Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ревизия рода Paramecium O. F. Műller, 1773
ВАК РФ 03.00.33, Протистология
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Фокин, Сергей Иванович
Введение.
Глава I. Материал и методы.
1.1. Места сбора живого материала.
1.2. Сбор материала и его культивирование в лаборатории.
1.3. Прижизненный анализ материала и экспериментальные методы.
1.4. Анализ фиксированного материала.
1.4.1. Светооптические методы.
1.4.2. Электронная микроскопия.
1.4.3. Молекулярно-биологические методы.
1.4.4. Математическая обработка.
1.5. Список полученных сиквенсов гена рРНК.
1.6. Места выполнения работы.
Глава II. Сравнительное изучение некоторых морфологических признаков клетки инфузорий рода Paramecium.
II. 1. Морфология сократительных вакуолей.
II. 1.1. P. bursaria.
II. 1.2. P. putrinum.
И. 1.3.P. duboscqui.
II. 1.4. P. woodruffi.
II. 1.5. P. nephridiatum.
II. 1.6. P. calkinsi.,.
II. 1.7. P. polycaryum.
II. 1.8. P. caudatum,.
II. 1.9. P. aurelia комплекс.
II. 1.10. P. multimicronucleatum.
И. 1.11. P. jenningsi.
И. 1.12. P. schewiakoffi.
II. 1.13. P. brasilianum.
II. 1.14. Обсуждение.
11.2. Морфологические типы микронуклеусов.
11.2.1. P. bursaria.
11.2.2. P. putrinum.
11.2.3. P. duboscqui.
11.2.4. P. woodruffi.
11.2.5. P. nephridiatum.
11.2.6. P. calkinsi.
11.2.1. P. polycaryum.
11.2.8.P. caudatum.
11.2.9. P. aurelia комплекс.
11.2.10. P. multimicronucleatum.
11.2.11. P. jenningsi.
11.2.12. P. schewiakoffi.
11.2.13.P. brasilianum.
11.3. Математический анализ сходства типов сократительных вакуолей и микронуклеусов у разных парамеций.
II. 4. Обсуждение.
II.5. Организация переходной зоны ресничек.
II.5.1. Переходная зона ресничек Peniculia.,
И.5.2. Обсуждение.
II.6. Кортикальная конституция парамеций по данным морфометрии.
Н.6.1. P. bursaria.
11.6.2. P. putrinum.
11.6.3. P. duboscqui.
11.6.4. P. woodruffi.
И.6.5. P. nephridiatum.
11.6.6. P. calkinsi.
11.6.7. P. polycaryum.
И.6.8. P. biaurelia.
11.6.9. P. tetraurelia.
11.6.10. P. pentaurelia.
11.6.11. P. jenningsi.
11.6.12. P. schewiakoffi.
11.6.13. P. caudatum.
11.6.14. P. miiltimicronucleatum.
11.6.15. P. brasilianum.
11.7. Математический анализ сходства кортикальной конституции у разных парамеций.
11.8. Обсуждение.
Глава III. Сравнительное изучение некоторых биологических особенностей видов рода Paramecium.
III. 1. Вращение при плавании.
III. 1.1. Результаты экспериментов.
III. 1.2. Обсуждение.
111.2. Устойчивость к изменению солености.
III.2.1 .Результаты экспериментов.
III.2.2. Обсуждение.
111.3. Естественные бактериальные эндоцитобионты.
111.3.1.P. bursaria.
111.3.2. P. putrinum.
111.3.3. P. duboscqui.
111.3.4. P. nephridiatum.
111.3.5. P. calkinsi.70.
111.3.6. Комплекс P.aurelia.
111.3.7. P. caudatum.
111.3.8. P. multimicronucleatum.
111.4. Экспериментальный анализ хозяинной специфичности бактерий рода Но1озрога.
111.4.1. Р. Ьигзапа.
111.4.2. Р. риМпит.
Ш.4.3. Р. (¿иЬоясдш.
Ш.4.4. Р. перкпсИМит.
Ш.4.5. Р. саШп$1.
Ш.4.6. Р.мюос1ги//1.
Ш.4.7.Р. ро1усагуит.
Ш.4.8. Комплекс Р. аигеНа.
Ш.4.9. Р.]ептп&1.
Ш.4.10. Р. саийсйит.
III.4.11. Р. тиШтюгопис1еаШт.
Ш.4.12. Р. 8скеч;1с1ко$.
Ш.4.13.Р. ЪгазШапит.
Ш.5. Математический анализ сходства парамеций по изученным морфо-биологическим признакам.
Ш.6. Коинфекция как путь расширения разнообразия бактериальных эндоцитобионтов парамеций.
111.6.1. Результаты экспериментов.
111.6.2. Обсуждение.
III.7. Стратегии "выживания" эндобионтов в жизненном цикле разных парамеций.
Ш.7.1. Путь выведения из клетки парамеций некоторых холоспор во внешнюю среду.
Ш.7.2. Стратегии макронуклеарных бактерий при половом процессе парамеций-хозяев.-.
Ш.7.2.1. Р. саисЬЫт.
Ш.7.2.2. Р. ЫаигеНа.
Ш.7.2.3. Р. ¿иЪоъсцш.
III.7.3. Обсуждение.
Глава IV. Вегетативные функции микронуклеуса у различных парамеций и взаимодействие элементов их ядерного аппарата.
IV.l.P. bursaria.
IV.2. P. caudatwn.
IV.3. P. putrinum.
IV.4. Обсуждение.
Глава V. Особенности ядерной реорганизации у Paramecium в ходе полового процесса и его возможная эволюция.
V.I. Экспериментальные данные и анализ литературы.
V.1.1. P. bursaria.
V.1.2. P. putrinum.
V.I.3.P. duboscqui.
V.1,4. P.woodruffi.
V. 1.5. P. nephridiatum.Ill
V.l.6. P. calkinsi.
V. 1.7. P. polycaryum.
V. 1.8.Комплекс P. aurelia.
V.l.9 .P.jenningsi.
V.l. 10. P. schewiakoffi.
V. 1.11. P. wichtermani.
V.1.12.P. caudatum.
V.l .13 .P.multimicronucleatum.
V.l .14.P .brasilianum.
V.2. Математический анализ сходства процесса ядерной реорганизации у разных парамеций.
V.3. Обсуждение.
Глава VI. Филогенетические связи в подклассе Peniculia по результатам сравнения последовательности нуклеотидов гена 18S рРНК и видовой паттерн ДНК некоторых представителей Paramecium.
VI. 1. Анализ видовых паттернов ДНК некоторых парамеций.
VI. 1.1. Р. duboscqui.
VI.1.2. P. nephridiatum.
VI. 1.3. P. jenningsi.
VI. 1 A.P.schewiakofß.
VI.2. Сравнительный анализ последовательности нуклеотидов гена малой субъединицы рРНК.
VI.2.1. Сравнительный анализ первичной структуры гена 18S рРНК. Общая топология подкласса Peniculia.
VI.2.2. Сравнительный анализ первичной структуры гена 18S рРНК. Филогения Paramecium.
VI.2.3. Сравнение структуры зоны Helix Е101 гена 18S рРНК у пеникулин и других Oligohymenophorea.
VI.2.4. Филогенетическая позиция P. schewiakoffi и P. brasilianum.
VI.3. Обсуждение.
Глава VII. Критический анализ видового состава рода Paramecium.
VII. 1. Paramecium О. F. Müller, 1773.
VII.l.l. Paramecium bursaria (Ehrenberg, 1830) Focke, 1836.
VII. 1.2. Paramecium putrinum Cladared & Lachmann,
VII. 1.3. Paramecium duboscqui Chatton&Brachon, 1933.
VII. 1.4. Paramecium calkinsi Woodruff, 1921.
VII. 1.5. Paramecium woodruffi Wenrich, 1928.
VII. 1.6. Paramecium nephridiatum Gelei, 1925.
VII. 1.7. Paramecium polycaryum Woodruff & Spencer, 1923.
VII. 1.8. Paramecium aurelia O. F. Müller, 1773 (комплекс видов,
Sonneborn, 1975).-.
VII. 1.9. Paramecium caudatum Ehrenberg, 1833.
VII. 1.10. Paramecium multimicronucleatum Powers & Mitchell, 1910.
VII.l.l 1. Paramecium jenningsi Diller & Earl, 1958.
VII.2. Эндемичные виды парамеций.
VII.2.1. P. cifricanum Dragesco, 1970.
VII.2.2. Paramecium pseudotrichium Dragesco, 1970.;
VII.2.3. Paramecium jankowskii Dragesco, 1972.
VII.2.4. Paramecium ugandae Dragesco, 1972.
VII.2.5. Paramecium wichtermani Mohammed & Nashed, 1968-1969.
VII.2.6. Paramecium schewiakoffi nov. sp.
VII.2.7. Paramecium brasilianum nov. sp.
VII.3. Виды с сомнительной валидностью.
VII.3Л. P. transteineri Kahl, 1931.
VII.3.2. P. chilodonides Kahl, 1931.
VII.3.3. P. pseudoputrinum Kahl, 1931.
VII.3.4. P.ficarum Kahl, 1928.
VII.3.5. P. chlorelligerum Kahl, 1930.
VII.3.6. P. porculus Faure-Fremiet, 1953.
VII.3.7. P. silesiacum Sramek-Husek, 1954.
VII.3.8. P. arcticum Doroszewski, 1959.
VII.3.9. Paramecium dragescoi Aliev, 1998.
VII.4. Обсуждение.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Ревизия рода Paramecium O. F. Műller, 1773"
Парамеции представляют собой парадоксальную группу инфузорий. Уже 250 лет они известны науке и за это время служили объектами нескольких тысяч, в том числе фундаментальных, исследований в различных областях биологии (см.: Kalmus, 1931; Wagtendonk, 1974; Wichterman, 1986; Görtz, 1988; Hausmann, Bradbury, 1996). Часто, основываясь на результатах изучения парамеций как модельных клеток-организмов, делались выводы общебиологического характера. Между тем их место в системе инфузорий менялось несколько раз на протяжении последних 30 лет (Puytorac et al., 1974; Corliss, 1979; Крылов и др., 1980; Янковский, 1980; Small, Lynn, 1981, 1985; Puytorac et al., 1987; Фокин, 1994; Lynn, Small, 2000), видовой состав четко не установлен, а систематика и филогения до сих пор оставались мало разработанными. Без знания систематики и филогении группы, в свою очередь, интерпретация многих, особенно биохимических и молекулярно-биологических данных, оказывается сложной и не может уверенно использоваться для общебиологических (прежде всего эволюционных) обобщений. Таким образом, значительный массив данных, накопленных к настоящему времени по этой группе в литературе, не может быть правильно суммирован и оценен, что отражается на общем уровне наших знаний об одном из ключевых таксонов одноклеточных организмов - инфузориях (тип Ciliophora).
