Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль фитогормонов в процессах роста и проявления пола у растений кукурузы

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Роль фитогормонов в процессах роста и проявления пола у растений кукурузы"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ Ь(^(^ХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ им. К. А. ТИМИРЯЗЕВА

V , На правах рукописи

ЗАПЛАТИЛ Борис Петрович

РОЛЬ ФИТОГОРМОНОВ- В ПРОЦЕССАХ РОСТА- И ПРОЯВЛЕНИЯ ПОЛА У ■ РАСТЕНИЙ КУКУРУЗЫ

03.0Ш2 -. ©ШШХГГОГЙЯ РАСТЕНИЙ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

пенза - 1993

Работа выполнена в Пензенском государственном педагогическом институте им, В. Г. Белинского.

Научный руководитель - доктор биологических наук, : профессор В. Н. Хряюш.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор И. Л Якушкииа, кандидат биологических наук В. Н. Лсишикоза.

Ведущее учреждение: Биологический факультет. Московского государственного университета;

Защита диссертации состоится .. .¿м*,СЛ Л-, 1993 г. в <. > часов на заседании специализированного ученого совета Д.120.35.07 в Московской сельскохозяйственной академии им. II А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская 49, сектор защиты диссертаций.

С диссертацией ыожно ознакомится в ДНЕ ТСХА.

~3

Автореферат разослан ■<•■ > . .hSA -С..... 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета -

А л ".

кандидат биологических наук у^ ' Лосева

у v,- т" ездя:ршйв''

Актуалыюсть проблемы. В последние годы активно разрабатывается общ^я теория морфогенеза и все rape используются для этой цеди растения (Нолевой и др., 1931). Важнейшей стороной морфогенеза являются его системные функции, которые 3.. Синнот (1963) .казызаат карфогенетичгсктм прсявлештм: полярность, градиенты, корреляции и др. Наиболее перспегггивными направленияш исследования эти функций представляются те, которые ведутся с учетом концепцзй поллркости, регуляторных полей как систем градиентов в ц«?лом расгзкга! (ОаЗшш!, 1963; 1йлоткоесккй, 1961, 1974). В сов-ра.»л5ннсй $"з::ологии растений накоплено много фактов, указывазссщх па связь этих явлений с активностью отдельна фитогормонов. Емест.э с теы, прсЗлз.ча комплексного снстешого всадэйстзкя фито-горîiOHOs see ее? далека or своего регенкя и кугкаетса в дальней-с?м экспериментально; i изгрэкз*. И'лзкя^зся в л;гт-рз:турэ данный по зтоЯ проблем пеегдкоэначхы и «гггто грэтторечизы. Большинство ггсследспзялй презэдгкн ira юделя:: упрощенного' типа: каллусах, егдэлышя ергезая, прорость^х. В те:: работах, в которых исполь-зуотся изтектакс- растения, кет далнше,-' охзз-.чгадк баланс scsro ккллгкйа фптсгор!<е::сз о у-:зтси полярности щс распределения на раэл^Ч1пя Фазах о-пгсгепззй, стеугстзуог ко?.ялексный анализ воздействия зкзогенных регуляторов из гср^сяаяып^й ре.там и полярность' целого расто:п1я. Есэ это не позволяет создать целостного представления о взазпгосЕяац фт'огормонов и полярности. По этим гз пртг-ска.'/ ззтрудяепз устаяозленке роли флгогормоноз я полярности в регулрцки сиэ?щ фаз онтогенеза. Гипотеоы, связывающие смену этапов онтогенеза с изменениям гормонального режма растений (Thiirann, 1977; Чайлахяп, 1988; Шевелуха, 1992), к со-галешео, пока не получили достаточно широкой экспериментальной

проверки. Практически ке изучены вопросы взаимосвязи динамики поляркости растений и смены фаз онтогенеза Весьма важным дот шнюалал закономерностей фитогормональной регуляции развития растений представляется изучение явления компетенции (Кулаэва,' 1973). Хотя имеется достаточно большое количество работ, по этой проблеме, но в них такааэ почти не рассматривается влияние полярности на это явдониз. ••

Бе менее актуальной является проблема экспрессии пола. • На связь сексуализации с ироцзссаын полярности указывал ещэ Шлот-ковшздй (1657). Регуляторкал роль флтогорюноз в проявлении пала обоснована в эколого- горюналыю-гекетичесхой концепция, разработанной JiX Чайлахяноы и ЕЕ фяюссш (1SS2). Однако, взаи-. ыосеязь этих явлений изучена очень мало.

В настоящее врэмя появились указания на веойходамзсть ха-рахтермстики перспективных сортов по содержанию эндогенных фзто-горионов и ех ответной peaKiyas на действие экаогекшл регуляторов, что шзволиг прогнозировать развитие лозяйственно. ценных признаков при сглегщиокяой работе (lietleau. Ируеакога, 1025; велуха, ЕаииоБсгаа], 1930). В отнол>окш1 кукурузы существуют лиаь некоторые из треоуешх дслыкх. приче.« зкачитзльаал ззс часть 'относится шш к сортам не районируешь! в России, идя характеризует только юзепилькие развития, иеи предоставляет лзвь фрагыез;-тарные сведший о 'Ocjascs фитогоршков и докорзо-акцэпторкых

связях. ::

Цель ж 8&тгт ггсляхоъатж. Цель»" работы быго гаучвккз системного, влиенш гсбвореляшов и цятокининоа на процэссы онтогенеза и ьорфогеноза растений кукурузы в связк с явлением полярности, корреляцконныж п донорно-е.чцзпторньшя связями в растительном организме. Исходя из этого были поставлены следущке задачи: .

