Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Род Chlronomus Melgen (Diptera, Chironomidae).Систематика, биология, эволюция
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология
Автореферат диссертации по теме "Род Chlronomus Melgen (Diptera, Chironomidae).Систематика, биология, эволюция"
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
На правах рукописи
ШОБАНОВ Николай Александрович р j-g
" j АлР Ш
Род Chironomus Melgen (Díptera, Chironomidae).
Систематика, бпиЛСшЯ. ззслюцил
03.00.09 - энтомология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2000
Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской Академии наук.
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Е.Б. Виноградова
доктор биологических наук Т.Д. Слепухина
доктор биологических наук А.Ф. Смирнов
Ведущая организация:
Кафедра зоологии беспозвоночных Московского государственного университета
Защита состоится маРта 2000 г. 0 14 чаСов на заседании специали-
зированного совета Д.002.63.02 по защите диссертаций на соискание ученной степени доктора наук при зоологическом институте РАН по адресу:
199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1
Факс: (812)328-29-41 или (812)114-04-44
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института
Г\ Л I I
ГМП
Автореферат разослан «_»_2000! г.
Ученый секретарь специализированного совета,
доктор биологических наук Н.А.Петрова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Род СЫгопотиз относится к трибе СЫ-тот'т'! подсемейства СЫгопоттав - наиболее эволюционно продвинутого эеди семейства хирономид. Ареал рода, крупнейшего по объему, охваты-ает все континенты кроме Антарктиды. Его представители заселяют самые эзнообразные водоемы: озера, пруды, лужи, водохранилища, эстуарии и пабопроточные участки рек, живут в море и в горных водоемах на высоте до 300 м. Личинки СЫгопотиз являются наиболее ценным кормовым объектом з!б; строя в грунте домики-трубки, они могут в несколько раз увеличивать эверхность раздела фаз вода-грунт, значительно интиенсифицируя таким зразом микробиологические процессы; кроме того, превосходя по относи-эльной седиментационной активности дрейссену, мотыль выполняет функ-<1ю биологической очистки водоемов.
Широкая распространенность, высокая численность и экологическая 1ачимость рода вызывают повышенное внимание к нему со стороны гидро-лологов; экологов, энтомологов. Однако, определение видов весьма за-г/днительно из-за их морфологического сходства. Очень часто исследовании, применяя традиционные методы идентификации, не в состоянии уста-эвить, где кончаются границы внутривидовой изменчивости и начинаются ежвидовые различия.
Цитогенетические исследования показали, что личинки СЫгопотиз ^еют в слюнных железах хромосомы с очень высоким уровнем политении, го позволяет поизводить детальный анализ их дисковой структуры. Число и орфоЛогия хромосом, а особенно рисунок их дисков оказались высоко ви-эспецифичными. Благодаря перечисленным свойствам политенных хромо-эм, кариологический анализ стал широко использоваться при идентифика-а\л и описании видов СЫгопотиз, как наиболее точный и надежный метод.
Род СЫгопотиз - наиболее обильный видами среди хирономид и его эъем постоянно увеличивается, что стало особенно заметным после внед-эния в систематику рода кариологического метода. Однако, последнее об-гоятельство породило новые проблемы. С одной стороны имеются виды, -мсанные только по имаго, с другой - только по кариотипу, к тому же нако-,1пось очень большое количество описаний кариотипов видов с неустанов-енным систематическим положением. Кроме того, разные авторы нередко :пользуют несопоставимые наборы признаков для морфологических описа-а\л (особенно это касается личинок и куколок), что делает невозможным эавнение видов по литературным данным.
В связи с видовым разнообразием, с разноплановостью и разобщен-эстью имеющейся в литературе информации ориентация внутри рода СЛ/го-отиз крайне затруднена и необходимость обобщения данных по его систе-атике очевидна.
Видовое разнообразие, наличие политенных хромосом и особенности ^yтpи- и межвидовой изменчивости, а также методические возможности
разностороннего исследования мотыля делают эту группу животных уникаль ным объектом для изучения закономерностей эволюционных и видообразо вательных процессов. К настоящему времени накопилось множество фактов противоречащих господствующей в эволюционном учении дарвинистско! концепции. Прочие эволюционные модели, основанные на данных из различ ных таксонов и биологических дисциплин (Берг, 1926; СоЮзсИптнсИ, 1948 1952; Лима де Фарйа, 1991) не оказались столь целостными, ка;
критикуемый их разработчиками селекционизм и в силу этой причины н» приняты широким кругом исследователей. Поскольку фактология по биораз нообразию ширится с каждым годом, то нетрудно предположить, что энцик лопедический подход к познанию эволюционных процессов на современно!* этапе практически себя исчерпал. В складывающейся ситуации можно допус тить, что среди перспективных направлений развития эволюционного ученш может оказаться комплексное многостороннее исследование эволюционные процессов на разных уровнях организации в таких относительно компактны; таксонах, как род СЫгопотиэ.
Цели и задачи исследования - изучение систематики, биологии, филэ гении и механизмов видообразования в роде СЫгопотиз. В рамках этих на правлений решались следующие задачи:
1. Анализ современного состояния структуры рода.
2. Оценка разнообразия фауны рода на территории бывшего СССР.
3. Анализ изменчивости морфологических признаков личинок и выделение среди них наиболее таксономически значимых. Составление морфологичэ ских описаний и определительной таблицы личииок СЫгопотиз фаунь России.
4. Создание комбинированной системы данных, позволяющей оперативна осуществлять поиск информации о морфологии, кариотипе, синонимике 1 распространению видов мировой фауны.
5. Разработка нетрадиционных методов (кариологический и биохимический анализ), позволяющих осуществлять точную идентификацию видов или подтверждать результаты определения по морфологическим признакам.
6. Описание новых видов и решение дискуссионных вопросов систематики отдельных таксонов на основе комплексного подхода с использованием классических методов морфологического анализа, многомерной статистики, а также кариологического и биохимического анализа.
7. Оценка и сравнительный анализ кариотмпов рода СЫгопотиэ мировой фауны, включая последовательности хромосомных дисков.
8. Изучение особенностей поведения, жизненных циклов, вертикального распределения в грунте и анализа зависимости заселения видами рода СЫгопотив водоемов с различными гидрологическими и гидрохимическими параметрами. Изучение физиологических механизмов, обусловливающих адаптацию видов к различным условиям обитания.
I. Комплексная реконструкция экологических, морфологических и генетических характеристик предковой формы рода СЫгопотиэ. Составление схемы филогенеза на основе кариологических данных. 0. Разработка модели видообразования на примере рода СЫгопотиэ.
Научная новизна. Впервые составлен каталог хирономид рода СЫго-\omus фауны России и бывших республик СССР (Шилова, Шобанов, 1998, с 1ополнениями). На основе оригинальных (иллюстрированные описания 33 идов) и литературных данных составлен определитель личинок СЫгопотиэ &ауны России, включающий 40 видов и являющий ся наиболее обширным 1а сегодняшний день среди опубликованных в мировой литературе опреде-1ителей рода СЫгопотиэ.
Впервые произведен анализ мировой фауны рода и составлен модифи-|ированный указатель, позволяющий осуществлять оперативный поиск информации по морфологии, кариотипу и распространению для всех известных идов рода СЫгопотиз, известных на сегодняшний день (Шобанов, Шилова, >елянина, 1996, с дополнениями).
Показана зависимость расселения видов от гидрохимического режима во-оемов (Шобанов, Павлова, 1994). Проведен межвидовой сравнительный нализ натриевого ионообмена у видов с различной экологической приуро-енностью (Виноградов, Шобанов, 1990). Впервые показано наличие у хи-ономид активного обмена кальция и магния.
Осуществлена стандартизация дисков в политенных хромосомах С. /итоэиг.
Впервые произведена комплексная реконструкция экологических, морфо-огических и генетических характеристик предковой формы в роде СЫго-отиь и построена фшюграмма для всех кариологически изученных видов ода.
На основе характеристики морфологии, кариотипа и электрофоретических пектров гемоглобинов описаны 8 новых видов (опубликованные и находятся в печати работы), подготовлены описания 6 новых видов, 6 видов эедены в синонимы. Произведена ревизия 3-х видов.
Теоретическая значимость. Реконструированные характеристики пред-эвой формы и построенная филограмма для 133 видов демонстрируют ос-свные направления филогенеза и раскрывают новые проблемы в познании сторического развития рода.
Комплексный подход к изучению эволюционных процессов на основе мно->урсвневого исследования рода СЫгопотиэ может оказаться плодотворным дальнейшем развитии эволюционного учения.
Показанные в работе возможность одномоментного возникновения слож-ых хромосомных перестроек, параллелизмы возникновения хромосомных
перестроек (в том числе сложных) и неравномерность темпов эволюционны изменений на разных структурно-функциональных уровнях противореча основным постулатам неодарвинизма (или синтетической теории эволюции и служат фактологической основой для формирования иных концепций эволюционном учении. Предложена оригинальная модель видообразования рассматривающая эволюцию, как цепь закономерных, взаимообусловленны событий.
Практическая значимость. Каталог, иллюстрированные описания и оп ределитель личинок Chironomus отечественной фауны будут служить осноп ным пособием при изучении и идентификации видов этой группы хирономид.
Комбинированный указатель мировой фауны рода позволяет значительн! ускорить поиск литературных источников при работе с новыми и малой:: вестными видами, избежать использования гомонимов при описании новы видов, устанавливать статус видового названия в современной номенклатур! рода (это также представляет определенную значимость, поскольку po¡ Chironomus изобилует синонимами и nomina dubia).
Разработанный метод идентификации видов по электрофоретически* спектрам гемоглобинов в ряде случаев значительно облегчает определена и изучение изменчивости близких видов.
Установление специфики гидрохимического режима (в особенности мине рализации) гидробионтов на примере видов рода Chironomus может способ ствовать созданию новых, более детальных систем биоиндикации водоемов
Апробация результатов. Всесоюзные и Всероссийское совещания ni проекту 86 "Вид и его продуктивность в ареале" программы ЮНЕСКО "Чело век и биосфера" (Паланга, 1983; Борок, 1986; Тбилиси, 1988; Санкт-Пе тербург, 1992), Всесоюзные и Всероссийские совещания по проблемам изу чения хирономид (Борок, 1984; Новосибирск, 1985; Паланга, 1989; Борок 1992, 1995), IV Всесоюзный семинар "Поведение водных беспозвоночных (Борок, 1983), VI Всесоюзный диптерологический симпозиум (Алма-Ата 1986), Всесоюзное совещание "Микроэволюция водных животных" (Борок 1988), X и XIII Международные симпозиумы по хирономидам (Венгрия Дебрецен, 1988; Германия, Фрайбург, 1997), I Всесоюзная конференция п< генетике насекомых (Москва, 1991), I Всероссийский семинар-совещани< "Эволюция биоразнообразия" (Борок, 1992).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 46 работ (среди кото рых одна коллективная монография), 4 находятся в печати.
Объем и структура работы. Текст диссертации изложен на 309 страни цах машинописного текста, состоит из введения, 10-ти глав и выводов. Спи сок литературы включает 429 источников, из которых 150 на русском языке Диссертация снабжена 18 таблицами и 98 рисунками.
Материал и методы: Материал собран автором в Ярославской, Вологодской, Ленинградской Новосибирской, Новгородской, Краснодарской и Иркутской областях, Хаба ровском крае, Норильском районе, на севере Якутии. Материал из Томском
>бпасти, Алтайского края и Казахстана был предоставлен И. И. Кикнадзе, из архангельской области - А.Г. Завишей, с Новой Земли - В.И. Бисеровым, из 'краины и Белоруссии - Н.И. Зеленцовым, из Грузии - А.Т. Мачавариани, из Эстонии - К. и А. Кангурами, из Германии - Р. Бургхардтом, из ряда штатов ¡LIJA - И. И. Кикнадзе и М. Батлером, из Голландии - X. Валлендууком. Были агоке использованы паратипы, присланные С. И. Беляниной, Н.В. Логиновой Т.Н. Филинковой и препараты из коллекции А.И. Шиловой.
Количественные гидробиологические пробы отбирались дночерпателем )шана-Берджи и коробчатыми стратометрами; качественные - скребком. 1робы разбирались живыми. В исследованиях использованы методы морфо-огического (световая и электронно-сканирующая микроскопия), биохимиче-кого (диск-электрофорез белков в полиакриламидном геле), кариологическо-э [этил-орсеиновая методика (Демин, Ильинская, 1988; Демин, Шобанов, 989)] и гидрохимического анализов. Изучение процессов ионообмена между рганизмом и средой проводилось по методике Виноградова (1987); иссле-овлние дыхания личинок базировалось на оригинальных методических раз-аботках.
Изготовлено около 5000 постоянных морфологических препаратов (среда жидкость Фора), около 2000 препаратоз хромосом, поставлено более 200 леюрофорезов, фильмотека с негативами хромосом включает около 6000 адров.
Глава I. СТЕПЕНЬ ИЗУЧЕННОСТИ И СТРУКТУРА РОДА CHIRONOMUS
В XIX веке было описано около 1300 видов Chlronomus (Ashe, 1983). В ередине XX века род был разделен на множество других, и его объем со-ратился почти в 20 раз. После работ Кейла (Keyl, 1957, 1962; Keyl, Keyl, 9Í59) и Штренцке (Strenzke, 1959) в систематике рода стал широко использо-аться кариологический метод, что позволило надежно различать морфоло-1чески сходные виды и послужило причиной описания новых видов на осно-е комплексного анализа морфологии и кариотипа. В результате количество идов стало вновь увеличиваться. В настоящий момент об объеме рода ожно судить по каталогам и сводкам, опубликованным в 1965-1991 гг., ко-эрык включают от 17 (Freeman, Cranston, 1980) до 74 (Ashe, Cranston, 1991) алидных видов. В указанных публикациях лишь фрагментарно отражена >ауна рода из Австралии и Южной Америки, а также не указаны виды, опи-анные в конце 80-х и в начале 90-х годов. С учетом этого можно заключить, го объем рода в настоящий период значительно превышает 100 видов, озможности ориентации в этом разноообразии определяются объемом и ачеством имеющихся определителей и сводок с видовыми диагнозами, сре-и которых в качестве наиболее подробного следует указать определитель-ыи ключ для личинок 26 европейских видов Webb, Scholl, 1985); правда, в олее раннем обзоре фауны Европы рода Chlronomus (Lindeberg,
Wiederholm, 1979) приведена определительная таблица для самцов 42 видов, однако, 4 тезы приводят к группам из 2-9 видов, что значительно снижает ее диагностическую эввективность.
Проведенный анализ мировой литературы показал, что, во-первых, ни один каталог или сводка не отражает полного объема рода так как они составлены либо для конкретной географической области, либо (если представлена информация о мировой фауне) содержат информацию только о кариотапически изученных видах; во-вторых, количество видов в работах с определительными таблицами и диагнозами значительно ниже количества известных на сегодняшний день видов; и в-третьих как в каталогах, так и а определительных пособиях встречаются несоответствия родовой и подродо-вой номенклатуры.
Говоря о структуре рода, можно указать несколько классификаций: энтомологическая (подродовая система), кариологическая (деление на цито-комплексы) и гидробиологическая (деление на личиночные формы); кроме того, выделяют ассоциации близкородственных видов или видов-близнецов, объединяющиеся в так называемые группы видов.
В настоящей работе принято подродовое деление, представленное в трехтомнике "Хирономиды Голарктическго региона" (Pinder, Reiss, 1983, 1986; Cranston et al.,1989): Chironomus s. str.; Camptochironomus Kieffer, 1918;-Chaetolabls Townes, 1945; Lobochironomus Ryser, Wuelker et Scholl, 1985.
Межвидовые различия кариотипов состоят в изменчивости последовательности дисков в гомеологичных плечах хромосом (результат пара- и пе-рицентрических перестроек) и комбинаций хромосомных плеч (результат реципрокных обменов целыми хромосомными плечами и межхромосомных теломерных слияний). Виды со сходной комбинацией плеч составляют цито-комплекс. В настоящий момент иавестно 17 цитокомплексов: AB CD EF G -thummi, AB CD FEG - staegeri (modified thummi), BAG CD EF - tshernovsky (modified thummi), BAG CDEF - ? (modified thummi), AE BF CD G -pseudothummi, AEG BF CD - duplex (modified pseudothummi), AF BE CD G -maturus (paralcyon - предварительное название в: Krieger-Wolf, Wuelker, 1971), AF BEG CD - modified maturus, AD ВС EF G - lacunarius, AD ВС FEG -commuttatus (modified lacunarius), AD BEG CF - carus (modified lacunarius), AB CF DE G - camptochironomus, AB CF DEG - ? modified camptochironomus (известен 1 вид, относящийся к подроду Chironomus), AD BE CF G - carus, AC BF DE G - parathummi, AG BF CD E - columbiensis, AE BG CD F - "BG". Результаты недавних исследований показали, что при образовании цитокомплексов возможны также реципрокные обмены фрагментами плеч. Образованные в результате таких изменений комбинации были описаны в более сложной форме (Кикнадзе, Айманова, Батлер, Купер, 1993), к примеру: - BAG CD(F23f)EF;
BA(B28kD24k)CD (F23f)EGEGF.