Около 20 морфологических видов парамеций, валидность части которых до сих пор была спорной, имеют при едином плане строения значительный полиморфизм по целому ряду важных морфологических и биологических признаков: строению сократительных вакуолей и микронуклеусов, системе типов спаривания, форме ядерной организации и реорганизации ядер в ходе полового процесса, эндоцитобионтам. Вследствие этого парамеции представляют собой уникальную группу для сравнительно-биологического анализа. Такой анализ с использованием современных методов и разноуровневого подхода к изучаемым объектам позволил бы создать реальные представления о систематике и филогенетических связях Paramecium и на этой основе решить ряд вопросов, актуальных не только для этой группы инфузорий, но имеющих общепротозоологическое и общецитологическое звучание.
Таким образом, целью моего исследования была разработка уточненных (а во многом новых) представлений о составе и филогении рода Paramecium, а также определение его положения в макросистеме типа Ciliophora на основе сравнительнобиологического анализа. Базовый материал для создания таких представлений был мною получен в ходе многолетнего изучения различных парамеций и некоторых родственных им инфузорий подкласса Peniculia.
Уникальными особенностями проведенного анализа следует считать его многоуровневый характер и абсолютный охват таксономического материала. На базе созданной мною коллекции живых культур парамеций удалось собрать все существующие в мире (в качестве лабораторных линий) виды этих инфузорий, а также выделить из природы и поддерживать в музее несколько видов парамеций, отсутствующих во всех мировых собраниях простейших. Изучение этой коллекции на молекулярном (анализ видового паттерна ДНК и последовательности нуклеотидов гена малой субъединицы 18S рРНК), субклеточном (морфология и функциональные особенности клеточных органелл) и клеточно-организменном (кортикальная конституция парамеций, особенности их движения, взаимодействие с бактериями-эндобионтами и соленостные адаптации) уровнях открыло путь к необходимым обобщениям. Немаловажной и уникальной особенностью моего исследования является также то, что все этапы работы от культивирования инфузорий до получения конечных результатов - светооптических препаратов, морфометрических таблиц, электроно-грамм, топо - и дендрограмм, видовых паттернов ДНК парамеций, полученных путем амплификации фрагментов ДНК (метод геномной дактилоскопии) и выясненных нуклеотидных последовательностей гена рРНК - выполнялись по единым схемам, протоколам и прописям для всех исследованных видов. Все это позволило впервые получить максимально сравнимый материал по всем представителям рода Paramecium.
Количество статей, посвященных разным аспектам изучения Paramecium, приближалось к тысячи уже в конце первой трети XX века (Kalmus, 1931), к его середине это число удвоилось (Wichterman, 1953), а в настоящее время как минимум утроилось (Lynn, 1996; Corliss, 1998). При этом современных работ, напрямую связанных с систематикой и филогенией пеникулин, к которым относятся и парамеции, существует лишь единицы (см.: Roque, 1961; Didier, 1970, 1971, 1994; Jankowski, 1972; Allen et al., 1983c; Puytorc, 1994; Nanney et al., 1998). Фактически после выхода в свет второго издания книги Вихтермана "Биология парамеции" (Wichterman, 1986), в которой элемент сравнения и критический анализ систематики и филогении группы практически отсутствует, появилось лишь одно сравнительное исследование, затрагивающее, в основном, морфологический (субклеточный) аспект проблемы (Вегеп, 1990). Предполагая привлечь основные литературные данные при обсуждении собственных результатов в соответствующих главах диссертации, во введении я хотел бы лишь кратко осветить историю вопроса и подчеркнуть недостаток внимания к проблемам систематики и филогении парамеций, а также противоречивость современных взглядов, имеющихся по этому поводу в литературе.
Интерес к системе инфузорий как многочисленной и разнообразной группе клеток-организмов возник сразу после осознания одноклеточности этих простейших (Siebold, 1845) и отказа от догмы Эренберга (Ehrenberg, 1838) о совершенной (многоклеточной) природе инфузорий (см.: Hausmann, Hulsmann, 1995; Fokin, 2001). Первая серьезная система этих протистов была предложена, однако, лишь спустя 40 лет одним из пионеров цилиотологии, немецким зоологом Бючли (Butschli, 1887-1889), который ознаменовал своими исследованиями начало эры открытий в этой области протистологии (Corliss, 1979). Семейства Paramecina и Urocentrina (соответственно, с двумя родами Paramecium и Urocentrum) были помещены им в подотряд Aspirotiricha отряда Trichostomata подкласса Ciliata, класса Infusoria. По тем временам эта была наиболее совершенная система, поскольку она строилась на совокупности признаков, была лишена синонимики, и ее отряды представляли собой достаточно естественные группировки. Шевяков, русский ученик Бючли, в своей капитальной монографии "Организация и систематика Infusoria Aspirotricha" развил идеи учителя и представил филогенетическую схему аспиротрих, которые, как он полагал, составляют более примитивную, чем спиротрихи, группу (Шевяков, 1896). Paramecium, хотя и ответвлялись по его схеме от общего корня с Ophryoglena, Frontonia, Disematostoma и Colpidium, но топологически были наиболее близки к Urocentrum и семейству Microthoracina. Практически без изменений (в части положения Paramecium) эта схема была воспринята Калем (Kahl, 1930), который, однако, поднял статус инфузорий до ранга подтипа (Subphylum Ciliophora).
В 1954 году Форе-Фремье (Faure-Fremier, 1954, 1954а) предложил новую систему Ciliophora, в которой поместил пеникулин (в том числе и парамеций), группу, образованную благодаря работам Гелей (Gelei, 1934), в отряд Hymenostomatida, сблизив их тем самым, с Tetrahymena (Corliss, 1956). Система Форе-Фремье была широко принята в мировой цилиотологии до начала 1970-х годов, хотя в результате ряда модификаций она сильно разрослась (см.: Corliss, 1979). С обоснованием в новой системе Ciliophora класса Oligohymenophora (Puytorac et al., 1974), Peniculina (включавший роды Paramecium, Frontonia, Lembadion, Disematostoma, Urocentrum и некоторые другие) на правах подотряда занял там свое место, соседствуя с другими подотрядами хименостоматид: Tetrahymenina и Ophiyoglenina.
Параллельно с описанным процессом эволюции систем инфузорий и во взаимосвязи с ним (вслед за улучшением оптической техники) смещались и акценты (основополагающие признаки), на которых строилась та или иная система. Так во времена Бючли, Шевякова и отчасти, Каля это были присутствие и общий характер соматической и оральной цилиатуры. С появлением техники серебрения инфрацилиатуры (Kein, 1926; Chatton, Lwoff, 1930) систематическое значение приобрели морфогенетические события, связанные с процессом деления инфузорий, и некоторые кортикальные образования, лишенные ресничек. С внедрением в практику исследований электронного микроскопа (Pitelka, 1963) инфрацилиатура и ее фибриллярные дериваты, связанные с кинетосомами, оказались в центре внимания систематиков - началась эра ультраструктуры (Corliss, 1986). Устройство кинетид инфузорий и организация эктоплазматической фибриллярной сети стали главным признаком для выделения монофилетических группировок ранга подтипа-класса (Lynn, 1976; Серавин, Герасимова, 1977). Это направление привело к созданию системы Смолла и Линна (Small, Lynn, 1981, 1985), разделивших тип Ciliophora на 8 классов на основе анализа кортикальных фибриллярных структур.
Организация соматической кинетиды с одной стороны и особенности клеточной морфологии и стоматогенеза, на которых строилась во многом предшествующая система (Corliss, 1979), с другой стороны, в некоторых группах инфузорий не совпадали. Так, по системе Смолла и Линна, Peniculida, повысившись в ранге до отряда, оказались включенными в класс Nassophorea (Small, Lynn, 1981, 1985), где заняли место рядом с отрядом Microthoracida (как у Шевякова в 1896 году!). Одновременно Янковский (1980) выделил этот же отряд Peniculida Faure-Fremiet, 1956 как таксон неясного систематического положения, полагая, впрочем, его близким к низшим нассулидам. Параллельно в системе французских протозоологов, опубликованной в кратком курсе протистологии (Puytorac et al., 1987), подкласс Peniculia с отрядами Peniculida и Urocentrida продолжал числиться среди олигохименофор. Таким образом, создалась парадоксальная ситуация - один из наиболее изученных одноклеточных организмов рассматривался в составе двух разных классов Ciliophora или как Ciliophora incertae sedis.
Состав рода также оказался не до конца ясным (см.: Wichterman, 1953, 1986; Vivier, 1974). Принципы идентификации и вес признаков, использованных для выделения новых видов, долгое время были произвольными. Это порождало столь же произвольное появление новых видов. Так, если Мюллер в своей знаменитой книге "Vermivm terrestriura et fluviatilium, seu animalium infiisoriorum" (Müller, 1773) описал лишь 2 вида парамеций, один из которых - P. aurelia как комплекс видов существует до наших дней (Sonneborn, 1975), то в издании 1786 года появилось уже 5 парамеций (Müller, 1786). В дальнейшем, число парамеций, упоминавшихся в сводках по инфузориям, постоянно менялось: 8 (Ehrenberg, 1838), 2 (Dujardin, 1841), 8 (Claparéde, Lachmann, 1858), 5 (Kent 1881-1882), 4 (Шевяков, 1896).
В начале XX века признавались несомненно валидными 5 видов (Powers, Mitchell, 1910). В 1928 году Венрич (Wenrich, 1928), представивший в своей сводке краткие описания 8 видов парамеций, писал: ".действительно, лишь очень немногие видовые описания, сделанные до времени Mona (Maupas, 1888) были достаточно аккуратными, чтобы позволить позднейшим исследователям узнать описанные формы". К сожалению, краткие и иногда маловразумительные описания продолжали появляться и в XX веке (Dumas, 1929; Kahl, 1930; Srámek-Husek, 1954; Baumeister, 1969). Общее число описаний, которые явно не дают право на валидность описанных инфузорий, к нашим дням превысило 30.