1) изучить диншгику градиентов активности ауксинов, гиббе-реллинов, цитокининов и ингибиторов роста в побеге кукурузы на кардинальных этапах генеративного развития;

2) проанализировать зависимость характера действия экзогенных гиббереллииов и ютокининоз от зоны их введения в побег на гормональный статус апикальной, средней и базальной частей побега и на процессы морфогенеза, онтогенеза;

3) определить взаимосвязи между процессами поляризации и сексуалиаации растений кукурузы при изменении баланса гормонов в различных зонах побега;

V 4) провести сравнительный анализ всех этих параметров у двух сортов кукурузы: позднеспелого и раннеспелого. Определить степень поляризации растений этих сортов и роль фитогормонов в проявлении сортовых различна.

Научная ювют работа. В ходе исследований впервые проведено комплексное исследован!» баланса эндогенных горюнов в разных частях побега кукурузы а фазах выбывания, цзетевкз ш^телки п початйоа. Вжзаапо, что каадай из кссгэдуеыых этапов характеризуется различными* уровнями активности отдэлышх фитогоршнов я йзкзвеЕием юс соотношнш а обкзм баланса фитогормояоз. Вьшсиэ-по, что ¡каждая на зон побега облахаот 'уипкали^зя гбсолягныш и относительными валичанаш содержания фтаогормонов, закономерно изменяющихся при наступления очередных фаз развития.

Установлены различая в компетентности апикальной, средней к базальной зон побега на воздействие гиббереллииов п цитокининов как меяду собой, так и в течение онтогенеза. Обнаружена взаимосвязь между расположением точки обработки побега, видом применяемого экзогенного гормона и изменениями баланса флтогормокаль-ной активности в различных зонах побега. В зависимости от поляркости распределения фитогормонов степень кошетентности отдельных зон растеюЕЯ мояэт меняться.

Выявлено, что степень 'влияния экзогенных регуляторов на процессы морфогенеза и продолжительность этапов онтогенеза такдэ завксз; от зоны обработки растения. Экспериментально установлено влияние фитогормонов на полярность растительного организма и ' взаимосвязь меаду степенью эффективности экзогенной обработки гормональными препаратами и степенью полярности данной части и всего организма в целом.

Практическое значение. Шстояшал работа капрьзлеко на развитие теорстичеегак представлений о гормональных основах поляр-шегл растений. Сна дает экскерзшощальЕое обоснование коьдеацип регуляюркых полей кач сйстэшюго ¿гктора развита растений.

Еьявлешше различая час1еи побега укг^квгляг ка необходимость учета полярности побега пр:з разработке методов управления развитием растений. Полутени^ результаты дают вогконность определить направления разработки таган: мотодов. '¡ся, оЗкгругшшые яакокошряогти действия экзогенных фитогормонов позволяет выбрать способы и.сроки.' обработки растений даю получения шксиыьль-кого хозяйственного зффзгаа. С5аару;.-:с-5:ы ко^к? факты и вкоыз ряд уточнений в характеристику ответных реиздй раннеспелого и позднеспелого сортов кукуругы ка прякгнею» гибберглл}л!эв и питомников.

/мробатш работ Ь'зтериалы исследований был:: доло^еы ка II -Бсесокоаоз тоиф^-знции по регуляторам роста и развития раете-шгй .(Киев, 1б88):, •' Всесоасюй конЗерешцш по теоретической и

прикладной карполотг СКлшикйв, 1939); И •сгавйе\Всесоздного объема &кшологов рутений (Ышюк. 1990), VI'и V Ъордккационнш .' еоведавлях \фшш£згов,рэстенйй. .педагоягаёскцх-.шютотутов России (Челябинск, 1887, .'Вологда, 1930),.."-научных чтениях (Ульяновск, 1993). - V-' ':"■

■Иуб'дикакяк. Яо; темз ■■. диссертации ■..опубликовано';':' 4. работа

Структура и объем диссертации. Диссертация состой из введения/ обзора литературы, описания объектов и методов исследования, изложения полученных.результатов й их обсуждения, зж-яючения и выводов. Текст диссертации занимает 148 стр. при общем эбъеме 214 стр. Иллюстративный материал включает 34 рис. Список цитируемой литературы содержит 321 наименование из них 129 иностранных.

овьигга и штода исследования

Объектами исследований служили растения кукурузы двух сортов:- раннеспелого - Воронеяская-76 и позднеспелого Эдесская-10. Особенности морфологического строения, процессов роста и развития кукурузы весьма удобны для решения поставленных задач, так как эти растения, обладают ярко выраженной полярностью [Молотковский, 1968; Маслоброд и др., 1978). Опыты проводились в . 1984-1989 годах на базе. Пензенского государственного ботани-íecкoгo сада и станции юннатов Пензенской области с применением >бычной агротехники (Третьяков и др., 1985). Обработка растений збоих сортов гибберелйовой кислотой (ГК - 2.9 я 10"1 моль/л) и 5ензилашшопурином (6-БАП - 4.4 х Ю'г моль/л) проводилась через ¡ень» начиная с фазы трех листьев и до выметывания метелки, 'астения каждого из сортов кукурузы обрабатывались фитогормонами го шести варианта},! В первом варианте ГК вводилась в верхнюю зо-1У побега путем закалывания раствора через трубочку верхних жстьев. Во втором и третьем - ГК вводилась во влагалища листьев юответственно средней или нижней зон побега. Следующие три ва-шанта обрабатывались таким же способом, только вместо ГК ^пользовался б-БАП. В каждом из вариантов опыта было по 20 - 25 »астений. ,

В течение развития растений периодически проводились изме->ения морфологических призншсов. В фазах выметывания, одетения,

метелга и початков определялось содержание фитогормонов в листьях верхнего, среднего и нижнего ярусов побега с использованием комплексного метода (Власов и др. , .1979) и последующим биотести-розанием. Б качестве дополнительного использовался метод двумерной хроматографии на тонком слое (Савинский, 1989). :Для расчета содержания гормонов в тканях строили калибровочные кривые зависимости биологической активности метчшсов от концентрации.

