Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Род Hordeum L. в Армении

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Род Hordeum L. в Армении"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРМЕНИЯ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

На правах рукописи

АВАКЯН ИШХАН ГРАНТОВИЧ

РОД НОЙВЕШ Ъ. В АРМЕНИИ из.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ереван - 1992

Диссертационная работа выполнена на кафедре ботаники Армянского ордена "Знак Почета" сельскохозяйственного института, и в отделе агроэкологии и генетического мониторинга НИИ Земледелия Министерства сельского хозяйства Республики Армения

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор П.А.ГАНДИЛЯН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Э.Ц.ГАЕРИЭЛЯН доктор биологических наук, профессор

Р.С.БАБАЯН

Ведущая организация - Ереванский государственный университет

Защита диссертации состоится " 3 " сг^олл, 1992 г. в "14" часов на заседании специализированного совета Д 005.05.01 при Институте ботаники АН Армении по адресу: 375063, Ереван-63, Институт ботаники АН РА.

С диссертацией можно ознакомиться,в библиотеке института.

Автореферат разослан cc/&sca._ 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета

Т.С.Даниелян

ЦП».

1

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Род Ногаеит Ь. относится к числу сложных и трудных в систематическом отношении родов сем. Роасоае. Противоречивые трактовки объема рода и оценки видового состава, недостаточность сведений о ботаническом составе данного рода в Армении, прежде всего дикорастущих видов, обусловили необходимость критической ревизии видов ячменей на территории республики. Несмотря на имеющиеся многочисленные данные о роде Ногаеит, до сих пор еще не существует единой общепринятой классификации этого рода. Важным условием для проведения гене-тико-селекционных работ на современном уровне является знание ботанического и генетического родства мезду отдельными видами и формами рода Ногаеит. с внедрением в производство интенсивных сортов ячменя происходит вытеснение и постепенное исчезновение генофонда местных, стародавних форм культурного ячменя.

Всестороннее изучение таксономии, экологии и географического распространения диких и культурного видов ячменя на территории Армении имеет важное значение не только для изучения флоры данного региона, но и для выяснения отдельных вопросов систематики рода Ногаеит в целом. Тщательное исследование ботанического состава рода Ногаеит Армении, изучение особенностей биологии их развития является первым и необходимым шагом в организации эффективной охраны наиболее редких и находящихся на грани исчезновения видов.

Цель и задачи работы. Целью проведенных исследований является: уточнение видового и внутривидового разнообразия и статуса близкородственных биотипов рода Ногаеит Армении; определение характера аколого-географической локализации видов и внутривидовых форм по флористическим и сельскохозяйственным районам республики; составление карт точечных ареалов диких видов ячменя и ключа для определения видов рода Ногаеит; выявление дополнительных ботанико-морфологических признаков для разграничения родственных биотипов секции Trichostach;ys; сравнительная оценка радиочувствительности диких и культурного видов ячменя; определение содержания незаменимых аминокислот некоторых видов рода Ногаеит; изучение биологии развития дикорастущих

видов ячменя; создание банка семян и разработка рекомендаций по охране диких видов и местных форм культурного ячменя.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование рода Hordeum в Армении. Установлено, что род Hordeum на территории республики представлен 9 видами, уточнены их.номенклатура и синонимика; составлены карты точечных ареалов диких видов ячменя, а также ключ для их определения; дана их экологическая и ботанико-географическая характеристика. Определены хромосомные числа произрастающих на территории Армении восьми дикорастущих видов ячменя. Уточнен статус близкородственных биотипов на основании данных, полученных в результате дифференциального окрашивания хромосом. Впервые для флоры Армении обнаружены новые разновидность и форма дикорастущих видов ячменя. Обнаружены новые местообитания, а также ряд видов приводится впервые для отдельных флористических районов. В пределах пяти видов описаны новые разновидности. Дана сравнительная оценка радиочувствительности диких и культурного видов ячменя.

Практическая ценность работы. Полученные данные позволяют обработать род Hordeum для академического издания "Флора Армении", а также могут быть использованы при составлении региональных "флор" и "определителей". Выделены и'отправлены во Всероссийский институт растениеводства им.Н.И.Вавилова 55 образцов восьми дикорастущих видов рода Hordeum для пополнения мировой коллекции. В отдел систематики и географии высших растений Института ботаники АН РА для пополнения гербарного фонда сдано 118 листов гербария. Собранная богатая коллекция семян диких видов и местных форм культурного ячменя мояет стать исходной базой для использования в селекционных программах.

Апробация работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на Закавказской научно-практической конференции молодых ученых (Ереван, 1986), на У съезде АрмОГиС (Ереван, 1987), на I семинаре молодых ученых "Кормовые растительные ресурсы -резерв интенсификации кормопроизводства" (Москва, 1988), на научных семинарах отдела агроэкологии и генетического мониторинга НИИЗ, на кафедре ботаники АрмСХИ, на заседании ученого совета НИИЗ (1989).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 статей.

Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на 186 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 260 наименований, из них 94 на иностранных языках. В работе содержится II текстовых таблиц, 8 карт, 26 фотографий и 4 рисунка. В приложение вынесены список собранного материала, математическая обработка данных по радиочувствительности .диких видов ячменя и справки о получении материалов для коллекций ВИР и Института ботаники АН РА.