В качестве яркого примера таксономической путаницы можно привести длительное сосуществование в основных руководствах по инфузориям видов Р. putrinum Claparéde, Lachman, 1858 и P. trichium Stokes, 1885, которые в природе представлены лишь одной парамецией, описанной первоначально в Европе (1858), а затем переописанной под новым видовым именем в Америке (1885). Ссылки на оба этих вида, как на реально существующие, продолжаются до настоящего времени (Bick, 1972; Carey, 1992), хотя еще Шевяков (Schewiakoff, 1893) отметил их идентичность, а Янковский (Jankowski, 1972), проанализировав соответствующие работы, убедительно показал, что P. trichium является младшим синонимом P. putrinum.
Одним из первых провел ревизию рода Paramecium Вудруф (Woodruff, 1921) при описании им новой парамеции - P. calkinsi. Им же было отмечено существование среди парамеций двух групп видов, отличающихся по форме тела: "bursaria" и "aurelia". Это деление, не имея таксономического характера, было закреплено в сравнительно подробном описании "восьми хорошо различимых видов парамеций" (Wenrich, 1928), к которому были приложены пропорциональные рисунки всех описанных в этой работе инфузорий. Однако никаких предположений о взаимосвязи видов в роде и рода с другими холотрихами сделано не было, также как и в работе Людвига (Ludwig, 1931), посвященной номенклатуре и систематике рода Paramecium.
Оба издания монографического описания биологии рода, выпущенные Вихтерманом (Wichterman, 1953, 1986), а в промежутке аналогичная книга под редакцией Вагтендонка (Wagtendonk, 1974), при обилии ценного материала по цитологии, физиологии, генетике и экологии парамеций полностью лишены сравнительного и филогенетического подхода. Систематическая часть этих руководств содержит анализ видового состава рода, хотя два валидных вида - P. nephridiatum и P. duboscqui -отнесены в них к разряду сомнительных (Vivier, 1974; Wichterman, 1986), а в сводке французского автора присутствуют и P. putrinum и P. trichium (Vivier, 1974). Используя деление рода на две группы видов "bursaria" и "aurelia" (как и 40-60 лет назад!), авторы не пытались установить, каковы взаимоотношения между этими родовыми группировками. Единственную филогенетическую систему рода (Янковский, 1969; Jankowski, 1972) Вихтерман лишь цитирует без обсуждения (Wichterman, 1986), а Вивье, отмечая ее как очень интересную, по сути игнорирует (Vivier, 1974). В коллективной монографии "Paramecium" (Gortz, 1988) глава о систематике и филогении просто отсутствует.
Описание некоторых видов, с которыми Вихтерман, один из немногих мировых специалистов по систематике парамеций, сам не работал (основные его исследования касались P. caudatum, P. bursaria и P. calkinsi), даны в монографиях весьма кратко и схематично (Wichterman, 1953, 1986). Иногда эта краткость очевидно вызвана тем, что видовая характеристика части парамеций (например, P. polycaryum) в полном виде никогда не публиковалась (Woodruff, Spencer, 1923).
По сути, единственным исследователем, который попытался прояснить взаимоотношения различных видов парамеций в пределах рода и рода с другими пеникулинами, был Янковский (Янковский, 1962, 1969; Jankowski, 1972). Он изучил, как следует из статьи 1969 года, в сравнительном плане морфологию и морфогенез семи видов рода - P. bursaria, P. putrinum, P. calkinsi, P. woodruffi, P. aurelia, P. caudatum и P. multimicronucleatum. На основании анализа упомянутых видов было предложено разделить род на 3 подгруппы - "putrinum", "woodruffi" и "aurelia" (Янковский, 1962), позднее преобразованные автором в подроды - Helianter, Cypreostoma и Paramecium соответственно (Янковский, 1969). Помимо краткой характеристики-диагноза подродов, нескольких схем и микрофотографий кинетома трех видов парамеций и трех рисунков их же ядерного аппарата никаких данных по морфометрии, стоматогенезу, ядерной реорганизации и другим, упоминаемым в статье особенностям, опубликовано не было. Оригинальные данные по P. bursaria и P. calkinsi даже не упоминались, а работа, посвященная P. woodruffi (Янковский, 1961), надолго внесла таксономическую путаницу в отечественную протозоологию, поскольку была сделана, как потом выяснилось (Fokin et al., 1999), на другом виде парамеций. В большой работе, посвященной цитогенетике P. putrinum (Jankowski, 1972), автор несколько раз снова касался взаимоотношений видов и происхождения рода Paramecium, однако, не подкрепленные фактическими данными или ссылками, эти утверждения явно выглядят как спекуляции.
Тем не менее, кратко охарактеризуем эту единственную попытку проанализировать филогенез Paramecium и общее направление эволюции этой группы инфузорий (Jankowski, 1972). Янковским, как следует теперь из моих материалов, было правильно указано общее направление эволюции: Frontonia - Helianter - Cypreostoma -Paramecium. Однако, он предполагал, что P. putrinum, как наиболее примитивная парамеция, дала начало линии P. polycaryum - P. woodruffi - P. aurelia и, таким образом, оказывается ближайшим родственником P. bursaria и P. polycaryum. В пределах же подгрупп "woodruffi" и "aurelia" наиболее древними им считались P. woodruffi и P. aurelia. В качестве предковых форм для Paramecium он указывал сначала на Disematostoma (Янковский, 1969), а позже - на Frontonia или "каких-то мелких фронтонид" (Jankowski, 1972). Эту филогенетическую линию Янковский во многом выстроил, опираясь на сравнительный анализ процессов восстановления общей кортикальной конституции инфузорий после деления. Он считал, что этапы онтогенеза парамеций повторяют в этом случае филогенез и "могут служить превосходным примером биогенетического закона Мюллера-Геккеля" (Янковский, 1969). Ни одной фотографии или схемы, сделанной в этой связи на основе экспериментальных материалов, им не было опубликовано.
Накопление новых данных по морфологии, морфогенезу, ультраструктуре, биохимии, а теперь и молекулярной биологии различных инфузорий, внедрение новых методик исследования, не могло не отразиться на общей схеме их классификации и филогении (Corliss, 1979; Lynn, Corliss, 1991; Lynn, 1996; Lynn, Small, 2000). Очевидно, что такие схемы менялись и будут меняться. Сейчас наступил, по определению Линна (Lynn, 1996), период уточнения макросистемы Ciliophora и ее частей. Проделать эту работу для Oligohymenophorea, крупнейшего класса инфузорий, без учета пеникулин (а значит и Paramecium) невозможно. Тем не менее, до наших работ в этом направлении с
Заключение Диссертация по теме "Протистология", Фокин, Сергей Иванович
Выводы
1. На основании анализа впервые расшифрованных последовательностей нуклеотидов гена малой субъединицы рибосомальной РНК для 11 видов рода Paramecium и трех других пеникулин (Lembadion, Frontonia, Urocentrum) доказано, что род Paramecium и подкласс Peniculia представляют собой древние монофилетические образования класса Oligohymenophora.
2. В результате ревизии таксона к роду Paramecium отнесены 17 валидных морфологических видов и комплекс P. aurelia, состоящий из 15 биологических видов. Двум видам возвращен статус валидных (P. duboscqui и P. nephridiatum), два вновь описаны (P. schewiakoffi и P. brasilianum), два переведены в разряд сомнительных (P. arcticum и P. dragescoi) и семь закрыты.
3. По результатам многоуровневого сравнительно-биологического анализа видового сходства род Paramecium разбит на четыре подрода: Bursarium Fokin subgen. п., Putrinum Fokin subgen. п., Calkinsium Fokin subgen. п. и Caudatum Fokin subgen. n.
4. Анализ первичной структуры паттерна гена 18S рРНК, вторичной структуры зоны Helix El01 и морфо-биологических особенностей для 18 видов пеникулин, вынуждает отказаться от классификации, предложенной для подкласса Peniculia Линном (Lynn, Small, 2000) и вернуться к системе Пьюторака (Puytorac, 1994) как наиболее адекватно отражающей филогенетические связи в подклассе.
5. Только три морфологических вида парамеций могут быть признаны в полном смысле космополитами, шесть имеют широкое, два - ограниченное распространение, и семь, по-видимому, являются эндемиками. Учитывая эти результаты, следует пересмотреть концепцию космополитизма инфузорий, широко распространенную среди протистологов, и ожидать находок новых видов инфузорий в местах с неисследованной протистофауной.
6. Виды, имеющие несколько сингенов, не могут считаться видовыми комплексами а priori без серьезного исследования каждого отдельного случая. При этом наши результаты говорят в пользу существования тенденции дифференцировки сингенов в биологические виды.
7. Экологическая группа эвригалинных парамеций включает 4 вида - P. calkinsi, P. nephridiatum, P. woodruffi и P. duboscqui. Отношение к фактору солености представителей Paramecium указывает на возможное пресноводное происхождение группы.
8. Богатство бактериальных эндоцитобионтов у парамеций объясняется наличием у них инфекционных бактерий, могущих служить переносчиком в клетку хозяина новых "вселенцев".
9. Высказанная ранее гипотеза о функциональной значимости Ми в вегетативной клетке (Фокин, 1978) может считаться доказанной. Основные вегетативные функции Ми у парамеций и, видимо, у инфузорий вообще, связаны с фундаментальными клеточными характеристиками - поддержанием нормального хода стоматогенеза и функционированием ротового аппарата инфузорий на протяжении всего жизненного цикла этих простейших.
10. Генеративные ядра у парамеций представлены четырьмя морфологическими типами, отражающими реальное разнообразие этого ядра у инфузорий. Присутствие в роде Paramecium либо полиплоидных, либо множественных Ми демонстрирует две стратегии гарантированного сохранения в клетке функционально значимого компонента ядерного аппарата.
11. Сформулирована гипотеза об эволюции дегенеративных изменений Ма в ходе ЯР у инфузорий. Представляется возможным, что эволюционные изменения, касающиеся судьбы старого Ма в ходе К у инфузорий, направлены от деградации этого ядра целиком в конце ЯР у примитивных форм к появлению его долгоживущих фрагментов на все более и более ранних этапах ЯР у части Oligohymenophora.
