Влияние фитогормонов на экофизиологические адаптационные процессы укореняющихся зеленых и одревесневших черенков облепихи

Ловцова, Наталья Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние фитогормонов на экофизиологические адаптационные процессы укореняющихся зеленых и одревесневших черенков облепихи
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние фитогормонов на экофизиологические адаптационные процессы укореняющихся зеленых и одревесневших черенков облепихи"

На правах рукописи

ЛОВЦОВА Наталья Михайловна

ВЛИЯНИЕ ФИТОГОРМОНОВ НА ЭКОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ УКОРЕНЯЮЩИХСЯ ЗЕЛЕНЫХ И ОДРЕВЕСНЕВШИХ ЧЕРЕНКОВ ОБЛЕПИХИ

03.00.16 - "Экология"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан - Удэ 1998

Работа выполнена в Бурятском государственном университете

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук профессор Н.И. Якушкина доктор биологических наук профессор Б. Б. Нашалов

доктор биологических наук профессор Т.П. Анцупова кандидат биологических нау] М.Г. Буинова

Главный ботанический сад Р. г. Москва

Защита состоится Ъ шуокл-^ 1998 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного Совета К 113.36.04 при Бурятском государственном университете но адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а, ауд. 404

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке БГУ

Автореферат разослан г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, д

кандидат биологических наук

Э.Н. Елаев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность проблемы. Жизнедеятельность растительного организма должна рассматриваться в тесном взаимодействии со средой, в их общем движении и преобразовании (Келлер, 1935). Любое отклонение в функционировании, обусловленное действием неблагоприятных факторов среды, вызывает ответную реакцию организма.

При нарушении целостности организма, вызванном отделением одной из его частей, изолированный орган испытывает стресс, связанный с водно-гормональным дефицитом. Стресс обусловлен нарушением морфо-физиологических связей между верхушками побега и корня и вызван отсутствием корневой системы.

В процессе эволюции у растений выработался адаптивный механизм восстановления утраченных органов путем репродуктивной регенерации.

Репродуктивная регенерация - это восстановление целого организма из изолированной части путем образования придаточных корней или побегов. (Юсуфов, 1982).

Репродуктивная регенерация является биологической основой для получения посадочного материала облепихи в плодоводстве, сохраняющего ценные хозяйственно-сортовые признаки путем вегетативного размножения зелеными и одревесневшими черенками.

Значимым фактором, стимулирующим корнеобразование у черенков, являются фитогормоны. Поэтому важно было выяснить характер действия таких фитогормонов как ауксин и цитокинин на адаптационные процессы, лежащие в основе морфогенеза придаточных корней черенков у облепихи разного типа, пола и сорта.

По мнению В. Ф. Альтергота (1976), такие исследования должны носить комплексный характер. Имеющиеся данные по облепихе носят отрывочный характер и относятся к зеленым черенкам. Недостаточно изучена роль фитогормона ауксина, а роль цитокинина не изучена вообще.

Не выявлена специфика действия адаптационных процессов при укоренении черенков, связанных с типом (зеленые и одревесневшие), полом и сортом черенков.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - выявление эколого-физиологических адаптивных процессов регенерации в стеблевых черенках облепихи и влияние фитогормонов ауксина и цитокинина на их укоренение. А также выявление специфики адаптациошшх процессов, связанных с тапом, полом и сортом черенков.

В связи с этим, в работе были поставлены следующие экспериментальные задачи:

1. Изучить влияние фитогормонов ауксина и цитокинина на изменения физиологических показателей: а) интенсивность дыхания; б)распределения жиров, углеводов, минеральных элементов по длине черенка; в) содержание пигментов в листьях.

2." Исследовать влияние ауксина и цитокинина на анатомо-морфологические процессы, лежащие в основе морфогенеза придаточных зеленых и одревесневших черенков облепихи.

3. Определить связь между анатомо-физиологическими изменениями и способностью черенков к корнеобразовагапо.

4. Исследовать последействие обработки черенков фитогормонами на образование и рост новых побегов.

5. Выявить особенности процессов регенерации черенков, взятых с растений разного пола.

6. Установить специфические особенности сортов облепихи по отзывчивости их черенков на обработку фитогормонами.

Защищаемые положения. Восстановление структурной и функциональной целостности изолированного органа-черенка происходит за счет адаптационных процессов, лежащих в основе действия приспособительных механизмов: анатомо-морфологического, физиолого-биохимического и механизма конкурентных отношений между частями черенка.

Действие этих механизмов регулируется фитогормонами ауксином и цитокинином.

Адаптационные процессы при укоренении черенков имеют специфические особенности, связанные с типом, полом и сортом черенков.

Научная новизна работы. Исследованы адаптационные процессы, лежащие в основе действия приспособительных механизмов: анатомо-морфологического, физиолого-биохимического и механизма конкурентных отношений между частями черенка.

Выявлена роль фитогормонов ауксина и цитокинина как регулятора адаптационных процессов. Установлено, что фитогормоны не только индуцируют, но и интенсифицируют морфофизиологические процессы регенерирующих черенков.

Впервые показана специфика протекания адаптивных процессов при укоренении черенков в зависимости от полового диморфизма. Установлена взаимосвязь между физиолого-биохимическими особенностями черенков, взятых с женских и мужских растений и интенсивностью приспособительных процессов, протекающих в них.

Впервые исследованы особенности морфогенеза черенков при их укоренении, связанные с типом (зеленые и одревесневшие) и эколого-географическими особенностями (сортоспецифичностью) черенков.

Теоретическая и практическая значимость работы. Наши исследования вносят вклад в решение проблемы эволюции онтогенеза - процесса адаптационных изменений репродуктивных стратегий.

Переход изолированных органов к бесполой репродукции (вегетативному размножению) является реагированием черенков на экологический стресс -дефицит воды, минеральных элементов и фитогормонов, связшпшй с отсутствием корневых систем.

Выявление закономерностей приспособительных механизмов при бесполой репродукции способствует управлению этим процессом в интересах практического использования растений и охраны растительного мира.

Публикации. По материалам исследования опубликовано 9 работ.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на IV координационном совещании преподавателей педагогических институтов РСФСР (Челябинск, 1987), V координационном совещании физиологов растений педагогических институтов РСФСР (Вологда, 1990), Ш региональной конференции молодых ученых Сибири (Улан-Удэ, 1990), VI координационном совещании физиологов растений педагогических институтов и университетов России (Смоленск, 1993), Ш международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1995).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, приложения, изложенных на ста сорока пяти стр. машинописного текста и списка литературы (173 отечественных и 41 -иностранных авторов), включает 35 таблиц и 5 фотографий.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследований являлись сорта облепихи бурятской селекции, выведенные на основе селенгинских форм - Аяганга и московской селекции, выведенной на основе прибалтийских форм - Перчик.

Эксперименты проводились в течение четырех лет в 1987-1991 годах на базе Ботанического сада МГУ и Бурятской плодово-ягодной станции (г. Улан-Удэ).

Зеленые черенки обрабатывались растворами фитогормона ауксина - ИУК (индолилуксусная кислота) в концентрации 50 мг/л и цитокинина 6-БАП (6-бензиламинопурин) в концентрации 3 мг/л в течете 14 часов. Черенки выращивались в теплицах с установкой искусственного тумана. Пробы для анализа брались в день черенкования (1 срок), на 14 день (2 срок), 21 день (3 срок) после высадки.

Одревесневшие черенки обрабатывали растворами ИУК - 150 мг/л, 6-БАП -15 мг/л в течение 24 часов после предварительного замачивания в воде в течение 48 часов. Выращивались на грядах в открытом грунте. Пробы для анализа брались через месяц и 3,5 месяца после высадки.

Изучались ростовые процессы (число и длина придаточных корней длина побегов и листовых пластинок). Содержание пигментов определяли спектрофотометрическим методом (Мс-Кшпеу, 1941), содержание сахарозы с резорцином (Яое й а1., 1949), глюкозы с ортотолуидином (Ниуаппеп й а1., 1962), крахмала - с амилоглюкониказой (Е)еккег е1 а1., 1971), жиров - по количеству извлеченного масла в аппарате Сосклета. Содержание общего азота исследовали по Къельдалю; фосфора - колориметрически с применением аскорбиновой кислоты; калия - методом пламенной фотометрии (Ермаков и др., 1987). Интенсивность дыхания изучалась с помощью инфракрасного газоанализатора ГИП -10 МБ (Ваулин, 1979).

Микроскопический и гистохимический контроль проводился с помощью микроскопа МБИ-6 с фотонасадкой.

Исследования проводились в трех повторностях (биологических и химических).

Данные некоторых таблиц представлены в автореферате в виде рисунков.

В таблицах приведены стандартные ошибки. Достоверность различий между вариантами оценивали с помощью критерия Стьюдента, считая достоверными различия при уровне доверительной вероятности выше 0,95 (Доспехов и др., 1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ЧЕРЕНКАХ ОБЛЕПИХИ В ПЕРИОД УКОРЕНЕНИЯ И ВЛИЯНИЕ ФИТОГОРМОНОВ

1. Изменения в содержании хлорофилла в листьях зеленых черенков облепихи в период укоренения и под влиянием фитогормонов.

После отделения черенка от материнского растения нарушаются морфофизиологические коррелятивные связи между корнями и листьями, обусловленные отсутствием корневых систем.

В этой связи важно рассмотреть изменения, происходящие в листьях черенков (рис.1).

Следует отметить, что содержание хлорофилла выше в листьях черенков, взятых с женских растений. Это является характерным признаком женских организмов.

В процессе укоренения содержание хлорофилла в листьях снижается. В черенках женских растений этот процесс протекает более интенсивно.

жШ :

муж::;

мг/г сыр. в-ва 1.6 -

0.8

ИУК У77Ш ИУК

6-БАП

а ...

1 Срок

2 Срок

3 Срок

Рис 1. Изменения содержания хлорофиллов в листьях зеленых черенков облепихи сорта Аяганга в процессе укоренения и под влиянием фитогормонов. (мг/г сыр. в-ва)

Снижение хлорофилла в листьях вызвано дефицитом воды и минеральных веществ, поскольку отсутствие корневых систем прерывает восходящий поток воды, минеральных элементов и цитокинина, который регулир\ет функциональную активность листьев. Этот процесс является показателем стрессового состояния растений (Рачковская и др., 1982) и соответствие!

первому этапу адаптации - стрессовая первичная реакция организма на экстремальные условия среды.

Обработка фитогормонами, как ауксином, так и цитокинином, усиливает процесс разрушения хлорофилла. Это объясняется тем, что оба фитогормона обладают атграгирующими свойствами и способствуют формированию в базальной (морфологически нижней) части черенка доминирующего ценгра, связанного с зоной корнеобразования. Он обладает сильными акцепторными свойствами. Поэтому продукты разрушения хлорофилла оттекают в зону ризогенеза, где могут использоваться на процессы корнеобразования.

У зеленых черенков сорта Перчик выявлены сходные закономерности в изменении содержания хлорофилла в процессе укоренения.

Таким образом, снижение содержания хлорофилла в листьях можно считать приспособительным признаком. Первый этап адаптации характеризуется сдвигом метаболических процессов в сторону катаболизма. На втором этапе - этапе адаптации к стрессу - в черенке происходят метаболические и структурные перестройки, которые, в конечном итоге, приводят к морфогенезу придаточных корней.

2. Изменения в содержании сахарозы и жиров в зеленых и одревесневших черенках облепихи в период укоренения и под влиянием фитогормонов.

Наряду с оттоком веществ из листьев в черенках происходит перераспределение веществ по его длине. Основными питательными веществами, которые используются в процессах корнеобразования, являются углеводы, в частности, сахароза, и жиры.

Сахароза является основной транспортной формой у растений, субстратом для клеточного дыхания и источником для синтеза всех органических соединений, которые используются на рост корней (Сытник, 1972). В исходных зеленых черенках в день черенкования (первый срок) распределение сахарозы и жиров по длине черенка у сорта Аяганга несколько отличается у черенков, взятых с женских и мужских растений. У черенков женских растений содержание сахарозы выше в базальной части черенков, тогда как у мужских растений это соединение равномерно распределяется по длине черенка.

