Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

РОЛЬ ФИТОГОРМОНОВ В ПРОЦЕССАХ РОСТА И ПРОЯВЛЕНИЯ ПОЛА У РАСТЕНИЙ КУКУРУЗЫ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "РОЛЬ ФИТОГОРМОНОВ В ПРОЦЕССАХ РОСТА И ПРОЯВЛЕНИЯ ПОЛА У РАСТЕНИЙ КУКУРУЗЫ"



МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ им. К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ЗАПЛАТИЛ Борис Петрович

РОЛЬ ФИТОГОРМОНОВ В ПРОЦЕССАХ РОСТА И ПРОЯВЛЕНИЯ ПОЛА У РАСТЕНИЙ КУКУРУЗЫ

ОЗ.ООЛ2 - ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Автореферат диссвртациина соискание з^ченой степени кандидата биологических наук

ПЕНЗА - 1993

Работа выполнена в Шнзе^скскМгЬ

'«1

«^дарственном педа-

' О/'Ю.'«-« ^

гоглческом институте им. Е Г. Белинского.

РI "шый руководитель - доктор биологических наук, профессор В. Н. Хрянин.

Социальные оппснечтьк доктор биологических наук, профессор Н. И. Якуноша, кандидат биологических наук В. Я. Ложнигсава.

Ведущее учреждение: Биологический факультет Московского государственного университета

40 .,лСчХ. Защита диссертации состоится < > ........... 1993 г.

в <. О*.> часов на заседании специализированного ученого совета Д. 120.35.07 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская 49, сектор защиты диссертаций.

С диссертацией моашо ознакомится в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан < ~г > .. ---- 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета -

кандидат биологических наук

Актуальность пробжмы. В последние годы активно разрабаты--вается общая теория морфогенеза и всешире используются для этой цеди растения (Шлевой и др.., 1991). '.Важнейшей стороной морфогенеза " «аяисг его •• системные 'функции;. которые 5L синнот С1963) называет морфогенетическими проявлениями: полярность, градиенты, 'корреляции и др. Наиболее перспективными направлениями исследо-< ванияэтихфункций представляются те, . которые ведутся с учетом концепций полярности, регуляторных полей как систем градиентов в ц&лом растении (Сабинин,1963; Ыолотковский. 1961, 1974). В сов-ременнойфизиологиирастений накоплено много фактов, указывающих . -:ва- активностью отдельных фитогормонов.

Вместе с тем, проблема «олдлексного системного воздействия фито-: гофшж<» ,•«¿'•¿4» > доен», от своего решения • и нуждается в дальнейшем, экспериментальном юутюнии. Имеющиеся в литературе данные по этой проблеме неоднозначны и часто противоречивы. Большинство • исследований проведены на моделяхупрощанного" типа: каллусах, отдельных органах, ^проростках. В тех- работах, в которых используется интакткыа растения, нет данных, охватюа.ядах баланс всего комплекса фитогормонов с учетом полярности их; распределения на : равличных фаазх онтогенеза, отсутствуеткомплексный анализ воздействия экзогенных регуляторов нагорыональный режим и поляр-носи>" целого растение. Ä» это яе позволяет создать целостного представления о взаимосвязи фитогормонов и полярности. Ш этим ,яв причинам' затруднено установление роли фитогормонов и поляр. ности в регуляции смены фаз онтогенеза. Гипотезы, связывающие смену этапов онтогенеза с изменениями гормонального режима растений (Tht mann, яалению, пока не ш

ДПТа° '|0ЯЯ' 1992), к со-

ёнтральцая

(цд^р^^идхирррк^й экспериментальной MeiKi сэл&гкохдэ академии и*. к. ад'ги^ря!

- г -

проверки. Практически не изучены вопросы взаимосвязи динамики полшрчости растений и смены фаз онтогенеза. Весьма важным для поы5чаш*ч закономерностей фитогормональной регуляции развития растений представляется изучение явления компетенции (Кулаева, 1973). Хотя имеется достаточно большое количество работ по этой проблеме, но в нет такие почти не рассматривается влияние полярности на это явление.

Кг менее актуальной является проблема экспрессии пола. На ссг-а-к сексуализации с процессами полярности указывал еще Мэлот-ксвскнй (1957). Регуляторная роль фитогсрмэнов в проявлении пола обоелС21ла в эколого-гормонально-генетической концепции, разра-¡"т.лноя Ч.Х. Чайлахяном и ЕЕ Храккаыы (1982). Однако» взаимосвязь этих явлений изучена очень мало.

В настоящее время появились указания на необходимость характеристики перспективных сортов по содержанию эндогенных фхто-гормонов к их ответной реакции на действие экзогенных регуляторов, что позволит прогнозировать развитие хозяйственно ценных гпизнзков при селекционной рабств (Кефали. Прусамэва, 1985; Шг-1йЛ7ха, Блиновский, 1990). 3 отношзнкк кукурузы существует лишь некоторые из требуемых данных, причем значительная их часть от-ь^гсгся или к сор-гам не районируемым в России, или характеризует только пвенильныэ фазы развития, или предоставляет ^гзль фрагментарные сведения о с^даасе битегермонов и дсяор'*о-акцепторных связях.