12. Монофилия рода Paramecium и филогенетические взаимоотношения его представителей, обладающих множественной (P. bursaria и P. putrinum) и бинарной (все остальные виды) системой типов спаривания говорят в пользу первичности бинарной системы типов спаривания у инфузорий и появления множественной системы в ходе их эволюции.
13. Многоуровневый сравнительно-биологический подход может быть применим и для анализа других таксонов Ciliophora.
Заключение
Роль модельного организма, которую представители рода Paramecium играют в самых разнообразных протистологических, цитологических и генетических исследованиях, требует максимального знания биологии и филогенетики этих инфузорий. В пределах самой цилиатологии обсуждение любых вопросов систематики, филогении, морфогенеза и функциональной морфологии всегда апеллирует к данным, полученным на этих "звездных" инфузориях. Тем не менее основные вопросы как систематики, так и филогении рода Paramecium и всей группы инфузорий подкласса Peniculia в течение многих лет, несмотря на обилие исследований с использованием парамеций, не были решены. Одними из главных причин такого положения был фрагментарный характер проводимых в этом направлении немногочисленных работ и отсутствие базы для таких исследований - коллекции живых культур, полно представляющих эту небольшую, но чрезвычайно важную группу инфузорий класса Oligohymenophorea. Поставив перед собой задачу восполнить этот значительный пробел в наших знаниях, я планировал свою диссертационную работу как многоуровневый сравнительно-биологический анализ инфузорий рода Paramecium с привлечением максимальной видовой выборки. Такой подход с привлечением современных, в том числе и экспериментальных методов, помимо прочего, позволил ввести в научный оборот некоторое число малоизученных или вообще неизученных видов, которые по своему положению в группе представлялись "знаковыми". Сделать это без ревизии существовавших представлений о видовом составе и таксономии рода было невозможным. Поэтому существенное место в диссертации было уделено критическому анализу данных по систематике рода. За последние 25 лет такие работы, кроме моих собственных, практически отсутствовали. Часть видовых описаний, которыми вынуждены пользоваться специалисты часто архаичны, фрагментарны и не содержат всей необходимой информации (Vivier, 1974; Wichterman, 1986).
Ключевым моментом в выработанном мною подходе было осуществление разноуровневого анализа одной и той же видовой выборки по единой схеме и с использованием максимально стандартных оценок (математической обработки полученных результатов). Подготовка материала, проведение экспериментов и измерений "одними руками" также способствовали получению наиболее сравнимых результатов.
Материал анализировался на молекулярном уровне организации объектов -получение и филогенетический анализ полных последовательностей нуклеотидов гена малой субъединицы рРНК и оценка видовой полиморфности фрагментов ДНК с использованием ПЦР со случайными праймерами (метод геномной дактилоскопии); на субклеточном (органелльном) уровне - исследование особенностей морфологии СВ, Ми и ПЗ ресничек (в том числе на электронно-микроскопическом уровне - анализ ультратонкой организации ПЗ ресничек и генеративных ядер); и, наконец, на клеточном (организменном) уровне - анализ поведения клеток при плавании, оценка адаптивной способности парамеций к фактору солености, изучение взаимодействия с бактериальными эндобионтами, выяснение функциональной значимости Ми и ядерных взаимодействий и сравнительный анализ кинетомной конституции клетки парамеций.
Дендрограммы сходства видов, построенные с учетом разных признаков и их комплексов, имели определенные топологические "разночтения", но обладали несомненным базовым сходством. Проведенный многоуровневый анализ позволил впервые в мировой протозоологической практике реконструировать филогенетическое древо рода Paramecium и подкласса Peniculia. Полученные результаты являются основанием для признания этих таксономических образований монофилетическими и подтверждают монофилию всего класса Oligohymenophorea.
Анализ первичной структуры паттерна гена 18S рРНК, вторичной структуры зоны Helix Е101 и биологических особенностей атипичной пеникулины U. turbo в сравнении с другими изученными нами представителями подкласса позволил отказаться от классификации, предложенной Линном (Lynn, Small, 2000), и вернуться к системе Пьюторака (Puytorac et al., 1987), как наиболее адекватно отражающей филогенетические связи в подклассе Peniculia. В его состав входят два отряда -Urocentrida (с единственным семейством Urocentrinae) и Peniculida (с семействами Lembadionidae, Stokesiidae, Frontoniidae, Clatrostomatidae, Maritujidae, Neobursariidae и Parameciidae).
Собственный анализ ультраструктуры ПЗ ресничек различных парамеций и других пеникулин, а также литературные данные по организации этой зоны органелл локомоции у широкого круга инфузорий класса Oligohymenophorea позволил установить три возможные модификации. Одна из них, является специфической именно для подкласса Peniculia, а две другие распространены, преимущественно, у хименостоматид и скутикоцилиатид. Таким образом, признак организации ПЗ ресничек может с успехом использоваться не только в систематике и филогении флагеллат, где он давно применяется (Карпов, 1990), но и у инфузорий.
На основе ультраструктурного и светооптического анализа морфологии Ми предложена классификация генеративных ядер парамеций на 4 типа, максимально отвечающая реальному разнообразию этого ядра у инфузорий. Наличие среди парамеций видов с полиплоидными Ми или с несколькими генеративными ядрами объясняется с позиций значимости Ми в вегетативной жизни клетки. Вероятно, естественный отбор у инфузорий в этом отношении мог быть двунаправленным - в сторону полимеризации Ми (увеличение числа ядер), что встречается достаточно часто, и (или), в меньшей степени, в сторону полиплоидизации генеративного ядра.
По результатам сравнения дендрограмм и топограмм сходства видов рода, построенных с использованием кластерного и многомерного анализов (UPGMA и MDS методы), а также и филогенетических взаимоотношений в группе предложен новый вариант классификации рода Paramecium с разделением его на 4 подрода. В результате ревизии таксона двум видам возвращен статус валидных, два - вновь описаны, два -переведены в разряд сомнительных и семь закрыты.
Собственный анализ генотипической структуры части видов рода и литературные данные дают основание не признавать многосингенные виды видовыми комплексами без серьезного исследования каждого отдельного случая. При этом наши результаты говорят в пользу существования тенденции дифференцировки сингенов в биологические виды.
Полученные мною в ходе формирования коллекции живых культур парамеций зоогеографические данные и анализ литературы позволили прийти к заключению, что среди парамеций только три морфологических вида могут быть признаны в полном смысле космополитическими, шесть - имеют широкое, два - ограниченное распространение, а семь, по-видимому, эндемики. Основываясь на этих результатах, следует пересмотреть концепцию космополитизма инфузорий, широко распространенную среди протистологов и имеющую как своих горячих сторонников (Finlay et al., 1996, 1998), так и противников (Foissner, 1999; 2001).
Экспериментальный анализ адаптационных возможностей парамеций к фактору солености и натурные исследования позволили расширить группировку эвригалинных парамеций, включив в нее вместо двух четыре вида. Отношение к этому фактору представителей Paramecium указывает на возможное пресноводное происхождения группы. С переходом в состав солоноватоводной фауны эвригалинных видов, вероятно, связано изменение у них работы механизма, определяющего вращение клеток при плавании.
Сравнение природного разнообразия бактериальных эндобионтов разных парамеций и экспериментальное исследование путей его становления и восприимчивости видов инфузорий к инфекции может служить способом анализа филогенетических взаимоотношений инфузорий-хозяев. Наличие среди эндобионтов парамеций инфекци-оных бактерий, играющих роль "вектора" при проникновении в клетку хозяина новых "вселенцев", определяет, по-видимому, удивительное богатство бактериальных эндоцитобионтов в этой группе инфузорий.
Мои данные подтверждают, что сходные особенности взаимоотношений эндобионтов и клетки хозяина могут возникать, по-видимому, независимо в разных симбиотических системах, и они во многом определяются ограниченностью конституционных возможностей клетки хозяина.
Экспериментальный анализ последствий удаления или повреждения генеративного ядра и нарушения нормальных межъядерных взаимодействий у видов парамеций, контрастно различающихся по положению в системе рода (P. bursaria, P. putrinum и P. caudatum) и экспериментальные воздействия на Ма у жизнеспособных аМи клеток позволили определить круг функций, свойственных Ми в вегетативной жизни инфузорий, и подтвердить высказанную ранее на этот-счет гипотезу (Фокин, 1978).
Основные вегетативные функции Ми у парамеций и, видимо, у инфузорий вообще, по результатам нашего исследования и работ наших коллег, связаны с фундаментальными клеточными характеристиками - поддержанием нормального хода стоматогенеза и функционированием ротового аппарата инфузорий, а также с общим морфогенезом клетки. Конкретные проявления утраты этих функций, однако, видоспецифичны. Выявленные функции Ми присущи этому ядру на протяжении всего жизненного цикла инфузорий. В этом смысле противопоставление функции генеративного ядра в половой части жизненного цикла инфузорий и в его вегетативной части, которое обычно подчеркивается в литературе, оказывается неоправданным.
Наложение "филогенетической матрицы" на результаты анализа вариаций хода ЯР у представителей рода Paramecium и литературные данные об этом процессе у других представителей Ciliophora позволили сформулировать гипотезу о эволюции дегенеративных изменений Ма в ходе ЯР у инфузорий.
Представляется возможным, что эволюционные изменения, касающиеся судьбы старого Ма в ходе К у инфузорий, направлены от изначальной деградации этого ядра
211 целиком в конце ЯР у примитивных форм к появлению его долгоживущих фрагментов на все более и более ранних этапах ЯР у части представителей Oligohymenophorea.
В свете полученных нами данных о филогенезе рода Paramecium и его монофилии, множественная система типов спаривания у P. bursaria и P. putrinum представляется вторично возникшей на базе более примитивной бинарной системы, сохранившейся у остальных представителей рода.
Достижение цели, поставленной при выполнении диссертации, - создание общих представлений о филогении и таксономии рода Paramecium и подкласса Peniculia, конечно, не исчерпывает нерешенных вопросов, связанных с этими интереснейшими инфузориями. Дальнейшая разработка макросистемы Ciliophora безусловно потребует дополнительного анализа ряда родственных парамециям групп Peniculia и получения молекулярно-биологических данных по двум, оставшимся пока вне анализа, подклассам - Astomatia и Apostomatia. Столь же неразработанными пока остаются вопросы сексуальной организации большинства Peniculia. Безусловно, много интересного сулит подробный кариологический анализ групп в пределах Oligohymenophorea и выяснение их экологических стратегий и зоогеографии. Важно отметить, что многоуровневый сравнительно-биологический подход, очевидно, с успехом может быть применен и к другим группам инфузорий.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Фокин, Сергей Иванович, Санкт-Петербург
1. Агамалиев Ф. Г. 1983. Инфузории Каспийского моря. Систематика, экология, зоогеография. "Наука", Ленинград.