Материал и методы. Объектами исследования явились образцы (семена, колосья, растения) дикорастущих видов ( H.glaucum.H. murinum, H.hrasdanicum, H.marinum, H.geniculatum, H.violace-um, H."bulbosun, H.spontaneum ) И местных форм культурного ячменя - двурядного ( Н.vulgare ssp.distichon ) и многорядного ( н.vulgare ssp.vulgare ), собранные в 1985-91 гг. из разных районов Армении. Маршруты экспедиций охватывали все 12 флористических районов и 9 сельскохозяйственных зон Армении (Тахта-днаш,1954; Каталог...,1982). Ареалы видов наносили на карты точечным методом на основании выявленных образцов. В естественных условиях произрастания определяли некоторые биометрические показатели растений (высота, продуктивная кустистость, длина колоса и др.).

Ботанико-морфологическая характеристика образцов дана по методике Международного классификатора СЭВ рода Hordeum (1974).

При определении и описании видов использовался классический сравнительный морфолого-географический метод и определители видов рода Hordeum (Невский, 1941; Bowden, 1962; Трофимов-ская, IS72; Цвелез, 1976; Гандилян, 1980).

Материалом для исследования служили также гербарные образцы из коллекций БИН Российской АН ( ЬЕ), Института ботаники АН РА ( ERE), Ереванского государственного университета ( SRCв), ВИР им.Н.И.Вавилова.

Для проверки констаности диагностических признаков семена разных экотипов полиморфных видов высевали и изучали на опытных участках Института ботаники АН РА и НИИЗ Армешш.

криологические исследования проводили на давленных препа-

ратах кончиков корешков, окрашенных по Шиффу (Паушева, 1974). Труднораздичающиеся по экзоморфным признакам хромосомы родственных биотипов исследовали методом дифференциального окрашивания (Иорданский и др., 1987). Для сравнительного наркологического анализа использовали метод С-оегментации хромосом,предложенный Sumner (1972) в модификации Vosa (1974). Для каждого вида анализировали не менее 10 метафазных пластинок.

Определена лабораторная всхожесть свежесобранных и разного срока давности семян диких видов и культурного ячменя - семена проращивали в чашках Петри при температуре +23°С и достаточной влажности, в четырех повторностях.

Учет урожая надземной массы H.bulbosum в фитоценозе производили общепринятым укосным методом.

В лабораторных условиях изучена радиочувствительность семян видов рода Hordeum на разные дозы рентгеновских лучей (50, 100 и 150 Гр). Воздушно-сухие семена облучали рентгеновским аппаратом РУМ-II, мощность дозы 50 Гр/мин. Оценка радиочувствительности дана по следующим показателям 10-дневных проростков: вес одного проростка, длина проростков и главного корня. Семена проращивались в чашках Петри, в 4-кратной по-вторности.

Математическая обработка полученных данных проведена по Б.П.Доспехову (1973).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Краткий очерк происхождения культурного ячменя и систематики рода Hordeum L.

В диссертации приведены различные гипотезы о происхождении культурного ячменя ( Xornicke, Werner, 1885; Вавилов, 1929; Комаров, 1938; Apberg, 1940; Невский, 1941; Бахтеев, 1953; Трофимовская, 1972; Лукьянова и др., 1990 и др.).

В настоящее время большинство исследователей признает, что исходным пунктом в эволюции культурных ячменей был дикий дву-рядный ячмень H.spontaneum.Эта концепция основательно аргументирована данными сравнительной морфологии и анатомии, филогенетической систематики, генетики и ботанической географии ( Aantveit, 1961; Бахтеев, 1954, 1971; Трофимовская, Кобы-

лянский, 1964; Трофимовская, 1970). Для окончательного решения спорных вопросов относительно происхождения возделываемого ячменя необходимо продолжать всестороннее комплексное изучение всех видов и внутривидовых категорий этого рода.

В этой же главе диссертации приведены данные о положении рода Hordeum в семействе злаковых, а также обзор классификационных систем рода Hordeum, начиная с Линнея. Показано, что до сих пор не существует единой общепринятой системы этого рода. Здесь же приведены сведения о внутривидовой и эколо-го-географической дифференциации представителей рода Hordeum. В отличие от культурного вида ячменя, внутривидовой полиморфизм дикорастущих видов изучен явно недостаточно.

С помощью формульной таблицы параллельных рядов (Гандилян, 1972,1980) в пределах пяти■дикорастущих видов ячменя нами выделены новые разновидности,которым даны формульные обозначения в виде латинского диагноза. Формула характеризует плотность колоса, степень остлстости, характер остей и окраску колоса.

В заключительной части главы приведены краткие сведения по истории изучения рода Hordeum Армении. Территория республики относится к районам концентрации исходных видов и сортового разнообразия многих важнейших растений, в том числе и ячменя. Ботанический состав рода Hordeum в Армении более или менее хорошо изучен в отношении культурного вида, относительно дикорастущих видов в литературе приводятся весьма немногочисленные данные. В целом авторы указывают о наличии во флоре Армении восьми ДИКИХ ВИДОВ ячменя j( H.spontaneum, H.glaucum, H.murinum, H.hrasdanicum, H.marinum, H.geniculàtum, H.bulbo-sum и H.violaceum )f однако относительно статуса некоторых из них у систематиков нет единого мнения.

Кариологическая характеристика видов рода Hordeum Армении

Кариологическими исследованиями дикорастущих видов ячменя занимались Chin (1941), Covas (1949), Morrison (1959), Rajhathy, Morrison (1962), Кобылянский (1964), '/osa (1976), Лушшпсова (1989) и др.

У раз1шх авторов отмечаются значительные расхождения в цитологической характеристике видов, что, на наш взгляд, объяс-

няется недостаточно четкой апробацией видов и отсутствием их полного описания. Кариологическими методами исследования нами проведена ревизия произрастающих в Армении дикорастущих видов ячменя. Установлены числа хромосом восьми дикорастущих видов рода Ног<1еш1, по каждому виду проанализированы растения из разных популяций (табл.1).