Личинки рода Chironomus различаются по наличию и степени развития латеральных и вентральных отростков на VII и VIII брюшных сегментах. И по этом признакам выделяют три основных личиночных типа (Lenz, 1921; Липи-на, 1928): salinarius (латеральные и вентральные отростки отсутствуют), thumml (латеральные отростки отсутствуют, вентральные имеются) й plumosas (латеральные отростки имеются, вентральные могут быть развиты в разной степени или отсутствовать). Личиночные типы включают так назы-еаемые личиночные формы (Черновский, 1949), которые различаются по длине и форме отростков. В настоящей работе использованы термины по Шиловой (1958), Линдебергу и Видерхольму (Lindeberg, Wiederholm, 1979): inn salinarius включает 2 личиночные формы: salinarius (вентральные и латеральные отростки отсутствуют) и cuclnl f.l.n. (имеется одна пара коротких задних вентральных отростков);
тип thumml включает 4 личиночные формы: bathophllus (две пары примерно равных вентральных отростков, которые короче ширины VIII брюшного сегмента), halophilus (две пары коротких отростков, задние длиннее передних), fíuviaiilis (отростки заостренной формы, могут быть разной длины) и thummi (отростки равны или длиннее ширины 11 сегмента, их концы закругленой формы);
тип plumosu3 включает 4 личиночные формы: reductus (вентральные отростки отсутствуют), plumosus-reductus (имеются короткие вентральные отростки задней пары), semireductus (имеются две пары вентральных от ростков, которые короче ширины VIII брюшного сегмента), plumosus (две пары вентральных отростков, которые равны или длиннее ширины VIII брюшного сегмента), melanotus n.n. (две пары вентральных отростков, которые равны или длиннее ширины VIII брюшного сегмента, латеральные отростки очень маленькие) [прежде виды с подобными признаками обозначались как f.l. anthracinus (Lindeberg, Wiederholm, 1979), однако, для вида с одноименным названием характерно отсутствие латеральных отростков (Шобанов, 1996), поэтому мы считаем справедливым переименовать настоящую личиночную форму].
Группа видов - кпазитаксономическая категория, объединяющая эво-пюционно близкие виды, которые сходны по морфологии и кар йота пу. Часто рля групп видов отсутствуют четкие диагностические критерии, объединение эсуществляется по принципу относительного сходства. В настоящий момент можно выделить 8 таких групп, в которые входят от 2 до 10 видов: -руппа aberratus (Wuelker, 1991а) - aberratus, beljanlnae, fratemus, jonmartlnl, sororius;
■руппа anthracinus (Шобанов, 1996) - anthracinus, reservatus\
группа decoras (Wuelker, Sublette, Martin, 1991; Martin, manuscript-a) -decorus, sp. a;
группа obtusldens (Wuelker, Ryser, Scholl, 1983) - acutiventrís, obtusidens, sp
Michigan A, sp. Michigan S; группа plHcornls (Wuekler, 1996) - heteropilicornls, pilicornis; группа plumosus (Ryser et al., 1983; Петрова и др., 1986; Kiknadze, 1987 Шобанов, Демин, 1988; Керкис, Филиппова и др., 1988; Kerkis et al., 1989 Керкис и др., 1989; Шобанов, 1989, 1990; Shobanov, 1989; Демин, Шоба нов, 1990) - agiiis, baiatonicus, bonus, borokensis, ends, muratensis nudiventris, plumosus, usenicus, vancouveri, sp. J\ группа rilhimakiensis (Kiknadze et al., 1992) - riihimakiensis, tuvanicus, sp. A11
sp. Le 1, sp. Tu 1, sp. Ya 1, sp. Ya 2, sp. Ya 3; группа staegerl (Wuelker, Martin, 1971; Wuelker et al., 1971) - crassicaudatus frommen, staegerí.
Глава II. МОРФОЛОГИЯ ЛИЧИНОК
При современном состоянии систематики рода Chironomus, с ьашер точки зрения, приоритет в морфологических исследованиях должен быть отдан стадии личинки по следующим причинам: 1) одну особь на стадии личинки можно проанализировать по трем уровням признаков: биохимическому (электрофорез белков гемолимфы), хромосомному (последовательности дисков хромосомных плеч) и морфологическому. В то время как имаго можнс изучить, как правило, только на морфологическом уровне - на этой стад m онтогенеза у мотыля отсутствуют ткани с высокополитенными хромосомамзи 2) возможность воспитания личинки до имаго делает доступным исследование куколки и имаго данного вида, в то время, как получение потомства от самца (а именно гениталии самцов считаются наиболее информативным комплексом признаков в таксономии хирономид)невозможно; 3) личинка • наиболее длительная стадия жизненного цикла и доступна для сбора большую часть года, имаго же - эфемеры, живут несколько дней и собрать и> можно лишь в период вылета, длящегося от одной до трех недель. На основе внутри- и межвидового сравнительного анализа разработан комплекс личиночных признаков, который предлагается использовать в качестве стандарте при описании морфологии личинок Chironomus, что, по замыслу автора, позволит в дальнейшем более точно определять виды по личинкам и производить сравнительный анализ данных полученных разными авторами для разных видов:
Длина тела только что перелинявшей и зрелой личинок может различаться в 4-5 раз (Шобанов, 1986), поэтому при описании достаточно указать максимальную длину личинок данного вида.
Наличие или отсутствие латеральных и вентральных отростков, степень их развития и вариабельность - личиночные типы, которые включают личиночные формы. Мы считаем, что этот признак относительно устойчив -
за редкими исключениями внутривидовая изменчивость может охватывать 13 формы в границах типа.
Окраска дорэальной стороны головной капсулы - если имеется, то эбычно видоспецифична и с низкой внутривидовой изменчивостью, но существуют и полиморфные по этому признаку виды. Морфометрия дорсальной ггороны головной капсулы - расстояние между цоколями антенны и между цетанками БЗ. Первый и второй лабральные склериты (БИ, Б12) у большинства видов рода имеют сходное строение - Б12 в виде четко очерченного асимметричного веретена или трапеции с депрессией в центре и бабочкооб-зазный БИ, у видов подрода IоЬосЫгопотиз проксимальный участок Э12 без <етких границ и с тремя выростами, которые как бы налегают на БИ, специфичен и характер склеротизации и окраски 312.
Окраска вентральной стороны головной капсулы часто изменчива, но в )пределенных пределах - гулярное пятно может иметь четкие границы, быть )асплывчатым или отсутствовать; могут быть окрашены и другие участки ¡ентральной стороны головы, однако пигментация здесь более слабая по •.равнению с гуг.ярным пятном; нами отмечено, что гулярное пятно хорошо ¡ыражено у большинства видов цитокомплекса №итт/ и /асипапиз, а у видов (итокомплекса рзеибо^итт'! голова либо бесцветная, либо пигментация :пабая и расплывчатая. Морфометрия вентральной стороны головной капсу-1ы - расстояние между щетинками субментума (БЭт-БЭт), минимальная 1лина головы (РМ) и индекс головы (СЯ = РМ/Эвт-Звт). Приведенные пока-атели хорошо отражают размеры и пропорции головы, имеют меньшие презлы вариации, чем длина и ширина целой головной капсулы (Шобанов, 989) и могут быть получены при анализе готовых препаратов.
Размер и форма глазных пятен - специфичны и имеют слабую внутри-вдовую вариабельность.
Основание максиллы - виды могут различаться по форме переднего рая основания максиллы и по структуре ее поверхности (складки, боро-¡авчатые образования).
Антенна - форма и длина базального членика (А1), который может 1ыть цилиндрическим, конусовидным или искривленным; совокупная длина !-5 члеников (А2-5) измеряется для вычисления индекса антенны (АР=А1/А2-!); га ряде случаев отмечаются межвидовые различия в пропорциях и длине торого членика, которые можно отразить индексом второго членика антенны ^213=А21.:А2\Л/); относительная длина щетинки антенны - до какого членика ,остигает ее вершина.
Мандибула - окраска 4-го зубца, который может быть от желтого до оч'ги черного; строение внутренних щетинок - 3-я и 4-я щетинки сходны у ольшинства видов и имеют ветви второго и третьего порядков, а 1-я и 2-я щетинки нередко имеют видоспецифичное строение; все виды рода СЫ-эпотиз имеют на внутренней стороне мандибулы у ее основания радиаль-ые борозды, которые мы назвали мандибулярным веером и которые различи ы у разных видов по количеству борозд; количество щетинок мандибуляр-
нога гребня мы также учитывали, поскольку этот признак может оказаться значимым при сравнении видов и популяций методами многомерной статистики (меристические признаки в меньшей степени скоррелированы по сравнению с пластическими); для большинства видов характерно наличие 2-3 крючков мандибулы (реже - 4), которые порой имеют значительные различия в относительных размерах (в сравнении с субдентальной щетинкой.
Гребень эпифарингса - иногда можно найти различия в форме, расположении и размерах зубцов; мы учитывали также их количество.
Ментум - может различаться у разных видов относительной высотой 4-го бокового зубца (L4) - он может быть выше 5-го бокового зубца (L5), примерно одинаковым по высоте или ниже; Вебб и Шолл выделяют соответственно указанным особенностям I, II и III типы ментума (Webb, Scholl, 1985); срединный зубец ментума также может быть видоспецифичным - его добавочные зубцы (С2) могут быть почти одинаковыми по размерам со вторыми боковым зубцом, (расстояние от внешней стороны основания С2 до внутренней стороны основания по оси симметрии составляет менее половины расстояния от внешней стороны С2 до его вершины в том же измерении) хорошо обособленными - меньше, чем L2-5 и сравнимы с L6 по размерам (расстояние от внешней стороны основания С2 до внутренней стороны по оси симметрии более 1/2 и менее 1/3 растояния от внешней стороны С2 до его вершины) или выглядеть в виде зарубок (расстояние от внешней стороны основания С2 до внутренней по оси симметрии менее одной трети по сравнению с расстоянием от внешней стороны основания С2 до его вершины); в ряде случаев помогает определению вида форма L1" - либо его вершина скошена наружу (С. entis), либо L1 симметрично-пирамидальной формы, однако выявлению этого признака часто мешают условия обитания - виды, обитающие на грунтах с повышенным содержанием твердых минеральных частиц (песок и т. д.) к концу IV личиночного возраста имеют закругленные зубцы ментума, что происходит в результате их стирания, и истинную форму зубцов у данного вида можно пронаблюдать лишь у личинок начальных фаз развития этого онтогенетического периода.
Вентроментальные пластинки могут различаться количеством бороздок, размерами зубчиков на переднем крае и структурой поверхности.
Затылочный склерит специфичен у разных видов по степени его разделения на вентральной стороне ложным (медианным) швом - он может быть слившимся или почти слившимся, частично или полностью разделенным.
Приведенные признаки могут быть дополнены при описании морфологии личинки. Среди возможных дополнений мы можем указать признаки, которые не всегда хорошо видны из-за положения анализируемых структур: окраска и форма тела - обычно
вариабельна и зависит от условий обитания и фазы развития, однако, дпя ряда видов можно отметить уплощенность брюшных сегментов (С. plumosus, С. melanotus) или наоборот - брюшные сегменты в поперечном сечении близки к окружности (С. parathummi)\ большинство личинок ряда видов в естест-
зенных условиях темно-вишневые (С. melanotus) или рубиновые (С. olumosus, С. melanotus и др.,), у других (С. parathummi) они ярко алые; личинам Camptochironomus tentans имеют характерную прогонистость тела [отношение длины тела к его ширине около 20, в то время как у большинства других представители рода оно составляет 10-15); щетинка лацинии - у разных видов в разной степени выражена ее бахрома.
Точность определения видов по личинкам практически не уступает точности определения по имаго-самцам (Шобанов, 1990), а если исследо-затель владеет и кариологическим методом, то при современном состоянии систематики и кариосистематики рода определение видов по личинкам [морфология + кариотип) будет еще эффективнее.
На основе разработанной системы диагностических признаков состав-пены иллюстрированные морфологические описания 33 видов личинок и оп-эеделительная таблица для 40 видов (с дополнением литературных данных; звездочками отмечены новые виды, описания которых еще не сданы в пе-нать):
1 (36) VII брюшной сегмент без латеральных отростков.................................2
2 (17) VIII брюшной сегмент без вентральных отростков................................3
3 (10) Вершины 4-ых боковых зубцов ментума (L4) находятся на одном /ровне с вершинами 5-ых боковых зубцов (L5) или ниже.............................. 4
4 (5) Крючки мандибулы очень крупные, достигают 1/2 длины субдентальной цотан!$и ................................................................................С. hamatus sp. п.*
5 (4) Крючки мандибулы составляют не более 1/3 длины субдентальной ще-
гинки..................................................................................................................6
5 (7) Голова личинки кажется целиком черно- или темно-коричневой при разглядывании в бинокуляр. При рассматривании под микроскопом вентральная сторона головы почти полностью темно-коричневая от вентральных пластинок до затылочного склерита, гулярное пятью не выделяется или угадываются его границы; на дорзальной стороне находится широкая коричневая полоса, полностью покрывающая фронтоклипеус и выходящая за его пределы, щечные склериты также пигментированы, но слабее
..................................................................................................С. primus sp. п.*
7 (6) Основной тон головы светлый. Имеется хорошо очерченное гулярное пятно. Фронтоклипеус пигментирован частично, щечные склериты светлые...8 В (9) Фронтоклипеус в передней трети ярко окрашен по всей ширине, прокси-иальнее зона пигментации продолжается сужающейся полосой, протянувшейся до заднего угла фронтоклипеуса.....................magnificus sp. п.*
Э (8) Фронтоклипеус в основном светлый, имеется лишь неширокая (не шире 1/3 ширины фронтоклипеуса) бледная полоса, которая не достигает заднего
/ппа фронтоклипеуса...........................................................С. absurdus sp. п.*
10 (3) Вершины 4-ых боковых зубцов ментума (L4) явно выше вершин 5-ых эоковых зубцов (L5)........................................................................................11
11 (14) Основной тон головы - коричневатый, гулярное пятно незаметно или его границы улавливаются с трудом..............................................................12
12 (13) На заднем углу светло-коричневого фронтоклипеуса имеется небольшое светлое пятно, обычно в задней его половине расположено светлое Х-образное пятно. Сенсилла антенны не достигает 5-го членика ...............................................С. albimaculatus Shobanov, Wuelker et Kiknadze
13 (12) Фронтоклипеус полностью светло-коричневый, иногда в задней половине бывает светлое V-образное пятно. Вершина антеннальной сенсиллы
находится на уровне 5-го членика антенны.......................................................
........................................................С. trabicola Shobanov, Wuelker et Kiknadze
14 (11) Основная площадь склеритов головной капсулы бесцветная. Гулярное пятно хорошо выражено..........................................................................15
15 (16) Гулярное пятно ярко-коричневое. Антеннальная сенсилла не достигает 5-го членика антенны....................................................С. nudus sp. п.*
16 (15) Гулярное пятно бледно-коричневое. Антеннальная сенсилла заходит за вершину 5-го членика антенны.........................................С. fortuitos sp. п.*
17 (2) На VIII брюшном сегменте имеется одна или две пары хорошо развитых вентральных отростков, длина которых не менее, чем в 5 раз превосходит их ширину.......................................................................................18
18 (19) На VIII брюшном сегменте имеется одна пара вентральных отростков. Фронтоклипеус чуть темнее прочих склеритов дорзальной стороны головной капсулы; гулярное пятно слабо выражено - значительно уже расстояния между тенториумами, порой почти незаметно; вершины боковых зубцов менту-ма образуют выгнутую линию..................................С. improvlsus sp. п.*
19 (18) На VIII брюшном сегменте имеются две пары вентральных отростков. У большинства видов фронтоклипеус не пигментирован; вершины L1-L5 образуют вогнутуюлинию ...............................................................................20
20 (27) Концы вентральных отростков заострены. Фронтальный слерит не пигментирован. Гулярное пятно яркое. Вешины L4 ниже или на одном уровне с вершинами L5 (группа obtusidens)..............................................................21
21 (22) Количество радиальных бороздок на вентроментальных пластинках больше 40. Срединный зубец ментума узкий, почти равен ширине первых двух боковых зубцов...............................................С. obtusidens Goetghebuer
22 (21) Количество радиальных бороздок на вентроментальных пластинках меньше 40. Срединный зубец ментума заметно шире первых двух боковых зубцов.............................................................................................................23
23 (26) Все зубцы ментума или, по крайней мере, срединный, с округлыми вершинами......................................................................................................24
24 (25) Сенсилла антенны заходит за вершину пятого членика. Щечные склериты не пигментированы.............................................................................
..............................С. heterodentatus Konstantinov (Истомина и др., в печати)
25 (24) Сенсилла антенны достигает основания или вершины пятого членика. К гулярному пятну прилегают пигментированные участки, которые вдоль затылочного склерита распространяются на щечные склериты.......................