2. Алекперов И. X., Асадуллаева Э. С., Заидов Т. Ф. 1996. Методы сбора и изучения свободноживущих инфузорий и раковинных амеб. Бюро "Сайгон", СПб.
3. Алиев А. Р. 1990. Новые материалы по фауне инфузорий рода Paramecium (Hymenostomatida) из естественных водоемов Азербайджана. Зоол. ж., 69: 125-128.
4. Афонькин С. Ю. 1990. Взгляд на эволюцию типов спаривания инфузорий. Журн. Эвол. Биохим., Физиол., 26: 112-119.
5. Бойкова Э. Б. 1989. Простейшие биомониторы морской среды. "Зинатне", Рига.
6. Борхсениус О. Н. 1971. Полиморфизм микронуклеусов Paramecium caudatum Ehrbg. Автореф. кандид. диссер., Ленинград.
7. Борхсениус О. Н. 1975. К вопросу об активности генеративного ядра инфузорий. Вест. ЛГУ, 21: 7-16.
8. Борхсениус О. Н., Осипов Д. В. 1971. Полиморфизм микронуклеусов Paramecium caudatum. III. Цитофлуориметрическое исследование количества ДНК. Цитология, 13: 1041-1044.
9. Борхсениус О. Н., Осипов Д. В. 1978. Влияние избирательной инактивации генеративных ядер инфузории Paramecium caudatum на вегетативные функции клеток. Acta Protozool., 17: 331-345.
10. Борхсениус О. Н., Скобло И. И., Осипов Д. В. 1968. Полиморфизм микронуклеусов Paramecium caudatum. 1. Морфологические типы интерфазных ядер. Цитология, 10: 227-235.
11. Борхсениус О. Н., Скобло И. И., Осипов Д. В. 1983. Holospora curviuscula-новый вид симбиотической бактерии макронуклеуса инфузории Paramecium bursaria. Цитология, 25: 91-97.
12. Борхсениус О. Н., Фокин С. И. 1982. Изменение ультраструктуры УФ-облученного микронуклеуса в вегетативных клетках инфузории Paramecium bursaria и его функциональная значимость. Цитология, 24: 635-640.
13. Бурковский И. В. 1970. Инфузории песчаной литорали и сублиторали Кандалакшского залива (Белое море) и анализ данных по фауне бентосных инфузорий других морей. Acta Protozool., 8: 183-201.
14. Винникова Н. В. 1974. Конъюгация Dileptus anser (О. F. М.) (Gymnostomatida, Tracheliidae). Acta Protozool., 12: 275-287.
15. Голикова M. Н. 1974. Цитофотометрическое исследование количества ДНК в микронуклеусе Paramecium bursaria. Acta Protozool., 13: 109-120.
16. Голикова M. Н. 1978. Морфология и жизнеспособность амикронуклеарных клонов инфузорий Paramecium bursaria. Acta Protozool., 17: 89-108.
17. Жариков В. В. 1982. К изучению свободноживущих инфузорий некоторых водоемов Армении. Биол. ж. Армении, 35: 910-913.
18. Жариков В. В. 1996. Кадастр свободноживущих инфузорий водохранилищ Волги (состав, распределение, обзор методов исследований). Тольятти.
19. Жуков Б. Ф., Жгарев Н. А., Мыльникова 3. М. 1998. Кадастр свободноживущих простейших Волжского бассейна. Ярославль.
20. Иванов А. В., Полянский Ю. И., Стрелков А. А. 1981. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Простейшие, губки, кишечнополостные, гребневики, плоские черви, немертины, круглые черви. III изд. "Высшая школа", Москва.
21. Карпов С. А. 1990. Система протистов. "Биологическая серия", Омск.
22. Карпов С. А. 2001. Строение клетки протистов. "Тесса", Санкт-Петербург.
23. Кодекс (международный) зоологической номенклатуры. 2000. 4-е изд. Санкт-Петербург.
24. Мамаева Н. В. 1979. Инфузории бассейна Волги. Экологический очерк. "Наука", Ленинград.
25. Осипов Д. В. 1981. Проблемы гетероморфизма ядер у одноклеточных организмов. "Наука", Ленинград.
26. Осипов Д. В., Борхсениус О. Н., Скобло И. И. 1983. Изменение ультраструктуры ядерного аппарата инфузории Paramecium caudatum, индуцированные симбиотическими бактериями Holospora undulata. Цитология, 25:33-38.
27. Осипов Д. В., Борхсениус О. Н., Скобло И. И., Лебедева Н. А. 1994. Два новых вида цитоплазматических бактериальных симбионта инфузории Paramecium bursaria. Цитология, 36: 718-725.
28. Осипов Д. В., Скобло И. И., Борхсениус О. Н., Раутиан М. С., Подлипаев С. А. 1980. Holospora acuminata новый вид симбиотической бактерии микронуклеуса инфузории Paramecium bursaria. Цитология, 22: 922-929.
29. Осипов Д. В., Тавровская М. В. 1969. Микронуклеус и морфогенез кортекса у Paramecium caudatum. В кн: Успехи протозоологии. "Наука" Ленинград: 103-104.
30. Полянский Ю. И. 1957. Температурные адаптации у инфузорий. I. Зависимость теплоустойчивости Paramecium caudatum от температурных условий существования. Зоол. ж., 36: 1630-1646.
31. Подлипаев С. А. 1999. Трипанозоматиды насекомых и растений (фауна, систематика и биология). Автореф. докт. диссер., С.- Петербург.
32. Потехин А. А. 2002. Исследование генома макронуклеуса инфузории рода Paramecium методом пульс-электрофореза в норме и при внутриядерной бактериальной инфекции. Автореф. канд. диссер., С.-Петербург.
33. Райков И. Б. 1978. Ядро простейших. Морфология и эволюция. "Наука", Ленинград.
34. Раутиан М. С. 1984. Геномные мутации генеративного ядра инфузории Paramecium caudatum, индуцируемые симбиотическими бактериями Holospora undulata. В сб.: Протозоология, "Наука", Ленинград, вып. 9: 127-135.
35. Раутиан М. С., Осипов Д. В. 1985. Генетические эффекты внутриклеточного симбиоза. Цитология, 27: 124-135.
36. Раутиан М. С., Скобло И. И., Лебедева Н. А., Осипов Д. В. 1990. Комплементарность при создании системы симбионт-хозяин между клонами инфузорий Paramecium caudatum и штаммами бактерий Holospora obtusa. Цитология, 32: 584-591.
37. Серавин Л. Н., Герасимова 3. П. 1977. Новая макросистема инфузорий. Вестн. ЛГУ, 3: 30-38.
38. Скарлато С. О. 1979. Ядерный аппарат инфузории Stentor coeruleus (Ciliophora, Heterotrichida) и его реорганизация в процессе коньюгации. Автореф. канд. диссер., Ленинград.
39. Скобло И. И. 1972. Роль межклеточного взаимодействия в изменчивости половой ядерной реорганизации у инфузории Paramecium caudatum. Автореф. канд. диссер., Ленинград.
40. Скобло И. И., Борхсениус О. Н. 1979. Влияние локального УФ облучения генеративных ядер инфузории Paramecium caudatum на половые функции клеток. Цитология, 21: 354-359.
41. Скобло И. И., Борхсениус О. Н., Лебедева Н. А., Осипов Д. В. 1985. Новый вид бактериального цитоплазматического симбионта инфузории Paramecium bursaria. Цитология, 27: 1292-1297.
42. Сковородкин И. Н. 1990. Приспособление для обездвиживания мелких биологических объектов при их светооптическом изучении. Цитология. 32 (3): 301-302.
43. Сковородкин И. Н. 1993. Экспериментальный анализ процесса заражения инфузорий Paramecium caudatum внутриядерными эндобионтами Holospora obtusa и Н. undulata. Автореф. кандид. диссер., Санкт-Петербург.
44. Тимофеева А. С. 1999. Исследование геномов внутриядерных симбиотических бактерий рода Holospora методом пульс-электрофореза. Автореф. кандид. диссер., С.-Петербург.
45. Фаминцын А. С. 1891. О симбиозе водорослей с животными. Тр. Бот. Лаб. Акад. Наук, 1: 1-22.
46. Фокин С. И. 1978. Функциональная значимость генеративного ядра инфузорий рода Paramecium в вегетативной жизни клетки. Автореф. кандид. диссер., Ленинград.
47. Фокин С.И. 1979. О существовании межъядерных взаимодействий у инфузорий. Цитология, 21:1348-1352.
48. Фокин С. И. 1980. Межъядерные взаимодействия у инфузорий рода Paramecium. Результаты экспериментов по локальному повреждению генеративного ядра. В сб.: VII Всесоюзный симпозиум по структуре и функциям клеточного ядра. Тез. докл., Харьков: 177.
49. Фокин С.И. 1981. Повреждение ядерного аппарата инфузории Paramecium caudatum и жизнеспособность клетки после ультрафиолетового облучения. Цитология, 23: 448-453.
50. Фокин С.И. 1982. Функциональная значимость микронуклеуса и межъядерные взаимодействия у инфузорий. Результаты УФ- инактивации и микрургическогоудаления ядер. В сб.: Современные проблемы протозоологии. Тез. док., Вильнюс: 370.
51. Фокин С. И. 1983. Морфология инфузории Paramecium bursaria после УФ облучения генеративных ядер. Цитология, 1983. 25:328-333.
52. Фокин С. И. 1983а. Морфология и жизнеспособность клеток микронуклеарных клонов инфузории Paramecium caudatum. Цитология, 25: 811-817.
53. Фокин С. И. 1984. Использование признаков, связанных с сократительной вакуолью, в систематике инфузорий рода Paramecium. В сб.: Экология морских и пресноводных простейших. Тез. докл., 114-116.
54. Фокин С.И. 1985. Вегетативные функции микронуклеуса и клеточный морфогенез инфузории Paramecium caudatum. I. Нарушения, вызванные пребыванием в ядре симбионтов. Цитология, 27: 322-328.