Таблица I

Числа хромосом и формулы кариотипов дикорастущих видов рода Ногйеит Армении

Названия видов Число X сом ( ромо-Йп) Формула кариотипа

Н.spontanem C.Koch 14 2M+8SM+4£Ms

H.violaceum Boiss.et Huet 14 6M+2Ms+6SM

H.buTbosum X. 28 6M+18SM+4SMs

H.murinum L. • 28 20M+2SM+6SMS

Higlaucum Steud. 14 10M+4SMs

H.hrasdanicum Gandil. 42 20M+16SU+6SMs

H.marinum Huds. 14 4M+8SM+2SMs

H.geniculatum All. 28 14M+10SM+4SMS

Из таблицы явствует, что на территории Армении из дикорастущих ячменей произрастают: 4 диплоидных, 3 тетраплоидных и I гексаплоидный вид.

Однородность морфометрических показателей хромосом существенно осложняет проведение кариоморфологического анализа, классическим методом как внутри одного хромосомного набора, так и между, наборами, специфичными для разных видов ячменя. В роде Ног<1ещ1 почти все виды имеют в кариотиде 5 пар трудноразличимых между собой по величине субметацентрических хромосом и две пары спутничных со спутниками разных размеров (Абрамова, Ковалева, 1983).

Для более достоверного кариологического анализа нами исследованы дифференциально окрашенные хромосомы "спорных" видов секции Тга.сЬоБЪас]-1у5.

В настоящей главе приведены подробные описания метафазных С-окрашенных хромосом ди-, тетра- и гексаплоидных растений "комплекса муринум" и ди- и тетраплоидных растений "комплекса

маринум".

Проведенная идентификация хромосом по гомологам показала, что в морфологии хромосом H.glaucum (2п=14) и H.murinum (2п=28) есть некоторая общность, но не идентичность. Исходя из этого, мы полагаем, что H.murinum имеет гибридное происхождение, явившееся результатом спонтанного скрещивания н. glaucum с неизвестным нам видом, который, по-видимому, является предком этих двух видов. Следовательно, H.murinum или сложный гибрид близкородственных видов, или автотетраплоид с сильно изменившимися в процессе эволюции хромосомами.

H.hrasdanicum (2п=42) имеет сложное гибридное происхождение. Хромосомы второго генома этого вида идентичны хромосомам первого генома H.murinum. Происхождение хромосом первого и третьего геномов остается неизвестным.

В результате идентификации С-чяфашенных хромосом аналогичные данные получены о происхождении тетраплоидного биотипа "комплекса маринум".

Таким образом, на' основании генетической дивергентноети С-окрашенных метафазных хромосом близкородственных биотипов секции Trichostachys доказана правомерность признания видового статуса H.glaucum, Himurinum, H.hrasdanicum, H.marinum И H.geniculatum.

Необходимо отметить, что видовой статус армянских популяций дикорастущих ячменей секции Trichostachys подтвержден также совокупными изоферментными данными, полученными в результате электрофоретического анализа Vilvie Jaaska, Vello Jaaska (1986).

Ботанический состав рода-Hordeum L. Армении

В соответствии с планом построения современной классификации (Лукьянова, Трофимовская и др., 1990) приводятся описания внутриродовых категорий: подродов, секций, видов (с учетом полученных нами кариологических данных) с указанием синонимики, морфологии, образа жизни. Для каждого вида приводятся также данные о его эколого-географическом распространении.Внутри наиболее полиморфных видов выделены новые разновидности.

В результате критического пересмотра представителей рода

- 10 -

Hordeum в Армении установлено, что на территории республики произрастает 9 видов, относящихся к двум подродам и трем секциям.

I. Subgenus Hordeastruin (Doli) Rouy, 1913, Fl .Fr. 14:346.

Sect.l. Stenostachys Nevski, 1934, Тр.Ср.Азун-та, 17:40.

1. H.violaceum Boiss.et Huet, 1853, Diagn., ser. I, 13:70.-Ячмень фиолетовый, quipfi durtint^iuliuiqnLj^ , 2п=14 (рис.1.8).

Типичное растение влажных лугов, в травостое составляет большой процент, а иногда доминирует. Встречается в основном в субальпийском поясе (1800-2300 м над ур.м.).~ В.Ахур., Ид-жев., Севан, Гег., Apar., Дар., Занг. Общее распространение: Кавказ, Турция, Иран. Описан из Ирана.

Пастбищное и сенокосное растение, хорошо поедается всеми видами скота даже в период цветения и плодоношения. Сено ячменя фиолетового обладает высокими кормовыми качествами (Ма-гакьян, 1953).

В настоящее время в ряде мест, в частности в Гегамском флористическом районе, в луговых сообществах встречаются лишь единичные растения этого вида. Прежде всего, это объясняется воздействием различных антропогенных факторов (скашивание в -фазе цветения, чрезмерная пастьба скота и др.), приведших к ухудшению семенного возобновления этого вида.

Sect.2. Bulbohordeum Nevski, 1934, Тр.Ср.Аз.ун-та, 17:40.

2. H.bulbosum i. 1756, Cent.PI. 2:8.- Ячмень луковичный, quip Ii игфга^пр , 2п=28 (рис. 1.2).

Встречается на высоте от 700 до 2200 м над ур.м. на открытых сухих каменистых и мелкоземистых склонах, среди кустарников, у дорог, на межах полей.- Apar., Лори, Иджев., Апар., Севан, Гег., Ерев., Дар., Занг., Мегри. Общее распространение: Крым, Кавказ (Даг., ЮЗ, ВЗ, Тал.), Ср.Азия, Средиз., М.Азия, Иран. Описан из Италии.

