Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Роль ассоциативных ризосферных бактерий в формировании продуктивности кукурузы и изучение условий повышения эффективности ассоциативного взаимодействия
ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Роль ассоциативных ризосферных бактерий в формировании продуктивности кукурузы и изучение условий повышения эффективности ассоциативного взаимодействия"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ МИКРОБИОЛОГИИ

На правах рукописи

РГБ ОД

ХОАНГ ХАЙ Г '

РОЛЬ

АССОЦИАТИВНЫХ РИЗОСФЕРНЫХ БАКТЕРИЙ В ФОРМИРОВАНИИ ПРОДУКТИВНОСТИ СУКУРУЗЫ И ИЗУЧЕНИЕ УСЛОВИЙ ПОВЫШЕНИЯ ЭФФЕКТИВНОСТИ АССОЦИАТИВНОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Специальность 03.00.07 - микробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2000

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте сельскохозяйственной микробиологи! (ВНИИСХМ, г.Санкт-Петербург)

Научный руководитель кандидат биологических наук, А.П.Кожемяков

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г.А.Воробейков

кандидат биологических наук, В.К.Чеботарь

Ведущее учреждение Санкт-Петербургский государственный аграрный университет

Защита диссертации состоится 14 ноября 2000 г. в 10 ча< 30 мин на заседании диссертационного совета К 020.26.01. п защите диссертаций на соискание ученой степени кандидат; биологических наук во Всероссийском научно-исследователь ском институте сельскохозяйственной микробиологии по адре су: Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, 3.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института. Автореферат разослан 12 октября 2000 года

■п Ъ¿4-КО

/? къ

Ученый секретар диссертационного совет кандидат биологических нау: АЛ.Зарецка.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

В настоящее время существует проблема повышения продуктивности важнейших сельскохозяйственных культур при минимизации энерго- и ресурсозатрат и охране окружающей среды.

Одним из путей решения этого вопроса является создание высокоэффективных растительно-микробных систем, позволяющих более полно реализовать потенциал растений. Отбор комплементарных с растениями ассоциативных микроорганизмов позволит улучшить питание растений и стимулировать их рост, защиту от болезней и адаптацию к неблагоприятным условиям (Кожемяков, Тихонович, 1999; Умаров, 1986).

Для получения стабильной эффективности интродуцируе-мых ризобактерий необходимо изучить условия, оптимизирующих их взаимодействие с растениями, с целью разработки соответствующих технологий применения биопрепаратов и корректировки возделывания сельскохозяйственных культур.

Кукуруза является весьма перспективным объектом исследований в этом направлении:

- она занимает большой ареал посевных площадей,

- широко используется как зерновая и фуражная культура во многих странах мира,

- обладает высокой потенциальной продуктивностью и мощным фотосинтезирующим аппаратом,

- требует повышенного обеспечения элементами минерального питания для обеспечения высокой продуктивности.

В связи с этим создание высокоэффективных систем кукурузы с ассоциативными микроорганизмами комплексного действия несомненно актуально.

Цели и задачи исследований

Целью исследований являлся скрининг перспективных штаммов ассоциативных ризосферных микроорганизмов на фоне различной обеспеченности почв минеральным азотом и изучение основных функций интродуцируемых микроорганизмов при их взаимодействии с кукурузой.

В соответствии с поставленной целью исследований решались следующие конкретные задачи:

- изучить эффективность перспективных штаммов ассоциа-

тивных ризосферных микроорганизмов на кукурузе в услови ях модельных вегетационных опытов и отобрать наиболее эф фективные из них,

- изучить влияние сочетаний ассоциативных ризосферны микроорганизмов на продуктивность кукурузы,

- изучить сравнительное влияние ростстимулирующи штаммов и стимуляторов роста растений на развитие и прс дуктивность кукурузы,

- определить влияние уровней минерального азотного питз ния на эффективность бактеризации семян кукурузы,

- изучить основные механизмы влияния ассоциативных pv. зосферных бактерий на растения кукурузы (азотфиксацш стимуляция роста, фунгистатическая активность),

-изучить эффективность биопрепаратов в различных агрс экологических условиях.

Научная новизна

Проведен скрининг ассоциативных ризобактерий, с раз личным функциональным действием на растения кукурузь Определено влияние сочетаний ассоциативных ризобактери: на рост и развитие растений и выявлены наиболее эффектив ные комбинации микроорганизмов.

Показано влияние уровней азотного питания на эффек тивность перспективных штаммов ассоциативных ризобакте рий и определены оптимальные уровни азотного питания дл ассоциативных систем.

Выявлены основные механизмы, определяющие взаимоот ношения растений с интродуцируемыми микроорганизмами азотфиксирующая, фунгистатическая и ростстимулирующа их активность. Эффективность ризобактерий определяете уровнем фиксации ими атмосферного азота, стимуляцией рос та растений, подавлением развития фитопатогенной микре флоры.

Практическая значимость

В результате проведенных исследований отобраны наибе лее эффективные штаммы ассоциативных бактерий для бак теризации кукурузы. Выявлены и рекомендованы комбинаци интродуцентов, дающие максимальный эффект на кукурузе 25-30% прибавки биомассы по отношению к контролю.

Показано, что эффективность отобранных штаммов ассс

циативных ризобактерий не снижается при высоком уровне азотного питания на фоне повышения общей продуктивности растений, что позволяет включать бактеризацию кукурузы в интенсивные технологии ее выращивания.

Полевыми опытами на черноземных почвах Юга России продемонстрировано конкретным хозяйствам повышение урожая кукурузы на 20-30% от применения биопрепаратов наи-эолее эффективных штаммов ассоциативных ризобактерий.

Апробация работы

Матералы диссертации представлены на Международной яаучно-практической конференции "Современные проблемы эпытного дела" (Санкт-Петербург, 2000 г.), на 3-м съезде "До-хучаевского общества почвоведов" (г.Суздаль, 2000 г.).

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 3 работы.

Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 132 страницах и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов ис-:ледования, 4 глав с изложением полученных результатов, их эбсуждения, выводов, практических рекомендаций и списка литературы.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектами исследований служили коллекционные штаммы :елекции ВНИИСХМ (АгозртИит Ыро/егит 137, ПауоЪасге-чит эр. Ь-30) и штаммы рода АгоэрггИЫт, выделенные из почв Зьетнама, Аргентины и Молдовы (12 штаммов), а также 3 лтамма рода РвеиЛотопаз (1217, 2142, 3062), выделенные из точв Ленинградской области.

Исследования проводили на кукурузе сорта У]М"-10, а в юлевых опытах использовали сорта Краснодарский-300 и Но-юволжский.

Вегетационные опыты проводили в вегетационных доми-сах с естественным освещением в летний период. Растения зыращивали в сосудах, содержащих 5 кг дерново-подзолистой :лабоокультуренной почвы (содержание гумуса 1.4%, общего 130та - 0.12%, рН - 5.5-5.8. Полевые опыты проводили на вы-целоченном черноземе Республики Северная Осетия и типич-

ном черноземе Белгородской области.

В вегетационных опытах для питания растений использовали смесь элементов Прянишникова с внесением азота согласно схемы опытов в форме аммиачной селитры. Повтор-ность вегетационных опытов шестикратная, полевых - четырехкратная.

Инокуляцию проводили при посеве выращенными на модифицированной среде Доберейнер (Берестецкий с соавт.,1985 трехсуточными бактериальными суспензиями с содержанием 200-300 млн клеток на 1 мл. В полевых опытах использовал! торфяную форму биопрепаратов. .

Фунгистатическую активность азоспирилл определял! методом блоков и методом колодцев - по образованию вокру блоков зоны ингибирования роста гриба. Размер зоны выра жали в мм. В качестве тест-объекта использовали фитопато генные грибы родов Fusarium, Alternaria, Micosporium, Asper gillus, Rhizoctonia и др.

Продукцию ИУК определяли у чистых культур микроор ганизмов, выращиваемых в течение четырех суток на термо статированной качалке при температуре 28°С, используя ме тод жидкостной хроматографии высокого давления HPL( (Tasko, Япония) с ультрафиолетовым и флуоресцирующим; детекторами.

Содержание общего азота в растениях определяли по ме тоду Къельдаля на полуавтоматическом анализаторе азот «Kjeltec-auto».

Статистическую обработку данных проводили на ЭВМ Реп tium-166 с использованием специальных программ; дисперси онный анализ результатов проводился по Б.А.Доспехову (198Í по программе Dispan.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Скрининг перспективных штаммов ассоциативных ризосферных бактерий в модельных вегетационных опытах

Эффективность перспективных штаммов ризобактери изучалась в серии вегетационных опытов. О действии бакте ризации на растения судили по динамике прироста биомасс: растений, накопления азота в растениях, размеру фотосинте

гического аппарата. Как показали результаты исследований, основная часть испытанных штаммов оказала достоверное положительное влияние на динамику накопления биомассы урожай сухой массы растений (табл.1).

Таблица 1

Влияние ассоциативных ризобактерий на урожай кукурузы (вегетационный опыт, 1996)_

Вариант Сырая масса (г/сосуд) % к контролю Сухая масса (г/сосуд) % к контролю

Контроль 40.3 100.0 4.8 100.0

Аг1кгоЪас1ег-7 43.8* 108.7 5.3* 109.8

Р1№оЬа&егтт 43.3* 107.4 5.1 104.7

Аго.чргггИит: 137 42.4 105.1 5.1 105.8

Бр7 43.3* 107.2 5.2 107.2

311 44.9* 111.4 5.4* 111.1

6 46.1* 115.3 5.7* 118.7

8 45.9* 114.0 5.5* 114.4

10 44.8* 111.0 5.4* 111.1

14 42.6 105.6 5.2 107.5

44 43.5* 107.8 5.2 107.4

50 45.5* 112.8 5.5* 114.4

57 44.8* 111.0 5.3* 109.6

НСРПП5 2.8 0.4

'Различия с контролем существенны при Р>0.95.

Так, наиболее эффективные штаммы азоспирилл (6, 8, 50) увеличивали накопление сырой массы растений на 13-15%, а сухой массы - на 14-19%. Лучший из эталонных штаммов [АгЬКоЪасЬег тузогепэ) увеличил эти показатели на 8-9%, а типовой штамм азоспирилл {АговртИит. 5р7) - только на 7%.

В результате этой работы были отобраны наиболее эффективные штаммы ризобактерий, которые использованы в новых экспериментах наряду с другими перспективными штаммами ассоциативных ризобактерий.

В опыте 1997 года прибавки урожая кукурузы у перспективных штаммов ассоциативных ризобактерий были существенно выше (табл.2). Так, штамм 6 повысил урожай надземной массы кукурузы на 34%, а массу корней - на 35%. Штаммы 8 и 50 дали прибавку урожая надземной массы на 26%, а корней на 37% и 24% соответственно). Эталонные штаммы были менее эффективны, повышая урожай всего на 12-20%.

Эти результаты подтвердили предыдущие и позволили отобрать для дальнейшей работы наиболее эффективные

штаммы ассоциативных ризобактерий.

Влияние перспективных штаммов

Таблица 2

Штамм Надземная масса Масса корней

(г/сосуд) % к контролю (г/сосуд) % к контролю

Контроль 43.20 100 29.00 ' 100

Р1ау. ЬЗО 49.04* 113.52 33.33* 114.93

300 48.40* 112.04 36.05* 124.31

137 51.66* 119.58 35.88* 123.72

6 57.90* 134.03 39.20* 135.17

8 54.72* 126.67 39.70* 136.90

311 51.00* 118.06 35.47* 122.31

14 49.70* 115.05 32.57* 112.31

50 54.44* 126.02 35.95* 123.97

57 48.22* 111.62 33.62* 115.93

5 49.97* 115.65 33.23* 114.59

28 50.86* 117.73 35.20* 121.38

НСРП.П5 2.92 2.64

'Различия с контролем существенны при Р>0.95.

В опытах 1999 г. исследовали эффективность лучших штаммов АгоэртИит, а также 4 штамма, обладающих высокой ростстимулирующей и фунгицидной активностью 5365 - Рв.Диогезсепз, 3062 - СиНоЪасЬегшт врр., 1217 - Адго-ЪасЬгггит яр., 2142 - Ps.corriga.ta), и препараты стимулирующие рост растений - крезацин, лентехнин (ЛТХ) и экост.

В результате проведенных исследований установлено, чтс все испытанные штаммы и стимулирующие препараты достоверно повышали урожай надземной массы и массу корней кукурузы (табл.3). Наибольшую прибавку урожая надземной массы обеспечивали стимуляторы роста растений лентехнин (24%) и крезацин (23%), а также штаммы 1217 (24%) 6 и £ (22%). Повышение массы корней подчинялось, в основном, тек же закономерностям (лентехнин - +24%, крезацин - +23% штамм 1217 - +25%, штаммы 6 и 8 - +22 и 21% соответственно).

На содержание азота в надземной массе кукурузы существенно повлиял только штамм 8, который повысил его на 10% Накопление азота в надземной массе растений было максимальным при использовании для инокуляции штаммов 8 V 1217 (+34%) и штамма 6 - +30-% по сравнению с контролей (табл.4).