Цэ-гъ ч задачи игслеюваяия. Шль» работы было изучение системного влияния пйбереллинов и цптокининоз на процессы онтогенеза и морфогенеза растений кукурузы в связи с явлением полярности. корреляционными и донорзо-акцепторными связями в решительном организме. Исхода на отеге были поставлены следутоие задачи:

J 1) научить динамику градиентов активности ауксинов, гиббе-реллинов, : цитокининов и ингибиторов роста в поС5егв кукурузы на карююальных■ этмах генеративного развития; :

2) проаналиаироватьзависимэсть характера действия экзогенныхгиббереллинов-и цитокининов от зоныих введения в побег на гормональный статус апикальной» средней и базальной частей побе-гаинапроцессы морфогенеза, онтогенеза;

: 3) ; 011ределить :. взаимосвязи - между процессами поляризации и сексуализацяи растений кукурузы при изменении баланса гормонов в рвзлвчиых зовах побега; ' ,.,

.* 4) провести сравшпгвльада анализ всех этих параметров у двух сортов кукурузы: позднеспелого и раннеспелого. Определить степень поляризация' растений этих сортов к роль фитогормонов в проявлеюшсортовыхраэличий.

^ " ylfowpw яовтяц р^сугы. В иде исследований впервые провет дено ко№»№ж» исследоваи1ю баланса эндогенныхгормонов в раз-ныхчастяг побега куадрузыв фазахвыметывания, цветения метелки Гш.^ввчювж-- ХЬказайо» что каждый из исследуемых этапов характе-ризуетсяразиючмадур^ отдельных фитогормонов и

«зшнением!^ с^^ - ■ Выясне-

но, что каждая» зоя тйега оОладш^ уник-^шлея абсолютными и отгосительнши величина»« содержания фитогормонов, закономерно неменяющихся при наступлении очередных фаа развития. .. ' г^ Уста^влны раздичет в компвтентности апикальной. средней и базаяьной зоа побега на воздействие гиббереллинов и цитокининов как между совой,, так и в течение> онтогенеза. Обнаружена взаимосвязь между рвспояояеяием точки обработкипобега, видом применяемого зкйогенногогормона и изменениями баланса фитогормональ-вой акгивяости в^^ рв^чвых зонах , побега. В зависимости от полярности распределения фктогормонов степень.компетентности отдельных эои растеиня можт меняться.

Шявлено, что степень влияния экзогенных регуляторов на процессы морфогенеза и продолжительность этапов онтогенеза таюв завис?; от зоны обработки растения. Экспериментально установлено влияние фитогоомонов на полярность растительного организма и взаимосвязь меаду степеньи эффективности экзогенной обработки гормональными препаратами и степенью полярности данной части и всего организма в цглем.

Практическое значение. Настоящая работа направлена на развитие TeopeTiPiecjoof представлений о горшнальнкх основах поляр-i'cjth растений, tea дает экспериментальное обоснование концепции rei з ляторных колей как системного (¡¡актора развития растений.

Еылвленные различия частей побега у:с1зываагг на необходимость учета полярности побега при разработке методов управления развитием растений. Еолучашшэ результаты дают возможность определить направления разработки таких методов. Так, обнаруженные чЕцлгнсмериости л-«ствия экзогенных фитогораонов позволяет ра-ь способы и сроки обработки растений для получения максимального хозяйственного эффекта. Обнаружены новые факта и внесен ряд Г*о*шенай в характеристику ответкьк реакций раннеспелого и позднеспелого сортов кукурузы на применение гибберелдинов и цнтою:-аилоЕ.

ЛдгоСаюя? работу Материалы исс£эдованиЯ йили долоявны на II Э:ессшгса кон£эреи'ош по регуляторам роста и р&ззнткя расте-хий (Киев, ISS£), Венсошной конференции по теоретической и тг/кладкой карпологии (Ккпинеэ. 168Э). II сгевге Всесоюзного об--агтва фетиагогов растений (Митек. 19S0). VI и V координационных ■лгеааниях физиологов растений пздагог-ических Ю1ститутов России (Ълпбтаск. 1987. Вологда, 1990). ваучкнх чтениях (Ульяновск. 1993}.

Публикации. 1Ь теме дпсгертг^ода опубггсювано 4 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения/ обзора литературы, ..описания объектов и методов исследования, изложения полученных результатов и их обсуждения, заключения и выводов. Текст диссертации занимает 148 стр. при общем объеме 214 стр. иллюстративный материал включает 34 рис. Список цитируемой литературы содержит 321 наименование из них 129 иностранных.'

объекты и метода исследования

'".Объектами исследований служили растения кукурузы двух сортов:- . раннеспелого. Воронежская-76 и. позднеспелого Одесская-10. Особенности морфологического строения, процессов роста и развития кукурузы весьма удобны для решения поставленных задач, так как эти растения обладают ярко выраженной полярность» СМолотковский, 1968; Маслоброд и др..; 1978). Опыты проводились в 1984-1989 . годах ; на ч базе ; Пензенского государственного ботанического сада; и станции юннатов Пензенской области с применением обычной агротехник» (Третьяков и др. .> • 1985) ^ Обработка растений обоих сорто« гиббереЛао^; ^ 10"*' моль/л) , и

бенэиламинояурином {бтВАЙ - 4. 4 х 10"* моль/л) ярсшодидась черев день, ^начиная.ефавы трек листьев до .

Растения каждого ив торгов кукурузы обрабатывались фитогормонами по шести вариантам. \ в; первомварианте гк вводилась в верхнюю зону, побега путем закапыванияраствора черев трубочку верхних* листьев. ; Во второй и третьем - ГК вводилась во, влагалища листьев • соответственно средней или нижней вон побега.; Следующие три варианта обрабатывались таким зва способ«»«,:только' вместо ГК использовался'б-БАП. В каждом из вариантов'опыта было по 20 - 25 растений.^ V-

В течешю развития растений периодически проводились измерения морфологических признаков. В фазах выметывания, цветения

метелки I початков определялось содержание фитогормонав в листьям р«' л'ьгс, среднего и нижнего ярусов побега с использованием гсчсгс метода (Ыасов а др . 1979) и после душим биотестм-и л;_и!ле!.. Ъ качестве дополнительного использовался метод двумер-'V? >ром=:тсгоаоии на тонком слое (Савинский, 1989). Для расчета содеру^ния гормоаэз в тканях строили калибровочные кривьвг аа-:;:ичмссти биологической активности метчиков от концентрации.