Во второй срок (период калшосообразования) на 14 день черенкования содержание как сахарозы, так и жиров в черенках возрастает. Это также является следствием оттока питательных веществ из листьев. Особенно резко происходит накопление сахарозы в базальной части черенков женских растений. Под влиянием фитогормонов, не только ауксина, но и в несколько меньшей степени и цитокинина, содержание сахарозы особенно резко продолжает увеличиваться в базальной части. Приведенные данные показывают, что не только ауксины, но и цитокинины, обладают атграгирующими свойствами (Роньжина, 1997).

. ЖЕН..

МУЖ

мг/г СТХ. в-вз 140 -

ИУК -6-БАП

шт

Ик

ИУК 6-БАП

Срок1

Срок2

СрокЗ

Рис.2 Изменения содержания сахарозы в базальной части зеленых черенков облепихи сорта Аяганга в процессе укоренения и под влиянием фитогормонов (мг/г сух. в-ва).

Что касается жиров, то обработка фитогормонами способствовала накоплению жиров только в черенках женских растений. Влияние на мужские растения в этом случае не проявилось.

В третий срок через 21 день после высадки, когда происходило образование придаточных корней, картина резко меняется. Содержание сахарозы, особенно в базальной части, резко снижается. При этом у черенков, обработанных как ауксином, гак и цитокинином, наблюдается более резкое уменьшение содержание сахарозы в черенках, особенно женских растений. Уменьшение содержания сахарозы в этот период связано с их использованием в процессах роста придаточных корней. В большей степени это происходит под влиянием фитогормонов.

В динамике жиров проявляются некоторые особенности в зависимости от пола. У черенков женского пола содержание жиров не только не уменьшается, а даже возрастает в процессе корнеобразования, тогда как у черенков мужских растений - снижается. Это может быть связано с тем, что исходные черенки мужских растений содержали меньше сахарозы. Это связано с тем, что при образовании придаточных корней у этих черенков наряду с углеводами использовались и жиры, что и привело к уменьшению их содержания в период образования придаточных корней.

Обработка фитогормонами, особенно ауксином, в период образования придаточных корней способствовала накоплению жиров в черенках растений и не оказала влияния на черенки мужских растений.

При анализе сорта московской селекции Перчик для черенков, взятых с женских растений, сохраняются те же закономерности в динамике Сахаров. Вместе с тем у черенков сорта Перчик, взятых с мужских растений, в период образования придаточных корней, как и в предыдущий период, продолжается повышение содержания сахарозы в базальной части черенков. Мы полагаем, что это обстоятельство связано с более замедленным корнеобразованием этих черенков у сорта Перчик.

Как уже упоминалось ранее, наряду с зелеными черенками в размножении облепихи используются и одревесневшие черенки. У одревесневших черенков формированию придаточных корней предшествует образование зеленых побегов. Анализы, проведенные на одревесневших черенках сорта Перчик, показали, что в динамике содержания сахарозы у этого типа черенков прослеживаются сходные закономерности с зелеными черенками (таблица 1).

Таблица1

Изменения в содержании сахарозы в укореняющихся одревесневших черенках облепихи сорта Перчик и влияние

Вариант Базальная часть Апикальная часть

стебля побега

Исходные 68,82±0,70

I месяц

К 21,45±0,10 34,82±0,13

ИУК 13,13±0,07 14,35±0,13

6-БАП 3б,67±0,13 46,12±0,05

3,5 месяца

К 24,89±0,13 45,98±0,22

ИУК 17,70±0,03 77,25±0,49

6-БАП 19,70±0,01 96,51 ±0,38

Так, в период образования придаточных корней (через 1 месяц после черенкования) у одревесневших черенков также наблюдается снижение содержания сахарозы в зоне корпеобразования, что также, вероятно, связано с их тратой на образование придаточных корней.

Через 3,5 месяца, когда черенки имеют хорошо развитые корневые системы, содержание сахарозы повышается. В этот период рост корневых систем заканчивается, тогда как процесс фотосинтеза в листьях побегов продолжается и даже усиливается, что и служит основанием для повышения содержания сахарозы, особенно в базалыюй части.

Обработка ауксином усиливает трату Сахаров, что и приводит к большему снижению содержания сахарозы в черенках в срок 1 месяц. Через 3,5 месяца в

черенках, обработанных ауксином, динамика сахарозы примерно соответствует контролю.

В отличие от ауксина, содержание сахарозы в черенках под влиянием цтокииина возрастает во всех частях черенка, как в срок 1 месяц, так и в срок 3,5 месяца. Вероятно, обработка цитокинином приводит к более интенсивному образованию и притоку эндогенных цитокининов в новообразующиеся побеги, что, в свою очередь, усиливает фотосиитетическую деятельность. Усиление фотосинтетической деятельности под влиянием цитокинина доказано в ряде работ (Похлебаев, 1982; Борзенкова и др., 1990). Это коррелирует с нашими данными о том, что листья черенков, обработанных цитокинином, содержат больше хлорофилла, как будет показано далее.

3. Изменения в содержании минеральных элементов в зеленых черенках облепихи в период укоренения и под влиянием фитогормонов.

Обработка фигогормонами оказала влияние на содержание и распределение минеральных элементов в укореняющихся зеленых черенках.

При этом обнаруживаются сходные изменения в содержании углеводов и минеральных элементов в процессе укоренения.

Во 2 срок в период каллюсообразования у черенков, обработанных фигогормонами, особенно ауксином, содержание азота и фосфора в базальной части черенков возрастает, заметно резко у черенков женских растений, в сравнении с контролем.

Усиление притока азота и фосфора в базальную часть черенков показано в черенках других культур ряда работ (Якушкина и др., 1964; Абдуллаева и'др., 1991).

В период образования придаточных корней у черенков, обработанных ауксином, содержание этих элементов снижается в результате их траты на процессы корнеобразования.

Обработка цитокигашом, в делом, оказала сходное с ауксином, влияние. Можно лишь отметить, что ауксин оказал более сильное влишше на черенки женских растений, а цитокинин - на черенки мужских растений.

4. Изменения в интенсивности дыхания зеленых и одревесневших черенков облепихи в период укоренения и под влиянием фитогормонов

Активные ростовые процессы в зоне корнеобразования требуют затрат энергии. Изучение интенсивности дыхания укореняющихся черенков выявило следующие закономерности.

У исходных черенков (первый срок) интенсивность дыхания выше в черенках женских растений. При этом, вне зависимости от пола, интенсивность дыхания выше в апикальной части. Последнее связано с тем, что здесь находятся молодые, меристематические делящиеся клетки (Рубин и др, 1974).

В период каллюсообразования (второй срок) интенсивность дыхания резко возрастает в базальной части черенков, особенно у черенков, взятых с женских

растений. Это вероятно, связано о появлением интенсивно делящихся клеток, связанных с морфогенезом корней. Одновременно усиление дыхания создает условия для притока питательных веществ (Якушкина, 1953; Курсанов, 1976).

ЖШ .МУЖ

мгС02/г сыр. в-ва

ИУК чттт ИУК

6-БАП 1;;;1Ш;Щ1| 6-БАП

1 Срок

2 Срок

3 Срок

Рис.3 Изменения интенсивности дыхания в базальной части зеленых черенков облепихи сорта Перчик в процессе укоренения и под влиянием фшогормонов (мгСОд/г сыр. в-ва).

Под влиянием обработки черенков, как ауксином, так и цитокинином, в период каллюсообразования интенсивность дыхания в базальной части черенков обоих полов повышается в сравнении с контролем.

В период образования придаточных корней у обработанных фитогормонами черенков, как и в контроле, интенсивность дыхания в базальной части снижается, но более сильно, чем в контроле.

В целом, хотелось бы отметить, что обработка фитогормонами усилила изменения в интенсивности дыхания при укоренении зеленых черенков вне зависимости от пола, что может быть связано с интенсификацией ростовых корнеобразовательных процессов под влиянием фитогормонов. При этом более сильное влияние на протекание этих процессов оказала обработка ауксином в сравнении с цигокинииом.

Анализ интенсивности дыхания одревесневших черенков облепихи выявил сходные закономерности.

мгССуг сыр. в-ва

177777] иук

1:;.::::| 6-бап

Рис.4 Изменения в интенсивности дыхания в базалыюй часта одревесневших черенков облепихи сорта Перчик в период укоренения и под влиянием фитогормонов.(мгСОг /г сыр и-вя

Исх.

1 месяц

3,5 месяца

Так, в период 1 месяц интенсивность дыхания в базалыюй части возрастает. Это связано с начавшимися ростовыми процессами в этой части черенков.

Через 3,5 месяца интенсивность дыхания в базалыюй части одревесневших черенков снижается в сравнении с предыдущим периодом, так как в этот период образование придаточных корней закапчивается и черенки имеют хорошо сформировавшиеся корневые системы (рис. 4).

Обработка фитогормонами привела к дальнейшему возрастанию интенсивности дыхания в базалыюй части черенков в срок 1 месяц в сравнении с контролем, особенно при обработке ауксином. В литературе имеются данные, что ауксин усиливает интенсивность дыхания, как у зеленых, так и у одревесневших черенков (Саркисова, 1986).

У черенков, обработанных цитокинином, интенсивность дыхания в базальной части черенков повышается незначительно в сравнении с контролем. У черенков, обработанных ауксином, и в срок 3,5 месяца интенсивность дыхания снижается более резко, чем в контроле, что, вероятно, можно объяснить более ранним окоотанием формирования придаточных корней.

Усиление дыхания и, в целом, энергетического обмена, приводит к усилению притока питательных веществ, что является одним из факторов, обеспечивающих интенсификацию ростовых процессов.

Снижение содержания хлорофилла, повышение содержания питательных веществ (сахаров, жиров, минеральных элементов) и усиление интенсивности дыхания в зоне корнеобразования можно рассматривать как приспособительные процессы. Они лежат в основе физиолого-биохимического механизма адаптации. Регуляторами этих процессов являются фитогормоны. Они интенсифицируют эти процессы не изменяя их направленности.

АНАТОМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ЧЕРЕНКАХ ОБЛЕПИХИ В ПЕРИОД УКОРЕНЕНИЯ И ПОД ВЛИЯНИЕМ ФИТОГОРМОНОВ.

Изменения метаболических процессов тесно взаимосвязаны со структурными перестройками тканей черенка. Анатомические изменения в черенке обусловлены способностью растений к неограниченному росту, связанному с деятельностью меристем. Перестройка тканей черенка в корневые зачатки лежит в основе анатомо-морфологического механизма адаптации и также регулируется фитогормонами.

Полагают, что ауксин индуцирует программу корнеобразования (Полевой, 1986; Lund et al., 1993). Кроме того, оба фитогормона активизируют деятельность камбия и интенсифицируют процессы ксилемообразования. При этом, как у зеленых, так и у одревесневших черенков под влиянием ауксина и цитокинина формируется более широкое кольцо регенерированной ксилемы с более узкими по диаметру сосудами у черенков, обработанных ауксином, и с более широкими по диаметру сосудами у черенков, обработанных цитокинином, в сравнении с контролем.

В черенках, обработанных фитогормонами, корневые зачатки закладываются в большем количестве и в более ранние сроки в сравнении с контролем. При этом заложение корневых зачатков происходит не только в месте пересечения сердцевинных лучей и регенерированной ксилемы, но и в паренхиме первичной коры. Однако удаленность последних от проводящих тканей не позволяет им развиться в придаточные корни.

Хотелось бы отметить, что анатомо-морфологические и физиолого-биохимические механизмы адаптации дополняются действием третьего - механизма конкурентных отношений между частями черенка, который также регулируется фитогормонами. Они способствуют созданию приоритетного доминирующего центра в базальной части черенков в зоне корнеобразования в силу своих аттрагирующих способностей. Фитогормоны не только интенсифицируют процессы корне- и ксилемообразования, но и изменяют поляризацию транспорта веществ, усиливая приток питательных веществ в зону корнеобразования.

Таким образом, все три механизма адаптации тесно взаимосвязаны и регулируются фитогормонами. Это проявляется на третьем этапе адаптации -восстановлении целостности организма в результате новообразования придаточных корней.