Полученные результаты статистически обрабатывались (Доспе-1979; Лакин, 1980) с использованкзм кошьазггерных пакетов обрай эт1®. данных БЬаШ-ар^сн, БирегСаНгБ.

Лшауииа сотшзят ¿то:орунов. В фазу выматывания метелки обнаружено полярное распределение ауксинов, гнббережшнов, шп'окинннов и ингибиторов {Рис. 1). Более резкий градиент в этот сзршд отшчэн длз ауксиноа к цитокининов. Апикальная и базаль-ная зоны отлзшаюхсг по содержанию этЕ2 фитогорюнов в 12-14 раз. Даыинирувдим цегпром растения является верхупгса побега, и именно апикальных листьях в этот шмэнт обнаружены максимальные ак-тазности фитогормоков. В раде работ показан похожий градиент отдельных ишов фитагортнов на предшествующих фазах вегетативного развития растений (Щасйсу, 1985; Кошк; е1 а1., 1991). Согласно нашим данным наступление генеративного этапа вдаывает возрастание крутизны градккгга распределения тиббереллина. 1ю-видимому, это связано с раазимек эдтских соцветия кукуруза, контролируемых гкббереллином (Чайлахян, ЛрЕвин, -1982). Хотя, на отдельных фазах вегетативного развития абсолютное содержание тибберелзмнов мохет быть выше.

В фазу цветения метел;«! полярность распределения фитогормо-нов к ингибиторов сохраняется. Однако, крутизна градиента гиббе-

Рио. 1

Рис. 1. Содержание ^итогорноноэ в апикальной - АПИК.» средней - СРЕД, и базальной - ЕАЗАЛ. зонах побега кукурузы сорта ВоРокежская-76 в Фазах выметывания - в. цветения метелки - м и цветения початков - п. Точность опрея. средней: ауксины-4.б9( ингибиторы-4.98. гиббереллины -4.2 Ъ, 5.20| иитокинины-б.15

реллинов уменьшается почти на одну треть. Особенно сильное снижение уровня гиббереллинов происходит в апикальной части стебля (Рис. 1). Одновременно в этой части побега возрастает активность цитокининов, приводящая к увеличению крутизны градиента распределения цитокининов. В средней части побега соотношение гиббереллинов и цитокининов также меняется в пользу цитокининов. Вместе с тем, в этой зоне, резко возрастает активность ауксинов. То есть, с окончанием развития мужских цветков полярность распределения гиббереллинов снижается, а цитокининов, контролирующих процессы женской генеративной сферы, л ауксинов возрастает.

В фазе цветения початков питокинины в■еще большей степени стали преобладать в соотношении с гибберелдинами, особенно в средней зоне побега фи этом оказалась нарушенной линейная'полярность градиента у всех регуляторов роста и развития растений, так как максимальная активность гормонов обнаруживалась в средней зоне побега, то есть, эта зона становится главным доминирующим центром надземной части растения. Градиент распределения фи-тогормонов продолжает снижаться, причем наибольшая полярность распределения сохраняется у цитокининов (различия ыеаду зонами -9 раз), а наименьшая - у гиббереллинов (различия - 10.5 раз).

В целом, развитие генеративных органов кукурузы представляется следующим образом. Активное развитие мужских цветков сопровождается высокой степенью полярности распределения всех фито-гормонов и особенно гиббереллинов. _ Верхушка побега является главным доминирующим центром, в котором ведущая роль принадлежит гиббереллинам. При развитии женских цветков средняя часть побега начинает приобретать черты нового доминирующего центра растения, однако, ведущим фитогорыожш становится цитокюшн, полярность распределения которого возрастает. .Ва этапе цветения початков именно эта зона побега имеет наибольшую активность цитокининов и ауксинов в общем балансе фитогоршнов, причем градиент фитогор-

монов теряет линейную направленность и общая полярность распределения фитогормонов в растении снижается. .

Следует отметить роль ингибиторов в этих процессах. Имеются многочисленные свидетельства о возрастании содержания ингибиторов в зонах активных морфофиэиологических процессов растения (Кефели и др., 1989). Подобные явления обнаружены и в наших экспериментах: последовательное цветение метелки и початка сопровождались усилением активности ингибиторов сначала в апикальной, а затем в средней зоне 'побега Однако относительная доля содержания АБК в общем балансе фнтогормонов была наименьшей в апикальной части побега во время цветения метелки, а в средней части - з период цветения початков (Рис. 1). .