............................................................С. sokolovae (Истомина и др., в печати)
26 (23) Вершины зубцов ментума заострены....................................................
...................С. acutiventrls Wuelker, Ryser et Scholl (Истомина и др., в печати)
27 (20) Концы вентральных отростков округлые............................................28
28 (29) Фронтоклипеус ярко окрашен.....................................С. aberratus Keyl
29 (28) Фронтоклипеус бесцветный или его пигментация лишь незначительно превосходит пигментацию прочих склеритов дорзальной стороны головной капсулы...........................................................................................................30
30 (31) Головная капсула светлокоричневая, гулярное пятно незаметно или слабо выражено, фронтоклипеус чуть темнее прочих склеритов дорзальной стороны головной капсулы. Вершины боковых зубцов ментума образуют выгнутую линию. 1-ый лабральный склерит (Sil) коричневый, лишь немного
светлее 2-го лабрального склерита (SI2)...........................................................
....................................................................С. saxatills Wuelker, Ryser et Scholl
31 (30) Основной тон головы светлый, гулярное пятно яркое, фронтоклипеус не пигментирован. SI1 желтый или почти бесцветный, заметно светлее, чем SI2...................................................................................................................32
32 (33) Сенсилла антенны оканчивается на ровне 4-го членика или достигает основания 5-го..............................................................С. anthracinus Zetterstedt
33 (32) Сенсилла антенны оканчивается на уровне 5-го членика или заходит за его вершину................................................................................................34
34 (35) Расстояние между глазными пятнами составляет около двух длин нижнего глазного пятна. Вентральные отростки длиннее или равны подтал-кивателям (f. I. thummi)..................................................С. reservatus Shobanov
35 (34) Расстояние между глазными пятнами примерно равно длине нижнего глазного пятна. Вентральные отростки короче подталкивателей (f. I. ba'Jiophilus).........................................................................С. commuttatus Keyl
36 (1) VII брюшной сегмент с латеральными отростками (тип plumosus)......37
37 (53) Вентроментальныэ пластинки с морщинистой структурой на наружной позерхности и с выступающими за передний край зубчиками, с не менее чем 60 радиальными бороздками (группа plumosus).............................................38
38 (41) Передний край основания максиллы прямой, сенсилла антенны не достигает середины четвертого членика. Гулярное пятно не имеет четких границ по краям. Перед окукливанием длина личинок 16-20 мм ..................39
39 (40) Вентральные отростки имеются (f.l. semireductus). Гулярное пятно ярко окрашено........................................С. muratensis Ryser, Sholl et Wuelker
40 (39) Вентральные отростки редуцированы (f.l. reductus). Гулярное пятно
расплывчатое, обычно слабо пигментировано.................................................
.................................................................С. nudiventris Ryser, Sholl et Wuelker
41 (38) Передний край максиллы вогнутый, апикальный конец сенсиллы антенны заходит за середину четвертого членика. Гулярное пятно имеет четкие границы. Как правило, пигментированы, но менее интенсивно, другие участки
вентральной стороны головной капсулы. Длина личинок перед окукливанием обычно более 20 мм.......................................................................................42
42 (43) Личинки не имеют вентральных отростков или они сильно редуцированы (f.l. reductus и f.l. plumosus-reductus, редко f.l. semireductus - в этом случае передние вентральные отростки короче латеральных, задние - не больше 0.5 мм). CR почти всегда меньше 1.2 (1.04-1.21). Вентральная сторона головы пигментирована интенсивно и экстенсивно. Кроме гулярного пятна имеются темные полосы, начинающиеся от затылочного склерита латераль-но от тенториумов и идущих вдоль гулярного пятна к наружным углам вен-троментальных пластинок...................................С. agilis Shobanov et Dyomin
43 (42) Вентральные отростки хорошо развиты, CR почти всегда больше 1.2(1.19-1.44)..................................................................................................44
44 (45) Расстояние между цоколями антенн меньше 250 мкм. Гулярное пятно окрашено равномерно..........................С. balatonlcus Devai, Wuelker et Scholl
45 (46) Расстояние между цоколями антенн больше 270 мкм. Гулярное пятно наибоее сильно пигментировано в центре и по краям..................................47
47 (48) Базальный членик антенны длиннее 210 мкм. Вентральные отростки обычно заметно короче . подталкивателей. AR - 2.37-2.79 ................................................................................................С. entis Shobanov
48 (47) Базальный членик антенны меньше 210 мкм. Вентральные отростки могут быть короче или длиннее подталкивателей (f.l. semireductus, f.l. plumosus).........................................................................................................49
49 (52) Зубчики вентроментальных пластинок треугольные, почти соприкасаются своими основаниями, либо расстояние между зубчиками не больше их двойной ширины.........................................................................................50
50 (51) На вентроментальных пластинках менее 73 радиальных бороздок ......................... С. usenlcus Loginova et Belyanina (Логинова, Белянина, 1994)
51 (50) На вентроментальных пластинках более 79 радиальных бороздок,
AR1. 81-2.36 ...........................................................................С. plumosus (L.),
С. borokensls Kerkis, Filippova, Shobanov, Gunderina et Kiknadze
52 (49) Зубчики вентроментальных пластинок шиловидные, расстояние между ними превышает двойную ширину их основания. Количество радиальных бороздок 71-85, с вероятностью более 70% меньше 80. AR - 2.25-2.61 ...................................................................С; bonus Shilova et Dzhvarsheishvivli
53 (37) Вентроментальные пластинки с гладкой наружной поверхностью; зубчики не выступают за передний край вентроментальных пластинок или незначительно выступают на латеральных участках..........,.........................52
54 (55) Вершины L4 ниже вершин L5 .............................................................
.............................................С. dorsalfs Meigen (Кикнадзе, Шилова и др., 1991)
55 (54) Вершины L4 выше ве...........................................................................56
56 (65) Фронтоклипеус темнее прочих склеритов дорзальной стороны головной капсулы ..............................................................................................57
57 (58) Посередине фронтоклипеуса проходит темная полоса, расширяющаяся от его заднего угла к переднему краю и достигающая ширины фронтоклипеуса лишь в районе цоколей антенн..........................С. fraternus Wuelker
58 (57) Проксимальнее щетинок S5 фронтоклипеус окрашен по всей ширине .........................................................................................................................59
59 (60) Базальный членик антенны менее 157 мкм, AR менее 1.86. Гулярное пятно яркое, четко выделяется на значительно более светлом общем фоне вентральной стороны головной капсулы; пигментация фронтоклипеуса гораздо слабее...........................................................С. longistylus Goetghebuer
60 (59) Базальный членик антенны более 157 мкм, AR более 1.86. Степень пигментации фронтоклипеуса и гулярного склерита примерно одинаковы ...61
61 (62) Гулярное пятно достаточно четкое на общем светлом фоне вентральной стороны головы, светло-коричневое, как и фронтоклипеус. Антен-нзльная сенсилла не достигает вершины 5-го членика антенны; базальный членик антенны слабо конический, с почти прямыми сторонами. Центральный зубец ментума часто луковицевидный (несколько сужается у основания). Минимальная длина головы менее 434 мкм. Максимальная ширина фронтоклипеуса менее 280 мкм.....................................................................................
............................................С. (Camptochironomus) pallidlvlttatus s. Edwards
52 (61) Основная часть проксимальной половины вентральной стороны головы интенсивно пигментирована (темно-коричневая) и на общем темном фоне границы гулярного пятна часто незаметны; фронтальный склерит пигментирован также интенсивно и экстенсивно (почти по всей своей поверхности). Сенсилла антенны заходит за вершину 5-го членикиа); базальный членик антенны обычно несколько искривлен и слегка сужается у основания. Центральный зубец ментума треугольный или округло-треугольный, расширяющийся у основания. Минимальная длина головы более 434 мкм. Максимальная ширина фронтоклипеуса более 290 мкм .........................................................................................................................63
63 (64) Интенсивность окраски постепенно сужается в дистальном направлении по всей ширине фронтоклипеуса. Теки щетинок. S3 находятся вне зоны усиленной склеротизации. Прилегающая к затылочному склериту светлая полоса на гулярном пятне отсутствует. Затылочный склерит имеет примерно равную ширину между тенториумами, в районе гулярного шва он разделен лишь частично. Вентроментальные пластинки с 52-66 бороздками (58.7). Крючки мандибулы маленькие, около 1/3 длины субдентальной щетинки ..........................................................С. (Camptochironomus) tentans Fabricius
64 (63) В передней части фронтоклипеуса расположена отчетливая полукруглая светлая зона. Склеротизация на переднем крае фронтоклипеуса захватывает теки щетинок S3. Между тенториумами обычно имеется зона ослабленной пигментации, прилегающая к затылочному склериту в виде узкой светлой полосы. Затылочный склерит несколько расширяется в районе гулярного шва, разделен частично. Вентроментальные пластинки с 46-52 бо-
роздками (48.75). Крючки мандибулы довольно крупные - до 2/3 длины субдентальной щетинки........................С. (Camptochlronomus) setlvalva Shilova
65 (56) Фронтоклипеус не темнее прочих склеритов дорзальной стороны головной капсулы...........................................................................................66
66 (73) Гулярное пятно коричневое или темно-коричневое, четких очертаний .........................................................................................................................67
67 (68) Латеральные отростки очень маленькие - около 1/10 длины VIII брюшного сегмента. Вершины 4-х боковых зубцов ментума (L4) находятся
примерно на одном уровне с вершинами L5...................................................
.............................................С. melanotus Keyl (Кикнадзе, Шилова и др., 1991)
68 (67) Латеральные отростки хорошо развиты - около 1/4 длины VIII брюшного сегмента. Вершины L4 явно выше вершин L5.......................................69
69 (70) Глаза очень большие, расстояния между верхним и нижним глазными пятнами не больше половины длины нижнего глазного пятна; длина нижнего глазного пятна не меньше диаметра цоколей антенн в дистальной части .........................................................................................С. oculatus Shobanov
70 (69) Расстояния между верхним и нижним глазными пятнами больше длины нижнего глазного пятна; длина нижнего глазного пятна меньше диаметра цоколей антенн в дистальной части...............................................................71
71 (72) Антеннальная сенсилла не достигает вершины 5-го членика. CR не более 1.68.........................................................................С. cingulatus Meigen
72 (71) Антеннальная сенсилла заходит за вершину 5-го членика. CR не менее 1.69.............................................................................С. annularius Meigen
73 (66) Вентральная сторона головы светлая, гулярное пятно отсутствует или оно небольшое, размытых очертаний и едва светлее основного тона вентральной стороны головы.........................................................................74
74 (75) На гребне эпифарингса пальцевидные зубцы через 1-2 перемежаются игловидными зубцами (подрод Lobochironomus) ..................................................................С. (Lobochironomus) mendax Stora
75 (74) Все зубцы эпифарингса пальцевидные.............................................75
75 (76) Пигментация гулярного склерита отсутствует. Базальный членик антенны длиннее 158 мкм. На вентроментальных пластинках менее 44 радиальных бороздок...................................................................С. uliginosus Keyl
76 (75) На гулярном склерите имеется небольшое, примыкающее к затылочному склериту светло коричневое пятно размытых очертаний. Базальный членик антенны короче 151 мкм. На вентроментальных пластинках более 45
радиальных борозд ..........................................................................................
...С. pseudothumml Strenzke (Кикнадзе, Шилова и др., 1991, с дополнениями)
Замечания:
Согласно Веббу и Шоллу (Webb, Scholl, 1985), С. dorsalis имеет пигментированный клилеус; в "Атласе" (Кикнадзе, Шилова и др,. 1991) отмечается, что головная капсула этого вида "желтая" (т.е. непигментированная).
В первоописании С. usenicus отмечается, что на вентроментальных пластинках менее 73 радиальных бороздок (Логинова, Белянина, 1994); у просмотренных нами 4-х паратипов этого вида количество радиальных бороздок во всех случаях превышало 80.
Глава III. КАТАЛОГ ВИДОВ РОДА CHIRONOMUS ФАУНЫ РОССИИ И БЫВШИХ РЕСПУБЛИК СССР
Сведения о составе хирономид рода Chironomus России и бывших республик СССР далеко неполные: в "Лимнофауне Европы" (Fittkau, Relss, 1978) приведено 11 видов, в статье по таксономии рода (Lindeberg, Wiederholm, 1979) - 7, в палеарктическом каталоге (Ashe, Cranston, 1990) - 26 видов, а в обзоре кариотипов хирономид подсемейства Chironominae мировой фауны (Петрова, 1990) указан 31 валидный вид.
В каталог палеарктических хирономид (Ashe, Cranston, 1990) не включены описанные в основном после его публикации 15 видов: Chironomus (Camptochironomus) obscurus* Filinkova et Beljanina 1994, С. (Chaetolabls) globulus Filinkova, Beljanina 1993, C. (Lobochlronomus) montuosus Ryser et al. 1985, Chironomus ç. str.: С. agilis Schobanov et Djomin 1988, C. beljaninae Wuelker 1991, C. borokensis Kerkis et all. 1988, C. brevisetls Shilova 1989, C. curabiüs Beljanina et all. 1990, C. entis Schobanov 1989, C. fundatus Filinkova el Beljanina 1993, C. novosibiricus Kiknadze et all. 1993, C. pankratovae Grebenjuk et all. 1989, C. tuvanicus Kiknadze et all. 1993 (1992), C. wulkeri Filinkova et Beljanina 1993, C. usenicus Beljanina et Loginova 1994, C. frequentatus Belyanina et Filinkova 1996, C. laetus Belyanina et Filinkova 1996, C. borealis* Belyanina et Filinkova. Кроме того не указаны для России и республик бывшего СССР 18 ранее описанных видов Chironomus s. str.: С. aberratus Keyl, С. aprilinus Meig., С. balatonicus Devai, Wuelker et Scholl, С. bernensis Kloetzly, C. commutatus Keyl, C. jonmartlni Lindeberg 1970, С. lacunarius Wuelker, C. muratensis Ryser, Scholl et Wuelker, C. nuditarsis Keyl, C. nudiventris Ryser, Scholl et Wuelker, C. piger Strenzke, C. pseudothummi Strenzke, C. riihimakiensis Wuelker.
Таким образом, в опубликованных ранее сводках не доставало сведений примерно для половины видов фауны России и бывших республик СССР.
Последние два десятилетия в нашей стране ведутся интенсивные исследования систематики рода: только с 1988 по 1996 гг. опубликованы перво-описания 16 видов, уточнен статус и получены новые данные по распространению многих ранее известных видов. Изложенное выше обуславливает необходимость сведения материала по составу и распространению рода в России.
В предлагаемом каталоге приводятся 66 видов, обитающих на территории бывшего Советского Союза (около 1/3 от мировой фауны) и относящихся ко всем 4 подродам, составляющих род Chironomus: Camptochironomus Kieff. (3 вида), Chaetolabis Townes (2 вида), Chironomus s.str. (59 видов) и Lobochironomus Ryser, Scholl et Wuelker (2 вида).
Каталог составлен по обычному принципу: род, автор, год, источник, стр., типовой вид, синонимы; подрод, автор, год, источник, стр., типовой вид; вид, автор, год, источник, стр., типовое местонахождение,распространение: в России по административному делению, далее республики бывшего СССР; синоним, автор, год, источник, страница.
Распространение в России и республиках бывшего СССР дано преимущественно по материалам коллекции хирономид лаборатории биологии и систематики ИБВВ РАН, а также исходя из данных С.И. Беляниной, Н.Б. Ильинской, И.Е. Керкис, И.И. Кикнадзе, H.A. Петровой, В.И. Провиз.
Глава III. ОБЗОР МИРОВОЙ ФАУНЫ РОДА CHIRONOMUS
Настоящий раздел представляет анализ изученности мировой фауны рода и служит своеобразным "путеводителем", облегчающим определение видов и информативный поиск по роду Chironomus и наиболее близким к нему родам (Baeotendipes, Einfeidia и Kiefferulus), представители которых порой рассматриваются в качестве членов подродов рода Chironomus.
Указатель включает все обнаруженные нами в литературных источниках виды родов Chironomus и сведения о комбинации хромосомных плеч, личиночной форме и распространению.
Система указателя: вид, автор, год, [синоним (источник)), цитоком-плекс (источник), личиночная форма (источник), распространение (источник). Источники информации о цитокомплексе, личиночной форме и распространению закодированы цифрами, авторы и годы издания соответствующих работ указаны в конце списка.
Подрод CHIRONOMUS
Валидные виды - 167;
Синонимы - 131 (поскольку внутри
рода Chironomus содержится очень большое количество синонимов, могут возникнуть трудности в установлении валидного названия вида и при выборе названия нового вида. В связи с этим мы сочли полезным представить алфавитный список синонимов и соответствие их валидному виду);
Nomina dubia - 63;
Nomina nuda - 2;
Виды с рабочими (невалидными) названиями - 66 (в ряде работ дается кариотипическая характеристика видов с неустановленным таксономическим статусом, которым авторы дают номерное или рабочее название. Количество таких видов, не имеющих валидного названия и морфологического описания,
но у которых охарактеризован кариотип, к настоящему времени достигло значительного количества, что требовало сведения этих данных воедино).