Таблица 3

Влияние перспективных штаммов на продуктивность кукурузы (вегетационный опыт, 1999)_

Вариант Урожай надземной массы Масса корней

(г/сосуд) % к контролю (г/сосуд) % к контролю

Контроль 45.50 100 28.80 100

137 51.00* 112.09 32.40* 112.50

6 55.55* 122.09 35.15* 122.05

8 55.50* 120.88 34.80* 120.83

311 54.70* 120.22 34.70* 120.49

50 53.40* 117.36 34.00* 118.06

300 54.20* 119.12 34.20* 118.75

WC 5365 51.20* 112.53 32.90* 114.24

3062 50.30* 110.55 31.95* 110.94

1217 56.60* 124.40 35.85* 124.48

2142 49.50* 108.80 31.25* 108.51

Крезацин 55.75* 122.53 35.30* 122.57

лтх 56.30* 123.74 35.70* 123.96

Экост 53.70* 118.02 33.50* 116.32

НСРпт 3.89 2.38

*Различия с контролем существенны при Р>0.95.

Таблица 4

Эффективность инокуляции по накоплению азота в надземной массе кукурузы (вегетационный опыт, 1999)

Сухая масса (г) Общий азот (%) Накопление азота

Вариант (мг/сосуд) Отклонение от контроля

(мг)

Контроль 45.50 0.73 332.15 - -

137 51.00* 0.76 387.60* +55.45 +16.69

6 55.55* 0.78 433.29* +101.14 +30.45

8 55.50* 0.80 444.00* +111.85 +33.67

311 54.70* 0.76 415.72* +83.57 +25.16

50 53.40* 0.75 400.50* +68.35 +20.58

300 54.20* 0.73 395.66* +63.51 +19.12

5365 51.20* 0.74 378.88* +46.73 +14.07

3062 50.30* 0.72 362.16* +30.01 +9.04

1217 56.60* 0.78 _444.48* +112.33 +33.82

2142 49.50* 0.70 346.50 +14.35 +4.32

Крезацин 55.75* 0.70 390.25* +58.10 +17.49

ЛТХ 56.30* 0.72 405.36* +73.21 +22.04

Экост 53.70* 0.69 370.53* +38.38 + 11.56

НСРппп 3.89 28.93

*Различия с контролем существенны при Р>0.95.

На содержание азота в корнях растений наиболее значи-'ельно повлияли штаммы 311, 1217, 6, 8 и 50, которые увели-

чивали этот показатель на 20-25%. Накопление азота в корне вой массе было наибольшим при инокуляции штаммом 121' (+56%), а также 6, 8, 311 (+50% по сравнению с контролем) Стимуляторы роста растений также положительно влияли н; продуктивность растений и накопление в них азота. Так, Лен технин увеличивал накопление азота в надземной массе куку рузы на 22%, а в корнях - на 47%, Крезацин - на 18 и 48% со ответственно. Экост в меньшей степени влиял на эти показа тели (+12 и +33%), но также эти прибавки были достоверны

2. Эффективность перспективных штаммов ассоциативны* ризобактерий в полевых опытах

Наиболее эффективные штаммы по результатам трехлетней проверки в вегетационных опытах испытаны в полевыз опытах на черноземных почвах Республики Северная Осетия I Белгородской области. Предварительно провели проверку технологичности отобранных штаммов и изготовили экспериментальные партии биопрепаратов на основе стерильного торфа Титр бактерий составлял 3-6 млрд. клеток на 1 г субстрата.

Все испытанные штаммы достоверно повышали урожай зерна кукурузы. Прибавка урожая для производственны? штаммов составила 12-17%, а для перспективных -14-29% Наиболее эффективными оказались штаммы 6 и 8, которьк повышали урожай зерна на 26-29% (табл.5). Штаммы 8 и 311 достоверно повышали содержание азота в растениях. Накопление азота в зерне кукурузы повышалось при инокуляции штаммами 6, 8 и 311 на 32, 33 и 29% соответственно. Полученные результаты соответствуют результатам отбора штаммов г условиях вегетационных опытов и показывают хорошие перспективы применения отселектированных штаммов при возделывании кукурузы в производственных условиях.

При возделывании кукурузы на силос в условиях Белгородской области была выявлена высокая эффективность биопрепаратов на основе эталонных и перспективных штаммов ризобактерий (табл.6). Так, эталонные штаммы повышали продуктивность растений на 15-21%, накопление азота в урожае -на 24-26%. При этом наибольшую прибавку урожая обеспечивал препарат мизорин (штамм 7), а содержание азота в растениях - азоризин (штамм 137).

Таблица 5

Эффективность перспективных штаммов ризобактерий _в полевых опытах (Северная Осетия, 1999)_

Вариант Урожай зерна Содержание азота (%) Накопление азота

(ц\га) Отклонение от контроля (%) (кг\га) Отклонение от контроля (%)

Контроль 55.0 - 1.85 102 -

137 61.4* + 12% 1.88 116 + 14%

30 64.2* + 17% 1.91 123* +21%

6 71.1* +29% 1.88 134* + 32%

8 69.3* +26% 1.95 135* +33%

300 62.5* +14% 1.82 114 +12%

311 65.8* +20% 1.99 131* +29%

НСРПП5 5.4* 0.08 15

'Различия с контролем существенны при Р>0.95.

Таблица 6

Эффективность перспективных штаммов ризобактерий в полевых

опытах при возделывании кукурузы на силос _____(Белгородская область, 1999)___

Урожай зеленой массы Содержа- Накопление азота

Вариант (ц/га) Отклонение от ние азота (кг\га) Отклонение

контроля (%) (%) от контроля (%)

Контроль 275 - 1.27 350 -

137 316* + 15% 1.38 437* +25%

7 332* +21% 1.33 442* +26%

30 320* + 16% 1.37 438* +25%

6 354* +29% 1.34 474* +35%

8 328* + 19% 1.40 460* +32%

ЗОО 311* +13% 1.38 430* +23%

311 344* +25% 1.41 485* +39%

НСРп.05 31 0.11 29

'Различия с контролем существенны при Р>0.95.

Среди перспективных штаммов наибольшую прибавку эбеспечивали штаммы 6 и 311 (29 и 25%) соответственно. При этом штамм 6 по эффективности достоверно превышал штаммы-эталоны 137 и 30. По содержанию азота в растениях лучшие результаты показали штаммы 8 и 311, а по его накоплению - штаммы 311 и 6 (39 и 35% соответственно). При этом штамм 311 по накоплению азота в урожае достоверно превышал все штаммы-эталоны.

Таким образом, результаты полевых опытов свидетельствуют о том, что все отобранные штаммы ассоциативных ризо-эактерий эффективны при возделывании кукурузы как на си-пос, так и на зерно. Наибольшие прибавки при возделывании кукурузы на зерно обеспечивали штаммы 6 и 8 и 311.

3. ЭФФЕКТИВНОСТЬ ШТАММОВ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ ПОЧВЫ МИНЕРАЛЬНЫМ

АЗОТОМ

Для эффективного применения биопрепаратов важное значение имеет их рациональное сочетание с минеральным питанием растений и в первую очередь уровнем азотного питания. В связи с этим были проведены эксперименты по изучению влияния различных доз азотных удобрений на эффективность биопрепаратов (табл.7).

Таблица 1

Урожай кукурузы в зависимости от обеспеченности почвы мине_ральным азотом (сухая масса растений, г/сосуд)_

Фон Вариант Надземная масса Масса корней

азота г/сосуд % к контролю г/сосуд % к контролю

0.33 Контроль 36.56 100 26.52 100

137 39.54* 108.16 29.03 109.47

6 44.92* 122.87 33.32* 125.63

8 44.10* 120.63 32.47* 122.44

311 41.77* 114.26 31.48* 118.72

50 42.81* 117.09 31.92* 120.36

300 41.00* 112.14 30.96* 116.73

НСРп.05 2.97 2.81

0.66 Контроль 42.72 100 29.17 100

137 47.57* 111.36 33.18* 113.76

6 54.50* 127.57 38.07* 130.52

8 51.54* 120.64 36.28* 124.36

311 50.14* 117.38 34.98* 119.93

50 50.44* 118.06 35.79* 122.71

300 48.35* 113.17 34.16* 117.12

НСР0.П5 2.91 2.55

1.00 Контроль 48.94 100 32.72 100

137 56.41* 115.27 38.71* 118.32

6 64.42* 131.64 44.73* 136.72

8 60.08* 122.76 41.69* 127.42

311 58.84* 120.23 40.12* 122.63

50 58.55* 119.63 39.84* 121.76

300 57.54* 117.57 39.43* 120.51

НСР0.05 3.32 3.77

*Различия с контролем существенны при Р>0.95.

Достоверные различия в динамике роста кукурузы пр внесении полной нормы минерального азота отмечены чере

40 дней после посева семян, а на более низком фоне минерального азота - через 50 дней. При внесении минимальной дозы азотных удобрений прибавки урожая надземной массы растений от биопрепаратов составили 8-23%, а корней - 10-26%.

Наиболее эффективными при таком уровне азотного питания растений оказались штаммы 6 и 8, повышавшие урожай кукурузы на 22 и 26% соответственно.

При использовании средней дозы минерального азота (0,66), прибавки урожая от препаратов еще несколько возрастали, составив для надземной массы 11-28%, а для корней -14-30% (табл. 7). При этом наибольшая эффективность отмечена также в случае применения штаммов 6 и 8. Полная норма азотных удобрений способствовала повышению результативности действия всех испытанных штаммов - прибавки урожая надземной массы составили 15 - 32%, а массы корней - 18-37%.

Итак, наибольшая эффективность отмечена при использовании для инокуляции растений штаммов 6, 8, 311, которые увеличивали продуктивность надземной массы растений на 32, 23 и 20% соответственно, а массу корней - на 37, 27 и 23%.

4. ЭФФЕКТИВНОСТЬ СОЧЕТАНИЙ ШТАММОВ АССОЦИАТИВНЫХ РИЗОБАКТЕРИЙ

В связи с тем, что различные штаммы ассоциативных ри-зобактерий могут существенно различаться по комплексу хозяйственно-полезных свойств, определяющих их взаимоотношения с растениями и, следовательно, их эффективность, несомненный практический интерес представляет подбор комбинаций перспективных штаммов, которые могут существенно повышать продуктивность растений.

В связи с этим были изучены комбинации тройного сочетания наиболее эффективных штаммов ассоциативных ризобактерий, а также их комбинации со стимуляторами роста растений.

Установлено, что некоторые комбинации обладали кумулятивными свойствами, существенно повышая продуктивность растений по сравнению с вариантами моноинокуляции. Так, максимальная прибавка урожая надземной массы растений

получена при сочетании четырех штаммов ризобактерий (137+6+8+50). Она достигала 43% (а в случае моноинокуляции лучшим штаммом (6) прибавка составила только 32%, что достоверно ниже). Остальные комбинации также превосходили варианты с интродукцией лишь одного штамма (табл.8). Такие же результаты получены и по влиянию инокуляции на масс^ корней.

Таблица Е

Эффективность сочетаний штаммов Аго^рггШит на продуктивность _кукурузы (вегетационный опыт, 1998)_

Вариант Надземная масса Масса корней

г/сосуд) % к контролю (г/сосуд) % к контролю

Без инокуляции 48.94 100 32.72 100

6 64.40* 131.61 44.7* 136.7

137 56.41* 115.27 38.71* 118.32

8 60.00* 122.7 41.7* 127.4

50 58.60* 119.6 39.8* 121.8

137+6 67.13* 137.16 45.56* 139.23

137+8 63.34* 129.43 43.39* 132.62

137+50 60.52* 123.67 41.13* 125.71

137+6+8 69.27* 141.54 46.68* 142.66

137+6+50 67.52* 137.96 45.83* 140.06

137+8+50 64.23* 131.25 43.88* 134.11

137+6+8+50 69.88* 142.78 47.32* 144.63

НСРП.П5 3.32 3.77

'Различия с контролем существенны при Р>0.95.

Результаты опытов 1999 г. подтвердили полученные ранее Максимальная прибавка урожая надземной массы кукурузь: получена при использовании для инокуляции четырех штаммов ассоциативных ризобактерий (29%), а при моноинокуляции (штамм 6) прибавка составила 22%. Однако достоверны? различий с вариантами, в которых применяли моноинокуляцию не отмечено.

Комбинации штаммов ассоциативных ризобактерий положительно влияли на содержание азота в растения? повышая его в надземной массе на 7-10%, а в корнях - на 2030% (табл. 9 и 10).

Таблица 9

Влияние сочетаний штаммов на содержание и накопление азота

Масса (г/сосуд) Общий Накопление азота

Вариант азот мг/ сосуд Отклонение от контроля

(%) (мг) (%)

Контроль 45.50 0.73 332.20 -

137 51.00* 0.76 387.60* +55.40 +16.70

6 55.60* 0.78 433.30* + 101.10 +30.50

8 55.50* 0.80 444.00* +111.80 +33.70

311 54.70* 0.76 415.70* +83.50 +25.10

50 53.40* 0.75 400.50* +68.30 +20.60

137+6+8 57.55* 0.75 413.63* +99.48 +29.95

137+6+8+50 58.60* 0.78 457.08* + 124.93 +37.61

137+6+3062 55.65* 0.72 400.68* +68.53 +20.63

6+8 55.15* 0.78 430.17* +98.02 +29.51

6+8+50 56.00* 0.79 442.40* +110.25 +33.19

Крезацин+6 56.10* 0.73 409.53* +77.38 +23.30

ЛТХ+6 56.40* 0.74 402.56* +70.41 +21.20

Экост+6 50.80* 0.72 365.76* +33.61 +10.12

Крезацин+137 54.00* 0.71 383.40* +51.25 + 15.43

ЛТХ+137 54.40* 0.76 413.44* +81.29 +24.47

Экост+137 50.10* 0.75 375.75* +43.60 +13.13

НСРПП5 3.89 28.93

*Различия с контролем существенны при Р>Ю.95.