Обладает кормовыми качествами, по преимуществу сенокосное растение. На пастбище и в сене до цветения поедается всеми видами домашних животных. В фазе полного колошения, цветения и, в особенности, созревания плодов ости ячменя луковичного могут вызвать сильное раздражение при попадании их в кишечный тракт животных. В оптимальных условиях произрастания,бла-

Рис.1. Колосья'видов рода Ногаеит

I. Н.БрохгЬапеит, 2. Н.ЪиХЬозит, 3. Н .Ьгазс1ап1сш1, 4. Н.тигапит, 5. Н^1аисит, 6. Н^еп3.си1а1пдт, 7. Н.таг1пит, 8. Н.у1о1асеит.

годаря мощному развитию и интенсивному кущению, этот вид сплошь покрывает поверхность почвы, образуя монодоминантные, одноярусные (высота травостоя до 2 м) четко отграниченные сообщества. По нашим данным (Авакян, 1986), урожайность сухой • надземной массы таких сообществ в расчете на I га составляет 45 ц. Важное значение и необходимость использования н.ЪиХ-Ьозшп в культуре были отмечены еще А.К.Магакьяном (1953). Однако до сих пор в Армении этот вид не введен в культуру.

Впервые нами (Гандилян, Авакян, 1988) обнаружена новая для флоры Армении форма Н.Ъи1Ъо5ит f.sagittalis У.КоЪ. - стреловидная форма, в Зангезурском и Ереванском флористических районах.

Характерной особенностью армянских популяций луковичного ячменя является их высокая полиморфность. Из разных популя-

ций втого вида наш выделены шесть разновидностей,отличающихся друг от друга по окраске и плотности колоса, которым даны формульные обозначения, являющиеся кратким латинским диагнозом: var.soard.arlu т., var«soardarvi пи, var.soardarru т., var«comardarlu т., var.comardarvi т., var.coardarru ra.

Sect-3. Trichostachys Dum. 1823, Otiserv.Gram.Belg.! 92.

3. Higlaucum Stcud. 1855, Syn.Pl.Glum. 1:352.- Ячмень СИЗЫЙ,({ширтш^шЪш¿ , 2п=14 (рИС.1.5).

Встречается на высоте 450-2000 м над ур.м. на каменистых и мелкоземистых почвах, песках и галечниках, в степях и полупустынях, по обочинам дорог, вблизи населенных пунктов.- Шир., Apar., Лори, Иджев., Апар., Севан, Гег., Ерев., Дар., Занг., Мегри. Общее распространение: Крым, Кавказ,"Ср.Азия,Средиз., .М.Азия, Иран, Гималаи, занесен и в другие страны. Описан из Египта.

Среди дикорастущих видов ячменя этот вид самый распространенный на территории Армении.

По плотности и окраске колоса нами в пределах этого вида выделено 6 новых разновидностей: var.comsardarlu т., var.com-sardarci т., var.comsardarlivi т., var.sosardarhe т., var.so-sardarni т., var.sosardarru т.

4. H.murinum L. 1753, Sp.Pl., ed.1:85.- Ячмень мышиный, iñt1jqm|i[i , 2п=28 (рис. 1.4).

Произрастает на открытых каменистых и мелкоземистых склонах, песках и галечниках, вдоль дорог, в населенных пунктах, на межах полей до нижнего горного пояса.- Лори, Идаев.,Гег., Занг. Общее распространение: Европа, Крым, Кавказ, Средиз., М.Азия, Иран, занесен в Северную Америку и другие страны. Описан из Европы.

В отличие от родственных видов Higlaucum и H.hrasdanicum, приуроченных к засушливым центральным районам республики, H.murinum встречается, в основном, в относительно влажных районах Северной Армении.

В пределах этого вида по окраске колоса выделены три раз-

HOBHÄHOCT^var.soardarlu m.,var.soardarhe ш.,var.soardarru m.

5. H.hrasdanicua Gandil. 1980, Биол.Ж.Армении, 33, 5: 483.-Ячмень разданский, Ф1!сф ^ww^J1"^ , 2п=42 (рис.1.3).

Произрастает на низменности и в нижнем горном поясе (до 1500 м над ур.м.) на щебнистых, песчаных и мелкоземистых почвах, на сорных местах, в оврагах, вдоль дорог, в населенных пунктах.- Шир., Иджев., Гег., Ерев., Занг., Мегри. Описан из Армении.

Внутри этого вида по окраске колоса выделены 5 разновидностей: var.soard.arlu т., var.soardarlivi т., var.soardarvi га., var.soardarhe т., var.soardaral т.

Установлено, что три отмеченных вида секции Trichostachys (ячмени сизый, мышиный и разданский) редко растут в разных фи-тоценозах. Чаще всего в одном и том же фитоценозе можно встретить популяции ячменя сизого и разданского, сизого и мышиного, реже популяции ячменя мышиного и разданского. Эти родственные виды, входящие в состав одного фитоценоза, хорошо обособлены в половом отношении. Межвидовая гибридизация внутри фитоцено-зов практически отсутствует, что.и делает возможным их сосуществование без нарушения видовой целостности каждого вида.

Описанный П.А.Гандиляном (1980) гексаплоидный вид ячменя разданского говорит о том, что в Армении и в целом в Передней Азии эволюция секции Trichostachys продвинулась уже вплоть до образования полного полиплоидного ряда: ячмень сизый - 2п= 14, ячмень мышиный - 2п=28 и ячмень разданский - 2п=42.