55. Фокин С. И. 1986. Морфология сократительных вакуолей инфузорий рода Paramecium ( Hymenostomatida, Peniculina) как видовой признак. Зоол. ж., 65: 5-15.
56. Фокин С. И. 1986а. Симбионты солоноватоводных инфузорий рода Paramecium (Hymenostomatida, Peniculina) побережья Баренцева моря. В сб.: Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря. Тез. докл., Мурманск: 93-95.
57. Фокин С. И. 1987. Направление вращения парамеций как систематический признак. В сб: Современные проблемы протозоологии. Тез. докл. Ленинград: 17.
58. Фокин С.И. 1987а. Бактериальный симбионт из перинуклеарного пространства макронуклеуса инфузории Paramecium duboscqui. Цитология, 30: 632-635.
59. Фокин С. И. 1988. Морфометрический анализ последствий заражения инфузорий Paramecium caudatum различными ядерными симбионтами. Цитология, 30: 471-477.
60. Фокин С. И. 1989. Бактериальные эндобионты инфузории Paramecium woodruffi. I. Эндобионты из макронуклеуса. Цитология, 31: 839-844.
61. Фокин С. И. 1989а. Бактериальные эндобионты инфузории Paramecium woodruffi. И. Эндобионты из перинуклеарного пространства. Цитология, 31: 845850.
62. Фокин С. И. 19896. Бактериальные эндобионты инфузории Paramecium woodruffi. III. Эндобионты из цитоплазмы. Цитология, 31: 964-969.
63. Фокин С. И. 1989в. Mate-кШег-эффект, вызываемый эндобионтами инфузории Paramecium woodruffi. Цитология, 1085-1089.
64. Фокин С. И. 1989г. Инфузории рода Paramecium. Морфология и систематика. В сб: Экология морских и пресноводных простейших. Тез. докл. Ярославль: 73.
65. Фокин С. И. 1989д. Использование эндобионтов в систематике инфузорий рода Paramecium. В сб.: Экология морских и пресноводных простейших. Тез. докл. Ярославль: 74.
66. Фокин С. И. 1993. Бактериальные эндобионты инфузорий и их использование в экспериментальной протозоологии. Цитология, 35: 59-91.
67. Фокин С. И. 1994. Морфология переходной зоны ресничек инфузорий (Ciliophora). Представители класса Oligohymenophora. Цитология, 36: 345-352.
68. Фокин С. И. 1995. Морфология переходной зоны ресничек инфузорий (Ciliophora). II. Представители классов Kinetoiragminophora и Polyhymenophora. Цитология, 37: 145-153.
69. Фокин С. И. 2001. Paramecium (Ciliophora, Protista). Систематика и филогенетические связи. Зоол. ж., 80: 899-908.
70. Фокин С. И., Борхсениус О. Н. 1981. Изменение ультраструктуры макронуклеуса инфузории Paramecium bursaria после избирательного УФ облучения микронуклеуса. Цитология, 24: 807-810.
71. Фокин С. И., Босс A. 0.-JL, Осипов Д. В. 1987. Вирусосодержащий симбионт цитоплазмы инфузории Paramecium woodruffi. Цитология, 29: 1303-1306.
72. Фокин С. И., Осипов Д. В. 1975. Влияние локального УФ микрооблучения на ядерный аппарат и цитоплазму инфузорий Paramecium caudatum. Цитология. 17: 1073-1080.
73. Фокин С. И., Сабанеева Е. В. 1990. Эндобионты эвригалинных инфузорий рода Paramecium (Hymenostomatida, Peniculina) побережий Баренцева и Белого морей. В сб.: Экология, воспроизводство и охрана биоресурсов морей Северной Европы. Мурманск: 139-141.
74. Фокин С. И., Сковородкин И. Н. 1991. Holospora obtusa эндонуклеобионт инфузории Paramecium caudatum - в поисках макронуклеуса. Цитология, 33: 101115.
75. Фокин С. И., Сковородкин И. Н. 1991а. Holospora undulata эндогуклеобионт инфузории Paramecium caudatum в поисках микронуклеуса. Цитология, 33: 64-74.
76. Фокин С. И., Смуров А. О. 2001. Способы использования соленостных толерантных полигонов в исследованиях по систематике водных организмов. Всб.:ресурсов Белого моря. Тез. докл., СПб: 53-54.
77. Хейсин Е. М., Ов инникова Л. П. 1964. Фотометри еское определение содержания ДНК в макро- и микронуклеусах разных видов парамеций. Acta Protozool., 2: 225-236.
78. Хлебови В. В. 1974. Крити еская соленость биологи еских процессов. Наука, Ленинград.
79. Хлебови В. В. 1981. Акклимация животных организмов. Наука, Ленинград.
80. Хлебови В. В., Фокин С. И., Селеннова Т. В. 1999. Соленостная акклимация эвригалинных инфузорий Paramecium calkinsi и P. woodruffi (Ciliophora, Hymenostomatida). Зоол. ж., 78: 421-425.
81. Чорик Ф. П. 1968. Свободноживущие инфузории водоемов Молдавии. Кишенев.
82. Шевяков В. Т. 1894. К биологии простейших. Зап. Имп. АН, СПб., 75: 1-77.
83. Шевяков В. Т. 1896. Организация и систематика Infusoria Aspirotricha (Holotricha auctorum). Зап. Имп. АН, СПб., cep.VIII, 4: 1-395.
84. Шубравый О. И. 1983. Аквариум с искусственной морской водой для содержания примитивного многоклето ного организма Trichoplax и другий мелких беспозвоно ных. Зоол. ж. 62: 618-621.
85. Янковский А. В. 1961. Процесс конъюгации у редкой солоноватоводной парамеции P. woodruffi. Докл. АН СССР., 137: 989-992.
86. Янковский А. В. 1962. Множественная системв типов спаривания у P. putrinum. Ж. общ. биол., 23: 276-282.
87. Янковский А. В. 1965. Система типов спаривания, сингенов, миксотипов и способы реорганизации ядерного аппарата у Paramecium putrinum С. et L. Автореф. кандид. диссер., Ленинград.
88. Янковский А. В. 1980. Конспект новой системы типа Ciliophora. В сб: Принципы построения макросистемы одноклето ных животных. Тр. Зоол. инст. АН СССР, 94: 103-121.
89. Янковский А. В. 1969. Предлагаемая классификация рода Paramecium Hill, 1752 (Ciliophora). Зоол. ж., 48: 30-39.
90. Allen R. D. 1969. The morphologenesis of basal bodies and accessory structures of the cortex of the ciliated protozoan Tetrahymena pyriformis. J. Cell Biol. 40: 716-733.
91. Allen R. D., Fok A. K. 1984. Stages of digestive vacuoles in Paramecium: membrane surface differences and location. Eur. J. Cell Biol., 35: 149-155.
92. Allen S. L., Nerad T. A., Rushford C. L. 1983. Intraspecific variability in the esterases and acid phosphotases of four species of the Paramecium aurelia complex. J. Protozool., 30: 131-143.
93. Allen S. L., Adams J., Rushford C. L. 1983a. Interspecific relationships in the Paramecium aurelia complex: acid phosphatase variation. J. Protozool., 30: 143-147.
94. Allen S. L., Nerad T. A., Rushford C. L. 1983b. Comparision of the esterases and acid phosphatases in Paramecium multimicronucleatum, syngens 1-5, P. jenningsi, P. caudatum, and the P. aurelia complex. J. Protozool., 30: 148-154.
95. Ammermann D. 1966. Das paarungssystem der ciliaten Paramecium woodruffi und Paramecium trichium. Archiv Protistenkd., 109: 139-146.
96. Ammermann D. 1970. The micronucleus of the ciliate Stylonichia mytilus; its nucleic acid syntesis and its function. Exp. Cell Res., 61: 6-12.
97. Ammermann D. 1971. Morphology and development of the macronuclei of the ciliates Stylonychia mytilus and Euplotes aediculatus. Chromosoma, 33: 209-238.
98. Antipa G. A. 1971. Structural differentiation in the somatic cortex of a ciliated protozoan , Conchophthirus curtus Engelmann 1862. Protistologica, 7: 471-501.
99. Arroyo J., Pérez-Silva J. 1994. Morphology of Frontonia bentica Arroyo & Pérez-Silva 1977 (Ciliophora, Peniculida). Europ. J. Protistol., 30: 342-346.
100. Aufderheide K., Daggett J., Nerad T. A. 1983. Paramecium sonneborni n. sp., a new mamber of the Paramecium aurelia species-complex. J. Protozool., 30: 128-130.222 ©©. .a°~vn©""
101. Backeljau T., de B uyn L., de Wolf H., Jo daens K., van Dongen S., Ve hagen R., Winnepenninckx B. 1995. Random amplified polymo phic DNA (RAPD) and pa simony methods. Cladistics, 11: 119-130.
102. Ba dele C. F., Foissne W., Nanton R. L. 1991. Mo phology, mo phogenesis and systematic position of the so oca p fo ming ciliate Sorogena stoianovitchae B adba y, Olive, 1980. J. P otozool., 38: 7-17.
103. Ba hey K., Gibson I. 1984. A study on the conditions fo infection of Holospora caryophila, a mac onuclea symbiont of Paramecium biaurelia. Mic . Mic oscop. Acta 15:261-268.
104. Ba nett A. 1964. Cytology of conjugation in Paramecium multimicronucleatum, syngen 2, stock 11. J. P otozool., 11: 147-153.
105. Ba oin-Tou ancheau A., Villalobo E., Tsao N., To es A., Pea lman R. E. 1998. P otein-coding gene t ees in ciliates: compa ision with RNA-based phylogenies. Mol. Phylogenet. Evol., 10: 299-309.
106. Ba hey K., Gibson I. 1984. A study on the conditions fo infection of Holospora caryophila, a mac onuclea symbiont of Paramecium biaurelia. Mic on. Mic oscop. Acta, 15:261-268.
107. Ba y B. M. 1950. Studies on the f eshwate ciliates of New Zealand. Pa t II An annotated list of species f om the neighbou hood of Wellington. T ans. R. Soc. N. Z., 78: 311-323.
108. Baumeiste W. 1969. D ei pa amecien des ch ysalis-typs (Paramecium varionuklei=P. pseudoputrinum 1931, P. traunsteineri und P. chilodonides). Mit. Zool. Geselsch. B aun. 1:43-52.
109. Be an A. 1989. Phylogenetic implications of stomatogenetic events in Paramecium & Frontonia on the taxonomic position of peniculine ciliates. J.P otozool., 36: 18A.