КОРНЕОБРАЗОВАНИЕ ЧЕРЕНКОВ ОБЛЕПИХИ И ВЛИЯНИЕ ФИТОГОРМОНОВ.

I. Корнеобразование зеленых и одревесневших черенков облепихи и влияние фитогормонов.

Действительно, как показали исследования, имеется прямая зависимость между изменениями в интенсивности дыхания, распределением питательных веществ, ксилемообразованием и интенсивностью корнеобразовательных процессов, (рис.5,6, табл. 2,3,4)

1 •««Г

V/ * * * I

Сорт Перчик Сорт Аяганга

Рис.5 Количество укоренившихся зеленых черенков (в %)

к К

1Ж

ш га

мук

б-БАГ :::::: б-вдп

Таблица 2.

Влияние фитогормонов на корнеобразование зеленых черенков женских растений облепихи. _

Вариант К ИУК 6-БАП

Число корней на 1 черенок:

сорт Аяганга 5,0±1,0 10,9±0,1 6,0±1,0

сорт Перчик 4,5±0,5 7,0±0,0 4,5±1,6

Длина корней (см):

сорт Аяганга 6,1±0,4 11,8±1,2 7,9±0,1

сорт Перчик 1,6±1,2 3,2±1,3 0,8±0,1

Таблица 3.

Влияние фитогормонов на корнеобразование зеленых черенков мужских растений облепихи._

Вариант К ИУК 6-БАП

Число корней на 1 черенок:

сорт Аяганга 3,0±1,0 6,0±2,0 4,8±0,2

сорт Перчик 2,5±0,5 3,5±0,5 4,5±0,5

Длина корней (см):

сорт Аяганга 4,2±0,6 9,4±0,3 7,6±0,8

сорт Перчик 1,4±0,4 2,0±0,0 1,0±0,3

Таблица 4.

Влияние фитогормонов на корнеобразование одревесневших черенков облепихи.____

Вариант К ИУК 6-БАП

Число корней на 1 черенок:

сорт Аяганга 3,8±0,6 4,8±1,3 3,8±1,3

сорт Перчик 4,9±0,1 10,8±1,1 7,6±0,4

Длина корней (см):

сорт Аяганга 9,5±0,3 12,8±0,2 11,2±0,3

сорт Перчик 10,9±1,0 16,6±2,0 14,7±0,3

Из данных таблиц видно, что черенки женских растений при зеленом черенковании отличаются лучшей укореняемостью и развитием корневой системы в сравнении с черенками, взятыми с мужских растений.

У одревесневших черенков, взятых с мужских растений, как показали наши исследования, регенерации корней не произошло.

Обработка фитогормонами не только повысила число укоренившихся черенков, вне зависимости от пола у обоих сортов. При этом увеличились как число, так и длина образовавшихся корней. У одревесневших черенков обоих сортов обработка фитогормонами оказала сходное влияние.

Более сильное влияние на укоренение обоих типов черенков оказала обработка ауксином. Цитокинин оказал на черенки влияние, сходное с ауксином, хотя оно проявилось в меньшей степени.

Более отзывчивыми на обработку фитогормонами оказались зеленые черенки женских растений.

Обработка фитогормонами оказала последействие как на зеленые, так и на одревесневшие черенки. Это проявилось, как на длине новообразовавшихся побегов, так и на содержании хлорофилла в листьях этих побегов (табл. 5).

Таблица 5

Последействие фитогормонов на одревесневшие черенки облепихи

вариант К ИУК 6-БАП

Число побегов:

сорт Аяганга 2,0±0,0 2,0±0,2 2,0±0,0

сорт Перчик 1,0±0,2 2,1±0,3 1,6±0,3

Длина побега (см):

сорт Аяганга 10,1±0,9 16,2±0,1 12,1±0,6

сорт Перчик 28,1±3,2 40,1±2,8 39,1 ±9,7

Содержание хлорофилла (мг/г)

сорт Аяганга 1,12±0,00 1,53±0,04 1,73±0,01

сорт Перчик 0,93±0,02 1,03±0,00 1,15±0,00

Из данных таблицы видно, что оба фитогормона усилили рост побегов у одревесневших черенков. На побегообразование одревесневших черенков более сильное влияние оказал ауксин. Вместе с тем, большее содержание хлорофилла в листьях отмечается у черенков, обработанных цитокинином. Это объясняется тем, что у одревесневших черенков экзогенные фитогормоны , в частности цитокинин, оказывает непосредственное влияние на фотосинтетический аппарат.

У зеленых черенков ауксин также оказал более сильное влияние на образование побегов.

Вместе с тем, у зеленых черенков более высокое содержание хлорофилла отмечается в листьях черенков, обработашгых ауксином, вне зависимости от пола. Это можно связать с тем, что более развитые корневые системы черенков этого варианта продуцируют больше эндогенных цитокининов, оказывающих влияние на функциональную активность листьев.

АДАПТАЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГЕНЕРИРУЮЩИХ ЧЕРЕНКОВ

Отделение органа от материнского организма приводит к нарушению морфофизиологических коррелятивных связей между побегом и корнем, вызванном отсутствием корневых систем. Черенок при этом оказывается в стрессовой ситуации, обусловленной дефицитом воды, минеральных элементов и гормонов.

Такие стрессовые ситуации стали одной из причин изменения пути морфогенеза образования спорофита покрытосеменных растений - бесполой репродукции посредством вегетативного размножения (Терехин, 1991).

При вегетативном размножении зеленых и одревесневших черенков облепихи в процессе репродуктивной регенерации происходит перестройка структурных и метаболических процессов, что приводит к образованию придаточных корней.

Основой процесса репродуктивной регенерации является комплекс коадаптивных механизмов приспособления изолированного органа к стрессу, выработанный в процессе эволюции: физиолого-биохимический, анатомо-морфологический и механизм конкурентных отношений между частями черенка.

Важная роль фигогормонов в условиях стресса проявляется в том, что они не только индуцируют "включение" коадаптивного комплекса морфофизиологических механизмов, но и интенсифицируют адаптивные процессы этих механизмов.

Процесс адаптации стеблевых черенков от физиолого-анатомических изменений до полного укоренения и восстановления целостности организма можно представить в виде ряда этапов.

На первом этапе - этапе первичной стрессовой реакции организма на водно-гормональный дефицит у зеленых черенков наблюдается смещение процессов метаболизма в сторону катаболизма. Это проявляется в резком снижении содержания хлорофилла в листьях и является показателем

стрессового состояния растения.

На втором этапе адаптации стресс является пусковым механизмом -триггером. Он запускает цепь формообразовательных и физиолого-биохимических приспособительных процессов, лежащих в основе регенерации черенков. Протекание этих процессов регулируется фитогормонами - ауксином и цитокинином.

Благодаря своим атграгирующим свойствам, они способствуют формированию в базальной части черенка в зоне корнеобразования единственного доминирующего очага, что способствует поддержанию оптимального уровня жизнедеятельности в черенке, ограниченном в запасе питательных веществ и энергии. Ростовые процессы в апикальной части черенка на протяжении всего периода корнеобразования ингибируются.

Этот процесс лежит в основе мехапизма конкурентных отношений между частями черенка.

Кроме того, фитогормоны, в частности ауксин, индуцируют включение новой морфогснстичсской программы в базальной часта черенков - программы корнеобразования. Это проявляется в стимуляции камбиальной активности, что приводит к интенсификации процессов ксилемо- и корнеобразования. Это выражается в формировании более широкого кольца регенерированной ксилемы, более раннему и в большем количестве заложению корневых зачатков в черенках, обработанных фитогормонами, как зеленых, так и одревесневших. Эти процессы лежат в основе анатомо-морфологического механизма адаптации.

Корнеобразовательные процессы обеспечиваются питательными веществами и энергией за счет действия третьего механизма адаптации -физиолого-биохимического, который также регулируется фитогормонами.

Фитогормоны усиливают акцепторные свойства доминирующего центра в базальной части черенков, благодаря своим атграгирующим свойствам. Они изменяют направление поляризации транспорта веществ в базипетальном направлении, что приводит к накоплению питательных веществ (Сахаров, жиров, минеральных элементов) в зоне корнеобразования. Это также является адаптационным признаком.

Повышение содержания сахарозы - субстрата клеточного дыхания и фосфора в зоне корнеобразования хорошо коррелирует с нашими данными о повышении интенсивности дыхания в зоне корнеобразования. Повышение интенсивности дыхания является характерным для зон с повышенной миготической активностью и свидетельствует об активных ростовых процессах.

Таким образом, фитогормоны на втором этапе адаптации интенсифицируют все приспособительные процессы и изменяют направленность морфофизиологических процессов в базипетальном направлении.

Третий этап адаптации - восстановление целостности организма в результате новообразования корневых систем, способствует восстановлению нарушенных морфофизиологических коррелятивных связей между побегом и корнем, вследствие чего черенок начинает функционировать как самостоятельный жизнеспособный организм.

Фитогормоны оказали влияние и на этот этап адаптации. У черенков, обработанных фитогормонами, вне зависимости от типа, пола и сорта черенков образуется большее количество придаточных корней большей длины в сравнении с черенками контрольного варианта.

Действие адаптивных механизмов имеет специфические особенности, связанные с типом, полом и сортом черенков. Так, черенки, взятые с женских растений, обладают более высокими регенерационными способностями. Они обусловлены физиолого-биохимическими особенностями женских организмов. Черенки женских растешш отличаются более высоким содержанием хлорофилла в листьях, повышенным содержанием Сахаров на фоне пониженного содержания азота и высокой интенсивностью дыхания в сравнении с черенками мужских растений. Кроме того, клетки женских растений способны интенсивно накапливать питательные вещества, а накопление питательных веществ является приспособительным признаком к стрессовым ситуациям (Альтергот, 1969; Львова, 1976).

Эти особенности женских организмов способствуют интенсификации адаптационных процессов, и выражаются в более высоком проценте укоренившихся черенков с большим числом и длиной новообразовавшихся корней побегов в черенках женских растений в сравнении с мужскими. При этом все признаки полового диморфизма у укоренившихся черенков сохраняются.Фигогормоны также оказали более сильное влияние на черенки женских растений.

Таким образом, женские организмы, а в нашем случае черенки женских растений, больше адаптированы к экстремальным условиям среды.

Адаптационные механизмы в процессах укоренения зеленых и одревесневших черенков, в целом, сходны. Однако, фитогормоны изменяют направлешюсть приспособительных процессов в базипетальном направлении и способствуют формированию корней, ингибируя апикальный рост зеленых побегов. В то же время, у контрольных черенков ростовые процессы имеют апикальную направленность, способствуя развитию побегов при ингибировании процессов корнеобразования. Однако, с точки зрения адаптации, приоритетное развитие сначала корневой системы имеет преимущества, так как улучшение водного и гормонального режима, связанное с новообразованием корневых систем, способствует интенсификации побегообразования. Поэтому в черенках, обработанных фитогормонами, лучше развиты не только корневые системы, но и побеги в сравнении с черенками контрольного варианта.

Фитогормоны оказали на черенки положительное регуляторное действие на черенки сортов разных эколого-географических районов. При этом лучшие показатели по зеленым черенкам отмечены у сорта Аяганга бурятской селекции, а по одревесневшим - у сорта Перчик прибалтийского происхождения.

ВЫВОДЫ

1. В процессе эволюции у изолированных органов (стеблевых черенков

облепихи) выработались адаптационные механизмы приспособления к экстремальным условиям среды, которые являются основой репродуктивной регенерации.

2. В процессе приспособления зеленых черенков к экстремальным условиям среды действуют анатомо-морфологический, физиолого-биохимический механизмы и механизм конкурентных отношений между частями черенка. При этом происходит ряд процессов, которые следует рассматривать как адаптивные: замедление ростовых процессов в апикальной части черенка и снижение содержания хлорофилла в листьях; индукция процессов морфогенеза придаточных корней и связанное с этим повышение содержания Сахаров, минеральных элементов, жиров и усиление интенсивности дыхания в зоне корнеобразования базальной части черенков. Все это приводит к восстановлению структурной и функциональной целостности организма путем морфогенеза корней.