Полученные результаты статистически обрабатывались С£осяе-'979; Лакин, ЮйО) с использованием сомпьшернщ. пакетов ¿¡¿-■^отки данных 5Ъаь£гар1ис2г, 21ат.Раск» 5ирегС&1к5.

Р22УЖЕШ1 йостаншгга

Л*шаиика содержания сбитого шэяоа. В фазу выметывания метел-га обнаружено полярное распределение ауксинов, пгббереллинов, ^что!днинов т ингибиторов (Рис. 1). Более резкий градиент з этот период отмечен для ауксинов и цитокининов. Апикальная и базаль-чэя аснн отличаются по содержанию зтзс: фитогоршнов в 12-14 раз. .".с*- ..лир/с^лм цекгрсы растения является верхугка побега, и именно I апикаг>нм листьях ~ этот момент обнаружены максимальные ак-тгачсети фитогоржнов. В ряде работ показан похожий градиент ст--а. тотсв шитсгог.\юноз на предшествующих фазах вегетативного развита р^^ЕЛР СПсЛку, 1986. Ксетак! et ах.. 1991). Согласно ^зм данным наступление генесативяого этапа зьвывает возрастание- .срутианы градиента р-аепредедения гиббереллинси Гю-видимом;. это сзяаано с развитием куясках соцветия кукурузы, контролируемы гЛЗбередшноы (Чайлахян, Зрение, -1982). Хотя, на отдельных ?эзс12 вегетативного развития абсолютное содержание гхЗС-ередлютоЕ может был выше

3 дазу ан^энин г,*»телки полярность распределения <£итогормо-"св икг;*2лтсров сохраняется одрапс. крутизна градиента ггббе-

Рио, 1

МГ/Д

лога

[10001

ЗОНА НОВВ Г А А«ИК.РРВА " ■ 6АЗАД.

ВИД фиТОГОРМОНА

Риг. /. Содержание Фитогормоное В апикальной - АПИК., средней - СРЕД, и базальной - ШАЛ. зонах побега кукурузы сорта вороиежская-76 в Фазах выметывания - в, цветения метелки - ми цветения початков - П. Точность опрел, средней: ауксикы-4.69. ингибиторы-4.98, гиббереллшш -4.26, 5.20, иИТ0КИНИНЫ-б.19

! I

релдинов уменьшается почти на одну треть. Особенно сильное снижение уровня гиббереллинов происходит в апикальной части стебля (Рис. 1). Одновременно в этой части побега возрастает активность цитокининов, приводящая к увеличению крутизны градиента распределения цитокининов. В средней части побега соотношение гиббереллинов и цитокининов также меняется в пользу цитокининов. Вместе с тем, в этой зоне резко возрастает активность ауксинов. То есть, с окончанием развития мужских цветков полярность распределения гиббереллинов снижается, а цитокининов, контролирующих процессы женской генеративной сферы, и ауксинов возрастает.

3 фазе цветения початков цитокинины в ел» большей степени стали преобладать в соотношении с гиббередлинами, особенно в средней зоне побега фи этом оказалась нарушенной линейная полярность градиента у всех регуляторов роста и развития растений, так как максимальная активность гормонов обнаруживалась в средней зоне побега, то есть, эта зона становится главным доминирующим центром надземной части растения. Градиент распределения фи-тогормонов продолжает снижаться, причем наибольшая полярность распределения сохраняется у цитокининов (различия между зонами -9 раз), а наименьшая - у гиббереллинов (различия - 10.5 раз).

В целом, развитие генеративных органов кукурузы представляется следующим образом. Активное развитие мужских цветков сопровождается высокой степенью полярности распределения всех фито-гормонов и особенно гиббереллинов. Верхушка побега является главным доминирующим центром, в котором ведущая роль принадлежит гиббередлинам. При развитии женских цветков средняя часть побега начинает приобретать черты нового доминирующего центра растения, однако, ведущим фитогормоном становится цитокинин, полярность распределения которого возрастает. На этапе цветения початков именно эта зона побега имеет наибольшую активность цитокининов и ауксинов в общем балансе фитогормснов, причем градиент фитогор-

монов теряет линейную направленность и обшая полярность распределения фитогормонов в растении снижается.

Следует отметить роль ингибиторов в этих процессах. Имеются многочисленные свидетельства о возрастании содержания ингибиторов в зонах активных морфофизиодогических процессов растения (Нефели и др., = 1989). Подобные явления обнаружены и в наших экспериментах: последовательное цветение метелки и початка сопровождались усилением активности ингибиторов сначала в апикальной, а затем в средней зоне'побега. Однако относительная доля содержания АБК в обдам балансе фитогормонов была наименьшей в апикальной части побега во время цветения метелки, а в средней части - в период цветения початков С Рис. 1). .

Введение ГК и 6-БАЛ в значительной степени повлияло на гормональный статус -растений. По сравнению с другими зонами гиббе-рвллин больше накапливается в апикальной и средней зонах, а ци-токииин - вбааальной передней зонах побега. Таким образом, эти зоны являются коьшетентндаи для данных фитогормонов. Такое распределение можно объяснить, во-первых, локализацией 8он естественного синтеза этих гормонов (синтез гиббереллинов в листьях и цитокининовв корнях)СКулавва, 1973; 1фромц»в, 1984). Во-вторых, редепцияфитогоршновтакже приурочена к определенным зонам побега, что приводит к повышению содержания фитогормонов а этих •аонах. . Наиболее эффективно рецепция гиббереллинов происходит а апикааьной• зоне* . а цитокининов - в базальной я средней зонах. Направления транспорта фитогормонов также играют свою роль в ,становлении определенного баланса в каждой из зон побега. Общим для всех .вариантов опыта явилось повышение активности используемого фитогормона в компетентных зонах и увеличение его доли в общем балансе регуляторов роста и развития растений. Кроме того, несколько повадаетсясодержание других типов фитогормонов, и в ряде:случаев, меняется ж качественна состав. Максимальное воз-