Введение ГК и б-БАП в значительной степени повлияло на гормональный статус .растений.' По сравнению с друпет. зонамй гкббе-реллин больше натапливается в апикальной и средней зонах, а ця-токинин - в базальной и средней зонах побега. Тагам образом, эти зоны являются компетентными для данные фэтзгсрмонов. Такое распределение можно объяснить, во-первых, локализацией зон естественного синтеза этих гормонов (синтез гиббереллинов в листьях и цитокининов - з корнях) (Кунаева, 1973; Муромцев, 1984). Во-вторых, рецепция фнтогормонов также приурочена к определенным зонам побега, что приводит к повыеэшпо содержания фитогормонов в этих зонах НаШоле© эффективно рецепция гиббереллинов происходит в апикальной зоне, а цитокшшнов - в базальной и средней зонах, направления транспорта фитогормонов также играют свою роль в становлении определенного баланса в каждой из зон побега Общим для:всех .вариантов опыта явилось -повышение активности используемого фитогормрна в компетентных зонах и увеличение его доли в обиэмбалансе регуляторов роста и развития растений. Кроме того, несколько повышается содержанке других тиков фитогормонов, и в ряде случаев, меняется их качественный состав. Максимальное воз-

Таблица Но 1. Содержание фятогормонов в апикальных, средних и баэаяьиых листьях побега кукурузы сорта Воронекская-76 ка .-различных фазах генеративного развития в мг/л. Минимальная точность определения средней: ауксины - 5.07, ингибиторы -5.93, гиббереллины - 6.04, ци-токинины 7 7. 68

вариант обработки контроль . б-ЕАП/верх б-БАП/середина

фито" гормон Зона побега вшеты-еапи-э цвете«, мэтелки цветение початка вымзты-. ванио цвотен. метелки цсэтение початка выметывание цветен. кетелки цветение початка

ауксины апеих; сёред базал. 1 0.0079 0.0031 0.0004 0.0592 0.0251 0.0050 0.0002 0.0097 0.0001 0. 0231 0.0097 а 0017 0. 0593 0.0321 0. 0093 0. 0017 0. 0231 0. 0002 0. 0084 0. 0100 0. 0017 0. 0984 0. 0552 0. 0089 0. 0089 0. 0422 0. 0002

ингибиторы апекс серед базал. 2 0.8335 0.1295 0. 0518 1.0042 0.4670 0. 0763 0.1406 0.5121 0. 4720 0.2008 0.0334 0.0502 0.6025 0. 3213 0.0853 0. 0394 0.4619 : 0. 0402 0.2912 0.0472 0.0482 0.7029 0.2511 0. 0572 0.0934 0. 2511 0. 0402

гиббе-реллин свобод апекс серед базал. 3 0. 0573 0.0241 0. 0041 0.0402 0.0067 0.0010 0.0016 0. 0054 , 0. 0005 0.0303 0.0512 0,0054 0.0492 0.0251 0. 0010 0. 0027 0. 0191 0. 0016 0.0763 0.0623 0.0054 0.0542 0.0362 0.0027 0.0059 0.0171 0.0010

щ1то- кинины апекс серед базал. 3.2637 1.8578 0. 3314 6.6779 2.1530 0. 5423 2.5105 4.7107 0. 4519 8.8370 4.1674 0,9439 10. 7827 5.&750 a 7155 7. 5315 1. £055 0. 7933 23. 2600 50.2100 6.5273 7.9232 25.1512 36.1512 1.3055 1.6569 1'55

гкббе-редлин связан апекс серед базах 5 0. 2209 0.0974 0.0603 0.0392 0.0723 0.01В1 0.0037 0.0291 0.0050 0.0303 0.0442 0.0100 0.0422 0.0271 0, 00Ö2 ■0.0004 0.0023 0.0001 0.0492 0.0703 0.0110 0.0181 0.0482 0. 0045 0.0004 0.0075 0. 0001

Продсжение таблицы Но 1.

б-БЛП/аиз !

ГК/верх

ГК/середина

ГК/ннз

вныетй-• ванне .

цветен,

ыетолдш

цвзтеи почат»

вымети вание:

цветен. метелю»

цветен. почат.

вшет. Банке

цветен. метел»ш

цветен, начат»са

выметывание

цветен. метелю»

