Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Роль фактора времени в формировании зрительного цветового образа

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Роль фактора времени в формировании зрительного цветового образа"

На правах рукописи

ЛЕКОМЦЕВА АННА АЛЕКСАНДРОВНА

РОЛЬ ФАКТОРА ВРЕМЕНИ В ФОРМИРОВАНИИ ЗРИТЕЛЬНОГО ЦВЕТОВОГО ОБРАЗА

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород - 2009

Работа выполнена в Нижегородском государственном педагогическом университете на кафедре анатомии, физиологии и безопасности жизнедеятельности человека

Научный руководитель: доктор медицинских наук, профессор

Щербаков Виталий Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Гладышева Ольга Семеновна

доктор медицинских наук, профессор Ко-ресов Сергей Никандрович

Ведущая организация: Государственный научный центр

Российской Федерации - Институт медико-биологических проблем РАН

Защита диссертации состоится «^»¿с«?/^/ 2009 г., в часов на заседании диссертационного совета Д 212.166.15 при Нижегородском государственном университете им. Н. И. Лобачевского по адресу 603950, г. Н. Новгород, пр. Гагарина, 23, корпус 1.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского

Автореферат разослан и^г^2009г.

Ученый секретарь диссертационного

к. б. н., доцент_С. В. Копылова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Цветовое ощущение относится к одному из элементарных, но вместе с тем загадочных явлений субъективной реальности. Мизерные различия длин световых волн и их аддитивных смесей дают для человека неисчислимое количество цветовых оттенков и мозаик, обладающих огромной информационной емкостью. Окружающий нас мир предметен, а цвет позволяет наиболее детально и полно разграничить форму предметов.

Исследование психофизиологических механизмов цветового зрения представляется частной и конкретной проблемой, которая является одной из многих в изучении зрительной анализаторной системы. Целый блок вопросов связан со зрительным восприятием, установлением функциональной связи менаду физическими и воспринимаемыми параметрами стимулов. Для процесса зрительного восприятия очень большое значение имеет фактор времени, о чем свидетельствуют эмпирические законы: Тальбота, Блоха, Рея. В свою очередь, по скорости восприятия зрительной информации можно судить не только о психофизиологическом состоянии зрительного анализатора или мозга в целом, но даже о функциональном состоянии всего организма и о возрасте испытуемого. Рецепторно-афферентный временной фрагмент зрительного ощущения складывается из времени фотохимического процесса и генерации рецепторных потенциалов, из времени передачи этих потенциалов через систему биполярных нейронов на ганглиозные клетки сетчатки, из времени кодирования последними различных параметров зрительного раздражителя и, наконец, из времени, затрачиваемого на прохождение кодового паттерна импульсов от сетчатки до первичных проекционных полей зрительной коры. Однако, «ощущение - как считал А. Н. Леонтьев - не есть результат только центростремительного процесса». Оно включает в себя и ассоциативные внутриполушарные процессы, и «эфферентное плечо рефлекса», и «афферентный контроль». Опираясь на показатели вызванных потенциалов, А. М. Иваницкий полагает, что формирование зрительного ощущения происходит во временном интервале от 75 до 175 мс, а в интервале 150-225 мс происходит подготовка «перцептивного решения».

Изучение восприятия изображений в условиях маскирования является одним из экспериментальных методов, позволяющих исследовать временной ход процесса зрительного узнавания (Purdy, 1931; Keller, 1941; Stiles, 1959; Бойко, 1964; Полянский, 1967; Шевелев, 1971; Костандов, 1978; Гантман, Таненгольц, 1978; Самойлович, Труш, 1978; Шостак, Степанян, 1981; Кроль, Бондарь, 1986; Бардин, 1990; Невская, Леушина, 1990; Гарусев, Бородкина, Гуревич, 2000; Камекович, 2006). Значимость проблемы временного развития восприятия приводит к формулированию задачи изучения последовательности и временных характеристик стадий восприятия

простых стимулов, а также вопроса о влиянии типа маскирования на ход процесса восприятия. Преимущества тахистоскопического метода предъявления цветовых стимулов заключается в том, что они позволяют тестировать зрительную систему как одиночными цветовыми вспышками, так и их аддитивными пятнами, регулировать время экспозиции стимулов, их интенсивность, вводить межстимульную задержку, а также менять порядок следования цветовых стимулов. Данная методика способствует раскрытию механизма формирования (при инкрементном способе предъявления межстимульной задержки) или распада (при декрементном способе предъявления) аддитивной смеси.

Анализ влияния разнообразных параметров зрительной стимуляции, а также условий проведения исследования, которые обусловливают характер протекания сенсорно-перцептивного процесса, является актуальной задачей физиологии, психологии и теоретической офтальмологии.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ. Целью диссертации было исследование зависимости восприятия качества цветовых оттенков аддитивной красно-зеленой смеси от величины отставления во времени и очередности следования ее компонентов.

В процессе исследования решались следующие задачи:

1. Зарегистрировать качество цветовосприятия микросекундных вспышек с длинами волн 625 и 568 нм при их раздельном предъявлении;

2. Выявить индивидуальные особенности в восприятии качества цвета аддитивной смеси при одновременном предъявлении вспышек с указанными длинами волн;

3. Определить минимальные межстимульные временные задержки, необходимые для распада аддитивной смеси (инкрементное предъявление) при различной очередности следования ее компонентов;

4. Определить минимальные временные задержки, необходимые для объединения красной и зеленой вспышек в единую аддитивную смесь (декрементное предъявление) при различной очередности следования ее компонентов;

5. Выявить качественно-временные различия при монокулярном тестировании.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Впервые был исследован процесс формирования и распада аддитивной смеси путем введения декрементной и инкрементной задержек между ультракороткими (1 мкс) вспышками красного и зеленого цвета, а также определены соответствующие временные пороги. Впервые было установлено, что при формировании и при распаде аддитивной смеси с введением временной задержки изменяется качество оттенков красного и особенно зеленого цвета, который может восприниматься не только как «зеленый», но и как «белый», «желтый» и даже «голубой». Также

было установлено, что в зависимости от величины межстимульной задержки меняются не только цветовые оттенки компонентов смеси, но и их форма, размеры и взаиморасположение относительно друг друга. С высокой степенью достоверности была выявлена зависимость времени задержек от очередности следования компонентов аддитивной смеси: декрементные и инкрементные пороги ее формирования и распада всегда были выше, если первой вспышкой следовала вспышка зеленого цвета.

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. В работе получен целый ряд данных, позволяющих расширить имеющиеся представления о механизмах цветового зрения. Показано, что роль фактора времени проявляется тем сильнее, чем короче длина волны предъявляемой цветовой вспышки. Установлено, что при введении межстимульной задержки в паре оппонентных вспышек цвет аддитивной смеси до момента ее расщепления определяется вторым стимулом.

Разработан новый способ исследования цветового зрения (заявка №2008148947, положительное решение о выдаче патента от 09.01.2008), который может быть использован в практической офтальмологии и неврологии для диагностики и оценки эффективности лечебных мероприятий, так как качество и скорость цветового различения зависят от состояния мозговой гемодинамики, степени выраженности склеротических изменений в мозге, наличия новообразований в области зрительных путей и центров и т.д. Кроме того, разработанный метод может быть использован при профессиональном отборе водителей автотранспорта, машинистов, операторов, инженеров, космонавтов и других специальностей, где работа связана со скоростью восприятия цветовых сигналов. Пороги цветового восприятия могут являться одним из критериев оценки уровня психофизиологического развития детей.

ПОЛОЖЕНИЯ. ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. Возникновение ощущения желтого, голубого и белого оттенков при одиночном предъявлении микросекундной вспышки с длиной волны 568±10 нм обусловлено, с одной стороны, длиной волны, относящейся к средней части спектра, а с другой, — очень коротким предъявлением вспышки.

2. Характер аддитивной смеси красного и зеленого цвета зависит как от разности длин волн ее компонентов, так и от длительности стимулов.

3. Время кодирования цветовых вспышек зависит от длины волны этих вспышек.

4. Инерционность процессов, протекающих в зрительной системе, лежит в основе влияния предыдущих следов на результат восприятия последующих, т.е. более высоких инкрементных порогов, по сравнению с декрементными.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследований апробированы на Всероссийской научно-практической конференции «Актуальные вопросы реабилитологии и пути их решения» - Нижний Новгород, 2006; на Нижегородской сессии молодых ученых, естественнонаучные дисциплины в 2007 и 2008; на XX съезде Физиологического общества им. И.П.Павлова -Москва, 2007; на Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 100-летию академика В.Н.Черниговского: механизмы регуляции и взаимодействия физиологических систем организма человека и животных в процессах приспособления к условиям среды - Санкт-Петербург, 2007; на XV Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов 2008» - Москва, 2008; на Всероссийской конференции, посвященной 125-летию со дня рождения академика Л.А.Орбели «Структурные и функциональные основы эволюции функций, физиология экстремальных состояний» - Санкт-Петербург 2008.

ПУБЛИКАЦИИ. По материалам диссертации опубликовано 19 печатных работ, из них 4 в журналах, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ, запатентовано 1 изобретение.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Работа состоит из введения, обзора литературы (1 глава), методики исследования (2 глава), изложения результатов исследования цветового зрения при инкрементном предъявлении (3 глава) и при декрементном предъявлении (4 глава), обсуждения полученных результатов (5 глава), выводов и списка литературы. Объем диссертации - 118 страниц машинописного текста. Диссертация иллюстрирована 11 рисунками и 14 таблицами. Библиография включает 183 источника.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объект исследования. В качестве испытуемых выступили студенты 1826 летнего возраста. Всего обследовано 196 человек. Среди них 56 юношей и 140 девушек. Все испытуемые были нормальными трихроматами с остротой зрения не ниже 0.8-1.0. Около 5% испытуемых, страдающих небольшой близорукостью, на момент обследования были в контактных линзах. Исследование проводилось во время учебных занятий в первой половине дня.

Описание возможностей прибора. Экспериментально-методический комплекс включает в себя светонепроницаемую ширму для глаз, штатив с тубусодержателем и подставкой для фиксирования головы, резистор для поддержания постоянного уровня освещенности в помещении и сам прибор, использующийся для цветовой стимуляции. Тахиколориметр представляет собой двухканальный генератор прямоугольных электрических импульсов, к выходу которого присоединен двухцветный красно-зеленый светодиод L-

3\У8118С\У-СС, помещенный в тубус диаметром 1 см и длиной 3 см. Диаметр матовой линзы светодиода 3 мм; длина волны зеленого излучения - 568±10 нм, красного - 625±10 нм.

Условия эксперимента. Испытуемый ставил подбородок на специально сконструированную подставку, чтобы фиксировать положение головы. Исследование проводилось монокулярно, при этом второй глаз закрывали светонепроницаемым экраном. Расстояние от источника излучения до глаза испытуемого было 20 см. Обследование проводилось после 5-ти минутной адаптации к помещению с освещенностью в 2 люкса. Интенсивность стимулов задавалась силой тока 20 мА, длительность как красной, так и зеленой вспышек составляла 1 мкс. Шаг изменения межстимульной задержки равнялся 10 мс.

