Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Linum L. (Linaceae DC. ex Perleb) во флоре Северной Евразии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Linum L. (Linaceae DC. ex Perleb) во флоре Северной Евразии"

СВЕТЛОВА АЛЁНА АЛЕКСАНДРОВНА

РОД ЪШиМ Ь. (ПЫАСЕАЕ ОС. ех Рег1еЬ) ВО ФЛОРЕ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ:

систематика, география, эволюция 03.00.05. — «Ботаника»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2007

003054433

Работа выполнена в Отделе Гербарий высших растений Ботанического институт им. В. Л. Комарова РАН

Научный руководитель

доктор биологических наук Егорова Татьяна Владимировна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Кравцова Татьяна Ивановна кандидат биологических наук, доцент Баранова Евгения Васильевна

Ведущая организация Санкт-Петербургская лесотехническая академия

Защита состоится «14» марта 2007 г. в 14 часов на заседании диссертационног совета К 002.211.01 при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН по адрес) 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2. Факс: (812) 234-45-12

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ботанического института им В. Л. Комарова РАН

Автореферат разослан « iL» февраля 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук-

О. С. Юдина

Введение

Актуальность темы. В роде Ыпит Ь. (Ыпасеае) в его полном объёме насчитывается свыше 200 видов, распространенных в умеренных и субтропических областях обоих полушарий. Для рассматриваемой в настоящей работе территории Северной Евразии (Россия и сопредельные государства в пределах бывшего СССР и Сев. Монголия) приводилось около 50 видов. Некоторые виды льнов, в особенности Ь. шНа^хтит Ь., имеют большое хозяйственное значение для различных областей техники, медицины, пищевой промышленности, декоративного садоводства и т.д.

Род Ыпит является сложным и недостаточно изученным в систематическом отношении. В специальном изучении нуждаются льны Северной Евразии. Обработка рода Ыпит во «Флоре СССР», охватывающая территорию Северной Евразии (кроме Монголии), была выполнена С. В. Юзепчуком (1949) более 50 лет назад и, хотя её значение для познания рода по-прежнему велико, к настоящему времени появилось много новых данных в отношении систематики, номенклатуры, анатомии и географического распространения, которые требуют критического пересмотра льнов названного региона. Региональные таксономические работы по роду Ыпит содержат разные точки зрения в отношении трактовки и количества видов, их типификации и географии. Существующие системы рода Ыпит различаются по объёму и расположению внугриродовых подразделений. Кроме того, имеются нерешенные вопросы в отношении самостоятельности целого ряда видов, их родственных связей, закономерностей географического распространения и эволюции рода Ыпит. Необходимость решения этих вопросов и определяет актуальность темы.

Цель и задачи. Целью исследования является критический пересмотр видового состава рода Ыпит на территории Северной Евразии, анализ географического распространения видов, дальнейшая разработка системы рода, изучение его эволюции. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить гербарный материал, включая типовой, хранящийся в основных гербарных хранилищах России и Украины.

2. Определить амплитуду изменчивости макроморфологических признаков видов рода Ыпит и оценить их таксономическую значимость.

3. Исследовать анатомическое строение перикарпия и семенной кожуры, а также ультраскульптуру семян льнов с целью выявления дополнительных признаков для применения их в систематике рода. Оценить возможность использования в целях систематики содержащихся в литературных источниках палинологических и кариологических данных.

4. Пересмотреть существующие системы рода Ыпит в связи с новыми данными.

5. Провести анализ гео:~рафии распространения видов и составить карты их

ареалов.

6. Выявить возможные направления эволюции признаков в роде Ыпит.

Научная новизна работы. В результате проведенных исследований критически

пересмотрен и уточнен видовой состав рода Ыпит на территории Северной Евразии. Установлено, что род на этой территории включает 39 видов, 9 подвидов и 2 разновидности. Сделаны 2 новые комбинации в ранге подвида. 5 видовых названий отнесены в синонимы. Внесены изменения и дополнения в систему рода Ыпит. Описана 1 новая секция (ТиЬШпит Буейоуа) и 6 новых подсекций. Составлен ключ для определения секций и видов рода Ыпит для рассматриваемой территории. Впервые исследовано анатомическое строение перикарпия 7 видов из 5 секций и семенной кожуры 19 видов из 9 секций рода Ыпит\ выявлены признаки, имеющие таксономическое значение на уровне видов и секций. Уточнены и значительно дополнены данные о географическом распространении видов рода, выявлены типы их ареалов, рассмотрены вопросы эндемизма, составлены карты ареалов для 35 видов. Впервые высказаны гипотезы о направлениях эволюции признаков в роде Ыпит и предположения об эволюционных взаимоотношениях таксоноз рода территории Северной Евразии.

Теоретическая и практическая значимость работы. Материалы диссертации могут быть использовелы при составленик «Флоры России», региональных Флор и Определителей, а также в курсах лекций по систематике, морфологии и анатомии растений.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И. Г. и Т. И .Серебряковых (Москва, 2004 г.) и на I (IX) Международной молодежной конференции (Санкт-Петербург, 2006 г.); представлены в стендовых докладах на Международной конференции в Санкт-Петербурге в 2005 г. и Международной конференции в Казани, в январе 2006. Диссертация апробирована на заседании Отдела Гербарий высших растений Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН 20 декабря 2006 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 статей, из них 3 — в рецензируемом журнале, а также 6 тезиссв.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из Введения, 6 глав, Выводов, Списка литературы и 2 Приложений, включающих таблицы с иллюстрациями и карты распространения видов. Текст изложен на 210 машинописных страницах, включает 7

таблиц, 33 страницы иллюстраций и карты ареалов для 35 видов рода Linum Северной Евразии. Список литературы содержит 235 названий, из них 108 на иностранных языках.

Глава 1. История таксономического изучения рода Linum L.

Род Linum L. является одним из 6 представителей семейства Linaceae DC. ex Perleb порядка Lináles (Тахтаджян, 1987). Он был описан К. Линнеем (Linnaeus, 1753, 1754) в «Species Plantarum» и «Genera Plantarum» в составе 20 видов. Последующие авторы разделяли льны на группы, давали им названия, присваивали разные таксономические ранги и изменяли объём этих групп (de Candolle, 1824; Reichenbach, 1837; Grisebach, 1843; Planchón, 1847, 1848; Small, 1907; Юзепчук, 1949; Ockendon. Walters, 1968; Rogers, 1984; Егорова, 1996, 2000 и др.). Первая монография по роду Linum в полном объёме принадлежит J. Е. Planchón (1847, 1848). Она включает S5 видов, разделенных на 4 подрода и 8 серий: subgen. 1. Eulinum: ser. Protolinum Planch, и ser. Adenolinum; subgen. 2. Cliococca Planch.; subgen. 3. Linastrum Planch.: ser. Dichrolinum Planch., ser. Cathartolinum, ser. Linopsis и ser. Halolinum Planch.; subgen. 4. Syllinum: ser. Limoniopsis Planch, и ser. Dasylinum Planch. Все принятые Planchón внутриродовые подразделения снабжены латинскими описаниями и сопровождаются перечнем входящих в них видов. Многие из подразделений были установлены Planchón впервые, но некоторые таксоны были описаны его предшественниками (например, род Cathartolinum Reichenb., род Adenolinum Reichenb. и секция Syllinum Griseb.) и приняты Planchón в другом ранге. Ряд надвидовых таксонов Planchón присутствуют в современных системах на разных таксономических уровнях.

Особо следует остановиться на системе рода Linum, предложенной С. В. Юзепчуком (1949) в обработке этого рода во «Флоре СССР», которая охватывает исследуемую нами территорию (кроме Монголии). Юзепчук приводит 45 видов, отнесенных к 9 секциям, 2 группам, 2 подгруппам, 12 рядам и 3 подрядам. Он использует ряд внутриродовых таксонов, принятых предыдущими авторами, а также вводит ряд новых, в частности секции Dasylinum (Planch.) Juz. и Adenolinum (Reichenb.) Juz. Кроме того, он описал 2 секции: Stellerolinum Juz. (L. stelleroides Planch.) и Macrantholinum Juz. (L. heterosepalum Regel и L. olgae Juz.). К сожаленкю, Юзепчук не снабдил секцию Stellerolinum латинским описанием, вследствие чего, эта секция была действительно обнародована Н. С. Пробатовой (1988) как Stellerolinum Juz. ex Probat. Кроме секций, в системе Юзепчука имеются группы, подгруппы, ряды и подряды. Группы (Homomorpha Juz. и Heteromorpha Juz.) и подгруппы (Dimorpha Alef. и Trimorpha Alef.) выделены Юзепчуком в пределах секции Adenolinum и включают гомо- и гетеростильные виды Заметим, что нами секция Adenolinum разделена на 2 подсекции, основанные на

ряде морфологических признаков, одним из которых является гомо- и гетеростилия цветков. Однако объём этих подсекций не совпадает с видовым составом рассмотренных выше групп в системе Юзепчука. Виды в пределах секций Adenolinum, Limoniopsis (= Syllinum) и Protolinum (= Linum) разделены Юзепчуком на ряды и подряды. Некоторые ряды (например, ряд Nervosa Juz. в секции Protolinum и ряд Eu-flava Juz. в секции Limoniopsis) приняты нами в ранге подсекций (Светлова, 2006г). Виды приняты Юзепчуком большей частью в узком объёме. 14 видов им описано впервые. Одни из них хорошо обособлены (например, L. macrorhizum Juz., L. turcomariicum Juz., L. marschallianum Juz.), другие обладают не выдержанными отличиями и соответствуют рангу подвида; отдельные виды, на наш взгляд, тождественны ранее описанным видам и их названия приведены нами в синонимах. Обработка С. В. Юзепчука во «Флоре СССР» и предложенная им система имеют большое значение для дальнейшего изучения рода Linum.