6. H.marinum Huds. 1778, Fl.Angl. 2:57.- Ячмень морской, qwpfi &ni(iuj[i^j , 2п=14 (рис.1.7).

Произрастает на солончаках, песках и галечниках полупустынной зоны.- Ерев., Мегри. Общее распространение: Европа, Кавказ, Сев.Африка, М.Азия, Иран. Описан из Великобритании.

H.marinum в Мегринском флористическом районе обнаружен • впервые.

В пределах вида H.marinum С.А.Невский (1941) выделил три разновидности: var.tjpicum Nevski (в соответствии с правилами Международной ботанической номенклатуры эту разновидность следует переименовать в var.marinum), var.pubescens (Guss.j Nevski и var.fouilladci (Rouy) ITevski.

Собранные нами на территории Армении растения H.marinum относятся к разновидности var.fouilladei.

7. H.geniculatum All. 1785, Fl.Pedera. 2:259.- Ячмень ко-

- 14 -

ленчатый, quipii MltuiJL , 2п=28 (рис.1.6).

Произрастает на солончаках, каменистых и мелкоземистых почвах, у дорог, на низменности и в среднем горном поясе, достигает 1900 м над ур.м.- Шир., Apar., Севан, Гег., Ерев., Дар., Мегри. Общее распространение: Европа, Кавказ, Ср.Азия, Сре-диз., М.Азия, Иран, занесен во многие внетропические страны. Описан из Туниса и Турции.

В пределах этого вида по окраске колоса наш выделены три разновидности: var.comsardarlu т., var.comsardarvir т. ц var.sosardarhe т.

Приводятся уточненные и дополнительные ботанико-морфологи-ческие данные об указанных видах "комплекса муринум" и "комплекса маринум". Такие признаки, как длина лигул, соотношение боковой и лицевой сторон зерновки, приводятся впервые. Вместе с тем, учитывая большую изменчивость каждого из этих признаков в отдельности, при решении таксономических вопросов необходимо принимать во внимание весь комплекс признаков.

2. Subgenus Hordeum

8. Н.spontanem С.Koch, 1848, Linnaea, 21:430.- Ячмень ДИКИЙ двурядный, qiup[i фид^ bpl^wpB , • 2п=14 (рИС.1.1).

Произрастает на низменностях (450 м над ур.м.) до нижнего горного пояса (1400 м над ур.м.) в садах, виноградниках, по обочинам дорог.- Иджев., Ерев., Мегри. Общее распространение: Кавказ (ВЗ, ЮЗ), Передн.и Ср.Азия, Вост.Средиз., Турция, Гималаи, Тибет, Китай. Описан из Закавказья (Ширванская степь).

По данным П.А.Гандиляна (1967), внутривидовой состав дикорастущего двурядного ячменя в Армении представлен следующими разновидностями: var.spontaneum, var.bactrianum Vav., и две выделенные и зафиксированные им новые разновидности: var.1а-

darlivi Gandil. И var.ladarcyvir Gandil.

Нами (Гандилян, Авакян, 1986) в двух пунктах Ереванского флористического района обнаружена новая для флоры Армении черноколосая разновидность - var.tranccaspicuin Vav.

9. к.vulgare L. 1753, Sp.Pl.s 84.- Ячмень обыкновенный, qi'J|i[i ип^прш^шЪ , 2n=I4.

Культурный ячмень в Армении представлен двумя подвидами.

а) К.vulgare ouof-p.distiohon (L.) Koern. 1882, Zeitschr.

Ges.Braw. 5:125.- Ячмень двурядный, qupl1 ЬрЦгшрр , 2п=14.

Распространен широко, возделывается во всех девяти сельскохозяйственных зонах, в основном в горных и предгорных районах на высоте 600-2700 м над ур.м.

Культивируется почти во всех внетропических странах обоих полушарий. Описан из Европы.

Двурядный ячмень в Армении представлен исключительно яровыми формами. В настоящее время его местные популяции вытеснены селекционными сортами и встречаются в виде редких примесей в посевах. Собраны растения, относящиеся к четырем разновидностям: var.nutans Schübl., var.medicum Koern., var.per-sicum Koern. и var .nudum b.

б) H.vulgare subsp.vulgare - Ячмень многорядный, qmph piuqyui2Ui(igj 2п=14.

Изредка встречается в посевах в северных и южных районах Армении, доходит до верхнего горного пояса.- Сев.-вост.и Зан-гезурская с.-х.зоны. Культивируется во всех внетропических странах обоих полушарий, а также в горных районах тропиков. Описан из Европы.

Староместные формы ячменя многорядного еще реже, чем ячменя двурядного, встречаются в посевах районированных сортов. Собранные нами единичные растения относятся к 4 разновидностям: var.pallidum Ser., var.parallelum Koern., var.nigrum Willd. и var.riootense R.Keg.

Ключ для определения видов рода Hordeum ь. Армении

1. Растения дикорастущие. Колосья ломкие (при созревании распадаются по членикам)стержня) ............. 2

_ Растения культурные, колосья неломкие (при созревании не распадаются по членикам стержня) . . . н.vulgare L. s.l.9

2. Многолетники ...................... 3

- Однолетники ...................... 4

3. Стебли при основании луковицеобразно утолщенные .....

..................... H.bulbosum Ь.

- Стебли при основании не утолщены, образуют рыхлые дернови-

нн, колос обычно имеет фиолетовую окраску ........