Таблица 10

влияние сочетаний штаммов ризобактерий на содержание и накол-_ление азота в корнях кукурузы (полевой опыт, 1999)

Вариант

Масса (г/сосуд)

Общий азот (%)

Накопление азота

мг/сосуд

Отклонение от контроля

(мг)

(%)

Без инокуляции

28.8

0.48

138.2

137

32.4*

0.55

178.2*

+40.0*

+28.9

35.2*

0.59

207.4*

+69.2*

+50.0

34.

0.59

205.3*

+67.1"

+48.5

311

34.7*

0.60

208.2*

+70.0*

+50.6

50

34.0*

0.59

200.6*

+62.4*

+45.1

137+6+8

36.4*

0.59

214.8*

+76.5*

+55.3

137+6+8+50

37.1*

0.58

214.9*

+76.7*

+55.5

137+6+3062

35.2*

0.56

197.1*

+58.9*

+42.6

6+8

34.5*

0.60

206.1*

+67.9*

+49.1

6+8+50

35.2*

0.62

218.2*

+80.0*

+57.9

Крезацин+6

35.2*

0.55

195.2*

+57.0*

+41.2

ЛТХ+6

35.5*

0.54

191.7*

+53.5*

+38.7

Экост+6

33.2*

0.49

162.4*

+24.2*

+17.5

Крезацин+137

34.8*

0.56

195.0*

+56.8*

+41.0

ЛТХ +137

36.0*

0.53

190.8*

+52.6*

+38.0

Экост +137

32.0*

0.51

163.2*

+25.0*

+ 18.1

НСРП

.05_

2.4

13.4

В случае сочетания стимуляторов роста растений с ассоциативными ризобактериями продуктивность растений практически не изменялась по сравнению с однофакторными воздействиями. Этот факт свидетельствует о том, что ассоциации микроорганизмов обладают большей функциональностью вс взаимодействии с растениями, чем синтетические препараты

Следует отметить, что стимуляторы роста растений, повышая продуктивность растений, практически не влияли не содержание азота в них. Это также свидетельствует о том, чтс ассоциативные ризобактерии улучшают азотное питание растений как за счет азотфиксации, так и путем мобилизации почвенного азота.

5. ИЗУЧЕНИЕ ОСНОВНЫХ МЕХАНИЗМОВ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ АССОЦИАТИВНЫХ РИЗОБАКТЕРШ С РАСТЕНИЯМИ КУКУРУЗЫ

5.1. Азотфиксирующая активность ассоциативных ризобактерий

Одной из важных функций ассоциативных ризобактений (в частности, бактерий, относящихся к роду АгоэртИит), является способность их к фиксации атмосферного азота, чтс позволяет существенно улучшать азотное питание растений так как до 30% фиксированного азота поступает в растения на корнях которых развиваются микроорганизмы.

Процесс азотфиксации на корнях кукурузы оказался весьма динамичным. Активность азотфиксации значительнс возрастала в процессе роста растений. Установлено, что инокуляция растений всеми штаммами существенно повышала нитрогеназную активность.

Так, уже в первый период она возрастала по сравнению с контролем в 2.5 раза при использовании штамма 6, в 3 раза -при использовании четверной комбинации штаммов и в 3.5: раза при инокуляции штаммом 311 (табл.11).

На более позднем этапе развития растений (через 60 суток) нитрогеназная активность на корнях кукурузу значительно возрастала во всех вариантах опыта в результате повышения ассимиляции углерода и повышения продукции фотосинтеза у обработанных растений. При этом максимальная активность нитрогеназы отмечена при внесении четыре*

птаммов ризобактерий, где она превышала активность контрольного варианта в пять раз.

Таблица 11

Нитрогеназная активность на корнях кукурузы (нмоль С2Н4 растение/сутки, в скобках - % к контролю)_

Штамм Активность азотфиксации Активность азотфик-сации

через 45 суток через 60 суток

Контроль 72.0 (100%) 124.0 (100%)

137 119.5* (165%) 279.8* (225%)

6 178.0* (245%) 380.2* (307%)

8 119.4* (165%) 423.7* (340%)

50 98.6 (137%) 289.5* (234%)

311 252.5* (350%) 310.3* (253%)

137+6+8+50 209.4* (292%) 618.0* (498%)

НСР0.05 38.4 69.0

"Различия с контролем существенны при Р>0.95.

Достаточно высокий уровень фиксации азота отмечен и [ри инокуляции растений штаммами 6 и 8 (где активность бы-га выше контрольного варианта в 3 и 3.5 раза соответственно). Птамм 311, который имел наиболее высокие показатели при [ервом анализе, также повысил активность азотфиксации, но ; меньшей степени, чем остальные перспективные штаммы »изобактерий.

Азотфиксирующая активность штамма 50 на корнях ку-:урузы была наименьшей в начале вегетации растений, а при ;тором анализа она сравнялась с активностью у эталонного [ггамма 137.

Таким образом показано, что за счет активизации азог-эиксирующей активности бактерий на корнях кукурузы мо-;<ет существенно улучшаться ее азотное питание, а отобран-:ые штаммы очень активны по этому критерию.

5.2.Фунгистатическая активность штаммов азоспирилл по отношению к грибам рода Fusarium

Способность подавлять рост и развитие фитопатогенных [икроорганизмов также является одним из важных свойств ссоциативных ризобактерий. Это свойство приобретает осо-енное значение в связи с токсичностью применяемых в про-зводстве химических средств защиты растений, а также вы-

сокой их стоимостью. Альтернативой химическим средствал являются биологические препараты, способные осуществляй эту защитную функцию.

Проведенные исследования показали, что все отобранньк штаммы ассоциативных ризобактерий имеют высокую фунги-статическую активность по отношению к фитопатогенным грибам рода Тизаггит. В лабораторных опытах они существеннс подавляли рост наиболее распространенных видов грибов этого рода (табл.12). При этом наибольшей фунгицидной активно стью отличались штаммы 6, 50 и 137.

Таблица 1,'

Фунгистатическая активность

перспективных штаммов ассоциативных ризобактерий

Зона ингибирования тест-объекта (мм)

Штамм Fusarium Fusarium Fusarium

gram.inca.rum culmorum oxysporum

6 8.0 ± 2.0 4.0 ± 0.5 4.5 ± 0.5

8 3.5 ± 0.5 3.0 ± 1.0 4.5 ± 0.8

50 7.5 ± 2.5 4.2 ± 1.0 4.0 + 0.5

137 8.5 ± 1.5 4.2 ± 1.5 4.8 ± 2.1

В условиях вегетационного опыта изучено влияние пер спективных штаммов ассоциативных ризобактерий на разви тие болезней, индуцируемых фитопатогенными грибами и по раженность ими растений (табл.13).

Таблица 1

Влияние диазотрофов на развитие фузариоза на корнях кукурузы

Штамм Степень поражения корней Распространение болезни (%) Штамм Степень поражения корней Распространение болезни (%

Контроль + 33.2 6+8 +- 100

137 + 33.2 6+8+50 ++ 83

6 +- 16.6 Креаацин ++ 100

8 +- 16.6 ЛТХ + 49.8

311 + 49.8 ЭКОСТ +++ 33.2

50 + 33.2 Крезацин+6 ++ 49.8

300 + 33.2 ЛТХ+6 + 49.8

5365 ++ 49.8 ЭКОД+6 + 33.2

3062 +++ 49.8 Крезацин+137 + 33.2

1287 + 33.2 JITX+137 + 33.7

2142 +++ 83.0 ЭКОСТ+137 + 33.7

137+6+8 ++ 49.8 137+6+3062 ++ 100

137+6+8+50 + 23.2

Показано, что различные штаммы и стимуляторы роста растений оказываю широкий диапазон действий на степень распространения болезней и пораженность растений фитопа-тогенными грибами. Так, снижающее влияние отмечено при инокуляции растений штаммами 6 и 8. Не оказали существенного влияния на эти показатели штаммы 137, 50, 300,' 311, 1287, 5365, биостимуляторы лентехнин И экост, а также их комбинации с микроорганизмами.

Штаммы 3062, 2142, а также стимулятор роста растений крезацин и комбинации штаммов 6+8+50, 137+6+3062 значительно увеличивали степень поражения корней фузариозом и распространение этой болезни.

Таким образом установлено неоднозначное влияние микроорганизмов и регуляторов роста растений на поражаемость растений фузариозом, что необходимо учитывать при применении биопрепаратов.

5.3. ПРОДУЦИРОВАНИЕ ИНДОЛИЛУКСУСНОЙ КИСЛОТЫ ПЕРСПЕКТИВНЫМИ ШТАММАМИ АССОЦИАТИВНЫХ

РИЗОБАКТЕРИЙ

Стимуляция роста растений также является одним из важных факторов позитивного действия ризобактерий на растения. Одним из главных агентов среди физиолого-активных веществ, стимулирующих рост растений, является индолилук-сусная кислота (ИУК). Исследование уровня продуцирования ИУК перспективными штаммами ассоциативных ризобактерий показало, что штаммы 6 и 8 способны продуцировать очень большое количество ИУК (табл.14).

Таблица 14

Продукция ИУК ассоциативными ризобактериями (культивирование 4 суток в среде с 10 мг/л триптофана)_

Вариант Содержание ИУК (мг/мл) % к контролю

137 (контроль) 0.21 -

6 20.96 10000

8 16.89 8049

311 4.46 2124

50 0.19 90

Так, штамм 6 способен синтезировать в 100 раз больше ИУК, чем эталонный штамм 137, штамм 8 - в 80 раз, а штамп* 311 - в 20 раз. Штамм 50 по этому показателю был на уровне штамма-эталона.

Эти результаты показывают, что наиболее эффективные штаммы ассоциативных ризобактерий обладают комплексог. положительных хозяйственно-полезных свойств, что согласуется с их влиянием на продуктивность растений.

ВЫВОДЫ

1. Проведен скрининг ассоциативных ризобактерий, в результате которого отобраны штаммы рода АгоэргНИит (6, 8 50, 311) способные существенно (на 20-25%) повышать продуктивность кукурузы. По эффективности эти штаммы достоверно превосходят производственные штаммы-эталоны.

2. Установлено, что увеличение нормы азотных удобренш (до полной нормы по Прянишникову) повышает эффективность отобранных штаммов (6, 8).

3. Выявлены сочетания комбинаций штаммов, которые обладают повышенной эффективностью. Показано, что сочетани< 4-х штаммов (137+6+8+50) достоверно повышает продуктов ность растений по сравнению с моноинокуляцией.

4. Установлено, что наиболее эффективные штаммы (6, 8 311) способны существенно повышать азотфиксирующую ак тивность и улучшать азотное питание растений.

5. Показано, что штаммы 6 и 8 также способны подавлят] развитие фитопатогеных грибов и снижать развитие фузарио за на корнях растений в 2 раза.

6. Установлено, что штаммы 6 и 8 способны синтезироват] большое количество ИУК. По этому показателю они превы шают производственный штаммм-эталон (АгозрггШит И poferum -137) в 80-100 раз.

7. В результате комплексной оценки ассоциативных ризо бактерий отобраны штаммы, сочетающие в себе целый ряд хо зяйственно-полезных свойств, которые позволяют разработат: препараты для производства.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Кожемяков А.П., Хоанг Хай. Изучение эффективности и зсновных механизмов действия землеудобрительных биопре-таратов на растения в длительных опытах Географической сети. //Материалы международной научно-практической конференции "Современные проблемы опытного дела", т.2. СПб, 2000, - с.180-185.

2. Васюк Л.Ф., Кожемяков А.П., Попова Т.А, Васильева З.Д., Хоанг Хай. Сравнительное изучение азоспирилл почв и эизопланы растений. //Тезисы докладов 3-го съезда Докуча-;вского общества почвоведов (11-15 июля 2000 г., Суздаль). М., >000, с.10.

3. Хоанг Хай. Фунгистатическая активность штаммов азоспирилл по отношению к грибам рода Fusarium на посевах сукурузы. /Вестник защиты растений, № 1, 2000.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хоанг Хай

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Скрининг перспективных штаммов ассоциативных ризосферных бактерий в модельных вегетационных опытах

3.2. Эффективность перспективных штаммов ассоциативных ризобактерий в полевых опытах

3.3. Влияние уровня азотного питания на эффективность штаммов ассоциативных ризобактерий

3.4. Эффективность сочетаний ассоциативных ризобактерий

3.5. Основные механизмы взаимодействия ассоциативных ризобактерий с растениями

3.5.1. Азотфиксирующая активность перспективных штаммов ассоциативных ризобактерий

3.5.2. Фунгистатическая активность перспективных штаммов ассоциативных ризобактерий по отношению к грибам рода Fusarium

3.5.3. Продуцирование индолилуксусной кислоты штаммами ассоциативных ризобактерий

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Хоанг Хай

ВЫВОДЫ

1. Проведен скрининг ассоциативных ризобактерий, в результате которого отобраны штаммы АгоэртИит, (6, 8, 50, 311), способные существенно (на 20-25%) повышать продуктивность кукурузы. По эффективности эти штаммы достоверно превосходят производственные штаммы-эталоны.