цветен. початка

0.0097 0.0743 0.000-1 0.0141 0.0623 0.0552 0.00Ö9 0.0211 0.0033

0.1512 0.2711 : 0. 0075 0. 0412 0.0142 0.0221 0.0075 0.0100 0.0001

0.0934 0.1503 0.0090 О. 0301 • 0.1205 0. 0336 0.0075 0.0161 0.0001

0.0422 0.1707 0.0017 0.0382 0.0572 0.0301 0.0100 0.0221 0.0002

0.7029 0.9339 0.0974 0.0613 0.2209 0.1305 0.0291 0.0452 0.0151

0.0683 0.0542 0.0064 0. 0592 0.0261 ■" 0.0161' 0. 0087 0.0032 0.0016

0.2812 0.7632 0.0713

0.0563 0. 2062 0.3316

0.0502 0,0572 0.0331

0.2460 0.0904 0.0045

0.0833 0.0221 0.0100

0.0054 0. 0027 0.0С08

0. 4569' 0. 9339 0. 0803 0.0472 0.0964 0.1456 0.0432 0. 4720 0.0331

0. 7029 0. 9339 0. 0974 0.0693 0.2511 0.2962 0. 0211 0. 0331 0. 0100

0. 0974 0. 0623 0. 0059 0. 0592 0. 0412 0. 0100 0.0090 0.0054 0.0045

0.0623 0.0432 0.0023 0. 0523 0. 0221 0. 0090 0.0151 0.0067 0.0064

7.3307 9.4897 5.3223 28. 6197 16. 4689 75.315 2.6109 3.6653 3.6151

0. 0432 0. 0071 0. 0001 0. 0532 0. 0151 О. 0010 0. 0331 0. 0271 0. 0041

4. 7700 7.6821 0. 0536

2.1590 1.7071 3.1632

0.7632 0.8234 0.6427

50.2100 0.0S04 0.03S2

0.2059 0.0713 0.0793

0.0643 0.0512 0.0067

6. 2763 10.0420 2. 4503 4. 3683 4. 0670 4. 9206

0.7933 0.9138 0.8234

6. 2260 0. 0813 0. 0402

4. 5189 О. 3364 0. 0733

О. 0364 0. 0673 0. 0100

3.5147 7.2302 2.9624 2. 9624 2. 7113 4. 1172 1.3557 1.1548 1.0042

0. 5021 0. 0432 0. 0131 0. 1356 0. 1657 0. 0221 0.1903 О. 1456 0. 0321

растание активности гиббереллинов (в 3 раза) происходит в момент наиболее интенсивного развития.мужских генеративных органов, при обработке ГК зон побега, "ответственных" за формирование этих-органов. Наибольшее содержание цитокининов обнаруживается в момент активного развития женских генеративных органов при обработке б-БАЛ зон "ответственных" за их формирование. Во время цветения початков содержание этого гормона возрастает в 4.7 раза. Анализ морфогенеза, проявления пола и изменения фитогормо-кального статуса позднеспелого и раннеспелого сортов показал что, эффективность действия экзогенных фитогормонов повышается если при их.введении возрастает полярность распределения фитогормонов в растении, особенно гажен градиент распределения данного фитогормона. А это происходит в том случае, когда зона введения соответствует кошзетентным зонам. Так. обработка ГК усиливала полярность распределения гиббереллинов в 2.8 раза, а введение 6-БАП - увеличивал градиент цитоюшйеов в 2.2 раза.

Ростовые процессы. Наиболее сильно влияние ГК на.удлинение растений проявилось на начальных этапах развития. Однако степень стимуляции гиббереллнном роста стебля прямо зависит от высоты зоны обработки побега (Рис. 2,3). Характер темпов роста растений сбою: сортов свидетельствует о ускорении гиббереллшшш развития растений. Максимальная активация роста достигнута у раннеспелого сорта На начальных этапах роста различия с контролем составляли 111%. Более высокая' компетентность этого, сорта к ГК, взроятко, связана с его способностью ускоренного прохоадения этапов онтогенеза.

Обработка б-БАЛ несколько замедляла рост и развитие растений, поэтому на-начальных этапах высота опытных растений на 10-142 меньше, а на последующих этапах (вследствие большей продолжительности периода роста) она нагоняет высоту контрольных растений. Отсутствие достоверной корреляции мевду высотой зоны

150 -

130

mo

м

2 3 - д о

4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 и

узяий СИИЗУ-ВЗЕРХ

варианты

astsr КР1 =г г- КРЗ

и/В -а- ц/с

7-Ш- Ц/Н

•-V- г/в -о-- г/с г/и

Рис. г. Длина надземных вегетатитЕНых междоузлий стебля кукурузы сорта Воронежская-76 в процентах к контролю. Точность определения средней = З.ЗЗЯ.' Варианты опыта: КР1 - контроль (в абсолютных еленииах - мм правая ось ординат); КР2 - контроль в относительных еленииах - («) левая ось ординат; ц/В - обработка б-БАП верхней части побега в относительных еяени-цах - проценты к контроля; Ц/С - 6-БАП/срелняя часть побега ф-. .U/H - б-БАП/нихняя часть побега (%); Г/В - обработка гк верхняя части побега Ш: Г/с - ГК/средняя часть побега (X); "Г/я цджняя часть побега до.

о

обработки 6-БАЛ и темпами удлинения растений, возможно, объясняется том, что воздействие на рост этого фитогормона вторично, опосредовано изменениями физиологических процессов, то есть воз-мояяо "о;,етла^вавдэе" воздействие цитокинина Максимальный эффект в этом случае обнаружен у растений позднеспелого сорта

Так как, развитие каждого из мгздоузлий сопряхэно с прохождением отдельных этапов онтогенеза растения, то очевидно, южно проследить какое влияние оказывают фитогормоны на те или иные фазы развития растительного организма Влияние фитогормонов на рост отдельных меядоузлий имеет как общий, так и локальный характер. Выявлены следующие особенности влияния гиббереллика на

%

Рис. 3

■ км

125

100

75

50

V.

4 ыл^-К*

? I

'Ж

г'

/

,Г.Л_1-1—л-1-

л_1_1_

_|_1_

_1_1__1—и

240 210 180 150 120 30 Б0 зй о

ВАРИАНТЫ

—■ КРЙ -+- ц/б

-О- и/С .

-а- Ц/Е

г/в --о-- г/с г/1!

О 1 2 3 4 5 6 7 8 Э 10 и 12 13 14 15 13 17 13 19 яо ы в д о у 2 д пк с н и з у -вверх

Рис. з. длина надземных вепетатитвннх межяоуздий стебля кукурузы сорта Одесская-Ю в процентах к контролю. Точность определения средней = 2.95%. Условные обозначения см. рис. 2.

длину мевдоузлий. Во-перзых, в точка воздействия фитогорыокз происходит удлинений междоузлий, особенно эффективно рецепций ГК происходит в апикальной зоне побега. Междоузлия этой гоны были длиннее контрольных на 50- 63% у раннеспелого -и на 22-302 у позднеспелого сортов. (Рис. 2,3). Ео-вторых, судя по- изменению кривизны графиков длин междоузлий,' гиббереллин оказывает общее воздействие на 'растения: наиболее компетентными .фазами являются этапы развития 1-5 меадрузлий (удлинение базальных. междоузлий на 50-59% у позднеспелого и на 60-74% у раннеспелого сортов), а так же, возможно, фаза выметывания. .Из полученных данных следует, что удлинение стебля ограничено уровнями эндогенных гибберелли-нов, однако, компетентность различных мэгйоузлий неодинакова .и зазисит не только от пространственного расположения междоузлия, но и от этапа развития растения.