Процесс обследования был разбит на две части (рис.1). Первая часть заключалась в исследовании цветовых феноменов зрительного восприятия при введении нарастающей межстимульной задержки (инкрементный способ). Эта часть включала три последовательных этапа. На первом этапе изучали ощущения испытуемых при предъявлении им красной и зеленой вспышек длительностью 1 мкс по отдельности. На втором этапе экспериментатор предъявлял пары вспышек одновременно (А1 = 0), фиксируя ощущаемый испытуемым цвет аддитивной смеси. На третьем этапе обследования величину Д1 последовательно увеличивали до появления у испытуемого ощущения «расщепления» единого аддитивного пятна на отдельные цветовые вспышки, при этом фиксировали Д12 красно-зеленой и зелено-красной серии для правого и левого глаза. Если в момент распада единой смеси испытуемые указывали на качественно другой оттенок, отличающийся от воспринимаемых вспышек при одиночном предъявлении, или возникало ощущение неправильного следования стимулов, то данный временной интервал фиксировали как Д^. Экспериментатор продолжал увеличивать время до появления ощущения как правильной последовательности вспышек, так и правильного указания их тона, либо до Д1 = 500 мс.

Вторая часть заключалась в исследовании цветовых феноменов зрительного восприятия при введении убывающей межстимульной задержки (декрементный способ). Данная часть эксперимента состояла из двух процедур: сначала изучались ощущения испытуемых при предъявлении им микросекундных красной и зеленой вспышек с временным интервалом между ними в 500 мс. Далее экспериментатор предъявлял пары вспышек с последовательно уменьшающейся величиной Д1 до появления у испытуемого ощущения «объединения» двух отдельных цветовых вспышек в единое аддитивное пятно. При этом у части испытуемых, также как и при инкрементном предъявлении стимулов, регистрировали две Д^ (момент изменения первоначального цвета воспринимаемых вспышек или ошибочное

указание порядка их предъявления) и At2 (момент возникновения ощущения одиночной вспышки).

Часть испытуемых (96 человек) в процессе тестирования делали зарисовки воспринимаемых цветовых пятен, отражая их форму, размер и расположение в пространстве относительно центра тубуса и друг друга. Сигналом к началу исследования служила команда «внимание!».

Статистическую обработку материалов проводили по стандартным методикам с использованием компьютерной программы «Biostat». Нормальность распределения оценивалась по критерию Колмогорова-Смирнова/Лиллифора. Полученные данные выражали с помощью средней арифметической и стандартного отклонения (М±а). Достоверность различий между показателями оценивали по парному критерию Стьюдента и критерию Стьюдента с поправкой Бонферрони для множественных сравнений.

1. Предъявление отдельных красной и зеленой вспышек длительностью в 1 мкс

I О о

2. Предъявление пары красной и зеленой вспышек одновременно (At=0)

1 О

3. Введение между цветовыми компонентами межстпмульной задержки (At)

3.1. Введение нарастающей At 3.2. Введение убывающей At

(инкрементный способ) (декрементный способ)

Красно-зеленая Зелено-красная Красно-зеленая Зелено-красная

серия вспышек серия вспышек серия вспышек серия вспышек

А А 09

СО

и и

Рис.1. Схематическое изображение процедуры исследования РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Установлено, что все испытуемые (196 человек) при предъявлении светового стимула длительностью в 1 мкс со спектром излучения 625±10 нм воспринимали вспышку светодиода как красную. При предъявлении вспышки той же длительности, но с длиной волны 568±10 нм качество восприятия данного цвета у разных испытуемых отличалось (рис. 2): 60% испытуемых видели эту вспышку зеленого цвета, 27% — желтого, 13% — белого цвета, у одного испытуемого вспышка была голубого цвета. Соответственно качеству восприятия вспышки с длиной волны 568 нм испытуемые были поделены на три основные группы: группу «зеленых», «желтых» и «белых».

При одновременном предъявлении красной и зеленой вспышек (Д1=0) 96% испытуемых видели единое пятно красного цвета, а 4 % испытуемых -оттенки розового или оранжевого цвета. При восприятии аддитивной смеси с А1=0 перечисленные оттенки чаще наблюдались при тестировании правого глаза.

При изучении процессов образования и распада аддитивной смеси в условиях изменяющейся межстимульной задержки было установлено несколько значимых фактов:

1) наличие этапности в этих процессах;

2) влияние очередности следования оппонентных вспышек;

3) влияние направления изменения ^ (ее увеличение или уменьшение);

4) при М близких к критическим (необходимых для формирования или распада аддитивной смеси) наблюдалось восприятие различной последовательности вспышек, они могли изменять форму, размер, и взаимное расположение.

Физический стимул

Вспышка с длиной

п

Рис.2. Варианты восприятия одиночно предъявляемых цветовых вспышек с длинами волн 625±10 и 56&Ы0 нм н временем экспозиции 1 мкс

При нарастающей межстимульной задержке (инкрементное предъявление) единая аддитивная смесь распадалась на два цветовых пятна. Большая часть испытуемых (68-82% — количество зависело от последовательности предъявления красной и зеленой вспышек, тестируемого глаза и принадлежности испытуемых к группе «зеленых», «желтых» и «белых») сразу начинала воспринимать две вспышки такой же цветности, как и при одиночном предъявлении (подгруппа с одномоментным расщеплением). Меньшая часть испытуемых воспринимала процесс расщепления поэтапно: у них в момент расщепления одно пятно всегда было красного цвета, другое (иногда и третье) - белого, желтого или зеленого (подгруппа поэтапного расщепления, рис.3). В группе «зеленых» и «белых» встретилось три варианта поэтапного расщепления, а в группе «желтых» — два.

волны 625±10 нм Вспышка с длиной волны 568±10 нм Субъективное восприятие^

□ □ □ □

Группа Группа Группа «зеленых» «желтых» «белых»

Приведем для примера один из вариантов расщепления аддитивной смеси у испытуемых, воспринимавших вспышку с длиной волны 568 нм как белую. Так, при Д1 = 0 испытуемые воспринимали единое аддитивное пятно красного цвета. При введении А1 = 30 мс они воспринимали вспышку красного и белого цвета, при увеличении А1 до 50 мс - красного и желтого цвета, при Л! = 70 мс - красного и зеленого цвета (рис.3, вариант 3). А когда этим испытуемым вновь предъявляли одиночную вспышку с длиной волны 568 нм, то они снова видели ее как белую.

1 вариант 2 вариант 3 вариант

Рис. 3. Варианты поэтапного расщепления в группе испытуемых, воспринимавших вспышку с длиной волны 568 нм как белую

При убывающей межстимульной задержке (декрементное предъявление) две цветовые вспышки объединялись в одну аддитивную смесь. У большей части испытуемых (79-100%) до момента слияния вспышек в единое пятно не наблюдалось качественного изменения предъявляемых вспышек (подгруппа одномоментного объединения). В подгруппу с поэтапным объединением (0-21%) вошли испытуемые, у которых при постепенно уменьшающейся величине межстимульной задержки наблюдалось изменение восприятия оттенка вспышек (рис.4). Приведем для примера один из вариантов формирования аддитивной смеси у испытуемых, воспринимавших вспышку с длиной волны 568 нм как зеленую. Так, при А1 = 500 мс испытуемый воспринимал красную и зеленую вспышку. При уменьшении Д1 до 100 мс он уже воспринимал вспышку красного и белого цвета, при дальнейшем изменении А1 до 40 мс - красного и желтого цвета, при А1 = 10 мс - единое аддитивное пятно красного цвета (рис.4, вариант 2).

Таким образом, и при инкрементном, и при декрементном предъявлении чаще встречались варианты одномоментного расщепления и объединения аддитивной смеси, реже — поэтапного (табл. 1).

1 вариант 2 вариант 3 вариант 4 вариант

Рис. 4. Варианты поэтапного объединения в группе испытуемых, воспринимавших вспышку с длиной волны 568 нм как зеленую

В своей работе мы меняли очередность предъявления оппонентных цветов - красного и зеленого. Установлено, что как при образовании, так и при распаде аддитивной смеси величина Д^ и Д12 достоверно меньше (р<0.05), если красная вспышка предъявлялась первой, другими словами, если в качестве тестового стимула использовалась красная вспышка, а в качестве маскера - зеленая. Эта закономерность проявлялась у подавляющего большинства испытуемых как при тестировании правого глаза, так и левого, и не зависела от количества этапности процессов расщепления и формирования аддитивной смеси (рис.5).

Таблица 1

Частота встречаемости двух типов расщепления или образования аддитивной смеси при тестировании левого глаза и красно-зеленон _последовательности вспышек_

Группы Одномоментный процесс, % Поэтапный процесс, %

Инкрементное предъявление Декрементное предъявление Инкрементное предъявление Декрементное предъявление

«Зеленых» 82 79 18 9

«Желтых» 68 82 32 18

«Белых» 72 85 28 15

На рис. 5 отображено, что у всех испытуемых (196 человек) способ изменения межстимульного интервала (инкрементный, когда Д1 увеличивалась от нуля, и декрементный, когда Д1 уменьшалась от 500 мс) влиял на величину этого интервала, при котором происходило формирование или распад аддитивной смеси. Целостность аддитивной вспышки сохранялась более длительное время при инкрементном предъявлении. Эта закономерность наблюдалась при тестировании и правого, и левого глаза, при красно-зеленой и в ряде случаев при зелено-красной очередности следования оппонентных цветов (рис. 5).

Анализ результатов, полученных при тестировании правого и левого глаза, позволяет говорить, что в большинстве случаев время расщепления аддитивной смеси при тестировании правого глаза несколько больше, чем при тестировании левого, хотя достоверных различий зафиксировано не было (р>0.05).

Множественные сравнения показателей Д^ и Д12 у испытуемых, отличающихся качеством цветоразличения зеленого цвета (группы «зеленых», «желтых», «белых»), выявили, что самые большие значения Д1 были в группе «белых» по сравнению с группами «зеленых» и «желтых» при красно-зеленой последовательности инкрементного предъявления (р<0.05). Достоверные отличия по времени расщепления между группами «желтых» и «зеленых» не выявлены (рис. 5).

73 76 1 зел - 2 кр

левый глаз

правый глаз

Рис. 5. Влияние очередности следования оппонентных цветовых вспышек на величину межстимульной задержки

Примечания:

По оси X «+» - показатели для правого глаза; По оси X «-» - показатели для левого глаза; По оси У «+» - инкрементное предъявление; По оси У «-»- декрементное предъявление.

- группа «зеленых» - испытуемые, которые воспринимали вспышку с длиной волны 568 нм как зеленую;

- группа «желтых» - испытуемые, которые воспринимали вспышку с длиной волны 568 нм как желтую;

- группа «белых» - испытуемые, которые воспринимали вспышку с длиной волны 568 нм как белую.

Установлено, что при формировании и при распаде аддитивной смеси у испытуемых встречается три основных варианта восприятия последовательности предъявляемых вспышек:

1 вариант - правильное восприятие задаваемой последовательности (68-88%);

2 вариант - одновременное восприятие двух вспышек (8-28%);

3 вариант - восприятие последовательности вспышек, обратно задаваемой (0-20%).

Таким образом, наибольшее количество испытуемых правильно воспринимало задаваемую последовательность в предлагаемых условиях стимуляции. Вариабельность частоты встречаемости перечисленных вариантов зависела от тестируемого глаза, от очередности предъявления вспышек и качества восприятия одиночной вспышки с длиной волны 568 нм.

У испытуемых, отнесенных ко второму (одновременное восприятие двух вспышек) и третьему варианту (восприятие последовательности вспышек, обратно задаваемой), определяли Д^, при которой неправильно воспринималась задаваемая последовательность, и Д1г, при которой испытуемые начинали правильно ее воспринимать. Соответственно, у испытуемых, отнесенных к первому варианту (с правильным восприятием задаваемой последовательности), Д^ = ¿¡Л2 (табл. 2).