Полевые испытания полностью подтвердили результаты предварительного отбора перспективных штаммов.

2. Установлено, что увеличение нормы азотных удобрений (до полной нормы по Прянишникову) повышает эффективность наиболее эффективных из отобранных штамов -6 и 8.

3. Выявлены сочетания комбинаций штаммов, которые обладают повышенной эффективностью. Показано, что сочетание 4-х штаммов (137+6+8+50) может достоверно повышать продуктивность растений по сравнению с моноинокуляцией.

4. Установлено, что наиболее эффективные штаммы (6, 8, 311) способны существенно повышать азотфиксирующую активность и за счет этого сущестенно улучшать азотное питание растений (что проявлялось во влиянии инокуляции на накопление азота в растениях).

5. Показано, что штаммы 6 и 8 способны также подавлять развитие фитопатогеных грибов и снижать развитие фузариоза на корнях растений в 2 раза.

6. Установлено, что штаммы 6 и 8 способны синтезировать большое количество ИУК. По этому показателю они превышают производственный штаммм-эталон {АговртИит \ipoferum - 137) в 80-100 раз.

94

7. В результате комплексной оценки штаммов ассоциативных ризобактерий отобраны штаммы, сочетающие в себе целый ряд хозяйственно-полезных свойств. Эти штаммы могут быть рекомендованы для изготовления на их основе биопрепаратов для инокуляции кукурузы.

Кроме того, эффективность отобранных штаммов следует проверить в Географической сети опытов на других культурах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенной работы выделены и изучены штаммы ассоциативных ризобактерий, способных существенно повышать продуктивность растений кукурузы.

Проведен скрининг среди выделенных штаммов и отобраны наиболее эффективные по влиянию на урожай кукурузы. Отселектированные в вегетационных опытах штаммы показали высокую эффективность и в полевых опытах, результаты которых хорошо согласовывались с данными вегетационных опытов. При этом прибавка урожая зерна в вариантах с наиболее эффективными штаммами (6 и 8) достигала 25-30%, а накопление азота возрастало на 32-33%. При возделывании кукурузы на силос (в условиях Белгородской области) наибольшую прибавку зеленой массы обесечил также штамм б (+29%), а максимальное накопление азота получено при использовании штамма 311 (+39%). Прибавки урожая от приме-неении производственных штаммов были существенно ниже.

Полученные результаты свидетльствуют о правомерности предварительного отбора перспективных штаммов ассоциативных ризобактерий в модельных условиях (вегетационые опыты в теплицах).

Установено, что повышение уровня азотного питания растений, как правило, положительно сказывается на эффективности инокуляции растений. Это связано в первую очередь с улучшением роста и развития растений, которые, в свою очередь, увеличивают продукцию корневых выделений, являющихся основным энергетическим материалом для интродуци-руемых микроорганизмов.

Повышения эффективности применения биопрепаратов на основе ассоциативных ризобактерий можно также достичь путем подбора комбинаций микроорганизмов или их сочетаний с химическими соединениями, способными стимулировать рост растений. Это свидетельствует об отсуствии конкуренции между изученными штаммами ассоциативных ризобактерий, а также о различном уровне проявления полезных для растений функций у разных генотипов микроорганизмов.

В то же время некоторые комбинации штаммов ассоциативных ризобактерий, а также препарат крезацин способствовали развитию фузариоза на корнях кукурузы. Поэтому необходим тщательный контроль за действием инокулянтов и химических стимуляторов роста на различные параметры роста и развития растений.

Изучение основных механизмов положительного влияния ризобактерий на растения показала, что лучшие штаммы б, 8, и 311 обладают целым комплексом хозяйственно-полезных свойств - фиксация атмосферного азота, подавление развития фитопатогеных грибов, синтез ИУК. По этим показателям отобранные штаммы существенно превосходили эталоный (производственный) штамм АгуэриШит lгpoferum 137. Все эти штаммы также принадлежат к роду АхоэрггИЫт.

Установлено, что наиболее эффективные штаммы (6 и 8) способны продуцировать очень большое количество ИУК, превышая по этому показателю эталонный штамм в 80-100 раз.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хоанг Хай, Санкт-Петербург

1. Ахмедов Ф.Т., Нице Л.К. Продуктивность биологической фиксации азота у различных сортов сельскохозяйственных растений. //Микроорганизмы в с.-х. Тез. докл. —М. —1986. — С. 93-94.

2. Ашмарин И.П., Васильев H.H., Амбросов В.А. Быстрые методы статистической обработки и планирование экспериментов. //Л.: Изд-во МГУ. -1971. -С. 75.

3. Бабьева И.П., Хасан Моавад, Марченко А.И. Азотфиксация в совместных культурах Lipomyces с бактериями. //Микробиология. -1977. -Т. 56. -№ 2. -С. 270-272.

4. Баландро Ж.П., Доммерг И.Р., Умаров М.М. Определение несимбиотической азот фиксации в ризосфере риса ацетиленовым методом. //Повышение плодородия почв рисовых полей. М.: Наука, 1977. С. 107-116.

5. Басилашвили Л.А., Нутсубидзе H.H. Распространение азоспирилл в некоторых почвах Грузии. //Сообщ. АН ГССР. -1984. -Т. 114. -123.-С. 617-620.

6. Белимов A.A., Поставсксая С.М., Хамова О.Ф., Кожемяков А.П., Кунакова A.M. Приживаемость и эффективность корневых диазотрофов при инокуляции ячменя в зависмости от температуры и влажности почвы. //Микробиология. 1994. - Т. 63, вып. 5, С. 900-908.

7. Берестецкий O.A., Васюк Л.Ф. Азотфиксирующая активность в ризосфере и на корнях небобовых растений //Изв. АН СССР. Сер. биол. -1983. № I. -С. 44-50.

8. Берестецкий O.A., Васюк Л.Ф., Элисошвили Т.А., Плющ A.B. Азотфиксирующая активность и эффективность спирилл, обитающих в корнях растений. //Микробиология. -1985. -Т. 54, Вып. 6. -С. 1002-1007.

9. Бойко Л.И. Действие ассоциативных азотфиксаторов на зерновые культуры левобережной степи Украины. //Микроорганизмы — ингибиторы и стимуляторы роста растений и животных 3-5 окт., 1987; тез. докл., ч. I. Ташкент. -1989. -С. 29.

10. Борисоник З.Б. Ячмень яровой. —М.: Колос. -1974. —С. 9-89.

11. Быкадорова Л.В. Влияние содержания кислорода в газовой среде на активность азотфиксации микроорганизмов. //Микробиологические процессы в почвах Западной Сибири. Новосибирск: Наука. -1982. —С. 89-95.

12. Васюк Л.Ф. Использование биосинтетической активности ассоциативных азотфиксаторов для повышения урожайности сельскохозяйственных культур. //Int. Symp. 1987. -Bratislava. -1987 -p. 44-51.

13. Васюк Л.Ф., Иванов Н.С. Роль ассоциативных азотфиксаторов в повышении продуктивности пшеницы. //Пути повышения эффективности факторовинтенсификации сельскохозяйственного производства. Тез. докл. Респ. конф. -Вильнюс. —1986. —С. 64-66.

14. Васюк Л.Ф. Влияние доз минерального азота на эффективность инокуляции небобовых растений ассоциативными азотфиксаторами //Тр. ин-та / ВНИИ с.-х. микробиология.-1985.-Т.55.-С. 18-27.

15. П.Васюк Л.Ф. Азотфиксирующие микроорганизмы на корнях небобовых растений и их практическое использование. //Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М.:Наука.-1989., С. 88-98.

16. А.С. 1210383 СССР, МКИ С 05 Г И/08. Способ выделения несимбиотических азотфиксирующих микроорганизмов /Васюк Л.Ф., Берестецкий O.A., Элисашвили Т.А. (СССР). -Опубл. в Б.И., 1987, № 6, С. 298.

17. Васюк Л.Ф., Боровков A.B., Хальчитский А.Б., Ионкова C.B. Бактерии рода Azospirillum и их влияние на продуктивность небобовых растений. //Микробтология.-1989.-Т. 58.-№ 4.-С. 642-648.

18. Васюк Л.Ф., Хотянович A.B. Использование препаратов ассоциативных азотфиксирующих бактерий для обработки семян кормовых злаковых трав. //Лен. межотр. тер. центр НТИ. Информационный лист. -1987.-С. 831-887.

19. Вербина Н.М. и Цыпура О.И. Ускоренный метод отбора продуцентов пектолитических ферментов. //Микробиология.-1969.-Т. XXXYIII. -С. 372-375.

20. Викторов Д.П. Малый практикум по физиологии растений. М. "Высшая школа". -1983. -С. 34-36.

21. Возняковская Ю.М. Роль Clostridium pasteurianum как фактора повышающего эффективность бактеризации семян азотобактером. //Микробиология . —1948. -№ 5. —С. 389-394.

22. Волкогон B.B. Экологические исследования бактерий рода Azospirillum //Микроорганизмы в сельском хозяйстве: Тез. докл. Всесоюз. конф. -М.: МГУ. 1986. -С. 90-91.

23. Волкогон В.В., Мамчур А.Е., Пемешко С.В. Азоспириллы в корнях злаковых трав. //Тезисы докладов IY Всесоюзной научной конференции "Микроорганизмы в сельском хозяйстве", Пущино. 1992. -С. 31-32.

24. Воробейков Г.А. Микроорганизмы, урожай и биологизация земле-делия. СПб, 1998. С. 120.

25. Гадаборшев Р.Н. Использование азота почвы и азота удобрений ячменем на дерново-подзолистых тяжелосуглинистых почвах. //Авт. канд. с.-х. наук. —JL — 1988. -С. 35.

26. Гоготов И.Н. Фототрофные азотфиксирующие микроорганизмы продуценты физиологически активных соединений. // Микроорганизмы — стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных, 3-5 окт., 1989. Тез. докл., ч. I. Ташкент. - 1989. —С. 50.

27. Годова Г.В., Ницэ JI.K, Моторина M.JI. Фотосинтез растений и несимбиотическая фиксация азота в корневой зоне. //Известия ТСХА. -1983. -№ I. -С. 117-120.

28. Гусев М.В., Вольберг М.М., Лебедева А.Ф., Савельев И.Б. Использование метода диализного культивирования для подбора симбиотических альго-бактериальных пар. //Биол. науки. -1988. -№ I. С. 103-106.

29. Доспехов В. А. Методика полевого опыта. — М.: Агропромиздат. 1985. -С. 351

30. Емцев В.Т. О симбиотических взаимоотношениях Clostridium pasteurianum с Вас. closteroides //Микробиология. -I960. -№ 4. -С. 529-535.

31. Емцев В.Т., Ницэ JI.K., Ахметов Ф.Т., Моторина М.В., Гусейнов Г.Г. Фиксация азота атмосферы в корневой зоне у различных зерновых культур. //Известия ТСХА. —1989. -№ I. -С. 89-99.

32. Зб.Емцев В.Т., Ницэ JI.K., Покровский Н.П. Несимбиотическая азотфиксация и закономерности ее функционирования в почве. //Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. -М.: Наука, 1985. -С. 213-221.

33. Емцев В.Т., Чумаков М.И., Брук М.Х. Комплексный тест для определения ассоциативности азотфиксирующих бактерий. // Симбиотифные азотфиксаторы и их использование в сельском хозяйстве: Тез. докл. Респ. конф. —Киев, 1987. —С. 53-54.

34. ЗЭ.Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М.: МГУ. —1987. — С. 256.

35. Звягинцев Д.Г. Проблемы управления азотфиксаторами в ризосфере и ризоплане //Бюллетень ВНИИСХМ. —1985. -№ 42. -С. 6-9.

36. Иванов Н.С., Васюк Л.Ф. Эффективность инокуляции ассоциативными азотфиксаторами люпина и картофеля. //Бюллетень ВНИИСХМ.-1988. № 50. -С. 8-13

37. Иванов Н.С., Васюк Л.Ф., Кислин Б.Н. Эффективность инокуляции люпина желтого ассоциативными азотфиксаторами. //С.-х. Биология — Серия биология растений. № 5. -1992. С. 97-103.

38. Игнатова И.Ю., Брук М.Х., Ахмедов Ф.Т. Влияние минеральных и органических удобрений на ассоциативную азотфиксацию некоторых сельскохозяйственных растений. //Микроорганизмы и их роль в плодородии почвы и охране окружающей среды. —М., 1984. -С. 55-59.

39. Кадыров P.M., Хай лова Г.Ф. . Бактериальный азотфиксирующий комплекс Bacillus macerans — Rhizobium meliloti. //Биологическая фиксация молекулярного азота. Мат. Всесоюзн. Бах. коллокв., Чернигов, сент.-окт. 1980. — Киев. 1983. С. 112-113.

40. Калининская Т.А., Редькина Т.В. Микрофлора семян риса как источник азотфиксирующих микроорганизмов в его ризосфере. //Изв. АН СССР. Сер. биол. -1981. -№ 4. -С. 617-621.