За последние 40 - 50 лет появилось много новых данных в отношении систематики и географии льнов для рассматриваемой территории. Авторы обработок рода Linum во Флорах среднеазиатских республик бывшего СССР в понимании видов следовали Юзепчуку. Для флоры Туркменистана, Киргизии, Узбекистана, Казахстана и Таджикистана обработки льнов сделали В. В. Никитин (1950), В. И. Ткаченко (1957), Г. П. Сумневич (1959), В. П. Голоскоков (1972) и Г. Н. Кинзикаева (1981) соответственно. Обработку рода Linum для всей территории Средней Азии сделала Т. И. Цукерваник (1983). Обработки льнов для флоры Кавказа содержатся в первом (Гроссгейм, 1932) и во втором (Сахокия, 1962) изданиях «Флоры Кавказа», а также в «Определителе растений Кавказа» (Гроссгейм, 1949). В обработках рода Linum во «Флоре Азербайджана» (Рзазаде, 1955) и «Флоре Грузии» (Кутателадзе, 1983) содержится ряд новых данных о географии льнов в пределах этих республик. В обработке рода Linum для «Флоры Армении» (Егорова, 1973), приводится 12 видов рода Linum, встречающихся на этой территории и описывается монотипная секция Halolinum Т. V. Egorova, название которой по номенклатурным причинам было позднее заменено на Heleolinum Т. V. Egorova (Егорова, Габриэлян, 1998). Наиболее поздняя обработка рода Linum для флоры Кавказа была сделана Егоровой (2000) в связи с подготовкой коллективной сводки «Конспект флоры Кавказа», в которой приводится 17 видов, объединенных в 7 секций. Сделаны 2 новые комбинации в ранге подвида: L. nervosum subsp. jailicola (Juz.) Т. V. Egorova и L. seljukorum subsp. barsegianii (Gabrielian et Dittr.) Т. V. Egorova, для некоторых видов выбраны лектотипы, внесены существенные изменения в номенклатуру видов, а также значительно уточнены сведения об их географическом распространении. Льны флоры

Украины представлены в обработках Д. Н. Доброчаевой (1955, 1987) 27 видами. Обработку рода Linum флоры Дальнего Востока сделала Н. С. Пробатова (198В). Ею действительно обнародовано название секции Stellerolinum Juz., которое в обработке

C. В. Юзепчука (1949) не имело латинского описания. В обработке Г. А. Пешковой (1996) рода Linum для «Флоры Сибири» содержится много новых данных по географическому распространению видов. Следует отметить обработку рода Linum, выполненную

D. J. Ockendon и S. М. Walters (1968) для издания «Flora Europaea», поскольку она содержит данные по видам рассматриваемой в нашей работе территории Восточной Европы. В обработке рода Linum для «Флоры Восточной Европы» (Егорова, 1996) приведено 25 видов, относящихся к 6 секциям. Кроме того, виды, отнесенные Ockendon и Walters в секцию Linum, она разделяет на 2 секции: Adenolinum и Linum, с чем нельзя не согласиться. Егорова принимает виды L. extraaxillare Kit. и L. squamulosum Rudolph! в качестве самостоятельных видов и делает ряд комбинаций в ранге подвида: L. komarovii subsp. boreale (Juz.) Т. V. Egorova, L. hirsutum subsp. lanuginosum (Juz.) Т. V. Egorova и L. ucranicum subsp. uralense (Juz.) Т. V. Egorova. Она впервые выбрала лектотипы для ряда таксонов секционного и видового рангов.

За последние 20 лет появилось довольно много Определителей и Конспектов, охватывающих флору различных регионов Северной Евразии и дополняющих данные о распространении видов рода Linum на соответствующих территориях. Среди этих работ следует назвать «Определитель растений Молдавии» (Гейдеман, 1986), список видов флоры Украины (Мосякин, Федорончук, 1999), «Конспект флоры Пермской области» (Овеснов, 1997), «Определитель сосудистых растений Орловской области» (Еленевский, Радыгина, 1997), «Определитель растений Новосибирской области» (2000) и «Флору средней полосы европейской части России» П. Ф. Маевского, где обработку льнов (8 видов) сделал А. Б. Шипунов (2006). Вид L. catharticum рассматривается в ней, так же, как в статье Н. Н. Цвелёва (1999), в составе самостоятельного монотипного рода Cathartolinum {Cathartolinum catharticum (L.) Small). Льны флоры Монголии представлены в работе В. И. Грубова (1982) «Определитель сосудистых растений Монголии» и И. А. Губанова (1996) — «Конспект флоры внешней Монголии (сосудистые растения)».

Следует упомянуть еще ряд обработок рода Linum для некоторых государств, сопредельных с Северной Евразией, поскольку содержащиеся в них данные о видовом составе льнов необходимы для понимания рассматриваемых нами видов и их родственных связей. Большой интерес представляет обработка льнов во «Flora of Turkey» (Davis, 1967). Льны территории, охватываемой изданием «Flora Iranica», обработаны К. Н. Rechinger (1974). Отметим еще обработку рода Linum, выполненную для флоры Ирана (Sharifhia,

АввасК, 2001). Все наиболее важные работы по систематике льнов отражены в диссертации.

Глава 2. Материал и методы

Проведенная работа основана на критическом изучении гербарного материала, хранящегося в Гербариях: Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE), на кафедре ботаники Санкт-Петербургского государственного университета (LECB), Биологическом и Географическом факультетах Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова (MW, MWG), в Московском педагогическом государственном университете (MOSP), в Главном ботаническом саду им. Н. В. Цицина РАН (МНА, Москва), на кафедре ботаники Ростовского государственного университета (RV), в Ростовском Ботаническом саду (RWBG), в Институте ботаники им. Н. Г. Холодного (KW, Киев), в Никитском ботаническом саду (YALT, Ялта), Таврическом государственном университете им. В. И. Вернадского (SIMF, Симферополь) и в Крымском Аграрном университете (CSAU, Симферополь). Кроме того, был исследован материал, собранный во время экспедиций по Украине в июне-августе 2004 г., по Ростовской и Ленинградской областям в июне-августе 2005 г., а также растения ■L. austriacum L., L.. perenne L. и L. flavum L., растущие на опытных участках Всероссийского института растениеводства им. Н. И. Вавилова (ВИР) в г. Пушкине. Работа выполнена на основе использования классических морфолого-географического и сравнительно-анатомического методов, с привлечением кариологических, эмбриологических и палинологических данных. При проведении карпологических исследований использовали свежий материал, собранный в Ростовской и Ленинградской областях. Материал фиксировали в 40° спирте. Поперечные срезы перикарпия получали при помощи бритвы, помещали в глицерин, окрашивали сафронином и изучали под световым микроскопом Carl 2'eiss Photomicroscope III и Carl Zeiss Axiostar plus. Фотографии препаратов сделаны с помощью цифровой фотокамеры Casio QV-2300UX и Nikon D70. Исследование анатомии семян проводилось с помощью светового (19 видов из 9 секций) и трансмиссионного электронного (17 видов из 8 секций) микроскопов. Семена фиксировали по общепринятой методике, используемой для исследования растительных объестов с помощью трансмиссионного электронного микроскопа (ТЭМ) (Быкова, Яковлева, 1991; Яковлева и др., 2002). Полутонкие поперечные срезы семенной кожуры (толщиной 1 мкм) получади с помощью ультрамикротома Reichert, окрашивали 1% раствором толуидинового синего на боратном буфере и рассматривали под световым микроскопом Call Zeiss Photomicroscope III. Фотографии препаратов сделаны с помощью

цифровой фотокамеры Casio QV-2300UX. Ультратоикие срезы (толщиной 30 нм) получали с помощью ультрамикротома Ultracut В. с тех же блоков, которые использовались для получения полутонких срезов, красили в растворе цитрата свинца, приготовленного по методике Т. S. Reynolds (1963). Просмотр материала и фотографирование срезов проводили с помощью электронного микроскопа Tesla BS-500.

Глава 3. Морфологические и анатомические особенности льнов

Большинство представителей рода Linum многолетние или однолетние травы, реже примитивные полукустарнички (в соответствии с терминологией Борисовой и Поповой, 1995) с розетками листьев, сохраняющимися ко времени цветения генеративных побегов или без них. Многолетние виды имеют в разной степени разветвленный корень, переходящий в верхней части в более или менее развитый каудекс, находящийся на уровне почвы или погруженный в неё. Каудекс служит местом отложения запасных питательных веществ, и на нем образуются почки возобновления, из которых развиваются генеративные и вегетативные побеги. У однолетних льнов подземная часть представлена корнем. Согласно классификации жизненных форм (биологических типов), предложенной С. Raunkiaer (1895 - 1899, 1934) льны принадлежат к гемикриптофигам (многолетние виды) и терофитам (однолетние виды). Базируясь на системе жизненных форм, разработанной И. Г. Серебряковым (1952) у многолетних видов рода можно выделить 2 основные жизненные формы. Первая жизненная форма характеризуется наличием у растений только прямостоячих (ортотропных) вегетативных и генеративных побегов. Эту жизненную форму имеет большинство травянистых представителей рода (например, L. austriacum, L. hirsutum и др.), иногда (согласно данным Вульфа, 1940) у L. bienne (= L. angustifolium), наряду с прямостоячими побегами, наблюдаются стелющиеся побеги. Второй жизненной форме свойственны прямостоячие (ортотроиные) генеративные побеги, стелющиеся (плагиотропные) или приподнимающиеся (гемиотролные) вегетативные побеги. Стелющиеся и приподнимающиеся побеги могут нести почки возобновления, из которых развиваются ортотропные генеративные и вегетативные побеги. К этой жизненной форме относятся все полукустарнички рода Linum. Они принадлежат только к подсекции Taurica Svetlova секции Syllinum (например, L. tauricum, L. ucranicum и L. czernjajevii). В свою очередь виды второй жизненной формы можно разделить на 2 группы: с розетками прикорневых листьев, сохраняющимися ко времени цветения генеративных побегов (L. tauricum, L. ucranicum и L. czernjajevii) и без розеток прикорневых листьев, сохраняющихся ко времени цветения генеративных побегов (L. linearifolium). У однолетних видов (например, L. nodiflorum или L. catharticum) побеги

прямостоячие. Стебли у видов рода Linum 2-х типов: генеративные и вегетативные. Они могут быть одиночными (£. usitatissimum), немногочисленными (2 — 10) или многочисленными, слегка ребристыми или без ребер, прямостоячими, стелющимися или приподнимающимися, опушенными или голыми, с восковым налетом или без него, у некоторых видов (секция Syllinum) с очень узкими крыльями, низбегающими от основания листьев. Генеративные побеги ветвятся от середины или выше, реже от основания. Вегетативные побеги неветвящиеся.

Листья льнов простые, сидячие, суженные к основанию, но без явно выраженного черешка, очередные, иногда (I. catharticum) супротивные. Они бывают линейными, ланцетными, линейно-ланцетными, продолговатыми или лопатчатыми, цельнокрайными или мелкопильчатыми, голыми или опушенными, с 1 или 3-5 параллельными жилками. Прилистники у льнов, как правило, отсутствуют, реже (только у видов секций Syllinum и Tubilinum) представлены в виде 2 коричневатых стипулярных железок при основании листьев.

Цветки у представителей рода Linum раздельнолепестные, 5-членные, обоеполые, актиноморфные, 1.2 - 3.5 см дл., иногда 0.5 - 0.8 см дл. (L. catharticum и L. seljukorum subsp. barsegianii). Чашелистики свободные, цельные, черепитчатые, ланцетные, яйцевидные или эллиптические, голые или опушенные, на верхушке заостренные или закругленные, с маленьким острием или без острия, по краям железисто-реснитчатые, реснитчатые или белоперепончатые, без железок и ресничек. Число жилок на чашелистиках от 1 до 5, доходящих до середины или почти до верхушки чашелистиков; средняя жилка может быть килевидно выступающей или некилевидной. Лепестки свободные, гладкие, с короткими или длинными, иногда ярко окрашенными ноготками, длиннее чашелистиков, разнообразной окраски: голубые, синие, желтые, реже белые, розовые или красные. Большинству многолетних льнов свойственна диморфная гетеростилия. Впервые она была замечена монографом рода J. Е. Planchón (1848) у L. perenne. Гетеростильные цветки (с длинными тычинками и короткими столбиками у одних растений и с короткими тычинками и длинными столбиками у других) являются энтомофильными и самостерильными. Они опыляются шмелями, медоносными пчелами, цветочными мухами и трипсами. Гомостильные цветки (с тычинками и столбиками одинаковой или почти одинаковой длины) являются самофертильными и самоопыляющимися. Тычинок 5, чередующихся с лепестками; нити тычинок в основании дельтовидно расширенные, как правило, свободные или сросшиеся в самом основании в трубку, иногда (L. nodiflorum) они срастаются по всей длине, охватывают коробочку и возвышаются над ней в виде трубки; иногда присутствуют зубцевидные стаминодии.