3. Адаптациошше механизмы одревесневших черенков те же, что и у зеленых. В то же время они имеют специфические особенности, связанные с их физиологическим состоянием. У одревесневших черенков, находящихся в

1 состоянии покоя, происходит трата уже имеющихся питательных веществ на процессы корнеобразования, минуя этап накопления.

4. Регуляторами приспособительных процессов в ходе восстановления целостности организма из черенков являются фитогормоны ауксин и цитокинин. Они индуцируют процессы морфогенеза корней и регулируют метаболические циклы, усиливая приток питательных веществ в зону корнеобразования у зеленых черенков и расход питательных веществ на образование придаточных корней, и изменяют интенсивность дыхания у обоих типов черенков.

5. Действие адаптационных механизмов имеет специфические особенности, связанные с половым диморфизмом. Черенки женских растений проявили большую жизнеспособность, связанную с исходными физиолого-биохимическими особенностями женских организмов: повышенным содержанием пигментов в листьях, углеводов, жиров, высокой интенсивностью дыхания. Это способствовало повышению интенсификации приспособительных процессов при их регенерации.

6. Обработка фитогормонами усиливает процессы корнеобразования у черенков, повышая их приспособительные свойства. Это проявилось в увеличении числа укоренившихся черенков, числа и длины образовавшихся корней, лучшем развитии новообразовавшихся побегов, большем содержании пигментов в листьях этих побегов у обоих типов черенков, особенно взятых с женских растений.

7. У черенков обнаружена сортоспецифичность, связанная с эколого-географичсскими особенностями мест их происхождения. Для сорта Аяганга характерно более высокое содержание пигментов в листьях, лучшая укореняемость и большая отзывчивость на обработку фитогормонами у зеленых черенков. Это коррелятивно связано с более высоким естественным

радиационным фоном Забайкалья и аридностью климатического режима. Для сорта Перчик характерно более высокое содержание углеводов, лучшая укореняемость и новообразование побегов у одревесневших черенков. Это объясняется более гумидными и менее континентальными условиями Прибалтики, обеспечившими одревесневшим черенкам данного сорта лучшие показатели по их укореняемости и более высокие показатели роста побегов.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Фирсанова Г.Н., Ловцова Н.М. Влияние ауксина и БАП на анатомическое строение зеленых черенков облепихи крушиновидной //Сб. научн. тр. МОПИ//Вопросы регуляции ростовых процессов у растений. - М., 1988. - С. 1419.

Ловцова Н.М., Фирсанова Г.Н. Влияние фитогормонов на развитие и физиологические процессы побегов облепихи при древесном черенковании/Сб. научн. тр. МОПИ//Рост растений и его гормональная регуляция. - М., 1989. - С. 19-25.

Ловцова Н.М., Фирсанова Г.Н. Влияние фитогормонов на анатомическую структуру и гормональный обмен укореняющихся черенков облепихи крушиновидной /Сб. научн. тр. МОПИ//Регуляция роста растений. - М., 1990. -С. 18-21. .

Ловцова Н.М. Влияние регуляторов роста на укоренение и физиологические процессы зеленых черенков облепихи крушиновидной //Тезисы III региональной конференции "Биологические ресурсы и проблемы экологии Сибири". - Улан-Удэ, 1990. - С. 15.

Ловцова Н.М. Влияние регуляторов роста на интенсивность дыхания укореняющихся черенков облепихи /Сб. научн. тр. МОПИ// Ростовые процессы и их регуляция. - М., 1992. - С. 98-101.

Ловцова Н.М. Сравнительная характеристика физиологических процессов укореняющихся зеленых и одревесневших черенков облепихи крушиновидной //Тезисы VI координ. Совещ. препод, физиологии раст. - Смоленск, 1993. - С. 44.

Ловцова Н.М, Влияние фитогормонов на физиологические процессы в укореняющихся черенках облепихи, взятых с женских и мужских растений //Тезисы докл. III международной конференции "Регуляторы роста и развития растений". - М., 1995. - С. 38.

Ловцова Н.М. Влияние ауксина на физиологические процессы укореняющихся черенков облепихи, взятых с мужских и женских растений //Сб. научн. тр. БГУ//Работы молодых исследователей. - Улан-Удэ, 1995. - С. 18-23.

Ловцова Н.М. Роль фитогормонов в накоплении химических веществ при морфогенезе одревесневших черенков облепихи/ЛГезисы докладов Международного совещания "Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений, Новосибирск, 19§8. - С. 37-38.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ловцова, Наталья Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА I. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ У ЧЕРЕНКОВ В ПЕРИОД УКОРЕНЕНИЯ И ПОД ВЛИЯНИЕМ ФИТОГОРМОНОВ.

1.1.ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ У ЗЕЛЕНЫХ ЧЕРЕНКОВ В ПЕРИОД УКОРЕНЕНИЯ И ПОД ВЛИЯНИЕМ ФИТОГОРМОНОВ.

1.2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ У ОДРЕВЕСНЕВШИХ ЧЕРЕНКОВ В ПЕРИОД УКОРЕНЕНИЯ И ПОД ВЛИЯНИЕМ ФИТОГОРМОНОВ.

ГЛАВА II. АНАТОМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ У ЧЕРЕНКОВ В ПЕРИОД УКОРЕНЕНИЯ И ПОД ВЛИЯНИЕМ ФИТОГОРМОНОВ.

11.1. АНАТОМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ У ЗЕЛЕНЫХ ЧЕРЕНКОВ В ПЕРИОД УКОРЕНЕНИЯ И ПОД ВЛИЯНИЕМ ФИТОГОРМОНОВ.

11.2. АНАТОМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ У ОДРЕВЕСНЕВШИХ ЧЕРЕНКОВ В ПЕРИОД УКОРЕНЕНИЯ И ПОД ВЛИЯНИЕМ ФИТОГОРМОНОВ.

ГЛАВА III. ВЛИЯНИЕ ФИТОГОРМОНОВ НА УКОРЕНЕНИЕ ЧЕРЕНКОВ. 24 III. 1. ВЛИЯНИЕ ФИТОГОРМОНОВ НА УКОРЕНЕНИЕ ЗЕЛЕНЫХ ЧЕРЕНКОВ.

III.2. ВЛИЯНИЕ ФИТОГОРМОНОВ НА УКОРЕНЕНИЕ ОДРЕВЕСНЕВШИХ ЧЕРЕНКОВ.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА IV. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ.

IV. 1. БАЗА ИССЛЕДОВАНИЙ.

IV. 2. МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

IV.3. МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ.

IV.3.1. Интенсивность ростовых процессов.

IV.3.2. Определение содержания пигментов.

IV.3.3. Определение содержания углеводов.

IV.3.4. Определение азота по Кьельдалю.

IV.3.5. Определение фосфора колориметрическим способом с применением аскорбиновой кислоты.

IV.3.6. Определение калия методом пламенной фотометрии.

1У.3.7. Определение общего содержания липидов (масел) по количеству извлеченного масла.

IV.3.8. Определение интенсивности дыхания.

ГЛАВА V. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ.

V.I. ИЗМЕНЕНИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ

В ЧЕРЕНКАХ ОБЛЕПИХИ В ПЕРИОД УКОРЕНЕНИЯ И ВЛИЯНИЕ ФИТОГОРМОНОВ.

V.I.I. Изменения в содержании пигментов в листьях зеленых черенков облепихи в процессе укоренения и под влиянием фитогормонов.

V.I.2. Содержание пигментов в листьях новообразовавшихся побегов черенков облепихи и влияние фитогормонов.

V.I.3. Изменения в содержании углеводов в черенках облепихи в период укоренения и под влиянием фитогормонов.

V.I.3.a. Изменения в содержании углеводов в зеленых черенках облепихи в период укоренения под влиянием фитогормонов.

V.I.3.6. Изменения в содержании углеводов в одревесневших черенках облепихи в период укоренения и под влиянием фитогормонов.

V.I.4. Изменения в содержании жиров в зеленых черенках облепихи в период укоренения и под влиянием фитогормонов.

V.I.5. Изменения в содержании минеральных элементов (азот, фосфор, калий) в зеленых черенках облепихи в период укоренения и под влиянием фитогормонов.

V.I.6. Изменения в интенсивности дыхания черенков облепихи в период укоренения и под влиянием фитогормонов.

V.I.6.a. Изменения в интенсивности дыхания зеленых черенков облепихи в период укоренения и под влиянием фитогормонов.

V.I.6.6. Изменения в интенсивности дыхания одревесневших черенков облепихи в период укоренения и под влиянием фитогормонов.

V.II. 1. Анатомические изменения в зеленых черенках облепихи в период укоренения и под влиянием фитогормонов.

V.II.2. Анатомические изменения в одревесневших черенках облепихи в период укоренения и под влиянием фитогормонов.

V.III. КОРНЕОБРАЗОВАНИЕ ЧЕРЕНКОВ ОБЛЕПИХИ И ВЛИЯНИЕ

ФИТОГОРМОНОВ.

V.III.1. Корнеобразование зеленых черенков облепихи и влияние фитогормонов.

V.III.2. Корнеобразование одревесневших черенков облепихи и влияние фитогормонов.

V.III.3. Побегообразование у одревесневших черенков облепихи и влияние фитогормонов.

ГЛАВА VI. АДАПТАЦИОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ РЕГЕНЕРИРУЮЩИХ

ЧЕРЕНКОВ ОБЛЕПИХИ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние фитогормонов на экофизиологические адаптационные процессы укореняющихся зеленых и одревесневших черенков облепихи"

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Растение и среда представляют собой диалектическое единство, и жизнедеятельность организма должна рассматриваться в тесном взаимодействии с окружающей его средой, в их общем движении и преобразовании (Келлер 1935).

Поэтому одной из актуальных задач современной экофизиологии является изучение адаптационных процессов приспособления растений к конкретным условиям среды обитания, и защиты от экстремальных воздействий этой среды.

Адаптация - это ответные реакции организма, вызванные изменениями среды обитания и ведущие к восстановлению временно потерянной жизнеспособности или потенции к репродукции (Лекявичюс, 1986).

Каждый живой организм обладает уникальным коадаптивным комплексом экологических и физиологических ответных реакций организма на изменения среды, выработанные в процессе эволюции (Пианка, 1981). Любое отклонение от нормального функционирования, вызванное неблагоприятными факторами среды - стрессорами, вызывает ответную реакцию - стресс у растительного организма, направленную на сохранение его жизнеспособности.

Одним из факторов, вызывающих стресс у растений, является физический фактор (водный дефицит, температура, механические воздействия).

Так, одним из проявлений механических воздействий является нарушение целостности растительного организма в результате травмы или отделения одной из частей его тела.

В процессе эволюции у растительных организмов, ведущих прикрепленный образ жизни, выработались защитные механизмы замены поврежденных или утраченных частей организма. Они основаны на коррелятивных отношениях между отдельными органами или частями растения, что особенно проявляется при регенерации.

Репродуктивная регенерация - восстановление целого организма из изолированной части путем образования придаточных корней или побегов (Юсу-фов, 1982).

Изучение механизмов регенерации представляет большой интерес, как с теоретической, так и с практической точек зрения. Знание этих механизмов способствует решению проблемы эволюции онтогенеза - процесса адаптационных изменений репродуктивных стратегий, а также решению проблемы целостности организма.

Выявление закономерностей адаптационных процессов при бесполой репродукции способствует управлению этим процессом в интересах охраны растительного мира и в практическом использовании растений.

В практической деятельности регенерация является биологической основой искусственного вегетативного размножения растений.

В частности, этот метод широко используется для получения в большом количестве посадочного материала облепихи, сохраняющего ценные хозяйственно-сортовые признаки этой культуры.

Облепиха - ценная лекарственная и пищевая культура, плоды которой содержат много витаминов, масел, биологически активных веществ (Эйдель-нант, 1992).

Особую ценность представляет масло облепихи, которое используется для лечения язвенных, кожных болезней, анемии и др.