Подрод CAMPTOCHIRONOMUS
Был дважды описан одним и тем же автором (Kieffer, 1918а, с) как подрод рода Chíronomus. Во втором описании указан типовой вид - Camp-'.ochironomus flavofasclatus Kieffer, 1918. Однако, он не может рассматриваться в качестве типового в соответствии с параграфом 69 (a,i) Международного кодекса зоологической номенклатуры (1988). Выделение Гетге-эюром (Goetghebuer, Lenz, 1937) в качестве типового вида С. tentans "abricius, 1805 не противоречит правилам зоологической номенклатуры.
Различные авторы по разному оценивают таксономический статус Camptochironomus. Большое сходство морфологии личинок и куколок между Zhironomus s. str. и Camptochironomus не позволяют считать эти таксоны как :амостоятельные роды - таково наиболее распространенное мнение Saether, 1977; Wiederholm, 1979; Ashe, 1983; Pinder, Reiss, 1983; Ashe, Cranston, 1993).
Однако Camptochironomus составляют виды с очень характерным и ютко отличающимся от других типом гениталий: очень длинные нижние при-;атки, которые почти достигают вершины гоностиля; своеобразные верхние фидатки; X тергит с лопастями по обе стороны анального отростка; отсутст-)ие анально-медиальных (am) щетинок на IX тергите. Судя по строению ног, see виды Camptochironomus спариваются на субстрате, а не в воздухе, как юдавляющее большинство видов Chíronomus. Для личинок характерно оби-ание в мелководье, в илу, богатым органическими остатками; они хорошо ¡ереносят промерзание и дефицит кислорода. Личинки Camptochironomus ¡ействительно во многом сходны с таковыми Chíronomus s. str., но имеют арактерную "прогонистость" тела (соотношение длины тела к его ширине >коло 20, тогда как у представителей прочих подродов это соотношение со-тавляет 10-15). Комбинация хромосомных плеч в .изученных кариотипах С. dilutus, С. pallidivittatus, С. setívaíva, С. tentans) - AB CF DE G - также спе-[ифична; известен лишь один вид подрода Chíronomus (С. novosibíricus), вносящийся к модифицированному цитокомплексу camptochironomus. Зна-имость и таксономический вес указанных особенностей Camptochironomus начительно больше, чем комплексы признаков Chaetolabis и Lobochironomus -ениталии отличаются от Chíronomus s. str. только строением верхних при-атков/ брачное поведение обычное для большинства хирономид, в том чис-е и для подрода Chíronomus s. str.; цитокомплекс thummi). Приведенное ыше представляет достаточно веские аргументы для рассматривания Camptochironomus в качестве самостоятельного рода (Шобанов, Шилова, .елянина, 1996).
Таким образом, проблема таксономического статуса Camptochironomus остается открытой. В данной работе формально принята наиболее распространенная точка зрения и Camptochironomus рассматривается как подрод.
Настоящий таксон содержит также проблемы, касающиеся его структуры и авторства видов.
Маллох описал светлые особи Camptochironomus tentans из штата Иллинойс, как вариетет pallidivittatus (Malloch, 1915). При этом он использовал для характеристики описываемого вариетета размеры и окраску и не выделил типовой экземпляр, Позднее из имеющихся синтипов Фрайзоном был выделен лектотип (Frison, 1927).
Эдварде, составляя определительный ключ для хирономид Европы, обнаружил комаров, которые по окраске соответствовали описанию Маллоха (Edwards, 1929). При этом данные особи четко отличались от С. tentans Fabricius 1805 рядом морфологических деталей (в частности, строением ги-попигия), что позволило Эдвардсу использовать название "pallidivittatus" не как название вариетета, а как видовое название; при этом было сохранено авторство Маллоха, поскольку, вероятно, Эдварде полагал, что тот просто не обратил внимание на строение гениталий.
Таунс (Townes, 1945) при ревизии неарктического материала, после сравнения строения генитального аппарата, свел С. pallidivittatus Malloch и С. tentans Fabricius в синонимы.
Однако, интерпретированный Эдвардсом С. pallidivittatus утвердился в Европейской литературе и рисунки гипопигия в таксономических публикациях соответствовали таковым Эдвардса (Beerman, 1955а; Шилова, 1957; Калугина, 1963; Palmen, Aho, 1966). Калугиной (1963) были описаны куколка и личинка; проанализирована структура хромосом этого вида (Beerman, 1955а; Kiknadze, Butler, Aimanova, Andreeva, Martin, Gunderina, 1998). При этом для С. pallidivittatus в понимании Эдвардса сохранялось авторство Маллоха. Имеются лишь несколько таксономических публикаций, где приведено название 'pallidivittatus" в понимании Маллоха (Goetghebuer, 1921, 1928; Sublette, Sublette, 1965; Webb, 1980).
Хейн и Шмульбах (Hein, Scmulbach, 1971), изучая одну из североамериканских популяций, особи которой соотвестствовали С. pallidivittatus s. Edwards, сравнили имеющихся комаров с лектотипом Маллоха и обнаружили четкие различия межвидового уровня, что было подтверждено Оливером. Тем не менее, упомянутые авторы продолжали использовать название pallidivittatus для вида, описанного Эдвардсом, поскольку изученный ими материал был полностью идентичен европейскому.
Таким образом, исторически сложившаяся ситуация характеризуется тем, что С. pallidivittatus, охарактеризованный Эдвардсом из Европы как вид, принят практически всеми исследователями, в то время как вариетет pallidivittatus, описанный Маллохом, остался малоизвестным. Однако к С. pallidivittatus в понимании Эдвардса традиционно приписывается авторство
Маллоха. В связи с этим будет справедливым поднять вопрос о признании авторства вида С. paltidivittatus за Эдвардсом.
В то же время сведение Таунсом (Townes, 1945) С. pallidivittatus s. Malloch в синонимы с С. tentans Fabricius не оказалось верным. Детальные цитогенетические (Kiknadze, Buller, Aimanova, Gunderina, Cooper, 1996) и морфологические (Shobanov, Kiknadze, Butler, 1999) исследования ряда североамериканских, европейских и азиатских популяций показали, что в Не-аретике обитает отличный от С. tentans вид - С. dilutus Shobanov, Kiknadze et Butler 1999.
Единственный в подроде вид с голарктическим распространением - С. pallidivittatus, что это подтверждено кариологическими исследованиями (Kiknadze, Butler et al., 1998). С. tentans обнаружен только в Палеарктике, С. setivalva и С. biwaprimus - в Азии, С. dilutus и С. vockerothi - североамериканские виды.
6 валидных видов, 8 синонимов (все - для С. tentans), 2 nomina dubia.
Подрод CHAETOLABIS
Типовой вид - Chaetolabis atroviridis Townes, 1945. Выделение Chaetolabis в качестве подрода в роде Chironomus (Townes, 1945) было при- ' знано справедливым и в более поздних работах (Saether, 1977; Wiederholm, 1979; Ashe, 1983).
4 валидных вида, 1-е рабочим названием.
Подрод LOBOCHIRONOMUS
Типовой вид - Chironomus (Lobochironomus) montuosus Ryser et al., 1985. Выделение Lobochironomus как подрода рода Chironomus (Ryser, Wu-elker, Scholl, 1985) признается справедливым в определителе хирономид Голарктики (Pinder, Reiss, 1983, 1986; Cranston et al., 1989). В каталоге пале-арктических хирономид (Ashe, Cranston, 1990) этот таксон не указан ни под каким видом. Мы считаем подродовой статус Lobochironomus очевидным.
5 валидных видов, 2 синонима, 1 - с рабочим названием.
Анализ соотношения цитокомплексов и личиночных форм показывает отсутствие скоррелированности между этими комплексами признаков. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в цитокомплексах thummi и pseudothummi. Подрод Chironomus характеризуется наибольшим разнообразием цитокомплексов и личиночных форм. Виды прочих подродов относятся к одной личиночной форме и 1-2 цитокомплексам (причем, если цитокомп-лэксов 2, то один из них являетя модификацией другого - т.е. образован за счет тандемного слияния хромосом). Обращает на себя внимание тот факт, что подроды Chaetolabis и Lobochironomus включают виды цитокомплекса thummi или его модификации. А виды Camptochironomus имеют специфичную комбинацию хромосомных, плеч (известен лишь один вид подрода
Chironomus который по сочетаниню хромосомных плеч можно отнести к ци-токомплексу modified camptochironomus).
Говоря об особенностях распространения видов рода Chironomus, следует отметить, что в Северном полушарии превалируют виды цитокомп-лекса thummi, обилие видов цитокомплекса pseudothummi здесь в 3-4 раза меньше. В Южном полушарии наблюдается явное доминирование видов цитокомплекса pseudothummi (в Австралии и Африке обнаружены только виды, относящиеся к цитокомплексам pseudothummi и modified pseudothummi). Приведенные данные отражают также изученность рода в различных географических регионах, но не видовое разнообразие. Априори можно сказать, что Азия, занимая огромную площадь и имея разнообразнейшие ландшафтно-климатические условия, должна быть заселена значительно большим количеством видов, нежели Европа. Вряд ли будет несправедливым предположение, что при дальнейших исследованиях в Африке, Центральной и Южной Америке мы столкнемся с новыми проявлениями изменчивости (в том числе и хромосомной) рода Chironomus.
В ряде современных работ можно обнаружить рассуждения о пересмотре подродовой структуры рода Chironomus за счет включения в него в качестве подродов близких таксонов родового ранга. Кроме того, ряд видов действительно были перенесены в род Chironomus из других родов. В связл с этим нам представляется необходимой ориентация в систематике таких близких родов.
Род BAEOTENDIPES [Hallleila Kieffer, 1911 - младший гомоним Halliella Ulrich, 1891]
Типовой вид Baeotendipes noctivaga Kieffer 1911.
При изучении политенных хромосом слюнных желез дичинок Baeotendipes noctivaga (В. taurica - Балушкина, Петрова, 1989; Кикнадзе и др., 1991) была обнаружена гомология нескольких районов с хромосомами рода Chironomus. В связи с этим было высказано предположение о возможности включения Baeotendipes в качестве подрода в род Chironomus (Кикнадзе и др., 1991). В этом случае цитологическим критерием "подрода" может служить наличие гомологии плеч политенных хромосом, а критерием "рода" -отсутствие такой гомологии. Однако, по морфологии преимагинальных стадий (особенно личинки), гениталиям самцов, экологии и распространению Baeotendipes четко отделен от Chironomus. Личинка отличается от представителей рода Chironomus строением и окраской ментума (он светлый, срединный зубец шире трех первых боковых, 6-й боковой зубец едва развит), эпифаренгиальный гребень по переднему краю с многочисленными игольчатыми выростами (у Chironomus чаще всего 10-15 зубцов). Гениталии самца отличаются строением гоностиля, анального отростка и верхних придатков. Указанные признаки свидетельствуют о самостоятельности Baeotendipes. Эта же точка зрения присуща и большинству систематиков-хирономидологов
(Ashe, 1983; Pinder, Reiss, 1983, 1986; Cranston et al., 1989; Ashe, Cranston, 1990).
2 валидных вида, 5 синонимов.
По мнению А. И. Шиловой (Шобанов и др., 1996) В. ovazzai следует отнести к другому роду или, как минимум выделить в подрод
Род EINFELDIA Kieffer, 1924
Типовой вид - Е. pectoralis Kieffer, 1924 считается нераспознаваемым (Cranston, Dillon, Pinder, Reiss, 1989), кроме того, по мнению Пиндера и Раиса (Pinder, Reiss, 1983, 1986) этот род был парафилетичным. Некоторым образом прояснило ситуацию перенесение Ризером с соавторами (Ryser, Wuelker, Scholl, 1985) нескольких видов из рода Einfeidia в род Chironomus (в качестве видов подрода Lobochironomus). Их предположение о том, что Е. longipes Staeger следует также относить к роду Chironomus высказывалось ранее Лэнгтоном (Langton, 1984), позднее к этому мнению присоединилась Шилова с коллегами (Шилова, Шобанов, 1996; Шобанов, Шилова, Белянина, 1996). Однако Хирвенойя (Hirvenoja, 1998b) продолжает относить longipes к Einfeldia\ кроме этого, в указанной публикации им приведен рисунок Е. pectoralis, где строение гениталий этого вида очень близко к longipes; на поставленный нами вопрос о таксономическом статусе Е. pectoralis М. Хирвенойя указал на сходство куколок данного вида с Е. pagana (персоноальное сообщение), которые значительно отличаются от куколок видов Lobochironomus.
Нет единого представления об Е. carbonaria. Пиндер и Райе (Pinder, Reiss, 1983, 1986) относят этот вид в так называемую "группу С", куда включен и longipes (личинки с латеральными отростками на VII брюшном сегменте). Однако, согласно Шиловой (1980) у личинок Е. carbonaria имеются только короткие задние отростки на VIII брюшном сегменте; приведенные в этой работе детали головы личинки также отличны от рода Chironomus.
Таким образом, структура рода остается невыясненной во-первых из-за значительных различий плана строения Е. carbonaria и Е. pagana, во-зторых - из-за отличий имаго Е. pectoralis s. Hirvenoja от двух упомянутых видов. С нашей точки зрения (которую разделяет и А. И. Шилова), род Einfeidia в настоящий момент является сборным и требует ревизии на основе анализа зсех стадий развития и кариотипа.
7 валидных видов, 7 синонимов.
Род KIEFFERULUS Goetghebuer, 1922
Включает два подрода - Kiefferulus s str. и Wirthiella Sublette, 1960.
Типовой вид - K.(Tanytarsus) tendipediformis Goetghebuer. Мартин 'Martin, 1963, 1964), изучая хромосомы из слюнных желез нескольких видов Kiefferulus, обнаружил гомологичные участки с таковыми рода Chiro- nomus. Это, с его точки зрения, позволяло рассматривать Kiefferulus как подрод рода
Chironomus. Однако, личинки Kiefferulus имеют иные строение ментума (срединный зубец с боковыми зарубками, а не тройной); строение антенны (3-й членик почти равен 4-му, у Chironomus - значительно короче); характерную, с зазубренным передним краем субдентальную щетинку мандибулы; хорошо развит и обособлен клипеус (Pinder, Reiss, 1983, fig. 10.36), который у Chironomus слит с фронтальным склеритом (Pinder, Reiss, 1983, fig. 10.6). Ряд очень характерных признаков наблюдается у куколки (Pinder, Reiss, 1986, fig. 10.35). Самцы отличаются строением нижних и верхних придатков гениталий и отсутствием лобных штифтов (Cranston, Dillon, Pinder, Reiss, 1989, fig. 10.29). В связи с изложенным можно считать справедливым мнение Гетгебюра (Goetghebuer, 1922) о самостоятельности рода Kiefferulus, которое подтверждается в определителях хирономид Голаркгики (Pinder, Reiss, 1983, 1986; Cranston, Dillon, Pinder, Reiss, 1989).
21 валидный вид (20 - n/p Kiefferulus, 1 - Wirthiella), 15 синонимов.
Глава V. ЭКОЛОГИЯ
ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ И СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ Нами изучены сезонные изменения численности, биомассы, возрастной и размерной структур популяций в русле Волги Рыбинского водохранилища (1981 г. - С. р/итозив), в устье Шуморовки (1981 г. - С. р/итозиз и С. тиЫепь^), в канале у ихтиологического корпуса (1982 г. - С. р1итозиь) и в защищенном прибрежье Рыбинского водохранилища в районе Красного ручья (1984 г. - С. зд/У/'з).
Проведенные исследования показали, что популяции С. р/итозиз, обитающие свыше 2-3 м (русло Волги) являются моноцикличным, а популяции, обитающие на мелководьях дицикличны (причес вторая генерация характеризуется частичным вылетом). Наши данные подтверждают ранее полученные результаты исследований жизненных циклов этого вида (Шилова, 19586; 1960). С. ти^епз1з и С. адШэ, популяции которых обнаружены только на мелководье, также дицикличны с частичной второй генерацией.
Анализ возрастной структуры популяций с учетом фаз развития личинок IV возраста (определение фаз по: \Л/ие1кег, боеи, 1964) позволяет получать более подробные данные о биологии видов и отдельных популяций. Так, при изучении популяционных изменений С. адШ&, мы пришли к выводу, что промерзание могут переносить личинки только личинки 2-й фазы IV возраста и старше, а более молодые особи в зимний период погибают. Установлено также, что личинки летней генерации разделяются на две линии развития -более мелких и более крупных; при этом более мелкие развиваются быстрее, успевают окуклиться и вылететь, давая начало второй генерации.
Сопоставление динамики возрастной структуры популяций дало возможность установить нижний температурный порог развитая, который у С. пги^епзЬ и С. адШэ составил 12оС, а у С. р1итозиэ из Рыбинского водохранилища - 9оС. При этом следует упомянуть, что мы наблюдали вылет последнего вида в прудовых популяция при температуре воды 5оС, что соответствует данным Константинова (1958). Возможно, подобные различия являются результатом эколого-физиологической внутривидовой дифференциации.