Нити тычинок, как правило, окрашенные: желтые, фиолетовые, синие или серые, редко они белые. Гинецей состоит из 5 плодолистиков. Завязь верхняя, 5-гнездная. Стилодиев 5, свободных. Рыльца линейные, продолговатые или головчатые. Цветки рода Linum, как правило, собраны в симподиальные, или цимозные соцветия: дихазий, ложный зонтик, извилина, изредка завиток (Вульф, 1940; Юзепчук, 1949; Troll, 1964; Егорова, 1973).

Пыльцевые зерна льнов одиночные, эллипсоидальные или сплющенно-эллипсоидальные, реже сфероидальные, довольно крупные — 45 - 90 мкм (Григорьева, 1988; Мороз, Цимбалюк, 2005а, 20056). Экзина сетчатая. Для большинства гетеростильных видов характерен диморфизм пыльцевых зерен. Большинство видов рода имеет 3-бороздную пыльцу. Наличие борозд у пыльцевых зерен считается примитивным признаком (Saad, 1961а, 19616; Куприянова, Алешина, 1978). Как показали исследования S. Saad (1961а, 19616), у представителей рода Linum можно выделить 4 типа борозд: широкие борозды с короткой щелью (L. alpinum), широкие борозды без щели (I. austriacum, L. bienne, L. perenne), узкие вытянутые борозды (L. catharticum, L. hirsutum, L. nodiflorum, L. tenuifolium, L. ussitatissimum) и узкие вытянутые борозды с щелью (L. flavum, L. grandiflorum). По мнению Saad (1961а, 19616), более примитивным типом борозд являются широкие борозды без щели, а наиболее продвинутым — узкие вытянутые борозды с щелью. У некоторых видов рода Linum (L. heterosepalum, L. olgae, L. stelleroides) борозд нет, но есть поры (Saad, 1961а, 19616; Григорьева, 1988). Такие пыльцевые зерна (их называют «пантопоратными», «pantoporate») считаются более продвинутыми, чем 3-бороздные (Saad, 1961а, 19616). Следует отметить, что палинологические данные, на наш взгляд, в большинстве случаев не дают ничего нового для уточнения вопросов внутриродового подразделения и установления родственных связей между видами. Как правило, виды внутри одной секции и виды разных секций (например, виды секций Adenolinum и Dasylinum) часто не отличаются по скульптуре экзины пыльцевых зерен.

Традиционно в целях систематики видов рода Linum используется ряд макроморфологических признаков: наличие или отсутствие железок и волосков на листьях, чашелистиках и стебле; форма, длина и ширина листьев, чашелистиков, коробочек и семян; степень изогнутости цветоножек и плодоножек; наличие или отсутствие розеток листьев, сохраняющихся ко времени цветения генеративных побегов; размеры растения. Как показали наши предварительные исследования, некоторые из этих признаков характеризуются значительной изменчивостью или их недостаточно для признания видовой самостоятельности видов, а также для характеристики внутриродовых подразделений. В связи с этим для изучения систематики рода Linum возникает

необходимость привлечения дополнительных признаков. Для выявления дополнительных признаков и оценки их таксономической значимости на видовом и секционном уровнях мы исследовали анатомическое строение перикарпия, ультраскульптуру семян и анатомическое строение семенной кожуры видов рода Ыпит.

Нами впервые было исследовано анатомическое строение коробочек для 7 видов рода, относящихся к 5 секциям: Ас1епоИпит, 8уШпит, ОазуИпит, Ыпорзгь и СаЛаПоИпит. Плод видов рода Ыпит — верхняя синкарпная септицидная коробочка, 2.5 - 7 (8) мм дл., 1.5 (2) - 6 (7) мм шир., шаровидной, сплюснуто-шаровидной, шаровидно-яйцевидной или эллиптической формы, как правило, голая, реже опущенная (например, у ЫгзМит), с 5 гнездами, раскрывающиеся 10 односемянными сегментами. В редких случаях, у Ь. ияНаНзытит коробочки нераскрывающиеся или почти нераскрывающиеся (Егорова, 1996). Коробочки на поперечных срезах округлые или в виде многогранника и разделены перегородками на 5 гнезд, в каждом из которых развивается по 2 семени. В каждом гнезде семена разделены ложной перегородкой. Края перегородок могут бьггь голыми или опушенными более или менее длинными простыми волосками. Результаты впервые проведенного исследования перикарпия показали, что он дифференцирован на экзокарпий, мезокарпий и эндокарпий. Экзокарпий состоит из 1 ряда клеток округлой или прямоугольной формы с утолщенными оболочками. Мезокарпий образован 3 — 5 рядами клеток округлой формы. Эндокарпий однорядный, состоит из клеток округлой или прямоугольной формы с утолщенными оболочками. Перегородки коробочек состоят из нескольких рядов клеток мезокарпия. Ряд мезокарпия, примыкающий к эндокарпию, у исследованных видов рода Ыпит либо не отличается по форме и размерам от остальных рядов округлых тонкостенных клеток, либо представлен клетками палисадной формы. Строение коробочек на поперечных срезах у изученных видов в целом однотипно, но вместе с тем имеются и некоторые отличительные признаки, которыми мы дополнили описания ряда секций (например, секций АйепоНпит и иаяуНпит). К этим признакам относятся очертания коробочки на поперечном срезе, ширина и длина перегородок, а также наличие или отсутствие у псследних ряда клеток палисадной формы.

Впервые нами было проведено исследование ультраскульптуры семян и анатомического строения семенной кожуры 19 видов из 9 секций рода Ыпит. Ультраскульптура сухих семян у всех исследованных видов мелкосетчатая; образована изодиаметрическими полигональными клетками экзотесты. Антиклинальные стенки этих клеток или немного приподняты, отчего наружные периклинальные стенки вогнутые, или не приподняты, вследствие чего наружные периклинальные стенки плоские или выпуклые. Семенная кожура всех изученных видов имеет сходный план строения. Она

является производным наружного и внутреннего интегументов. В ней различаются теста и тегмен. Теста состоит из 2 слоев клеток: экзотесты и эндотесты. В тегмене выделяются экзотегмен, эндотегмен (слой пигментных клеток) и слой облитерированых паренхимных клеток между ними. Проведенные исследования строения семенной кожуры дали возможность выявить комплекс признаков, позволяющий отличать виды в пределах секции, и подтвердили самостоятельность некоторых из них. К таким признакам относятся форма и размеры слизесодержащих клеток, толщина их наружной клеточной стенки и форма выростов, наличие (или отсутствие) слоев в слизи, их число и локализация в клетках, наличие фестончатых выростов на клеточной стенке, окружающей цитоплазму, а также число и конфигурация пор в клеточных стенках экзотегмена. Следует отметить, что не только виды, но и секции рода Linum имеют различия в строении семенной кожуры. Таксономическое значение на уровне секций имеют форма выростов наружной клеточной стенки слизесодержащих клеток, наличие или отсутствие слоев в слизи и наличие или отсутствие пор в клеточных стенках экзотегмена.

Семязачатки льнов анатропные, красси-, реже тенуинуцеллятные, с 2 интегументами (Никитичева, 1985; Boesewinkel et al., 2000). Зародышевый мешок 7-клеточный, эллиптический у L. perenne и L. austriacum, сильно удлиненный у L. usitatissimunv, развивается по Polygonum-типу (Сизова. 1958а, 19586; Никитичева, 1985). Зрелый зародыш хорошо развит, прямой, с толстыми лопатовидными хлорофиллсодержащими семядолями и прямым развитым гипокотилем, занимает большую часть семени (Yakovlev, Zhukova, 1980; Никитичева, 1985; Boesewinkel et al., 2000).

Виды разных секций имеют разное число хромосом 2п = 16, 18, 26, 28, 30, 36. Самое часто встречающееся диплоидное число хромосом в роде Linum — 2п = 18. Оно характерно для всех изученных видов секций Adenolinum и Stellerolinurn, для L. nervosum из секции Linum и для некоторых представителей секции Linopsis. У 3 видов (L. hirsutum, L. grandiflorum и L. catharticum) обнаружено наименьшее диплоидное число хромосом в роде — 2п = 16, а самое большое число хромосом (2п = 3С», 36) найдено у некоторых представителей секций Linopsis, Syllinum и Linum. Самыми крупными хромосомами обладает вид с наименьшим числом хромосом L. hirsutum (2п 16), а самыми мелкими — L. usitatissimum (2п = 30). Очень интересен тот факт, что у льнов (у L. flavum из секции Syllinum) найдены В-хромосомы (Носова и др., 2005).

Сравнительно-морфологическое изучение генеративных и вегетативных органов представителей рода Linum, сравнительно-анатомическое исследование их перикарпия и семенной кожуры, а также использование литературных данных по кариологии и

палинологии позволило нам впервые высказать предположения и обобщить имеющиеся в литературе представления об уровнях эволюционного развития признаков в роде Ыпит. Представления об эволюционной значимости анатомических признаков семенной кожуры мы основываем на литературных источниках, в первую очередь на работах А. П. Меликяна (1972, 1981 и др.), и собственных данных. Большое число слоев в семенной кожуре обычно оценивается в литературе как примитивный признак. У всех льнов семенная кожура состоит из 5 слоев, что свидетельствует о сравнительной продвинутости рода в целом. Эволюция льнов проходила, по всей вероятности, в следующих направлениях:

1) от многолетних трав к однолетникам или к полукустарничкам;

2) от жизненной формы с прямостоячими вегетативными и генеративными побегами к жизненной форме с приподнимающимися и стелющимися побегами;

3) от побегов с очередными листьями к побегам с супротивными листьями;

4) от листьев со стипулярными железками (редуцированными прилистниками) к листьям без стипулярных железок;

5) от цветков с удлиненными и заостренными чашелистиками к цветкам с короткими и закругленными на верхушке чашелистиками; от наличия на чашелистиках хорошо выраженных боковых жилок к наличию 1 килевидно выступающей средней жилки и слабо развитых боковых жилок, как правило, не доходящих до середины чашелистиков;

6) от гетеростильных цветков к гомостильным;

7) от тычиночных нитей, немного сросшихся в основании к тычиночным нитям, сросшимся по всей длине;

8) от 3-бороздных пыльцевых зерен к пантопоратным пыльцевым зернам; от пыльцевых зерен с широкими бороздами к пыльцевым зернам с узкими бороздами;

9) от мелких клеток экзотесты семенной кожуры к крупным клеткам; от наличия 1 типа слизесодержащих клеток в экзотесте к наличию 2 типов клеток; от отсутствия слоев в слизи в клетках экзотесты к их наличию; от отсутствия выростов наружной периклинальной клеточной стенки слизесодержащих клеток экзотесты к их наличию; от округлых, прямоугольных, округло-эллиптических и эллиптических выростов наружной периклинальной клеточной стенки слизесодержащих клеток экзотесты к плотно расположенным фестончатым выростам с порами.