Тпблииа N0 I. Соя-ртлши» фнтем тюи ь яптлльта, с^аь'х и с „■> нанчч лстых поСчг-» 1 <г/сорта Борю (елгкоя-Тб на ртзлнчних фазах генеративного {извит и иг/л Ы,штг"Р1ы точность определения ср^ДН"^ путоиии - 5.07, ингибитор] - 5.93, гиГСчаплиии - 0 04, ци-тскимиш» - 7, Сй

вариант обработки контроль 6-Ш/перх б-БАП'сег.'Дина

ЗАПО- ГОГМОН Зона побега Ш1ЛЫ-Бание цпзтеи. »«телки плзтеиие початка СШ2ТН- ванио плетен 1/ете.г ш гаотетр ПОЧ'ЛКЛ 1 ¡-, ты P1h.lt,> цветом М-^Тс/ 'И ¡иетен ч ПОЧ

аук-сшп» опеке серзд блзпл. 1 0.0073 0 Со92 0.0002 0.0031 0 0261 0 0007 0.0004 0 0050 0. С001 0,0231 0 0633 0.0017 0.0097 0 0С21 0,0231 0.0017 ООГЗЗ 0 С002 0 0031 0 0931 0 СООЭ 0 0100 0 осе? 0 01Г2 о со 17 о.оорт о ооог

! НГИ- б пори опеке ерред баз ал. 2 0 8333 1.0042 0.1406 0.1295 0.4670 0 5121 0 0618 0.0763 0.4720 0.2000 0 С035 0 ГЕП4 0.0034 0 3213 0 4619 0.0502 0 С653 0 0402 0 2312 0 '/0Г9 0 0931 0 0472 0 2511 0 2511 0.046? 0.0572 0.04 С2

гиСбе- {КЗЛШШ сг обод апэкс сс^д Стгад. 3 0 0673 0.0102 0.0016 0 0241 0.0067 0 0054 0 0041 0.0010 0.0006 0. осоз 0 0492 0 0027 0 0512 0 0251 0 0191 0 0364 0 СОЮ 0 0016 0.0703 0. ОБ 12 0 0051 О.С323 0 0332 0 0171 0 ГЛ54 0.0027 О.СОЮ

ц11то-кинш1н ппекс серед баз ал. 4 3.2637 6 6779 2.51 СО 1.8578 2.1590 4.7107 0 3314 0.5123 0.4819 3. 8370 10 7827 5 Г-7С0 4.1671 3,7155 7.5315 0.9439 1.0055 0 7333 СЭ иГЛ ГО 21 СО 6 П273 7. СС2 Г'Ь 1С12 3(3.1512 1.30о5 1.ГСС9 1'5Ь

гиббе-рзллин сшаи апекс сегзд базах Б 0.2209 0,0392 0.0087 0 0974 0.0723 0.0291 0 0603 0.0181 0.0050 0 0803 0.0422 0.0301 0.0442 0.0?71 0,0323 0.0100 0,0002 0.СС01 0.0 ЮГ 0.0101 0 0004 0 0703 0 ЫС? 0.0075 0.01Ю 0 0015 0.0001

Продолжение таблицы N0 1.

• 6-ВАП/низ . . ' ГК/верх ....".' ГК/середина - ГК/ниэ

выметывание цветен. метелки цветен почат, выметы вание цветен. цветен. метелки почат. вымет. вание цветен. метелки цветен, початка выметывание цветен. метелки цветен. початка

1 0.0097 0.0743 0.0004 0.0141 0.0623 0.0552 0.0069 0.0211 0.003(3 а 1612 . 0.2711 0.0075 0.0412 0.0442 0.0221 0.0075. 0. 0100 0.0001 0.0934 0.1503 0.0090 0.0301. 0.1205 0.0336 0.0075 0.01Б1 0. 0001 0.0422 0.1707 0,0017 0.0382 0.0572 0.0301 0.0100 0.0221 0.0002

2 0.7029".'Л 93»',' 0.0974 0. 0613 0. ¡2209: О.1305 0.0291' 0.0452 0.01&1 0. 2812 0.7532 . 0.0713 й 0663 0.2862 0.3816 0.0502 0.0572 0.0331 0.4569' 0.9339 0.0803 0. 0472 0.0964 0.1456 0.0432 0.4720 0.0331 0.7029 0.9339 0.0974 0.0693 0.2511 0.2962 0.0211 0.0331 0.0100

3 0.0683 0.0542 0.0064 0.0592 0.0261 0.0161 0.0087 0.0032 а 0016 0.2460 0.0904 0.0045 0. 0833 0.0221 0.0100 0.0054 0.0027 0.0008 0.0974 0.0623 0.0059 0.0592 0.0412 0.0100 0.0090 0,0054 0,0045 0.0623 0.0432 0. 0023 0. 0623 0.0221 0. 0090 .0,0151 0.0067 . 0.0064

4 7.3307 9. 4897 6. 3223 28.6197 16.4689 75. 315 2.6109 а 6653 ■ 3,6151 4. 7700 7, 6821 0. 8536 2.1590 1.7071 а 1632 0.7632 0.8234 0.6427 6.2763 10.0420 2. 4603 4.3683 4,0670 4.9206 0.7933 0.9138 0.8234 3.5147 7.2302 2.9624 2.9624 ' 2.7113 4.1172 1.3557 1.1548 1.0042