Площади естественных зарослей облепихи с каждым годом неуклонно сокращаются. Поэтому остро встает вопрос о введении облепихи в культуру. В связи с этим все большее значение приобретают промышленные плантационные насаждения облепихи, которые обеспечивают сырьем и посадочным материалом потребности общества (Поликарпова Ф.Я., Пилюгина, 1991).

Одним из перспективных методов получения посадочного материала облепихи является метод искусственного вегетативного размножения зелеными и одревесневшими черенками.

Черенок - это часть побега, отделенного от материнского организма. Он попадает в новые, экстремальные для него условия среды, и испытывает водно-гормональный стресс, вызванный отсутствием корневой системы. Адаптация черенка к стрессу происходит путем перестройки тканей черенка в корневые зачатки придаточных корней. Этот процесс протекает на уровне меристем и связан с активизацией деятельности камбия.

Структурные перестройки в черенке тесно связаны с перестройками метаболических процессов. Это проявляется в явлениях поляризации, основанной на возникновении базипетального (нисходящего) тока веществ - углеводов, минеральных элементов, регуляторных веществ - в зону корнеобразования.

Таким образом, в черенке происходит регенерация корневой системы и он становится самостоятельным, жизнеспособным организмом.

Для стимуляции корнеобразования в практике садоводства широко применяется метод предпосадочной обработки черенков фитогормонами типа ауксин: индолилмасляная кислота, индолилуксусная кислота и др. (Поликарпова, Пилюгина, 1991). Обработка черенков ауксином основана на его способности индуцировать корнеобразование.

Корнеобразовательными способностями обладает и цитокинин. Есть данные, что цитокинин способен активировать процессы клеточных делений, дифференциацию клеток и образование корней из недифференцированных элементов (Юсуфова, 1985). Однако для этого необходимо присутствие ауксина (Дер-флинг, 1985). Некоторые исследователи отмечают роль цитокинина как синер-гиста ауксина на некоторых этапах корнеобразования (Савинский, Гуляев, 1992).

В связи с этим, важно выявить способы действия фитогормонов на адаптационные процессы в черенках облепихи, находящихся в экстремальных условиях произрастания, которые ведут к восстановлению целостности организма.

По мнению В.Ф. Альтергота (1976) изучение адаптации организма к неблагоприятным условиям среды обитания должно носить комплексный характер. Необходима интеграция исследований по изучению приспособительных процессов адаптации организма к стрессу: анатомо-морфологических, физиоло-го-биохимических и других, а также способы их регуляции.

Без этого невозможно понять закономерности восстановления целостности изолированных органов в новых условиях среды, а главное - невозможно управление этими процессами.

Что касается облепихи, то имеющиеся данные носят отрывочный характер и относятся только к зеленым черенкам. Отсутствуют комплексные исследования физиологических и морфологических перестроек в этих черенках. Нет исследований о влиянии ауксина на такие важные адаптационные процессы как изменения в содержании пигментов в листьях, углеводов, жиров в регенерирующих черенках. Не изучено последействие ауксина на содержание пигментов в листьях и рост новообразовавшихся побегов.

Не изучены особенности протекания адаптационных процессов в зависимости от внутренних факторов, в частности, от физиологического состояния черенков.

Если исследований по регенерации зеленых черенков, находящихся в состоянии активного роста недостаточно, то исследований по регенерации одревесневших черенков, находящихся в состоянии покоя, практически нет. Имеющиеся данные касаются только конечного результата - процента укоренившихся черенков. Анатомо-морфологические и физиологические адаптационные процессы одревесневших черенков не изучались, несмотря на то, что этот способ размножения для облепихи имеет хорошие перспективы.

Как известно, облепиха относится к двудомным растениям. Раздельнополость - признак, который способствует изучению адаптаций, дивергенции и корреляции в области женской и мужской репродуктивных сфер.

В связи с этим возникает вопрос об особенностях регенерации черенков женских и мужских растений облепихи. В литературе имеются данные о том, что черенки, взятые с женских растений, укореняются лучше (Тульнова, 1968; Комаров, 1969).

Однако исследований по адаптационным процессам, обусловливающим зависимость укоренения от пола, в том числе и по облепихе, нет.

Известно, что способность к регенерации определяется и таким важным фактором, как эколого-географические условия среды (Юсуфов, 1982). Вместе с тем, исследований по влиянию этого фактора на адаптационные способности облепихи разных эколого-географических районов (сортоспецифичность) не изучалась.

Наконец, нет данных по влиянию такого важного фитогормона как цито-кинин, на адаптационные процессы регенерирующих черенков в зависимости от типа, пола и сорта.

А данных по ауксину - очень мало. Поэтому роль фитогормонов ауксина и цитокинина в регуляции адаптационных процессов стеблевых черенков облепихи практически не исследована.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель исследования - выявление эколого-физиологических адаптивных процессов регенерации в стеблевых черенках облепихи и влияние фитогормонов ауксина и цитокинина на их укоренение. А также выявление специфики адаптационных процессов, связанных с типом, полом и сортом черенков.

В связи с этим, в работе были поставлены следующие экспериментальные задачи:

1. Изучить влияние фитогормонов ауксина и цитокинина на изменения физиологических показателей: а) интенсивность дыхания; б) распределение углеводов, жиров, минеральных элементов по длине черенка; в) содержание пигментов в листьях.

2. Исследовать влияние ауксина и цитокинина на анатомо-морфологические процессы, лежащие в основе морфогенеза придаточных корней зеленых и одревесневших черенков облепихи.

3. Определить связь между анатомо-физиологическими изменениями и способностью черенков к корнеобразованию.

4. Исследовать последействие обработки черенков фитогормонами на образование и рост новых побегов.

5. Выявить особенности процессов регенерации черенков, взятых с растений разного пола.

ЗАЩИЩАЕМЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ. Восстановление структурной и функциональной целостности изолированного органа - черенка происходит за счет адаптационных процессов, лежащих в основе действия приспособительных механизмов: анатомо-морфологического, физиолого-биохимического и механизма конкурентных отношений между частями черенка.

Действие этих механизмов регулируется фитогормонами ауксином и ци-токинином.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Исследованы адаптационные процессы, лежащие в основе действия приспособительных механизмов: анатомо-морфологического, физиолого-биохимического и механизма конкурентных отношений между частями черенка.

Выявлена роль фитогормонов ауксина и цитокинина как регуляторов адаптационных процессов. Установлено, что фитогормоны не только индуцируют, но и интенсифицируют морфофизиологические процессы регенерирующих черенков.

Впервые показана специфика протекания адаптивных процессов в зависимости от полового диморфизма. Установлена взаимосвязь между физиолого-биохимическими особенностями черенков, взятых с женских и мужских растений и интенсивностью приспособительных процессов, протекающих в них.

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Наши исследования вносят вклад в решение проблемы эволюции онтогенеза -процесса адаптационных изменений репродуктивных стратегий.

Переход изолированных органов к бесполой репродукции (вегетативному размножению) является реагированием репродукции на экологический стресс -дефицит воды, минеральных элементов и фитогормонов, связанный с отсутствием корневых систем.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ГЛАВА I. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ У ЧЕРЕНКОВ В ПЕРИОД УКОРЕНЕНИЯ И ПОД ВЛИЯНИЕМ ФИТОГОРМОНОВ

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ловцова, Наталья Михайловна

ВЫВОДЫ

1. В процессе эволюции у изолированных органов (стеблевых черенков облепихи) выработались адаптационные механизмы приспособления к экстремальным условиям среды, которые являются основой репродуктивной регенерации.

2. В процессе приспособления зеленых черенков к изменившимся условиям среды действуют следующие адаптационные механизмы: анатомо-морфологический, физиолого-биохимический и механизм конкурентных отношений между частями черенка. При этом происходит ряд процессов, которые можно рассматривать как адаптивные: замедление ростовых процессов в апикальной части черенка и снижение хлорофилла в листьях; индукция процессов морфогенеза придаточных корней и, связанное с этим, повышение содержания Сахаров, минеральных элементов, жиров и усиление интенсивности дыхания в зоне корнеобразования базальной части черенков.

Все это приводит к восстановлению структурной и функциональной целостности организма путем морфогенеза корней.

3. Адаптационные механизмы у одревесневших черенков те же, что и у зеленых. В то же время они имеют специфические особенности, связанные с их физиологическим состоянием.

У одревесневших черенков, находящихся в состоянии покоя, происходит трата уже имеющихся питательных веществ, минуя этап накопления.

4. Регуляторами приспособительных процессов в ходе восстановления целостности организма из черенков являются фитогормоны ауксин и цитокинин. Они индуцируют процессы морфогенеза корней и регулируют метаболические циклы, усиливая приток питательных веществ в зону корнеобразования зеленых черенков и расход питательных веществ на образование корней, и изменяют интенсивность дыхания у обоих типов черенков.

7. У черенков обнаружена сортоспецифичность, связанная с эколого-географическими особенностями мест их происхождения.

Для сорта Аяганга характерно более высокое содержание пигментов в листьях, лучшая укореняемость и большая отзывчивость на обработку фитогормонами у зеленых черенков. Это коррелятивно связано с более высоким естественным радиационным фоном Забайкалья и аридностью климатического режима. Для сорта Перчик характерно более высокое содержание углеводов, лучшая укореняемость и новообразование побегов у одревесневших черенков. Это объясняется более гумидными и менее континентальными условиями Прибалтики, обеспечившими одревесневшим черенкам данного сорта лучшие показатели по их укореняемости и более высокие показатели роста побегов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ловцова, Наталья Михайловна, Улан-Удэ

1. Абдуллаева Т.М. Регуляторы роста и регенерационные процессы у черенков винограда при различных типах засоления//Регенерация растений.- Махачкала: Изд-во Дагест. ун-та, 1991.- С. 55-56

2. Абдуллаева Э.В., Бабаев В.И. Некоторые физиолого-биохимические изменения зеленых черенков при регенерации/ЛТроцессы регенерации и онтогенез растений.- Махачкала: Изд-во Дагест. ун-та, 1991.- С. 40-49

3. Абуталыбов М.Г., Ахундова Т.С. Участие цитокининов в регуляции активности ионов калия в клетках эпидермиса корня//Физиология растений.-1982.- Т. 29.-В. 3.- С. 508

4. Авдеев В.И. Физиологические особенности придаточного корнеобразования у зеленых черенков облепихи//Плодоводство и овощеводство.- М., 1976.-В.221.-С. 48-52

5. Авдеев В.И. Анатомическая структура стебля облепихи крушиновой в зависимости от придаточного корнеобразования//Плодоводство и овощеводство.-М, 1977.-В. 231.- С. 84-89

6. Авдеев В.И. Размножение черенками плодовых культур в условиях горного Таджикистана//Интенсивные способы выращивания посадочного материала садовых культур.- М., 1984.- С. 51-55

7. Агафонова М.А. Морфолого-анатомические особенности процессов регенерации при размножении вишни и сливы корневыми и зелеными черенка-ми//Урожай и его защита.- Ульяновск, 1975.- С. 52

8. Ануфриева В.Г., Корецкий Г.С. Размножение шелковицы методом зеленого черенкования//Совершенствование ведения зеленого хозяйства и защитного лесоразведения.- Киев, 1988.- С. 38

9. Арбаков К.А., Сократова Э.Г., Федоров И.И. Технология размножения облепихи//Садоводство в Восточной Сибири.- Красноярск, 1973.- С. 175

10. Арсланов М.А. Физиологические изменения в процессе корнеобразования черенков лимона//Узбекский биологический журнал.- 1979.- N 5.- С. 24-26

11. Асадулаев З.М., Фаустов В.В. Ауксиновый контроль ксилемной дифференциации у одревесневших плодовых растений при регенерации//Процессы дифференциации и регенерации у изолированных тканей и органов растений.-Махачкала, 1986.- С. 53-59

12. Альтергот В.Ф. Приспособления растений к повышенной температуре среды//Физиология приспособления и устойчивости растений при интродукции.- Новосибирск: Наука, 1969.- С. 169-186

13. Альтергот В.Ф. Принципы физиологических исследований в проблеме растениеводства Сибири//Физиология устойчивости растений в континентальном климате.- Новосибирск: Наука, 1976.- С. 4-14