Глава 4. Систематика рода Linum L. Северной Евразии

На основании сравнительно-морфологического изучения льнов мы пришли к выводу, что таксономически значимыми признаками в систематике льнов являются форма, размеры и характер краев чашелистиков, степень выраженности жилок на них (длина и толщина), соотношение длины чашелистиков и коробочек, гомо- или гетеростилия цветков, общая длина лепестков и их ноготков, длина, ширина листьев и характер их верхушки, наличие или отсутствие прилистников у листьев в виде стипулярных железок и степень развитости каудекса. Из анатомических признаков перикарпия диагностическое значение имеют очертания коробочки на поперечном срезе, ширина и длина перегородок, а также высота клеток последнего слоя мезокарпия в перегородках коробочек. К таксономически значимым анатомическим признакам семенной кожуры относятся форма и размер слизесодержащих клеток экзотесты, толщина их наружной клеточной стенки и форма выростов, число слоев в слизи и их локализация в клетках, а также число и конфигурация пор в клеточных стенках экзотегмена. Помимо морфологических и анатомических признаков использовались хромосомные числа.

Все названные признаки использованы нами в данной главе при характеристике видов и секций и для принятия ряда таксономических решений. Здесь обсуждаются вопросы таксономии льнов, приводится система рода и таксономический обзор видов. Даны описания, синонимика, номенклатурные типы таксонов всех рангов, экологаческая характеристика, сведения о географическом распространении видов, а также ключ для определения видов и секций. На территории Северной Евразии род Linum представлен 39 видами, 9 подвидами и 2 разновидностями, входящими в состав 10 секций и б подсекций. Ниже приводится конспект системы; в скобках при принятых видовых названиях указаны базионимы, основные синонимы, в том числе и приведенные нами впервые (выделены полужирным курсивом).

Genus Linum L.

Lectotypus (Small, 1907: 67): L. usitatissimum L.

Sect. 1, Adenolinum (Reichenb.) Juz. — Lectotypus (Егорова, 1996: 354): L. perenne L.

Subsect. 1. Longiunguiculata Svetlova. — Typus: L. perenne L.

1. L. perenne L. (L. brevisepalum Juz.; L. sibiricum DC., nom.illeg.); 2. L. baicalense Juz.; 3. L. turcomanicum Juz.; 4. L. austriacum L. (4a. L. austriacum subsp. anstriacum, 46. L. austriacum subsp. glaucescens (Boiss.) P. H. Davis {L. alpinum Jacq. var. glaucescens Boiss.)); 5. L. squamulosum Rudolphi (L. euxinum Juz.; L. austriacum L. subsp. euxinum (Juz.) Ockendon); 6. L. marschallianum Juz. (L. austriacum L. subsp. marschallianum (Juz.) Greuter and Bürdet); 7. L. extraaxillare Kit. (L. perenne subsp. extraaxillare (Kit.) Nyman); 8.

L. altaicum Ledeb. ex Juz. (8a. L. altaicum subsp. altaicum, 86. L. altaicum subsp. atricalyx (Juz.) Svetlova (L. atricalyx Juz.)); 9. L. komarovii Juz. (9a. L. komarovii subsp. komarovii, 96. L. komarovii subsp. boreale (Juz.) Т. V. Egorova (L. boreale Juz.; L. taymirense Peschkova; L. perenne L. var. boreale (Juz.) Serg.)); 10. L. subbiflorum Juz.; 11.1, amurense Alef. Subsect. 2. Breviunguiculata Svetlova. — Typus: L. violascens Bunge. 12. L. violascens Bunge; 13. L. pallescens Bunge; 14. L. macrorhizum Juz. (JL mesostylum Juz.).

Sect. 2. Stellerolinum Juz. ex Probat. — Typus: L. stelleroides Planch. (15. L. stelleroides Planch.).

Sect. 3. Linum. — Typus: generis lectotypus.

Subsect. 1. Nervosa Svetlova. •— Typus: L. nervosum Waldst. et Kit.

16. L. nervosum Waldst. et Kit. (16a. L. nervosum subsp. nervosum (JL. aucheri Planch.), 166. L. nervosum subsp. jailicola (Juz.) Т. V. Egorova (L.jailicola Juz.)).

Subsect. 2. Linum. — Typus: generis lectotypus.

17. L. grandiflorum Desf.; 18. L. bienne Mill. (L. angustifolium Huds.); 19. L. crepitans (Boenn.) Dumort.; 20. L. usitatissimum L. (20a. L. usitatissimum var. usitatissimum, 206. L. usitatissimum var. humile (Mill.) Pers. (L. humile Mill.)).

Sect. 4. Syllinum Griseb. — Lectotypus (Егорова, 1996: 351): L. flavum L. Subsect. 1. Flava Svetlova. — Typus: L. flavum L.

21. L. flavum L. (21a. L. flavum subsp. flavum, 216. L. flavum subsp. basarabicum (Klok. ex Juz.) Svetlova (JL flavum subsp. tauricum var. basarabicum Sävul. et Rayss; L. basarabicum (Sävul. et Rayss) Klok. ex Juz.)).

Subsect. 2. Taurica Svetlova. — Typus: L. tauricum Willd.

22. L. linearifolium Jävorka {L. tauricum Willd. subsp. linearifolium Jävorka); 23. L. mucronatum subsp. armenum (Bordz.) P. H. Davis (L. Orientale (Boiss. et Heldr.) Boiss. subsp. armenum Bordz.; L. alexeenkoanum E.Wulf; L. armenum (Bordz.) Galushko); 24. L. tauricum Willd. (L. janischevskyi Tzvelev ex Plaksina, nom.nud.); 25. L. pallasianum Schult.; 26. L. czernjajevii Klok. (JL. ucranicum var. pubescens Czern.); 27. L. ucranicum (Griseb. ex Planch.) Czern. (27a. L. ucranicum subsp. ucranicum (L. flavum L. var. ß. ucranicum Griseb. ex Planch.), 276. L. ucranicum subsp. uralense (Juz.) Т. V. Egorova (L. uralense Juz.)).

Sect. 5. Tubilinum Svetlova. — Typus: L. nodiflorum L. (28. L. nodiflorum L. (JL luteolum Bieb.)).

Sect. 6. Dasylinum (Planch.) Juz. — Lectotypus (Егорова, 1996: 358): L. hirsutum L.

29. L. hirsutum L. (29a. L. hirsutum subsp. hirsutum, 296. L. hirsutum subsp. lanuginosum (Juz.) Т. V. Egorova (L. lanuginosum Juz.)); 30. L. hypericifolium Salisb.; 31. L. densiflorum P. H. Davis.

Sect. 7. Heleolinum Т. V. Egorova. — Typus: L. seljukorum P. H. Davis (32. L. seljukorum subsp. barsegianii (Gabrielian et Dittr.) Т. V. Egorova (L. barsegianii Gabrielian et Dittr.)).

Sect. 8. Macrantholinum Juz. — Lectotypus (Светлова, 200бд: 354): L. heterosepalum Regel (33. L. heterosepalum Regel (L. heterosepalum Regel subsp. tianschanicum (Juz.) Vved.); 34. L. olgae Juz.).

Sect. 9. Linopsis (Reichenb.) Engelm. — Lectotypus (Rogers, 1982: 230): L. quadrifolium L.

35. L. tenuifolium L.; 36. L. corymbulosum Reichenb.; 37. L. trigynum L. (I. gallicum L.); 38. L. strictum L.

Sect. 10. Cathartolinum (Reichenb.) Griseb. — Lectotypus (Davis, 1967: 449): L. catharticum L. (39. L. catharticum L.).

Эта система содержит некоторые дополнения и изменения, по сравнению с системами предыдущих авторов, что подробно изложено в главах диссертации. Приведенная нами система больше всего соответствует системе Т. В. Егоровой (1996), но отличается от неё рядом особенностей: объёмом секции Syllinum, из которой нами выделена монотипная секция ТиЪШпит Svetlova, включающая L. nodiflorum\ секции Adenolinum, Linum и Syllinum разделены на подсекции: subsect. Longiunguiculata Svetlova, subsect. Breviunguiculata Svetlova, subsect. Nervosa Svetlova, subsect. Linum, subsect. Flava Svetlova и subsect. Taurica Svetlova; расположением некоторых секций в системе. В изложенной нами системе представлены все известные 10 секций рода. Принята описанная Егоровой (Егорова, Габриэлян, 1998) секция Heleolinum. Все секции и виды даны под приоритетными названиями. Пересмотрен объём видов рода Linum для исследованной территории. Сделаны 2 комбинации в ранге подвида: L. altaicum subsp. atricalyx (Juz.) Svetlova и L. flavum subsp. basarabicum (Sävul. et Rayss) Svetlova. 5 видовых названий отнесены в синонимы: L. mesostylum Juz., L. brevisepalum Juz., L. sibiricum DC., L. janischevskyi Tzvelev ex Plaksina и L. taymirense Peschkova.

Глава 5. Географическое распространение и основные экологические особенности

льнов

Е. В. Вульф (1940) отмечает, что род Linum имеет 3 основных центра формообразования: Средиземноморскую область, юго-западную часть Сев. Америки и Южн. Америку. Согласно данным фундаментальной сводки «Med-Checklist» (Romo, 1989), где представлено 78 видов льнов с большим числом подвидов, крупнейшим очагом видового богатства рода Linum следует считать Средиземноморье. Здесь представлено все морфологическое разнообразие льнов, и поэтому можно предположит^ что этот регион является не только центром видового разнообразия рода Linum, но и вероятным местом его происхождения. Значительно уступает Средиземноморью по числу видов Сев. Америка, где, согласно данным S. М. Rogers (1984), встречается 47 видов, принадлежащих только к 4 секциям. Большинство видов (около 40) относится к секции Linopsis (Reichenb.) Engelm. Из этого следует, что Северную Америку можно рассматривать только как вторичный центр разнообразия рода. Другими регионами, где встречается относительно большое число видов и подвидов рода, являются Малая Азия (39 — по данным Davis, 1967), Вост. Европа (23) и Кавказ (17). Небольшое число видов встречается в Южн. Америке (около 15), в Китае (9), в Ср. Азии (8), в Сибири (6), на Дальн. Востоке (5) и в Монголии (4). В отличие от Вульфа (1940), мы не считаем Южн. и Сев. Америку, где, в основном, встречаются виды секции Linopsis, сколько-нибудь значительным центром видового разнообразия льнов.

На территории Северной Евразии, где род Linum представлен 39 видами, 9 подвидами и 2 разновидностями, наиболее богаты видами Вост. Европа (23) и Кавказ (17), небольшое число видов встречается в Сибири (6), на Дальн. Востоке (5) и в Монголии (4). Следует отметить, что в Ср. Азии, являющейся центром разнообразия для многих родов цветковых растений, встречается только 8 видов льнов.