41. Калининская Т.А., Лаврова Т.А. Состав азотфиксирующих бактерий в целинных лесных и окультуренных дерново-подзолистых почвах. //Микробиология. —1988. —Т. 57. —С. 868-873.

42. Калининская Т.А., Миллер Ю.М., Белов Ю.М., Pao В.Р. Изучение с помощью N215 активности несимбиотической азотфиксации в почвах рисовых полей. //Известия АН СССР, сер.биол. -1977. -№ 4. -С. 565-570.

43. Калининская Т.А., Миллер Ю.М. Использование изотопа N215 при изучении несимбиотической азотфиксации.

44. Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М.: Наука. -1989. -С. 156-165.

45. Калининская Т.А., Редькина Т.В., Белов Ю.М., Ипполитов JI.T., Кокунов A.B. Применение ацетиленового метода для количественного учета разных групп азотфиксаторов методом предельных разведений. //Микробиология. —1981. -Т. 50. -№ 5. -С. 924-927.

46. Квасников Е.И., Клюшникова Т.М., Нестеренко O.A., Писарчук E.H., Павленко Н.И. Фиксация атмосферного азота микроорганизмами, окисляющими углеводороды. //Доклады АН СССР, сер. биол. -1973. -Т. 208. -С. 714-716.

47. Клевенская И.Л. Образование гиббереллина и гиббереллиноподобных веществ олигонитрофильными микроорганизмами. / / Образование физиологически активных веществ микроорганизмами. Новосибирск.: Наука. -1975. -С. 88-93.

48. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. -М.: МГУ. -1989. С. 175.

49. Кожемяков А.П. Отзывчивость различных сортов просо и ячменя на инокуляцию культурами ассоциативных азотфиксаторов. //Достижения научно-технического прогресса на службу продовольственного фонда страны. Тез. докл. Всес. конф. Махарадзе. -1985. -С. 71.

50. Кожемяков А.П., Белимов A.A. Перспективы использования ассоциаций азотфиксирующих бактерий для инокуляцииважнейших сельскохозяйственных культур. //Тр. ВНИИСХМ 1992. Т. 61. - С. 7-18.

51. Кожемяков А.П., Тихонович И. А. Использование инокулянтов бобовых и биопрепаратов комплексного действия в сельском хозяйстве. //Доклады Россельхозакадемии. —1998.-№ 6. —С.7-10.

52. Колосов И.И. Поглотительная деятельность корневых систем растений. //"Наука", М.,'1992.

53. Коновалов Ю.Б. Развитие колоса до цветения. //Формирование продуктивности колоса яровой пшеницы и ячменя, М.: Колос. -1981. -С. 8-84.

54. Кононков Ф.П., Умаров М.М., Мирчинк Т. Г. Азотфиксирующие ассоциации грибов с бактериями. //Микробиология. -1989. -Т. 58. -№ 4. -С. 734-737.

55. Кравченко Л.В. Влияние корневых выделений на рост и продуктивность ассоциативных азотфиксаторов. //Бюллетень ВНИИСХМ. 1985. 45. -С. 19-23.

56. Кравченко Л.В. Энергетические затраты на ассоциативную азотфиксацию и их обеспечение в ризосфере небобовых растений. //Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М.: Наука. -1989. -С. 99-109.

57. Кравченко Л.В. Быстрый метод идентификации бактериальной и грибной флоры с помощью пиролитической масс-спектрометрии. //Микроорганизмы всельском хозяйстве: Тез. докл. Всесоюз. конф. М.: МГУ, 1986. -С. 139.

58. Красильников H.A., Котелев В.В. К методике изучения роли микроорганизмов в питании растений фосфором. //Изв. Молдавского филиала АН СССР. -1957. -Т. 40. -№ 7. -С. 45-48.

59. Кудеяров В.Н. Оценка размеров несимбиотической азотфиксации в различных почвах СССР. М.: Наука, 1989. — С. 109-115.

60. Кузнецова H.H. Катионообменная емкость корней и ее роль в питании растений. Весиник ЛГУ. -1972. № 3. -С. 119-127.

61. Кузнецова H.H. Крейер К.Г., Кононец В.А. Устойчивость растений к AI в связи с катинообменными свойствами корневых систем. Вестник ЛГУ. -1975. -№ 21. -С. 121-129.

62. Лукин С.А., Кожевин П.А. Звягинцев Д.Г. Динамика азоспирилл в ризосфере и ризоплане ячменя и гороха. //Микробиология. -1989. -Т. 58. № 1. С. 133-136.

63. Лукин С.А., Кожевин П.А. Звягинцев Д.Г. Азоспириллы и ассоциативная азотфиксация у небобовых культур в практике сельского хозяйства. //С. —х. биология. —1987. № I. -С. 51-58.

64. Макарова Н.М. Таксис азотфиксирующих бактерий по отношению к корневым экстрактам. //Тезисы докладов IY Всесоюзной научной конференции "Микроорганизмы всельском хозяйстве", Пущино, 1992. —Т. 60. —В I. —С. 132138.

65. Макарова Н.М., Чуваева Н.А., Кравченко JI.B. Изучение серологических свойств бактерий рода Azospirillum. //Микробиология, 1991. -Т. 60. -В. I. -С. 132-138.

66. Мальцева Н.М., Волкогон В.В. Азотфиксирующая бактерия Azospirillum lipoferum (Beijerinck) / в почве, ризосфере и ризоплане сельскохозяйственных растений. //Микробиология, -1984. -Т. 46. -№ I. -С. 6-9.

67. Мамилов Ш.З. Азотфиксирующие ассоциации с Rhodopseudomonas sp. в затопляемых почвах под рисом. //Повышение плодородия почв рисовых полей. М.: Наука. — 1977. -С. 116-121.

68. Мишустин Е.Н., Черепков Н.И., Калининская Т.А. О несимбиотической азотфиксации в пахотных почвах. //Проблемы почвоведения. -М.: Наука. 1978. -С. 92-96.

69. Мишуетин Е.Н., Емцев В.Т. Почвенные азотфиксирующие бактерии рода Clostridium.// М. «Наука», 1974.

70. Мослов И.В. Влияние уровней и соотношения основных элементов питания на процессы обмена веществ и формирования урожая. //Минеральное питание и фотосинтез. Иркутск. —1969. —С. 88-89.

71. Мошкова М.В., Умаров М.М. Влияние растений на активность азотфиксации в ризосфере. //Почвоведение. — 1979. -№ 6. -С. 110.

72. Мошкова М.В. Несимбиотическая азотфиксация в агроценозах на дерново-подзолистой почве. //Автореферат дис. к. б. н. -М.: Изд-во МГУ. -1980. -С. 17.

73. Муромцев Г.С., Маршунова Г.Н., Павлова В.Ф., Зольникова Н.В. Роль почвенных микроорганизмов в фосфорном питании растений. //Успехи микробиологии. М.: Наука. — 1985. -№ 20. С. 174-198.

74. Муромцев Г.С., Самойлова Т.С. Растворение солей фитиновой кислоты почвенными микроорганизмами. //Доклады ВАСХНИЛ. 1975. -№ 3. -С. 18-19.

75. Нетис И.Т. Влияние азотфиксирующей бактерии ИауоЬа^епшп Ъ. на урожай и качество зерна озимой пшеницы. //Агрохимия. —1989. -№ 3. —С. 56-60.

76. Никогосян В.Г. АгоБртПит в почвах Армении. //Биолог, журн. Армении. -1990. № 2(43). -С. 155-157.

77. Никогосян В.Г. Азотфиксирующие ассоциации микроорганизмов в корневой системе злаковых в условиях Армении. //Тезисы докладов IV Всесоюзной научной конференции "Микроорганизмы в сельском хозяйстве", Пущино, 1992. -С. 150.

78. Новикова Л.М., Вельская С.И., Викторчик И.В. Антагонистические свойства бактерий, участвующих в пантогенезе клубневых гнилей картофеля. //Тезисы докладов IV Всесоюзной научной конференции

79. Микроорганизмы в сельском хозяйстве", Пущино, 1992. — С. 151-152.

80. ЭО.Омелянский В.Л. Фиксация атмосферного азота в условиях смешанной культуры. //Избранные труды, T. I. —М.: Наука. -1953. -С. 294-322.

81. Павлова В.Ф., Горская О.И. Влияние Agrobacterium radiobacter на фосфорное питание растений. //Бюллетень ВНИИ с.-х. микробиология. -1987. -№ 47. -С. 26-28.

82. Панников В.Д., Минеев В.Г. Почва, климат, удобрение, урожай. —М.: Агропромиздат. -1987. -С. 408-418.

83. ЭЗ.Паносян А.К., Арутюнян Р.Г., Аветисян H.A., Захарян C.B. К вопросу о взаимоотношениях азотбактеров и других почвенных микроорганизмов. //Изв. АН Арм.ССР. —1961. — Т. 15. -№ 2. -С. 13-24.

84. Патыка В.Ф. Азотфиксация в ризосфере злаковых культур и ее влияние на урожай растений //Микроорганизмы в сельском хозяйстве, Тез докл. Республиканская конференция МССР 29-30 июня, 1988. -С. 107.

85. Патыка В.Ф. Роль азотфиксирующих микроорганизмов в повышении продуктивности сельскохозяйственных растений. //Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. —Киев. —1992. —С. 47.

86. Патыка В.Ф., Ермолина A.B. Азотфиксирующие бактерии ризосферы риса, выращиваемого бессменно и в севообороте. //Научн. докл. вып. шк. биол. н. -1976. -№ 6. -С. 83-88.

87. Патыка В.Ф., Ермолина A.B., Андреева H.A. Аминокислотный состав белков зерна проса и риса при предпосевной инокуляции семян азотфиксирующими микроорганизмами. //Физиол. и биохим. культ, раст. —1986. -Т. 19. -№ 4. -С. 398-401.

88. Патыка В.Ф., Ермолина А.В., Кравченко JI.B. Азотфиксирующая активность аэробных бактерий ризосферы риса, возделываемого бессменно и в севообороте. //Микробиолог. -1987. -I. 49. -№ 2. -С. 28-33.

89. Перминова Г.Н. Использование водорослей для повышения активности нитрагина. //Труды Кировского с.-х. ин-та. — 1972. -№ 3. -С. 28-33.

90. Плешков Б.П. Определение содержания общего фосфора. //Практикум по биохимии растений. М.: "Колос". —1976. —С. 200-204.

91. Путырская Е.М., Путырский Н.В. Влияние препаратов ассоциативных азотфиксаторов на урожайность зерна озимой ржи и его качество. //Интенсивная технология возделывания зерновых и зернобобовых культур в условиях БССР., -Горки. -1989. -С. 9-12.

92. Рамишвили Н.М., Таркашвили Д.В. Синтез регуляторов роста анаэробными азотфиксаторами рода Clostridium. //Сообщ. АН Груз.СССР. -1980, -Т. 99. -№ 2. -С. 469-472.

93. Редькина Т.В. Механизм положительного влияния бактерий рода Azospirillum на высшие растения. //Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М.: Наука. 1989. -С. 132-141.

94. Родина А.Г. Методы водной микробиологии. Практическое руководство. —М. —Л.: Наука, 1965. —С. 273.

95. Садыков Б.Ф., Пропадущая Л.А. Пути повышения активности ассоциативной азотфиксации в ризосфере пшеницы. //Биолог, науки. —1988. -№ 10. —С. 89-93.

96. Садыков Б.Ф., Судницын Н.И., Умаров М.М. Влияние освещенности растений и влажности на азотфиксацию в филосфере. //Микробиология. -1980. -Т. 49. -№ 3. -С. 554556.

97. Самцевич С.А. Заселенность корней и прикорневого слоя почвы микроорганизмами — важнейший показатель токсичности растений. / / Фитоксические свойства почвенных микроорганизмов. -JI. —изд-во ВНИИСХМ. — 1978. -С. 65-74.

98. Сандрак H.A. Внеклеточные метаболиты азотбактера. — Кишинев.: Штиинца, 1978. -С. 94.

99. Симаров Б.В., Аронштам A.A., Новикова Н.И. и др. Генетические основы селекции клубеньковых бактерий. //Л., "Агропромиздат". -1990. -С. 192.

100. Сирота Л.Б., Васюк Л.Ф. Влияние инокуляции риса корневыми диазотрофами на потребление и баланс азота на ранних стадиях развития растений. //Бюл. ин-та. /ВНИИ с.-х. макробиол. -1985. -№ 42. -С. 23-28.

101. Соколов A.B. Агрохимические методы исследования почв. М.: Наука. -1975.

102. Соколов A.B., Сердобольский И.П. Применение изотопа фосфора в агрохимических исследованиях. //М.: Изд. АН СССР. -1954. -С. 61.

103. Степаненко И.Л., Родынюк И.С., Шумный В.К. Азотфиксирующий потенциал ризоценозов мутантных форм ячменя. //Изв. СО АН СССР. сер. биол. н. -1989. -№ 1. -С. 6-11.

104. Танг Фат Тхань. Azospirillum lipoferum в каштановых почвах Алма-Атинской области. //Плодородие почв Казахстана. Вып. I. -Алма-Ата, 1985. -С. 108-109.

105. Трепачев Е.П. К вопросу о вкладе несимбиотической азотфиксации в азотный баланс почвы. // Бюллетень ВНИИСХМ. -1985. -№ 42. -С. 14-16.