При обработке цитокининоы, обычно, происходит укорачивание междоузлий, но различия между вариантами опыта и контролем зпа-

•чительно ■ ¿йяьеэ, чъи при обработке фастешй Ш (Рис. Применение. 6-БАЛ в'нижней и средней зонах вызвало у растений обоих сортов ухорачизанке наиболее длинных междоузлий побега. Особенно •тех, */ которых- в пазухах листьев располагаются початки. Однако, это относительное уменьшение длины з меньпей степени затронуло апикальную зону, где у растений раннеспелого сорта междоузлия были длиннее контрольных. 'Следовательно,-цитокинин, так-яе как и . гкббереллин: иаиболызее влияние • на рост, мегщоузлкй сказывает в зоне применения фитогормона. 'Однако максимальной чувсхгитель-•'нсстью отлгчается' бззальная зона стебля: мэлдоузлия укорочены на 41-44%. 'Ответная•реакция у обоих-сортов на введение Га и б-БАЛ была' одинаковой, но при использовании ГК наибольший эффект проявлялся-у раннеспелого, а цитсшшна - у позднеспелого сортов.

Наш данные подтвердили способность' гиббереллша аначитель-ко сйкяг» толгцшу стебля, примем, действие ТК более зависит от 2ВОДПШЙ дозы, .-чем от. иеста обработки. Поболее отзызчязыма оказались бетасьяаэ'*зйдоузлия■ (и, следовательно, перзыз фазы иор-фогенеза), -, тата часть стебля, которая определяет устойчивость раетеанЯ' к полеганию. У растений этих вариантов диаметр .пйлших мездоуйдий уменьшался- на 45% и 52% у раннеспелого и позднеспелого сортов. Увеличение диаметра стебля под влиянием б-БАЛ определялось локальный воздействием датокинкна на ту, или иную зону меэдоузлий. .Так, различия мэйду обработанной и необработанной зонами з. -варианте с апикальным, введением б-ВАП составляют 39% (сорт £орокен:кгя-7б). Уменьшение диаметра медцоузлий в соседних с -обрабатываемой, гонах побега itozs? вызываться аттраги-руггом- зффэктом. Более' четко это'явление наблюдалось у раннеспе-

сорта. Однако, стнмулиругщзе 'влияние цитскшина выражено в -гораздо меньпай степени, чем'. ингибируюдае - .-гкббереллина.

Число ¿газдоуазий довольно устойчивый .сортовой признак, но в :гависййоети -¿г 'различных факторов, это -щсзо может изменятся.

Нам удМ§§Ь обнаружить лишь единичные работы, ойисывайййе влияние отдельных фитогормонов на количество метамеров растения (Castró; 1987; Monte!го, Sharif, 1990). Наши данный показали, что растения, обработанные ГК, на первых этапах развития имеют наибольшее количество междоузлий, а растения» обработанные 6-БАП - наименьшей.- Позднее ситуация меняется на прямо противоположную: к фазё ё&йтываНкя растения обработанные ГК Имели наименьшее, а обработанные 6-БАП - наибольшее чйслб Междоузлий. В итоге, максимальная разнйца Между вариантами, обработанными ГК и 6-БАП может достигать йоЧТИ трех ЛкстьеЁ, КаК например, в экспериментах с позднеспелым сортом. ТаШМ образом, используемые фи-тогормоны способны влиять на проДол&йТеЛьной^Ь. -как отдельных этапов, так и всего онтогенеза в целом.

Влияние фитогормонов на площадь отдельной листовой пластинки и общую листовую поверхность злаков исследовалось во многих работах, но результаты часто оказываются противоречивыми (Richmond, Lang, 1957; Mothes et al., 1959; Kende, 1934; Пушкина, 1972). Наши исследования позволяют предположить, что источником этих противоречий 'можзт служить, изменение формы листа. Так, экзогенный гиббереллин всегда уменьшает ширину и увеличивает длину листовой пластинки, однако, площадь -листа при этом может измениться в любую сторону.. Еа площадь общей листовой поверхности растения оказывают влияние также количество мэтамэров и продолжительность жизни отдельного листа с учетом этих замечаний наши результаты дают основания для.вывода о уменьшении площади листьев под влиянием ГК и об ее увеличении при использовании б-БАП, для которого обнаружена четкая обратная.зависимость эффективности от высоты зоны обработки побега Например, у раннеспелого сорта обработка ГК верхней зоны уменьшила площадь на 297., а 6-БАП при введении в базальную зону стебля позднеспелого сорта увеличила на 38%. ■

Воздействие фитогормонов на развитие корневой .систем?) исследовалось многими авторам (Хряяин, 1967; Конов, Орешина, 1972; Еелоусова, 1979). Однако, часто ярускость корней ислытуе-.■мых объектов не учитывачась. Мы ке выяснили, что в отношении ри-зогенеза мевдоузлия обладают различной компетентность» на воздействие. ф;стогормонов, так как наиболее значительные изменения происходили в верхних.корневых ярусах: 6-БАЛ увеличивал количество корней на 50%, а ГК. уменьшала на 65% (раннеспелый сорт).