Установлено, что у испытуемых, отнесенных ко второму и третьему варианту, величина Д^ в подавляющем большинстве случаев достоверно меньше Д12 (р<0.05; табл. 2). Показатели Д12, отнесенные к первому, второму и третьему варианту восприятия последовательности, достоверно отличались (р<0.05). В дополнительной части исследования при уменьшении шага Д1: с 10 мс до 3 мс у испытуемых с быстрым и правильным расщеплением аддитивной смеси также встретилось одновременное или искаженное (в плане последовательности) восприятие двух вспышек.

Часть испытуемых в момент расщепления единой аддитивной смеси зарисовывали увиденные цветовые пятна, отмечая в рисунках по просьбе экспериментатора три момента: форму, размер и расположение цветовых пятен в пространстве.

Было зафиксировано три основных сочетания форм цветовых пятен.

1) Оба цветовых пятна воспринимаются в виде круга (67-100%):

2) Одно цветовое пятно воспринимается в виде круга, а второе - в виде «серпа» (0-16%):

3)0ба цветовых пятна воспринимаются в виде полукруга (0-16%).

Ф Ф Ф

Второй момент, на который мы обращали внимание испытуемых - это размер цветовых вспышек. Также было выделено три основных группы.

1) Красное цветовое пятно больше второго стимула (40-72%), например: ООО

2) Красное и второе цветовые пятна по размеру равны (0-50%), например:

Ф О ф)

3) Красное цветовое пятно меньше другого стимула (4-33%),

например:

О ° о

В-третьих, несмотря на то, что вспышки предъявлялись из одного источника излучения - светодиода, часть испытуемых воспринимала их более или менее разобщенными в пространстве. Исходя из этого, все испытуемые были опять же разделены на три группы.

1) Более половины всех участников отмечало различные варианты наложения пятен друг на друга, например, встречались следующие варианты:

о о о

2) Часть испытуемых (17-47%) зарисовывала цветовые пятна, в разной степени соприкасающиеся друг с другом, например:

О О О

3) Двое испытуемых из группы «зеленых» зарисовывали цветовые пятна, разнесенные в пространстве.

оо

Частота встречаемости различных вариантов формы цветовых пятен, их размера и расположения в пространстве не зависела от тестируемого глаза, очередности следования цветовых вспышек и принадлежности испытуемого к группе «зеленых», «желтых» или «белых».

При сравнении величин межстимульных задержек по всем трем показателям (форме, размеру цветовых пятен и расположению их в пространстве) достоверных различий не обнаружено (р>0.05).

Таблица 2

Влияние восприятия последовательности вспышек на величину Д1, необходимой для правильного расщепления аддитивной смеси

группа Последовательность цветовых вспышек 1 вариант 2 вариант 3 вариант

Правильное восприятие задаваемой последовательности Одновременное восприятие двух вспышек Восприятие последовательности вспышек, обратно задаваемой

Д1, = Д12, мс д^,

мс '■■Р А12, мс мс мс

«зеленых пр к-з 51±19* хх 48±14* 90±25* 50 100

р=0.000

пр з-к 84±28 хх 72±23 | 131±34 93±19 | 128±20

р=0.000 р=0.000

лев к-з 47±18* хх 47±18* | 94±39 43±6* | 80±10

р=0.000 р=0.032

лев з-к 78±24х 72±19 | 121±35 64±14 | 96±21

р=0.000 р=0.000

«желтых» пр к-з 59±22* хх 50±15 | 104±21 30 | 40

р=0.000

пр з-к 93±30 62±16 | 120±32 50±17 | 120±26

р=0.000 р=0.04

лев к-з 52±22* хх 49±12 | 85±22* 73±6 | 97±15

р=0.003 р=0.118

лев з-к 80±26хх 67±23 | 108±20 85±26 | 130±36

р=0.000 р=0.000

«белых» пр к-з 78±28* х 57±15 | 110±24 -

р=0.000

пр з-к 104±37 80±14 | 125±35 75±22 | 97±19

р=0.237 р=0.09

лев к-з 70±30*х 55±21 | 135±7 70±14 | 93±29

р=0.04 р=0.209

лев з-к 95±29 77±6 | 130±36 72±15 | 102±26

р=0.06 р=0.055

Примечание: пр - тестирование правого глаза, лев - тестирование левого глаза; к-з -красно-зеленая последовательность вспышек, з-к - зелено-красная. * - показано, что Д1 при красно-зеленой очередности вспышек меньше, чем при зелено-красной очередности, р<0.05.

" - Д12 в 1 варианте с правильным восприятием задаваемой последовательности вспышек меньше, чем во 2 варианте с одновременным восприятием, р<0.05; ** — Д12 в 1 варианте меньше, чем во 2 и 3 вариантах р<0.05.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В результате исследования особенностей цветовосприятия были выделены цветовые феномены, возникающие при четырех видах предъявления ультракоротких вспышек: при стимуляции одиночными вспышками с длинами 625 и 568 нм, при их одновременном предъявлении, при инкрементном способе изменения межстимульной задержки и, наконец, при декрементном способе их предъявления. Это позволило наглядно продемонстрировать роль фактора времени в формировании зрительного цветового образа.

Цветовые феномены, возникающие при одиночном предъявлении ультракоротких вспышек. Установлено, что фактор времени проявляется тем сильнее, чем короче длина волны предъявляемой вспышки. Все испытуемые (100 %) воспринимали ультракороткую (1 мкс) длинноволновую вспышку (625±Ю нм) как красную, а средневолновую вспышку (568±10 нм) более 1/3 испытуемых воспринимали не как зеленую, а как желтую, белую или голубую, хотя известно, что ощущение зеленого цвета у нормальных трихроматов возникает при непрерывном излучении с длиной волны от 545 нм до 580 нм (Шмитт, 1996). В дополнительной серии экспериментов было установлено, что в используемых нами условиях стимуляции достаточно было увеличить время экспозиции до 1 мс, и испытуемые начинали воспринимать вспышку с длиной волны 568 нм только как зеленую. По нашему мнению, этот экспериментальный факт имеет следующее объяснение. Удлиняя стимул, мы увеличивали и его интенсивность, включая в работу большее число колбочек, реагирующих на длину волны зеленой части спектра.

Факт восприятия некоторыми испытуемыми ультракороткой вспышки с длиной волны 568±10 нм в виде пятна белого цвета можно объяснить следующим образом. Известно, что восприятие цветов становится возможным, когда уровень освещенности достаточен для активации фотопического зрения (колбочкового). Если зрительное стимулирование достигает только скотопических уровней, т.е., по словам Измайлова (1998) «когда стимулируются исключительно палочки, слабый свет виден, но он бесцветен, волны разной длины воспринимаются как серые или белые» (Измайлов, 1998). Условия предъявления стимулов в нашем исследовании и данные о строении фовеа позволяют говорить, что палочки могли быть задействованы. Диаметр используемого светодиода был 3 мм, удаление его от глаза 20 см, по расчетам, это обеспечивало раздражение части фовеа около 0.3 мм, тогда как палочки отсутствуют только в самом ее центре, имеющем диаметр 0.25 мм (Дворяничникова, 2003).

Около трети испытуемых воспринимали вспышку зеленой части спектра в виде пятна желтого цвета. Как известно, на каждую длину волны реагируют все колбочки, но максимум их чувствительности лежит в пределах

узкой части излучения (Шиффман, 2000). Вероятно, при микросекундной стимуляции у испытуемых, отнесенных к группе «желтых», в процесс отражения стимула включалось равное количество красных и зеленых колбочек, вследствие чего и возникало ощущение желтого цвета. Это предположение выдвинуто нами на основе результатов, полученных методом лазерной инферометрии о численном распределении количества красных и зеленых колбочек в сетчатке глаза (Roorda, Williams, 1999). Если стимулируется глаз, в котором красных колбочек больше, то можно допустить, что в процесс возбуждения будет вовлекаться равное количество длинноволновых и средневолновых колбочек, что даст ощущение желтого цвета. Если красных и зеленых колбочек равное количество, то можно допустить, что в процесс возбуждения будет вовлекаться большее число зеленых колбочек, что приводит к ощущению зеленого цвета. По ряду психофизических измерений большая часть людей имеет равное соотношение этих двух видов колбочек. Наши результаты не противоречат литературным данным. Если все наши допущения имеют место, то мы можем по результатам нашего тестирования определять соотношение красных и зеленых колбочек у каждого испытуемого.

Цветовые феномены, возникающие при одновременной предъявлении ультракоротких вспышек. Когда оппонентные цветовые вспышки предъявлялись одновременно, то в подавляющем числе случаев цвет аддитивной смеси был красным (96%) и лишь в отдельных случаях испытуемые видели цветовое пятно розового, желтого или оранжевого оттенков. Из литературных данных известно, что при использовании более длительных красных и зеленых стимулов цвет аддитивной смеси получается или чисто желтого цвета (как, например, в аномалоскопе, при диагностике патологий цветового зрения (Грегори, 1987)), или оранжевого оттенка (как, например, в адаптометре при использовании вспышек длительностью 5 мс (Макаров, i960)). Отсюда следует, что полученный нами результат был вызван ультракоротким предъявлением вспышек (1 мкс), в результате которого более длинноволновой красный цвет «подавлял» вклад средневолновой вспышки, соответствующей зеленому цвету, но пик которой был смещен в сторону желтой части спектра, поэтому аддитивная смесь воспринималась в большинстве случаев как красная. В дополнительном эксперименте мы увеличивали длительность предъявления оппонентных стимулов с указанными длинами волн до 1 мс и наблюдали изменение цвета аддитивной смеси от красной до оранжевой. Таким образом, эффект подавления зеленого цвета красным был обусловлен тем, что при ультракоротком предъявлении вспышек в ответную реакцию вовлекалось большее количество красных колбочек.

Цветовые феномены, возникающие при изменении временной задержки между ультракороткими компонентами аддитивной смеси. Мы неоднократно проводили мысль о том, что получаемые цветовые феномены

опосредованы фактором времени, поэтому при отработке методики перед нами стоял вопрос выбора шага межсгимульной задержки, необходимого для образования и расщепления единой аддитивной смеси. Решено было остановиться на шаге изменения At = 10 мс. С одной стороны, шаг в 10 мс не очень удлинял процедуру эксперимента, а с другой стороны, величины этого шага было достаточно для того, чтобы у части испытуемых процесс расщепления и образования аддитивной смеси происходил поэтапно. Эта поэтапность и позволила выявить качественно-временные особенности расщепления или формирования ад дитивной смеси.

Изучая феномены, возникающие при изменении At между компонентами аддитивной смеси, было установлено, что если в качестве тестового стимула используется вспышка красного цвета, а в качестве маскера - зеленого, то время межсгимульной задержки, при которой распадается или формируется единое цветовое пятно, всегда меньше, чем при обратном следовании стимулов. Влияние порядка следования красного и зеленого стимулов на величину At можно объяснить разным временем кодирования оппонентных цветов на всех уровнях зрительного анализатора. Установлено, что в длинноволновых колбочках по сравнению со средневолновыми регистрируются рецепторные потенциалы с более короткими следовыми процессами (Schneeweis, Schnapf, 1995; Нельсон, 1977). Кроме того, показано, что при воздействии красного цвета формируются более короткий паттерн нервных импульсов в аксонах ганглиозных клеток (Либерман, 1957), а также более короткие латентные периоды вызванных потенциалов в первичной зрительной коре (Hellner, George, 1970). Приведенные электрофизиологические данные позволяют говорить, что время кодирования красного цвета меньше, чем зеленого, поэтому при использовании красного цвета в качестве тестового стимула необходимо меньше времени для того, чтобы не было кодового наложения маскера на тестовый сигнал.