110. Be an A. 1990. Mik omo phologusche unte suchungen zu mo phogenese de peniculinen ciliaten F ontonia a ta und Pa amecium polyca yum. Ph D. disse tation. Tubengen.
111. Be ge J. D. 1973. Selective inhibition of DNA synthesis in mac onuclea f agments in Paramecium aurelia exconjugants and it eve sal du ing mac onuclea egene ation. Ch omosoma 44: 33-48.
112. Be ge J. D. 1976. Gene exp assion and phenotypic change in Paramecium tetraurelia exconjugants. Genet. Res. (Camb idge), 27: 123-134.
113. Berger J. D. 1982. Effect of gene dosage on protein synthesis rate in Paramecium tetraurelia. Exp. Cell Res., 141: 261-275.
114. Bernhard D., Schlegel M. 1998. Evolution of histone H4 and H3 genes in different ciliate lineages. J. Mol. Evol., 46: 344-354.
115. Bick H. 1972. Ciliated protozoa. An illustrated guide to the species used as biological indicators in freshwater biology. World Health Organization, Geneva.
116. Bhatia B. L. 1936. Protozoa: Ciliophora. In: R. B. S. Sewell (ed). The fauna of British India. Taylor&Francis, London.
117. Bomford 1966. The syngens of Paramecium bursaria: new mating type and intersyngenic mating reactions. J. Protozool., 13: 497-501.
118. Borchsenius O. N., Ossipov D. V. (1971) Polymorphism of micronuclei in Paramecium caudatum. III. Cytofluometric investigation of the quontaty of DNA. Cytologia 13: 1041 -1043 (in Russian with English summary).
119. Borchsenius O. N., Fokin S. I. 1982. Ultrastructural changes in the nuclear apparatus of Paramecium bursaria after local UY irradiation of the generative nucleus. Acta Protozool., 21: 25-36.
120. Borror A. 1972. Tidal marsh ciliates (Protozoa): morphology, ecology, systematics. Acta Protozool., 10: 29-71.
121. Bradbury P. C. 1996. Pathogenic ciliates. In: Ciliates. Cells as a organisms (Eds. K. Hausmann, Ph. C. Bradbury). G. Fischer, Stuttgart: 463- 478.
122. Bradbury P. C., Olive L. S. 1980. Fine structure of the feeding stage of a sorogenic ciliate Sorogena stoianovitchae gen. N., sp. n. J. Protozool., 27: 267-277.
123. Braverman E. M. 1965. On potential Function procedure. Autom.Telemech. 21:2126.
124. Brigge T., Fokin S., Briimmer F. and Görtz H.-D. Molecular probes for localization of endobymbiotic bacteria in ciliates and toxic dinoflafellates. J. Euk. Microbiol. 1999. 46: 11a
125. Brammer F., Jauch S., Fokin S., Ludwig W., Görtz H. D. 2001. A new bacterium in the cytoplasm of Paramecium sexaurelia. Abstr. XI Intern.Congress Protozool. Salzburg, Austria: 30.
126. Brunk C. F., Kahn R. W., Sadler L. A. 1990. Phylogenetic relationships among Tetrahymena species determined using the polymerase chain reaction. J. Mol. Evol., 30: 290-297.
127. Bruns P. J., Brussard T. B. 1981. Nullisomic Tetrahymena: eliminating germinal chromosomes. Science, 213: 549-551.
128. Bruns P. J., Brussard T. B., Merruam E. V. 1982. In vivo genetic engineering in Tetrahymena. In: Progress in Protozool. Proc. VI Intern. Congr. Protozool., Warsaw: 3144.
129. Bruns P. J., Brussard T. B., Merruam E. V. 1983. Nullisomic Tetrahymena II. A set of nullisomics define the germinal chromosomes. Genetics, 104: 257-270.
130. Budin K., Philippe H. 1998. New insights into the phylogeny of eukaryotes based on ciliate Hsp70 sequences. Mol. Biol. Evol., 15: 943-956.
131. Bullington W. E. 1925. A study of spiral movement in the ciliate infusoria. Archiv Protistenkd., 50: 219-275.
132. Bullington W. E. 1930. A further study of spiraling in the ciliate Paramecium, with a note on morphology and taxonomy. J. Exp. Zool., 56: 423-451.
133. Bütschli O. 1876. Studien über die ersten entwicklungsvorgen die eizellen die zellthen und die conjugation der infusorien. Ab. Senk. Natur.Gesellsch. Frankf. 10: 1250.
134. Bütschi O. 1887-1889. Protozoa. In: Bronn's klassen und Ordnungen des thierReichs. Leipzig, 3: 1098-2035.
135. Calkins G. N., Cull S. W. 1907. The conjugation of Paramecium aurelia (icaudatum). Arch. Protistenkd. 10: 375-415.
136. Carey P.G. 1992. Marine interstitial ciliates. An illustrated key. Chapman & Hall, London, New York, Tokyo.
137. Chatton E., Lwoff A. 1930. Imprégnation par diffusion argentique, de l'infraciliature des ciliés marins et d'eaudouce, après fixation cytologique et sans desiccation. Comp. Rend Soc. Biol., 104: 834-836.
138. Chatton E., Tellier L. 1927. Sur les limites de resistance de quelques infusoires d'eau douce aux solutions de chlrure. C. R. Soc. Biol., 97: 285-288.
139. Chatton E., Brachon S. 1933. Sur une paramécie a deux races: Paramœcium Duboscqui n. sp., C. R. Soc. Biol., 114: 988-991.
140. Chau M. F., Ng S. F. 1988. The rescue of oral development of defective-micronucleate conjugants of Paramecium tetraurelia by normal gametic nuclei. J. Cell Sei., 90: 287-293.
141. Chau M. F., Ng S. F. 1988a. Interspecific micronuclear transplantation in Paramecium: nucleogenesis and stomatogenesis in asexual and sexual reproduction. Development, 103: 179-191.
142. Chau M. F., Ng S. F. 1988b. The nature of control of oral development by the micronucleus in sexual reproduction of Paramecium tetraurelia. Europ. J. Protistol., 23: 248-257.
143. Chau M. F., Ng S. F. 1989. Nucleogenesis and stomatogenesis in sexual reproduction of Paramecium tetraurelia may be controlled by chromosomal factors of the germ nucleus (micronucleus) Europ. J. Protistol., 24: 110-118.
144. Cheissin E. M., Ovchinnikova L.P., Kudrjavtcev B. N. 1964. A photometric study of DNA content in macronuclei and micronuclei of different strains of Paramecium caudatum . Acta Protozool. 1: 63-69.
145. Chen T. T. 1940. Conjugation in Paramecium bursaria between animals with diverse nuclear constitution. J. Hered. 31: 185-196.
146. Chen T. T. 1940a. Polyploidy and its origin in Paramecium. J. Hered. 31: 175-184.
147. Claparede E., Lachmann J. 1858. Etudes sur les infusoires et les rhizopodes. Geneve: 1-482.
148. Clark C. G., Martin D. S., Diamond L. S. 1995. Phylogenetic relationships among anuran tryposomes as revealed by riboprinting. J. Euk. Microbiol., 42: 142-154.
149. Cohen J., Adutte A., Grandchamp S., Houde-Bine L.-M., Beisson. J. 1982. Immunocytochemical study of microtubular structures throughout the cycle of Paramecium. Biol., Cell, 44: 35-44.
150. Corliss J. O. 1953. Silver impregnation of ciliated protozoa by the Chatton-Lwoff technic. Stain Technol. 28: 97-100.
151. Corliss J. O. 1956. On the evolution and systematics of ciliated protozoa. Syst. Zool., 5: 68-91, 121-140.
152. Corliss J. O. 1961. The ciliated protozoa. Monogr. Pure and Appl. Biol., Zoology, 7: 1-310.
153. Corliss J. O. 1975. Nuclear characteristics and phylogeny in the protistan phylium Ciliophora. Biosystems 7: 338-349.
154. Corliss J. O. 1979. The ciliated Protozoa. Characterization, classification and guide to the literature. 2-nd ed. Pergamon Press, Oxford, New York.
155. Corliss J. O. 1986. Developt of ciliate systematics from the era of Jozsef Gelei until the present time. Symp. Biol. Hung., 33: 67-86.
156. Corliss J. O. 1998. Classification of protozoa and protists: the current status. In: Evolutionary relationships among Protozoa. G. H. Goombs, K. Vickerman, M. A. Sleigh, F. Warren (eds). K. Dordrecht Press, Netherlands: 409-447.
157. Corliss J. O., Daggett P.-M. 1983. "Paramecium aurelia" and "Tetrahymena pyriformis": current status of the taxonomy and nomenclature of these popularly known and widely used ciliates. Protistologica, 19: 307-322.
158. Cronkite D. L., Neuman J., Walker D., Pierce S. K. 1991. The response of contractile and non-contractile vacuoles of Paramecium calkinsi to widely vatying salinitues. J. Protozool., 38: 567-573.
159. Cronkite D. L., Diekman A. B., Lewallen B., Phillips L. 1993. Aminotransferase and the production of alanine during hyperosmotic stress in Paramecium calkinsi. J. Euk. Microbiol., 40: 796-800.
160. Culture methods for invertebrate animals. 1937. Comstock Publishing Company Inc. Ithaca, New-York.
161. Cummings D. J. 1972. Isolation and partial characterization of macro- and micronuclei from Paramecium aurelia. J. Cell Biol., 53: 105-115.
162. Danielova V. 1959. Faunisticky nastin ceskoslovenskych zastupcu rodu Paramecium. Vest. Cesk. Zool. Spol., 23: 230-246.
163. Davis M. C., Ward J. G., Herrick C., Allis C. D. 1992. Programmed nuclear death: apoptotic-like degradation of specific nuclei in conjugating Tetrahymena. Dev. Biol. 154:419-432.
164. Dentler W. L. 1981. Microtubule-membrane interaction in cilia and flagella. Int. Rev. Cytol.,72: 1-47.
165. Dentler W. 2000. Fixation of Tetrahymena cells for electron microscopy. In: Method in Cell Biology. Tetrahymena thermophila. 62: 323-333.
166. De Rijk P., De Wachter R. 1993. DCSE, an interactive tool for sequence aligment and secondary structure research. Cabios, 9: 735-740.