Ареалы всех дикорастущих видов льнов (35) флоры исследуемой территории находятся в пределах Голарктического флористического царства. Голарктические типы ареалов льнов объединены в 7 хорологических групп, выделенных на основании принадлежности ареалов либо к частям света или континентам (например, европейская и евразиатская группы) или к их крупным регионам (например, западноазиатская и дальневосточная группы), либо к флористическим областям (например, средиземноморская группа). Следует отметить, что типы ареалов выделены по принципу приуроченности всего ареала или, чаще, основной его части (области преимущественного распространения вида или подвида) к географическим районам или приведенным в работе A. JI. Тахтаджяна (1978) фитохорионам.

1. Палеарктическая группа (ареалы в пределах большей части территории Палеарктики). — 9 видов и подвидов.

1) европейско-средиземноморский тип — L. flavum subsp. flavum, L. hirsutum subsp. hirsutum;

2) европейско-средиземноморско-западноазиатский тип — L. nodiflorum, L. tenuifolium, L. nervosum subsp. nervosum, L. strictum, L. trigynum, L. bienne\

3) кавказско-средиземноморско-среднеазиатский тип — L. corymbulosum;

2. Евразиатская группа (ареалы в пределах умеренного пояса Европы и Азии). — 5 видов и подвидов.

1) североевропейско-северосибирский тип — L. komarovii subsp. boreale;

2) европейско-сибирский тип — L. perenne;

3) европейско-кавказский тип — L. catharticum, L. austriacum subsp. austriacum;

4) южновосточноевропейско-кавказский тип — L. tauricum\

3. Кавказско-югозападноазиатская группа (ареалы, расположенные на Кавказе и в прилегающих районах Турции и Ирана). — б видов и подвидов.

1) южнокавказский тип — L. subbiflorum;

2) южнозакавказский тип — L. seljukorum subsp. barsegianii;

3) кавказско-югозападноазиатский тип — L. austriacum subsp. glaucesceiv:, L. hypericifolium;

4) южнокавказско-югозападноазиатский тип — L. mucronatum subsp. armenum, L. densiflorum\

4. Средиземноморская группа. — 4 вида и подвида.

1) крымский тип — L. marschallianum, L. pallasianum;

2) крымско-новороссийский тип — L. squamulosum, L. nervosum subsp._/'m7/co/a;

5. Европейская группа (ареалы в пределах Центр., Южн. и Вост. Европы). — 5 видов и подвидов.

1) центральноевропейско-восточноевропейский тип — L. flavum subsp. basarabicum, L. linearifolium\

2) южновосточноевропейский тип — L. ucranicum subsp. ucranicum, L. ucranicun subsp. uralense, L. czernjajevii\

3) карпатско-балканский тип — L. extraaxillare;

6. Североазиатская группа (ареалы в пределах Сибири, Сев. Монголии и Далы;. Востока). — 5 видов и подвидов.

1) сибирский тип — L. violascens\

2) восточносибирско-дальневосточный тип — L. stelleroides, L. komarovii subsp. komarovii, L. amurense\

3) восточносибирско-монгольский тип — L. baicalense;

7. Среднеазиатская группа (ареалы, расположенные в пределах Туркестанской, или Горной Среднеазиатской провинции с небольшими участками ареала, расположенными в Афганистане, на юге Сибири и в Сев. Монголии). — 7 видов и подвидов.

1) среднеазиатско-афганистанский тип — L. macrorhizum;

2) туркменистанский тип —■ L. turcomanicum;

3) тяныпанско-памироалайский тип ■— L. olgae, L. altaicum subsp. atricalyx;

4) джунгаро-тяныпанский тип — L. heterosepalum;

5) сибирско-среднеазиатско-монгольский тип — L. pallescens;

6) алтайско-среднеазиатско-монголъский тип — L. altaicum subsp. altaicum.

Анализ ареалов и их распределение по хорологическим группам и типам позволяет сделать ряд общих выводов в отношении географического распространения видов рода Ыпит флоры Северной Евразии. Из 7 выделенных хорологических групп наиболее многочисленной является папеарктическая группа, объединяющая ареалы 9 видов и подвидов рода Linum. Следующей после нее по числу видов и подвидов идет среднеазиатская группа (7), затем кавказско-югозападноазиатская и европейская группы (по 6), после них — североазиатская и евразиатская группы (по 5), самое небольшое число видов имеет средиземноморская группа (4). У исследованных видов выделено 25 типов ареалов. Самое большое число типов ареалов (6) имеет среднеазиатская группа, далее идет евразиатская и кавказско-югозападноазиатская (по 4), затем папеарктическая, европейская и североазиатская группы (по 3), в средиземноморскую группу входят виды с 2 типами ареалов. Помимо типа ареала, хорологическим показателем географического распространения таксонов является их приуроченность к природно-климатическим зонам или горным поясам. Из широтных и горнопоясных групп наиболее богаты видами лесостепная (13 ), степная и горностепная (по 11 видов) группы. Довольно много видов и подвидов входит в высокогорную и горнолесную неморальную (по 7) группы. В неморальной и бореальной группах насчитывается 6 и 5 видов соответственно. Самыми малочисленными являются полупустынная (L. seljukorum subsp. barsegianii и L. mucronatum subsp. armenum) и арктическая группы (L. komarovii subsp. boréale).

В Северной Евразии эндемизм у льнов выражен только на уровне видов и подвидов. Здесь встречается 19 эндемичных для всей этой территории таксонов, что

составляет 48.72 % от общего числа видов рода Linum этой территории. Распределение эндемиков по основным географическим регионам Северной Евразии (Вост. Европа, Кавказ, Зап. и Вост. Сибирь, Дальн. Восток, Сев. Монголия и Ср. Азия) показывает, что больше всего эндемичных видов (5) произрастает в Вост. Европе (L. marschallianum и L pallasianum: эндемики Крыма; L. czernjafevii, L. ucranicum subsp. ucranicum, L. ucranicum subsp. uralense — эндемики южных районов Вост. Европы), 4 вида и подвида — в Ср. Азии (L. heterosepalum — эндемик большей территории Ср. Азии; L. olgae — эндемик Тянь-Шаня и Памиро-Алая; L. turcomanicum — эндемик Туркменистана (Копетдаг); L. altaicum subsp. atricalyx — эндемик Зап. Тянь-Шаня и Памиро-Алая), а 2 вида являются эндемиками Кавказа (L. subbiflorum эндемичен для многих районов Закавказья; L. seljukorum subsp. barsegianii — эндемик Южн. Закавказья (Армения)). В Зап. и Вост. Сибири, на Дальн. Востоке и в Сев. Монголии эндемичных видов нет. Помимо выше перечисленных эндемиков, свойственных какому-либо одному из указанных выше регионов, существуют эндемики, распространенные в 2 - 3 регионах. 3 вида (L. squamulosum, L. nervosum subsp. jailicola и L. hirsutum subsp. lanuginosum) являются Европейско-кавказскими (Крымско-Новороссийскими) эндемиками, L. tauricum — эндемик Вост. Европы и Кавказа, L. violascens — эндемик Зап. и Вост. Сибири, L. komarovii subsp. komarovii — эндемик Вост. Сибири и Дальн. Востока, a L. komarovii subsp. boreale — эндемик севера Европейской России (Полярный, Приполярный и Сев., Урал: Конжаковский камень), Зап. и Вост. Сибири, a L. baicalense — эндемик Вост. Сибири и Сев. Монголии. Большой процент эндемизма, по-видимому, связан с интенсивным процессом видообразования, а также с тем, что большинство видов рода Linum произрастает в горах и на скалах. Эндемичные виды представлены в основном неоэндемиками, редко палеоэндемиками {L. komarovii subsp. komarovii, L. ucranicum subsp. ucranicum и L. tauricum).

Представители рода Linum встречаются в довольно разнообразных экологических условиях. В зависимости от условий местообитания мы выделили 5 основных экологических групп. Первую, самую обширную группу, составляют 32 вида рода Linum, произрастающие на склонах, осыпях и скалах, на выходах известняков или близких к нему пород {L. nervosum subsp. jailicola, L. flavum subsp. basarabicum, все виды подсекции Taurica секции Syllinum, виды секции Linopsis, многие виды из секции Adenolinum и др.). Остальные группы имеют относительно небольшое число видов и подвидов. Вторую группу образуют степные и лесостепные 7 видов и подвидов, растущих в разнотравных степях (I. tenuifolium, L. nervosum subsp. nervosum, L. nodiflorum, L. hirsutum subsp. hirsutum, L. flavum subsp. flavum, L. baicalense и L. austriacum subsp. Austriacum). К третьей

экологической группе относятся 11 видов и подвидов, обитающих в основном на сухих или умеренно увлажненных лугах, лесных полянах и опушках, иногда в сухих лесах {L perenne, L. austriacum subsp. austriacum, L. baicalense, L. catharticum, L. amurense, L. nervosum subsp. nervosum, L. stelleroides, L. hirsutum subsp. hirsutum, L. tenUifolium, L. trigynum, L.flavum subsp. flavum). Четвертую группу образуют 8 высокогорных видов и подвидов, обитающих на высокогорных лугах в альпийском и субальпийском поясе гор (.!. extraaxillare, L. altaicum subsp. altaicum, L. altaicum subsp. atricalyx, L. subbiflorum, L. hypericifolium, L. densiflorum, L. heterosepalum и L. olgae). В последнюю, пятую, экологическую группу входит только один вид L. seljukorum. На исследованной территории встречается подвид этого вида — L. seljukorum subsp. barsegianii, который растет в весьма необычных для льнов экологических условиях: на засоленных болотах с характерными галофильными растениями — Crypsis aculeata (L.) Ait., Glaux maritima L., Frankenia pulverulenta L., Microcnemum coralloides (Loscos et Pardo) Buen, Plantago salsa Pall, и др. (Барсегян, 1990; Егорова, Габриэлян, 1998). Следует отметить, что один и тот же вид или подвид может расти в разных экологических местообитаниях. Например, L. flavum subsp. flavum встречается в луговых степях, на полянах, на сухих и влажных лугах, вырубках, на лесных опушках, в зарослях кустарников, на травянистых, и щебнистых склонах, в оврагах, балках, по известнякам и мелам. Поэтому распределение по экологическим группам носит в известной степени условный характер.

Большая часть исследованных видов рода Linum являются ксерофитами (/_. ucranicum, L. tauricum, L. mucronatum subsp. armenum, L, seljukorum subsp. barsegianii, L. nervosum svbsp.jailicola, L. hirsutum subsp. lanuginosum и др.) или мезофитами (L. flavum subsp. flavum, L. nervosum subsp. nervosum, L.- perenne, L. komarovii subsp. komarovii, L. komarovii subsp. boreale и L. catharticum).

Глава 6. Вопросы эволюции рода Linum L.

