. Microbiol., 1982, v.44, p.884-890.

107. Stoeckel H., Takeda K. Calcium activated, voltage dependent, non-selective cation currents in endosperm plasma membrane from higher plants. - Proc. Royal Soc., Series B., 1989, v.237, p.213-231.

108. Steinborn G. Roughley R. Toxicity of sodium and chloride ions to Rhizobium spp. J.Appl. Bacterid., 1975, v.39, №2, p. 133-138.

109. Streeter J.Z. Transport and metabolism of carbon and nitrogen in legume nodules. Adv.Bot.Res. 1991, v. 18, p. 129-187.

110. Subba-Rao N.S., Lakshmi-Kumari M., Singh G.S., Magu S.P. Nodulation of lucerne (Medicago sativa L.) under influence of sodium chelo-ride. Ind. J.Agron.Res., 1972, v.42, p.384-386.

111. Tu J.C. Effect of salitity on Rhizobium root-haiz infetion , nodulation and growth of soybean. Can. J. PI. Sci., 1981, v.61, p.231-239.

112. Tyerman S.D., Findley G.P., Patterson G.J. In ward membrane current in Chara inflata. I. A voltage and time-dependent CI- -component. -J.Membr. Biol., 1986a, v.89, p. 139-152.

113. Udvardi M.K., Lister D.L., Day D.A. ATPase activity and anion transport across the peribacteroid membrane of isolated soybean sym-biosomes. Arch. Microbiol., 1991, v. 156, p.362-366.

114. Upchurch R., Kuykendall L., Elkan G. Comparison of colonial morphology, salt tolerance and effectivity in Rhizobium japonicum. Abstr. Ann.Mect. Amer. Soc. Microbiol/ Atlantic City, N.Y., 1976, Washington, D.C., 1976, p. 170.73

115. O.Wilson J.R. Resnonce to salt in Glycine. Austr. J. Agron. Research, 1970, v.21,p.571.11 l.Yadov N.K., Vijas S.R. Salt and hY tolerance of Rhizobia. Folia Microbiol., 1973, v.18, p.342-347.

116. Zahran H.H., Sprent J.J. Effect of sodium chloride and polyethilene glycol on root-hair infection and nodulation of Vicia faba L. Plant by Rhizo-bium lequminosarum. Planta, 1986, v. 107, p.303-309.