106. Троицкая Т.М., Троицкий М.А. Азотфиксация Azotobacter chroococcum в ассоциации с ячменем. //Микробиология. -1988. -Т. 57. -№ 2. -С. 288-291.

107. Троицкий М.А., Троицкая Т.М., Бажанов Д.П., Мироненка A.B., Зименко Т. Г., Чернявская Т. А. Азотфиксирующая активность природных почвенных диазотрофов в ассоциации с ячменем. //Доклады АН БССР. -1986. -Т. 30. № 4. -С. 362-364.

108. Умаров М.М. Ацетиленовый метод изучения азотфиксации в почвенно-микробиологических исследованиях. //Почвоведение. -№ И. —С. 119-123.

109. Умаров М.М. Несимбиотическая азотфиксация в ризосфере. //Пятый съезд почвоведов. —Минск: Наука и техника, 1977. -Т. 2. -С. 243

110. Умаров М.М. Значение несимбиотической азотфиксации в балансе азота в почве. //Изв. АН СССР. Сер. биол. —1982. -№ I. —С.92-105.

111. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация в биогеоценозах. //Почвенные организмы как компоненты биогеоценозов. -М.: Наука, 1984. -С. 185-199.

112. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация. —Изд-во Моск. ун-та. 1986. -С. 136.

113. Умаров М.М., Коновалова O.E., Шабаев В.П. Азотфиксация и денитрификация в агроэкосистемах на серых лесных почвах. //Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. -М.: Наука. -1989. -С. 116-123.

114. Умаров М.М., Кононенков Ф.П., Асеева O.E. Роль водорода в микробной азотфиксации в почве. //Экологическая роль микробных метаболитов. М.: Изд-во МГУ. -1986. -С. 130-140.

115. Умаров M.M., Шабаев В.П., Смолин В.Ю., Коновалова O.E. Усвоение райграсом атмосферного азота, фиксированного ассоциативной микрофлорой. //Вест. МГУ. сер. 17. почвоведение. -1987. -№ 4. -С. 23-26.

116. Умаров М.М., Куракова Н.Г., Садыков Б.Ф. Азотфиксация в ассоцациях микроорганизмов с растениями. //Минеральный и биологический азот в земледелии СССР. -М.: Наука, 1985. С. 205-213.

117. Федоров М.В., Калининская Т.А. Взаимоотношения между отдельными видами олигонитрофильных бактерий, фиксирующих молекулярный азот в смешанных культурах. //Известия ТСХА. -i960. -Т. 33. -№ 2. -С. 125-137.

118. Федорова JI.C., Каневская C.B. Нитрогеназная активность азоспирилл, выделенных из злаков Саратовской области. //Вопросы биохимии и физиологии микроорганизмов. Саратов. -1987. -№ II. С. 48-51

119. Федорова JI.C., Позднякова JIM., Каневская C.B. Выделение азоспирилл из культурных и дикорастущих злаков Саратовской области. —Микробиология, 1985. —Т. 54. -Вып. 4. -С. 684-685.

120. Хальчицкий А.Е. Приживаемость и эффективность действия бактерий рода Azospirillum при инокуляции сельскохозяйственных растений.: Автореф. Дис.канд. биол. наук. -Л., 1989. -С. 16.

121. Чеботарь В.К. Ассоциативная азотфиксация в ризосфере сорго.: Автореф. дис. канд. биол. наук. —Л., 1987. —С. 16.

122. Чеботарь В.К. Ассоциативные азотфиксаторы в ризосфере сорго и их влияние на урожай растений. //Дисс. канд. биол. наук. -Л. -1987. С. 148.

123. Черемисов Б.М., Редькина T.B. Эффективность инокуляции пшеницы азоспириллой в Нечерноземной зоне. -Докл. ВАСХНИЛ, 1984. -№ 10. -С. 15-16.

124. Чистякова И.К., Калининская Т.А. Фиксация азота в такыровидных почвах под рисом. -Микробиология, 1984. — Т. 53. -Вып. I. С. 123-128.

125. Чумаков М.И. Ассоциативная азотфиксация у пшеницы: Автореф. дис. к. б. н. ~М. -1988. -С. 16.

126. Шарма П.К., Чахал В.П.С. Влияние акцепторов аминогрупп на образование азотобактером индолилуксусной кислоты из триптофана. //Микробиология. -1986. ~Т. 55. -№ 6. С. 1041-1043.

127. Шиляева О.Н., Боровок И.А. Характеристика азотфиксирующих бактерий рода Azospirillum, выделенных из почв Западной Сибири. -В. кн.: .Микроорганизмы в сельском хозяйстве: Тез. докл. Всесоюз. конф. М.: МГУ, 1986. -С. 72.

128. Шиляева О.Н., Яковлева З.М. Распространение азоспирилл в почвах Сибири. //Микробиология. -1988. —Т. 57. № 2. -С. 284-287.

129. Шкляр М.З. Влияние аэробов на жизнедеятельность Clostridium pasteurianum в смешанной культуре. //Докл. ВАСХНИЛ. -1956. №8. -С. 32-36.

130. Шкляр М.З. Взаимоотношение аэробного и анаэробного фиксаторов азота азотбактера и Cl.pasteurianum всмешанной культуре. //Достижения мичуринской науки в микробиологии. М.: Наука. -1958. —С. 78-86.

131. Якимова М.Ф., Волоскова М.М. Синтез биологически активных веществ ассоциацией ризосферных и клубеньковых бактерий. //Изв. Молд. АН СССР. 1987. -№ 4. -С. 65-66.

132. Albrecht S. L. Gaskins М. Н., Milam J. R., Schank S. С., Smith R. L. Ecologial faktors Offecting sarvival and activity of Azospirillum in the rhizosphere. //In Azospirillum. 11. Experientia suppl. 1983. -V. 48. - P. 138 -148.

133. Albrecht S. L., Okon Y., Lonnquiat J., Butris R. H. Nitrogen Fixation by corn- Asospirillum susociations in a temperate climate // Crop. Sci. -1981. V.21. - N 2. - P. 301 -306.

134. Balanderau J. Ecological faktors and adaptive processes in N2 — fixing bakterial pepulation of the plant environment. // Plant and Soil. 1986. - vol. 90, No (1 -3 ), P. 73 - 92.

135. Balanderaaul J., Dommergues Y. R. Mesure in situ de l'activité nitrogenasigue. // C. r. Acad. sci. D. — 1971. — V. 273. 2020. ~ 2023.

136. Baldani V. L. D., Alvarez M. A. de, Baldani J. T., Doberiber J. Establi shment of lneculated Asospirillum spp. in the rhizosphere and in roots of fiold grown wheat and sorgium. // Plant and Soil. 1986. - V. 90. - N 1 - 3. - P. 35 - 46.

137. Baldani V. L. D., Dobereiner J. Host — plant specificity in the infection of cereaks with Asospirillum sp. // Soil Biol. Biocem. 1980. - V. 12. - N 4. - P. 433 - 439.

138. Barak R., Nur I., Okon- Y. Detection of chemotaxis in Asospirillum brasilense // J. Appl. Bacteriol. — 1983. — V. 53. P. 399 - 403.

139. Barber L. E., Tjerkema J. D., Russell S. A., Evans H. J. Acetylene reduction ( nitrogen fixation ) associated with corn inoculated with Spirillum // Appl. and Enwiron. Microbiol. — 1976. V. 32. - N 1. - P. 108 - 113.

140. Barea J. M., Bonie A. F., Olivars A. Interactions between Asospirillum and VA mycorrhisa and their effects on growthand nutrition of maize and ryegrass. // Soil Bicl. Bicchem. — 1983. V. 15. - P. 705 - 709.

141. Barton L. L., Johnson G. V., Miller S. O. The effect of Asospirillum brasilense on iron absortion and tranelocation by sorghum. // J. plant Nutr. 1986. - V. 9. - N 3 - 7. - P. 557 - 565.

142. Bashan Y. Migration of the rhizosphere bacteria Asospirillum brasilense and Pseudomonas fluoreescdens to wards wheat roots in the Soil. // o. Gen. Microbiol. — 1986. — V. 132. P. 3407 - 3414.

143. Bashan Y. Short exposure te Asospirillum brasilense cd inoculation enhnced proton efflux of intact wheat roots. // Can. J. Microbiol. 1990. - V. 36. - P. 419 425.

144. Bashan Y. Levaneny H. Horizontal and vertical movement of Asospirillum brasilense Cd in the soil and along the rehizosphere of wheat and weeds in controlled and field environments. //J. Gen. Microbiol. 1987. - V. 133. - P. 3473 - 3480.

145. Bashan Y., Holguin G., Puente E., Carrillo A., AlcarazMelendez L., Lopez Cortes A. and Ochoa J. L.

146. Current status of Asospirillum inoculation Theloogy. // Abst. of Inter, project " Interbioazot 2000 " VIII th eastern europe symposium on biological nitrogen fixation Nitrogenfix. - 92 - Saratov, Russia, 22 -26 September, 1992, P. 30.

147. Bashan Y., Levaneny H., Klein E., Evidence for a Week active external adesorption of Asospirillum brasilense Cd to wheat roots. // J. Cen. Microbiol. 1986. - V. 132. - N. 11. -P. 3069 - 3073.

148. Bashan Y., Singh M. Livanony H. Contribution of Asospirillum brasilense Cd to grofth of tomato seedlings is not thround nitrogen fixation. // Can. J. Bot. — 1989 c. — V. 67. P. 2429 - 2434.

149. Beijerinek M. W. Azotobacter chroococcum als indikator van de vruchtbaarheid van den grond. // Verslagen Koninklijke Nederlandse Akademie van Watenschsppen. Wla-en Nataurkundige Afdeling. 1921. - V. 30. - P. 431 -438.

150. Barber L. E. Uber ein Spirillum, Welches freien Stickstoff binden kann // zbl. Bakterlol. Parasitenkd. infectionskr. — 1925. V. 63. - -Abt. 2. - P. 353 - 359.

151. Becking J. H. Fixation of molecular nitregen by an aerobic Vibrio or Spirillum // J. Microbiol. Serol. — 1963. — V. 29. — P. 326.

152. Bergey's Manual of Systematic Bactereology 9 th ed, vol. 1 Ed. by Krieg. Baltimore : Williams and Wilkins. 1984. 964 p.

153. Belimov A.A., Kozhemyakov A.P. Interaction between barley and mixed cultures of nitrogen fixing and phosphate solubilizing bacteria. // Plant and Soil. — 1995. — v. 173. —P. 29-37.

154. Boddey R. M. Medhods for quantification of nitrogen fixation associated with Gramineae. // GRG Crit. Rev. Plant scl. 1987. - V. 6. - P. 209 - 266.

155. Boddey R. M., Dobereiner J. Nitrogen fixation associated with grassea and Careale : recent rasults and perspectives for fukture research. // Plant Soil. 1988. - V. 108. - P. 5365.

156. Burris R. H., Okon J., Albrecht S. L. Properties and reactions of Spirillum lipoferum // Ecol. 1978. - N. 26. - P. 353 - 362.

157. Cacciarli I., Lippi D., Pietrosanti T. and Pietrosanti W. Phutohogormone -like substaces produced bu single and mixed diazotrophic cultures of Asospirillum and Arthrobacter. // Plant and soil. 1989. - V. 115. - P. 151 -153.

158. Cohen F., Oken J., Kigel J., Nur I., Henis J., Increase in dry weight and total nitrogen contern in Zea maus and Setaria italica associated with nitrogen fixing Asospirillum spp. // Plant Physiol. ~ 1980. - V. 66. - N. 4. - P. 746 - 749.

159. Curl E. A. and Truelov B. The rhizosphere. P.55-92. Springer-Verlag. Berlin.

160. Danneberg G. kronenberg. A., Neuer G., Bothe H., Aspects of nitrogen fixsation and denitrifikation by Azospirallum // plant and Soil 1986. - V. 90. - N. 1- 3. P. 193 202.

161. Dart P. J. nitrogon fixation assoelated with non — iegumes in agrleulture // Plant and Soil. 1986. - V. 90. - P. 303 -334.

162. Day J. M., Doberainer J. Physiologival aspects of N2 — fixation by a Spirillum from Digitaria roots // Soil Biel. and Biochem. 1976. - V. 8. - P. 45 - 50.

163. Dazzo F. B. Bacterial adhesion to plant root surfaces // microb. Adhes. And Adgregaut. Rept. Dahlem Worcophop, Berlin, Jan 15 20, 1984. - Berlin E. A., 1984. P. 85 - 93.

164. Del Gallo M. and Yabbri P. Effect of Azospirallum inoculation on chick — pea / Rhizobium symbiomis, // prograe and abstracts of 5 th international symposium on nitrogen fixation with non legumes, Florence, Italy, Setember 10-14, 1990, P. 37.

165. De Polli H., Ben Bohloel B., Doberaiber J. Serological differentiation of Azospirallum specias belonging todifferentn host — plant specificity groups // Arch. Microbiol.- 1980. V. 126. - N 3. - P. 217 - 222.

166. Dowan G. I., Subba Rao N. S. Sead inoqulation with Azospirallum braailense and Aszotobacter chrooooconm and the root biomass of riece ( Oruna sativa L.) // Plant and Seil 1979. - V. 53. - N-3. - H. 295 - 302.