Б 0. 0432 0.0071 0.0001 0.0532 0.0151 0,0010 0.0331 0.0271 0.0041 50.2100 0.0904 0.0382 0.2059 0.0713 0.0793 0.0643 0.0512 0.0067 6. 2260 0.0813 0.0402 4 5189 0.3364 0.0733 0.0364 0.0673 0.0100 0.5021 0.0432 0.0131 0.1356 0.1657 0.0221 0.1908 0.1456 0.0321

рзстание активности гиббереллинов (в 3 раза) происходит в момент наиболее интенсивного развития мужских генеративных органов, при обработке ГК зон побега, "ответственных" за формирование этих органов. Наибольшее содержание цитокининов обнаруживается в момент активного развития женских генеративных органов при обработке 6-ВАЛ зон "ответственных" за их формирование. Во время цветения початков содержание этого гормона возрастает в 4.7 раза. Анализ морфогенеза, проявления пода и изменения фитогормо-нального статуса позднеспелого и раннеспелого сортов показал что, эффективность действия экзогенных фитогормонов повышается если при их введении возрастает полярность распределения фитогормонов в растении, особенно важен градиент распределения данного фитогормона. А это происходит в том случае, когда зона введения соответствует компетентным зонам. Так, обработка ГК усиливала полярность распределения гиббереллинов в 2.8 раза, а введение 6-БАП - увеличивал градиент цитокининов в 2.2 раза.

Ростовые пуоцгссы. Наиболее сильно влияние ГК на удлинение растений проявилось на начальных этапах развития. Однако степень стимуляции гиббереллином роста стебля прямо зависит от высоты зоны обработки побега (Рис. 2,3). Характер темпов роста растений обоих сортов свидетельствует о ускорении гиббереллинами развития растений. Максимальная активация роста достигнута у раннеспелого сорта. На начальных этапах роста различия с контролем составляли 1112. Более высокая компетентность этого сорта к Гй, вероятно, связана с его способностью ускоренного прохождения этапов онтогенеза.

Обработка 6-БАП несколько замедляла рост и развитие растений, поэтому на начальных этапах высота опытных растений на 10-142 меньше, а на последующих этапах (вследствие большей продолжительности периода роста) она нагоняет высоту контрольных растений. Отсутствие достоверной корреляции между высотой зоны

Рис. $ НН

170

ВАРИАНТЫ

■яви» КР1

150

- КРЗ

—*— цув -о- ц/с -а»- и/н

130

V-- Г/в "О- Г/с г/н

110

90

70

ю

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 И Ыо МЕЖДОУЗЛИЯ сннзу-ввкрх

Рис. 2. Длина надземных вегетатитвных междоузлий стебля кукурузы сорта 8оРояежская-7б в процентах к контролю. Точность определения средней = 338Х Варианты опыта: кр1 - контроль (в абсолютных еденииах - мм правая ось орлинатя кр2 - контроль в относительных еденипах - ш левая ось ординат: а/В - обработка б-БАП верхней части побега в относительных елени-цах - проценты к контролю. П/с - 6-БАП/срелняя часть побега (5£). В/н - 6-БАП/нижняя часть побега (»>. г/в - обработка ГК верхней части побега ш: г/с - ГК/среяняя часть побега <%). Г/Н - нижняя часть побега ио.

обработки 6-ВАЛ и темпами удлинения растений, возможно, объясняется тем, что воздействие на рост этого фитогормона вторично, опосредовано изменениями физиологических процессов, то есть возможно "омолаживающее" воздействие цитокинина. Максимальный эффект в этом случае обнаружен у растений позднеспелого сорта.

Так как, развитие каждого из междоузлия сопряжено с прохождением отдельных этапов онтогенеза растения, то очевидно, можно проследить какое влияние оказывают фитогормоны на те или иные фазы развития растительного организма. Влияние фитогормонсв на рост отдельных междоузлий имеет как общий, так и локальный характер. Выявлены следующие особенности влияния гиббереллкна на

Рис. 3

кукурузы сорта ояесская-Ш в процентах к контролю. .Точность определения средней = 2.26%. Условные обозначения см. рис. 2.

длину междоузлий. Во-первых, в точке воздействия фитогормона происходит удлинение междоузлий, особенно эффективно рецепция ГК происходит в апикальной зоне побега Междоузлия этой зоны были длиннее контрольных на 50- 63Х у раннеспелого й на22-302 у позднеспелого сортов. С Рис. 2,3). Во-вторых, судя по- изменений кривизны графиков длин междоузлий,.' гкбберелдин-оказывает общее воздействие на растения: наиболее компетентными фазами являются этапы развития 1-5 междоузлий (удлинение базальных междоузлий на 50-59% у позднеспелого и на 60-74% у раннеспелого сортов), а так аа. возможно, фаза выметывания. Из полученных данных: следует, что удлинение стебля ограничено уровнями эндогенных гибберелли-нсз, однако, компетентность различных междоузлий неодинагава и зависит не только от пространственного расположения междоузлия, но и от этапа развития растения.