ГоягрзтивЕОв развитие. При введении б-БАБ в апикальную зону образовывались интерсексуальные соцветия, у позднеспелого сорта их количество достигало 46% от общего числа соцветий. Обработка ГК .ускоряла наступление фазы выметывания на 5-7 дней позднеспелого и на 4-6 дней у раннеспелого сортов. Вероятно, в этом случае раньше возникает тот гормональный баланс, который необходим для индукции выметывания, однако,, позднее изменение этого баланса происходит довольно медленно, что замедляет развитие метелки. . Цитокинин, напротив, отодвигает начало выметьшачия, но ускоряет наступление последующих фаз. Эти факты позволяют нред-. пололотгь, что в начале вы^етьэания, а возможно и раньше, в развитии .метелки большее значение в балансе фитогормонов имеет гиб-береллин," а на заключительных фазах развития - цитскияин. Отсутствие четких различий менаду варианта).« с различными зонами введения фитогормонов указывает на то, - что развитие метелки б большей мере зависит не от .абсолютного содержания фитогормонов, а от их соотношения, баланса в целом растении, т. к. в отличие от абсолютного содержания, соотношение фитогормонов .варьировало менее значительно (Рис. 1).

. "Лишь в единичных работая показано влияние гибберелдина на количество початков кукурузы и совсем отсутствует- данные о воздействии щп-окининов (Горя, 1970; Руцкий, Денисова, 1970). Наши опыты выявили, что гиббереллин у обоих сортов вызывал более ран-

Р-ис. *

в х о сп/5;

Г\т2

5 10 15 2р. гр

' ' ' ''' ' ' ' ' ' ' ' ■ > т i i i i i i i i

^ г/с ——.....-................-...........-.....-■-

"* ц/н '¿ЕШ-..............................-.......-—-о-..........................-

® Ц/С .......-.................-................О............-..................

и/В Ш —................................................-О......................

с!

<5

и <-)

ш -I

о

и/и —----

к/с

ц/в ---------------:----------

«о ие2д«?3»вв с е и 3 V — в в е р

Ряс. 4. Вариабельность оаспрелеления початков ка узлах сте; кукурузы сортов Одесская-Ю и ВоРонежская-7б. X - усреднённый номер узла несущий початки; СУ% - коэффициент вариации отдельного варианта. Варианты опыта - см. рис. 2.

нее появление первых початков, однако, темпы появления следующих початков оказались весьма низкими, и в результате эти варианты, б целом, имели на 30-64% меньшее количество зрелых початков по сравнению с контролем. При обработке б-ВАЛ обнаружено, что взаимосвязь между количеством початков и зоной обработки соответствует темпам развития початков: чек нийэ была зона обработки, тем быстрее увеличивалось-количество початков. Так, к-концу вегетации растения позднеспелого сорта при обработке базальной зоны имели початков больше на 312. Кроме того, условия нашего эксперимента повлияли и на распределение початков по узлам побега. Зона узлов, несушх початки, при обработке растений обоих сортов ГК, смедается выше по сравнению с контрольным вариантом. С€работ;са 6-ЕАП, оказывает противоположное действие. Рааличия по высоте заложения початков между вариантами, обработанными б-БАЛ или ГК достигали в отдельные года 2.2 узлов у раннеспелого сорта а 2.02 узла у - позднеспелого. Наименьший коэффициент вариации.

¡3

«г

о и

ш

чл

■ о

Щ МЕТЕЛКИ а еятерсексы

•и

¡2

ПОЧАТКИ листовые

=> о

г/н ВИЗ

■ г/с'гтггп

г/3 ПГШВ

ц/н

ррщпитми

р——

п/с ШХшПЗЕ

и/вЩПШПЕ

____

>СР иниыжтг-гг-явввяяЕзг

г/н 5 г/с | г/з 1

Й/Н Ни! .¿¿¿¿¿лЗЗ 8/с

а/зЩЦ-^Ш .-«ср-ЩШЭ

Рис. 5

т

"Г

—1

ШТ. НА РАСТЕНИИ

Рпс, 5. количество я экспрессия пола терминальных сопзетий боковых побегов кукурузы сорта Одесская-Ю и Воронежская-76. Условные обозначения см. рис. 2.

а следовательно, и компактность расположения узлов, несущих сформированный початки отмечена в варианте с обработкой ГК средней воны побега Наибольшая рассредоточенкость узлов, весущх початки, йабгвдалась при обработке 6-БАЛ верхней части побега, к ГК - базалькой част. Кроет того, применение фитогормзкев повлияло на размеры, вес початков и зерновок.

-. Давно известна вариабельность проявления пола боковых побегов кукуруза Однако, наши эксперименты достоверно показывают, что б-БАБ и ГК обладают ярко выраженным эффектом -регуляции развития и проявления пола боковых побегов, причем влияние экзогенных фитогермонов в этом случае оказалось более мсеякм, чем влияние-на экспрессию пола у главных побегов, что очевидно связано с-иенькей полярностью боковых побегов (Рис. Б). В целом, ьелео ст-;,:эт:т>, что б-ЕАН увеличивает количество бокознх побегов и усиливает их •фаютиэаша, а ГК оказщает • протквоводояное действие. Сортовые различия, заключаются в том, что позднеспелый сорт ока-

затея более отзывчивым, и дал более четкую реакцию на применение экзогенных фитогор^онов.