167. Dobereiner J. Nitrogen fixation in grans — bacteria assotiations in the tropics // isotops biol. Dinitrogen Fixat. Proc. Viena. 1977. Viena. 1978. - P. 51 -68.

168. Dobereiner J., Baldani V. L. Selective lafection of maize reets by streptomycin resistant Azospirillum lipoferum and other bacteria // Can. J. Microbiol. - 1979. -V. 25. - N 11. -p. 1264 - 1269.

169. Dobereiner J., Baldani V. L. Prospecta for inoculation of grasses with Azospirillum spp. // Associative N2 Fixation. V. 2. Boca Raton, Florida C. R. C. Press, 1981. P. 1-9.

170. Dobereiner J., De- Polli H. Diasotropic rhizecoenoses // Annu. Proc. Phytochem. Boc. Europe ( Nitrogen Fixation ). — London : Academic Press, 1980. P. 301 303.

171. Dobereiner J., Mariel I. S., Nery M. Ecological diatribution of Spirillum lipoferum Beigering // Can. J Microbiol. 1976. — V. 22. P. 1464 - 1473.

172. Dunigan E., Brandon D., Munizero R. Non symbiotic nitrogen fixation in rice fiels // Rice Research Stution

173. Annual ProgressReport Louisiana St. 1984. V. 76. — P. 119 - 120.

174. Kapulnik V.,Okon V., Henls V. Chenges in root morphology of wheat, sorghum and panicum.// Plant and specificity groups // Arch. Microbiol.- 1980. V. 126. - N 3. - P. 217 -222.

175. Eid A. M.,Hedazi N. A., Monib M., Shork El -Sayed E,. Inoculation of grain sorghum with Azospirilla // Rev. ecol. et biol. sol 1984. - V. 21. - N 2. - P. 235 - 242.

176. Elmerich C., Bozonklinn N., Viole C., Ferher C., Perroud B., Perrin A., Venderleyden J., Azospirillum : genetics of nitrogen fination and interaction with plants // Phill. Trans. R. Soc. Lond. 1987. - B 317. - P 183 -192.

177. Emtsev V. T., Chumakov N. I. Non — legumenoue plant Genatupos and associative N2 fixation. // Agrocemintru and soilscience. 1990. - V. 39. - No 3 -4 - P. 329 - 334.

178. Peges J., Mulard D. Isclerrient do bacteries rhizospheriques ot effect de leur lneculation en pats chen Nea maus. // Agronomie. 1968. V.8. - No 4. - P 309 - 314./

179. Palk S. C. Dobereiner J., Johnson J. L., Eried N. R. Deoxyribonucleic acid hevologi of the description of the genus Azospirillum // Int. J Syst. 1985. - V. 35. - El. - P. 117. - 118.

180. Fallik E. Okon Y, Epstein E., Goldman A., and Fecher M Identification and qatification of IAA and IBA in Azospirillum brasiliese — inoqulated maise reed. // Soil. Biol. Boichem -1989. V. 21.-P. 147 - 153.

181. Fischer M., Levy E., Geller T > Regulatory mutacion that controls nif expression and histidine transport in azospirillium brazilenze.//J. Bacterid-1986.-V. 167.-423-426.

182. Gafny R., Okon J., Kapulnik J., Ficher M., Adsorption of Azospirillum brasiliese to corn roote // Soil, and Biochem. 1986 - V. 18.- N 1. P. 69-75.

183. Gaskins M. H., Hubbel D.H. Response of non leguminous plants to root inoculation with free- living diasotropic batherea // The soil - root interface. - N. Y., 1979. P. 175182.

184. Gauthier D., Rinaude G., Etudes do driferses soches d' Azospirillum isolees an Senegal : effet de L'lnoculation par ces souches d'un syateme " sol riz" non sterille // Cah. ORSTOM. Biol. 1981. - N 43. - P. 27 - 31

185. Gopalasvemy G., Vidhyase Kavan P. Response of different rice cultivars to Azospirillum inoculation. // Curr. sei. — 1989. V. 59. - No 13. - P. 752 -754.

186. Gopalaswemy G., Vidyase Kavan P., Chellian S. Nffect of inoculation of Azospirillum lipoferum on growth and yield of rice (Oryza sativa ). // Indian J. Agr. sci. — 1989. — V. 59. — No 9. P. 600 - 602.

187. Haahtela K., Wartiovaara T.,Sundmah v., Skujins J. Root — associated N2 fixacion by Enterobacteriacese and Azospirillum strains in cold — climate spodosols // Appl. Eviron. Microbiol. 1981. - V. 41. - N 1. -P. 203 - 206.

188. Hall P. G. and Krieg N. R. Applikation of the indireet immunopiroxidas stain technicue to the flagella of Azospirillum brasilianse. // Appl. Environ. Microbiol. -1984. — V. 47. P. 433 -435.

189. Halsall D. M., Gibsen A. H. Cellulose decomposition and associated nitrogen fixsation by mixed cultyres of Cellulomonas gelida and Azospirillum species of Bacillus macerans. //Appl. Environ. Microbiol. 1985. - V. 50. - P. 1021 - 1026.

190. Harari A., Kigel J., Okon Y. Involvement of the acetylene -ethylene assay for measurement of nitrogen fixsation. // Soil Biol. Biochem. 1973. - V. 5. - N 1. - P. 47 - 51.

191. Hartmann A., Fu Haian, Burrig R. H. Influence of amino acids on nitrogen fixations ability and growtht of Azospirillum spp. // Appl. and Environ.microbioll. 1988. -V. 54. - no 1. - P. 87 - 93.

192. Hartmann A., Sing M., Kllngmuller W. Isolation and charactirisation of Azospirillum mutants exereting high smounts of indolacetic acid. // Canad. J. Microbiol. 1983. -V. 29. - No 8. -P. 916 ~ 924.

193. Hohen F., Okon J., Kigel J., Nur I. Henis J. Incriase in dry weight and total nitrogen content in Zea maus and Setaria italica associated with nitrogen — fixing Azospirallum spp. // Plant Physiol. 1980. - V - N 4. - P. 746 -749.

194. Hegazi N.A. Modification of soil enferonment throung straw applikation versus Azospirillum spp. inculation. // In Azospirillum. IV. Genetigs. phusiologi. ecologi. Edited by W. Kllngmuller. Springer Verland, Berlin. Heidelberg. —1988. -P. 215 -222.

195. Idris M., Menon G. H., Vinter F. P. Ocaurence of Azospirillum and Azotobacter and potential nitrogenese activity in Dranish agricultural soils under continuous barley cultibation. // Acta Agricultura Scandinavica. — 1981. — v. 31. n 4. - P 433 -437.

196. Jagnow G. Nitrogen fixind bacteria associated with grawinaceous roots with special reference to Spirillum lipoferum Beijerinek. // z. Pflancenernahr. und Bodenk. — 1997. - V. 142. - N 3. -P.399 -410.

197. Jagnow G. Differences betveen cereal crop cultibars in root associated nitrogen fixsation, possible causesvariable yield response to seed inaqulation. // Plant and soil. — 1990. — V. 123. - P.255 - 259.

198. Jain D. K., Patruguil D. G. Root hair devormation bacterial attachvtyn and plant grobn in wheat Azospirillum assotiations. //Appl. Environ Microbiel. — 1984. — V. 48. -.6 — P. 1208 - 1213.

199. Kaloyanova N., Dimitrova A. and Kostov O. Kffect of Azospirillum Inoculatin on the yield of.// Agrechemistry and soil beienco. -1990. ~V.39.393 -398

200. Kapulnik V.,Feidmen N.,Oken V., Contrbution of nitrogen fixed by Azospirillum to the bulrionlon of spring wheat in Iarael.// Soll.Blol.Blochem. -1989. -7. 17.4. P. 509 - 515.

201. Kohen F., Okon J., Kigel J., Nur I. Henis J. Incriase in dry weight and total nitrogen content in Zea maus and Setaria italica associated with nitrogen — fixing Azospirallum spp. // Plant Physiol. 1980. - V - N 4. - P. 746 -749.

202. Kipe-Nolt J. A., Avalakki U. K., Dart P. J. Root exudation of sorghum and utilination of exudation by nitrogen fixingbacteria. // Soil. Biol. Blochem. 1985. - V. 17. - N 6. - P. 859 - 863.

203. Kolb W., Martin p. Influence of nitrogen on the number of N2 fixing and total bacteria in the rhizosphere. // Soil Biol. Blochem. -1988. - V. 20. - P. 221 -225.

204. Kosalak R. M., BenBoheel B. Prevalrece of Azospirillum spp. in the rhizosphere of tropical plants. // Can. J. Microbiol. -1983. V. 29. -N 6. P 649 -652. •

205. Krieg N. R. Texonomic studies of Spirillum lipoferum. // Gnetic engineering for nitrogen fixation. N. Y. Plenum Press. - 1977. P. 463 -472.

206. Kulinska D. Oceurence of Azospirillum in polish soils. // Acta microbiol. pol. -1983. -V 32.-N 3. P.265 - 268.

207. Ladha J.K., So R. B., Watanabe I. Cmpasition of Azospirillum species associated with wetland rice plant grown in difrent soils. // Plant and Soil. -1987. V. 102. N 1. - P. 127 - 129.

208. Lakshmin Kumari L. M. Kavimandan S. K., Subba Rao H. S. Occurence of nitrogen fixing Spirillum in rects of rice, sorghum, maize and other plants. // Indian J. Exp. Biol. -1976. -V. 14. - N 5. - P. 638 -369.

209. Lamm R., Neyra C. A. Characterization and cyst production of azospirilla isolated from selected graises growing in Hew Jersey and New York. // Can. J. Microbiol. 1981. - V. 27. -N 12.- P. 1320 - 1325.

210. Levanony H., Bashan Y. Localization of spacific antigens of Azospirillum brasilens Cd in Its exopolysaccharide by immunogold staining. // Curr. Microbiol. 1989. - V. 18. -P.145 -149.

211. Levanony H., Bashan Y. Aviden-biotin complex incorporation into enzyme linked immunosorbent assay (ABELISA ) for improving the detection of Azospirillum brasilens Cd. // Curr. microbiol. - 1990. - V. 20.-P. 91 - 94.

212. Lin W., Okn Y., Hardy R. W. Enhanced mineraluptake bu Zea mays and Sorgaum bicolor roots inoculated with azospirillum brasilens. // Appl. Environ, microbiol. 1983. -V. 45. - N 6. - P. 1775 -1779.

213. Magalhaes P.M., Patriquin d., Doberainer J. Infoction of field grown maize with azospirillum spp. // Rev. brasill. biol. 1979. - V. 39. - N 3. - P. 587 -596.

214. Mandimba G., Heulin T., Bally R., Guckert A., Balandreau J. Chemotaxis of free- living nitrogen fixing bacterriatowarda maize mucilage. // Plant and soil. 1986. - V. 90. -N 1 - 3. - P. 129 -139.

215. Marmur J. Procedure for the isolation of deoxyribonueleie acid from microorganisms. // J. Molec. Biol.-1961.- V. 3. N 2. - P.208 -218.

216. Mattnewes S. W., Schank S. C., Aldrich H. C., Smith R.L. Peroxidase antiperoxidase labeling of azospirillum brasilens in field - grown pearl millet. // Soil Biol. Biochem. - 1983. -V. 15. - N 6. - P. 699 - 703.

217. Millet E., Feldman M. Yield response of a commonn spring wheat cultivar to inoculation with Azospirillum brasilense at various levels of nitrogen fertilization. // Plant soil.- 1986.-V.80.-P.255-259.

218. Morgenstern E., Okon Y. The effect of Azospirillum brasilense and auxin on root morfology in seedlings of Sorghum bicolor X Sorghum sudanese.// Arid Soil Res. Rehabil.-1987.-V.l.-p.ll5-127.

219. Murty M.G., Ladha J.K. Influence of Azospirillum inoculation on the mineral uptake and growth of rice under bydroponic conditions.// Plant Soil.-1988.-V.108.-p.281-285.

220. Nadia F. E., Fayes M., Makboul M.E., El-Shahawy R. Occurence and charactrization of nitrogen-fixing Azospirilla in some soils of Egypt.//Z. Pflanzenernahr und Bodenk.-1984.-V.147.-p.210-217.

221. Nelson L., Knowles H. Effect of oxygen and nitrate on nitrogen Fixation and denitrification by Azospirillum Brasilense grown in continuous culture.//Can. J. Microbiol. -1978.-V.24.-N1.-p. 1395-1403.

222. Neyra C.A., Dobereiner J., Lalanda H., Knowles R. Denitrification by N2-fixing Spiriium lipoferum.//Can. J. Microbiol.-1977.-V.23.-p.300-305.

223. Nur I., Okon Y., Henis Y. Comparative studies of nitrogen-fixing bacteria associated with grasses in Israel with

224. Azospirillum Brasilense.// Can. J. Microbiol.-1980.-V.26.-N 6.-p.714-718.

225. O'Hara G.W., Davey M. R., Lucas J.a. Effect of inoculation of Zea mays with Azospirillum Brasilense

226. Atrains under temperate conditions.// Can. J. Microbiol.-1981.-V.27.-N 9.-p.871-877.

227. Okon Y., Albercht S.L., Burria R.H. Factore affecting growth and nitrogen fixation of Spirillum Lipoferum./ /J. Bacteriol.-1976.-V. 127.-p. 1248-1254.