Инерционность процессов, протекающих в зрительной системе, лежит в основе влияния следов от предыдущих стимулов на результат восприятия последующих стимулов. Именно этим можно объяснить, почему межстимульный интервал, при котором происходит «расщепление» аддитивной смеси, всегда больше, чем такой же интервал, при котором две вспышки объединяются в одну. Вероятно, когда мы предъявляем пары вспышек с постепенно уменьшающейся межсгимульной задержкой, следы от раздельно воспринимающихся цветовых вспышек мешают восприятию единого аддитивного пятна, и наоборот, след от аддитивной смеси при введении возрастающей At затрудняет появление двух независимых событий.

Следующий вопрос, который мы считаем важным обсудить, это то, каким образом зрительная система обеспечивает возможность увидеть две микросекундные цветовые вспышки, предъявляемые друг за другом при небольшой межсгимульной задержке. По-нашему мнению, это достигается

путем пространственного разобщения цветовых стимулов, увеличения их размеров и появления разнообразия форм воспринимаемых вспышек. Пространственное разобщение цветовых пятен в момент расщепления возникает в результате микросаккад и тремора глаз. При этом у испытуемых наблюдалось смещение изображения по сетчатке, и поэтому пятна воспринимались в большей или меньшей степени разобщенными. Увеличение размеров цветовых вспышек, по сравнению с размером светящейся части светодиода, может быть вызвано компенсаторно-адаптивным механизмом, который уменьшает искажение оптической системы глаза, а главное, дает возможность рассмотреть очень короткий, а следовательно, слабый стимул. Как вытекает из наших результатов, испытуемым необходимо определенное время для того, чтобы не только опознать цвет вспышек, но и определить форму цветовых пятен, при этом опознание формы требует большего времени кодирования, чем опознание цвета, поэтому часть испытуемых при определении цвета вспышки не смогли отметить именно круглую форму предъявляемого стимула: были варианты в виде серпа, полукруга и др. После увеличения межстимульного интервала можно было достигнуть момента, когда у испытуемых возникало ощущение равных по размеру, круглых цветовых вспышек, следующих друг за другом и занимающих центральное положение.

Таким образом, все зафиксированные феномены при данной фоновой освещенности обусловлены длинами волн и временем предъявления красной и зеленой вспышек, а также величиной межстимульного интервала.

ВЫВОДЫ

1. Роль фактора времени проявляется тем сильнее, чем короче длина волны предъявляемой вспышки, в результате все испытуемые (100%) воспринимает ультракороткую (1 мкс) длинноволновую вспышку (625±10 нм) красного цвета, а средневолновую вспышку (568±10 нм) более 1/3 испытуемых воспринимает не зеленого, а желтого, голубого или белого цвета.

2. Цвет одновременно предъявляемой аддитивной смеси зависит от длительности экспозиции стимулов и разности длин волн оппонентных вспышек. При предъявлении микросекундных вспышек с длинами волн 625 нм и 568 нм, большинство испытуемых воспринимают аддитивную смесь как красную, а остальные - как розовую или оранжевую. При увеличении времени экспозиции до 1 мс все испытуемые воспринимают цвет аддитивной смеси как желтый или оранжевый.

3. Стимуляция ультракороткими оппонентными вспышками в условиях инкрементного предъявления приводит к феномену их пространственного разобщения, увеличению размеров и разнообразию

воспринимаемых форм этих вспышек, что обеспечивает уменьшение временных порогов расщепления аддитивной смеси. При декрементном предъявлении по мере уменьшения межстимульной задержки, наоборот, наблюдалось сближение изначально разнесенных в пространстве вспышек и уменьшение их размеров.

4. При использовании в качестве тестового стимула вспышки красного цвета, а в качестве маскера - зеленого цвета, время межстимульной задержки, при которой распадается (инкрементное предъявление) или формируется (декрементное предъявление) аддитивная смесь, всегда меньше, чем при обратном следовании стимулов.

5. Межсгимульный интервал, при котором происходит «расщепление» аддитивной смеси, всегда больше, чем такой же интервал, при котором две вспышки объединяются в одну, что вызвано инерционностью зрительных процессов, а именно, влиянием следов предыдущих раздражений на результат восприятия последующих.

6. В ряде случаев на стадии распада аддитивной смеси или до момента объединения стимулов наблюдается искаженное восприятие очередности их следования.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Лекомцева A.A. Вариабельность зрительного восприятия при различном порядке следования и времени отставления красной и зеленой вспышек / A.A. Лекомцева // Вестник РГМУ. - М.: ГОУ ВПО РГМУ Росздрава. - 2008. — №2 (61). - С. 306.

2. Лекомцева A.A. Особенности восприятия аддитивной красно-зеленой смеси при введении нарастающей межкомпонентной задержки / В.И. Щербаков, A.A. Лекомцева, М.К. Паренко, Ю.В. Егорова, В.А. Алымов // Вестник Российского университета дружбы народов, серия Медицина. - 2008. - № 6. - С. 552-554.

3. Лекомцева A.A. Пространственно-временные аспекты расщепления красно-зеленого аддитивного пятна / A.A. Лекомцева // Вестник РГМУ. - М.: ГОУ ВПО РГМУ Росздрава. - 2009. — №3 (61). - С. 44.

4. Лекомцева A.A. Влияние величины межстимульной задержки на характер расщепления единой аддитивной смеси / Д.А. Штырлин, A.A. Лекомцева // Вестник РГМУ. - М.: ГОУ ВПО РГМУ Росздрава. - 2009. — №3 (61). - С. 83.

5. Лекомцева A.A. Зависимость оттенка желтой смеси от периода и очередности следования ее компонентов / В.И. Щербаков, Ю.В. Егорова, A.A. Лекомцева // Материалы XX съезда Физиологического общества им. И.П. Павлова, Москва, 4-8 июня 2007. - М.: Издательский дом «Русский врач», 2007. - С. 497.

6. Лекомцева A.A. Исследование восприятия коротких цветовых стимулов у детей дошкольного возраста / В.И. Щербаков, A.A.

Лекомцева // Механизмы регуляции и взаимодействия физиологических систем организма человека и животных в процессах приспособления к условиям среды: материалы Межинститутской конференции молодых ученых, посвященной 100-летию академика В.Н.Черниговского, Санкт -Петербург - Колтуши, 25-27 сентября 2007. - Санкт-Петербург, 2007. - С.48.

7. Лекомцева A.A. Использование качественно-временных показателей цветового зрения для диагностики функционального состояния мозга человека / Ю.В. Егорова, М.К. Паренко, A.A. Лекомцева // Актуальные вопросы реабилитологии и пути их решения: материалы Всероссийской научно-практической конференции (с международным участием), Н.Новгород, 15-16 декабря 2005г. - Н.Новгород, 2006. - С. 65-70.

8. Лекомцева A.A. Исследование коротких цветовых стимулов у детей дошкольного возраста / A.A. Лекомцева // Современная психология в экономике, политике и социальной сфере: материалы II межрегиональной научно-практической конференции. Нижний Новгород: НФ ИБП, 2007. — С. 176-177.

9. Лекомцева A.A. Порог временного межстимульного интервала, при котором последовательные красная и зеленые вспышки воспринимаются слитно / A.A. Лекомцева // Тезисы докладов VI Сибирского физиологического съезда. - Барнаул: Принтэкспресс, 2008. - В 2 томах. T. I. — С. 167.

10. Лекомцева A.A. Роль факторов длительности временной задержки и очередности следования компонентов красно-зеленой аддитивной смеси в формировании цветовых феноменов / A.A. Лекомцева // Тезисы докладов Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых; Ломоносов - 2008: секция «Биология»; Москва, МГУ имени М.В.Ломоносова, биологический факультет- М.:МАКС Пресс, 2008. - С. 168.

11. Лекомцева A.A. Измерение временного межстимульного интервала, позволяющего раздельно воспринимать последовательные, ультракороткие красную и зеленую вспышки / A.A. Лекомцева // Человек и среда обитания: материалы студенческой научной конференции. - Рязань, 2008. —С. 96-99.

12. Лекомцева A.A. Особенности восприятия аддитивной красно-зеленой смеси при введении убывающей межкомпонентной задержки / В.И. Щербаков, A.A. Лекомцева, М.К. Паренко, Ю.В. Егорова, В.А. Алымов // Сборник материалов Всероссийской конференции, посвященной 125-летию со дня рождения академика Л.А.Орбели. Научное наследие академика Л.А.Орбели. Структурные и функциональные основы эволюции функций, физиология экстремальных состояний. Санкт-Петербург. 19-20 ноября 2008. -СПб.: ВВМ, 2008, —С. 194.

13. Лекомцева A.A. Определение межстимульной временной задержки между компонентами красно-зеленой аддитивной смеси при

инкрементном предъявлении стимулов / A.A. Лекомцева // Биология-наука XXI века: материалы Пущинской Международной школы-конференции молодых ученых, Пущино, 10-14 ноября 2008 года. - Пущино, 2008. - С. 137138.

14. Лекомцева A.A.. Особенности восприятия аддитивной смеси зеленого и красного цвета при их тахископическом инкрементном предъявлении / В.И. Щербаков, A.A. Лекомцева, В.А. Алымов, М.К. Паренко, Ю.В. Егорова // Научные труды II съезда физиологов СНГ. Кишинев, Молдова 29-31 октября 2008. Москва - Кишинэу, «Медицина - Здоровье», 2008. —С. 110.

15. Лекомцева A.A. Порог временного межстимульного интервала, позволяющий раздельно воспринимать последовательные, ультракороткие красную и зеленую вспышки / A.A. Лекомцева, И.В. Кузницын // Материалы Научной конференции «Ломоносовские чтения» 2008 года и Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2008». - Севастополь: НПЦ «ЭКОСИ-Гидрофизика», 2008. —С.443-445.

16. Лекомцева A.A. Исследование восприятия коротких цветовых стимулов у детей дошкольного возраста / A.A. Лекомцева Н Естественно-научные дисциплины: материалы XII Нижегородской сессии молодых ученых, Н. Новгород, 16-21 апреля, 2007. - Н. Новгород, 2007. — С.21.

17. Лекомцева A.A. Исследование восприятия красных и зеленых цветовых стимулов при их одиночных предъявлениях / A.A. Лекомцева // Естественно-научные дисциплины: Материалы XIII Нижегородской сессии молодых ученых, Н. Новгород, 16-21 апреля, 2008. -Н. Новгород, 2008. - С.28.

18. Лекомцева A.A. Зависимость цветовых феноменов восприятия от длительности временной задержки и очередности компонентов красно-зеленой аддитивной смеси / A.A. Лекомцева // Фундаментальная и клиническая медицина: одиннадцатая Всероссийская медико-биологическая конференция молодых исследователей «Человек и его здоровье» - СПб., 2008.—С.206-207.

Изобретения:

1. Лекомцева, A.A. Способ исследования цветового зрения / В.И. Щербаков, М.К. Паренко, A.A. Лекомцева, Ю.В. Егорова, А.Е. Полянский / Заявка на изобретение 2008148947, положительное решение от 09.01.2009.

Подписано в печать ЩМ Печать оперативная. Объем ^п.л. Тиражэкз. Заказ ЧЦ

Нижегородский государственный педагогический университет Полиграфический участок AHO «МУК НГПУ» 603950, Нижний Новгород, Ульянова, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лекомцева, Анна Александровна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Морфофизиология цветового зрения

1.2. Психофизика цветового зрения

Глава 2. Методика исследования

2.1. Обоснование методики

2.2. Описание возможностей экспериментально-методического комплекса

2.3. Процедура исследования

2.4. Обоснование выбранных для изучения параметров цветоразличения

2.5. Объект исследования

Глава 3. Исследование цветовых феноменов при «распаде» аддитивной смеси в условиях монотонно нарастающего межстимульного интервала (инкрементное предъявление)

Глава 4. Исследование цветовых феноменов при «формировании» аддитивной смеси в условиях постепенно убывающего межстимульного интервала (декрементное предъявление)

Введение Диссертация по биологии, на тему "Роль фактора времени в формировании зрительного цветового образа"

Цвет играет в современной жизни большое значение. Это хорошо понимают ведуш,ие товаропроизводители и политтехнологи, модельеры и рекламодатели. Широкое использование цвета в современных средствах коммуникации и обработки информации ставит все новые задачи перед специалистами. Все черно-белые экраны телевизоров, компьютеров, сотовых телефонов заменены на цветовые мониторы и дисплеи для того, чтобы максимально приблизиться к естественной, привычной для глаза среде. В настоящее время для улучшения качества цветопередачи применяют дополнительно к мониторам экраны из цветоконтрастных стекол (Джадд, 1978, Мешков, 1962; Лунькин, 1992). В последнее время также разработаны хроматические фильтры (в виде покрытий корригирующих линз, окраски собственно линзы и насадок на корригирующие очки), которые используются при различных заболеваниях глаз, а также для повышения зрительных функций (Алиев, 1991; Бора 1991, 1996). Однако еще раньше было известно, что окрашенные очки, желтые прежде всего, могут повышать остроту зрения и зрительную работоспособность у лиц с нормальным зрением.Цветовое ощущение относится к одному из элементарных, но вместе с тем загадочных явлений субъективной реальности. Мизерные различия длин световых волн и их аддитивных смесей дают для человека неисчислимое количество цветовых оттенков и мозаик, обладающих огромной информационной емкостью. Окружающий нас мир предметен, а цвет позволяет наиболее детально и полно разграничить форму предметов.Исследование психофизиологических механизмов цветового зрения представляется частной и конкретной проблемой, которая является одной из многих в изучении зрительной анализаторной системы. Так, на уровне фоторецепторов исследуется физическое воздействие падающего на сетчатку светового излучения разного спектрального состава и процессы фототрансдукции (Firsov, Golobokova, Govardovskii, 2007). Исследование нейронных путей и каналов обработки зрительной информации составляют нейрофизиологический уровень изучения зрительных функций (Хьюбел, Визель, 1984; Zrenner 1981; Bowmaker 1980, 1998; Gouras 1968, 1981; Normann 1991). Целый блок вопросов связан со зрительным восприятием, установлением функциональной связи между физическими и воспринимаемыми параметрами стимулов, размерности которых часто не совпадают. Эти несовпадения определяются тем, что на пути от внешнего воздействия к перцептивному феномену лежит сложная нейронная сеть, в которой происходит преобразование нервного сигнала на пути к созданию образа (Пьерон, 1966; Глезер, 1964, 1966, 1971; Зинченко, 1962, 1967, 1969).Цветовые ощущения, как и ощущения любой другой модальности, согласно А. Н. Леонтьеву (1981), выполняют «активирующую, ориентирующую и сигнальную функции». Активирующая функция является первичной, основополагающей, без которой не могут проявиться ни-ориентирующая, ни сигнальная функции. В этой функции наиболее осязаемо и зримо демонстрируется единство физиологического и психического, их параллелизм.Для процесса зрительного восприятия очень большое значение имеет фактор времени, о чем свидетельствуют эмпирические законы: Тальбота, Блоха, Рея. В свою очередь, по скорости восприятия зрительной информации можно судить не только о психофизиологическом состоянии зрительного анализатора или мозга в целом, но даже о функциональном состоянии всего организма и о возрасте испытуемого, Рецепторно-афферентный временной фрагмент зрительного ощущения складывается из времени фотохимического процесса и генерации рецепторных потенциалов, из времени передачи этих потенциалов через систему биполярных нейронов на ганглиозные клетки сетчатки, из времени кодирования последними различных параметров зрительного раздражителя и, наконец, из времени, затрачиваемого на прохождение кодового паттерна импульсов от сетчатки до первичных проекционных полей зрительной коры. Однако, «ощущение - как считал А. Н. Леонтьев (1981) - не есть результат только центростремительного процесса». Оно включает в себя и ассоциативные внутриполушарные процессы, и «эфферентное плечо рефлекса», и «афферентный контроль». По литературным данным (Шевелев, 1971) наиболее медленно передается сигнал в пределах сетчатки: латентный период передачи импульса в ней составляет 2/3 от латентности ответа коры. Передача информации на верхних уровнях системы значительно ускоряется. «В результате многолетних исследований Монье (цит. по: Бойко, 1964) среднее сетчаточное время для компонента ретинограммы человека, связанного с рецепцией зрительных раздражений, определяется в 30 мс, а скрытый период ответа затылочной коры — 37,5 мс». Вычитая первое из второго, он получил для ретинокортикального времени величину, равную 7,5 мс. Измерение «времени ощущения» - промежутка времени между моментом воздействия раздражителя на орган чувств и моментом появления соответствующего ощущения - впервые предложил Фрелих. Величина этого времени зависела от физической интенсивности раздражителя, от его длительности и от индивидуальных особенностей испытуемых. При благоприятных условиях время зрительных ощущений колебалось в пределах от 35 до 120 мс, при наиболее же неблагоприятных - от 290 до 900 мс и более (Бойко, 1964).Анализ разнообразных параметров зрительной стимуляции, а также условий проведения исследования, которые обуславливают характер протекания сенсорно-перцептивного процесса, является актуальной задачей физиологии, психологии и теоретической офтальмологии.Настоящая работа является продолжением нейро- и психофизиологических исследований, проводимых в лаборатории В. И. Щербакова (Ш^ербаков, 1975; Косюга, 1995), посвященных восприятию человеком и животными пространства и механизмам ориентации в нем.Общепризнано, что пространственный анализ раздражителей внешнего мира вне зависимости от их модальности осуществляется совместной деятельностью различных сенсорных систем, так как локализация любого дистантного объекта — звучащего, видимого или запахового — предполагает одновременную ориентацию человека и животного относительно локализуемого объекта.Метод тахистоскопической стимуляции дает возможность предъявлять как одиночные цветовые вспышки, так и аддитивные смеси, вводить межстимульную задержку и прослеживать влияние разных физических характеристик простых стимулов (длительности или времени экспозиции, интенсивности, изменения длины волны) на процесс формирования или расщепления сложного образа аддитивной смеси. На цветовые феномены, возникающие у испытуемых при применении данной методики, как показали предыдущие исследования (Щербаков, Калашников, 2007) значительно влияет фактор времени их предъявления. И хотя в настоящей работе используются длительности стимулов, которые значительно короче предыдущих и могут не встречаться в естественной среде (вместо 1 мс - 1 мкс), они являются важными для понимания поэтапного формирования субъективного цветового образа. Полученные с помощью разработанного нами метода факты дают исследователям разнообразную информацию об особенностях обработки цветовых сигналов, начиная с фоторецепторов и заканчивая взаимодействием парных полушарий мозга.Применение метода тахистоскопической стимуляции в экспериментах на животных (рыбы, лягушки, кролики, кошки) давало возможность фиксировать лишь внешние, отчетливо улавливаемые проявления психической деятельности, тогда как ее внутренняя составляющая оставалась недосягаемой. Изучить качественно-временную компоненту субъективного мира позволяют исследования человека, поскольку только он самовыражает свои ощущения с помощью членораздельной речи. Так как метод тахистоскопической стимуляции позволяет формировать виртуальное цветовое пространство и моделировать разнообразные зрительные феномены, то его применение особенно перспективно в психофизиологических исследованиях человека. Изучение индивидуальных особенностей восприятия цвета у людей разного возраста, пола, типов высшей нервной деятельности, у людей с той или иной цветоаномалией, наследственной или приобретенной, открывает новые возможности для понимания механизмов цветового зрения, а также дает дополнительные сведения о деятельности целого мозга.С помощью разработанной в нашей лаборатории методики тахистоскопической зрительной стимуляции (заявка на изобретение № 2008148947 положительное решение от 09.01.2009) мы исследовали цветовые феномены зрительного восприятия, возникающие при «распаде» (в условиях монотонно нарастающего межстимульного интервала) или «формировании» (в условиях монотонно убывающего межстимульного интервала) аддитивной смеси. Кроме того, мы пытались выяснить зависимость величины межстимульной задержки от очередности следования цветовых вспышек в паре и от способа их предъявления (инкрементное и декрементное предъявление).Цель и задачи работы. Целью диссертации было исследование зависимости качества восприятия цветовых оттенков аддитивной красно-зеленой смеси от величины отставления во времени и очередности следования ее компонентов.В процессе исследования решались следующие задачи: 1. Зарегистрировать качество цветовосприятия микросекундных вспышек с длинами волн 625 и 568 нм при их раздельном предъявлении; 2. Выявить индивидуальные особенности в восприятии качества цвета аддитивной смеси при одновременном предъявлении вспышек с указанными длинами волн; 3. Определить минимальные межстимульные временные задержки, необходимые для распада аддитивной смеси (инкрементное предъявление) при различной очередности следования ее компонентов; 4. Определить минимальные временные задержки, необходимые для объединения красной и зеленой вспышек в единую аддитивную смесь (декрементное предъявление) при различной очередности следования ее компонентов; 5. Выявить качественно-временные различия при монокулярном тестировании.Научная новизна работы.Впервые был исследован процесс формирования и распада аддитивной смеси путем введения декрементнои и инкрементнои задержек между ультракороткими (1 мкс) вспышками красного и зеленого цвета, а также определены соответстБующ;ие временные пороги. Впервые было установлено, что при формировании и при распаде аддитивной смеси с введением временной задержки изменяется качество оттенков красного и особенно зеленого цвета, который может восприниматься не только как «зеленый», но и как «белый», «желтый» и даже «голубой». Также было установлено, что в зависимости от величины межстимульной задержки меняются не только цветовые оттенки компонентов смеси, но и их формы, размеры и взаиморасположение относительно друг друга. С высокой степенью достоверности была выявлена зависимость времени задержек от очередности следования компонентов аддитивной смеси: декрементные и инкрементные пороги ее формирования и распада всегда были выше, если первой вспышкой следовала вспышка зеленого цвета.Практическое значение работы.В работе получен целый ряд данных, позволяющих расширить имеюш,иеся представления о механизмах цветового зрения. Показано, что роль фактора времени проявляется тем сильнее, чем короче длина волны предъявляемой цветовой вспышки. Установлено, что при введении межстимульнои задержки в паре оппонентных вспышек цвет аддитивной смеси до момента ее расщепления определяется вторым стимулом.Разработан новый способ исследования цветового зрения (заявка №2008148947, положительное решение о выдаче патента от 09.01.2008), который может быть использован в практической офтальмологии и неврологии для диагностики и оценки эффективности лечебных мероприятий, так как качество и скорость цветового различения зависят от состояния мозговой гемодинамики, степени выраженности склеротических изменений в мозге, наличия новообразований в области зрительных путей и центров и т.д. Кроме того, разработанный метод может быть использован при профессиональном отборе водителей автотранспорта, машинистов, операторов, инженеров, космонавтов и других специальностей, где работа связана со скоростью восприятия цветовых сигналов. Пороги цветового восприятия могут являться одним из критериев оценки уровня психофизиологического развития детей.Публикации.По материалам диссертации опубликовано 19 печатных работ, из них 4 в журналах, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ. Апробация работы.Результаты исследований апробированы на Всероссийской научнопрактической конференции «Актуальные вопросы реабилитологии и пути их решения» - Нижний Новгород, 2006; на Нижегородской сессии молодых ученых, естественнонаучные дисциплины в 2007 и 2008; на XX съезде Физиологического обш;ества им. И. П. Павлова - Москва, 2007; на Всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 100-летию академика В. Н. Черниговского: механизмы регуляции и взаимодействия физиологических систем организма человека и животных в процессах приспособления к условиям среды — Санкт-Петербург, 2007; на XV Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов 2008» - Москва; на Всероссийской конференции, посвященной 125-летию со дня рождения академика Л. А. Орбели «Структурные и функциональные основы эволюции функций, физиология экстремальных состояний» - Санкт-Петербург 2008.Структура и объем диссертации.Работа состоит из введения, обзора литературы (1 глава), методики исследования (2 глава), изложения результатов исследования цветового зрения при инкрементном предъявлении (3 глава) и при декрементном предъявлении (4 глава), обсуждения полученных результатов (5 глава), выводов и списка литературы. Объем диссертации - 118 страниц машинописного текста. Диссертация иллюстрирована И рисунками и 14 таблицами. Библиография включает 183 источника.Положения, выносимые на защиту: 1. Возникновение оп^ущения желтого, голубого и белого оттенков при одиночном предъявлении микросекундной вспышки с длиной волны 568±10 нм обусловлено, с одной стороны, длиной волны, относящейся к средней части спектра, а с другой - очень коротким предъявлением вспышки.2. Характер аддитивной смеси красного и зеленого цвета зависит как от разности длин волн ее компонентов, так и от длительности стимулов.3. Время кодирования цветовых вспышек зависит от длины волны этих вспышек.4. Инерционность процессов, протекающих в зрительной системе, лежит в основе влияния предыдущих следов на результат восприятия последующих, и обуславливает более высокие инкрементные пороги, по сравнению с декрементными.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Лекомцева, Анна Александровна