ПОВЕДЕНИЕ
Нами проведены наблюдения за поведением всех стадий развития ряда видов, начиная с момента вылупления личинки из яйца до взрослого насекомого. Отмечена видоспецифичность поведения на разных стадиях онтогенеза, выражающаяся в различиях характера движений после раздражения и степени агрессивности у личинок, особенностями роения и формирования кладок у имаго. Наиболее подробно изучено пищевое и строительное поведение С. р/итовив. Показано, что личинки данного вида строят домики-трубки, которые открыты с обеих сторон и могут глубоко уходить в грунт. Домики не только являются достаточно прочным убежищем, но их устройство связано с фильтрационным характером питания личинок, которые регулярно плетут в нижней части домика поперечную «ловчую сеть», затем некоторое время ундулируют (совершают колебательные движения всем телом, благодаря чему в домике создается ток воды, затягивающий в него пищевые частицы); после наполнения «ловчей сети» пищевыми частицами, она поедается и строится новая; цикл повторяется.
ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИЧИНОК В ГРУНТЕ
Данные о способности личинок СЫгопотиэ значительно проникать вглубь ила неоднократно получали ранее (Боруцкий, 1935, 1940; Черновский, 1938), однако исследователи, изучавшие пищевое поведение личинок (Шилова, 1955; Константинов, 1958) скептически относились к этим результатам, принимая их за артефакты и полагая, что личинки при фильтрационном способе питания способны населять лишь верхние сантиметры грунта (Шилова, персональное сообщение). В связи с этим мы попытались исследовать данный вопрос и определить возможное влияние строительной деятельности мотыля на функционирование водных экосистем.
Было изучено вертикальное распределение мотыля в грунте русла Волги Волжского плеса Рыбинского водохранилища (серый сапропелевый ил) в 1981г. и в ковше канала у ихтиологического корпуса ИБВВ АН СССР (плотный черный ил) в 1983 г.
В русле Волги личинки С. р/итозиз проникают вглубь ила до 16 см, личинки С. адЩ - до 10 см. В канале нижний предел проникновения личинок
С. р1итоаиз в ил составил 12 см. Способность проникновения личинок вглубь ила увеличивается с возрастом и размерами личинок.
Основываясь на результатах изучения вертикального распределения в грунте и структуры их домиков-трубок, рассчитали площадь поверхности стенок последних. Оказалось, что внутрення поверхность трубок только лич-нок IV возраста С. р!итогиз в некоторых случаях превосходит площадь поверхности дна, на которой они обитают, более чем в 4 раза. То есть, в результате строительной деятельности личинок мотыля в изученных биотопах поверхность раздела фаз «вода-грунт» увеличивалась до 5 и более раз. Известно, что на разделе фаз «твердое-жидкое» наиболее активно протекают химические и биологические процессы. По некоторым данным наибольшая часть бактериальной продукции производится на поверхностной пленке ила (Буторин, 1986; Саралов, 1990). В этом случае недоучет микробиологических процессов, происходящих в поверхностных слоях домиков мотыля (и других гидробинтов со сходной биологией), может приводить к занижению расчетов бактериальной продукции водоемов в несколько раз.
ЗАВИСИМОСТЬ РАССЕЛЕНИЯ ВИДОВ ОТ ГИДРОХИМИЧЕСКОГО РЕЖИМА
ВОДОЕМОВ
Возможности хирономид к расселению определяются способностями имаго преодолевать расстояния, разделяющие один водоем от другого и способностями водных стадий (яйцо, личинка, куколка) развиваться в водоемах с теми или иными условиями обитания, в частности, гидрохимическим режимом. Известно, что пресноводные животные вынуждены постоянно поддерживать во внутренней среде осмотическое давление, концентрацию минеральных веществ и рН на уровнях, занчительно отличающихся от этих показателей во внешней среде (КгодИ, 1939). Между видами СЫгопотиз (в том числе и близкородственными) существуют различия в уровне и специфике ионообменных процессов (Виноградов, Шобанов, 1990), что вероятно определяет возможности обитания видов в воде с характерными для них рН, концентрацией и соотношением ионов.
При исследовании зависимости расселения видов СЫгопотив от гидрохимического режима водоемов были проведены полевые работы на озерах Дарвинского заповедника и на Рыбинском водохранилище.
Массовые в водохранилище виды (С. рШтозив, С. адШз, С. тила(ел5/5) не характерны для озер, где доминировали личинки С. Ьогокепы$, С. гезеп/аШв и С. епИз, что объясняется, исходя из наших данных, значительными различиями минерализации указанных водоемов; например, концентрация магния в период исследования в Рыбинском водохранилище составляла около 17 мг/л, а в озерах заповедника этот показатель не превышал 7 мг/л. Только в оз. Мороцкое С. рЮтозиэ образовывал значительную плотность (при концентрации Са++ - 12 мг/л, а Мд++ - 4.5 мг/л). В свою очередь, обычные в озерах виды не встречаются или почти не встречаются в Рыбин-
ском водохранилище, В то же время "озерные" виды Chironomus расселены в озерах далеко не равномерно, это также обусловлено различиями гидрохимического режима: С. reservatus найден в озерах, где концентрации ионов кальция и магния не превышали 1 мг/л, С. entis - в озерах с концентрацией магния от 1.5 до 2 мг/л, а С. borokensis - от 2 до 5 мг/л. Летные способности имаго не могут ограничивать процесс расселения, так как расстояния между соседними озерами и между озерами и акваторией водохранилища составляют от нескольких сот метров до 6-8 км. Поэтому, с нашей точки зрения, основным препятствием при колонизации видами Chironomus новых водоемов в рассматриваемой ситуации служит гидрохимический режим. Кроме концентрации кислорода в воде, главными гидрохимическими факторами, определяющими пригодность водоема для нормального существования того или иного вида, являются pH и концентрации катионов. Чувствительность видов к содержанию катионов в воде объясняется различиями в физиологии ионообменных процессов, характерных для каждого вида. Это положение отчасти подтверждено экспериментальными данными, полученными при сравнении натриевого обмена у нескольких видои Chironomus (Виноградов, Шобанов, 1900). Вероятно, подобные различия в нонообмене обусловливают и наиболее ярко выраженную преферентность массовых видов по отношению с ионам магния.
Единичные личинки некоторых видов, однако, находили в нехарактерных для них водоемах. Их низкая плотность, по зсей видимости, обусловлена тем, что рассматриваемые виды не способны постоянно колонизировать нетипичные для них биотопы из-за невозможности успешно закончить метаморфоз в неблагоприятных гидрохимических условиях. Вероятно, элиминация осуществляется на стадии куколки. По дачным Тронтона и Зауера (Thornton, Sauer, 1972), личинки Chironomus сгособны окукливаться при внутриорганизменном содержании солей не нижг; 136.8 ммоль/л. Если личинки способны активно поддерживать водно-солевой баланс при значительных изменениях pH и концентрации солей (Виноградов, Шобанов, 1990) благодаря функционированию анальных г.апилл, осуществляющих активный ионный транспорт (Wesenberg-Lund, 1943; Harnisch, 1954), то у куколок, очевидно, эти способности ограничены из-за отсутствия подобного органа.
Исходя из изложенного можно заключить, представители рода Chironomus способны колонизировать водоемы лишь со специфичными для вида диапазонами pH и минерализации. Особенно следует выделить зависимость распределения видов в слабоминерали:ювг;нных водоемах от концентрации Мд++. Возможности колонизации видами Chironomus водоемов с определенными pH и концентрацией солей регламентируются особенностями физиологических механизмов активного ионного транспорта. При миграциях оплодотворенные самки могут откладывать яйца в водоемы с нетипичными для данного вида уровнями pH и минерализации, однако вылупившиеся личинки не способны успешно закончить метаморсроз. В этой ситуации, наибольшая элиминация приходится на стадию куколки, поскольку последние не
имеют специальных органов, обеспечивающих активный ионный обмен между организмом и средой.
Глава VI. ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ И ИОННОГО ОБМЕНА ЛИЧИНОК
В данной главе рассмотрены некоторые физиологические механизмы, лежащие в основе адаптации личинок к среде с разными гидрохимическими хварактеристиками.
ДЫХАНИЕ ЛИЧИНОК
Рядом исследователей неоднократно показано, что способность личинок разных видов обитать в условиях с дефицитом кислорода связаны со степенью развития вентральных и латеральных отростков на 7-м и 8-м брюшных сегментах (Wesenberg-Lund, 1943; Harnish, 1954; Haas, 1956, 1957); отсюда утвердилось мнение, что эти образования выполняют функцию дополнительных дыхательных органов. С целью проверки этого положения нами изучены способности поглощения кислорода из воды видами с различной степенью развития вентральных отростков.
Были исследованы виды группы plumosus, естественные условия обитания которых характеризуются различным кислородным режимом: С. agilis, С. borokensis, С. entis, С. muratensis, С. plumosus.
Оказалось, что наименьшим сродством к кислороду обладают личинки С. agilis - они не способны его потреблять при концентрациях ниже 1 мг/л. Личинки С. plumosus утилиювали кислород из воды при концентрациях от 0.7 мг/л; куколки этого вида vi личинки С. borokensis потребляли кислород при концентрациях до 0.4 мг/л. Рекордсменами оказались С. entis и С. muratensis, способные поглощать кислород из воды при концентрациях до 0.05 мг/л.
Скорость потребления кислорода личинками С. plumosus в наших опытах была в 2 и более раз выше результатов, полученных Каширской (1971): личинки С. plumosus со средним весом 45 мг при концентрации кислорода в воде 6.4 мг/л поглощали его в нашем случае со скоростью 0.75 мг в час на 1 г сырого веса личинки; по результатам упомянутого автора личинки весом 30 мг при концентрации кислорода 8 мг/л поглощали его со средней скоростью 0.33 мг в час на один г сырого веса личинки. Поскольку скорость потребления кислорода снижалась при уменьшении его концентрации в течение эксперимента, для межвидового сравнения был выбран диапазон концентраций от 2 до 4 мг/л. При этих условиях наименьшая скорость потребления кислорода наблюдалась у С. agilis - 0.16 мг/гч; несколько выше она была у С. muratensis - 0.24 мг/гч, у личинок С. plumosus и С. borokensis скорость дыхания составила 0.31 и 0.34 мг/лч соответственно; с наибольшей скоростью потребляли кислород личинки С. entis - 045 мг/г ч.
Из приведенных выше данных видно, что нижний порог концентрации и скорость потребления кислорода не скоррелированы со степенью развития
вентральных отростков, следовательно, предположение об их функции как дополнительного органа дыхания, должно быть поставлено под сомнение.
В другой серии наших опытов личинки С. р1итозив содержались в анаэробных условиях (в воду добавляли гипосульфит натрия, связывающего кислород) при комнатной температуре, где они утрачивали двигательную активность и приобретали темно-бордовую окраску. По истечении 3-х сут они были пересажены в обычную воду, за несколько минут "перекрасились" в ярко-алый цвет и стали активно двигаться. Функция депонатора кислорода у гемоглобина мотыля выражена очень незначительно - запасенного кислорода по разным расчетам хватает от 9 (\Л/а1зЬе, 1950) до 12 мин (1_е№, 1916). Следовательно, столь длительное существование в бескислородной среде может быть связано только с переходом к анаэробиозу, а вентральные и латеральные отростки выполняют, скорее, не дыхательную, а выделительную функцию (выведение из организма продуктов метаболизма при анаэробиозе).
ИОННЫЙ ОБМЕН И КИСЛОТНО-ЩЕЛОЧНОЙ ГОМЕОСТАЗ
Содержание натрия, калия, магния и кальция в гемолимфе личинок
Высокая избирательность личинок СМгспотиз к концентрации в воде ионов Са и Мд (Шобанов, Палова, 1994) свидетельствует о важной роли этих макроэлементов в метаболизме мотыля. Однако, концентрации указанных катионов в тканях хирономид изучены крайне слабо. На рыбах показано, что отлов, транспортировка и прочие манипуляции приводят к существенным изменениям физиолого-биохимических параметров внутренней среды, включая концентрацию ионов (Мартемьянов, 1982). Беспозвоночные в этом плане еще не исследовались.
Мы попытались определить уровни концентрации натрия, калия, кальция и магния в гемолимфе личинок СЫгопотиз, которые характерны для них в естественных условиях, изучить влияние отлова, транспортировки и содержания в лаборатории на исследуемые показатели, а также провести сравнение параметров водно-солевого гомеостаза личинок Ои'гопотиз с таковыми других групп животных.
Изучены личинки IV возраста С. ЫпдиШиз, С. Шегпиэ, С. 1опд№у!из, С. иНд'тоьив, С. (Сатр^сЫгоп отиэ) (еп1апз, С. (Сатр^сЫгопотиз) раМсИуМаШэ.
В природной среде исходные концентрации натрия , калия, кальция и магния в гемолимфе изученных видов значительно не различались. Отмечены лишь достоверные различия содержания натоия (82.4 ммоль/л) и кальция (9.3 ммоль/л) у С. иНдтозиз по сравнению с прочими видами (95-101 и 18.721.9 ммоль/л соответственно). Не исключено, что э ти особенности связаны с отношением С. иНдтозиэ к цитокомплексу роеиск^Иитт'.
Отлов и перенос личинок насекомых из природной среды в лабораторные условия вызывал стресс, заметно изменяя содержание калия, кальция и магния в гемолимфе. Концентрация калия в первый час после отлова
незначительно увеличивалась (до 7.7-14.1 ммоль/л), после чего резко снижалась, достигая через 3-4 ч минимальных значений (1.4-2.6 ммоль/л) и возвращалась к исходному уровню через 15 ч. Содержание кальция в первые 15 ч после отлова повышалась более чем в 2 раза (до 47-61 ммоль/л) и возвращалась к «норме» по истечению суток. Концентрация магния увеличивалась в первый час в полтора-два раза (8.3-10.6 ммоль/л) и держалась на этом уровне до окончания суток после отлова. В изменении концентрации натрия наблюдалась следующая тенденция: повышение в первый час послс отлова до 100-117 ммоль/л с последующим возвращением к исходному уровню через 3-4 ч.
В природной среде личинки хирономид имеют сходные параметры с двустворчатыми моллюсками по содержанию кальция в гемолимфе, а с рыбами - по содержанию натрия и калия в плзме крови.
Особенности натриевого обмена личинок рода Chironomus при различной
солености и pH среды
Покровы беспозвоночных животных проницаемы для растворенных_в воде ионов, которые по градиенту концентрации постоянно диффундируют во внешнюю среду. Утечка натрия, основного катиона, обеспечивающего осмотический гомеостаз внутренней среды, компенсируется активным поглощением его из воды через через наружные покровы тела. Проведенные на хирс-номидах исследования регуляции обмена натрия разобщены, охватывают лишь единичные виды (Thornton, Sauer, 1972; Wright, 1975а, b) и не дают достаточно полного представления о физиологических механизмах, обеспечивающих высокую экологическую валентность представителей рода по отношению к минеральному составу воды. Изучение ионного обмена у личинок разных видов рода Chironomus, обитающих в различных по ионному составу водоемах, может выявить особенности и механизмы их приспособлений к среде обитания. А межвидовое сравнение ионной регуляции представляется целесообразным для расширения сведений о путях и закономерностях видообразования.
В экспериментах использованы личинки IV возраста С. plumosus, С. agilis, С. borokensis, С. entls, С. riparius, С. salinarius.
Полученные результаты позволили заключить, что по степени развития адаптивных механизмов, обеспечивающих существование в среде с низкой минерализацией, изученные виды можно расположить в следующем порядке: С. borokensis, С. agilis, С. entis, С. riparius, С. salinarius (по убыванию). Эври-галинность С. salinarius достигается за счет способности поглощения натрия в пресной воде и высокой толерантности ткани при увеличении солености. Другие изученные виды Chironomus такой талерантностью не обладают.
Натрий-транспортиру,ощие системы у изученных личинок хирономид, обеспечивающие осморегуляцию, характеризуются различным сродством к концентрации натрия в наружной среде. Концентрация натрия, при которой наступает обменный баланс: составляла около 600 мкМоль/л у эвригалинного
С. заИпапиз и 40-200 мкМоль/л у прочих исследованных видов, относящихся к пресноводной фауне.
Скорость общей потери натрия в дистиллированной воде у разных видов существенно отличается. Она минимальна у С. Ьогокепз1в и С. ад/Лг (0.05 мкМоль/г.ч) и максимальна у С. заИпапиз (около 30 мкМоль/г.ч).
Потери натрия личинками С. заИпапиз остаются неизменны в широком диапазоне рН (2.5 - 6.0). Выживаемость личинок С. прапиз в воде с соленостью 8°/00 при низких рН (2.0 - 3.0) - заметно ниж'Э, чем выживаемость этого вида в пресной воде. Предполагается, что большая устойчивость к закисле-нию в пресной воде связана с интенсивным функционированием Ма+/ЫН+4Н+-обмена, способствующего поддерживанию кислотно щелочного гомеостаза, в кислой среде с изотоничной соленостью механизмы выведения кислых мета-больтов ингибируются, что приводит к гибели личинок в результате ацидоза.