...............H.violacaun Hoiss, et ITuet

4. Нижняя цветочная чешуя широкоэллиптическая с весьма длин-

- 16 -

ной (7-15 см), во много раз превосходящей ее, крепкой, внизу плосковато расширенной, остью, у боковых колосков | без ОСТИ J...........Н. spontane um С «Koch s.l.

- Нижняя цветочная чешуя ланце.тная, с тонкой остью, превосходящей ее в 2-3 раза,у боковых колосков также с остью . 5

5. Колосковые чешуи среднего плодущего колоска при основании узкощетиновидные, шиловидные .............. 6

- Колосковые чешуи среднего плодущёго колоска при основании ланцетовидно расширены ................. 7

6. Колосковые чешуи боковых колосков неодинаковые: наружная остевидная, 1,3-3,2 см дл., внутренняя (от среднего колоска) полуовальная, по внутреннему краю перепончатокрылая, 3-5 мм дл. и до 2 мм шир., с остью 1-2 см длины . . . ....................H.marinum Huds.

- Колосковые чешуи боковых колосков одинаковые, остевидные, шероховатые, 1-2 см дл., реже внутренняя чешуя внизу более толстая ............ H.geniculatum All.

7. Колосковые чешуи среднего колоска узколанцетные (0,3-0,4 мм) несколько уже или. равны•внутренней колооковой чешуе бокового колоска, по краям изреженно-реснитчатые, число ресничек на внутренних краях 7-22. Длина пыльников в среднем колоске 0,2-0,5 мм, обычно не выступают из цветочной чешуи. Растения диплоидные (2п=14) . . H.glaucum steud.

- Колосковые чешуи среднего колоска ланцетные, относительно широкие ( 0,7-0»9 им) |, всегда шире внутренней колосковой чешуи бокового колоска, по краям густореснитчатые, число ресничек на внутренних краях более 24 ........ 8

8. Ширина колосковых чешуй среднего колоска 0,7-0,9 мм, число ресничек 24-48, длина лигул (язычка) 0,5-1,0 мм. Растения тетраплоидные (2п=28) ........ H.murinum L.

- - Ширина колосковых чешуй среднего колоска 1,0-1,1 мм, чис-

ло ресничек 45-58, длина лигул 1,5-2,0 мм. Растения гекса-• плоидные (2л=42)........H.hrasdanicum Gand.il.

9. Все три колоска на уступе колоскового стержня обоеполые и плодущие ........... Н.vulgare cubsp.vulgare

- Из трех колосков на уступе стержня только средние обоеполые и плодущие; боковые бесплодные, рудиментарные или

- 17 -

ПЫЛЬНИКОВЫе . . . н.vulgare sübsp.distichon (L.) Koern.

Оценка радиочувствительности некоторых видов рода Hordoum

Радиочувствительность культурного ячменя изучена многими исследователями (Хвостова, Эльшуни, 1965; Бабаян, 1968; Ну-адин и др., 1971; Козаченко, 1981; Манзюк, Бибек, 1981; Ава-кян, 1989). Относительно дикорастущих видов сведений мало. На-зиров (1970) приводит данные о радиочувствительности только двух дикорастущих видов рода Hordeum.

В экстремальных условиях высокогорья Армении в процессе эволюции сформировались экологические формы различных видов,в том числе и видов рода Hordeum, обладающих комплексной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды.

В лабораторных условиях изучена реакция семян двух подвидов культурного ( ssp.vulgare и ssp.distichon ) и пяти диких видов ячменя ( H.glaucum, H.murinum, H.hrasdanicum, H.bulbosum, H.spontaneum ) на разные дозы рентгеновских лучей.

Результаты анализов показали, что семена различных видов ячменя по разному реагируют на эффект воздействия рентгеновского облучения. Учитывая имеициеся между отдельными видами ячменя более или менее четкие различия по каждому показателю радиочувствительности (длина главного корня, длина проростка и вес одного проростка), все исследованные виды отнесены к трем условным грушам: I) радиочувствительные; 2) среднечувстви-тельные; 3) устойчивые. На основании полученных данных установлены относительные пределы отклонения между тремя степенями радиочувствительности: радиочувствительные виды, у которых отклонение длины главного корня, длины проростка и веса проростка при дозе 150 Гр (относительно контроля) составляет менее 60%, среднечувствительные - 60-80$, устойчивые - более 80$. Результаты по показателю длины главного корня (рис.2) свидетельствуют, что радиочувствительными видами являются Н.vulgare ssp.distichon и H.hrasdanicum, среднечувствитель-ными - H.murinum, H.spontaneum, H.vulgare ssp.vulgare, H.glaucum, и устойчивым - н.bulbosum. По показателю длины проростков (рис.3) радиочувствительными являются H.hrasdanicum и н. Ifltirinum, среднечувствительными - Н.vulgare ssp.cLictichon, scp.vulgare И H.spontaneum, И устойчивыми - H.bulbocura И

Рис.2. Длина главного корня; 3 - длина проростков; 4 - вес одного проростка видов ячменя (в %% к контролю) I. H.glaucum, 2. H.bulbosum, 3. Н.spontaneum, 4. H.hrasdanicum, 5. H.murinum, 6. H.vulgare ssp. vulgare, 7. H.vulgare ssp.distichon. Варианты: а -50 Гр, b - 100 Гр, с - 150 Гр.

- 19 -

H.giaucum. А по показателю веса одного проростка (рис.4) -радиочувствительные - H.spontaneum и Н.vulgare ssp.distichon, среднечувствительные — H.bulbosum, H.murinum, Н.vulgare ssp. vulgare, H.hrasdanicum, И УСТОЙЧИВЫЙ - H.giaucum.