Следует отметить, что работы по изучению вопросов эволюции льнов отсутствуют, за исключением работ по культурному льну L. usitatissimum (Синская, 1953; Вавилов, 1965; Сизов, 1970 и др.), разнообразие культиваров которого, пути их возникновения и центры происхождения являются предметом особого исследования и не входили в задачи нашей диссертационной работы. О месте происхождения видов рода в литературе нет сзедений. Палеоботанические материалы по роду Linum, насколько нам известно, относятся к неолиту и принадлежат к культурному льну L. usitatissimum (Сизов, 1970). Согласно литературным данным, первобытные люди использовали и дикорастущие льны (L perenne, L. austriacum, L. angustifolium) (Сизов, 1970).

На территории Северной Евразии представлены все известные секции рода Linum, поэтому предложенные нами гипотезы об их эволюционных взаимоотношениях базируются на довольно полном материале. Оценка общего эволюционного уровня различных элементов системы рода Linum затруднена наличием у этого рода, как и у других групп растений, гетеробатмии (Takhtajan, 1959; Тахтаджян, 1966). Кроме того, все секции рода, за редким исключением, имеют более или менее одинаковый уровень эволюционного развития.

Использование всех приведенных выше литературных и собственных данных позволило нам впервые высказать предположения и обобщить имеющиеся в литературе представления об уровнях эволюционного развития признаков в роде Linum (см. эволюционные ряды примитивных и продвинутых признаков в Главе 3). Среди льнов нет видов, которые можно было бы назвать очень примитивными. Предположительный эволюционный уровень элементов системы рода Linum определялся нами по совокупности наиболее значимых примитивных и продвинутых признаков. По всей вероятности, наиболее примитивной в роде является секция Adenolinum, имеющая наибольшее число примитивных признаков. Близкородствена ей — монотипная секция Stellerolinum, но она имеет большее число продвинутых признаков. Довольно близкой к 2 предыдущим секциям, но более продвинутой, мы считаем секцию Linum. Более высокий эволюционный уровень, по сравнению с рассмотренными выше секциями, свойствен не близкородственным им секциям Syllinum и Tubilinum. Не обнаруживают близкого родства с предыдущими секциями секция Dasylinum и олиготипная секция Macrantholinum (L. heterosepalum и L. olgae), которые можно считать более продвинутыми по сравнению с ними. Довольно обособленное положение в системе занимают монотипная секция Heleolinum, секция Linopsis и монотипная секция Cathartolinum. Следует отметить, что L. catharticum иногда относят к монотипному роду Cathartolinum Reichenb. (Small, 1907; Цвелёв, 1999; Шипунов, 2006). Наши исследования показали, что L. catharticum,

включаемый нами, подобно многим другим авторам, в монотипную секцию Cathartolinum,

*

по своим морфологическим, анатомическим, палинологическим и кариологическим признакам отличается от всех остальных представителей рода Linum, но уровень этих отличий не является достаточно существенным для выделения названного вида в отдельный род. Тем не менее, L. catharticum достаточно обособлен от других представителей рода. Возможно, он заслуживает выделения в отдельный подрод. Детально эволюционный уровень каждой секции обоснован нами в Главе 6 диссертации.

24 Выводы

1. Представлен таксономический обзор рода Linum Северной Евразии, включающий систему рода с дополнениями и изменениями, описания надвидовых таксонов, видов и подвидов, основную синонимику, данные о типах, сведения об экологии и географическом распространении. На территории Северной Евразии род Linum представлен 39 видами, 9 подвидами и 2 разновидностями, входящими в состав 10 секций и 6 подсекций. Показано, что L. catharticum из монотипной секции Cathartolinum по своим морфологическим, анатомическим, палинологическим и кариологическим признакам отличается от всех остальных представителей рода Linum, но уровень этих отличий не является достаточно существенным для выделения названного вида в отдельный род.

2. На основании комплекса отличительных морфологических, анатомических и кариологических признаков L. nodiflorum выделен из секции Syllinum в отдельную монотипную секцию Tubilinum Svetlova.

3. Впервые описано 6 подсекций: в секции Adenolinum — подсекции Longiunguiculata Svetlova и Breviunguiculata Svetlova, в секции Linum — подсекции Nervosa Svetlova и Linum, в секции Syllinum Griseb. — подсекции Flava Svetlova и Taurica Svetlova. Сделаны 2 комбинации в ранге подвида: L. altaicum subsp. atricalyx (Juz.) Svetlova и L. flavum subsp. basarabicum (Sävul. et Rayss) Svetlova. 5 видовых названий отнесены в синонимы: L. mesostylum Juz. (= L. macrorhizum), L. brevisepalum Juz. (= L. perenne), L. sibiricum DC. (= L. perenne), L. taymirense Peschkova (= L. komarovii subsp. borealé) и L. janischevskyi Tzvelev ex Plaksina (= L. tauricum Willd.).

4. Выявлена таксономическая значимость традиционно используемых морфологических признаков генеративных и вегетативных органов и впервые исследованных анатомических признаков семенной кожуры.

5. Выявлено, что анатомическое строение перикарпия 7 видов из 5 секций на поперечных срезах достаточно однотипно; некоторые отличия обнаруживаются в очертании коробочки на поперечном срезе, ширине и длине перегородок, а также в наличии или отсутствии у последних 1 ряда клеток палисадной формы.

6. Впервые изучено с помощью светового микроскопа и ТЭМ анатомическое строение семенной кожуры 19 видов из 9 секций рода Linum. Показано, что различия между видами и секциями выражены только в экзотесте и экзотегмене. Установлено, что таксономическое значение на уровне секций имеют форма выростов наружной клеточной стенки слизесодержащих клеток, наличие или отсутствие слоев в слизи и наличие или отсутствие пор в клеточных стенках экзотегмена; на уровне видов — форма и размеры слизесодержащих клеток, толщина их наружной клеточной стенки и форма выростов,

наличие (или отсутствие) слоев в слизи, их число и локализация в клетках, наличие фестончатых выростов на клеточной стенке, окружающей цитоплазму, а также число и конфигурация пор в клеточных стенках экзотегмена. Установлено, что анатомические признаки в основном согласуются с морфологическими признаками и могут служить дополнительным подтверждением самостоятельности таксонов Ыпит разного ранга.

7. Областью наибольшего видового разнообразия рода Ыпит в Старом Свете является Средиземноморье (78 видов с подвидами), а в пределах Северной Евразии — Вост. Европа (23) и Кавказ (17).

8. Предложена классификация ареалов видов рода Ыпит Северной Евразии. Выделено 7 хорологических групп и 25 типов ареалов. Из широтных и горнопоясных групп наиболее богаты видами и подвидами лесостепная (13), степная и горностепная (по 11) группы.

9. В Северной Евразии встречается 19 эндемичных для этой территории видов и подвидов (48.72 % от общего числа (39) видов) рода Ыпит.

10. В зависимости от условий местообитания у льнов выделено 5 основных экологических групп.

11. Впервые высказаны предположения о направлениях эволюции признаков генеративной и вегетативной сферы льнов; выявлено 9 морфогенетических рядов. Впервые предложены гипотезы об уровнях эволюционного развития секций, основанные на совокупности примитивных и продвинутых признаков, представленных в морфогенетических рядах. Наиболее примитивными секциями в роде Ыпит, по-видимому, являются секции Ас1епо1тит, 81е11егоИпит, Ыпит и БуШпит, наиболее продвинутыми — Не1ео11пит, Ыпорз1$ и Са&агюИпит.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Светлова А. А. Систематика видов секции Ас1епоИпит рода Ыпит (Ыпасеае) флоры Восточной Европы // Бот. журн. 2005а. Т. 90. № 7. С. 1076 - 1087.

2. Светлова А. А. Таксономический обзор видов секции Ас1епоИпит (ЯекЬепЬ.) 1иг. рода Ыпит Ь. (Ыпасеае) флоры Северной Евразии // Новости систематики высших растений. СПб., 20056. Т. 37. С. 112 - 133.

3. Светлова А. А. Новая секция рода Ыпит (Ыпасеае) // Бот. журн. 2006а. Т. 91. № 2. С. 306-311.

4. Светлова А. А. Таксономический обзор видов секции 5'уШпит ОпэеЬ. рода Ыпит Ь. (Ыпасеае) во флоре Восточной Европы и Кавказа // Новости систематики высших растений. СПб., 20066. Т. 38. С. 143 - 161.

5. Светлова А. А. Лектотипификация Linum hirsutum L. (Linaceae) // Новости систематики высших растений. СПб., 2006в. Т. 38. С. 353.

6. Светлова А. А. Новые подсекции секций Linum и Syllinum Griseb. рода Linum L. {Linaceae) // Новости систематики высших растений. СПб., 2006г. Т. 39. С. 192 - 194.

7. Светлова А. А. Лектотипификация секции Macrantholinum Juz. и L. tenuifolium L. из секции Linopsis (Reichenb.) Engelm. (Linaceae) // Новости систематики высших растений. СПб., 2006д. Т. 39. С. 354 - 355.

8. Светлова А. А., Яковлева О. В. Сравнительная анатомия семенной кожуры видов некоторых секций рода Linum (Linaceae) // Бот. жури. 2006. Т. 91. № 12. С. 1868 - 1875.

Тезисы:

1. Светлова А. А. Анатомические и микроморфологические признаки семян некоторых представителей секции Adenolinum (Reichenb.) Juz. рода Linum L. (Linaceae) в связи с их систематикой // Труды VII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. М., 2004. С. 223 - 224.

2. Светлова А. А. Таксономический обзор видов секции Adenolinum (Reichenb.) Juz. рода Linum L. (Linaceae) флоры Северной Евразии // Изучение флоры Восточной Европы: Достижения и перспективы (тезисы докладов Международной конференции). М.-СПб., 2005. С. 75.

3. Светлова А. А. Род Linum L. во флоре Северной Евразии: систематика, география, эволюция // Десятая Санкт-Петербургская ассамблея молодых ученых и специалистов (аннотация работ по грантам конкурса 2005г. для студентов и аспирантов вузов и академических институтов Санкт-Петербурга). СПб., 2005. С. 37.

4. Светлова А. А. Систематика льнов (Linum L., Linaceae) секции Syllinum Griseb. Северной Евразии // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. Материалы Международной научной конференции, посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (23 -27 января 2006 г.). Казань, 2006. Ч. 2. С. 35.

5. Светлова А. А. Сравнительная анатомия семенной кожуры некоторых представителей секций Adenolinum, Syllinum и Dasylinum рода Linum (Linaceae) // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21 - 26 мая). СПб., 2006. С. 36.

6. Светлова А. А. Род Linum L. во флоре Северной Евразии: систематика, география, эволюция // Одиннадцатая Санкт-Петербургская ассамблея молодых ученых и специалистов (аннотация работ по грантам конкурса 2006 г. для студентов и аспирантов иузов и академических институтов Санкт-Петербурга). СПб., 2006. С. 30.

Подписано в печать 29.01.07. Формат 60*84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Печ. л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ 4.

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательства СПбГЭТУ "ЛЭТИ"

Издательство СПбГЭТУ "ЛЭТИ" 197376, С.-Петербург, ул. Проф. Попова, 5

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Светлова, Алёна Александровна

Введение.