Активный обмен магния и кальция
Исследования распределения видов рода СЫгопотиз в водоемах с различным гидрологическим режимом показали высокую требовательность к содержанию в воде ионов кальция и магния (Шобанов, Павлова, 1994). Отсюда вытекает предположение о существовании интенсивных обменных процессов этих ионов на уровне организм-среда. Однако этот вопрос в литературе не освещеню Мы попытались найти решение двух проблем: существует ли у личинок СЫгопотиз активный обмен Са и Мд, и осуществляется ли обмен этих ионов независимыми механизмами или за их метаболизм ответственна единая физиологическая система?
Исследования проведены на личинках С. прап'из (лабораторная культура ИБВВ РАН). При изучении обмена каждого из указанных двух катионов, использовали два варианта экспериментов - с водэпроводной водой в разной степени разбавленной дистиллятом и чистые растворы МдСЬ и СаСЬ в дис-тилированной воде.
Проведенные эксперименты доказали наличие активного обмена ионов кальция и магния у личинок СЫгопотиз. Повышенное потребление обоих ионов в чистых растворах по сравнению с комбинированными (водопроводная вода различной степени разбавления) свидетельствует о том, что их транспорт осуществляется общим физиологическим механизмом. При дефиците или отсутствии кальция и магния в воде их потери минимальны, а потребление отмечается при почти следовых концентрациях, что говорит о чрезвычайно высокой эффективности ион-транспортирующих механизмов мотыля и, по всей видимости, о высокой этих роли этих ионов в метаболизме личинок СЫгопотиз.
Глава VII. СТРУКТУРНЫЕ Vi ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ГЕМОГЛО-
БИНОВ
ЭЛЕКТРОФОРЕТИЧЕСКИЕ СПЕКТРЫ ГЕМОГЛОБИНОВ У ВИДОВ ГРУППЫ
PLUMOSUS
Электрофоретические исследования показали множественность гемо-глобинов мотыля (Thompson, English, 1966), а межвидовое разнообразие электрофоретических характеристик наталкивало на мысль использовать гемоглобины в качестве маркеров при определении морфологически сходных видов (Braunitzer et al., 1971; Tichy, 1978).
Нами был применен метод диск-электрофореза в полиакриламидном геле для установления различий между видами группы plumosus, а также при поиске функциональных различий между отдельными компонентами.
Проведенные исследования позволили охарактеризовать уровень изменчивости гемоглобинов у 8 изученных видов (см. табл.):
agi bal bon bor ent mur nud plu
1 6-7 7-8 5-7' 6-10 4-9 4-9 6-9 5-11
2 4 5 4 23 12 14 4 78
3 0.371 0.505 0.768 0.953 0.871 0.873 0.712 0.959
где: 1 - минимальное и максимальное количество фракций в индивидуальных гемоглобинограммах; 2 - количество фенотипов; 3 - мера разнообразия по Шеннону; agi - C.agilis; bal - С. balatonlcus; bon - С. bonus; bor - С. borokensis; ent - С. eritis; mur - С. murs ten sis; nud - С. nudiventris; plu - С. plumosus.
У большинства видов спектр гемоглобинов оказался оидоспецифич-ным, что позволяло легко различать их по полученным фореграммам. Для идентификации видов группы plumosus по электрофоретическим спектрам гемоглобинов разработана следующая определительная таблица (в скобках указана электрофоретическая подвижность самого медленного и самого быстрого компонентов; маркировка фракций - по их относительной электро-форетический подвижности - за 1 принято расстояние от верхнего края разделяющего геля до линии Кольрауши; фракции с подвижностью более 0.83 приняты за продукты постгрансляционных изменений более медленных фра-ций у всех видов, кроме С. nudiventris):
1 (2) Компоненты 0.52 у. 0.85 имеют все особи. 0.82 всегда отсутствует ..................................................................................С. nudiventris (0.52-0.90)
2 (1) Компонент 0.52 отсутствует. 0.82 имеют большинство (С. agilis) или все особи.................................................................................................................3
3 (4) 0.42 (минорный), 0.63 и 0.75 имеются........................С. agilis (0.42-0.82)
4 (3) 0.42, 0.63 и 0.75 всегда отсутствуют........................................................5
5 ((5) 0.69 и 0.77 имеются. 0.68 отсутствует................С. muratensls (0.43-0.82)
6 (5) 0.69 и 0.77 отсутствуют............................................................................7
7 (8) 0.43 (минорная) имеется. 0.32 отсутствует.................С. entis (0.43-0.83)
8 (7) 0.43 отсутствует. 0.32 (минорная) имеют большинство (С. borokensis) или все особи...................................................................................................9
9 (10) 0.60 и 0.71 имеются........................................С. balatonicus (0.32-0.83)
10(9)0.60 и 0.71 отсутствуют...............................................................................
.................................С. bonus, С. borokensis, С. plumosus (у всех: 0.32-0.83)
Kate видно из определительного ключа, последняя тзза включает три вида. С. bonus считается эндемиком оз. Паравани (Грузия), и проблем с его идентификацией не возникало. Можно предположить возникновение трудностей при различении С. plumosus и С. borokensis, которые имеют три фенотипа с одинаковым сочетанием фракций:
Ьог4(6%) и plu39(0.4%) -0.32 0.51 0.58 0.68 0.70 0.73 0.82
Ьог-11(10%) и plu58(2.6%)- 0.32 0.51 0.58 0.62 0.68 0.70 0.73 0.82
bor 18(20%) и p!u65(0.9) -0.32 0.51 0.58 0.62 0.64 0.68 0.70 0.73 0.82 (слева обозначены номера фенотипов и их встречаемость). Тем не менее определение этих видов по гемоглобинам в симпатричных популяциях удавалось проводить безошибочно, что подтверждалось карио-типическим анализом. Это связано с тем, что соотношение интенсивности окраски различных фракций также видоспецифично и учитывалось при анализе фореграмм.
Гетерогенность гемоглобинов мотыля нагаясивает на мысль о функциональной неоднородности различных фракций. При исследованиях гемоглобинов рыб было установлено, что фракции различаются по степени сродства к кислороду (Poluchovich, 1972 - цит. по: Кирпичников, 1979), теплоустойчивости, константе седиментации и другим свойствам (Бушуев, 1973 - цит. по: Кирпичников, 1979). На беспозвоночных показано, что гемоглобин не только транспортирует 02 и С02, депонирует O?, но и связывает кислые продукты и функционирует в качестве буфера, предохраняющего гемолимфу от сдвига рН в кислую сторону (Алякринская, 1979); при этом считается, что как буфер гемоглобин имеет доимнирующее знач^ни'! (Редфилд, 1934; Крепе, 1943). Таким образом для гемоглобинов мотыля характерны две основные особенности: высокое сродство к кислороду и ярко выраженные буферные свойства, предотвращающие закисление внутренней среды при анаэробиозе. Возникает вопрос: существуют ли различия по этим функциям между фракциями гемоглобина с разной электрофоретичесхой подвижностью?
В наибольшей степени виды группы plumosus различаются между собой по медленным фракциям. У С. plumosus относительная пероксидазная активность фракции 0.32 изменялась от 0.005 до 0.03, а ее относительный вес (по содержанию белка) составлял от 0.1 до 0.15 (общая пероксидазная активность и общий вес белка всех фракций и данном случае приняты за
единицу). Этот компонент наиболее медленный в спектре гемоглобинов С. plumosus, а поскольку полиакриламидный гель выполняет функцию молекулярного сита, справедливо будет предположить, что фракция 0.32 включает наиболее крупные молекулы. Низкий относительный уровень перокси-дазной активности и высокий относительный вес характерны и для самых медленных фракций ряда прочих видов Chironomus. Если мы ранжируем исследованные виды группы p!umosus в порядке убывания электрофоретической подвижности самых медленных фракций, то получим следующую последовательность (в скобках указана подвижность, звездочками отмечена 100%-ная встречаемость):
Ьоп(0.32*)
nud(0.52") - mur(0.43) - ent(0.43*) - agi(0.42*) - bor(0.32) - plu (0.32*)
bal (0.32*)
Расположив виды по степени увеличения длины вентральных отростков, которые связывают со способностью переносить дефицит кислорода, получим такой ряд:
r.ud - agi - mur - bal - bor " ent plu
Исходя из данных полевых наблюдений и экспериментальных исследований, мы можем разбить исследованные виды на 3 группы:
1) С. nudiventris - предпочитает мезо- и олиготрофные водоемы с относительно высоким содержанием кислорода;
2) С. agilis, С. entis, С. muratensis - заселяют мезоэвтрофные водоемы где обычны пониженные концентрации кислорода;
3) С. balatonicus, С. borokensis, С. plumosus - обычны в эвтрофных водоемах, где в подледный период и период летней стагнации характерно отсутствие кислорода (С. bonus в последнем случае не приведен, поскольку нам не известен кислородный режим оз. Паравани).
Таким образом, налицо тенденция, показывающая на способность выдерживать дефицит кислорода у видов с наиболее медленными фракциями гемоглобина. Учитывая результаты экспериментов по дыханию личинок Chironomus, можно предположить, что медленные фракции гемоглобина, характеризующиеся высокой молекулярной массой и низкой пероксидазной активностью (что, видимо, свидетельствует о низком сродстве к кислороду этих фракций) выполняют функцию буфера, поддерживающего осмотический и кислотно-щелочной гомеостаз при переходе личинок на анаэробный обмен. Тогда способность личинок связывать кислород при очень низких его концентрация в воде обуславливают быстрые фракции гемоглобина с подвижностью 0.58-0.83, которые характеризуются высокой пероксидазной активностью (что, видимо, сопряжено с высоким сродством к кислороду).
Следовательно, мы можем выделить три предполагаемые структурно-функциональные группы гемоглобинов у мотыля:
1) «быстрые» фракции с подвижностью 0.85 и более - продукты деградации гемоглобинов, сохранившие пероксидазную активность;
2) «средние» фракции с подвижностью 0.5:3-0.83 - обладают высоким сродством к кислороду и обеспечивают его утилизацию при очень низких концентрациях в воде;
3) «медленные» фракции с подвижностью чиже 0.43 - имеют высокую молекулярную массу и выполняют буферную функцию, предотвращающую нарушение кислотно-щелочного равновесия внутренней среды при анаэробиозе.
ИЗМЕНЕНИЕ СОСТАВА ГЕМОГЛОБИНОВ МСТЫЛЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ
Изучение изменчивости гемоглобинов мотыля в онтогенезе может освятить две проблемы: на каком этапе развития личинки Chlronomus наиболее толерантны к дефициту кислорода и на каком этапе они содержат наибольшее количество фракций гемоглобинов (т. е. Когда они наиболее пригодны дпя генетико-биохимического анализа). Вюлкер с соавторами (Wuelker et al., 1969) показали соотношение белков гемолимфы С. riparius у личинок разных фаз развития IV возраста. Однако, в указанной и прочих работах обнаруживали от 6 (Thompson, English, 1966) до 12 фракций (Goodman et al., 1983), тогда как нами выявлено у отдельных особей до 16 фракций гемоглобинов. Это осложняет сравнение результатов и установление соответствия между отдельными фракциями, обнаруженными в разных работах. Пытаясь решить указанные проблемы, мы проанализировали изменения гемоглобинов на разных этапах онтогенеза С. riparius (лабораторная культура ИБВВ РАН).
Следовая пероксидазная активность ео фракциях с подвижностью 0.63, 0.71, 0.74 и 0.82 обнаружена уже у личинок I возраста. У личинок II возраста четко выявлялись две «средние» фракции и три «быстрые». В дальнейшем шло ступенчатое увеличение количества фракций гемоглобинов до 5-ой фазы IV возраста, после чего фракционный состав гемоглобинов был стабилен до 8 фазы. Содержание «медленных» и «средних» фракций оставалось почти неизменным до ранней предкукопки, в то время как «быстрые» фракции к этому этапу практически исчезали На стадии куколки начинали деградировать «медленная» и «средние» фракции, которые еще выявлялись у самцов в первый час и у самок в течение 2-4 часов существования.
Проведенные исследования показали, что наиболее стабильный спектр «медленных» и «средних» фракций гемоглобинов наблюдается у личинок старше 5-ой фазы IV возраста. Следовательно, в этот период онтогенеза личинки наиболее пригодны для таксономической диагностики по эпектрофоретическимм спектрам гемоглобинов и для оценки генетической структуры популяций (при условии, что у разных видов рода сходны этапы онтогенетических изменений гемоглобинов). Деградация гемоглобинов начинается со стадии предкуколки и ведет с.этого момента к повышению чувствительности мотыля к дефициту кислорода.
Глава VIH. КАРИОСИСЛЕМАТИКА И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЦИТОГЕНЕТИКА
Кариосистематика рода Chironomus основана на сравнении последовательностей дисков хромосомных плеч, чему, как правило, предшествует картирование соответствующих плеч. Картирование производится на основе так называемых стандартны); последовательностей. В настоящее время наиболее популярны стандартные карты хромосом С. piger (Keyl, Keyl, 1962; Devai et al., 1989). В России накоплены очень обширные материалы по хромосомной изменчивости видов группы plumosus, в основе которых лежат стандартные карты С. plumosus (Максимова, 1976). Сведение этих информационных массивов воедино возможно только после детального сравнения указанных стандартных видоз.
Нами приведены детальные цитофотокарты стандартных последовательностей хромосом С. pigar с маркированием каждого диска. Осуществлена стандартизация дисков хромосом С. plumosus. Предпринята попытка картирования плеч А, В, С, D, Е и F С. plumosus по стандарту С. piger. Наше картирование плеч А, Е и F С. plumosus по piger-стандарту практически идентично картированию Кейла (Keyl, 1962), отличаясь лишь короткими прите-ломерными инверсиями А2а-с и E1e-¡. Сходную дисковую структуру мы находили практически у всех видов цитокомплекса thummi. Полное картирование плеча В С. plumosus по стандарту С. piger с нашей точки зрения невозможно на основе только визуального анализа из-за очень большого количества перестроек. Наши версии картирования плеч С и D сходны с результатами анализа Кикнадзе и др. (1996), однако, и те и другие также нуждаются в уточнении и, возможно, с применением молекулярных методов анализа.
В результате провиденных исследований кариотипа С. plumosus обнаружено 18 вариантов поспедовательностей дисков в плечах А, В, С, D, Е и F, образующих в зиготах 23 сочетания.
Установлен характер зависимости показателей кариофондов Chironomus plumosus от объема выборки, возрастной и половой структуры популяций.
Проанализированы кариофонды 12 популяций С. plumosus на территорий от Иркутской обл. до Германии с востока на запад и от Архангельской обл. до Краснодарского края с севера на юг. Основываясь на наших и литературных данных проведен сравнительный анализ и построена дендрограм-ма сходства для 26 популяций этого вида (рис. 1). На полученной дендро-грамме, с одной стороны, можно обнаружить кластеры, включающие т сборы из пространстенно разобщенных популяций; при этом между популяциями, разделенными сотнями и тысячами километров, в ряде случаев отмечается уровень сходства, соотв<;тстаующий сходству между произвольными выборками внутри единовременного сбора из одной и той же популяции. С другой стороны, соседние популяции и даже разновременные сборы из "одной и той же популяции часто попадают в разные кластеры.
> г з ♦ у I ? г
'-"--*-* '-*-N 4_■ ■ V/—*—---'—Д__—^-^ _ __
ЗН Й ¿а ¿¿¿¿¿¿¿¿а
О С О с. с С- ^ 4— С ч! ^ ^ ^ ^ ^ —■
1 ъ к •*> -- г? о, >»><*!
Рис. 1 Дендрограмма сходства между популяциями С. р/итовиз. По вертикальной шкале - индекс сходства Нэя. Номера ватвей соответствуют популяциям и сборам: 1 - обвалованный водоем в пос.Борок; 2 - пруд в пос.Борок; 3 - оз.Искрецкое; 4 - Рыбинское водохранилище; 5 - залив Заапор-Бодден; 6 - оз.Голодная Губа; 7 - Братское водохранилище (октябрь 1991 г.); 8 - канал у оз.Ялпуг; 9 - бочаг у р.Западный Буг; 10
- Зельвинское водохранилище; 11 - пруд у хутора Екатеринославский; 12 - пруд в д Григорево; 13-15 - Беловское водохранилище (июль 1981, июль 1985 и декабрь 1984 гг.); 13 - Искитимский пруд; 20 - оз.Монатка; 21 - Братское Еодокранилище (июнь 1985 г.); 22-24
- Можайское водохранилище (октябрь 1937, ноябрь 1938 и июнь 1990 гг.); 25 - Учинское водохранилище; 26 - Строгино, пойма р.Москвы. Н.?д номером каждой ветви указаны объем выборки, далее (в скобках) - номер ближайшего по структуре кариофонда сбора и соответствующий индекс сходства Нэя. Фигурньми скобками указаны кластеры (пояснения в тексте). Штриховой линией обозначены доверительные уровни индексов Нэя (пояснения в тексте). Индекс Нэя для сборов N 13-21 рассчитан по данным Кикнадзе, Кэркис и Филипповой (1987), для сборов N 22-26 - по данным Кикнадзе, Филипповой и Извековой (1991).