228. Okon Y., Albercht S.L., Burria R.H. Carbon and ammonia metabolism of Spirillum Lipoferum.//J. Bacteriol.-1976.-V.128.-p.592-597.

229. Okon Y., Heyter P.G., Hardy R.w.f. N2-fixation by Azospirillum Brasilense and its incorporation into host Setaria italica.//Appl. Environ. Microbiol.1983.-V.46.-p.694-697.

230. Okon Y., Kapulnik Y. Development and function of Azospirillum-inoculated roots.//Plant and Soil.-1986.-V.90.-N l.-p.3-16.

231. Pacovsky R.S. Influence of inoculation with Azospirillum Brasilense and Glomus fasciculatum on sorghum nutrition.// Plant and Soil.-1988.-V.110.-p.283-287.

232. Pacovsky R.S., Fuller G., Paul A.E. Influence of soilon the interactions between endomycorrhizae and Azospirillum in sorghum.//Soil Biol. Biochem.-1985.~V. 17.-p.525-531.

233. Pacovsky R.S., Paul E.A., Bethlenfalvay B. Nutrition of sorghum plants fertilized with nitrogen or inoculated with Azospirillum Brasilense.// Plant and Soil.-1985.-V.85.-N 1,-p.145-148.

234. Pal U., Malik H. Contribution of Azospirillum Brasilense to the nitrogen needs of sorghum ( Sorghym bicolor (L) Moench) in humib sub-tropic.// Plant and Soil.-1981.-V.65.-N 3.-p.501-504.

235. Pandey A., Kuman S. Ingibitory effects of Azotobacter chroccocum and Azospirillum Brasilense on range of rhizosphere fungi.//Indian J. Exp.Biol-1990.V.28.-No l.-p.52-54.

236. Paredes-Cardona E., Carcano-Montiel M., Mascarua-Esparza M.A. and CaballeroMellado J. Respueata del maiz a la inoculación Con Azospirillum Brasilense.//Rev. Lat-amer.Microb.-1988.-V.30.-p.351-355.

237. Patriquin D.G., Dobereiner J. Light microscopy observation of tetrazolium reducing bacteria in the endorhizosphere of naise and other grasses in Brasil.//Can. J. Microbiol.-1978.-V.24.-p.734-742.

238. Plazinski J. And Rolfe B. Analysis of the pectolytic activity of Rhizobium and Azospirillum strains icolated from Trifolium repens.//J. Planphysiol.-1985.-V.120.-PP.181-187.

239. Plazinski J., Rolfe B.G. Interaction of Azospirillum

240. And Rhizobium strains leading to inhibition of nodulation.// Appl. Environ. Microbiol.-1985.-V.49.-p.990-993.

241. Rai R. Efficacy of associative N2-fixation by streptomycin-resistant mutants of Azospirillum brasilense with genotypes of chick pea Rizobium strains.//J. Agr. Sci.-1983.-V.100.-N 1,-p.75-80.

242. Rai S.N., Gaur A.C. Nitrogen fixation by Azospirillum spp. And effect of Azospirillum lipoferum on the yield and N-uptake of wheat crop.// Plant and Soil.-1982.-V.69.-N. 2.-p.233-238.

243. Rao A.V.,Venkateswarlu B. Nost probable numbers of Azospirillum associated with the roots of inoculated pearl millet.// Plant and Soil.-1985.-V.38.-B l.-p.l53-158.

244. Red'Kina T.V. Fungistatic activity of bacteria of the Genus Azospirillum.//Agrochemistry and soil scece.-1990.-V.39.-№ 3-4.p.465-468.

245. Reinhold B., Hurek T.,Fendrik I., Pot B., Gillis M., Kersters K., Theolemans S., De Ley J. Azospirillum halopreferans sp. Nov., a nitrogen-fixing organizm associated with roots of Kallar grass.// Int. J. Syst. Bacteriol.-1987.-V.37.-p.43-51.

246. Reinhold B., Hurek T., Niemann E.C., Fendrik I.

247. Close assosiation of Azospirillum and diazotrophic roda with differentroot zones of Kallar grass.//Appl. And Environ. Microbiol.-1986.-V.52.-N 3.-p.520-526.

248. Rennie R.J. 15N-isotope dilution as a measure of dinitrogen fixation by Azospirillum brasilense associated with maie //Can. J. Bot.-1980.-V.58.-N 1. -p.21-24.

249. Rennie R.J.,Freitas J.R.de, Ruschel A.P., Vose P.B. 15N-isotop dilution to quantify dinitrogen (N2) fixation associated with Canadian and Brasilian wheat.//Can J.Bot.-1983.-v. 61.-p. 1667-1671.

250. Rennie R.J., Larson R.I. Dinitrogen fixation associated with disomic chromosome substitution linse of spring wheat.//Can.J.Bot.-1979.-v.57.p.2771-2775.

251. Rennie R.J., Thomas J.B. 15N-determinated effect of inoculation with N2-fixing bacteria on nitrogen assimilation in Western Canadian wheats.//Plant and Soil.-1987.v.l00.-№ 1-3.-p.213-223.

252. Reynders L., Vlassak K. Use of Azospirillum brasilense as miofertilizer in intensive wheat cropping.// Plant and Soil.-1982. v. 66.-p. 217-223.

253. Rigaud G. Fixation heterotrophe de L'asote dans la rhizosphere du riz.//These d'Wtat Universite Paris-sad, 1982.

254. Sandasivam K. V. Et al. Survival of Azospirillum brasiliense and Azotobacter chrococcum in organic-amended soil-based carriers.//Zbl. Microbiol.-1986.-p.141-147.

255. Sarig S., Blum A. And Okon Y. Improvment of the water status and yield of field-grown sorghum by inoculation with Azospirillum brasiliense.//J. Agrie.Sei. Camb.-1988.-v.110.-p.271-277.

256. Sarig S., Kapulnik., Nur I.,Okon Y. Response of non-irrigated Sorghum bicolor to Azospirillum inoculation.// Expl. Agrie.-1984. V. 20.-p. 59-66.

257. Sarig S., Kapulnik Y., Okon Y. Effect of Azospirillum inoculation on nitrogen fixation and growth of several winter legumes.//Plant Soil.-1986.-v.90.-p.335-342.

258. Schank S.C.,Weier K.L., McRac I.C. Plant yieldand nitrogen content of a digit grass in response to Azospirillum inoculation.//Appl. Environ. Microbiol.-1981.-V.41.N 2.-p.342-345.

259. Shmidt W., Martin P., Omay S.H., Bangerth F. Influence of Azospirillum brasiliense on nodulation of legumes. //In Azospirillum. IV.Genetics,physiology,ecology. Edited by W. Klingmuller. Springer-Verlag,Berlin, Helderberg.-1988.-p.92-100.

260. Schroder M. Die assimilation des Luftsticketoffs durch einige Bakterion. // Zbl. Bacteriol. Parasitenkd. Infektionskr.-1932.v.85.-Abt 2.p. 177-212.

261. Singh M., Klinmuller W. Problems and prospects of site-ilrected transposon mutagensis ' In Azospirillum.// In Azospirillum. III. Genetics, physiology, ecology. Edited by W. Klingmuller. Springer-Verlag, Berlin. -1985.-p.20-29.

262. Singh M., Klinmuller W. Transposin mutagensis in Azospirillum brasilense: isolation of auxotrophic and nif mutants and molecular cloning of the mutagenized nif DNA.//Mol. Gen. Genet.-1986.-V.202.-p. 136-142.

263. Singh M., Wenzel W. Detection and characteri-zation of plismide in Azospirillum.//In Azospirillum. II.Genetics,physiology,ecology. Edited by W.Klingmuller. Birkhauser Verlag,Basel.-1982.-p.44-51.

264. Smith R.L.,Bouton J.H., Schank S.C., Quesenberry R.H., Tyler M.E., Milar J.R., Gaskins M.H., Littel R.H. Nitrogen fixation in grasses inoculated with Spirillum lipof erum.//Science.-1976. v. 193.-p. 1003-1005.

265. Smith R.L.,Schank S.C., Bouton J.h., Quesenberry. Yield increases of tropical grasses after inoculation with Spirillium lipof erum.//Ecol. Bull.-1978.-N 26.-p. 380-385.

266. Smith R.L.,Schank S.C.,Milam J.R., Baltenapap-erger A.A. Responses of SorgHum and Pennisetum species to the N2-fixing bacterium Azospirillum brasilense.//Appl. Environ. Microbiol.-1984.-V.47.-n 6.-p.l331-1336.

267. Stephen M.P., Pedrosa P.S., Dobereiner J. Physiological studies with Azospirillum spp. // Associativo N2-fixation.-Boca Raton, Fla.: C.R.C. Press,1981. p.7-13.

268. Subba Rao N.S., Nitrogen-fixing bacteria associated with plantation and orchard plants.//Can J. Microbiol.-1983. — V.29.-p.863-866.

269. Subba Rao N.S.Tilak K.V.B.R., Kumari M.L. Azospirillum:New bacterial fertiliser for tropical crops.// Sep.-1979.-V.16.-p.690-692.

270. Subba Rao N.S.Tilak K.V.B.R.Syneristic effect of vosicular-arbusonlar mycorrhisas and Azospirillum brasilonse the growth of barloy in pots.//Soil. Siol Biochem.-1985.-V.17.-p.119-121.

271. Subba Rao N.S.Tilak K.V.B.R.,Singh C.S. Effect of Combined inoculation of Azospirillum brasilence and vesicular-arbuscular mycorrhiza on pearl nillet. // Plant Soil.-1985.-V. 84.-p.283-286.

272. Smybalski W. Microbiol selection.! Gradient plate technique for study of bacterial resistence.//Science 1952.-V.116.-p.46-48.

273. Tabary F., Balandeau J., Bourillou R. Purification of the rice embryc lectin and its binding to nitrogen-fixing bacteria from the rhizosphere of rice.//Biochem. Biophys.Res.Comm., 1984.V 119.-p.549-555.

274. Tien T.M., Diem H., Gaskins M. H., Hubball D.H. Poligalacturonic asid transeliminase production by Azospirillum species.// Can. J. Microbiol.-1981.-V.27.-N S.-p.426-431.

275. Tien T.M., Gaskins M. H;, Hubball D.H.Plant growth substances produced by Azospirillum brasilense and their effect on the growth of pearl millet. // Appl. Envieon. Microbiol.-1979.-V.37.-N S.-p.l016-1024.

276. Tilak K.V.B.H.,Singh C.S., Roy H.K., Subba Rao N,S. Azospirillum brasilense and Asotobacter chroococcum inoculum :effect on yield of maize(Zea mays) and sorghum (sorghum tricolor).//Soil Biol. Biochem.-1982.-V.14.-N 4 -p417-418.

277. Tyler M.E., Milan J.R., Smith R.L., Schank S.C.,Zuberer D. Isolation of Azospirillum from diverse geografic regions.// Can. J. Microbiol.-1979.-V.25.-N 6.-p.693-697.

278. Vasjuk L.P. Activity utilization of associated nitrogen-fixing organisms.//Biotechnologies at soil fertility increase.-Bratislawa. 1987.p.44-51.

279. Venkateswarlu B., Rao A.V. Response of peorl millet to inoculation with different strains of Azospirillum brasilense.//Plant soil.-1983.-V.74.-p.379-386.

280. Von Bulow J.F.W., Dobereiner J. Potenial for nitrogen fixation in maize genotypes in Brasil.// Proc. Nat. Acad. Sci. USA-1975.-V.72.-N 6.-p.2389-2393.

281. Vose F.B. Development in nonlegume N2-fixing system.// Can. J. Microbiol.-1983.-V.29.-N 8.-p.837-850.

282. Wani S.P., Chandrapalsiah S., Dart P.J. Response of pearl millet cultivara to inoculation with nitrogen-fixing bacteria.//Expl. Agric.-1985.-V.21.-p.175-182.

283. Warembourg F.R.,Dressen R.,Vlassak K.,Lafont F. Peculiar effect of Azospirillum inoculation on growth and nitrogen balance of winter wheat (triticum sestivum).// Biol. Fertil. Soils.-1987.-V.4.-p.55-59.

284. Watanabe I. Nitrogen fixation by non-legumes in tropical agricalture with special referenc to wetland rice.//Plant and Soil.-1986.-v. 90 No (l-3).-p343-358.

285. Watanabe I., Lin C.Response of wetland nine to inoculation with Azospirillum lipoferum and ?????.//Seil sei. Plant Nutr.-1984.-V.30.-N 2.-p.117-124.

286. Whallon J.H. Acker G.F., El-Khawas H. Electron microscopy of young wheat root inoculated with Azospirillum.//In Azospirill-um.III.Genetios, physiology,ecology.Edited by W.Klingmuller. Springer-Vorlag, Berlin,Hoidelberg.-1985.-p.223-229.

287. Yahalom E., Kapulnik Y. Okon Y. Response of Setaria italica to inoculation with Azospirillum brasilense as compared to Asotobacter chroocoocum. //Plant and Soil.- 1984.-V.82.-p.77-85.

288. Yahalom E., Okon Y. And Dovrat A. Posible mode of action of Azospirillum brasilense strain Cd on the root morphology and nodule formation in burr medic (Medicago polymorpha).// Can. J. Microbiol.-1990.- V.36.-p.10-14.