Глава 1. История таксономического изучения рода Цпит Ь

Глава 2. Материал и методы.

Глава 3. Морфологические и анатомические особенности льнов

3 1 Типы побегов, жизненные формы и корневая система

3 2 Стебель и лист.

3 3. Цветок и соцветие

3 4 Пыльцевые зерна

3.5 Плод Строение перикарпия видов рода Цпит Ь Северной Евразии

3 6 Гинецей Семя и зародыш

3 6 1 Гинецей, семязачаток и зародыш

3 6 2 Строение семенной кожуры видов рода Цпит Ь Северной Евразии

3.7. Кариологические данные

3.8 Направления эволюции признаков в роде ЦпитЬ

Глава 4 Систематика рода Цпит Ь Северной Евразии.

4 1. Система рода Цпит Ь

4 2 Краткий конспект системы рода Цпит Ь.

4 3 Таксономический обзор рода Цпит Ь флоры Северной Евразии

Глава 5 Географическое распространение и основные экологические особенности льнов

5 1. Классификация ареалов льнов

5 2 Эндемизм

5 3. Основные экологические особенности льнов.

Глава 6 Вопросы эволюции рода Цпит Ь

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Род Linum L. (Linaceae DC. ex Perleb) во флоре Северной Евразии"

Актуальность темы В роде Ьтит Ь (Ьтасеае) в его полном объеме насчитывается свыше 200 видов, распространенных в умеренных и субтропических областях обоих полушарий Для рассматриваемой в настоящей работе территории Северной Евразии (Россия и сопредельные государства в пределах бывшего СССР и Сев Монголия) приводилось около 50 видов Некоторые виды льнов, в особенности Ь шШПштит Ь, имеют большое хозяйственное значение Из стеблей льнов получают волокно (идет на ткани, используется в технике и в быту) Лен — важная масличная культура, масло которого находит широкое применение в технике (для приготовления олифы, лаков, красок, линолеума, клеенки и т д), в медицине и пищевой промышленности, оставшийся после отжима масла жмых является ценным кормом для молочного скота Многие виды льна являются декоративными растениями

Род Ьтит является сложным и недостаточно изученным в систематическом отношении. В специальном изучении нуждаются льны Северной Евразии Обработка рода Ьтит во «Флоре СССР», охватывающая территорию Северной Евразии (кроме Монголии), была выполнена С В Юзепчуком (1949) более 50 лет назад и, хотя ее значение для познания рода Ьтит по-прежнему велико, к настоящему времени появилось много новых данных в отношении систематики, номенклатуры, анатомии и географического распространения, которые требуют критического пересмотра льнов названного региона Региональные таксономические работы по роду Ьтит содержат разные точки зрения в отношении трактовки и количества видов, их типификации и географии Существующие системы рода Ьтит различаются по объему и расположению внутриродовых подразделений Кроме того, имеется много нерешенных вопросов в отношении самостоятельности целого ряда видов, их родственных связей, закономерностей географического распространения и эволюции рода Ьтит

Цель и задачи Целью исследования является критический пересмотр видового состава рода Ьтит на территории Северной Евразии (Россия и сопредельные государства в составе бывшего СССР, Монголия), где, согласно литературным данным, встречается около 50 видов, анализ географического распространения видов, дальнейшая разработка системы рода, изучение его эволюции Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи

1 Изучить гербарный материал, включая типовой, хранящийся в гербарных хранилищах России в Гербариях — Ботанического института им В Л Комарова РАН (ЬЕ), Санкт-Петербургского государственного университета (ЬЕСВ), Московского государственного университета им М В Ломоносова (КШ), Главного ботанического сада им Н. В Цицина РАН (МНА, Москва), кафедры ботаники Ростовского государственного университета (ЯУ), Ростовского Ботанического сада (1ШВО), и Украины в Гербариях — Института ботаники им. Н. Г Холодного Киев), Никитского ботанического сада (УАЬТ, Ялта), Таврического государственного университета им. В. И. Вернадского (81МР, Симферополь) и Крымского Аграрного университета (СБАи, Симферополь)

2. Определить амплитуду изменчивости макроморфологических признаков видов рода Ьтит и оценить их таксономическую значимость.

3 Исследовать анатомическое строение перикарпия, ультраскульптуру семян и анатомическое строение семенной кожуры льнов с целью выявления дополнительных признаков для применения их в систематике рода Оценить возможность использования в целях систематики содержащихся в литературных источниках палинологических и кариологических данных

4. Пересмотреть существующие системы рода Ьтит в связи с новыми данными

5 Провести анализ географического распространения видов и составить карты их ареалов

6 Выявить возможные направления эволюции признаков в роде Ьтит.

Научная новизна работы В результате проведенных исследований критически пересмотрен и уточнен видовой состав рода Ьтит на территории Северной Евразии Установлено, что род на этой территории включает 39 видов, 9 подвидов и 2 разновидности Сделаны 2 новые комбинации в ранге подвида 5 видовых названий отнесены в синонимы Внесены изменения и дополнения в систему рода Ьтит Описана одна новая секция (ТиЬйтит Буеиоуа) и 6 новых подсекций Составлен ключ для определения секций и видов рода Ьтит для рассматриваемой территории Впервые исследовано анатомическое строение перикарпия 7 видов рода Ьтит из 5 секций и семенной кожуры 19 видов рода Ьтит из 9 секций, выявлены признаки, имеющие таксономическое значение на уровне видов и секций Уточнены и значительно дополнены данные о географическом распространении видов рода Ьтит, выявлены типы их ареалов, рассмотрены вопросы эндемизма, составлены карты ареалов для 35 видов Впервые высказаны гипотезы о направлениях эволюции признаков в роде Ьтит и предположения об эволюционных взаимоотношениях таксонов рода территории Северной Евразии.

Теоретическая и практическая значимость работы Материалы диссертации могут быть использованы при составлении «Флоры России», региональных Флор и Определителей, а также в учебном процессе для чтения курсов лекций по систематике, морфологии и анатомии растений

Апробация работы Материалы диссертации были доложены на VII Международной конференции в Москве в 2004 г. по морфологии растений, посвященной памяти И Г и Т. И. Серебряковых и на I (IX) Международной молодежной конференции в Санкт-Петербурге в 2006 г., представлены в стендовых докладах на Международной конференции в Санкт-Петербурге в 2005 г и Международной конференции в Казани, в январе 2006 Диссертация апробирована на заседании отдела Гербарий высших растений Ботанического института им В. JI Комарова РАН 20 декабря 2006 г.

Публикации По теме диссертации опубликовано 8 статей, из них 3 — в рецензируемом журнале, а также 6 тезисов

Структура и объем работы Диссертация состоит из Введения, 6 глав, Выводов, Списка литературы и 2 Приложений, включающих таблицы с иллюстрациями и карты распространения видов Текст изложен на 210 машинописных страницах, включает 7 таблиц, 33 страницы иллюстраций и карты ареалов для 35 видов рода Linum Северной Евразии Список литературы содержит 235 названий, из них 108 на иностранных языках

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Светлова, Алёна Александровна

Результаты исследования строения семенной кожуры 19 видов 9 секций Adenolinum, Syllinum, Tubilinum, Dasylinum, Heleolinum, Stellerolinum, Linopsis, Linum и Cathartolinum рода Linum позволили выявить комплекс признаков, на основании которых можно отличать виды между собой в пределах секции и подтвердить самостоятельность некоторых видов (например, L squamulosum и L исгатсит) К таким признакам относятся форма и размеры слизесодержащих клеток экзотесты, толщина наружной клеточной стенки и форма ее выростов, наличие слоев в слизи, их число и локализация в клетках, или отсутствие этих слоев, наличие фестончатых выростов на наружной клеточной стенке, окружающей цитоплазму, а также число и конфигурация пор в клеточных стенках экзотегмена

Следует отметить, что не только виды, но и секции рода Цпит имеют различия в строении семенной кожуры

Секция Ас1епо1тит (Табл VII, 1-8) характеризуется наличием на поперечном срезе прямоугольных, вытянутых в тангентальном направлении слизесодержащих клеток экзотесты, имеющих тонкую (0 6 - 1 16 мкм, реже 4 72 мкм) наружную периклинальную клеточную стенку (Табл 3) с более или менее прямоугольными или округлыми выростами вовнутрь клетки или без выростов, слизь образует 3 слоя, расположенных параллельно периклинальным клеточным стенкам, реже она бесслойная Как правило, клетки экзотегмена узкие и тонкостенные, с большим количеством пор, вытянутые в радиальном направлении

Монотипная секция 81е11егоЬпит (Ь $1е11егок1е$) хорошо отличается от секции Ас1епо11пит сильно вытянутыми в радиальном направлении слизесодержащими клетками экзотесты, имеющими утолщенную (2,46 мкм) наружную периклинальную клеточную стенку (Табл 3), слоев в слизи нет

Для секции Ьтит характерны неправильной прямоугольной формы, разные по длине, не сильно вытянутые в тангентальном направлении слизесодержащие клетки экзотесты, с более или менее тонкой (1 34 - 1 46 мкм) наружной периклинальной клеточной стенкой (Табл 3), без выростов или с округлыми или плотно расположенными фестончатыми выростами вовнутрь клетки, слоев в слизи нет Клетки экзотегмена прямоугольные и толстостенные, с большим количеством пор, вытянутые в радиальном направлении, с узкой полостью внутри

Для секции 8уШпит характерны прямоугольные или эллиптические слизесодержащие клетки экзотесты, в большей или меньшей степени вытянутые в тангентальном направлении с толстой (09-14 мкм) наружной клеточной стенкой (Табл 3), имеющей рыхло расположенные фестончатые выросты (Ь исгапгсит) или без них (I Аапт и Ь Шипсит), слизь образует 2 слоя, расположенных параллельно периклинальным клеточным стенкам или она бесслойная У Ь исгатсит на одном и том же поперечном срезе обнаружены слизесодержащие клетки экзотесты 2-х типов основную их массу составляют короткие, почти правильной прямоугольной формы, одинаковые по длине, вытянутые в тангентальном направлении светло-розовые клетки Они относятся к 1 типу Клетки 2 типа встречаются спорадически, они имеют форму от округлой до эллиптической, крупные, темно-розовые Наружная периклинальная клеточная стенка слизесодержащих клеток экзотесты 1 типа на поперечных срезах тонкая, в среднем составляет 0 48 мкм, снаружи она покрыта тонкой кутикулой, а изнутри имеет рыхло расположенные фестончатые выросты, обращенные внутрь клетки Наружная периклинальная клеточная стенка слизесодержащих клеток экзотесты 2 типа на поперечных срезах в 2 раза толще, чем у 1 типа, выростов внутрь клетки не несет Клетки экзотегмена округлой или эллиптической формы, с толстыми стенками и округлой полостью внутри Экзотегмен I исгатсит и I ¡аипсит состоит из 1 - 2 нечетко выраженных рядов толстостенных клеток с большим количеством пор