Эти факты и характер ветвления дендрограммы свидетельствуют об отсутствии меридионального градиента изменчивости кариофондов популяций С. р/итоэиз. Анализ состава геномных комбинаций позволил в ряде случаев дифференцировать генотипы аборигенов (постоянно населяющих кон-
кратный водоем) и иммигрантов (временных вселенцев из соседних водоемов). При этом иммигранты в новых условиях часто не способны завершить метаморфоз, благодаря чему популяции С. рЬтозив, находящиеся в непосредственной близости друг от друга, могут поддерживать значительные различия в структуре кариофондов. Генотип во многих случаях оказывается жестко адаптированным к ко нкретным условиям обитания. Изложенное выше позволяет придти к выведу о том, что генофонд популяции может формироваться не только (или но столько) за счет генетического обмена, осуществляемого при межпопуляционных миграциях (об этом свидетельствует также отсутствие меридионального градиента в изменчивости популяционных кариофондов), но и (или в основном) за счет влияния конкретных условий обитания, изменяющихся в процессе генезиса экосистемы. При сукцессионных изменениях факторов среды возможна длительная (включая ряд поколений) адаптация, которая способна привести к сдвигам физиологического гомео-стаза в различных тканях, в том числе в половых железах; что может стать причиной хромосомных перестроек. Резкие изменения среды обитания (которые часто оказывгкотся прямым или опосредованным следствием человеческой деятельности) могут приводить к гибели или катастрофическому сокращению численности популяций отдельных видов, которые не успевают адаптироваться к изменившимся условиям; антропогенные факторы затруднительно представить в качестве эволюционных.
Наличие "горячих точек", в которых происходят разрывы при образовании хромосомных перестроек у С. р1итовиз (Ильинская и др., 1988; Шо-банов, 19946), а также при межвидовых перестройках хромосом, в роде СЫгопогпив (см., например: Кикнадзе и др., 1989; \Л/ие1кег, Оеуа1 е1 а1., 1989), можно трактовать как материальную основу канализированности эволюционных изменений хромосом. Воздействие изменений среды обитания распространено на всех особей данной популяции, поэтому можно ожидать сходные изменения генотипа у нескольких (или множества) особей на определенном этапе эволюции (сукцессии) экосистемы. Допуская возможность генезиса нескольких экосистем в одном и том же направлении, можно предположить существование пространственно-временного мозаицизма естественного мутационного процесса - появление аналогичных перестроек в разное время и в разных популяциях. не может обойтись
Современная систематика рода СЫгопотиз без использования результатов кариологичесюго анализа. Интенсивные исследования кариотипов видов рода СЫгопотив привели к накоплению обширных данных, которые были до недавнего времени разрознены, что в значительной степени затрудняло ориентацию в этом информационном массиве. Первым шагом в объединении сведений о картированных кариотипах послужила сводка Вюлкера с соавторами (\Л/ие!кег е! а1., 1989), в которой приведены 60 различных последовательностей для плеча А, 34 - для Е и 67 - для Р. К настоящему моменту этот обзор уже недостаточен, что послужило причиной для составления нового кадастра.
Составленный нами список содержит последовательности хромосом- ' ных плеч 147 видов, картированные по plger-стандарту (Keyl, 1962; Devai, Miskolczi, Wuelker, 1989); если данные картирования по plger-стандарту для данной последовательности отсутствовали, указывали картирование по plumosus-ciaндарту (Максимова, 1976; Шобанов, 1994а). Всего приведено 119 последовательностей для плеча А, 24 - для плеча В, 42 - для плеча С, 49
- для плеча D, 56 - для плеча Ей 123 - для плеча F. Сравнительный анализ последовательностей позволил выделить группы идентичных паттернов; для плеча А оказалось 17 таких групп, включающих от 2 до 25 видов, для плеча Е
- 9 (2-42 вида), для плеча F - 15 (2-17 видов).
Глава IX. ФИЛОГЕНИЯ
Изучение филогении рода Chlronomus осуществлялось нами в два этапа. На первом мы пытались осмыслить ситуацию, основываясь на палеоэкологических, морфологических и морфогенетических данных, с целью определения признаков анцестральной формы и установления основных направлений исторического развития рода. На втором этапе предполагалось построение филогенетической системы рода на основе логико-математических методов.
На первом этапе в основе наших рассуждений лежала гипотеза Калугиной (1974) о развитии подсемейства Chircnominae в результате эвтрофика-ции древних водоемов. Допустив, что эволюционное развитие рода Chironomus обусловлено этим же явлением, приходим к выводу, что личинки первобытных видов были наиболее требовательны к кислородному режиму и характеризовались отсутствием вентральных и латеральных отростков на VII и VIII брюшных сегментах; они появились у более молодых видов в ходе адаптивной эволюции, что позволяло им обитать в условиях с более напряженным кислородным режимом.
Сопоставив цитотаксономическую систему рода (рис. 2) с его таксономической системой (основанной на морфологических признаках), обнаружим, что в цитокомплекс thummi входят подроды Lobochironomus и Chaetolabis; цитокомплекс Camptochironomus наиболее вероятно произошел также от комплекса thummi, поскольку именно в этом случае наблюдается наименьшее количество реципрокных транслокаций; кроме того один из близких к Chironomus родов - Baeotendipes - также имеет комбинацию хромосомных плеч AB.CD.EF.G (Балушкина, Петрова, 1989; Кикнадзе и др., 1991). Приведенное выше свидетельствует в пользу того, что предковым в роде Chironomus предпочтительнее считать цитокомплекс thummi. Это противоречит развиваемой прежде концепции об анцестральности цитокомплекса pseutíothummi, включающего только виды гюдрода Chironomus (Wuelker, 1980; Wuelker, Loerincz, Devai, 1984; Wuelker, Devai, Devai, 1989).
Рис. 2. Схема филогенетических отношений между цитокомплексами рода СЫгопотиз.
Если одним из основных механизмов эволюционных преобразований в роде СЫгопотиз является межхромосомный обмен плеч, то можно допустить, что возможность подобных изменений обусловлена структурными особенностями центромерных районов, где происходят разрывы при реципрок-ных транслокациях. С нашей точки зрения возможность реципрокного обмена плеч обусловлена пространственной близостью центромер, к чему нетрудно придти, исходя из контактной гипотезы хромосомных перестроек (БегеЬгоуБку, 1929). В этом случае исходный вид (или виды) должен иметь хромосомы с общим хромоцен гром.
Таким образом, изло«енные выше рассуждения позволяют нам заключить, что гипотетическая предковая форма рода СЫгопотиз имела личинок типа эзНпапиз, комбинацию хромосомных плеч АВ.СО.ЕР.С с центромерами, объединяющимися в хромоцентр.
На втором этапе, используя данные о последовательностях дисков в плечах А, Е и Я, построена филограмма включающая 133 вида рода СЫгопо-тиз. Филогенетическая дистанция между видами рассчитывалась при помощи специально разработанной компьютерной программы (Шобанов, Зотов, 1999) по числу разрывов, которые должны были бы произойти, чтобы из одной дисковой последовательное™ получилась другая. Филограмма строилась по принципу кратчайших расстояний. Анцестральный вид устанавливался по наибольшему количеству кратчайших связей.
В полученной филограмме с идентичными "анцестральными" последовательностями плеч А, Е и Р оказались 4 вида, относящиеся к цитокомплексу
thummi (AB.CD.EF.G); из них 2-е личинками типа salinaríus и общим хромо-центром.
Несмотря на то, что при построении филограммы не учитывалась комбинация хромосомных плеч, виды очень хорошо "разложились" по кластерам в соответствии с их отношением к цитокомплексу, что свидетельствует о межхромосомных взаимодействиях при образовании перестроек. Исключениями из данной закономерности оказались С. piger, С. riparíus и С. sp. УаЗ (комбинация хромосомных плеч AB.CD.EF.G), оказавшиеся в окружении видов цитокомплекса pseudothummi, но первые дза из указанных видов по строению гениталий самцов (прежде всего верхних придатков) ближе к видам цитокомплекса pseudothummi, чем к thummi. Отсюда можно предположить, что возникновение комбинации хромосомных плеч AB.CD.EF.G от AE.BF.CD.G в данном случае является рецидивом. Кроме этого, следует указать, что виды цитокомплексов lacunarius, parathummi и camptochironomus оказались в филограмме производными от видов цитокомплекса thumm¡\ виды цитокомплекса maturus потенциально могли быть потомками как вида цитокомплекса thummi, так и pseudothummi.
Исходя из филограммы случаи возникновения новых видов от видов с той же личиночной формой составили 43%, в 37% видообразование сопровождалось развитием отростков на VII и VIII брюшных сегментах (в диапазоне salinaríus - plumosus, в соответствии с предложенной последовательностью возникновения личиночных форм), в 18% - их редукцией. Виды с личинками формы fluviatilis имели предка с личиночной формой thummi, виды с личинками форм semireductus и reductus - предка с личиночной формой plumosus в одном и двух случаях соответственно, а вид с личинками формы reductus оказался предком вида с личинками формы plumosus в одном случае.
Таким образом, постулаты гипотезы о комплексе признаков анцест-ральной формы и направленности изменения личиночных форм при видообразовании находят очень хорошие подтверждения в филограмме, что свидетельствует о достаточно высокой достоверности полученных результатов при использовании обоих подходов.
При изучении филогенетических отношений между 8-мью близкородственными видами группы plumosus нами проведено сравнение по 5-ти комплексам признаков: кариотипу, составу гемоглобинов, морфологии личинки, к/колки и имаго самца. В четырех филограммах из пяти (рис. 3) анцестором был С. plumosus, что подтверждает изложенное ранее мнение об анцест-ральности этого вида в группе (Петрова и др., 1986; Кикнадзе и др., 1989; Шобанов, 1989, 1990). При этом полученные филэграмы значительно различались друг от друга. Различия филогенетических реконструкций по хромосомным, биохимическим и морфологическим признакам свидетельствует о том, что эволюционные изменения разных структурно-функциональных уровней происходят неравномерно и нескоррелироианно.
-ЬаГ
-р1иЛ2С1
-Ьог
г1рПГАГС1] |ьоп_ ;
-пи г -еп!
-р|иА1С2 -пи<1
-Ьог -щи г -еп1 -»8» -Ьоп -р1и
-Ьа1
В
-еп1 -Ьоп -р1и -Ьог -а ei -Ьа1
-пи<1
-епг -Ьоп -Ьа1
-р1и -Ьог -пий -виг
д
-еп1 -Ьоп -Ьог -«81 -р1и -Ьа 1 -виг -пи<3
Рис. 3. Филограммы группы р1итозив, построенные по разным данным. А - по последовательностям хромосомных плеч А, В, С, О, Е и Р; Б - по гемоглобинам; В - по морфологическим признакам личинок; Г - по морфологическим признакам куколок; Д - по морфологическим признакам самцов.
Глава X. НОМОГЕНЕТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ЭВОЛЮЦИИ РОДА СН!ЯОЫОМи5
Считая органическую эволюцию одним из этапов развития материи, мы полагаем, что стохастические явления не играют в ней главенствующей роли. Развитие как таковое (а эволюция - это историческое развитие живых организмов) представляет закономерный процесс, состоящий из цепи взаимообусловленных событий. По этой причине в методологической основе наших рассуждений лежит основной тезис концепции Л.С. Берга (1922), ставший названием одной из его книг.
Проведенные исследования показали ряд закономерностей, характерных для эволюции рода СМгопотиз на основе которых у автора сложились нетрадиционные представления о механизмах видообразования, изложенные в виде эволюционной модели, которую тезисно можно отразить следующем образом:
Экосистемы постоянно претерпевают измене ния благодаря жизнедеятельности организмов. В процессе генезиса экосистемы меняются условия обитания самих организмов (концентрация кислорода, минерализация, кислотность, пищевой спектр и т. д.).
Организмы адаптируются к изменяющимся условиям обитания. Поскольку изменения среды обитания в результате жизнедеятельности организмов очень медленные, адаптация включает множество поколений и носит плавный характер.
Медленные темпы адаптации множества поколений обуславливают полную реализацию гомеостатических возможностей вида на физиологическом уровне.
Смещение параметров физиологического гомеостаза влечет за собой изменение внутриклеточного и внутриядерного баланса клеток зародышевой линии.
Изменение параметров внутриядерной среды служит причиной изменения ориентации хромосом внутри ядра, что само по себе может привести к возникновению нового вида (примером чему служат гомосеквентные виды) или будет причиной возникновения новых мутаций, ведущих в конце-концов к такому же результату.
Поскольку изменению внутриядерной среды подвержен весь хромосомный набор, то на произошедшие изменения аднкватно должны среагировать все хромосомы. В этом случае можно ожидать "инверсионный взрыв", способный привести к возникновению нового вида в течение одного поколения.
Сайты локализации границ инверсий не случайно расположены - они совпадают у многих видов как в случае внутривидовых так и в случае межвидовых хромосомных перестроек. Такие особенности строения хромосом обуславливают неслучайный, канализированный мутагенез.
Множество особей со сходным генотипом и адаптирующиеся к одним и тем же изменяющимся факторам будут иметь сходные изменения физиологии, и, исходя из предыдущих посылок, сходные изменения в геноме. Тогда, в популяции предкового вида будет появляться множество особей дочернего вида, что сразу обеспечивает панмиксию последнего.
ВЫВОДЫ
1. Составлен каталог хирономид фауны России и бывших республик СССР, включающий 66 валидных видов, что в более, чем в 2 раза превышает количество видов, приведенных в опубликованных ранее сводках для этого региона и составляет около 1/3 от мировой фауны; указанные в каталоге виды относятся ко всем 4 подродам, составляющих род Chironomus: Camptochironomus Kieff. (3 вида), Chaetolabis Townes (2 вида), Chironomus s.str. (57 видов) и Lobochironomus Ryser, Scholl et Wuelker (2 вида).
2. Разработана система диагностических признаков личинок рода Chironomus, на основе которой составлены иллюстрированные детальные описания 33 видов и определительная таблица для фауны России, включающая 40 видов рода.
3. На основе изучения морфологии, кариотипа и гемоглобинов описаны 8 новых видов, подготовлены описания 6-ти видов, проведены ревизия и переописания 3-х видов, сведены в синонимы 6 видов.
4. Для рода Chironomus создана система данных, позволяющая оперативно осуществлять поиск информации о морфологии, кариотипе, синонимике и распространению видоп мировой фауны. Указатель включает 167 валидных видов, 131 синоним, 63 nomina dubia, 2 nomina nuda, 66 видов с рабочими названиями для подрода Chironomus', 6 валидных видов, 8 синонимов, 2 nomina dubia для подрода Camptochironomus-, 4 валидных вида, 1 вид с рабочим названием для подрода Chaeto!abis\ 5 валидных видов, 2 синонима, ! вид с рабочим названием для подрода Lobochironomus.
5. Проведен таксономический анализ 3-х наиболее близких с Chironomus родов. Подтвержден родовой статус Baeotendipes и Kiefferulus, которые в ряде случаев предлагалось рассматривать в качестве подродов рода Chironomus-, различия между В. noctivaga и В. ovazzai заставляют относить эти виды как минимум к разным подродам. Род Einfeidia даже после переноса из него нескольких видов в род Chironomus (в качестве видов подрода Lobochironomus) остается по сей день сборным и требует ревизии.
6. Анализ биологии и экологии видов рода Chironomus позволил обнаружить ряд особенностей в поведении, жизненных циклах, вертикальном распределении личинок в грунте, их отношению к концентрации кислорода в воде, кислотности, содержанию катионов Na, Ca и Mg. Способность личинок проникать вглубь ила скоррэлирована с их возрастом и размерами; возможности проникновений вглубь ила личинок разных видов скоррелированы со степенью развития вентральных и латеральных отростков. Представители
рода Chironomus способны колонизировать водоемы лишь со специфичными для вида диапазонами рН и минерализации; особенно следует выделить зависимость распределения видов в слабоминерализованных водоемах от концентрации Мд++.
7. Личинки разных видов и разных личиночных форм способны связывать кислород при его концентрации в воде от 0.1 до 0.05 мг/л; при этом корреляция между степенью развития отростков и способностью личинок связывать кислород из внешней среды отсутствует. Отсюда вытекает предположение, что вентральные и латеральные отростки являются не органами дыхания, а органами выделения метаболитов, образующихся внутри организма при анаэробном обмене.
Показана способность личинок Chironomus активно потощать ионы натрия, кальция и магния через наружные покровы. Установлено существование межвидовых различий в скорости потери и поглощения ионов натрия.