Ери обработке цитокинином, обычно, происходит укорачивание уехдоузгЛ, но различия между вариантами опыта и контролем зна-

Ч.ТСЛЛ'Э l'.J'bCJ, cSpicor^ racTemal П'. (Г/г. 2,?). При-

/--ut., cpe." te,1, ^ci &s ^кзралэ У Г'-C Teirft сес;'^

; i.opa г.!. 'e . Ссл^е ^ЛИ.-.'hir/ »'j^Ojo.T.''1 пс; е-r ОссСекчо

Ti..-:, ; ¡й.-ср^ i ."азу- •yc л/гпег раслслагагтг? поч* irw

oie о-? у a ¡ans л.1« zzv..vj з i ■»ньиЛ степ ни

аг/кал1KJT0 гс 'у. -- у растеикЛ р'_чн' сгу-лсгс ссрт i "¿»хр/эл."т С :лг ддпгчее го пролг^к^. Сл-дс- ьгели о, •зтсч.^П'Н, 7<'-ч 7г сач л пс^ередлкн J "U "слг-с fzj'jpvs гсст счаз п

j';' ;v. "'i! е! ¿/тегер' о«а. С.™1 rj-n i 'i/icr:.. т< .u.-

c.rtii сгл^ч „тс! с ч^ „га.*-ад гена с:с5лл. • _«дзузл.и укорочены .'а '1- Сть^ть _1 г 'i-'^-' У rCOiO: ce pre J pa сгегэпл,» ГК i' 5-Г/" ti.-a ьдичзкзвлг. 1 ) г,'РгэльзоЕая.'.' *.'.. h г) ioztzz-J г^ект rpc-•"Л.1ЛС1 у рал iecn-логс. *> ытс сшияа - у псздп'спелзго сгртоэ.

К ел: -^ajibs г.сд-гьерллл,' спссойяссть rvcsepeisnici апащтел!-. сн.рчап, TCJU3U*..' стебля. нг/.чем, zcPzrz, а ГК Соле«3 саз; с;т от zosu, 1 с < от 1 :ста сЗр^отчи. IL. io.Ts-e стг>ыз'Ж£ЬЭ£1 с--:г-^аллсь б;_зады j- 1а (;•, следэра?ель"о, repeins фазы мер-

■¡сгене^ а), то icn "с. ча^ть стеСля, ал сгрелелгет устс vr.—

гость р-^сте'йй !< I слеГсУлл У гасте:Ш :т»'х Еарлантов дуачетр ' иелдоуииШ уъ-зньвалсл "а 452 ,* 52Z у ганнеспе-jro и гсэд-

! »-спелого сортов. Ь^еличгние л.-аметгч- стеОлл , од влиянием С-ЕАП п':гед* лялссь лекзльныу гсздеЛствием цкго глчика на ту, ил/ иную иеххоуг^'Я Так, различии ме^сц-* обработанной к ."гобработая-. ей санами 2 '■арглнте с а^ичаяъгым РЕедем-еч С-'-АГ ссстозлякс ZZT (сорт Icpc! У- cïitzey;:? диметра M^voi?;/? s

ссседллс с сtr*,~a~fccc.e"0s генах ncScra ,-cv:t рь-зьзаг^ся аттрАГ/-ьс^ектсм. Boras чгтко это явлзш'Э наблюдалось у ран: ее..— л™л> сорта. Сдкгяо сгимулурузсгре Ел^ши*0 ^гтоегшша вырагерэ в гераедз MSî^re? етгпени, чем ичтябиругсае - г/1Сер~ллина.

!„'сло »'йядо^ 2Л.п* довольно > сгспч^пзь^ есрт^ес? признак, ю в эоегскмосмги ат различньпе факторов, это ':.;слс метет ;*гм-а?тся.

Нам удёЛбеь обнаружить лишь единичные работы, ойисываюййе влияние отдельных фитогормонов на количество мзТамеров растения (Castro,! 1987; tonteiro, Sharif, 1980), Наш данныепоказали, что расТвййя, обработанные ГК, на первых зтайах развития имеют наибольшее количество междоузлия, а растения, обработанные б-БАП - наименьшее ГЬзднее-ситуация меняется на прямо противоположную к фазе Ёййетывания растения обработанные ГК имели наименьшее, а обработанные б-БАЛ - наибольшее ЧйсЛб Междоузлий. В итоге, максимальная разница Между вариантами, обработанными ГК и 6-БАП может достигать ПОЧТИ трех Листьев, Kart например, в экспериментах с позднеспелым сортом. íafíHM обраёом, используемые фи-тогормоны способны влиять на продолжитеAíHOGíb Kart отдельных этапов, так и всего онтогенеза в целом.

Влияние фитогормонов на плошадь отдельной листовой пластинки и общую листовую поверхность злаков исследовалось во многих работах, но результаты часто оказываются противоречивыми (Richmond, Lang, 1957; Mothes et al.. 1959; Rende, 1964; Душкина, 1972). Наши исследования позволяют предположить, что источником этих противоречий 'может служить изменение формы листа. Так, экзогенный гиббереллин всегда уменьшает ширину и увеличивает длину листовой пластинки, однако, плошадь листа при этом может измениться в любую сторону.. На площадь общей листовой поверхности растения оказывают влияние также количество метамеров и продолжительность жизни отдельного листа. С учетом этих замечаний налм результаты дают основания для вывода о уменьшении плэозди листьев под влиянием ГК и об ее увеличении при использовании б-ЕАП, для которого обнаружена четкая обратная зависимость эффективности от высоты зоны обработки побега. Вап^шер, у раннеспелого сорта обработка ГК верхней зоны уменьшила плошадь на 297., а б-БАП при введении в базальну» зону стебля поаднеспелого сорта увеличила на 383L .

Воздействие фитсгормоков на развитие корневой системч исследовалось многими авторами (Хрянин. 1967; Конов, Орескинч. 1972; Белоусова. 1979). Однако, часто ярусность корней исчытуе мых объектов не учитывалась. Мы ж выяснили, что в отнсшент-1 г/-зогекеза междоузлия обладают различной компетентностью на воздействие. фитогормонов, так как наиболее значительные измен-чи? происходили б верхних корневых ярусах: 6-БАЛ увеличивал количество корней на 502, а ГК уменьшала на 65Z (раннеспелый ссрт).