Монотипная секция ТиЬйтит (I пойфогит) характеризуется крупными слизесодержащими клетками экзотесты, вытянутыми в тангентальном направлении, с толстой (2 14 мкм) наружной периклинальной клеточной стенкой (Табл 3), также имеющей со стороны полости клетки рыхло расположенные фестончатые выросты Слизь образует 2 слоя, расположенных параллельно периклинальным клеточным стенкам Кроме того, все наружные периклинальные стенки слизесодержащих клеток Ь пойфогит разрываются с одной и той же стороны, образуя рисунок, напоминающий чешуйки (Табл VII, 15) Клетки экзотегмена варьируют по своей форме от широкоэллиптических до округлых, характеризуются очень толстыми стенками с большим количеством пор и имеют хорошо заметную эллиптическую или округлую полость

Секция ОазуЬпит (представитель Ь ктШит) характеризуется сильно вытянутыми в радиальном направлении слизесодержащими клетками экзотесты Наружная периклинальная клеточная стенка Ь ИггвиШт, в отличие от всех изученных видов других секций, пористая С внутренней стороны между порами находятся фестончатые выросты. Слизь образует 2 слоя, но, в отличие от 3 вышеописанных секций, представители которых имеют слои в слизи, эти слои расположены как перпендикулярно, так и параллельно их периклинальным стенкам Клетки экзотегмена эллипсоидальной формы, с толстыми стенками и узкой полостью Клетки экзотегмена, в отличие от всех изученных видов рода, не имеют пор

Ь яе^икогит эиЬэр barsegшml из монотипной секции Некокпит на поперечном срезе характеризуется клетками экзотесты, имеющими прямоугольную форму, более или менее одинаковые по длине, вытянутые в тангентальном направлении, с утолщенной (4 75 мкм) наружной периклинальной клеточной стенкой (Табл 3), несущей плотно расположенные фестончатые выросты, обращенные внутрь клетки; слоев в слизи нет. Клетки экзотегмена Ь зе^икогит вчЬвр barsegшml, неправильной прямоугольной, почти ромбовидной формы, толстостенные, с порами, вытянутые в тангентальном направлении, с широкой полостью внутри

Секция Ьторяк (представитель I ¡епш/окит) на поперечном срезе характеризуется прямоугольными, вытянутыми в тангентальном направлении слизесодержащими клетками экзотесты, имеющими утолщенную (2 41 мкм) наружную периклинальную клеточную стенку (Табл 3), без выростов, слоев в слизи нет Клетки экзотегмена узкие и толстостенные, с порами, вытянутые в радиальном направлении, с узкой полостью внутри

Ь сШкагПсит из монотипной секции СшкагШтит хорошо отличается от представителей других секций Этот вид характеризуется самыми мелкими слизесодержащими клетками экзотесты, с тонкой (0 68 мкм) наружной периклинальной клеточной стенкой (Табл 3), без выростов внутрь клетки, слоев в слизи нет Как правило, на поперечном срезе одного и того же семени имеется 2 разновидности слизесодержащих клеток экзотесты Одни клетки экзотесты характеризуются большими размерами (14 2 мкм в высоту), хорошо выраженным протопластом и незначительным количеством слизи (Табл VII, 196) Другие клетки имеют более мелкие размеры (4.14 мкм в высоту), смятый протопласт, достаточно тонкий (в сравнении с другими исследованными видами рода) слой слизи и большое количество цитоплазмы (Табл VII, 19а) Следует отметить, что протопласт I саЛагПсит занимает большую часть слизесодержащей клетки Такое соотношение слизи и протопласта наблюдалось еще только у Ь атигеюе из секции АйепоЫит Клетки экзотегмена Ь сШкаПюит прямоугольной формы, сильно вытянутые в радиальном направлении, иногда расположены в 2 ряда с неравными по толщине стенками (у внутренней периклинальной и антиклинальных стенок утолщение сильнее, чем у наружной периклинальной) с порами и с большой полостью

Из анализа данных строения семенной кожуры, видно, что таксономическое значение на уровне секции имеют форма выростов наружной клеточной стенки слизесодержащих клеток, наличие или отсутствие слоев в слизи и наличие или отсутствие пор в клеточных стенках экзотегмена

Таким образом, наше исследование показало, что по строению семенной кожуры различия между видами и секциями наблюдаются в экзотесте и экзотегмене, в остальных рядах клеток различия не обнаружены Кроме того, выявлено, что семена видов рода Ьтит различаются по размеру они бывают мелкими, средними и крупными Установлено, что основной характерной особенностью семян рода Ьтит является наличие слизесодержащих клеток в экзотесте семенной кожуры Слизь обнаружена у всех изученных видов, но в разных количествах

Сравнительные данные измерений толщины семенной кожуры, наружных клеточных стенок слизесодержащих клеток экзотесты, высоты этих клеток и высоты клеток экзотегмена представлены в Таблице 2

Сравнительные признаки секций сведены в Таблицу 3

Отдельно следует остановиться на вопросе о функциях слизи в клетках семенной кожуры видов рода Ьтит Ряд авторов считает, что слизь в клетках экзотесты, которая в зрелых семенах покрывает семя, служит приспособлением для закрепления семян на субстрате (ОшЬеЛ, 1974, Егорова, 1981, Воезештке1 е1 а1, 2000) Кроме того, семена, покрытые слизью, могут прикрепляться к шерсти животных и таким образом разноситься на большие расстояния (Егорова, 1981) Существует предположение (Егорова, 1981), что I Ш^упит распространяется муравьями

Б МигЬек (1919) изучил строение семенной кожуры 906 таксонов двудольных (из них 14 видов из рода Ьгпит) из Северо-Западной Африки и Скандинавского полуострова на предмет наличия слизесодержащих клеток Он выяснил, что треть всех изученных таксонов из Северо-Западной Африки имеют слизесодержащие клетки в семенной кожуре, а большая часть видов из Скандинавии — не имеют Кроме того, он обнаружил, что слизь присутствует в семенах и плодах тех видов, которые растут в пустынных районах СевероЗападной Африки или очень засушливых районах Скандинавского полуострова, а у растений из лесной зоны или полей Скандинавского полуострова — слизь не образуется На этом основании он приходит к выводу, что наличие слизи помогает растениям пережить неблагоприятный засушливый период Водозапасающая функция слизи отмечена и для эпидермальных клеток листьев покрытосеменных растений (Яковлева, 19906) Это согласуется и с нашими данными Например, I зе^икогит БиЬэр barsegшnll, растущий в Армении на засоленных болотах, имеет большее количество слизи в слизесодержащих клетках экзотесты, чем, например, I аизШасит, растущий в степных районах, самое незначительное количество слизи обнаружено нами у нашего северного вида I сайагКсит, растущего на лугах, лесных полянах и опушках, в зарослях кустарников, иногда у дорог Заметим, что МигЬек (1919) не обнаружил слизи у I са^агПсит Однако наши исследования показали, что слизь у этого вида имеется, но в очень небольших количествах (см. выше) Таким образом, отметим, что у всех исследованных видов рода Ьтит слизь в клетках экзотесты семенной кожуры обнаружена, но в разных количествах

Изучив анатомическое строение семенной кожуры видов рода Ьтит, мы выявили признаки, имеющие значение для изучения систематики и эволюции рода Как уже было сказано выше, семенная кожура льнов состоит из 5 слоев, но отличительные признаки, имеющие значение для систематики видов разных секций, обнаружены только в экзотесте и экзотегмене Этими признаками являются форма и размеры слизесодержащих клеток экзотесты, толщина наружной клеточной стенки и форма ее выростов, наличие слоев в слизи, их число и локализация в клетках, или отсутствие этих слоев, наличие фестончатых выростов на наружной клеточной стенке, или их отсутствие, окружающей цитоплазму, а также число и конфигурация пор в клеточных стенках экзотегмена

Представления об эволюционной значимости анатомических признаков семенной кожуры мы основываем на литературных источниках, в первую очередь на работах А П. Меликяна (1972, 1981 и др), и собственных данных Большое число слоев в семенной кожуре обычно оценивается в литературе как примитивный признак У всех льнов семенная кожура состоит из 5 слоев, что свидетельствует о сравнительной продвинутости рода в целом У разных видов число рядов клеток в каждом слое может варьировать от 1 до нескольких Можно предположить, что эволюция рода проходила в направлении уменьшения числа рядов клеток в слоях семенной кожуры. Основываясь на выводах Меликяна (1971) в отношении семенной кожуры разных групп растений, мы полагаем, что наличие мелких клеток экзотесты у льнов является примитивным признаком, а крупных — продвинутым На основе полученных нами данных, можно высказать предположение, что более примитивным анатомическим признаком семенной кожуры является наличие 1 типа слизесодержащих клеток в экзотесте (большинство представителей рода Linum), а более продвинутым — наличие 2 типов этих клеток (L исгатсит из секции Syllinum) У ряда видов рода наружная периклинальная клеточная стенка слизесодержащих клеток имеет выросты разной формы они бывают округлыми, прямоугольными, округло-эллиптическими или эллиптическими (представители секции Adenolinum и L nervosum subsp nervosum, L nervosum subsp jailicola из секции Linum)\ ряд видов характеризуется наличием рыхло (представители секций Syllinum и Tubilinum) или плотно расположенных фестончатых выростов (например, представители секций Dasylinum и Heleolinum), иногда плотно расположенные выросты несут поры (L hirsutum из секции Dasylinum), некоторые виды выростов наружной клеточной стенки не имеют Наличие выростов мы считаем более продвинутым признаком, чем их отсутствие Причем более примитивным признаком является наличие выростов округлой, прямоугольной или эллиптической формы, а более продвинутым — наличие плотно расположенных фестончатых выростов с порами (L hirsutum из секции Dasylinum) Слизь видов рода может быть безелойной (например, L komarovu subsp komarovn, L komarovu subsp boreale, L pallescens, L stelleroides, L nervosum subsp nervosum, L nervosum subsp jailicola, L seljukorum subsp barsegianu, L tenuifolium и L catharticum) или иметь 2 (представители секций Syllinum, Tubilinum и Dasylinum) или 3 слоя (представители секции Adenolinum) Более примитивным признаком мы считаем отсутствие слоев в слизи, а продвинутым — их наличие. Как правило, слои в слизи располагаются параллельно периклинальным стенкам слизесодержащих клеток, иногда перпендикулярно и параллельно периклинальным стенкам (только у Ь ЬгяиШт из секции Оа$у1тит) Примитивным признаком мы считаем нестабильное число рядов клеток в экзотегмене (1 - 2) у некоторых представителей рода (Ь исгатсит и Ь сШИагПсит), а продвинутым — наличие 1 ряда клеток в экзотегмене

Весь иллюстративный материал, на который имеются ссылки в рассмотренной выше Главе 3, содержится в Приложении 1

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Светлова, Алёна Александровна, Санкт-Петербург

1. С 453-460 Сенников А Н Заметки по систематике и номенклатуре некоторых таксонов из родовAdonis L {Ranunculaceae), Linum L (Linaceae), Adenophora Fisch (Campanulaceae) иHypericum L. (Hypencaceae) II Новости систематики высших растений СПб, 1998. Т