Приведенные данные позволяют предположить, что сравнительно высокая радиоустойчивость H^bulbosum и H.giaucum выработалась в процессе эволюции в результате постоянного воздействия на них экстремальных факторов высокогорья, в том числе повышенного фона естественной радиации.

В этой же главе приводятся данные о содержании незаменимых аминокислот (лизина, гистидина, аргинина) в семенах культурного и диких видов ячменя. Установлено, что у вида H.bulbosum, имеющего горное происхождение, концентрация этих аминокислот выше, чем у других видов, в том числе и у этого же вида, обитающего в предгорной зоне. Отсюда следует, что концентрация незаменимых аминокислот в зерне варьирует не только в зависимости от генотипа, но и от действующих на него различных экологических факторов.

Обобщая литературные' и полученные нами данные, можно предположить также, что высокая радиоустойчивость H.bulbosum к индуцированному облучению обусловлена и высоким содержанием незаменимых аминокислот, играющих роль антимутагенного фактора. Радиорезистентность H.bulbosum имеет важное значение для самосохранения генофонда этого вида в экстремальных условиях высокогорья Армении.

Особенности биологии развития и охрана генофонда видов рода Hordeum Армении

Установлено, что армянские популяции дикорастущих видов рода Hordeum представлены, в основном, растениями, приспособленными к озимому образу жизни. Среди них типично озимыми являются H.violaceum, H.bulbosum и H.marinum. При весеннем посеве растения этих видов на промежуточных фазах развития (в фазе кущения и трубкования) "ушли" в зимний покой. Из популяций однолетних видов H.giaucum, H.spontaneum, H.murinum, И. hrasdanicum, н.geniculatum наш выделены различные по образу ЖИЗНИ фор™. Особенно выделялись популяции ВИДОВ H.giaucum Fl

- 20 -

H.spontaneum, которые включали озимые, полуозимые и яровые формы. Почти половина растений этих видов закончила вегетацию за короткий весенний период (63 и 69 дней). Местные стародавние популяции многорядного культурного ячменя, хотя и представлены, в основном, растениями озимого сева, тем не менее по своему составу таете не однородны. В яровых посевах дву-рядного культурного ячменя нами неоднократно обнаружены яровые формы многорядного ячменя. Наличие озимых и яровых форм как у дикорастущих видов,так и у культурного ячменя свидетельствует об их высокой пластичности к условиям произрастания.

Дикорастущие виды и местные стародавние формы культурного ячменя представляют определенный интерес для непосредственного хозяйственного использования и в качестве исходного материала для селекции. Дикорастущие виды H.violaceum и H.bulbo-sum можно использовать в кормопроизводстве. Низкорослые приземистые растения однолетних дикорастущих видов H.glaucum, H.murinum, H.hrasdanicum, H.marinum и H.geniculatum имеют важное почвоукрепляющее, противоэрозионное значение для маломощных и эродированных полупустынных почв .центральных районов Армении. Преимущество местных стародавних форм ячменя, главным образом, определяется засухоустойчивостью и устойчивостью к болезням и вредителям (Минасян, 1961; Лукьянова и др.,1990).

Под воздействием возрастающего влияния антропогенных факторов происходит сильное сокращение, а в ряде случаев и полное исчезновение популяций видов этого рода. Для охраны генофонда видов рода Hordeum нами предпринят ряд конкретных мер. К ним относятся экспедиционные сборы, создание банка семян, интродукция растений и др.

Определена жизнеспособность свежесобранных (срок три месяца) и старых семян (срок от I до 3 лет) культурного и дикорастущих видов ячменя.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

В работе приведены данные о ботаническом разнообразии рода Hordeum L. в Армении, полученные в результате экспедиционных и стационарных (лабораторных и полевых) исследований за период I985-1991 гг.

- 21 -

В процессе работы затронуты не только узкорегиональные, но и отдельные общие вопросы, касающиеся проблемы классификации рода Ногаеш. Прежде всего, это вопросы статуса родственных биотипов рода Ногйеит, в том числе произрастающих на территории Армении представителей секции Тгл-сЬс^асЬуз. Учитывая противоречивые данные, имеющиеся в литературе относительно статуса трудноразличающихся по экзоморфным признакам растений родственных биотипов вышеуказанной секции, дополнительно к основным морфолого-географическим и кариологическим методам в работе применен и метод дифференциального окрашивания хромосом, результаты которого позволили критически оценить имеющиеся данные.

Ботанико-географическими исследованиями установлено, что дикорастущие виды ячменя в Армении имеют широкий диапазон географического распространения - от 430 до 2300 м над ур.м., от полупустынь до субальпийского пояса. Наибольшим видовым разнообразием отличаются предгорные зоны засушливых центральных и южных районов Армении. Огромный географический ареал дикорастущих видов ячменя, их'наличие в самых различных широтах и высотных поясах Армении, характеризующихся различными почвенно-климатическими условиями, являются косвенными доказательствами широкого экологического потенциала этих видов.

Из различных флористических районов и сельскохозяйственных зон Армении собраны многочисленные образцы семян, колосьев и растений как диких видов, так и местных популяций культурного ячменя, подвергшиеся подробному ботанико-морфологическому анализу. .

Полученные данные позволили уточнить и дополнить имещиеся фактические материалы о видовом составе рода Ног<1еш. в Армении, географическом распространении и их экологической приуроченности. Выявлены новые местонахождения, составлены точечные карты ареалов и ключ для определения видов рода Ногйеип Армении .

В результате проведенных исследований можно сделать следующие основные выводы.