Геиератш1юе развитие. При введении 6-БАЛ в апикальную зоьу образовывались интерсексуальные соцветия, у позднеспелого сортз их количество достигало 462 от общего числа соцветий. Обработка ГК ускоряла наступление фазы выметывания на 5-7 дней позднеспелого и на 4-6 дней у раннеспелого сортов. Вероятно, в этом случае раньше возникает тот гормональный баланс, который необходим для индукции выметывания, однако, позднее изменение этого баланса происходит довольно медленно, что замедляет развитие метелки. Цитокинин, напротив, отодвигает начало выметывания, ьо ускоряет наступление последующих фаз. Эти факты г.ояволквт г расположить, что в начале выметывания, а возмотшо и раньше, в ро. -витии метелки больнее значение в балансе фитогорчснов имеет гио-береллин, а на заключительных Фазах развития - аитсклн«т Отсутствие четких различий между вариантам!» с различными зонами введения фитогормонов указывает на то, что развитие метелю: z большей мере зависит не от абсолютного содержания фитогормоьов. а от их соотношения, баланса в целом растении, т. к. в отдичз'е с г абсолютного содержания, соотношение фитогормонсв варьировало че-аее значительно (Рис. 1).

•Лишь з единичных работах показано влияние гибберех.'П'ка на количество початков кукурузы и совсем отсутствуют данные о воздействии цитокининов (Горя, 1970; Руцкий, Денисова. 1970). Наг/ опыты выявили, что гиббереллин у обоих сортов вызывал более ран-

. _ - * Рис. 4 .

q х а cvss

CV2

1111,111 ifPi i IIIIII i?fii и i *.> i /FPt IIII .„?, 11 ■ i ■ ■'

г/я ------------------------------------------...q........-----

* г/с ^¿^Ш^^^^^-а...............................................-—

ь ц/н g¿2¿a-.........................................а---------------------------—-«

? Ц/С ...........................................а.................-...............

"кр .............................~..................................

< Г/Я ..........

Г/С. -----

о г/в

О Ц/S ------а-'---------------------

кр ....................

' ' ' á ' ' ' á ' ' ' 1 é- ' " ' ib ' No МЕЖДОУЗЛИЙ С/Н К 3 Y — В В И P X

Ряс. 4. Вариабельность распределения початков на узлах стебля кукурузы сортов Сдесская-Ю и Воронежская-7®. х - усредненный. номер узла несущий початки; CV« - коэффициент вариации. ■ отдельного варианта. Варианты опыта - си. рис. 2.

нее появление первых, початков, однако, темпы появления следующих початков оказались весьма низкими, и в результате эти варианты, б целом, имели на 30-64% меньшее количество зрелых початков.по сравнению с контролем. При обработке 6-БАЛ.обнаружено, что взаимосвязь между количеством початков и зоной обработки соответствует темпам развития початков: чем. июле была зона обработки, тем быстрее увеличивалось.количество початков. Так, к концу вегетации растения позднеспелого сорта, при обработке банальной зоны имели початков больше на 312. - Кроме того,' условии нашего эксперимента повлияли и на распределение початков по узлам побега. Зона узлов, несущих початки, яри обработке растений обоих сортов ГН, смешается выше по сравнению с контрольным вариантом. Обработка 6-БАЛ. оказывает противоположное действие. Различия по высоте заложения початков меиду вариантами, обработанной б-БАЛ или ГК достигали в отдельные годы 2.2 узлов у раннеспелого сорта и 2.02 узла т - позднеспелого. Шименышй. коэффициент вариации.

- le -

Рис. &

пз мгтелкм es кнтерсехсы

С

по ча-ки ЛИСТОВЫЕ

Г/Н 1771.

г/с и' .'I

г/а ничей

п/н i : \: 1П1Г! ,.1,1,1,Ii л........ f . .

и/С КГГП' ог , i

ц/а ПТПт i --.til--£- i

крШГ ;тш "■"Л

«я

«г

и и

г/н 1 г/с | г/в I н/м 111,1

а/С f X fatoiWA

ц/в mrr-ssrea

KP ПТТТП

.6

t

i.4

Lfe я р "1

ШТ. НА РАСТЕНИИ

йгс. 5. Количество и экспрессия пола герликальных сопзетия 5сковык побегов кукурузы сорта Олесская-ю и Вогонежская-76 /с ю"!ше обозначения см гис. 2

а следовательно, и компактность расположения узлов, нес упих с¿ср>.шрованнье точаткн отмечзна а вариант? с сЗрассгксй ГГ. средней зоя.«' побега. Наибольшая рассреясточеккость уалсв. несулзсг початга-, паелнкалась при обраСстк° б-БАЛ верхней части г.с£ега.. к ГК - сазагьноя части. Кроме того, применение *;итогормснсв гсгхи-яло на размеры, ьес початксв а аернозок.

Лчвко известна вариабельность пре-шл^пк? пола Сомовых г:С гов кукуруза однако, наши экспнрим^егь: показь^.лг.

чтс 6-БАБ и ГК обладает яркп вьгоакгчныг- эс^кт-и' ;

ег'.тлр и проетгэнкЕ пола 6скоеы~ побегов. г-г.^у елнп'М" пы ^чтогсрмзсз в этом случае сказалось т.-"?

ние на экспресс из пола у главных побеге п. ™тс о,*-вилзе с^яг^г меньшей полярностью боковых побегов (Рис. 5). Ь «глко ст-

к. тлгь. что 6-ВАЛ угедичивает количество бзковьа. ясЗегсв и гсг-ливпет их фэ'жнизапию, а ГК сказывает прстчЕолсл^якое действ ■"=-. Сортезые различия, вакх* чается в тс«, что псаднес..*лк2 сорт ска-

зался более отзывчивым, и дал более четкую реакции на применение экзогенных фитогор^онов.