14. Бабаев В.И., Мовчан JI.T. Влияние ИМК на физиологические процессы и ризогенез зеленых черенков плодовых культур//Процессы дифференциации и регенерации у изолированных тканей и органов растений.- Махачкала, 1986.- С. 116-120

15. Бабаев В.И., Мовчан Л.Т., Орлов П.Н., Шарафутдинов Х.В. Укоренение и развитие зеленых черенков косточковых культур при обработке индолилмасля-ной кислотой//Удобрения и регуляторы роста в садоводстве.- М., ТСХА,- 1985.-С. 81

16. Бабенко В.Г., Фучило Я. Д. Влияние ростовых веществ на приживаемость и рост одревесневших черенков некоторых видов кустарниковых ив в закрытом грунте//Совершенствование ведения лесного хозяйства и защитного лесоразведения.- Киев, 1988.- С. 43

17. Балабушка В.К. Результаты опытов по вегетативному размножению некоторых видов древесных интродуцентов/ТИнтродукция древесных растений и озеленение городов Украины.- Киев: Наукова Думка, 1983.- С. 30-31

18. Борзенкова Р.А, Зорина М.В. Влияние кинетина и абсцизовой кислоты на фотосинтез, отток и распределение С-ассимилятов у растений картофе-ля//Физиология растений. 1990.- Т. 37.- В. 3. С.- 546-554

19. Борзенкова Р.А., Мокроносов А.Т. Эндогенные факторы, определяющие транспорт ассимилятов в клубнях картофеля//Труды биол-почв. ин-та Дальнев. научн. центра.- Влидивосток, 1973.- N 20.- С. 148-152

20. Бородин И.П. Физиологические исследования над дыханием листоносных побегов.- Санкт-Петербург, 1876

21. Ваничева С.Г. Размножение лещины зелеными черенками//Интенсивные способы выращивания посадочного материала садовых культур.- М., 1984.- С. 111-116

22. Веселов А.П., Анисимов А.А., Булатова Т.А., Иудина К.А. Гормональные и метаболические градиенты в растении как фактор регуляции оттока ассими-лятов//Физиология и биохимия культурных растений.- 1985.- Т.- 17.- N 1.- С. 8-10

23. Воробьева Г.М. Особенности сортов облепихи при размножении//Новое в биологии, химии и фармакологии облепихи.- Новосибирск: Наука.- Сиб. отд., 1991.- С. 47-51

24. Габричиадзе З.Ш.,Баханидзе М.М., Деметрадзе М.П. Содержание общего азота и легкорастворимых Сахаров в черенковых побегах чайного клона "Ана-сеули-1" и их влияние на окоренение черенков//Субтропические культуры.-1975.-N2.- С. 10

25. Гамбург К.З. Биохимия ауксина и его действие на клетки растений.- Новосибирск: Наука.- Сиб. отд., 1976.- С. 176-183

26. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений.- М.: Мир, 1986.- Т. 1.393 с.

27. Гуляев Б.И. Влияние экстремальных условий на некоторые элементы продукционного процесса/УПродуктивность фотосинтетических систем в экспериментальных условиях.-Улан-Удэ, 1978.- С. 16-19

28. Дададжанов С. С. Размножение зелеными черенками Chaenomeles jаропюа//Интродукция и акклиматизация растений.- Ташкент, 1991.-С. 74-78

29. Даффус К., Даффус Дж. Углеводный обмен растений.- М.: Агропромиз-дат, 1987.-176 с.

30. Деметрадзе Т.Я. Образование корней у некоторых субтропических культур при вегетативном размножении//Автореф. дис. на звание канд. с.-х. наук.-Тбилиси, 1954.- С.23

31. Дерендовская А.И., Морошан А.И. Регенерационная активность привитых черенков винограда в зависимости от действия биологически активных ве-ществ//Садоводство, виноградарство и виноделие Молдовы.- 1991.- N 11.- С. 26-28

32. Дерфлинг К. Гормоны растений.- М.: Мир, 1985.- 304 с.

33. Джапаридзе Л.И. Половые различия регенерационной способности черенков двудомных растений//Рост растений.- Львов: Изд-во Львовского ун-та, 1959.- С. 203-206

34. Джапаридзе Л.И. Пол у растений.- Тбилиси: Изд-во ГССР, 1963.- Ч. 1.307 с.

35. Долгачева B.C. Опыт вегетативного размножения облепихи крушиновид-ной//Биология, селекция и агротехника облепихи.- Горький, 1988.- С. 126-127

36. Драновский В.А., Чекмарев Л.А. Особенности каллюсо- и корнеобразования сортов Бастардо Магарачский и Рубиновый Магарача/ТВиноделие и виноградарство СССР.- 1976.- N 8.- С. 36

37. Дубровицкая Н.И. Регенерация и возрастная изменчивость растений.- М.: Изд-во АН СССР, 1961.- 229 с.

38. Елисеев И.П. Эволюционно-генетические идеи Н.И. Вавилова применительно к интродукции и селекции облепихи//Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур.- Н.- Новгород, 1991.- С. 5-8

39. Ефимов М.В. Физиология растений в криоаридном климате.- Новосибирск: Наука.- Сибирское отделение, 1988.- 160 с.

40. Захарова Г.М. Селекция облепихи в Бурятии//Технология интенсивного возделывания облепихи в Восточной Сибири.- Новосибирск, 1990.- С. 6

41. Зединг Г. Ростовые вещества растений.- М.: Изд-во иностр. литературы, 1955.- 387 с.

42. Иванова З.Я. Природные ауксины и ингибиторы роста в связи с черенкованием самшита вечнозеленого/ТБюллетень Никит, бот. сада.- 1986.- N 59.- С. 97-103

43. Каден Н.Н., Кондорская Р.В. Морфология цветка и плода лохо-вых//Морфология растений. М., 1967.- С. 102-117

44. Казанцев А.Е., Казириди В.Д. Размножение черной смородины одревесневшими черенками в условиях защищенного грунта//Садоводство в Восточной Сибири,- Новосибирск, 1991.- С. 35

45. Казарян В.О. Старение высших растений.- М.: Наука, 1969.- 350 с. Келлер Б.А. Динамическая экология//Советская ботаника.- 1935.- N 5.- С.14

46. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны.- М.: Наука, 1974.- 253 с.

47. Кефели В.И., Ле Тхи Муой. Природные ингибиторы роста и репарационные процессы в растении/ЯТроцессы дифференциации и регенерации у изолированных тканей и органов растений.- Махачкала, 1986.- С. 15-19

48. Киласония Д.Ш. Влияние ростостимулирующих веществ на углеводный состав и белковое содержание в черенках маслины при вегетативном размножение/Субтропические культуры.- 1983.- N 3.- С. 126-132

49. Кобалия О.А., Баханидзе М.Ш. Содержание пластидных пигментов в листьях чайных растений сорта Колхида в зависимости от корнеобразования черенков и сроков черенкования//Субтропческие культуры.- 1986,- N 2.- С. 76-80

50. Коваленко А.Г. Выращивание саженцев плодовых культур с использованием регуляторов роста//Удобрения и регуляторы роста в садоводстве.- М., ТСХА, 1985.- С. 21-25

51. Комаров И.А. О способности к укоренению летних черенков двудомных растений//Бюллетень Главного ботан. сада.- 1969.- В. 73.- С. 80-83

52. Коняев И.А., Хрянин В.Н. Влияние цитокинина на рост, органогенез и активность корней у пшениц разных биотопов//Регуляторы роста и развития растений/Тез. докл. 111 Межд. конф. "Регуляторы роста и развития растений" М., 1995.-С 25-26

53. Кораблева Н.П. Гормональная регуляция покоя растений/Тез. докл. 111 Межд. конф. "Регуляторы роста и развития растений".- М., 1995.- С. 23

54. Коровина М.А., Елисеев И.П. Содержание и состояние хлорофилла в листьях облепихи крушиновидной в связи с полом растений//Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи.- Горький, 1985.- С. 88-95

55. Кренке Н.П. Полярность растений//Известия АН СССР, Серия биология. 1940.-N3.-С. 326-358

56. Кузнецов П.А. О сроках черенкования и стимулировании окоренения зеленых черенков облепихи//Биология, химия, интродукция и селекция облепихи.-Горький, 1986.- С. 147-151

57. Кулакова И.А. Изучение изменений положения изоэлектрической точки цитоплазмы клеток стебля гороха в процессе корнеобразования//Особености гормонального регулирования роста растений.- М., 1973.- С. 114

58. Кулакова И.А., Якушкина Н.И. Действие ауксина на энергетический обмен и рост растений/Тез. докл. 111 Межд. конф. "Регуляторы роста и развития растений".- М., 1995.-С. 27

59. Кулаева О.Н. Цитокинины.- М.: Наука, 1973.- 264 с.

60. Кулаева О.Н., Хохлова В.А., Фофанова Т.А. Цитокинин и абсцизовая кислота в регуляции роста и процессов внутриклеточной дифференциров-ки//Гормональная регуляция онтогенеза растений.- М.: Наука, 1984.- С. 71-83

61. Курапов П.Б. Метод гормонального баланса для целей растениеводства и селекции/Тез. докл. 111 Межд. конф. "регуляторы роста и развития растений".-М., 1995.- С. И

62. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении.- М.: Наука, 1976.- 646с.

63. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор про-блемы.-М., 1981.-96 с

64. Лекявичюс Э. Элементы общей теории адаптации.- Вильнюс: Мокслас, 1986.- 272 с.

65. Лиепиня И., Звиргдзиня В. Влияние 6-бензиладенина на размножение герберы черенками//Ботанические сады Прибалтики.- Рига: Зинатне, 1982.- С. 195

66. Ловцова Н.М., Фирсанова Г.Н. Влияние фитогормонов на анатомическую структуру и гормональный обмен укореняющихся черенков облепихи круши-новидной//Регуляция роста растений.- М., 1990.- С. 18-22

67. Лойко Р.Э. Опыт применения регуляторов роста в садоводстве.- Минск, 1982,-С. 32-35

68. Львова Н.И. Проблема пола и органогенез растений.- М.: Изд-во МГУ, 1976.- 46 с.

69. Магомедова М.А. К оценке действия гибберелловой кислоты, кумарина и 2,4 Д на изолированные листья фасоли//Процессы регенерации в онтогенезе растений.- Махачкала: Изд-во Дагест. ун-та, 1991.- С. 65-68

70. Маркаров A.M. Эколого-биологические особенности вегетативной и регенеративной репродукции картофеля//Эколого-физиологические факторы продуктивности культурных растений на Севере.- Сыктывкар, 1990.- С. 19-26

71. Меняйло Л.Н. Регуляторы роста и гистогенез ксилемы сосны обыкновен-ной//Доклады 1 Всес. конф. по анатомии растений Л., -1984.- С. 101-102

72. Методы биохимического исследования растений/Ермаков А.И., Арасимо-вич В.В., Ярош Н.П., Перуанский Ю.В., Луковникова Г.А., Иконникова М.И. Под ред. Ермакова. А.И.- Л.: Агропромиздат, 1987.- С. 199-385

73. Мовчан JI.T. Физиология корнеобразования черенков в связи с действием регуляторов роста.- Кировабад, 1985.- 19 с.

74. Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез. Физиологоэкологические и биохимические аспекты.- М.: Изд-во МГУ, 1992.- 320 с.

75. Музалева Л.Д. Физиологические исследования разнополых растений облепихи//Адаптация растений при интродукции на Севере.- Петрозаводск, 1987.-С. 59-65

76. Номеров Б.А. О влиянии почек и листьев на укоренение черенков роз//Вестник МГУ.- Биология.- 1975.- N 2.- С. 112-113

77. Облепиха/Букштынов А.Д., Трофимов Т.Т., Ермаков Б.С., Койков Н.Т., Елисеев И.П., Авдеев В.И., Фаустов В.В., Шапиро К.Д.- М.: Лесная промышленность, 1985.- 183 с.