8. Установлена гетерогенность и видсюпецифичность гемоглобинов г/отыля; показано, что эти свойства можно эффективно использовать при таксономической диагностике. Выделены три группы фракций, различающихся электрофоретической подвижностью и функциональными свойствами: быстрые фракции - продукт посттрансляционных изменений фракций с более высокой подвижностью, фракции со средней подвижностью - связывают кислород; медленные фракции - несут функцию буфера и предохраняют внутреннюю среду организма от закисления метаболитами, образующимися при анаэробиозе.
9. Произведена стандартизация дисков политенных хромосом С. plumosus; при сравнении стандартов С. plumosus и С. piger подтверждена хорошая сопоставимость плеч А, Е и F, в плечах С и D аналогии находили примерно по 80-90% дисков, в плече В аналогия обнаружена лишь на 1/5. количества дисков из-за большого числа точек разрыва (их более 20). У большинства видов цитокомплекса thummi плечо В картируется только по plumosus-стандарту.
Детально изучены кариофонды 12 популяций С. plumosus. Суммарно обнаружены 18 последовательностей дисков во всех хромосомах. С привлечением литературных данных проведено сравнение и построена дендрограм-ма сходства для 26 сборов из 18 популяций; в ряде случаев обнаружено почти полное сходство кариофондов популяций, разделенных сотнями километров, а также встречены примеры, когда соседние популяции (расстояние между которыми было от нескольких десятков метров до нескольких километров) не имели общих геномных комбинаций. Отсюда предполагается, что формирование генофонда популяции обусловлено не только миграциями особей из других популяций данного вида, но и особенностями генезиса экосистемы; в этом случае допускается независимое возникновение одной и той же дисковой последовательности в разных популяциях и в разное время как адаптивной реакции организма на сходные изменения среды обитания.
Составлен кадастр последовательностей хромосомных плеч для 147 видов мировой фауны, включающий 119 последовательностей плеча А, 24 плеча В, 42 плеча С, 49 плеча D, 56 плеча Е и 123 плеча F. При сравнительном анализе обнаружены 17 групп идентичных последовательностей в плече А, 9 - в плече Е, 15 - в плече F.
10. Разработана гипотеза об основных направлениях эволюции внутри рода Chironomus и комплексной характеристике анцестральной формы (личиночная форма salinariu:s - без вентральных и латеральных отростков, комбинация хромосомных плеч AB.CD.EF.G - цитокомплекс thummi, наличие хромоцентра).
На основании сравнения последовательностей дисков в хромосомных плечах А, Е и F построена килограмма для 133 видов рода Chironomus, которая подтверждает оснозные положения гипотезы. Филограмма показывает скоррелированность инверсионных изменений с реципрокными транслокациями, множественные случаи параллелизмов возникновения хромосомных перестроек при видообразовании, а также рецидив образования комбинации хромосомных плеч AB.CD.EF.G у С. piger и С. ríparius от вида цитокомплекса pseudothummi (AE.BF. CD. G).
Установлены различия филогенетических реконструкций по хромосомным, биохимическим и морфологическим признакам личинки, куколки и имаго-самца видов группы plumosus. Полученные результаты противоречат постулату о градуальности эволюционных процессов, поскольку из неравномерности эволюционных изменений разных структурно-функциональных уровней и стадий онтогенеза вытекает вывод о неравномерности темпов эволюции.
11. Разработана модель видообразования для рода Chironomus, рассматривающая эволюцию организмов как закономерный результат генезиса экосистем, обусловленного жизнедеятельностью самих организмов.
СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Шилова А.И., Шобанов H.A. Таксономические и биологические особенности трех микропопуляций Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidee) Рыбинского водохранилища. Деп. в ВИНИТИ. 1984. N 3494-84.
Шобанов H.A. Вертикальное распределение личинок Chironomus plumosus L. в илу бывшего русла Волги Рыбинского водохранилища II Биология внутренних вод. Информ. бюл. 1984. N64. С. 35-38.
Шобанов H.A. О поведении личинок Chironomus plumosus (Díptera, Chi-ronomidae) в грунте II Поведение водных беспозвоночных. Андропов, 1986. С. 124-129.
Шобанов H.A. Таксономические исследования гемоглобинов личинок рода Chironomus методом диск-электрофореза // Эволюция, видообразование и систематика хирономид. Новосибирск, 1986. С. 92-96.
Шобанов Н.А. Параметры макропризнаков личинок Chironomus plumosas (Díptera, Chironomidae) /I Зооп. журн. 1986. Т. 65, N9. С. 1317-1323.
Шилова А.И., Шобанов Н.А. Современное состояние и проблемы систематики рода Chironomus Mg. (Díptera, Chironomidae) // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология. Ленинград, 19G7. С. 147-152.
Shobanov N.A. The morphological defferentiation of Chironomus species of plumosus group (Díptera, Chironomidae). Larvae // Abstract volume of Xth International Symposium on Chironomidae. Debrecen, 1988. P. 85.
Шилова А.И., Шобанов Н.А. Современное состояние систематики Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae) /I Материалы V Всесоюзного совещания "Вид и его продуктивность в ареале". Вильнюс, 1988. С. 273-274.
Шобанов Н.А., Демин С.Ю. Chironomus agilis - новый вид из группы plumosus (Díptera, Chironomidae) // Зоол. журн. 1988. Т. 67, N 10. С. 14891497.
Керкис И.Е., Филиппова М.А., Шобанов НА, Гундерина Л.И., Кикнадзе И.И. Кариологическая и генетико-биохимическая характеристика Chironomus borokensls sp.n. из группы plumosus // Цитология. 1988. Т.ЗО, N 11. С. 13641372.
Шобанов Н.А., Кузьмин Е.В. Стабилизация бензоинового синего при выявлении пероксидаз после фракционирования белков в полиакриламидном геле // Информ. бюл. Биология внутр. вод. 1988. N78. С. 67-69.
Шобанов Н.А. Морфологическая дифференциация видов Chironomus группы plumosus (Díptera, Chironomidae). Личинки // Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных. Л., 1989.: Наука. С. 250-279.
Shobanov N.A. The morphological differentiaton of Chironomus species of plumosus group (Díptera, Chironomidae) I! Acta Biol. Debr. Oecol. Hung. 1989. Fase 2. P. 335-344.
Виноградов Г.А., Шобанов Н.А. Особенности натриевого обмена личинок рода Chironomus при различных солености и рН среды // Журн. эвол, биохим. и физиол. 1990. Т.26, N 3. С. 308-315.
Демин С.Ю., Шобанов Н.А. Кариотип комара Chironomus entis из группы plumosus в европейской части СССР II Цитология. 1990. Т. 32, N 10. С. 10461054.
Шобанов Н.А. Систематика и биология рода Chironomus Meig. (Díptera, Chironomidae). Сестринские виды группы plumosus. Автореф. канд. дис. Л., 19S0. 22 с.
Shobanov N.A., Pavlova К.Р. The distribution of Chironomus species in Darvin nature reserve region depending of hydrochernical regime of basins // Suppl. Acta Hydrobiol. Lituanica. Vilnius, 1990. P. 16.
Shobanov N.A., Belkov V.M. Seasonal changes in population of Chironomus agilis in the Rybinsk reservoir shore zone // Suppl. Acta Hydrobiol. Lituanica. Vilnius, 1990. P. 15.
Шобанов H.A. Способ подготовки проб гемолимфы для электрофорети-ческий исследований // Открытия и изобретения. 1990. N2. С. 208..
Шобанов H.A. Диск-электрофорез гемоглобинов в изучении видов Chíro-nomus группы plumosus (Díptera, Chíronomídae) и методика подготовки проб // Зоол. журн. Т.69, N2. С. 122-125.
Шобанов H.A., Бельков В.М. Сезонные изменения популяции Chlronomus agilis (Díptera, Chironomida) в прибрежье Рыбинского водохранилища // Ин-форм. бюл. Биология внутренних вод. N89. С. 47-52.
Шобанов H.A., Таевская Е.Ю. Изменения состава гемоглобинов Chirono-musríparíus (Díptera, Chíronomídae) // Генетика насекомых. М., 1991. С. 119.
Кикнадзе И.И., Шилова А.И., Керкис И.Е., Шобанов H.A., Зеленцов Н.И., Гребенюк Л.П., Истомина А.Г., Прасолов В.А. Кариология и морфология личинок трибы Chíronomíní. Атлас. Новосибирск: Наука. 1991. 115 с.
Shobanov N.A. Karyofund of Chlronomus plumosus // Chironomus. 1993. N5. P. 9.
Shobanov N.A. Comple> restructuring in the ancestor forms of the genus Chlronomus II Chironomus. 1993. N5. P. 9.
Shobanov N.A. Hypothetic ways and mechanisms of speciation in the genus Chironomus II Chironomus. 1993. N5. P. 9-10.
Кикнадзе И.И., Шобанов Н А., Петрова H.A., Белянина С.И. Эволюционные аспекты изучения видов Chironomus группы plumosus (Díptera, Chíronomídae) II Материалы IV совещания "Вид и его продуктивность в ареале". СПб: Гидрометеоиздат, 1993. С. 216-218.
Шобанов H.A. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Díptera, Chíronomídae) // Материалы IV совещания "Вид и его продуктивность в ареале". СПб: Гидрометеоиздат, 1993. С. 228-229.
Шобанов H.A., Таевскач Е.Ю., Бельков В.М. Изменение состава гемоглобинов мотыля в онтогенезе //Онтогенез. 1993. Т.24, N2. С. 43-48.
Шобанов H.A., Павлова К.П. Распространение видов рода Chironomus Meig. (Díptera, Chíronomídae) ei районе Дарвинского заповедника в связи с гидрохимическим режимом ¡зодоемов // Экология. 1994. N 1. С. 28-35.
Шобанов H.A. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Díptera, Chíronomídae). I. Стандартизация дисков политенных хромосом в системе Максимовой II Цитология. 1994. Т. 36, N 1. С. 117-122.
Шобанов H.A. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Díptera, Chíronomídae). II. Инверсионные варианты хромосомных плеч // Цитология. 1994. Т. 36, N 1. С. 123-128.
Шобанов H.A. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Díptera, Chíronc-midaé). III. О зависимости характеристик кариофонда от объема выборки и структуры популяций // Цитология. 1994. Т. 36, N 3. С. 289-297.
Шобанов H.A. Кариофонд Chironomus plumosus (L.) (Díptera, Chíronomídae). IV. Внутри- и межпопуляционный полиморфизм // Цитология. 1994. Т. 36. N11. С. 1129-1145.
Шобанов H.A., Петрова H.A. Особенности кариотипа хирономуса Chiro- ' nomus saxatih's из Сибирского Заполярья и возможное возникновение неоцентромер в хромосоме АЕ (цитокомплекс pseudothummi) // Цитология. 1995. Т. 37, N7. С. 586-592.
Шобанов H.A., Керкис И.Е. Морфологическая дифференциация личинок Chironomus plumosus и Ch. borokensis (Díptera, Chironomidae) II Информ. бюл. Биология внутренних вод. 1995. N98. С. 37-45.
Шобанов H.A. Кариотип и морфология личинки Chironomus oculatus sp. п. СDíptera, Chironomidae) // Зоол. журн. 1996а. Т. 75, N 11. С. 1668-1675.
Шобанов H.A. Морфология и кариотип Chironomus anthracinus Zett. (Díptera, Chironomidae) H Зоол. журн. 19966. T. 75, N 10. С. 1505-1516.
Шилова А.И., Шобанов H.A. Каталог хирономид рода Chironomus Meigen 1803 (Díptera, Chironomidae) России и бывших республик СССР // Экология, эволюция и систематика хирономид / Под ред. H.A. Шобанова и Т.Д. Зинчен-ко. - Тольятти-Борок: ИБВВ и ИЭВБ РАН. 1996. С. 28-43.
Шобанов H.A., Шилова А.И. Белянина С.И. Объем и структура рода Chironomus (Díptera, Chironomidae): обзор мировой фауны // Экология, эволюция и систематика хирономид / Под ред. H.A. Шобанова и Т.Д. Зинченко. - Тольятти-Борок: ИБВВ и ИЭВБ РАН. 1996. С. 44-96.
Шобанов H.A. Chironomus reservatus sp. п. из Дарвинского заповедника (Díptera, Chironomidae) II Зоол. журн. 1997. Т. 76, N 8. С. 925-932.
Мартемьянов В.И., Шобанов H.A. Содержание натрия, калия, магния и кальция в гемолимфе личинок Chironomus II Журн. эвол. биохимии и физиологии. 1997. Т.ЗЗ, N.4-5. С. 443-448.
Shobanov N.A. A system of dignostic characters for the larvae of the genus Chironomus II 13th International Symposium on Chironomidae. Abstracts. Freiburg, 1997. P.115.
Shobanov N.A. Phylogenese problems of the genus Chironomus (Díptera, Chironomidae) II 13th International Symposium on Chironomidae. Abstracts. Freiburg, 1997. P.114.
Shobanov N.A., Kiknadzo I.I., Butler M.G. Nearctic and Palearctic Chironomus (Camptochironomus) tentans Fabricius (Díptera, Chironomidae) are different species // Ent. scand. 1999. Vol. 30. P. 311-322.
Шобанов H.A. Кариотип Chironomus frate^nus Wuelker (Diptera, Chironomidae) из бассейна Рыбинского водохранилища // Цитология. Т. 41, N7. С. 641-646.
Шобанов H.A., Зотов О.Д. Цитогенетические аспекты филогении рода Chironomus Meigen (Diptera, Chironomidae) II Энтомоп. обозр. (в печати).
Кикнадзе И.И., Шобанов H.A., Айманова К.Г., Андреева E.H. Кариотип и морфология личинки Camptochironomus sotivalva (Diptera, Chironomidae) И Зоол. журн. (в печати).
Shobanov N.A., Wuelker W.F., Kiknadze I.!. Chiroriomus trabicola sp.n. and C. albimaculatus sp.n. (Diptera,,Chironomidae) from Russian transpolar regions // Aquat. Insects (in press).
Shobanov N.A, Phylogervstic problems of the genus Chiroriomus Meigen (Diptera, Chironomidae II Proceedings of the 13th International Symposium on Chironomidae (in press).
Благодарности
Выполнению настоящей работы и своему становлению как исследователя я обязан ряду высококлассных специалистов, с которыми мне посчастливилось встречаться и сотрудничать. Мой интерес к эволюционной и экологической проблеме вида сформировался под влиянием моего научного руководителя в студенческие годы проф. Г.Л. Шксрбатова (Ивановский гос. университет); теория и практика зоосистематики осваивалась под руководством и в теснейшем сотрудничестве с д.б.н. А.И. Шиловой (ИБВВ РАН, Борок); овладение кариологией оказалось возможным благодаря многочисленным стажировкам и совместной работе с д.б.н. H.A. Петровой (ЗИН РАН, Санкт-Петербург), проф. И. И. Кикнадзе (ИЦиГ СО РАН, Новосибирск), к.б.н. С.Ю. Деминым и д.б.н. Н.Б. Ильинской (ЦИН РАН, Санкт-Петербург); электрофоре-тическим методам исследований я учился у к.б.н. Е.В. Кузьмина и сотрудников лаборатории экологической биохимии (ИБВВ РАН, Борок), а проведению физиологических экспериментов - у д.б.н. Г.А. Виноградова (ИБВВ РАН, Борок). В последние несколько лет мне очень помогали дигкуссии и консультации с прсф. И.И. Кикнадзе (Новосибирск), проф. В. Вюлкером (Фрайбург, Германия) и доктором Д. Мартином (Мельбурн, Австралия).
Осуществление ряда исследований было бы невозможным без материала, который собрали и любезно предоставили К. Г. Айманова (Новосибирск), В.И. Бисеров (Борок), Л.П. Гребенюк (Борок), С.Ю. Демин (Санкт-Питербург), А.Г. Завиша (Архангельск), Н.И. Зеленцов (Бсрок), В.К. Иванов (Дарвинский заповедник), И.И. Кикнадзе (Новосибирск), Н.В. Логинова (Саратов), Т.Н. Нагаева (Вологда), К.П. Павлова (Зея), Т.Н. Филинковз (Екатеринбург), А.И. Шилова (Борок), М. Батлер (Фарго, США), Р. Бургхардт (Росток, Германия), X. Валлендуук (Шлийндель, Голландия), А. и К. Каигур (Выртсъярвская лимнологическая станция, Эстония), А. Мачавариани (Тбилиси, Грузия).
-
Шобанов, Николай Александрович
-
доктора биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2000
-
ВАК 03.00.09
- Морфологическая и хромосомная дифференциация комаров-звонцов (Chironomidae, Diptera) в процессе видообразования
- Эколого-фаунистическая характеристика и биоиндикационное значение хирономид рода Procladius skuse, 1889
- Значение кариотипов хирономид (Chironomus plumosus L. и Camptochironomus tentans F.) для оценки состояния водной среды
- Дивергенция кариотипов голарктических видов chironomus группы plumosus в палеарктике и неарктике
- Хирономиды рода Cryptochironomus (Diptera, Chironomidae) Волжского бассейна: экология, морфология, кариосистематика, индикаторное значение