I. Род Ногаеит 1. в Армении представлен девятью видами: II .£;] аисит БЪеий ., Н.тигагшп Ь., Н.Ьгаас1ап1сит Gano.il., Н .та-

- 22 -

rinum Hude., H.geniculatum All _, H.spontanem G.Koch, H.violaceum Boiss.et Huet, H.bulbosum L. (дикорастущие) и H.vulgare L. s.l. (культурный) с двумя подвидами - subsp.vulgare и subsp.distichon (L.) Koern. Указанные вида относятся к двум ПОДрОДам - Hordeastrum (Doell) Kouy, Hordeum и Трем секциям — Stenostachys Nevski, Bulbohordeum Nevski и Tricho-stachys Dum.

2. Впервые дана кариоморфологическая характеристика дикорастущих видов рода Hordeum, произрастающих в Армении. Выявлено, что кариотипы близкородственных биотипов секции Tri-chostachys (ряды Murina Nevski и Marina Nevski ) резко различаются характером дифференциальной окраски хромосом,что свидетельствует об их аллопловдной природе.

3. Выявлен ряд дополнительных, неуказанных в литературе морфологических признаков, позволяющих разграничить морфологически близкие ВИДЫ H.glaucum, Н murinum, H.hrasdanicum, а также H.marinum и H.geniculatum. Учитывая имеющиеся морфологические и цитогенетические различия, считаем правомерным восстановить их видовой статус.

4. Видовое разнообразие и численность популяций дикорастущих видов рода Hordeum возрастает от относительно влажных северных районов к засушливым 'центральным и южным районам Армении. Несмотря на то, что почти все виды (за исключением H.violaceum ) являются ксерофитами, тем не менее они лучше растут в хорошо увлажненных условиях. Однако, по-видимому, из-за низкой конкурентоспособности они вытесняются из мезо-фитных растительных сообществ и произрастают в засушливых, крайне бедных эдафических условиях, которые, скорее всего, являются крайними условиями их существования.

5. В пределах полиморфных дикорастущих видов выделены 23 новые разновидности: H.bulbosum (6 разновидностей), H.glaucum (6), H.murinum (3), H.hrasdanicum (5), H.geniculatum

(3).

6. Впервые во флоре Армении обнаружены стреловидная форма луковичного ячменя - H.bulbosum L. f.sagittalis V.Kob. И черноколосая разновидность ячменя дикого двурядного - H.spon-taneuia G.Koch var.transcaspicum Vav. Новые находки свиде-

- 23 -

тельствуют о богатстве внутривидового разнообразия этих видов в Армении.

7. Отмечена высокая радиорезистентность н.ЪиПэовит, которая, по-видимому, наряду с генетическими факторами, обусловлена также воздействием экстремальных условий высокогорья, главным образом, повышенного фона естественной радиации.

Содержание незаменимых аминокислот у радиоустойчивых форм выше, чем у радиочувствительных.

8. Учитывая кормолригодность и высокую продуктивность надземной массы, а также- неприхотливость к условиям произрастания и относительно высокое содержание незаменимых аминокислот, рекомендуем использовать Н.ЪиГЬоБит. в культуре в качестве основного компонента искусственных сенокосов.

9. Выявлены озимые, полуозимые и яровые формы в популяциях

ВИДОВ Н.б1аисш1 И Я.зрогЛапеш, а у ВИДОВ Н.тиг:1пит,Н.1ггаз-

аап1сига и Н.веп1си1а1яш - озимые и полуозимые, что свидетельствует об экологической устойчивости этих видов.

10. Способность к вегетативному размножению видов н.Ъи1-

Ьовит И н.уз.о1асеит имеет немаловажное значение для самосохранения перекрестноопыляющихся видов, произрастающих, в основном, в экстремальных условиях высокогорья.

11. Установлено, что популяций Н.врогЛапеит крайне малочисленны и находятся, в основном, в зонах повышенного антропогенного пресса, в связи о чем их численность из года в год резко сокращается. Необходимо предпринять конкретные меры по охране этого редкого для флоры Армении вида.

Ныне в связи с повсеместным районированием селекционных сортов интенсивного типа под угрозой исчезновения находятся староместные формы культурного ячменя, считающиеся носителями селекционно важных признаков.

• Созданная нами коллекция семян и растений диких видов и местных стародавних форм культурного ячменя имеет важное значение в деле сохранения генофонда рода Ногйеш Армении.

Размноженный материал может стать исходной базой для использования в селекционных программах.

■ Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Новые данные об армянском генофонде H.spontaneum С.Koch. Биол.ж.Армении, 1986, 38, I, с.64-66 (в соавт.с П.А.Ганди-ляном).

2. Некоторые результаты изучения диких видов ячменя H.bulbo-sum L. и H.violaceum Boiss.et Huet. Тез.ДОКЛ.Закавк. научно-практ.конф.молодых ученых, Ереван, 1986, с.4.

3. Радиочувствительность диких и культурных видов ячменя. Тез.докл.У съезда АрмОГиС им.Н.И.Вавилова, Ереван, 1987, с.10 (в соавт.с П.А.Гандиляном).

4. Изучение дикорастущих видов ячменя для использования в кормопроизводстве. Тез.докл.I семинара молодых ученых и специалистов. М., 1988, с.25.

5. К изучению генофонда дикорастущих видов ячменя в Армении. Биол.ж.Армении, 1988, 41, 6, с.473-477 (в соавт.с П.А.Гандиляном) .

6. К вопросу о систематическом положении некоторых представителей рода Hordeum. Анализ С-окрашенных хромосом таксонов серии Murina Nevski. Био л. ж.Армении, 1989, 42, 7, с.,621-629 (в соавт.с Дж.М.Атаевой, А.Б.Романовой, П.А.Гандиляном) .