Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование функциональных особенностей и взаимоотношения симметричных зон крыши среднего мозга лягушки в процессе восприятия образов различной яркости и цвета

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рябко, Елена Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.,.,.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Сравнительный анализ первичных зрительных проекций амфибий и высших позвоночных.

1.1.1 Зрительные тракты. l.l.l.'l Ипсилатеральный компонент зрительных путей.

1.1.2 Зрительные центры.

1.1.2.1 Средний мозг.

1.1.2.2 Промежуточный мозг.

1.1.2.3 Передниймозг.

1.2 Цветовое зрение амфибий.

1.2.1 Различение цветовых сигналов сетчаткой лягушки.

1.2.1.1 Фоторецепторы в сетчатке лягушки.

1.2.1.2 Участие ГКС в цветоразличении.:.

1.2.2 Различение цветовых сигналов нейронами нервных центров лягушки.

1.2.2.1 Различение цветовых сигналов нейронами среднего мозга лягушки.

1.2.2.2 Различение цветовых сигналов нейронами промежуточного мозга.

1.3 Различение сигналов различной интенсивности зрительными нейронами.

1.4 Особенности взаимодействия симметричных опознающих систем.

2 МЕТОДИКА.:.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1 Особенности реакции нейронов КСМ лягушки на предъявляемые зрительные стимулы.

3.1.1 Анализ реакции нейронов на стимулы различной яркости.

3.1.2 . Анализ реакции нейронов на стимулы различного цвета.

3.2 Исследование импульсной активности симметричных областей высшего зрительного центра амфибий при одновременной регистрации.

3.2.1 Анализ реакции одиночных нейронов КСМ на стимулы увеличивающейся яркости.

3.2.2 Анализ реакции одиночных нейронов симметричных областей КСМ на стимулы различного цвета.

3.3 Фокальные потенциалы крыши среднего мозга.

3.3.1 Общая характеристика фокальных потенциалов КСМ на стимулы возрастающей яркости.

3.3.2 Общая характеристика фокальных потенциалов симметрйчных областей КСМ на стимулы различного цвета.

3.3.3 Фокальные потенциалы симметричных областей при бинокулярном предъявлении стимулов увеличивающейся яркости.

3.3.4 Фокальные потенциалы симметричных областей при бинокулярном предъявлении стимулов разного цвета.;.

3.4 Корреляция импульсной активности нейронов и фокальных потенциалов.

3.5 Фокальные потенциалы симметричных областей при монокулярной стимуляции.

3.6 Вызванная активность симметричных областей КСМ после комиссуротомии.

4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1 Функциональные особенности нейронов КСМ.

4.1.1 Функциональные особенности нейронов КСМ, отвечающих на оформленный стимул различной яркости.

4.1.2 Функциональные особенности нейронов КСМ, отвечающих на цветовую стимуляцию.

4.1.3 Сопоставление ответов нейронов КСМ на световую и цветовую стимуляцию.

4.2 Импульсная активность симметричных областей крыши среднего мозга при одновременной регистрации на стимулы разной яркости и цвета.

4.3 Фокальная активность симметричных областей высшего зрительного центра амфибий.

4.3.1 Фокальная активность симметричных областей высшего зрительного центра амфибий при бинокулярной стимуляции.;.

4.3.2 Фокальные потенциалы симметричных областей КСМ на монокулярную стимуляцию.

4.4 Корреляция импульсной активности нейронов и фокальных потенциалов.

4.5 Вызванная активность симметричных областей КСМ после комиссуротомии.

ВЫВОДЫ.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ:.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ:.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование функциональных особенностей и взаимоотношения симметричных зон крыши среднего мозга лягушки в процессе восприятия образов различной яркости и цвета"

Актуальность исследования:

В исследованиях на людях и экспериментах на животных разного эволюционного уровня накоплен огромный фактический материал, свидетельствующий о неравноценности полушарий головного мозга при зрительном опознании. В настоящее время общепризнанно, что принцип функциональной межполушарной асимметрии является одним из важнейших принципов деятельности головного мозга, поскольку многочисленными фактами подтверждается различный вклад полушарий при реализации сенсорных, моторных функций, в организации эмоций, механизмов речи, сложных форм поведения (Сергеев, 1967; Бианки, 1967, 1985, 1989; Кураев, 1982, Констандов, 1983; Мосидзе, Эзрохи, 1986; Брагина, Доброхотова, 1988; Невская, Леушина, 1990; Хренкова и др, 1995). Рядом исследователей показано, что каждое полушарие способно выполнить все операции по переработке информации, необходимые для опознания зрительных образов (Спрингер, Дейч 1978, Невская, Леушина, 1990), Однако подавляющее большинство исследователей, работавших и работающих над проблемой межполушарных отношений пришли к единому мнению, что только совместная, взаимодополняющая (комплементарная) деятельность обеих полушарий приводит к сложному приспособительному поведению (Кураев, 1982; Невская, Леушина, 1990;. Бианки, 1989; Николаенко 1997; Егоров, 2000; Фрайман, 2000, Чернова и др., 2000).

Общепризнанно, что в основе парной деятельности мозга лежит система волокон мозолистого тела у высших позвоночных (Jacobson, 1966; Бианки, 1967, 1985, 1989; Спрингер, Дейч, 1978, Серков, Геннис, 1981, Елисеева и др., 1981) комиссур у низших позвоночных (Карамян, 1976; Мантейфель, 1974, 1978; Ноздрачев, Поляков, 1994). Показана гомотопическая структура каллозальных связей во всех проекционных

Ьпосепй, 1980; Серков, Генис, 1981) и ассоциативных областях (Баблиндра, Брагина, 1982), а также модульный принцип их организации (Эзрохи, Шаранова, 1977; Эзрохи и др., 1983). Симметричные колонки в обоих полушариях могут быть связаны взаимовозбуждающими, взаимотормозящими (Бианки, 1989) и реципрокными отношениями (Егоров, 2000).

В настоящее время имеется множество гипотез о природе межполушарных различий, но большинство из них эти различия связывают со способами переработки информации левым и правым полушарием. Так, по гипотезе Веуег (1975) - левое полушарие использует аналитический стиль, правое - глобальный. Близка к этой гипотезе гипотеза Бианки (1985, 1989), по которой интегративная аналитико-синтетическая деятельность присуща обоим полушариям, но в каждом из них она характеризуется специфической последовательностью анализа и синтеза. Правое полушарие доминирует при дедуктивной - сначала осуществляется синтез, а затем анализ, а левое - индуктивной обработке информации - сначала анализируются раздражители, а затем синтезируются. Данная гипотеза основывается на двух закономерностях: 1 - относительность межполушарной специализации, выявленной в опытах на животных и исследованиях на человеке (Брагина, Доброхотова, 1981; Леушина и др. 1982; Констандов, 1983; Бианки, 1982) и 2 - динамизм полушарной специализации (смена доминирующего полушария) (Зенков, Панов, 1976; Кураев, 1982). Предполагается, что в основе межполушарной асимметрии лежит механизм доминанты.

Невская, Леушина (1990). Глезер (1993), Праздникова (1997) основываясь на психофизиологических исследованиях, пришли к выводу: левое полушарие служит для инвариантного абстрактного наименования образа, использует преимущественно частотный анализ; правое - дает полное конкретное его описание, используя для построения изображения далее неразложимые элементы - примитивы. Данная гипотеза основывается на предположении, что межполушарные различия обусловлены разным размером рецептивных полей левого и правого полушария. В левом полушарии рецептивные поля крупные, описывают объект грубо,

L, N схематизировано. В правом полушарии рецептивные поля мелкие и описывают части видимого объекта, описание оказывается более подробным и точным (Глезер, 1985; Глезер, 1999) В последних исследованиях этих авторов показано, что в левом полушарии возникает абстрактный невербальный код, правое дополняет его с помощью примитивов до изображения. Благодаря взаимодействию полушарий происходит выделение фигуры из фона, опознание ее и полное описание по деталям (Чернова и др., 2000).

Таким образом, приведенные гипотезы показывают, что межполушарные различия связаны со способами переработки информации левым и правым полушариями. Но до настоящего времени не выяснены нейронные механизмы переработки информации каждым полушарием, не выяснено как они взаимодействуют, не выяснено на каком этапе эволюции появились эти различия.

У всех позвоночных, у которых кора не развита (костистые рыбы) или находится в примитивной стадии развития (амфибии), высшие формы деятельности ЦНС связаны со стволовой частью головного мозга, причем большую роль играет здесь средний мозг (Курепина,1981). Высшим зрительным центром амфибий считается крыша среднего мозга (tectum opticum) (Глезер и др., 1970, Репперан и др., 1990). Функционально все слои тектума можно разделить на 3 группы: 1 - поверхностные ядерные И волокнистые, представленные в основном окончаниями ГКС и нейронами, имеющими рецептивные поля сходной организации с таковыми ГКС. Поверхностные слои являются, очевидно, как и 17 поле высших позвоночных, передаточным пунктом на пути к высшим уровням зрительного анализа. Элементы этих слоев лишь констатируют наличие объекта. 2 - сенсорные слои (наружный ядерный и глубокий медуллярный), в которых осуществляется общий анализ различных признаков объекта. Нейроны этих слоев подобны широкополосным фильтрам и имеют преимущественно РП "полосатые" и "мозаичные". 3 - глубокие слои -интегративный уровень (внутренний ядерный и внутренний волокнистый), где наряду с "обострением" выделения признаков объекта осуществляется группирование признаков, распознавание образов и принятие решения (Алейникова, 1985).

Исходя из вышеизложенного, очевидно, что при исследовании вклада каждого из полушарий (а у низших позвоночных - зрительных долей) в процессы зрительного опознания, необходимо выявить межполушарные различия на каждом этапе переработки зрительной информации. У высших позвоночных такими этапами могут быть процессы переработки информации в полях 17,18,19 и 21 , у низших же позвоночных - в разных слоях крыши среднего мозга. Целью настоящей работы было:

Исследование функциональных особенностей и взаимоотношений левой и правой зрительных долей крыши среднего мозга лягушки при предъявлении стимулов различной яркости и цвета; Задачи исследования:

1. Сравнительный . анализ характеристик импульсной активности и фокальных потенциалов симметричных областей крыши среднего мозга лягушки при предъявлении стимулов различной яркости и цвета;

2. Изучение взаимоотношения симметричных систем КСМ при би- и монокулярном предъявлении стимулов;

3. Исследование вызванной активности симметричных областей КСМ после перерезки межтектальной комиссуры.

Научная новизна результатов исследования:

1. По показателям импульсной и фокальной активности выявлена ФА на каждом этапе переработки зрительной информации, которая проявляется в преимущественном доминировании одной из долей КСМ.

2. .Показана динамичность функциональной асимметрии, связанная с уровнем переработки информации и параметрами стимулов.

3. Показаны одностороннее тормозное влияние доминирующей области на симметричную, а также тормозно-облегчающее влияние симметричных зон.

4. Выявлены особенности взаимоотношения симметричных областей КСМ в условиях разобщения зрительных долей.

Теоретическое и практическое значение работы:

1. Результаты исследования углубляют эволюционно-физиологический подход к решению проблемы функциональной асимметрии головного мозга и дополняют сведения о закономерностях деятельности мозга, присущих всем позвоночным.

2. Теоретические представления данной работы могут быть использованы в дальнейших нейрофизиологических исследованиях и при моделировании механизмов зрительного опознания.

3. Результаты исследования используются при чтении лекций и проведении практических занятий со студентами биолого-почвенного факультета РГУ, РГПУ.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Исследования зрительной системы в ряду позвоночных вносят значительный вклад в выявление общих и специфических закономерностей организации мозга. «Оценить, как в процессе эволюции возник головной мозг высших позвоночных, можно лишь достигнув глубокого понимания того, как^услр°ен мозг низших» (Шепперд, 1987). В физиологии широко используется сравнительно-анатомический подход в исследованиях, в которых показана тенденция к увеличению размера и сложности мозга по мере продвижения от низших позвоночных к высшим (Herrick, 1948; Шепперд, 1987). Однако, по мнению Herrick (1948), «в небольшом мозге низших позвоночных мы находим упрощенный вариант схемы размещения нервных клеток и нервных волокон, которая является общей для всех позвоночных».

Было показано, что и зрительная система домлекопитающих соответствует общему плану, сложному, но единому и сопоставимому с таковым у млекопитающих (Карамян, 1970, 1976; Мантейфель, 1977). План строения первичной зрительной системы, наблюдаемый у современных позвоночных, соответствует единственному примитивному морфотипу, а некоторые морфологические различия есть результат скорее эволюционных изменений исходного плана, чем развитие архетипов, различных с самого начала (Репперан и др., 1990). '

1,1 Сравнительный анализ первичных зрительных проекций амфибий и высших позвоночных

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Рябко, Елена Николаевна

выводы

1. Среди нейронов КСМ лягушки большинство являлись поливалентными, т.е. реагирующими на все или большую часть предъявляемых стимулов разной яркости и цвета. В ответах этих нейронов на каждый из предъявляемых стимулов можно было выделить специфические компоненты: ЛП, длительность реакции, ее интенсивность, характер, которыми, вероятно, кодируются определенные признаки данного стимула. Нейронов-детекторов цвета и яркости выявлено 5-8 % соответственно.

2. Структурно-временные параметры ФП зависели от вида применяемого стимула и от глубины отведения КСМ. При стимуляции оформленными раздражителями увеличивающейся яркости изменялись ЛП, длительность ФП, амплитуда и их компонентный состав. Наибольшую выраженность ФП имели при применении стимулов яркостью 128 - 192 кд/м2. При воздействии монохроматическими стимулами выявлена зависимость ЛП, длительности и амплитуды ФП от длины волны.

3. Динамика импульсного ответа нейрона коррелирует с фазами ФП: возбудительная реакция нейрона предшествует на 20-100±5 мс (в большинстве случаев в ведущей области) или совпадает (в противоположной области) с началом И-волны или Р-волны (в зависимости от глубины отведения).

4. При регистрации вызванной активности симметричных областей КСМ на бинокулярное предъявление стимулов увеличивающейся яркости выявлена разница в появлении ФП в левой и правой зрительных долях: в большинстве случаев в поверхностных и глубоких слоях КСМ ФП появлялись в левой доле раньше, чем в правой. В средних слоях пороги появления ФП ЛД и ПД были близки. Вероятность проявления ФП на цветовые стимулы была выше в правой доле во всех слоях КСМ.

5. При бинокулярной стимуляции выявлена разница в величинах ЛП ФП симметричных областей КСМ, которая в большинстве случаев была однонаправленной (в одной из долей ЛП был короче на все стимулы увеличивающейся яркости и цвета). В других случаях величины ЛП зеркально изменялись на средние диапазоны яркостей, на большие яркости отличия в величинах ЛП ответов симметричных областей нивелировалась.

6. Выявлена функциональная асимметрия при переработке зрительной информации в разных слоях КСМ, которая проявляется в преимущественном доминировании одной из долей.

7. При сопоставлении структурно-временных характеристик ФП, регистрируемых на би- и монокулярную стимуляцию и после комиссуротомии, выявлены различные типы взаимовлияний симметричных областей КСМ: 1) одностороннее тормозное влияние ведущей доли на симметричную, 2) одностороннее тонизирующее влияние ведущей доли на симметричную, 3) тормозно-облегчающие влияния, 4) взаимотонизирующие влияния, 5) взаимотормозные влияния.

8. Выдвинуто предположение, что «стартовые нейроны» обеспечивают механизм формирования функциональной асимметрии идентичных областей кем.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рябко, Елена Николаевна, Ростов-на-Дону

1. Абакумова О.В., 1981 Реакции нейронов промежуточного мозга лягушки на диффузный засвет и стационарные стимулы// Курсовая работа, РГУ, 1981.

2. Алейникова Т.В. Принципы переработки информации в зрительной системе лягушки//Ростов-на-Дону, 1985, 128с.

3. Александрова Т.А., О ретино-тегментальных проекциях в головном мозгу лягушки // Журн. эвол. биохим. и физиол., 1972, т.8, с.456-458.

4. Андреева В.Н., Обухов Г.П., Эволюционная морфология нервной системы позвоночных, 1991.

5. Асранов А.У., Сорокин В.А. Топография проводящих путей зрительного анализатора в сравнительно-анатомическом плане. // В кн.: Функционально-структурные основы системной деятельности и механизмы пластичности мозга. М., 1975, в. 4, с. 321-325.

6. Бабминдра В.П., Брагина Т.А. Структурные основы межнейронной организации. Л., 1982.

7. Бастаков В.А. Зрительные нейроны дорзального таламуса. // Тез. докл. 2-ой конфер. молодых ученых кафедры физиологии ВИД Биол-почв. ф-та МГУ, 1971, с. 4-5.

8. Бианки В.Л. Эволюция парной функции мозговых полушарий. Л., 1967.258 с.

9. Бианки В.Л., Латеральная специализация мозга животных // Физиол. журн. СССР, 1980, т. 66, № 11, С 1593 1607.

10. Бианки В.Л. Асимметрия мозга животных. Л., 1985. 294 с.

11. Бианки В.Л. Механизмы парного мозга. Л., 1989. 263 с.

12. Бианки В.Л., Филиппова Е.Б., О специализации полушарий у животных. // Докл. АН СССР, 1977, т. 237, №1, С. 231 233.

13. Бонгард, М.М. Колориметрия на животных// Докл. АН СССР. 1955, т. 103, N1, C.239.

14. Бонгард М.М., Смирнов М.С. Кривые спектральной чувствительности приемников, связанных с одиночными волокнами зрительного нерва лягушки//Биофизика. 1957.N.2.C.336-342.

15. Брагина H.H., Доброхотова Т. А., Функциональные асимметрии человека. М., 1981, 288 с.

16. Брагина H.H., Доброхотова Т. А. Функциональные асимметрии человека. Москва: Медицина. 1988. 240с

17. Вызов A.JI. Электрофизиологическое исследование сетчатки. М., Наука, 1966, 196с.

18. Веселкин Н.П., О функциональной эволюции зрительной системы круглоротых, поперечноротых, рыб и амфибий, Автореферат диссертации, 1965.

19. Веселкин, Н.П., Зрительные проекции в головном мозгу амфибий, Журнал эвол. биохим. и физиол., т.2,1966.

20. Веселкин Н.П., Электрофизиологические исследования центральной нервной системы позвоночных, Л., 1976.

21. Веселкин Н.П., Ермакова Т.В., Кенигфест Н.Б. Ипси- и контралатеральные ретинофугальные проекции у лягушки Rana temporaria, Журн. эвол. биохим. и физиол., 1979, т. 15, N2, с. 166-171.

22. Виноградова В.М., Бастаков В.А., Дьячкова Л.Н., Мантейфель Ю.Б. Морфо-функциональные особенности восстановления ретино-тектальных связей лягушки Rana temporaria при регенерации зрительного нерва // Нейрофизиология, 1973, 5, С. 611 619.

23. Габибов И.М., Глезер В.Д. Асимметрия размеров рецептивных полей нейронов 21-го поля коры больших полушарий мозга кошки. // ДАН СССР, 1985, т. 284, С. 1014 1015.

24. Глезер В.Д. Функциональные единицы фовеального зрения. // Физиол. журн. СССР, 1960, т.46, с. 1325-1335.

25. Глезера В.Д. Рецептивные поля сетчатки. Докт. дис., М., 1962.

26. Глезер В.Д. Механизмы опознания зрительных образов. М.; Л., 1966, 204 с.

27. Глезер В.Д., Исследование характеристик вызванной и фоновой импульсации нейронов зрительной системы. // В кн.: Синаптические процессы, Киев, 1967, с. 249-256.

28. Глезер В.Д. Зрение и мышление. Л.: Наука, 1985. 246 с.

29. Глезер В.Д. Зрение и мышление. Л.: Наука, Изд. 2-ое, переработанное. 1993. 341 с.

30. Глезер В.Д. Согласованная фильтрация в зрительной системе // Оптический журнал, 1999, т. 66, № 10, с. 10 14

31. Глезер В. Д., Бертулис А.В., О функциональной перестройке рецептивного поля. // Проблемы физиологии сенсорных систем, 1967, 14, №1, С. 5-9

32. Глезер В.Д., Бертулис П.В., Иванов В;А., Костелянец Н.Б., Подвигин Н.Ф. Функциональная организация рецептивных полей сетчатки // Вкн.: Исследование принципов переработки информации в зрительной системе. JL, Наука, 1970, С 5 17.

33. Глезер В.Д., Дудкин К.Н., Иванов В.А., Кульков А.П. О кодировании сигналов нейронами зрительной системы // В сб.: Исследование принципов переработки информации в зрительной системе. JI., Наука, 1970, С. 86-105.

34. Глезер В.Д., Дудкин К.Н., Куперман A.M., Леушина Л.И., Невская A.A., Подвигин Н.Ф., Праздникова Н.В., Зрительное опознание и его нейрофизиологические механизмы, Л., Наука, 1975.

35. Глезер В.Д., Иванов В.А., Щербач Т.А., Адаптационное торможение и растормаживание. // Биофизика, 1971, т. 16, с. 314-319.

36. Глезер В.Д., Невская A.A. Опознание зрительных образов , 1971

37. Глезер В.Д., Костелянец Н.Б. Об изменениях эффективной величины рецептивного поля сетчатки лягушки. // Биофизика, 1961, т.6, с. 704710.

38. Глезер В.Д., Цуккерман И.И. Информация и зрение // АН СССР, 1961

39. Гнюбкин В.Ф., Кондрашев С.Л., Орлов О.Ю. Константность цветовосприятия у серой жабы (Bufo bufo L.) // Журн. высш. нервн. деят., 1975, т. 25, С.1083-1090.

40. Диментман A.M., Кондрашев С. Л., Орлов О.Ю. Исследование механизма константности восприятия окраски у серых жаб (Bufo bufo L.) // Механизмы зрения животных. М., 1978, С. 85-95.

41. Дудкин К.Н., Методика получение гистограмм числа импульсов в группах (пачках) при анализе импульсной активности нейронов. // Физиол. журн. СССР, 1970, т.56, с. 126-129.

42. Егоров А.Ю. Смена парадигмы в учении о ФМА: от концепции специализации полушарий к концепции межполушарного взаимодействия. // В сб.: Тез. докл. XXX Всероссийского совещания по проблемам высшей нервной деятельности, С-Пб., 2000, с. 577-578.

43. Карамян, 1970 А.И., Функциональная эволюция мозга позвоночных, Л., 1970 304 С.

44. Карамян А.И., Эволюция конечного мозга позвоночных, Л., 1976. 256 С.

45. Карамян А.И., Эволюция интегративной деятельности мозга домлекопитающих позвоночных. // В кн.: Руков. по физиол.: Эволюцион. физиол. Л.: Наука, 1979, г. 1, с. 81-145.

46. Кок Е.П., Цуккерман И.И. О конкретном и абстрактном восприятии в системах опознавания зрительных образов. // В кн.: Вопросы бионики, М., 1967, с. 40-43.

47. Кондратьева И.Н. Циклические изменения в деятельности корковых нейронов после кратковременных стимулов// Современные проблемы электрофизиологии центральной нервной системы. М., 1967, с. 148.

48. Кондрашев С.Л. Изучение цветового зрения травяной лягушки (Rana temporaria L.) методом калориметрии замещения// В сб. Матер. 6 Конф. молодых ученых Биол.- почв: фак-т. Моск. ун-та. М.,1976, с.52-53.

49. Кондрашев С.Л., Гнюбкин В.Ф. Участие зеленых палочек сетчатки бесхвостых амфибий в зрительном процессе//В кн.: Механизмы зрения животных. М.Д978.С.76-84.

50. Кондрашев С.Л., Гнюбкин В.Ф., Диментман A.M., Орлов О.Ю. Роль зрительных стимулов в брачном поведении самцов травяной лягушки (Rana temporaria), серой жабы (Bufo bufo) и зеленой жабы (Bufo viridis) // Зоол. журнал.1976.Т.55.С.1027-1037.

51. Кондрашев С.Л., Орлов О.Ю. Новый метод изучения цветового зрения лягушек//Вестн. МГУ, Сер. Биол., почвовед., 1975, №3, с. 116118.

52. Кондрашев C.JI., Орлов О.Ю. Колориметрическое изучение цветового зрения травяной лягушки. // Вести. МГУ, Сер. Биол., почвовед., 1975, №4, с. 107-110.Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие. М., 1983, 169 с.

53. Костандов Э.А., Важнова Т.Н., Генкина O.A., Захарова H.H., Иващенко О.И., Погребинский С.А. Латерализация восприятия коротких интервалов времени И корковая вызванная активность у человека. // Журн. высш. нервн. Деятельности. 1984, т. 34, с. 627-634.

54. Костелянец Н.Б., Редникова Т.Н., Шостакович Г.С., Генжина Г.А. Межполушарная асимметрия при зрительном восприятии движения. // Сенсорные системы. 1989, т.15, с. 302-306.

55. Коштоянц Х.Ш. Основы сравнительной физиологии, т.2, М., 1957.

56. Кратин Ю.Г., Зубкова H.A., Лавров Н.В., Сотниченко Т.С., Федорова К.П., Зрительные пути и система активации мозга, Л., 1982

57. Кульков А.П. Тоническая активность одиночных нейронов зрительной коры кошки при разных уровнях освещенности. // В кн.: Исследование принципов переработки информации в ерительной системе. Л., 1970, с. 64-77.

58. Кураев Г.А. Функциональная асимметрия коры мозга и обучение. Ростов н/Д. 1982. 158 с. 160 с.) :71 .Курепина М.М. Мозг животных. М. 1981. 147 с.

59. Лавров В. В. Регуляция паттерна функционального состояния неокортекса при обучении кошек дифференцированию световых стимулов. // В сб.: XVII съезд физиологов России, 1998, Ростов-на-Дону, с. 189.

60. Латанов A.B., Леонова А.Ю., Сидорова В.В. Компонент Р120 фовеальных вызванных зрительных потенциалов кодирует яркостный контраст. // В сб.: XVII съезд физиологов России, 1998, Ростов-на-Дону, с. 190.

61. Левашов О.В. О различиях в принципе переработки зрительной информации в правом и левом полушариях головного мозга человека. // В кн.: Проблемы управления в технике, экономике и биологии, М., 1976, с. 207-212.

62. Леушина Л.И., Невская A.A., Павловская М.Б. Асимметрия полушарий головного мозга с точки зрения опознания зрительных образов. // В кн.: Сенсорные системы. Зрение. Л., 1982, с. 76 92

63. Либерман Е.А. О характере информации, поступающей в мозг от двух приемников сетчатки лягушки по одному нервному волокну. // Биофизика, 1957, 2, С. 427-430.

64. Лосев И.С., Максимов В.В. Использование метода парных сравнений для построения шкалы эффективности стимулов в поведенческих экспериментах// Сенсорн. системы. Зрение. 1982, с. 126-138.

65. Майкл Ч., Переработка зрительной информации в сетчатке. В сб.: Молекулы и клетки. Мир, 1970, 5, с.! 191-209.

66. Максимов В.В., Орлов О.Ю., Reuter Т. Хроматические свойства афферентов сетчатки в таламусе и тектуме лягушки (Rana temporaria) // Vision Res., 1985, Vol. 25, №8, p. 1037-1049.

67. Мантейфель Ю.Б., Вызванные потенциалы зриетльного центра среднего мозга амфибий. М., Наука, 1974,175 с.81 .Мантейфель Ю.Б. Зрительная система и поведение бесхвостых амфибий. Наука. М. 1977, 266 с.

68. Мантейфель Ю.Б., Марголис С.Э., Бастаков В.А. Сравнительная нейроэтология амфибий (зрительная система и поведение) // В сб.: Механизмы зрения животных. М.: Наука, 1978, с. 7-27.

69. Масс A.M., Супин А.Я., Функциональная организация верхнего двухолмия мозга млекопитающих, М.: Наука, 1985,224с.

70. Мкртычева Л. И., Самсонова В.Г. Функциональные особенности нейронов тектума лягушки и зрительной коры кошки // В сб.: П-ой симп. по физиол. сенс, систем. Физиол. зрения. Л. 1973.С. 45-46.

71. Мосидзе В.М., Эзрохи В.Л. Взаимоотношения полушарий мозга. Тбилиси, 1986, 160с.

72. Невская A.A., Леушина Л.И. Асимметрия полушарий и опознание зрительных образов//Л., Наука, 1990, 152с.

73. Николаенко H.H. 0 роли доминантного и недоминантного полушарий мозга в восприятии обозначении цвета//Физиология человека. 1981. Т. 7. с. 441-448.

74. Николаенко H.H. Взаимодействие полушарий мозга в процессе восприятия и опознания. //Сенсорные системы: Сенсорные процессы и асимметрия полушарий. Л., 1985. С. 47-57

75. Николаенко H.H. Роль правого и левого полушарий мозга в оценке положения объектов в бинокулярном поле зрения. // Журн. эвол. биох. и физиол., 1997, т.ЗЗ, №4,5, с. 449-461.

76. Новицкий И.Ю., Зак П.П., Островский М.Я. Спектральная чувствительность суммарного позднего рецепторного потенциала лягушки (Rana temporaria) в условиях скотопического и фотопического зрения//Физиол. журн. СССР. 1984.Т.70.

77. Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия лягушки. М.: Высш. шк., 1994, 320 с.

78. Номоконова Л.М. Журн. эвол. биохим. и физиол., т.4, 1968. N4. с. 367375.94.0рлов О.Ю. Об эволюции цветного зрения у позвоночных. // В сб.: Проблемы эволюции, т.2, 1972, Новосибирск, с. 69-94

79. Орлов О.Ю., Максимов В.В. Цветовое зрение и поведение амфибий. // Сенсорные системы. Зрение, Л.: Наука, 1982, с. 114-125

80. Подвигин Н.Ф. Динамические свойства нейронных структур . зрительной системы, Л., 1979, 157с,

81. Полянский В.Б. О связи спайковых разрядов и вызванных потенциалов в зрительной коре кроликов/ЖВНД. 1965.Т. 1 .К 15.

82. Порк М.Э. Межполушарное взаимодействие в стереоскопическом восприятии у человека // Сенсорные системы: Сенсорные процессы и асимметрия полушарий, Л., 1985, С. 37 46.

83. Празднйкова Н.В., Глезер В.Д., Макаров Ф.Н. О механизмах инвариантного описания образа и полного описания изображения в левом и правом полушариях кошки. // Сенсорные системы, 1997, т. 11, ЖЗ. С.352-363. . .

84. Проссер Л., Сравнительная физиология животных, т.З, М.: Мир, 1977.

85. Репперан Ж., Веселкин Н.П., Кенигфест Н.Б., Рио Ж.П., Современные концепции структурной эволюции нервной системы на примере зрительной системы позвоночных // Журн. эвол. биохим. и физиол., т. 26, N4., 1990.

86. СеппЕ.К., История развития нервной системы позвоночных, М., 1959, 428 с.

87. Сергеев Б.Ф. Эволюция ассоциативных временных связей, Л.: Наука, 1967.

88. Серков Ф.Н., Генис Е.Д. особенности ретроградного аксонного транспорта пероксидазы хрена в слуховой системе кошки. // Аксонный транспорт веществ в системах мозга. Киев, 1981, с. 56-61.

89. Серков Ф.Н., Макулькин Р.Ф. Электрическая активность головного мозга после удаления одного из полушарий. // Электрофизиология нервной системы: Материалы IV Всесоюз. конф., Ростов н/Д, 1963, с. 347-348.

90. Силаков В.Л. Регуляция центральных механизмов зрения, Л., 1982,187 с.

91. Смирнов Г.Д. Нейроны и функциональная организация нервного центра. // Гагрские беседы, 1963, 4, С. 279- 295.

92. Смирнов Г.Д., Мантейфель Ю.Б. Сравнительное электрофизиологическое изучение мозга в ряду позвоночных животных. // В сб.: Успехи современной биологии, 1962, 54, С. 309 -332.

93. Спрингер С., Дейч Г. Левый мозг, правый мозг, 1978; 256 с.

94. Сторожук В.М., Функциональная организация нейронов соматической коры. Киев: Наук, думка, 1974

95. Супин А.Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих, М, Наука, 1981,252 с.

96. Уголев A.M., Хаютин В.М., Черниговский В.Н. О явлениях адаптации при раздражении рецепторов. // Физиол. журн. СССР, 1950, т. 36, с. 117-128.

97. Фрайман Е.А. Изменение зрительно-пространственного восприятия при стойких изменениях эмоционального состояния. // Сенсорные системы, т. 14, № 1, 2000, С. 88-93.

98. Фунтиков Б.А. Медленно- и быстроразряжающиеся ганглиозные клетки и их вклад в обработку цветового сигнала// Проблемы нейрокибернетики, РГУ, 1976, С. 166-167.

99. Фунтиков Б.А., Борейша И.К. Обработка цветового сигнала различными типами ганглиозных клеток сетчатки лягушки// Физиол. журн. СССР, 1975, т.61,№ 9, С.1351-1358

100. Фунтиков Б.А., Корешев А.Я. Фоторецепторная организация рецептивных полей сетчатки лягушки и некоторые закономерности обработки зрительного сигнала// Физиол. журн. СССР, 1984, т. 70, № 10, С.1388-1393.

101. Хренкова В.В. О пространственном распределении нейронной активности // Автореферат кандидатской диссертации, Ростов-на-Дону, 1980.

102. Хренкова В.В., Золотухин В .В., Штерн Е.В. Фокальные потенциалы симметричных областей КСМ. // Физиол. журнал, .№12, 1995, №12 С. 48-53.

103. Черниговский В.Н., Интерорецепторы. М., 1960, 659 с.

104. Чернова Н.Д., Невская A.A., Глезер В.Д., Гаузельман В.Е. Роль взаимодействия полушарий в опознании зрительных образов. // Сенсорные системы, 2000, т. 14, № 2, С. 167 173.

105. Швырков В.Б. Нейрофизиологическое изучение системных механизмов поведения. М. 1978.

106. Шевелев И.А. Динамика зрительного сенсорного сигнала. М., 1971; 247 с.

107. Шевелев И.А. Пластичность специализированных детекторных свойств нейронов зрительной коры. // В сб.: Сенсорные системы, Л., 1977, С. 20-36.

108. Шевелев И.А. Нейроны зрительной коры. М. Наука. 1984. 232с.

109. Шевелев И.А., Шараев Г.А., Лазарева Н.А. Двойная ориентационная настройка нейронов зрительной коры кошки. // Нейрофизиология, 1983, т. 15, № 5, С. 459 465-Шепперд Г. Нейробиология, М.: Мир, 1987, т.1, 454с.

110. Эзрохи В.Л., Шаранова И.Н. Идентификация и свойства каллозальных нейронов сенсомоторной области коры мозга кролика // ЖВНД, 1977, т. 27, вып. 3, с. 600-608.

111. Эзрохи В.Л., Юркевич Л.Ю., Гречушникова Л.С. Доказательство гнездовой организации транскаллозальной связи в сенсомоторной коре кролика. // Электрофизиологическое исследование стационарной активности в головном мозге. М., 1983, с.15-34. 1983

112. Ярлыков В.Н. Феномен ложной локализации зрительного образа и функциональная асимметрия мозга человека. // Физиология человека, 1984, т. 10, С. 573 -577.

113. Arden G.B. Types of response and organization of simple receptive fields in cells of the rabbit's lateral geniculate body. // j. Physiol., 1963, v. 166, p. 449-467.

114. Arduni A., Pinneo L. R. Propertis of the retina in respons to steady illumination. //Arch. ital. biol., 1962, v. 100, p. 425-448 (цит. no Шевелеву, 1977).

115. Arduni A., Pinneo L. R. The tonic activity of the lateral geniculate nucleus in dark and light adaptation. // Arch. ital. biol., 1963, v. 101, p. 493507 (цитировано по Шевелеву, 1977).

116. Backstrom A.-C., Hemila S., Reuter Т. Directional selectivity and colour coding in the frog retina// Med. Biol.l978.Vol.56.N2.P.72-83.

117. Backstrom A.-C., Reuter T, Receptive field organization of ganglion cells in the frog retina: contributions from cones, green rods and red rods. // J. Physiol., (Engl.), 1975, 246, p. 79-107

118. Barlow H.B., Levick W.R., The mechanism of directionally selektive units in rabbit's retina // J. Physiol, 1965, vol. 178, p. 477 504.

119. Bever T.G. Cerebral asymmetries in humans are due to the differencial of two incompatible processes: holistic and analytic // Ann. N. Y.Acad. Sci., 1975, Vol. 263, p. 211 -262.

120. Birukow G. Vergleichende Untersuchungen uber das Helligkeits- und Farbensehen bei Amphibien. // Z. Vergl. Physiol., 1950, 32, S. 348-382. (цитировано по: Мантейфель и др., 1978).

121. Bishop G. Natural history of the nerve impulse. // Physiol. Rev., 1956, 36, p. 376-399 (цит. по Смирнову, 1963).

122. Bremer F. Physiology of the corpus callosum // The brain and human behavior. Baltimor. 1958, p. 424-448.

123. Brooks B.A., Bohn H. Activity in the optic tract and lateral geniculate nucleus of the cat during the moments of light adaptation in the scotopic region. // Exp. Brain Res., 1970, v. 11, p. 213-228.

124. Burgers A.S.J. Optomotor reactions of Xenorus iaevis. // J. Phisiol. compar. et ecol. (Deu Haag).1952.N2.P.272-281

125. Caine Hanans, Gruberg Edward R., Ablation of nucleus isthmi leads to loss of specific visually elecited behaviors in the frog Rana pipiens. Eurosci. Zett.,1985, 54, N23, 307-312

126. Chino Yuzo M. On- units in the ipsilateral thalamus of Rana pipiens. //Vision Res.l976.Vol.l6.N10.P.1201-1202.

127. Corballis M. C. Morgan M.J. On the biological basis of human laterality// Behav. Brain Sci. 1978. Vol. 1. P. 261-269.

128. Davidoff J,B, Hemispheric differences in the perception of lightness. //Neuropsychologia. 1975, Vol. 13, p. 121-124.

129. Davidoff J. Hemispheric differences in dot detection // Cortex. 1977, Vol. 13, p. 434-444.

130. Denenberg V.H. General systems theory, brain organisation and early experience//Amer. J. Physiol. 1980. Vol. 238. P. 213-223.

131. Donner K.O., Reuter T. The spectral sensitivity and photopigmet of the green rods in the frogs retina// Vizion Res. 1962.Vol.2.P.357-372.

132. Doty R.W., Negrao N. Forebrain comissure and vision. // In: Handbook of sensory physiology / Ed. R. Yung. Berlin, 1973, part 3, vol. 7, p. 543-582

133. Doty R.W., Overman W.H. Mnemonic role of forebrain comissure in macaques. // In: Lateralization in the nervous system / Ed. S. Harnad, R.W. Doty, L. Goldstein, J.Jaynes, G. Krauthamer. New York, 1977, p. 75-88

134. Drehn H., Schtibern Y. Luminance and chrominance processing of retinal class 4 ganglion cells in the frog// Vision Res., 1978, vol. 18, №1, p.25-27

135. Fite Katherine V., Carey G., Vicario D. Visual neurons in frog anterion thalamus//Brain Res. 1977.Vol.127.N2.P.283-290.

136. Gaze R.M., Jacobson M. A study of the retino-tectal projection during regeneration of the optic nerve in the frog. // Proc. Poy. Soc., London, 1963, В 157, p. 420-448.

137. Gaze R.M., Keating M.J. Receptive field properties of single units from the visual proection to the ipsilateral tectum in the frog. // «Quart J. Physiol.», 1970, 55, v. 2., p. 143-152

138. Gazzaniga M.S. Consistency and diversity in brain organisation // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1977, Vol. 299, p. 415-423 (цит. По Невская, Леушина, 1990).

139. Gazzaniga M.S., Le Doux J.E. The integrated mind. New York, 1978, 168р. (цит. по: Невская, Леушина, 1990).

140. Granit R. Colour receptors of the frogs retina// Actaphysiol. scand., 1942, №3, p.137-151.162. (Granit R.) Гранит P. Электрофизическое исследование рецепцию M., 1957, 339 с.

141. Grobstein Paul, Coner Christopher. The nucleus isthmi as anintertectal reay for the ipsilateral oculotectal proection in the frog, Rana pipiens. // J. Сотр. Neurol., 1983, 217, N1, p. 54-74.

142. Gruberg E. R., Ambros Y.R. A forebrain visual projection in the frog (Rana pipiens). // Exper. Neurol., 1974, 44, p. 187-197

143. Grusser Cornehls U., Saunders R.// Responses of class 1, 2 and 3 neurons of the frog retina to moving colour contrasts// Pflugers Arch.1976.Vol.365.Suppl.46

144. Hailman J.P. Jaeger R.G. Phototactic responses to spectrally dominant stimuli and use of colour vision bv adult anuran amphibians: a comparative survey//Anim. Behav.l974.N22.P.757-795

145. Hartline. The respons of single optic nerve of the vertebrate eye to illumination of the retina. Amer. J. Physiol., 1938,121, p. 400-415.