Таким образом, подтверждая данные экспериментов проведенных ранее (Молотковский, 1967; Sladky, 1959, 1986; Хрянин.'Чайдахян, 1980), мы молгм сделать вывод о том, что цитокинин является феминизирующим, а гиббереллин - маскулиниаируювдм фактором сексуа-лизации соцветий кукурузы. Вместе с тем, результаты нашей работы. указывают на взаимосвязь полярности распределения фитогормо-нов в растении и эффективности действия экзогенных регуляторов роста и развития растений, .

В отдельных работах уже высказывалось мнение о том, что по-вьшение темпов роста под действием гиббереллина" укорачивает " ту или иную фазу онтогенеза растений (Higazy,. 1962; • Горя, 1970; Vasilewska et al., 1987). Другие авторы считают, что ускорение темпов развития происходит при ослаблении полярности растений (Skoog, Miller, 1957; Ионов, Орешкина» 1972). Вместе с тем, увеличение числа боковых побегов ясно указывает на ослабление апикального доминирования (а следовательно и полярности), ..что связывается с уменьшением содержания ауксинов и возрастанием уровня цитокининов (йулаева, 1962, 1973). Важно отметитьчто признаком снятия апикального доминирования считается повышение кашчества цитскининов, но не • гибберел^ов (Phillips, 1969; Sebanek, Vitkova, 1988). Результаты нашего эксперимента показывают,4 что ГК обладает способностью ускорять фазы онтогенеза Цитокинины, как правило, замедляют развитие. Однако, судя по количеству боковых побегов, б-БАП уменьшает, а,ГК усиливает полярность растения (Рис. 5). Изменение степени полярности растения, в свои очередь, определяется положением зоны обработки побега - .

(ШЕ ШВОДЙ

1. Действие эрогенных гиббереллинов и цитокининов в значительной ьере зависит от точки обработки побега кукурузы. ГК ска-вюает наибольший эффект при ее нанесении на апикальную ю* среднюю, а б-БАП - при обработке нижней или средней гоны побега.

2. Компетентность к экзогенным гиббереллинам и цитокининам различных зса, органов и всего растения в целом изменяется е течение онтогенеза. Наиболее чувствительными являются начальные этапы развития и Фазы цветения.

3. Основным результатом воздействия экзогенными гормонами на кс патентные зсны является повышение активности гспользуешго фИ7сгормона в зоне рецепции и увеличение его доги в сб^ем балансе регуляторов роста и развития растений. Экзогенные ГК и Ь-ЕАП, усиливая полярность одних видов горшков, могут ослаблять крутизну градиекта других регуляторов роста Эффективность экзогенных фитогоршноп находится р прямой зависимости от степени полярности распределения фитогорыоь'ов в растенш? и, особенно, от градиента распределения данного фитогормсна.

4. Исследуемые Фитогормоны у раннеспелого и позднеспелого сортов имею? одкнакогиа характер действия. Однако действие гиббереллинов Солек ревю проявляется у раннеспелого сорта, а цито-гспгексв - в Сольшэй степени у позднеспелого сорта. Вэгисляо, это связано с больсей полярностью раньеспелого сорта.

5. Изучаемые фитогоршны способны изменять яродолдктель-кость кег. о. х. липа этапов. так и всего онтогенеза в цехом. береглзи'У являются ускорзкзим, а цзтоютину - еамздляхязш факторами развития растешь кукуруза

6. Гиооерзгличы. з основном, увеличивает продольные размеры, а шзтокичияы - поперечные разори осевых ергапоз и листьев.

7. Цитокинин и гиббереллин контролирует темпы развития, а также количественную и качественную стороны морфогенеза генеративных органов, смешая их развитие в феминоморфную или лйскули-номорфную стороны. Влияние этих фитогормонов на экспрессюо пола боковых побегов оказалось значительно сильнее, чем воздействие, на главный побег, что,, вероятно, зависит от различной степени полярности главного и боковых побегов.'

& Процессы интенсивного развития генеративных органов кукурузы происходят на фоне изменения полярности растительного организма. Активное развитие сначала муаюкихцветков, а затем женских приводит к перемещению доминирующего центраот верхушки побега в его среднюю часть, одновременно отношениегиббереллин/ цитокинин меняется в сторону, цитокининов. При этом нарушается линейная направленность градиентов фитогормонов и степень' полярности их распределения. Относительное содержание ингибиторов в общем балансе регуляторов роста' и развития растений было наименьшим в апикальной части побегаво время цветения метелки, а в средней части - в момент цветения початков,-в то время как абсолютное содержание ингибиторов имело противоположную динамику.

Список ¡забот опубликованных до теш люоеввганис

1. Заплатил Е п., Х&янин ЕЕ Влияние фитогормонов'на' рост и развитие кукурузы при введении их в различные зоны побега //Вопросы регуляции ростовых процессов у растений 7 Межвуз.. сб.науч. тр. ЮПИ им. Крупской, 1982. & 33-37.

2. Заплатил Е П., Хрянин; Е Е шествие фитогормонов иараз-екглз кукурузы при введении их в различные эоны побега // Регу-

хяторы роста и развития растений / Матер. II Всесога. кон5. (Киев, 25-27 мая 1988 г.). Киев: Щук. думка. 1989. С. 221.

3. Заплатив Б. Е , Хрянин R Е Роль фитогормонов в формировании початкоа кукурузы // Теоретическая и прикладная карпология / Таз. докл. Эсесоювн. конф. (30 окт. - 1 нояб. 1989 г., Кишинев). Кишинев: Ыгигаша, 1989. с. 118-119.

4. Заплатив Е Е. Хрянин Е Е Действие цитокинина и гиббе-редлина на развитие кукурузы в зависимости от их ввода в зоны стебля. //II Съезд Всесога. общества физиологов растений (24-29 сент. 1990 г., ItoHCK) / Тез. докл. II ч. М.: Путинский ЭД РАН, 199а а 77.

Тип. ЦНТН. заказ 2135 Ткраз* 100