1. Роль фактора времени проявляется тем сильнее, чем короче длина волны предъявляемой вспышки, в результате все испытуемые (100%) воспринимает ультракороткую (1 мкс) длинноволновую вспышку (625±10

нм) красного цвета, а средневолновую вспышку (568±10 нм) более 1/3 испытуемых воспринимает не зеленого, а желтого, голубого или белого цвета.2. Цвет одновременно предъявляемой аддитивной смеси зависит от длительности экспозиции стимулов и разности длин волн оппонентных вспышек. При предъявлении микросекундных вспышек с длинами волн 625 нм и 568 нм большинство испытуемых воспринимают аддитивную смесь как красную, а остальные — как розовую, оранжевую или желтую.При увеличении времени экспозиции до 1 мс все испытуемые воспринимают цвет аддитивной смеси как желтый или оранжевый.3. Стимуляция ультракороткими цветовыми вспышками в условиях инкрементного предъявления приводит к феномену их пространственного разобщения, увеличению размеров и разнообразию воспринимаемых форм этих вспышек, что обеспечивает уменьшение временных порогов расщепления аддитивной смеси. При декрементном предъявлении по мере уменьшения межстимульной задержки, наоборот, наблюдалось сближение разнесенных в пространстве вспышек и уменьшение их размеров.4. При использовании в качестве тестового стимула вспышки красного цвета, а в качестве маскера — зеленого цвета время межстимульной задержки, при которой распадается (инкрементное предъявление) или формируется (декрементное предъявление) аддитивная смесь, всегда меньше, чем при обратном следовании стимулов.5. Межстимульный интервал, при котором происходит «расщепление» аддитивной смеси, всегда больше, чем такой же интервал, при котором две вспышки объединяются в одну, что вызвано инерционностью зрительных процессов, а именно, влиянием следов предыдущих раздражений на результат восприятия последующих.6. В ряде случаев на стадии распада аддитивной смеси или до момента объединения стимулов наблюдается искаженное восприятие очередности их следования.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лекомцева, Анна Александровна, Нижний Новгород

1. Алиев Г.Д., Зак П.П., Островский М.А., Розенблюм Ю.З. Влияние желтых светофильтров на контрастную чувствительность при помутнении оптических сред глаз // Сенсорные системы — 1991. — Т.6. —№. 4. —С.25.

2. Бертулис А.В., Якубене А., Пространственно-частотные механизмы восприятия цвета // Физиология человека. -— 1985. — Т.Н. — № 3. — С . 355-359.

3. Бертулис А.В., Гутаускас А. Пороги восприятия цветовых стимулов. — Докл. АН СССР. — 1978. — Т.240. — № 6. — С . 1489.

4. Бойко Е.И. Время реакции человека. — М.: Медицина, 1964. — 446с.

5. Бонгард М.М, Колориметрия на животных // Докл. АН С С С Р . — 1955. — Т.ЮЗ. — 239—242.

6. Бора Е.В. Применение спектральных фильтров в коррекции зрения при врожденной патологии оптических сред глаз // Сенсорные системы. —1991. — Т.6. — № 4. — 25.

7. Бора Е.В. Применение спектральных фильтров в коррекции зрения при врожденной патологии глаз у детей: Автореф. дис....канд. мед. наук. М., 1996. 24с.

8. Бызов А.Л. Взаимодействие между горизонтальными клетками сетчатки черепахи // Нейрофизиология, — 1975. — Т.7. — 279—286.

9. Вайткявичюс Г.Г., Станкявичюс Ж., Соколов Е.Н. Оппонентные функции цвета и цветовая различительная чувствительность // Сенсорные системы. — 1993. — Т.7. — № 4. — 56-63.

10. Вудвортс Р., Шлоссберг Г. Психофизика. Ч.П. Шкалирование // Проблемы и методы психофизики / Под ред. А.Г. Асмолова, М. Б. Михалевской. — М.,1974. — 174-228.

11. Глезер В.Д. Зрение и мышление. — Л., 1985. — 155с.

12. Глезер В.Д. Механизмы опознания зрительных образов. — М.; Л.: Наука, 1966. —204с.

13. Глезер В.Д., Цуккерман И.И. Информация и зрение. — М.; Л.: Изд-во Акад. Наук СССР, 1961. — 183 с.

14. Глезер В.Д., Иванов В.А., Щербач Т.А. Адаптационное торможение и растормаживание // Биофизика. — 1971. — Т. 16. — 314-319.

15. Глезер В.Д., Невская А.А. Об одновременной и последовательной обработке информации в зрительной системе. // Докл. АН СССР. — 1964. — Т.155. — 711-714.

16. Глезер В.Д., Невская А.А. Опознание зрительных образов // Физиология сенсорных систем. Физиология зрения. — Л.: Наука, 1971. — 319-350.

17. Гранит Р. Электрофизиологическое исследование рецепции. — М.,1957.

18. Грегори Р.Л. Глаз и мозг: психология зрительного восприятия.— М.: Издательство «Прогресс», 1970. — 240с. • f

19. Грегори Р.Л. Разумный глаз / Пер. с англ. А.И. Когана. — М.: «Мир», 1972. — 180с.

20. Григорьева Л.П. Исследование цветового зрения методом регистрации вызванных потенциалов // Физиология человека. —1977. — Т.З. — №3.-0.441-448.

21. Дворяничникова Е.П. Яркостная и контрастная чувствительность. Диссертация дисс. ... канд. биол. наук. — М., 2003. — 140с.

22. Деглин В.Л., Пинхасик Н.Е. Межполупхарная асимметрия в восприятии объема (исследование методом голографической тахистоскопии) // Докл. АН СССР. — 1989. — Т.308. — № 6. — 1500.

23. Джадд Д., Вышецки Г. Цвет в науке и технике. — М.; Л., 1978.

24. Джелдард Ф.А., Шеррик К.Э. Пространство, время, осязание // В мире науки. — 1986. — № 9. — 57-62.

25. Добровольская Н.В. Роль правого и левого полушарий в восприятии глубины пространства // Физиология человека. — 1996. — Т. 22. — №6.-0.131-133.

26. Дубровский Д.И. Информация, сознание, мозг, М.: Высшая школа, 1980. —285с.

27. Зимачев М.М., Шехтер Е.Д., Соколов Е.Н., Измайлов Ч.А. Хроматическая составляющ;ая электроретинограммы лягушки // ВНД. — 1986. — Т. 36. — Вып. 6. — 1100-1107.

28. Зинченко В.П. Восприятие как действие // Вопросы психологии. — 1967. — № 1. — С . 30-43.

29. Зинченко В.П., Ван-Чжи-Цин, Тараканов В.В. Становление и развитие перцептивных действий // Вопросы психологии. — 1962. —^ № 3. — 3-14.

30. Зинченко В.П., Вергилес Н.Ю. Формирование зрительного образа. — М.: Изд-во МГУ, 1969. — 106 с.

31. Иваницкий A.M. Восприятие и условный рефлекс / В кн.: формирование и торможение условных рефлексов. — М., 1980. — 267-276.

32. Иваницкий A.M., Ильюченок И.Р., Иваницкий Г.А. Избирательное внимание и память — вызванные потенциалы при конкуренции зрительных и слуховых словесных сигналов // Журнал высшей нервной деятельности. — 2003. — Т.53. — № 5. — 541-551.

33. Измайлов Ч.А. Восприятие цвета (механизмы и модели). Диссертация дисс. ... докт. псих. наук. — М., 1985.

34. Измайлов Ч.А. Многомерное шкалирование ахроматической составляющей цвета // Нормативные и дескриптивные модели принятия решений. — М.,1981. — 98-110.

35. Измайлов Ч.А. Сферическая модель цветоразличения. — М.,1980.

36. Измайлов Ч.А., Михалевская М.Б. Общий практикум по психологии. Психологические измерения. — М.,1983.

37. Измайлов Ч.А., Соколов Е.Н. Метрические характеристики сферической модели цветоразличения // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология. — 1978. — № 2. — 47-61.

38. Измайлов Ч.А., Соколов Е.Н., Черноризов A.M. Психофизиология цветового зрения — М: Изд-во МГУ, 1989. — 206С.

39. Илюхина В.А. Мозг человека в механизмах информационно- управляющих взаимодействий организма и среды обитания. — Спб: Институт мозга человека РАН, 2004. — 321С.

40. Каменкович В.М. Адаптационная зависимость порогового времени опознания зрительного образа // Физиология человека. — 1978. — Т. 4. — № 2. — 1978. — 233-237.

41. Каменкович В.М., Шевелев И.А. Латентные периоды опознания человеком геометрических фигур при разной степени маскировки их сторон и углов // Физиология человека. — 2006, — Т 32. — № 2. — 5-9.

42. Кок Е.П. Зрительные агнозии. — Л.: Медицина, 1967. — 224с.

43. Кок Е.П., Леушина Л.И. О состоянии глазодвигательной сферы при нарушениях пространственного восприятия // Журн. невропатологии и психиатрии им. С. Косакова. — 1959. — Т.59.

44. Костандов Э.А. Асимметрия зрительного восприятия и межполушарное взаимодействие // Физиология человека. — 1978. — Т.4. — № 1 . — С . 3-16.

45. Костандов Э.А. Фактор динамичности в функциональной асимметрии больших полушарий головного мозга // Физиология человека. — 1992.—Т.18. — № 3 . — С . 17-26.

46. Костелянец Н.Б., Каменкович В.М. Динамика оценки человеком размера изображения и ее нейрофизиологические корреляты // Физиология человека. — 1985. — Т. 11. — № 6. — 984-987.

47. Косюга Ю.И. Механизмы нарушений локализации звуков при выключении коккового уровня слуховой системы: автореф. дисс. ... канд. мед. наук. — Н. Новгород, 1995. — 18 с.

48. Кравков С В . Цветовое зрение. — М.: Изд-во АН СССР, 1951.

49. Красильников Н.Н., Шелепин Ю.Е. Моделирование инерционных свойств зрительной системы // Сенсорные системы. — 1999. — Т.П. — № 1 . — С . 55-61.

50. Красноперова Н.А. Критическая частота световых мельканий как показатель развития утомления при учебной нагрузке у глухих и слабослышащих детей 6-9 лет // Дефектология. — 1998. — № 2. — 18-21.

51. Кузнецова М.А., Сосинская А.Л. Ранние компоненты подкорковых зрительных вызванных потенциалов в тестах с пропуском ожидаемого стимула // Физиология человека. — 1992. —^Т.18. — № 6. — 150-155.

52. Латанов А.В., Леонова А.Ю., Евтихин Д.В., Соколов Е.Н. Сравнительная нейробиология цветового зрения человека и животных // Журнал высшей нервной деятельности, — 1997. — Вып. 2. — Т. 47. — 308-319.

53. Латанов А.В., Полянский В.Б., Соколов Е.Н. Сферическая модель различения равноярких цветов обезьяной // Сенсорные системы. — 1991.— Т.5. — № 4 . —С.53-58.

54. Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. — М.: Изд-во Московского университета. — 1981. — 188с.

55. Леттвин Д., Матурана X., МакКалок В., Питтс В. Что сообщает глаз лягушки мозгу лягушки // Электроника и кибернетика в биологии и медицине. М.1963. — 211-239.

56. Либерман Е.А. Живая клетка. — М.: Наука, 1982.

57. Логвиненко А.Д. Психология восприятия. М.: Изд-во Московского университета. — 1987. — 90с.

58. Локалова Н.П. Анализ зрительных раздражителей и их непроизвольное запечатление // Вопросы психологии. — 1985.— № 1. — 155-161.

59. Лунькин СП., Якунинская А.Е. Цветоконтрастные стекла для светофильтров // Оптический журнал. — 1992. — № 11. — 41.

60. Макаров П.О. Методики нейродинамических исследований и практикум по физиологии анализаторов человека. Л., «Знание», 1961.

61. Макаров П.О. Практикуй по физиологии и биофизика органов чувств - анализаторов. Л., «Знание», 1973.

62. Макаров П.О. Новое в биологии и медицине. Л,, «Знание», 1964.

63. Макаров П.О. Биофизика органов чувств. Л., «Знание», 1971.

64. Масс A.M., Супин А.Я. Образуют ли ганглиозные клетки сетчатки пространственно-связанные пары? Статистическое исследование // Сенсорные системы. — 2007. — Т. 21. — № 3. — 179-194.

65. Мержанова Г.Х., Долбакян Э.Е. Стимуляция сетчатки через хронически вживленный светодиод у кошек в условиях свободного поведения // Журнал высшей нервной деятельности. — 1985. — Вып. 5. —Т.25. — С . 974-976.

66. Мешков В. В. Основы светотехники. — Ч. П. — М.,1962.

67. Миртов Ю.Н. Видимое движение: феноменология, основные детерминанты, механизмы // Вопросы психологии. — 1983, — № 2. — 130-138.

68. Невская А.А. Взаимодействие между контурами при зрительной маскировке // Физиологический журнал СССР. — 1973. — Т . 5 9 . — № 3 . - " 401-406.

69. Павлов И.П. Собр. Соч. М.-Л. 1951. ТП. кн.2, 247с.

70. Петренко Е.Т., Заркешев Э.Г. Влияние фотостимуляции разного цвета на рабочую электроэнцефалограмму и эффективность движений человека // Журнал высшей нервной деятельности. — 1989. — Т.39. — 746-148.

71. Пинегин Н.И. Спектральная чувствительность и адаптация глаза человека // Проблемы физиологической оптики. — 1953. —^№ 8. — 5-25.

72. Подвигни Н.Ф., Карницкая Э.Г., Шелепин Ю.Е. Иллюзорный цвет при наблюдении движущихся черно-белых полос // Журнал высшей нервной деятельности. — 1983. — С . 328-331.

73. Полянский В.Б. Характер разрядов нейронов зрительной коры бодрствующего кролика при повышении частоты мелькающего света // Журнал высшей нервной деятельности. — 1967. — Вып. 6. — 1060-1064.

74. Пьерон А. Психофизика // Экспериментальная психология. Вып. 2 / Под. ред. М. Фресс, Ж. Пиаже — М, 1966. — 241-313.

75. Силаков В.Л. Нисходящие регулирующие влияния коры в системе зрительного анализатора // Журнал высшей нервной деятельности. — 1969. — Вьш.6. — Т. 19.— 1044-1049.

76. Симонов П. В. Мотивированный мозг. Высшая нервная деятельность и естественнонаучные основы общей психологии. — М,, 1987.

77. Соколов Е. Н. Психофизиология: предмет, методы и задачи // Вести. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология. — 1980. — 3-16.

78. Соколов Е. Н., Измайлов Ч.А., Измайлова Т.В., Зимачев М.М. Сферическая модель цветового зрения // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 14. Психология. — 1977. — № 1. — 45-62.

79. Соколов Е. П., Черноризов А. М. Нейронные механизмы цветового зрения // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 14. Психология. — 1981. — № 2 . — С . 30-40.

80. Соколов Е.Н. Нейронные механизмы саккадических движений глаз // Вопросы психологии. — 1980. — № 3. — 64-77.

81. Соколов Е.Н., Зимачев М.М., Измайлов Ч.А. Геометрическая модель субъективного пространства цветовых стимулов // Эргономика. Труды ВНИИТЭ. — 1975. — № 9. — 101-122.

82. Сперлинг Д. Информация, получаемая при коротких зрительных предъявлениях // Инженерная психология за рубежом. — М.: Прогресс, 1967. — 7-68.

83. Суворова В.В., Матова М.А. Фантомные образы бинокулярного зрения в системе межполушарных отношений // Вопросы психологии. — 1982. — № 4. — 116-123.

84. Терехина А.Ю. Анализ данных методами многомерного шкалирования.—М., 1986.

85. Терехина А.Ю. Методы многомерного шкалирования и визуализация данных // Автоматика и телемеханика. — 1973. — № 7. — 80-94.

86. Филиппов И.В. Сверхмедленные колебания потенциалов латерального коленчатого тела и первичной зрительной коры как корреляты процессов переработки зрительной информации // Сенсорные системы. — 2007. — Т . 2 1 . — № 2 . — С . 165-173.

87. Хьюбел Д., Визель Т. Центральные механизмы зрения // Мозг. — М., 1984.—С. 167-197.

88. Цветовский С Б . , Вольф Н.Б. Изменение скорости вербальных реакций на зрительное раздражение раздельно правого и левого полей зрения // Физиология человека, — 1980. — Т. 6. — №6.

89. Чайлахян Л.М. Истоки происхождения психики или сознания: Пущино: ОНКИ Пущинского научного центра РАН. — 1992. —197 с.

90. Шайтор Э.П., Зайнуллин Р.Г. Влияние угловых размеров, длительности и формы стимулов на обнаружение порядка следования зрительных сигналов // Физиология человека. — 1978. — Т. 4. — № 2. — 245-251.

91. Шамшинова A.M., Волков В.В. Функциональные методы исследования в офтальмологии: — М . : Медицина, 1999. — 416 с,

92. Шевелев И.А. Временное и силовое преобразование сигнала в зрительной системе \\ Физиология сенсорных систем. 4.1. Физиология зрения.—Л. :Наука, 1971. — С . 180-199.

93. Шиффман Х.Р. Ощущение и восприятие. 5-е изд. — Спб.: Питер, 2003. —928с.

94. Школьник - Ярое Е. Г., Калинина А. В. Нейроны сетчатки. — М., 1986.

95. Шостак В.И., Степанян Е.Б. О механизмах временной дискриминации сигналов в зрительном анализаторе // Физиология человека. — 1981. — Т. 7. — № 4. — 612-615.

96. Щербаков В.И., Швачкина М.Т., Яшнова O.K. Пространственное восприятие раздражителей при одностороннем холодовом выключении височного неокортекса // Журнал высш. нервн, деят. им. И.П. Павлова. — 1975. — Т . 2 5 . — № 1 . — С . 144-148.

97. Ahnelt Р. К., Kolb Н., Pflug R. Identification of а subtype of cone photoreceptor, likely to be blue sensitive, in the human retina // J. Сотр. Neurol. — 1987.—№ 255. — P. 18-34.

98. Ahnelt P., Kolb H. Horizontal cells and cone photoreceptors in human retina: a Golgi-electron microscopic study of spectral connectivity // J. Сотр. Neurol. —1994. — № 343. — P.406-427.

99. Armington J.C. // Vision Res. — 1966. — V. 6. — Suppl. 1. — P. 225.

100. Barlow H.B. Increment thresholds at low intensities considered as signal noise discriminations // J. Physiology. — 1958. — № 141. — P. 337- 350.

101. Baylor P.A., Nunn В., Schnapf J.L. The photocuzzent, noise and spectral sensititvity of rods of the monkey Macaca fascicularis // J. Physiology. — 1984. — № 357. — P.575-607.

102. Bowmaker J.K. Evolution of color vision in vertebrates // Eye. - 1998. — №12. —P.54I-547.

103. Bowmaker J.K., Dartnall H.J. Visual pigments of rod and cones in human retina // J. Physiology. —1980. — № 298. — P.501-511.

104. Boycott B.B., Hopkins J.M. Cone bipolar cells and cone synapses in the primate retina // Vis. Neurosci. — 1991. — № 7. — P.49-60.

105. Brindley G.S. The summation areas of human color- recertive mechanisms at increment threshold // J. Physiology. —1954. — № 124. — P.400-408.

106. Buck S., ICnight R. Partial additivity of rod signals with M- and L- cone signals in increment detection // Vision Res. — V. 34 (19). — P. 2537-2545. — 1994.

107. Calkins D.J., Schein S. J., Tsukamoto Y., Sterling P. M and L cones in macaque fovea connect to midget ganglion cells by different numbers of excitatory synapses // Science. — 1994. — № 371. — P.70-72.

108. Cicerone С M. Nerger J.L. The relative numbers of long-wavelength- sensitive to middle-wavelength-sensitive cones in the human fovea centralis. // Vision Res. — 1989. — № 29. — P. 115-128.

109. Ciganek L. // EEG Clin. Neurophysiol. — 1961. — V.13. — № 2. — P.165.

110. Ciganek L., Ingvard D. // Acta Physiol.Scand. — 1969. — V. 76. — №1. — P . 82.

111. Copenhagen P., Ashmore J., Schnapf J. Kinetics of synaptic transmission from photoreceptors to horizontal and bipolar cells in turtle retina // Vision Res. — 1983.—V. 23. — № 4. — P. 363-369.

112. Dacey D.M. The mosaic of midget ganglion cells in the human retina. //J. Neurosci. — 1993. — № 13. — P.5334-5355.

113. Dacey D.M., Lee B.B., Stafford D. K., Рокоту J., Smith V.C. Horizontal cells of the primate retina: cone specificity without spectral opponency. // Science. — 1996. — № 271. — P.656-659,

114. Dacey D.M., Lee B.B/ Cone inputs to the receptive fields ofmidget ganglion cells in the periphery of Macaque retina // Invest. Ophthal. Vis. Sci. — 1997. — № 3 8 . — P . 708.

115. Dacey D.M., Packer O.S., Diller L., Brainard D., Peterson В., Lee B. Center surround receptive field structure of cone bipolar cells in primate retina. // Vision. Res. — 2000. — № 40. — P. 1801-1811.