78. Орлов П.Н. Роль камбия при образовании придаточных корней у зеленых черенков//Известия ТСХА.- 1988.- В. 4.- С. 81-94

79. Орлов П.Н. Эволюция морфогенеза придаточных корней //Известия ТСХА.- 1992.- N 5.- С. 82-98

80. Орлов П.Н. Начальные этапы онтогенеза придаточных корней у ксиляр-ных двудольных растений// Известия ТСХА. 1993.- N 4.- С. 72-85

81. Орлов П.Н., Шарафутдинов Х.В. Анатомия корнеобразования при регенерации придаточных корней у зеленых черенков садовых растений//Процессы регенерации и дифференциации у изолированных органов и тканей растений.-Махачкала, 1986.- С.59-63

82. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений/Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З.- М.: Агропром-издат, 1987.- 271 с.

83. Павар С.С., Клячко Н.Л., Романко Е.Г., Циммерман К.Х., Кулаева О.Н. Активизация цитокинином синтеза рибулозодифосфаткарбоксила-зы//Физиология растений.- 1983. Т.- 30.- В. 3.- С. 452-466

84. Петренко А.В., Кахнович Л.В., ХоДоренко Л.А., Милашевич А.В., Якимо-вич Н.А. Влияние кинетина на формирование и состояние фотосинтетическогоаппарата растений ячменя/Тез. докл. 11 съезда Всес. общ. физиол. раст.- М., 1990.- С. 72

85. Пианка Э. Эволюционная экология.- М.: Мир, 1981.- 399 с. Полевой В.В. Фитогормоноы.- JL: Изд-во ЛГУ, 1982.- 284 с. Полевой В.В. Роль ауксина в системах регуляции у растений.- Л.: Наука, 1986.- 80 с.

86. Полевой В.В., Саламатова Т.Т. растяжение клеток и функции аукси-нов//Рост растений и природные регуляторы.- М.: Наука, 1977.- С. 177-192

87. Полевой В.В., Саламатова Т.Т. Гормональная система интеграции у растений/Тез. докл. 1У Межд. конф. "Регуляторы роста и развития растений".- М., 1997.- С. 31

88. Поликарпова Ф.Я., Леонтьев -Орлов О.А. Роль регуляторов роста при вегетативном размножении плодовых культур/Тез. докл. 11 Межд. конф. "Регуляторы роста и развития растений.- М., 1993,- С. 216

89. Поликарпова Ф.Я., Пилюгина В.В. Выращивание посадочного материала зелеными черенками.- М.: Агропромиздат, 1991.- 95 с.

90. Похлебаев С.М. Функциональная активность хлоропластов ячменя и пшеницы, обработанных фитогормонами//Фитогормоны и их действие на растения.- М., 1982.- С. 11-17

91. Похлебаев С.М., Якушкина Н.И. Особенности влияния гиббереллина и кинетина на фотохимическую активность хлоропластов//Физиология ростовых процессов.- М., 1980.- С. 3-10

92. Рачковская М.М., Демидова Л.Н., Тихонова Л.Н. Пигментная система как фитоиндикатор состояния растений в условиях промышленного загрязне-ния//Нетрадиционные методы в исследованиях растительности Сибири.- Новосибирск: Наука, 1982.- С. 65-70

93. Рашкаускас В. Влияние стимуляторов роста на укоренение одревесневших черенков/ТНаучн. труды высш. уч. зав. Лит. ССР.- Вильнюс: Минтис, 1968.- С. 126

94. Роньжина Е.С. Изменения осмотического давления клеток мезофилла при действии цитокинина/Тез. докл. 111 Межд. конф. "Регуляторы роста и развития растений".- М., 1995.- С. 34

95. Роньжина Е.С. Действие цитокининов на функциональную активность акцепторов ассимилятов в системе целого растения/Тез. докл. 1У Межд. конф. "Регуляторы роста и развития растений".- М.,1997.- С. 119

96. Роньжина Е.С., Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторные отношения и участие цитокининов в регуляции транспорта и распределении органических веществ в растениях//Физиология растений.- 1994.- Т. 41.- N 3.- С. 448-459

97. Роньжина Е.С., Мокроносов А.Т., Соколова С.В. Действие цитокининов на транспорт и распределение веществ в изолированных листьях//Физиология растений.-1995.- N 42.- С. 61-67

98. Рубин Б.А., Германова В.Ф. Влияние корневых систем на формирование фотосинтетического аппарата//Доклады АН СССР.- 1956.- Т. 107.- N 5,- С. 757-760

99. Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия дыхания растений.-М.: Изд-во МГУ, 1974.- С. 405-406

100. Сабинин Д.А. Минеральное питание растений.- М., Л.: Изд-во АН СССР, 1940.- 807 с.

101. Савинский С.В., Гуляев Б.И. О роли цитокининов в ризогенезе/Тез. докл. 11 съезда Всес. общ. физиол. раст.- М., 1992.- С. 184

102. Саламатова Т.Т., Иванова М.С., Исаченко Л.А. О механизме действия ауксина на дыхание отрезков колеоптилей кукурузы//Метаболизм и механизм действия фитогормонов.-Иркутск, 1979.-С. 186

103. Салихов М.М. Укореняемость разных типов зеленых черенков облепи-хи//Совершенствование выращивания плодовых культур в Нечерноземной полосе.- 1987. С. 74

104. Салихов М.М., Царькова Т.Ф. Размножение облепихи короткими одревесневшими черенками//Биология, селекция и агротехника облепихи.- Горький, 1988.- С. 122-125

105. Самощенков Е.Г., Коваленко А.Г. Способность к укоренению зелеными черенками различных сортов сливы//Интенсивные способы выращивания посадочного материала садовых культур.- М., 1984.- С. 37-39

106. Саркисова М.М. Значение регуляторов роста в процессах роста и развития виноградной лозы и плодовых культур//Труды Армянского НИИ виноградарства, виноделия и плодоводства.- Ереван, 1977.- В. 14.- С. 254-334

107. Слемнев Н.Н. Анализ фотосинтетической деятельности растений Монго-лии//Природные и биологические ресурсы Монгольской народной республики.-М.: Наука, 1986.- С. 102-110

108. Смолина Г.С. Технология размножения садовых культур зелеными черенками в условиях искусственного тумана//Пути повышения урожайности кормовых, зерновых и овощных культур в Восточной Сибири.- Иркутск, 1980.-С. 151-155

109. Сократова Э.Г. Облепиха в Бурятии/ТБиология, химия, интродукция и селекция облепихи.- Горький, 1986.- С. 25

110. Степанова А.Ф., Литченко Н.А., Смыков А.В. Зеленое черенкование плодовых культур//Бюллетень госуд. Никитск. Ботан. сада.- Ялта, 1984.- С. 47-50

111. Сытник К.М., Книга Н.М., Мусатенко М.Л. Физиология корня.-Киев, 1972.-376 с.

112. Тарасенко М.Т. Промышленная технология выращивания посадочного материала садовых культур на основе зеленого черенкования.- М., 1984.- С.28

113. Тарасенко М.Т., Фаустов В.В., Авдеев В.И. Выращивание саженцев облепихи крушиновидной методом зеленого черенкования в Нечерноземной зо-не//Известия ТСХА. 1979.- N 3. С. 15

114. Терек О.И. Рост целого растения, его дезинтегрированных частей и метаболическая активность аттрагирующих центров при воздействии физиологически активных веществ/Тез. докл. 11 съезда Всес. общ. физиол. раст.- Ч. 2.- М., 1992.- С. 204

115. Терехин Э.С. Проблемы эволюции онтогенеза семенных растений//Труды Бот. ин-та им. В.Л. Комарова.- 2 вып. Санкт-Петербург, 1991.- 69 с.

116. Тищенко В.Я. Размножение облепихи крушиновидной одревесневшими черенками//Лесное хозяйство.- 1991.- N 11.- С. 37-38

117. Трофимов Т.Т. Облепиха.- М.: Изд-во МГУ, 1988.- С. 143-162 Трофимов Т.Т., Долгачева B.C. Результаты селекции облепихи в Ботаническом саду Московского университета/ТБиология, химия, интродукция и селекция облепихи.- Горький, 1986.- С. 57-58

118. Тульнова Н.Н. К вопросу о сексуализации лимонника китайского и ее влияние на укореняемость зеленых черенков//Сборник научных работ аспирантов.- Воронеж, Изд-во ВГУ, 1968.- В. 4.- С. 262

119. Турецкая Р.Х. Физиология корнеобразования у черенков и стимуляторы роста.- М.: Изд-во АН СССР, 1961.- 280 с.

120. Турецкая Р.Х. Эндогенные факторы корнеобразования расте-ний//Биология развития растений.- М.: Наука, 1975.- С. 26

121. Турецкая Р.Х., Кефели В.И., Чумаковский Н.Н., Тихонова Т.Б., Семкин В.И. Транспорт ауксинов в процессе роста и органогенеза растение/Физиология растений.- 1972.- Т. 19.- В. 6.- С. 1292-1298

122. Удовенко Г.В. Физиологические и эколого-генетические механизмы адаптации растений к экстремальным условиям//Биологические закономерности изменчивости и физиологии растений.- Черновцы.- 1977.- С. 156

123. Фаустов В.В. Особенности цветения и плодоношения облепихи крушино-вой//Известия ТСХА.- 1975.- В. 3.- С. 137-146

124. Фаустов В.В. Заложение перидермы и ритидома в стеблях черенков черной смородины//Новые приемы возделывания плодовых растений.- М.: ТСХА, 1981.-С. 47-54

125. Фаустов В.В. Регенерация и вегетативное размножение семенных расте-ний//Процессы дифференциации и регенерации у изолированных тканей и органов растений.-Махачкала, 1986.- С. 11-12

126. Фаустов В.В. Биологические основы технологии зеленого черенкования садовых культур//Автореф. дис. на соискание ученой степени доктора с.-х. на-ук.- М., 1991.-С. 35

127. Фаустов В.В., Лянгузов Д.Ю. Особенности дыхательного газообмена при укоренении зеленых черенков облепихи и актинидии в зависимости от обработки регуляторами роста//Прогрессивные технологии в плодоводстве и виноградарстве.- М.: ТСХА, 1982.- С. 71-77

128. Фаустов В.В., Орлов П.Н. Закономерности формирования придаточных корней зелеными черенками садовых растений/ЯТроблемы вегетативного размножения в садоводстве.- М., 1985.- С. 3-21

129. Фаустов В.В., Орлов П.Н., Асадулаев З.М. Гормональная регуляция кси-лемной дифференциации в процессе укоренения зеленых черенков плодовых культур//Удобрения и регуляторы роста в садоводстве.- М., 1985.- С. 50-58

130. Федоров И.И. Размножение облепихи зелеными черенками в условиях Бурятской АССР//Известия ТСХА.- 1974.- С. 10

131. Фирсанова Г.Н., Кулакова И.А. К вопросу об этапах образования придаточных корней у гороха//Рост растений и пути его регулирования.- М., 1976.- С. 23-31

132. Фирсанова Г.Н., Шмелева В.И. Влияние ауксина на анатомические изменения структуры гипокотилей черенков фасоли в процессе укорене-ния//Физиология растений.- 1977.- Т. 24.- В. 6.- С. 1217-1222

133. Хомидов Я.Р. Опыт черенкования магнолиевых в Таджикиста-не//Известия АН Республики Таджикистан.- Душанбе, 1992.- С. 7

134. Хохрин А.В., Кожевников А.П. Размножение облепихи одревесневшими черенками на Урале//Биология, химия и фармакология облепихи.- Новосибирск: Наука, 1981.- С. 60

135. Царькова Т.Ф. Влияние физиологически активных веществ на укоренение и рост одревесневших черенков облепихи//Агротехника, селекция и механизация в ягодоводстве Нечерноземья.- М., 1988.- С. 41-46

136. Цикалян Г.П., Мороз С.А. Размножение некоторых видов древесных растений черенкованием//Интродукция древесных растений и озеленение городов Украины.- Киев: Наукова Думка.- 1983. С. 86-90

137. Чайка М.Т., Савченко Г.Е. Биосинтез хлорофилла в процессе развития пластид.- Минск: Наука и техника, 1981.- 168 с.

138. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений.- М.: Наука, 1988.-С. 441-445

139. Чайлахян М.Х., Некрасова Т.Н. О полярности органообразования у черенков персика//Доклады АН СССР.- 1964.- Т. 159.- N 4.-С. 28

140. Чайлахян М.Х., Саркисова М.М. О содержании эндогенных регуляторов роста в черенках плодовых культур и их изменения под влиянием синтетического ростового препарата//Доклады АН СССР.- 1970.- Т. 192.- N 5.- С. 1174

141. Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол растений и его гормональная регуляция.- М.: Наука, 1982.- С. 14-20

142. Черемных JI.H., Чугунова Н.Г., Кособрюхов А.А., Шмелева B.JI. Особенности фотосинтетической деятельности растений в процессе адаптации к пониженной температуре//Продуктивность фотосинтезирующих систем в экстремальных условиях.- Улан-Удэ, 1978.- С. 7-8

143. Чернядьев И.И., Козловский А.П. Влияние 6-бензиламинопурина, тидиа-зурона и картолина на активность фотосинтетических ферментов и содержание АТФ в листьях многолетних злаков//Физиология растений.- 1990.- Т. 37.- В. 2. С. 335-340

144. Чиков В.И., Яргунов В.Г., Быковец Н.П. Динамика изменений газообмена листьев пшеницы в условиях быстрого обезвоживания//Продуктивность фотосинтезирующих систем в экстремальных условиях.- Улан-Удэ, 1978.- С. 64-67

145. Шаумаров Х.Б. Азотно-углеводный обмен у зеленых черенков унаби при укоренении//Доклады ТСХА.- 1975.- В. 211.- С. 58-59

146. Шмелева В.И. Изменение содержания и соотношения эндогенных фитогормонов в черенках фасоли на первых этапах ризогенеза//Физиология растений." 1978.- Т. 25.- В. I.- С. 128-132

147. Шубина Л.Н., Ильясов А. Морфолого-анатомические особенности корнеобразования на стеблевых черенках у некоторых интродуцированных кустарников в условиях Ташкента/УИнтродукция и акклиматизация растений.- Ташкент: Фан, 1975,- В. 12.- С. 42-50

148. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез СЗ-С4-растений: механизмы и регуляция.- М.: Мир, 1986.- 334 с.

149. Эйдельнант А.С. Все об облепихе.- М., 1992.- 78 с. Эсау К. Анатомия растений.- М.: Мир, 1980.- 558 с. Юсуфов А.Г. Механизмы регенерации у растений.- Ростов: Изд-во Ростовского ун-та, 1982.- С. 172

150. Юсуфов А.Г. Биология старения цветковых растений.- Махачкала: Изд-во Дагест. ун-та, 1992.- С. 203

151. Юсуфов А.Г., Тылик Л.Н., Ахлакова Р. Некоторые анатомо-физиологические изменения черенков в процессе укоренения//Физиология растений.- 1965.- Т. 12.- В. 4.- С. 732-735

152. Юсуфова М.А. Особенности регенерации стеблевых и листовых черенков растений//Рост растений и его регуляция,- Кишинев: Штиница, 1985,- С. 131-135

153. Яковлева В.А., Поликарпова Ф.Я. Влияние типа черенка и физиологически активных веществ на корнеобразование зеленых черенков крыжовни-ка//Ягодоводство в Нечерноземье,- М., 1980,- С. 26

154. Якушкина Н.И. Действие стимуляторов роста на передвижение пластических веществ растений//Рефераты докладов ТСХА,- М., 1951,- В. 13.- С. 121-126

155. Якушкина Н.И. Влияние стимуляторов роста на фосфорный обмен у то-матов//Доклады АН СССР.- 1956.- Т. 109.- В. 3.- С. 12

156. Якушкина Н.И. Влияние регуляторов роста на использование ассимиля-тов из листьев разного яруса//Физиология растений.- 1962.- N 9.- С. 111-114

157. Якушкина Н.И., Кулакова И.А. К вопросу о механизме действия ауксина на рост этиолированных проростков гороха//Регуляторы роста и их действие на растения.- Ученые записки,- 1966.- В. 3.- С. 3-15

158. Якушкина Н.И., Кулакова И.А. О некоторых особенностях действия гете-роауксина на рост клеток в фазе растяжения//Физиология растений.- 1968.- Т. 15.-N 1.- С. 47-51

159. Якушкина Н.И., Кулакова И.А., Шмелева В.И. Особенности действия ауксина на поглощение ионов калия черенками фасоли//Научные доклады высшей школы.- 1977.- N 7.- С. 96

160. Якушкина Н.И., Эрдели Г.С. К вопросу о физиологических изменениях, происходящих в зеленых черенках при их укоренении/УБюллетень ГБС АН СССР.- 1956.- В. 25.- С. 94-100

161. Якушкина Н.И., Эрдели Г.С. Повышение укореняемости зеленых черенков древесных растений под воздействием регуляторов роста//Регуляторы роста растений.- Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та.- 1964.- С. 20-27

162. Cong Hin. Юаньи Сюэбао -Acta Hortic. Sin. 1991.- V. 18.- N 3.- P. 278-280. Изучение размножения Prunus triloba var. plena зелеными черенками (кит.)

163. Corradi M.G. Effecto delle citochinine naturali e delle gibberelline A3 e A7 sulla formazine delle chlorofille a e b in cotiledoni etiolati di Cucumis Sativus L.//Ateneo Parm. Acta natur., 1983.- V. 19.- N 3.- P. 89-92

164. Das P., Mohapatra P., Das R.C. Effect of growth regulators on rooting in stem cuttings of some rose rootstocks//Orissa J. Hort, 1977.- V. 5.- N 1.- P. 1-6

165. Dekker R.F., Richards G.N. Determination of starch in plant material// Sci. Fd. Agric., 1971.- V. 22.- N 9.- P. 441-444

166. Dhir K.K., Kaur M., Shark K.S., Kalsi P. Biochemical status metabolites in the auxin treated cuttings of Populus euramericana cv. robusta during rhizogenesis in different seasons.- Abstr. Viena, 1991.- P. 63

167. Eklund L., Little C.H.A. Effects of ethylene on tracheid production in Abies Balsamea stem/Plant Physiol., 1993.-102.- N 1.- P. 23

168. Fizerova H., Psota V. Production of ethylene and ethane from the cutting of Salix caprea L. //Biol. Plant., 1992.-34. P. 575

169. Hayen P.M., Patrick J.W. Photosynthate transport in stems of Phaseolus vulgaris L. treated with gibberrelic acid , indole-3-acetic acid or kinetin. Effect at the site of hormone application//Planta, 1985.- V 166.- N 3.- P. 371-379

170. Hess Ch. E. Naturally occurring substances which stimulate root initiation//Colloq. internat. CNRS., 1964.- N 123,- P. 517

171. Hu Hin, Li-Zheng-li.//Zhiwu xyeabao-Acta. Bot. Sin., 1991.-33, N 1.- P. 78-81. Влияние ИУК и БА на процессы дифференциации тканей в окольцованном стебле Helanthus tuberosus (кит.)

172. Hyvarinen A., Nikkila E.A. Specific determination of blood glucose with o-toluidin//Clinica Chimica Acta, 1962.- V. 7.- N 1.- P. 140-143

173. Jackson M.B., Harley P.M. Rooting cofactors indolacetic acid and adventitious root initiation//Canad. J. Bot., 1970.- V. 48.- N 5.- P. 943

174. Jacobs G., Allan P., Bornman C.H. Tissue culture studies on rose: use of shoot tip explants. Auxin, cytokinin effects//Agroplantae, 1969.- V. 1.- N 3-4.- P. 179

175. Jarvis B.C., Yasmin S. Plant growths regulators and adventitious root development in relation to auxin//Biol. Plant., 1987.- V. 29.- N 3.- P. 189-198

176. Jurcovic M., Jurcovic-Bevilacqua B. Effect of rooting substances and anatomical structure of cuttings on growth of adventitious roots of lilac (Syringa vulgaris L.)//Period. Biol., 1989-91.- N 1.- P. 159

177. Karczynska E.U. Vessel differentiation in isolated stem segments of Fraxinus excelsior L. after treatment with auxin//Acta soc. bot. pol., 1993.-61. N 3-4. P. 343-357

178. Mac-Kinney G. Absorption of light by chlorophyll solutions//J. Biol. Chem., 1940.- V. 140.- N 2.- P. 315-322

179. Michniewicz M., Kliever K. Dynamics of auxin, gibberellin-like substances and growth inhibitors in the rooting process of black poplar cuttings//Acta Soc. Polon., 1987.- 39. P. 385

180. Moncousin C., Ribaux M., O. Rourke J., Gavillte S. Effects of type of carbohydrate during proliferation and rooting of microcutting of Malus Jork//Agronomie., 1992.- 12. N 10.- P. 775-781

181. Mordechai G. Vessel differentiation along different tissue polarites//Physiol. plant., 1987.- 70. N 3.- P. 576-592

182. Patrick W. Hormonal control of assimilate transport.- London, 1982.- P. 669

183. Psota V. Rhizogenesis of stem cuttings in Alnus glutinosa (L.) gaertn and Quercus robur (L.) species as related to dormancy and plant growth regulators//Acta Univ. agr. A., 1987.- 35.- N 3-4.- P. 27-44

184. Rein W.H., Wright R.D., Seiler J. R. Propagation medium moisture level influences adventitious rooting of woody stem cuttings//J. Amer. Soc. Hort. Sci.-1991.- 116.-N4.-P. 632-636

185. Roni A., Stuart B. F., Carol P. A. The role cytokinin in sieve tube regeneration and callus production in wounded Coleus internodes/ZPlant physiol., 1990-93.- N 3.-P. 982-989

186. Roni A., Zimmerman M.H. Length, weigth and pattern of regenerative vessels along strips of vascular tissue//Bot. Gas., 1984.- 145.- N 1.- P. 50-54

187. Quilan I.D. The use of growth regulators for shaping young fruit trees//Acta Horticulturae, 1978.- 80.- P. 39-45

188. Sanderson K.S., Patterson R.M. An examination of ethephon as root-inducing substance //Amer. Nirseryman., 1980.- V. 152.- N 18.- P. 117-119

189. Scolidis K., Hartmann W., Stosser R. Pflaumen und Zwetshen durch Steckholz//Dtsch. Baumsch., 1990.- 422.- N 12.- P. 604-607

190. Singh K. Role of sex of mother plant on rooting of stem cuttings of Salix alba//Indian. J. Exp. Biol., 1986.- 24. P. 264

191. Smith D.R., Thorpe T.A. Root initiation in cuttings of Pinus radiata seedlings//J. Exp. Bot., 1975.- V. 26.- N 1,- P. 193

192. Stenlid G. Cytokinins as inhibitors of root growth/ZPhysiol. Plantarum, 1983.-V. 56.-N4.- P. 500

193. Sundberg В., Little A.C.H. Tracheid production in response to changes in the internal level of indole-3-acetic acid in 1-year old shoots of scots pine//Plant physiol., 1990.- 94.-N4.-P. 1721-1727

194. Swingle C.F. Regeneration and vegetative propagation//Bot. Rev., 1940.- N 6.-P. 301-355

195. Torrer K.C., Carlisi J. A. Shoot and root organogenesis of Camellia sasanqua//Plant cell Repts., 1986.- 5. N 5.- P. 381-384

196. Veltchovic M., Jovanovic M. Uticoy iba na rizogena svoystva zrelih reznica podloge M 26//Jugosl. Vocarstvo., 1986.- 20.- P. 141-144

197. Volfova A., Chvojka L., Friedrich A. The effect of kinetin and auxin on the chloroplast structure and chlorophyll content in wheat coleoptiles//Biol. Plantarum, 1978.-20. N4.-P. 440-445

198. Whalley D.N. Growth regulators give better rooting in gooseberry//Grower, 1969.-V. 7. N22.- P. 1411-1420

Информация о работе

Ловцова, Наталья Михайловна
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 1998
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние фитогормонов на экофизиологические адаптационные процессы укореняющихся зеленых и одревесневших черенков облепихи - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Влияние фитогормонов на экофизиологические адаптационные процессы укореняющихся зеленых и одревесневших черенков облепихи - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы