Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Роль деревьев различных классов роста в формировании насаждений (на примере сосновых древостоев Беларуси)

ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Роль деревьев различных классов роста в формировании насаждений (на примере сосновых древостоев Беларуси)"

ИНСТИТУТ ЛЕСА АКАДШИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ

На правах рукописи

ЛАЗАРЕВА Марина Сергеевна

УДК 630x228.125:630x228,2(476)

РОЛЬ ДЕРЕВЬЕВ РАЗЛИЧНЫХ КЛАССОВ РОСТА В ФОРМИРОВАНИИ НАСАЖДЕНИЯ (НА ПРИМЕРЕ СОСНОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ БЕЛАРУСИ)

06.03,03. Лесоведение и леооводство, лесные пожары и борьба с ними

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Гомель, 1992

Работа выполнена в Институте леса Академии наук Республики Беларусь

Научный руководитель -

доктор сельскохозяйственных наук, главный научный сотрудник, заслуженный лесовод Беларуси А.М.Кожевников

Официальные оппоненты : доктор сельскохозяйственных наук, профессор А.Й.Юодвалькис

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Е.Г.Петров

Ведущее предприятие : Всероссийский научно-исследовательский

институт лесного хозяйства и механизации

Защита состоится " 21 " января_ 1993 г, в Ц часов

на заседании специализированного совета Д.006.31.01 Института леса Академии наук Республики Беларусь по адресу : 246654, г.Гомель, ул.Пролетарская, 71

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института Авгорефэрат разослан Ш» ».

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук, п. р старший научный сотрудник ш Т.И.Машнина

РОГ^'Х^ЛЯ

иНДАЯ .Ш>АКТ£Р:'СТНКЛ РАБОТЫ .■лету:У1Ы!ость тег.?„ йорг.'.прованке усто;гчип«; п шеокопро-дуктяешк иасадюндй является одной из основных задач, стоя- • ¡лих перед лесохозяйственной наукой и практикой. Большое зна-чемло при ото?.; отводится мероприятиям но уходу за лесом. Проводя искусственный отбор деревьев в насаждении необходимо учи-тпвать закономерности их роста и развития. Поскольку от характера взаимодействия отдельны:; особей в древостое в значительной степени зависит продуктивность насаждения в целом, вопрос о их роли в лесном сообщество представляет как научный, так п практический интерес. В данной' работе предпринята попытка сксте.'ото-го изучения роли деревьев в жизни леса:' изучение их наследственности ваяно для познания процесса ж'ггёоренциацвд деревьев в насаждена;:. Вопрос о реяиле питания особей, обусловленном за-¡со!1о:;эрностят."]1 бпокругоЕорота питательных веществ в лесу, в Беларуси стоит особенно остро, т.к. продуктивность сосновых лесов в значительной степени зависит от условий минерального питания древйстоев, а при изрежнвавлшх из насаждения с деревьями различных классов роста наносится значительная .часть элементов, которая навсегда исключается пз биогеоценоза. Большое значение для науки и практики тгеет также представлеш!е о том, как изменяется положение индивидов в насаждении в процессе роста п развития древостоя. Глубокое и разностороннее изучение этих вопросов позволит повысить вероятность правильного отбора особей искусственным изрежпванием при формировании устойчивых и • высокопродуктивных насаждений.

Работа написана в ходе прохождения ~б 1989-1991 годах аспирантуры при лаборатории лесоводства БелВДИЛХ и выполнегаш плановой научно-исследовательской теш с номером госрогпстра-ща : 01863106405.

Цель псслологалия. Установить генотип деревьев различных зслассов роста, используя молокуллрно-генетичеекпй метод изо-<чормснтного анализа, определить их роль в биокруговороте основных элементов питания и изучить изменение цекотического положения деревьев в лесном пологе с возрастом насаждений сосны Об^ККОРОПНОЙ (Р.пу1уез1;г1з ь.)•

Научная новизна. Ьпершо изучена генетическая изменчивость сосновых культур, установлена генетическая структура деревьев различных классов роста и определено их аллельное разнообразив.

По системе показателей выявлена роль деревьев различных классов роста в круговороте питательных веществ в сосновых культурах, пройденных уходом и без него. Установлена связь положения дерева в насаждении практически со всеми показателями Сио-круговорота.

Изучено изменение положения деревьев в лесном пологе в процессе роста и развития насаждений.

Практическая значимость. Полученные результаты исследований дали возможность рекомендовать при проведении рубок ухода в возрасте аерддяка (периода чрезмерной густоты) наиболее эффективный с яесоводственной точки зрения комбинированный метод, а такке порядок отбора перспективных деревьев. Эти предложения вошли в "Наставление по рубкам ухода в лесах Республики Беларусь" (1993).

Полученные данные по круговороту основных элементов питания могут быть использованы при расчетах норм внесения удобрений в сосновых насаждениях.

Аппо&цшя.и научите публикации. Основные положения и результаты исследования докладывались на Республиканской научно-технической конференции (Киев,199Э); конференции молодых ученых Западного отделения ВАСХНИЛ (Гшель,1990); Второй Всесоюзной научно-технической конференции (МоскЕа,19Э1); У1 сьезде Белорусского общества генетиков и селекционеров (Горки,1992).

По материалам диссертации опубликовано 7 научных работ.

Объем и ртруктупа работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и предлокений производству, списка литературы из 309 наименований (в том числе 72 на иностранных языках) к 28 приложений. Текстов!:» часть диссертационной работы изложена на 145 страницах машинописи, иллюстрирована 40 таблицами и 14 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ I. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Одним из ОСНОВ1ШХ законов развития леса является закон естественного изре;швания насаждения. В настоящее время имеется достаточное количество различных методов ухода за лесом, предложено более 100 классификаций деревьев в древостое (Крафс,1Ь84; Нестеров, 1961; Ьоропанов,1954; Дерябин, 1953; Данилов,1949; -Жил-кин,1965; Кайршкытис,1958 и др.). Существуют различные точки" зрения на причину дифференциации деревьев в лесу (Сукачев,1975; Нестеров,1961). Большое количество разносторонних; исследований посвящено, изучении жизнедеятельности отдельных особей в насажде-

шш (Багннский ,1972;I9U4; БороБнкова;197э; Ипатов,1971; Ксгаевнн-' ков,1971;1974; КишенковДЭЬЭ; Свалов,1979; Сеинов,1977;1984; Юодвалышс, Ионикас,1984 и др.). Ученые давно стремятся найти показатели, объективно отражающие состояние и положение индивидов, чтобы использовать их при выделении деревьев будущего (Зйтпи-ген,1934; ЮодоалькисДЭЬБ). Однако генетическая структура деревьев различных классов роста не изучалась. Вероятно, поэтому вопрос о том, что является причиной дифференциации деревьев в насаждении - экологические условия или наследственность, а, возможно, и то и другое вместе до настоящего времени является предметом дискуссии. Это связано, в основном, с отсутствием наиболее удобного и точного метода, направленного на изучение наследственных характеристик отдельных особей.

Б последние десятилетия метод электрофоретического анализа изоферментов все шире применяется в генетических исследованиях хвойных видов (Rudin, Ekberg,1978; Brown, Woran,1981; Hamrick et al., 1981; Furnier et al.,1986; Ledig, 1986). Однако публикаций, посвященных исследования;.! генотипа индивидов, отличающихся положением в лесном пологе, пока нет.

Отдельные деревья в процессе роста и развития потребляют неодинаковое количество элементов питания, часть из которых возвращается в почву вместе с опадом и вновь используется растениями. В Беларуси тлеются немногочисленные исследования по изучению круговорота элементов в насаждении, основная же часть работ посвящена определению содержания элементов в различных фракциях фито-массы, подстилке и почве (Юркевич с соавт.,1975; Ярошевич,1973; Ипатьев с соавт.,1977;1984; Петров с соавт.,I9S8; Победов,Волчков,I972;I97I; Цыкунов,1972; Смоляк с соавт.,1973; Сидорович с соавт.,I9B5; Кирковский, 19В7;1990). В меньшей степени установлено распределение элементов питания среди деревьев различных классов роста, составляющих насаждение (Переход, 1988; ШиманскиЯ, Победов,1976). Не изучена роль этих деревьев в биокруговороте элементов питания.

2. ПРОГРАММА, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ, ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ И ОБЬШ РАБОТ

Программой работ предусматривалось : определение генетической структуры деревьев различных классов роста; определение генетической изменчивости в лесных культурах; изучение круговорота элементов питания деревьев сосны различных классов роста в полном и изреженпом насаждении; установление роли деревьев различных

классов роста в круговороте элементов питания; изучение изменения полегания деревьев в лесном сообществе с возрастом насаждения.

Подразделение деревьев по росту осуществляли б соответствии с классификацией Б.Г.Нестерова (1954).

Электрофоретический анализ изоферментов проводили в соответствии с общепринятой методикой (Гончаренко с соаьт.,1989).

В основу" работы" по определению различных фракций надземной фитомассы и годичного прироста положены методики А.А.Ыолчанова, В.В.Смирнова (1967) и Л.Е.Родина,Н.П.Рем8зова,Н.П.Базилевич (1968). Величину опада и подстилки у деревьев различных классов роста определяли в расчете на площадь питания особей. Механические, агрохимические и Еодно-аизические свойства почш изучали по общепринятым методикам в почвоведении. Определение н,р,к,Са и Ме в растительных образцах проводили методом мокрого озоления. Расчет параметров биокруговорота выполнен по показателям, предложенным И.И.Смольяшшовым .(1969,1989).

Выделение перспективных деревьев осуществляли на.основе регулярных обмеров таксационных показателей по общепринятым методикам с использованием ранее проведенных (20-29 лет назад) замеров.

Данные полевых исследований и лабораторных анализов обработаны на ПЭЫЛ : "Электроника 0585" по программе С.И.Марченко, "Ро-ботрон 1715М", "хвы РС" и ЭШ ЕС-1036 по стандартным программам. Применялись метода дисперсионного и корреляционно-регрессионного анализа (Лакин,198Э; Плохинский,1970).

Исследования проводились на 12 пробных площадях, заложенных в 60-70-е года А.1.1.Кояеениковш. Объектами исследований являлись наиболее распространенные в Беларуси сосновые насаждения мшистого типа леса, 1-П бонитета. Тип условий произрастания - В2. Работы проводили в Гомельской области в 33,36 и 45-летних сосао-вах фитоценозах искусственного происхождения и 65-летн1х сосняках естественного происхождения. Круговорот изучали в полном и систематически изреживаемом (последние рубки ухода проводились б'лет назад) по Наставлению насаждениях. Исследуемые древостой произрастает на дерново-подзолистых, слабооподзоленных почвах, развивающихся на связном мелкозернистом песке, подстилаемом песком рыхлым с уровнем залегания грунтовых вод ниже 2 ы.

Для определения наследственных параметров в сосновых культурах с 41 дерева (как с поваленных моделей, так и с помощью от-

стрела) собрано более ЗОЛ) ccljhh, в качестве кантражя использованы данные (по 106 деревьям естественного древостоя) сектора молекулярной генетики Института леса Беларуси. Определенна генотипа катсдого дерева нроЕодялп по 21 гену. Дли изучения бита— круговорота срублено 32 модельных дереьа и 80 моделей ЕС пользовались для установления величины опада. Для пересчета на абсолютно-сухой вес и химического анализа взято более 800 образцов надземной фнтомассы л 720 образцов опада, лесной, подсписка и почвы. Сделано около 700 анализов по определенна хшгаческого состава растений, механических, Еодно-йгзпчгскшс и агрешшзчве-ш свойств почбц.

Проведены обмеры основных таксационных показателей и определено ценоткческое полепешге 1595 деревьев.

3. пшчщо-кжшмтш УСЛОЕШ РАЙОНА ИССЩЩВАНЗЙ

Дается краткая характеристика клшахичсскнзс и почвенных условий paiioHa исследований. Приведена характеристика сосновых наса-ндеяий.Республики.

4. ГШЕТИЧВСКИЕ ИССЛВДОВАШН ДЕРЕЬЬЕВ РАЗЛИЧНЫХ КЛАССОВ

РОСТА В КУЛЬТУРАХ СОСНЫ СШЮЮВВДКЙ sylvestria Ь.)

4.1. Описание ген-оерпептных систем п аллельное разнообразие деревьев различных классов роста

С целью выявления генотипов деревьев различных классов роста 45-летних сосновых культур проведен электроЗоретяческпй анализ 21 гена, кодирующих II ген-фэрлэнтпых систем. Установлено, что по набору аллелей все классы имеют своп особенности, т.к. в кандом из них есть "унпкалыше", только одному ему присущие аллели. Хотя частота встречаемости зткх атлелей довольно редка, Еполне очевидно, .что ка-эдык класс вносит определенный еклэд в генетическое разнообразие популяция. Поэтому полное изъятие из наса-дения какого-лзтбо класса глепет повлечь за собой изменение генетического портрета популяппи и потери определенных аллелей.

Различия по классам роста в частота:«; аллелей, а такяе в показателях уровня изменчивости п генетотеской подраэдзленяеетп' определены с 0,25 уровнен значимости.

4.2. Степень генетической подразделенности и дифференциации деревьев различнн^-классов роста

На основании атлелышл. частот установлен уровень генетического разнообразия присущий деревьям изучаемого насалденля.

1

в

Общий запас изменчивости (Нт) равен 0,294 (табл.1). Душ отдельных ¡классов роста уровень генетического разнообразия несколько ШЕге"{Нв = 0,284). Сравнение этих двух величин свЕдетелъстЕует о существовании генетических различий кезду классам, доля этих разжигай ) от общего уровня генетического. разнообразия, существующего в дашоы насагдаягд, составляет - 0,031. Параметр &в± аазнваатся пэказаталеы ЕодразделеЕвости п показывает суце-кЕщушт лш тйвэтЕзесЕив различия цу глулпаыи деревьев в одной •

ЗИ '¡СОИ ХЗ

Таблица I

ТПакпзнтатж деяазгаасзша додгаздаланнояи (р -статистик ЗВаЕга к о -етатвсаик Же») сосновых цультур по классам роста

Шан ил н* На Vgt Со*

I 2 3 4 5 6

даь-ц о,иш - 0,314 0,30В 0,008 0,018

дзь-г 0,035 о,заэ 0,373 0,016 0,040

ааь. 0,'Ш2 0,437 3,496 0,031 0,002

Дв4-1 0,069 0,070 0,037 0,003 0,049

Да*-? 0.017 0,534 0,624 0,010 0,017

ЛвЛ-З 0,052 0,435 0,469 0,026 0,054

Рдт-З О.Ш4 0.П6 0,112 0,034 0,034.

Гет-г 0,038 0,824 0,823 0,001 0,038

'1 0,022 0,253 0,254 0,009 0,035

Хор-« 0,02В 0,221 0,215 0,006 0,026

«Зр1 0,077 0,048 0,044 0,004 0,078

о,Ш8 0,15В 0,154 0,004 0,025

шь-г 0 0 0 0 0

идъ—3 0,043 0,433 0,420 0,013 0,031

иль-» 0,074 0,572 0,510 0,062 0,108

Иа-1 0,035 0,533 0,516 0,017 0,032'

Иа-г 0 0 0 0 0

1ДЬ 0 0 Э 0 0

б-гва-1 0,031 0,503 0,409 0,014 0,028

б-вд-г 0.019 0,448 0,440 0,007 0,016

0,030 0,461 0,453 0,007 0,016

0,031 0,294 0,204 0,010 0,031

э

Если допустить, что разлтгаш меяду классами одинаковы, то вклад каздого из гак в ьеличилу показателя степени подразделенности должен быть приблизительно раЕНшл. Чтобы проверить это» • поочередно исключали из обсчета по одному классу. В результата било установлено, что уровень подразделешюсти в наибольшей степени изменился при исключении 1У класса (0,021). Аналогичные расчета, проведенные без I, II п III классов свидетельствуют, что величина показателей подразделенности в этих случаях изменилась значительно меньше и была приблизительно - одинаков (0,029; 0,026 и 0,028, соответственно). Таким образом, обособленность 1У класса роста очевидна, т.к. его вклад в показатель уровня генетической подразделенности значительно превышаем долю осталыа?х классов (в 2 раза выше, чем у II, в 3 - III тт з 5 раз, чем у I).

Кроме решения вопроса о существовании генетических раз-, личий между отдельными особями, представляет интерес вопрос о том, деревья каких классов роста имеют наиболызеэ сходство. Удобный способ оценки генетического сходства отдельных групп деревьев или популяций по данным электрофореза предложил М.Нва (1972). Коэффициент генетической дистанции (сп ) учитывает pas~ личля в ачлельннх частотах всех проанализированных генов. Матрица х»п по 21 гену представлена в табл.2'.

Таблица 2

Показатель гопетической дифференциации (по Ней)

Класс роста I II III 1У

I ' 0,000 0,017 " 0,008 0,024

II - 0,000 0,020 0,022

III - 0,000 0,023

I/ - - — . 0,000

Наибольшие генетические дистанции установлены мекду U и остальными массами (0,024 , 0,022 и 0,023). При этом генетическая структура деревьев 1У класса роста примерно одинаково отличается от генетической структуры всех других-классов. Сравнение первых трех классов мечду собой показало, что среди них наиболее близкими оказались I и III классы.

4.3. Генетическая изменчивость в природных и ис^сствешпа популяциях сосны обыкновенной (P.oylvestrla L.)

1

Сравнение параметров генетической изменчивости изучаемых лесных культур с аналогичными показателями контрольных насаждений показало, что при закладке лесных культур была использована практически вся генетическая изменчивость, существующая в местных популяциях. В то яе время, по генетический структуре природные и искусственные популяции отличаются друг от друга, 2.к» генетическая дистанция между ними хотя и невелика, однако превышает En для природных популяций в 2,5 раза. Значения савдавшй и наблюдаемой гетерозиготности соответствуют аналогичным параметрам для популяций р. sylvestris в Польше И Швеции ( Gullberg et al.,1985j Mejnartowicz,Bergmann,1985), но значительно ниже, чем в работе по сосне обыкновенной из Калининской области (Духарев с соавт., 1987).

Таким образом, при создании лесных культур возможно сохранение уровня генетической изменчивости, свойственного естественным насаждениям. А при выращивании устойчивых, генетически разнообразных древостоев целесообразно иметь в насаждении представителей всех классов роста, т.е. проводя рубки ухода угнетенные деревья из насаждения полностью не убирать. .

5. РОЛЬ ДЕРЕВЬЕВ РАЗЛИЧНЫХ КЛАССОВ РОСТА В КРУГОВОРОТЕ ОСНОЕНЫХ ЭЛШЕНТОВ ПИТАНИЯ МОЛОДО СОСНОШХ КУЛЬТУР

5.1. Надзешая фитомасса деревьев различных классов роста

Исследования,проводимые е 33-летних культурах соснн показали, что с угнетением особей интенсивность продуцирования органического вещества снижается в. 1,6 раз. Выявлено также уменьшение продуктивности хвои по маре угнетения деревьев (более, чем на 20%), что отмечалось и в работах О.С.Ватковского

(1976), А.А.Ыалешсо (1990) и др. Относительно представителе:! I класса роста органическая масса деревьев II составляет 65, III - 40 и I/ - 11%. Запас фитомассы деревьев I и 1У классов роста отличается примерно в 6 раз, по приросту разница между крайними классами роста составила примерно 10, а по опаду 3,о раз. По мере угнетения особей происходит увеличение удельного веса наиболее жизненно важного органа - фотосинтезирунцэго аппарата за счет снижения прироста ствола. Это не расходится с выводами А.М.Кожевникова (1970), Н.И.Казимирова с соавт.

(1977) и др. Установлено, что доля опада относительно прироста с угнетением деревьев увеличивается. Господствующе особи большую часть фитомассы накапливают, в то время как угнетенные - возвращают в почву. По отношению , к приросту величина

II .

удерживаемой фитомассы 'составляет для I класса роста - 68, 11-60, III - 56 и 17 - 14$. Запас лесной подстилки под доре-'еьямз разлапных классов роста (в расчете на площадь питания растений) тагсзо уменьшается с угнетением особой. Отмечена тен- . дзнцпя к увеличению скорости разложения подстилки под деревьями IУ каасса роста. Влияние размера дерева на приведенные показатели статистически достоверно с 0,05 уровнем значимости.

Следовательно, положение дерева в насаздении оказывает большое влияние на формирование его надземной фитомассы.

5.2. Содергашю основных элементов питания в надземной фитомассе деревьев различных классов роста, опаде,

лесной подстилке и почве

По мере отставания особей в росте отмечено достоверное, с вероятностью 952, увеличение содержания н и уменьшение - Са в хвое и побегах деревьев. На повышенное содержание ц в хвое уг-нете1шых сосен указывали Н.П.Чернобровкина, Л.Н.Успенская (1988)» А.М .Боровикова (1975). Выявлена такае тенденция к увеличению по перо угнетения деревьев концентрации и и ug в опаде п подстилка под деревьями полного и израненного насатозния и снижения Са. Удельный вес ы ,Р и К в приросте стволовой древесины у господствующих деревьев примерно в 2 раза больше, чем у угнетенных, в то время как доля элементов питания в приросте хвои деревьев низших классов роста примерно на 40$ больше по сравнению с представителями верхнего полога. Относительно потребления элементов закрепляемая величина составила у деревьев первых трех классов роста 60-70;ь, а у деревьев 1У класса - 21%. Причем, оа'.ше угнетенные особи возвращают в почву Са и us примерно на 1/4 больше, чем потребляют.

5.3. Основные особенности биокруговорота элементов питания у деревьев различных классов роста

В результате исследований установлено, что по величине вовлекаемых и возвращаемых в почву элементов питания основная роль принадлежит господствующим деревья.! (табл.3). Так, емкость цикла (Ец) у особой I класса роста как в полном, так и в изрэлен-ном насаждении в сравнении с угнетенными деревьями больше п 8 раз, а емкость оборота (Еоб) в 3 раза. Такое соотношение обусловило неадекватность параметра интенсивности ( in) круговорота: с увеличением этого показателя от I к 1У классу в 2,4 раза (по н о золой). Судя по отоггу показатели деревья 1У класса роста вно-> ояг значительна вклчд в улучшение условий почезнкого питания

Таблица 3

Основные показателя биокруговорота в расчете на одно дерево различных классов роста в 33-летних сосноеых культурах

! Показатели

Класс!йлсость ц:;кла, роста! г Т .......I ! Емкость оборота, ! Интенсивность ; г ; биокруговорота | \Опадо-подсти-¡лочный коэ®йи- ! Расход! Эаязек-!эле- !?йё-!мента !ность !на !ис-

г ! | ! ! 1 \ \ 'циент. ! ? 1 ! едани-!цу проду-!кши, .'•.г/гаг... ■! пользования -! элемента, !кг/г

31 ! Ер ! Ек !2обг, !Еобр !Еобк ! 1пн IV ,ьи ! ! % ! ! **

, Контроль

I 55,2 7,5 27,9 16,5 3,6 3^5 3,3 2,1 8,0 11,9 10,3 5,8 ' 5,9 0,17

п 33,0 4,5 16,3 12, а 2,6 2,3 2,6 1,7 7,1 7,2 7,3 4,5 6,3 0,16

ш 19,6 2,4 9,7 7,6 1,5 1,3 2,6 1,6 7,5 6,3 6,7 3,7 6,8 0,15

1У 7,1 0,3 3,3 5,9 0,9 0,8 1,2 0,9 4,1 зд 4,5 2,7 7,6 0,13

I 64,7 9,3 34,9 19,9 Израненный древостой 4,2 4,4 3,3 2,2 7,9 10,7 10,3 5,0 6,2 0,16

п 37,4 5Д 20,1 16,3 3,2 2,8 2,3 1,6 7,2 6,3 6,7 3,9 6,4 0Д6

ш 23,8 3,2 13,0 9,9 1,7 1,6 2,4 1,9 8,1 5,5 6,1 3,4 6,7 . 0,15

17 а,6 1,2 4,4 7,2 1,1 1,0 1,2 1,1 4,4 3,5 4,2 2,8 7,5 0,13

насаждения в будущем. Особи II и III классов по in близки мед ду собой и к среднему дереву насаждения.

Установлена зависимость в накоплении элементов питания от размеров дерева ('О ). Чем крупнее особи, тем большей способностью накапливать элементы питания в фитомассе они обладают.

Показатели у и i характеризует тип питания деревьев. В проводимых исследованиях н является единственным элементом, способным объективно отразить совершенство питания особей. Расход элемента на создание единицы продукции vH у деревьев I класса роста наименьший и закономерно увеличивается к 1У классу роста как в полном, так и в изрехеняом насаждении. Однако при этом, одним кг н (1м ) у господствующих деревьев создается большее количество органического вещества, чем у угнетенных особей. Следовательно, тип питания у представителей верхнего полога рациональнее. Т.е. при большей величине надземной $и-тсмассы и ее высокой насыщенности питательными веществами, элементно-энергетические затраты на создание единицы органического вещества у лучших деревьев меньше. Это не расходится с принципом Монтескье : "Совершенное создает себя с наименьшими издерккаг-ш".

Период разложения подстилки у особей I класса роста примерно в 2,7 раз продолжительней, чем у угнетенных ( Ь ). В среднем по насаждению значение коэффициента Ь соответствует данным по Березпнскоцу биосферному заповеднику (Блинцов, Асю-тин,1982).

Для характеристики избирательной способности деревьев различных юшссоб роста,аккумуляции растениями химических элементов построены ряда биологического поглощения (табл.4). Деревья всех классов роста интенсивней поглощают N , К и Ca. Б то же время, для Припятского заповедника характерно в первую очередь поглощение IJ и Р (Кирковскии, 1993). По мере угнетения деревьев степень использования II,Kg и Р сшиается, что характерно для полного и изреченного насаждения.

Установлено, что спустя 6 лет после рубок ухода, их влияние на формирование надземной фитомассы деревьев различных классов роста достоверно с 0,05 уровнем значимости, однако статистически оно не велико. Наибольшая степень влияния установлена для деревьев III класса роста. Отмечены достоверные отличия и по содержанию основных элементов питания в отдель-

Таблица 4

Ряды биологического поглощения

Класс Место элемента в ряду

роста _

1 2 3 4 5

Контроль

I и - 8,9 К - 3,7. Са - 3,5 ме- 3,0 Р - 1,4

II и - 8,2 К - 3,5 Са - 3,3 ые- 2,2 Р - 1,4

III N - 7,8 К - 3,5 Са - 3,2 ыв- 2,2 Р -1,1

1У N - 7,6 К - 3,5 Са - 3,3 ы8- 1,9 Р -1.1

Изреженное насаждение

I Н - 9,2 К - 4,1 Са - 3,5 мЕ- 2,6 Р -1,7

II И - 7,9 К - 3,"9 Са - 3,3 йв- 2,2 Р -1,2

III И - 7,9 К - 4,1 Са - 3,5 мБ- 2,2 Р -1,4

1У И - 7,4 К - 3,9 Са - 3,2 м6- 1,9 Р -1,2

ных фракциях надземной йитомассн у деревьев с разной степенью господства. По содержанию в почве элементов минерального питания полное и изреченное насаждение практически не отличалось. Различия по таким важным показателям биокруговорота как интенсивность, затраты N на создание единицы продукции и эффективность использования элемента в изреженном и контрольном насаждении у деревьев всех классов роста не существенны.

Установлена корреляция положения дерева в насаждений практически со всеми рассматриваемыми показателями биокруговорота у особей различных классов роста. Чаще всего как в полном, так и в изрезанном насаждении фактические данные аппроксимируются уравнением параболы второго порядка :

у = а + вх + сх2, где у - один из показателей круговорота элементов питания

(Ец, Еоб - в г на среднее дерево каждого класса роста, V - г/гаг, I - кг/г), х - класс роста (I - 4), а, е, с - постоянные коэоЛ:шюнти.

Тают.- обр'1г>о:л, т:ш питания деревьев I класса роста рациональнее. /гнетенш® особи "работают" но будущее. Представителе цонтрагъно-"! чпети поюгл зпшгптт промежуточное положение НГЗЛУ КраГШ:3'П '-ЛаССа'.л!.

6. ИЗ.ШЕНИЕ ДШОТИЧЕСКОГО ПОЛОЖИМ ДЕРЕВЬЕВ В С0СН01Ж НАСА^ДЖЖ

Как показали исследования, деревья каждого класса роста лграот определенную роль в формировании насаждения, поэтому желательно имзть в лесном пологе представителе;: всех классов. Ь это:: связи встает закономерны:: Еопрос, какое соотношение деревьев различных классов роста следует оставлять в древостое при проведэшхл рубок ухода. При решении этого вопроса, прежде всего, необходимо учитывать, что с возрастом древостоя индивиды постоянно изменяют свое ценотическое положение.

Исследованиями установлено, что от начала форгллроЕания насаждения до возраста жердняка лишь 1/3 особей стабильно занимает свое положение. По классам роста устойчивы 65деревьев I-II, 28 - III и - 1У класса роста. Через 25 лет верхний полог изреченного насаждения на 30.» представлен деревьями, перешедшими из низших классов роста, III класс - на 36:4 из высших и 7',э из нгзших и 1У класс на 75;2 сфорг.шрован из особей, которые в раннем возрасте отличались лучшим положением в лесном лологе. Следовательно, наиболее устойчиеы представители господствующей части лесного полога (I—II).

Выявлено, что деревья этих классов по величине прироста начинают отличаться: от остальных практически с 20 лет, когда прирост по диаметру у них в 2 раза больше на всей протяженности ствола. Однако в 30 лет эти различия еноеь снижаются. Поэтому выделение перспективных особей в чистых сосновых на-салдениях целесообразно проводить в период 20-30 лет. Осуществляя уход за лучшими деревьями необходимо оставлять в насаждении примерно 30/5 представителей III и ICtZ - 1У класса роста. Отмечается корректность связи наших исследований с общепринятой системой отбора.

основные швода и пендюжешш

I. По составу аллелей деревья каждого класса роста достаточно разнообразны и индивидуальны.

В насаждении из общего числа деревьев по генетической структуре выделяется группа 1У класса роста. Возможно, что обособление особей этого класса в большей степени определяется наследственными'особенностями. В генетической структуре деревьев I, II и III классов роста различий практически нет, поэтому можно предположить, что на их дайаершщиацию в 45-

летних культурах большее влияние оказывают экологические условия, чем наследственность.

2. При создании сосновых культур семенами местного происхождения использована практически вся генетическая изменчивость, свойственная насаждениям естественного происхождения.

3. Емкость цикла биокруговорота (Ец) в 33-летнкх культурах сосны уменьшается от деревьев I к 1У классу роста полного и изреженного насаждения примерно в 8 раз. От запаса элементов питания в надземной фитомассе полного и изреженного насаждений ежегодно в круговорот вовлекается примерно 215» элементов деревьями I класса роста, 20 - II, 19 - III и 16 - 1У класса.

4. По емкости оборота элементов питания (Еоб) деревья высшего класса роста характеризуются максимальным количеством, а низшего - минимальным (в 3 раза ниже значения I класса).-Закрепляемая величина элементов по отношению к Ец у первых трех классов полного и изреженного насатденкя составляет 60-70$, у деревьев 17 - 21«. Причем, самые угнетенные особи возвращают

в почву Са и Ые примерно на 1/4 больше, чем потребляют.

5. Интенсивность круговорота элементов питания (1П ) возрастает по мере угнетения деревьев. Судя по этому показателю представители угнетенной части полога вносят значительный вклад в улучшение условий почвенного питания насаждения в будущем. Наибольшая интенсивность под отставшими в росте особями отмечена также и в нисходящей ветви годичного цикла.

6. Деревья высшего класса роста характеризуются более совершенным типом питания. Элементом, способным адекватно бтра-зить тип питания деревьев различных классов роста, является К. азот. .

7. Установлена корреляционная связь основных параметров биокруговорота с классом роста дерева. Чаще всего и с наименьшей ошибкой зависга.гость показателей круговорота с классом роста дерева описывается параболой второго порядка.

8. От начала формирования населения к возрасту жердняка более 2/3 особей в древостое изменяют ценотическое положение. По классам роста устойчивы 65% - 1-11 классов роста, 28 - III и - 1У.

Э. Прирост перспективных деревьев по диаметру наиболее отличается от аналогичного показателя особой низших классов роста в период 20-30-летнего возраста.

Та!ии.! образом, лесное сообщество представляет собой це-

лостную устойчивую саморегулирующую систему, каадый элемент которой предназначен выполнять определенные функции и отторжение одного из элементов способно привести к растройству системы, а иногда и к ее распаду. Следовательно, чтобы не нарушать целостности лесонасаадения и повысить его устойчивость, путем сохранения генетического разнообразия популяции и создания благоприятных условий питания, изрезшвания в чистых насаждениях возраста аердняка целесобразно проводить комбинированный методом, причем в период 20-30 лет следует Еыделять перспективные деревья и осуществляя за ними уход, оставлять особей, способствующих росту лучших.

Основные полосеш диссертации излажены в 7 публикациях :

1. Лазарева Н.С. Выделение деревьев будущего в чистых сосновых насаждениях // Совершенствование ведения хозяйства в лесах Украины и Молдавии : Тез.докл.научно-техн.конф,- Киев, 1990. - С. 131-136.

2. Лазарева Н.С. Изменение влажности хвои и древесины у деревьев разных классов роста в сосновых молодняках // Интенсификация лесного хозяйства в Западном регионе СССР : Тез. докл.кон;.:. - Гомель, 1990.-С.24-25.

3. Еушленко В.;.:., Лазарева М.С. Изменение положения деревьев в сосняках и выделение экологически устойчивых экземпляров // Экологические а социальные проблемы лесного хозяйств Беларуси.Сб.цаучн.тр. Гомель,1991. - С.41-47.

4. Лазарева М.,С. Накопление лесной подстилки под деревьями сосны разных классов роста // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов : Тез.докл.научно-техн. кона. - М., 1991. - С.53-54.

5. Падутов В.Е., Лазарева М.С. Уровень генетической изменчивости е природных и искусственных популяндлх сосны обыкновенно;! в Беларуси // У1 съезд Белорусского об-ва генетиков и селекционеров : Тез.докл.-Горки, 1992.-С. 15.

6. Падутов В.Е., Силин А.Е., Лазарева М.С., Гончэрэнко Г.Г. Параметры генетической изменчивости и дп&вренциащш природных и искусственной популяций ссены обыкновенной

(р.ву1уез<:г1з ь.) в Белоруссии // Вести АН Беларуси (в печати).

7. Лазарева М.С. Роль деревьев различных классов роста в биокруговороте элементов питания в молодых сосновых культурах. 1992. ДЕЛ. ■