Таким образом, подтвервдая данные экспериментов •проведенных ранее (Молотковский, 1957; Sladky, 1969, 1986; Хрянин, Чайлахян, 1980), мы дакеи сделать вывод о том, что цитокинин является феминизирующим, а гибберелиш - маскулинизирующим фактором сексуа-лизации соцветий кукурузы. Вместе с тем, результаты нашей работы, указывают на взаимосвязь полярности распределения фитогормо-нов в растении и эффективности действия экзогенных регуляторов роста и развития растений.;

3 отдельных работах ухэ высказывалось мнение о том, что повышение темпов роста под действием гкибереялйна' укорачивает ту или иную фазу онтогенеза растений (Higazy,. 1962; Горя, 1970; Vasilewska et al., 1987). Другие авторы считают, что ускорение темпов развития происходит при ослаблении.полярности растений (Skocg, Miller, 1957; Ионов, Орешкина, 1972). Вместе с тем, уве- . личение числа боковых побегов ясно указывает на. ослабление апикального доминирования (а следовательно и полярности)что связывается с уменьшением содержания ауксинов и возрастанием уровня цитокининов (Кулаева, 1962, 1973). Важно отметить, что признаком снятия апикального доминирования считается повышение количества цитокининов, но не • гибберел^инов (Phillips, 1969; Sebanek, Vitkova, 1988). Результаты нашего эксперимента показывают, что ГК обладает способностью ускорять фазы онтогенеза. Цитокинины, как правило, замедляют развитие. Однако, судя по количеству боковых побегов, 6-БАЛ уменьшает, а ГК усиливает полярность растения (Рис. 5). Изменение степени полярности растения, в свою очередь, определяется положением зоны обработки побега

шще вквода

1- Действие экзогешшх гиббереллинов и цитокининов в значительной мэра зависит от точот обработки побега кукурузы. ГК ока-адвак? наибольший эффект.при се., ваяесении на апикальную или среднюю, а б-ВАП - при обработка нижней или средней зоны побега.

2. Компетентность к экзогенным гибберелливач и цитокининам : -.различных' зон, органов и всего растения в целом изменяется в течений онтогенеза. Еи?болэе чувствительными являются начальные

л этапы■развитая и фазы цветения. ;

3. Основным результатом -воздействия экзогенными гормонами на гокпетзктнь© зоны является повьеэниэ активности используемого ^яогоркопа в-'зоне -рецепция и- увеличение: его доли в обдал балансе регуляторов роста п развития растений. Экзогенные ГК и

; б-БАП, усиливая полярность одних видов горуопов, могут ослаблять . крутизну градиента.других регуляторов роста. ЗКективность гкзо-геншк. фктогормовсв находится в прямойзависимости от степени похяриоста распределена фитогормонов в растении и, особенно, от градоэкта распределения данного фитогормона .

... 4. Еоеледуемке Фитогорглны . у раннеспелого и позднеспелого сортов имев? 'одагааковыЗ характер', действия. Однако действие гиб-берэлликов более резко проявляется у раннеспелого сорта, а цитокининов -в большей степени у позднеспелого сорта Еозможно, это . связано С;больней полярностью раннеспелого сорта

. 5..-.йвучаегагэ-фнтогоршны 'способны измэнять' продолжительность эта-: отздгьяых этапов, так и всего онтогенеза в целом. Гиб-береглхиз-ш является ускоряли, а .цитоююшя - эемзддяющш факторе»® развития'растений•кукуруза ■

■ 6. . г5!бОереляиш-1, в осйовесм, 'уволячзшгог продольные размз-:ра; а Цйтокиюшы '-"' поперзчныэ размера осевых органов и листьев.

7.■Цитокинин и гиббереллин контролируют темпы развитии, а также количественную и качественную стороны морфогенеза генеративных органов, смещая юс развитие в феминоморфную или ыаскули-номорфную стороны. Влияние этих Фитогормонов на экспрессию пола боковых побегов оказалось значительно сильнее, чеы воздействие на главный побег, что, вероятно, зависит от различной степени полярности главного и боковых побегов.

8. Процессы интенсивного развития генеративных органов кукурузы происходят на фоне изменения полярности растительного организма Активное развитие сначала мужских цветков, а затем женских приводит к перемещению доминирующего центра от верхушки побега в его среднюю часть, одновременно стксеоппо г«55&регл>:к/ цитокинин меняется в сторону цитокинмнов. При этом нарушается линейная направленность градиентов фитогормонов и степень полярности их распределения. Относительное содержание ингибиторов в общем балансе регуляторов роста'и развития растений было нал-. меньшим в апикальной части побега во время цветения метелки, а а средней части - в момент цветения початков,- в то время как абсолютное содержание ингибиторов имело противоположную динамику.

Список работ опубликованных по теш диосерташи?

• • *■•

1. Заплатив К Е, Хрянин К Е Влияние фитогормонов 'на' рост и развитие кукурузы при введении их в различные зоны побега //Вопросы регуляции ростовых процессов у растений / Менвуа. сб. науч. тр. Ы.: ЮПИ им. Крупской, 1982. С. '33-37.

2- Заплатин & П., Хрянин В. Е Действие фитогормонов на ^развитие кукурузы при введении их в различные зоны побега // Регу-

ляторы,роста а развития растений / Уатер. II Есесокз. конф. (К:{-ев, 25-27 мая 1988 г.). ItoeB: Шук. думка, 1989. С. 221.

3. Заплатил Б.П. . фяш RE Роль фитогормонов в формировании початков кукурузы // Теоретическая и прикладная карпология / Тез. дона. Бсесогон. конф. (30 окт. - 1 нояб. 1989 г., Киши-пев). Ншпинев: Шгикнда, 1989. С. 118-119.

4. Заплатин Б.IL , Зфянип ЕЕ Действие щггокинина и гиббе-реллина -на развитие кукурузы з. зависимости от их ввода в зоны стебла, //II Съезд Всессвз. общества физиологов растений (24-29 еент. 1990 г., liîHc;;) / Тез. докл. 11 ч. М. : Путинский Щ РАН, 1090. С. 77.

Тип. ЦНПГ. заказ 2135. Тира* 100