116. Dacey D.M., Peterson M.R. Dendritic field size and morphology of midget and parasol ganglion cells in the human retina. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1992.—№ 89. — P . 9666-9670.

117. Dacey P. Primate retina: cell types, circuits and color opponency // Prog. Retin Eye Res. — 1999. — V. 18 (6). — P. 737-763.

118. Devrim M. Demiralp T. Kurt A. Slow cortical potential shifts modulate sensory threshold in human visual system // Neuroscince. — 1999. — V. 270. — P . 17-20.

119. Eriksen C.W., Collins J.F. Some temporal characteristics of visual pattern recognition // J. Exp. Psychology. — 1967. — V. 74. — P . 476-484.

120. Evers. H., Gouras. P. Three cone mechanisms in the primate electroretinogram: two with and one without off-centre bipolar responses // Vision Res. — 1986. — № 26. — P.245 - 254.

121. Firsov M.L., Golobokova E.Y., Govardovskii V.I Two-stage quenching of cone phototransduction cascade // Сенсорные системы. — 2007. — T . 2 1 . — № 1. —C.55-59.

122. Gourans. P. Identification of cone mechanisms in monkey ganglion cell // J. Physiol. — 1968. — № 199.— P.533 - 547.

123. Gouras P., Zrenner E. Color coding in primate retina // Vision Res. — 1981. —V. 21. — P . 1591-1598.

124. Hallet P. E. The variations in visual threshold measurement // J. Physiology. — № 202. — 1969. — P. -419.

125. Hellner К.A., Geordge U. uber den Einfluss farbigen Lichtreizes auf die visuell evozierten Potentiale (VEP) des optischen Cortex beim Menschen. // Ophtalmologica. — 1970. — Bd. 161. № 5-6. — S. 512-534.

126. Hecht S,, Shlaer C , Pirenne M.H. Energy, quanta and vision // J. Gen. Physiol. —1942. — № 25. — P . 819-840.

127. Hellner K.A., George U. Uber den Einfluss farbigen Lichtreizes auf die visuell evozierten Potentiale (VEP) des optischen Cortex beim Menschen/ZOphthalmologica. — 1970. — Bd. 161. — № 5-6. — S.512-534.

128. Irvin G.E., Casagrande V.A., Norton T.T. - Center/surround relationships of magnocellular, parvocellular, and koniocellular relay cells in primate lateral geniculate nucleus // Visual Neurosci. — 1993. — № 10. — P.363-373.

129. Kahneman D. Temporal summation in an acuity task at different energy levels — a study of the determination of summation // Vis. Research. . — 1964. — № 4 . — P . 557.

130. Kaiser P., Boynton R.M. Human Color Vision // Opt. Soc. of Amer. - 1996.

131. Kaplan E., Shapley R.M. The primate retina contains two types of ganglion cells, with high and low contrast sensitivity. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1986. — № 88. — P.2755-2757.

132. Kelly P.H. Spatio- temporal frequency characteristics of color- vision mechanisms // J. Opt. Soc. Amer. — 1974. — № 64. — P. 983- 990.

133. Kolb H., Decorver L., Church. J., Crooks J., Jacoby R., Marshak. D. P cell of the primate retina // Invest. Ophthal. Vis. Sci. — 1998. — № 39. —- P. 563.

134. Kolb H., Goede P., Roberts S., McDermott R., Gouras P. The unique moфhology of the S-cone pedicle n the human retina and its consequences for color processing. // J. Сотр. Neurol. — 1997. — № 386. — P.443-460.

135. Kolb H., Linberg K. A., Fisher S.K. The neurons of the human retina: a Golgi study. // J. Сотр. Neurol. — 1992. — № 318. — P. 147-187.

136. Kolb.H. The architecture of functional neural circuits in the vertebrate retina // Invest. Ophthal.Vis. Sci. — 1990. — № 35. — P. 2385 - 2404.

137. Krauskopf J., Mollon J.P. Tte independence of the temporal integration properties of individual chromatic mechanism in the human eye // J. Physiology. — 1971. — № 219. — P.611-623.

138. Kruger. J., Gouras. P., Spectral selectivity of cell and its dependence on slit length in monkey visual cortex // J. Neurophysiol. — 1979. — № 43. — P.1055-1069.

139. Lee B.B., Рокоту J., Smith V.C, Martin. P.R., Valberg A. 1.uminance and chromatic modulation sensitivity of macaque ganglion cell and human observers // J. Opt. Soc.Am. — 1990. — № 7. — P. 2223 - 2236.

140. Lee B.B., Valberg A., Tigwell D.A., Trj^i J. An account of spectrally opponent neurons in macque lateral geniculate nucleus to successive contrast // Proc. Roy. Soc. (Lond.). - 1987. - P.293 - 314.

141. Logothetis N.K. Functional MRI in monkeys: imaging, connectivity and electrophysiology investigations using a high-field, scanner // Sixth IBRO Intern. Congr. Neurosci., Prague, Czech Republic, July 10-15, 2003.

142. Livingstone. M. S,, Hubel. D.H. Segregation of form, color, movement and depth: Anatomy, physiology and perception // Science. — 1988. — №240. —P.740-749.

143. Marks W.B., Dobelle W.H., MacNichol E.F. Visual pigments of single primate cones // Scince. — 1964. — № 143. — P. 1181-1183.

144. Martin P., Lee В., White A., Solomon S. Chromatic sensitivity of ganglion cells in the peripheral primate retina // Nature. — 2001. — V. 410 (6331). — P. 886-887.

145. Merigan W.H.- Chromatic and achromatic vision of macaques: role of the P pathway // J. Neurosci. — 1989. — № 9. — P.776-783.

146. Michael C. Color vision mechanism in monkey striate cortex: dual opponent cells with concentric receptive fields // J. Neurophysiol. — 1977. — № 4 1 . — P . 572-588.

147. Middleton W.E., Wyszecki G.W. Visual threshold in the retinal periphery for red, green and wight signal lights // JOS A. — 1961, —^V.51. — № 1. — P. 58-60.

148. Mollon J.D., Bowmaker J.K. The spatial arrangement of cones in the primate fovea // Nature. — 1992. — № 360. — P.677-679.

149. Monasterio F.M., Gouras P. Functional properties of yanglion cells of the rhesus monkey retina // J. Physiology (London). —1975. — № 251. — P. 67-95.

150. Monnier M., Rozier J. // Ophtalmologica. — 1974. — V. 169. — № 1-3. — P . 160.

151. Mullen K., Kulikowski J. Wavelenght discrimination at detection threshold // J. Opt. Soc. Am. A. — 1990. — V. 7 (4). — P. 733-742.

152. Mullen K., Pumoulin S., McMahon K., de Zubicaray., Hess R. Selectivity of human retinotopic visual cortex to S-cone-opponent, L/M-cone-opponent and achromatic stimulation // Eur. J. Neurosci. — 2007. — V. 25 (2). — P. 491-502.

153. Mullen K.T. The contrast sensitivity of human colour vision to red- green and blue-yellow chromatic gratings // J. Physiol. — 1985. — № 359. — P.381-400.

154. Murray I., Parry N., Mckeefty P. Cone opponency in the near peripheral retina // Vis. Neorosci. — 2006. — V. 23 (3-4). — P. 503-507.

155. Nathans J., Thomas D., Yogness D.S. Molecular genetics of human color vision: The genes encoding blue, green and red pigments // Scince. — 1986. — №232. —P.203-210.

156. Neisser U. The processes of vision // Scientific American. — 1968. — V.219. —P.204-214.

157. Nelson R., Famiglietti E.V., Kolb h. Intracellular staining reveals different levels of stratification for on-center and off-center ganglion cells in the cat retina // J. Neurophysiol. — 1978. — № 41. — P.427-483.

158. Normann R.A., Perlman I., Hallet P.E. Cone photoreceptor physiology and cone contributions to colour vision // Vision and visual dysfunction. — 1991. — V6. — P . 146-162.

159. Piller L., Packer O., Verweij J., McMahon M., Williams P., Dacey P. 1. and M cone contributions to the midjet and parasol ganglion cell receptive fields of macaque monkey retina // J. Neurosci. — 2004. — V. 24 (5). — P. 1079-1088.

160. Regan D. Evoked potentials in psychology // Sensory Phisiology and clinical Medicine. —London, 1972.

161. Riggs L.A., Stemheim C.E. // J. Opt.Soc.Amer. —1969. — V. 59. — № 5 . —P.635.

162. Rodieck R.W., Binmoeller K.F., Dineen J.T. Parasol and midget ganglion cells of the human retina // J. Сотр. Neurol. — 1985. — № 233. — P.115-132.

163. Roorda A., Williams D.R. The arrangement of the three cone classes in the living human eye // Nature. — 1999. — № 397. — P.520-522.

164. Roufs I.A. On the relation between the threshold of short flashes, the flicker fusion frequency and the visual latency // Inst, for perception research. Eindhoven. — The Netherlands Annual Progress Report. — 1966. — № 1. — P. 69-77.

165. Schneeweis D. M., Schnapf J. L. Photovoltage of rods and cones in the macaque retina // Scince —1995. — № 268. — P.1053-1055.

166. Schiller P.H., Lee K. The role of primate area V4 in vision // Scince. 1991. — № 251. — P.1251-1253.

167. Schiller P.H., Logothetis N.K., Charles E.R Functions of the color- opponent and the broad-band charmels in vision // Visual Neurosci. — 1990. — № 5.—P.321-346.

168. Schiller P.H., Logothetis N.K., Charles E.R Parallel pathways in the visual system: their role in perception // Neuropsychologia. — 1991. — № 29. — P.433-442.

169. Shiplay Т., Wayne Jones R., Fry A. // Vision Res. — 1968. — V. 8. — № 4 . — P . 409.

170. Smith V.C., Рокоту J. / Spectral sensitivity of the foveal cone photopigments between 400 and 500 nm // Visual Research. — 1975. — № 15.— P.161-171.

171. Stemheim C , Brum B. Achromatic and chromatic sensation as a function of color temperature and retinal illuminance // J. Opt. Soc. Am. A. — 1993. — V. 10 (5). — P. 838-843.

172. Stiles W. S. Colour vision: the approach through increment threshold sensitivity // Proc. Nat. Acad.Sci. — № 75. —1959. — P. 100-114.

173. Sziklai G.G. IRE Transactions on information theory. — 1956. — V.3. —P.125-128.

174. Tomita Т., Kaneko A., Murakami M., Pautler E. Spectral response curves of single cones in the carp // Vision Res. — 1967. — V. 7. — P. 519-531.

175. Vautin R.G., Dow B.M. Color cell groups in foveal striate cortex of the behaving macaque // J. Neurophysiol. — 1985. — № 54. — P. 273-292.

176. Verdon W., Haegerstrom-Portnoy G. Mechanisms underlying the detection of increments in parafoveal retina // Vision Res. — 1966. — V. 36 (3). — P. 373-390.

177. Verriest G. The occupational visual field. — Sacramento, USA. — 1982.

178. Wiesel Т., Hubel D.H. Spatial and chromatic interactions in the lateral geniculate body of the rhesus monkey // J. Neurophysiol. — 1966. — № 29. — P.l 11.5-1156.

179. WootenB.R. //Vision Res. — 1972. — V. 12. — № 10. — P. 1647.

180. Zeki S. Colour coding in the cerebral cortex: the responses of wavelength - selective and colour coded cells in monkey visual cortex to changes in wavelength composition // Neuroscince. —1983. — № 9. — P. 761-781.

181. Zrenner E., Gauras P. Characteristics of the blue sensitive cone mechanism in primate retinal ganglion cells // Visual Research. —1981. — № 21. — P.1605-1609. /