146. Hassinn G., Withovsky P. Intracellular recording from identified photoreceptors and horizontal cells of the Xenopus retina. // Vision Res., 1983, v. 23,N10,p.921-925.

147. Herrick C. J. The internal structure of the midbrain and thalamus of Nectrus. // Journ. Compar. Neurol., 1917, 28:215n (Цитировано no Карамяну A.M., 1970).

148. Herrick C. J. The amphibian forebrain. III. Journ. Compar. Neurol., 1925, 39, 3:433 (Цитировано по Карамяну A.M., 1970)

149. Herrick C. J. The brain of the tiger salamander., Univ. of Chicago Press, Chicago, 1948. (Цитировано по Карамяну A.M., 1970)

150. Ingl D., Evolutionary perspectives on the function of the optic tectum. Brain. Behav. Evol., 1973, vol.8, p.211-273.

151. Innocenti G.M. The primary pathways throdught the corpus callosum: morphological and functional aspects in the cat. // Arch. Ital. Biol., 1980, Vol. 118, p. 124-188,

152. Jacobson M. Starting points for reserch in the ontogeny of behavior. // In: "Major Problems in Developmental Biology", 25th Symposium of the Society for Developmental Biology, Academic press, New York, 1966, p. 339-383.

153. Junfend Li. Количество и типы фоторецепторов в сетчатке лягушки Rana nigromakulata: исследование на сканирующемэлектронном микроскопе// Acta zool. sin. 1989.Vol,2.P.l 13-118 Kami, Sagi, 1991

154. Kappers A. Die vergleichende Anatomie des Nervensystems der Wirbeltiere und des Menschen. 1921. Bohn, Haarlem (Цит. по Карамяну, 1970).

155. Kasperszyk M. Comparative studies on color sense in amphibia (Rana temporaria L, Salamandra salamandra L. And Triturus cristatus Laur.). // Folia biol. (PRL), 1971, 19, p. 241-288

156. Kicliter £. Flux, wavelenght and movement discrimination in frogs: forebrain and midbrain contributions// Brain Behav. Evol. 1973, N8, p. 340365.

157. Letvin J. Y., Maturana H.R., Pitts W.H., McCulloch W.S. Two remarks on the visual system of the frog //In.: Sensory communication. W. A. Rosenblith (Ed.) Cambridge, M. I. T. Press. 1959 p. 757-776

158. Liebman, Entin, 1968; Liebman P., Entine G. Visual pigments of frog and tadpole (Rana pipiens)//Vision Res. 1968. Vol.S.P. 761-775.

159. Maturana H.R.V., Lettvin W.S., Culloch Me., Pitts W.H., Anatomy and physiology of vision in the crop (Rana pipiens).//J. Gen. Physiol., 1960, vol. 43, p. 129-176.

160. Meng M. Untersuchungen zum Farben- und Formensehen der Erdkrote (Bufo bufo). // Zool. Beitr. N. F., 1958, 3, s. 313-363.

161. Moscovitch M. Information processing and the cerebral hemispheren // The handbook of behavioral neurobiology. Vol. 2 / Ed. M. S. Gazzaniga. New York, 1979, p. 379-446.

162. Moscovitch M. Scullion D., Christie D. Early versus late stages of processing and their felation to functional hemispheric asymmetries in face recognition. // J. Exp. Psychol.: Human Percept. And Perform. 1976, Vol. 2, p. 401-416.

163. Muntz W.R.A. Effectiveness of different colors of light in releasing the positive phototactic behavior of frogs, and a possible function of the retinal projection to the diencephalon. // J. Neurophysiol., 1962, 25, p. 712720

164. Muntz W.R. A. The development of phototaxis in the frog (Rana temporaria) // J. Exper. Biol, 1963, 40, p. 371-379.

165. Nhail S.H., Lazar Gy, Nucleus isthmi of the frog: Structure and tecto-isthmi proection. //Acta morphol. Acad. sci. hung, 1977, 25, N1, 5159.

166. Pennal B.E. Human cerebral asymmetry discrimination // Neuropsychologia. 1977, p. 563-568.

167. Potter H.D, Axonal and synaptic lamination in the optic tectum. In: Afferent and Intrinsic organisation Laminat Structure of brain 7th Intern. Neurobiol. Meet.3 Berlin ect, 1976, ,p.506-511.

168. Reuter T, Virtanen K. Border and color coding in the retina of the frog // Nature, 1972, 239, p. 260-263

169. Reuter с соавторами, 1975,

170. Reuter T., Virtanen К. Color discrimination mechanisms in the retina of the toad (Bufo bufo) // J. Comp, physiol. 1976, Vol. 109, N3, p. 337-348.

171. Straschill M. Aktivität von Neuronen im Tractus opticus und Corpus geniculatum laterale bei langdauerenden Lichtreizen verschiedenen Institat. //Kybernetik, 1966, v. 3, p. 1-8.

172. Walls G.L. The vertebrate eye and its adaptive radiation // Bloomfield Hills.Michigan.Univ.Press. 1942.785 P.

173. Webster, W.G. Hemispheric asymmetry in cats. // In.: Latéralisation in the nervous system. / Ed. S. Harnad et al. London, 1977, p. 471-480.

174. White M.J. Hemispheric asymmetries in tachiscopic information processing. // Brit. J. Psychol., 1972, vol. 63, p. 497-508.

175. Witkovsky Paul, Stone Susan. ГАМК и глицин изменяют баланс палочковых и колбочковых входов ганглиозных клеток сетчатки шпорцевой лягушки.// Exp. Biol., 1987, Vol.47, p. 13-22.

176. Wrigonis Antony M., Fite Katherine V. Photomechanical responses of visual receptors in the retina of the bullfrog (R.cafesfecina)//

177. Behavior. 1983. Vol.22.N4.P.212-222.