167. Didier P. 1971. Contribution a l'etude comparée des ultrastructures corticales et buccales des ciliés hymenostomes peniculiens . These Ph. D. Clermont-Ferrand.
168. Didier P. 1994. Sous-classe des Peniculia Faure-Fremiet in Corliss, 1956. In: P. Puytorac (éd.). Traite de zoologie. Infusoires ciliés. Masson, Paris, 2: 603-620.
169. Didier P., Wilbert N. 1976. Sur l'ultrastructure de Paranophrys thompsoni n. sp. (Oligohymenophora, Scuticociliatida). Protistologica, 12: 341-350.
170. Diller W. F. 1934. Conjugation of Paramecium trichium. Anat. Rec., 60: 92-93. Diller W. F. 1940. Nuclear variation in Paramecium caudatum. J. Morphol., 66: 605633.
171. Diller W. F. 1948. Nuclear behavior of Paramecium trichium during conjugation. J. Morphol. 82: 1-52.
172. Diller W. F. 1954. Autogamy in Parameciumpolycaryum. J. Protozool. 1: 60-70. Diller W. F. 1958. Studies of conjugation in Paramecium polycaryum. J. Protozool. 5: 282-292.
173. Diller W. F. 1959. Possible origin of hypoploidy in Paramecium trichium. J. Protozool., 6(Suppl.): 19.
174. Diller W. F. 1966. Correlation of ciliary and nuclear development in the life cycle of Euplotes. J. Protozool., 13: 43-54.
175. Diller W. F. 1975. Nuclear behavior and morphogenetic change in fission and conjugation of Aspidisca costata (Dujardin). J. Protozool., 22: 221-229.
176. Diller W. F., Earl P. R. 1958. Paramecium jenningsi n. sp. J. Protozool. 5: 155- 158. Dini F., Nuberg D. 1993. Sex in Ciliates. In: Advances in microbial ecology (Ed. J. G. Jones). Plenum Press, New York. 13: 85-153.
177. Dini F., Raikov I. B., Bracchi P. 1999. Nuclear phenomena during autogamy in the marine ciliate Euplotes crassus: a tangled cytogenetic process fostwering evolutionary consrvatism. Acta Protozool., 38: 39-48.
178. Dingfelder J. H. 1962. Die ciliaten vorübergehender gewasser. Archiv Protistenkd., 105: 509-658.
179. Doroszewski M. 1959. Paramecium arcticum sp. nov. Bul. Acad. Pol. Sei., 7: 73-78.
180. Dragesco J. 1970. Ciliés libres du Cameroun. Ann. Fac. Sei., Yaoundé.
181. Dragesco J. 1972. Free living eiliates from Uganda. Ann. Fac. Sei. Cameroun: 87126.
182. Dragesco J., Dragesco-Kerneis A. 1986. Ciliés libres de l'Afrique intertropicale. Faune tropicale, 26: 1-559.
183. Dumas E. 1929. Les microzoaires ou infusoires proprement. "Les Imprimeries Rennies" Monlins.
184. Dupy-Blanc J. 1969. Étude par cytophotométrie des teneurs en adn nucléaire chez trois espèces de paramécies, chez différentes variétés d'une même espece et chez différents types sexuels d'une même variété. Protistologica, 5: 297-308.
185. Düte R., Kung C. Ultrastructure of the proximal region of somatic cilia in Paramecium tetraurelia. J. Cell Biol., 78: 451-464.
186. Dutta D., Sapra G. R., Dass C. M. S. 1982. Action of cis-dichlorodiamineplatinum (II) on Stylonychia mytilus (Ciliata: Protozoa): part I- differential sensitivity of micronucleus and macronucleus. Indian J. Exp. Biol., 20: 499-509.
187. Dujardin M. F. 1841. Histore naturelle des zoophytes. Infusoires. Paris.
188. Ehrenberg C. G. 1830. Beitrage zur kenntniss der organisation der infusorien und ihrer geographische Verbreitung besonders in Sibirien. Abh. Konig. Akad. Wissensch. Berk: 1-89.
189. Ehrenberg C. G. 1831. Ueber die entwicklung und die lebensdauer der infusionsthiere. Abh. Konig. Akad. Wissensch. Berl.: 1-154.
190. Ehrenberg C. G. 1833. Dritter beitrag zur erkenntniss grosser organisation in der richtung des kleinsten raumes. Abh. Konig. Akad. Wissensch. Berl.: 145-336.
191. Ehrenberg C. G. 1838. Die infusionsthierchen als vollkommene Organismen. Leipzig.
192. Ehret C. F., McArde E. W. 1974. The structure of Paramecium as viewed from its constitutien levels of organization. In: Paramecium. A current curvey. Wagtendonk W. J. (ed.), Elsevier Sc., Amsterdam, New York: 263-338.
193. Eisler K., Fleury A. 1996. Morphogenesis and evolution in Ciliates. In: Protistological Actualities. Proc. Sec. Europ. Congr. Protistol., G. Brugerolle, J.-P. Mignot (eds) Clermont-Ferrand: 102-127.
194. Elwood H. J., Olsen G. J., Sogin M. L. 1985. The samll subunit RNA gene sequences from the hypotrichous ciliate Oxytricha nova and Stylonychiapustulata. J. Mol. Biol. Evol., 2: 399-410.
195. Eperon S., Grain J. 1983. Sur les fibres postciliaires de la polycinetic de Thuricola folliculata (O. F. Muller, 1786) Ciliophora, Peritrichida) en bipartition. Protistologica, 19: 123-129.
196. Estève J.-C. 1978. Une population de type "killer" chez Paramecium caudatum (Ehrenberg). Protistologica, 24: 201-207.
197. Estève J.-C. 1980. Particularité du revêtement cellulaire chez le cilié Paramecium caudatum le complexe cytopharynx-sac vacuolaire. Protistologica, 16: 305-314.
198. Faure-Fremiet E., 1954. Morphogenèse de bipartition chez Urocentrum turbo (Cilié Holotriche). J. Embryol. Exp. Morph., 2: 227-238.
199. Faure-Fremiet E., 1954a. Les problèmes de la différenciation chez les protistes. Bull. Soc.Zool. Fr., 79:311-329.
200. Felsenstein J. 1993. Phylip: Phylogeny unference package, vers.3.51c. University of Washington, Seattle.
201. Fernandez-Galiano D. 1976. Silver impregnation of ciliated protozoa: procedure yielding good results with the pyridinated silver carbonate method. Trans. Am. Microsc. Soc. 95: 557-560.
202. Fernandez-Galiano D., Guinea A. 1971. La infraciliacion en Urocentrum turbo (Ciliata, Hymenostomatida). Bol. Real. Soc. Esp. Hist. Nat. (Biol.), 69: 321-338.
203. Finlay B. J., Corliss J. O., Esteban G., Fenchel T. 1996. Biodiversity at the microbial level: the number of free-living ciliates in the biosphere. Quart. Rev. Biol., 71: 221-237.
204. Finlay B. J., Esteban G. F., Fenchel T. 1998. Protozoan diversity: converging estimates of the global number of free-living ciliate species. Protist, 149: 29-37.
205. Finley H. E. 1930. Toleration of fresh water protozoa to increased salinity. Ecology, 11:337-347.
206. Fitch W. M., Margoliash E. 1967. Construction of phylogenetic trees. Science, 155: 279-284.
207. Fleury A., Delgado P., Iftode F., Adoutte A. 1992. A molecular phylogeny of ciliates: what does it tell us about the evolution of the cytoskeleton and of developmental strategies? Develop. Genetics, 13: 247-254.
208. Focke G. W. 1836. Ueber einige organisation-sverhaltnisse bei polygastrischen infusorien. Oken. Isis: 785-787.
209. Foissner W. 1985. Klassifikation und phylogenie der Colpodea (Protozoa, Ciliophora). Archiv Protistenk., 129: 239-290.
210. Foissner W. 1988. Taxonomic and nomenclaturral revision of Sládecek's list of ciliates (Protozoa: Ciliophora) as indicators of water quality. Hydrobiologia, 166: 1-64.
211. Foissner W. 1991. Basic light and scanning electron microscopic methods for taxonomic studies of ciliated protozoa. Europ. J. Protistol. 27: 313-330.
212. Foissner W. 1993. Colpodea (Ciliophora). Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, New-York.
213. Foissner W. 1999. Protist diversity: tstimates of the near-imponderable. Protist, 150: 363-368.
214. Foissner W. 2001. Protozoan biodiversity myphs and facts. Abstr. XI Intern.Congress Protozool. Salzburg, Austria: 14.
215. Foissner W., Berger H., Kohmann F. 1992. Taxonomische und okologische revision der ciliaten des saprobiensystems. III: Hymenostomatida, Prostomatida, Nassulida. Inform. Bayer. Land. Wasserwirtschaft, München.
216. Foissner W., Berger H., Schaumburg J. 1999. Identification and ecology of limnetic plankton ciliates. Bavarian State Office for Water Management, München.
217. Foissner W., Stoeck T., Schmidt H., Berger H. 2001. Biogeographical differences in a common soil ciliate, Gonostomum affine (Stein), as revealed by morphological and RAPD-fingerprint analysis. Acta Protozool., 40: 83-97.
218. Fokin S. I. 1991. Morpho-functional pecularities of the macronucleus in the amicronuclear Paramecium caudatum. Abstr. 7-th Europ. Conf. Cell Mol. Biol. Ciliates. Spain, Toledo: 33.
219. Fokin S. I. 1991a. Non-usual way of the nuclear differentiation in Paramecium with endomacronuclear bacteria. Abstr. 7-th Europ. Conf. Cell Mol. Biol. Ciliates. Spain, Toledo: 87.
220. Fokin S. I. 1997. Morphological diversity of the micronuclei in Paramecium. Arch. Protistenkd. 148: 375-387.
221. Fokin S. I. 1998. Strategies of the macronuclear endocytobionts of Paramecium during the sexual process of the host. Symbiosis 25: 323-342.
222. Fokin S. I. 2000. Host specificity of Holospora and its relationships with Paramecium phylogeny. Japan. J. Protozool., 33: 94.
223. Fokin S. I. 2000a. Bacterial endocytobionts of Paramecium. Abstr. 18-th Int. Zool. Congr. Athens, Greece: 133.
224. Fokin S. I. 2001. The rise and development of protistology in St. Peterburg, Russia. Protistology 2: 68-72.
225. Fokin S. I. 2001a. List of species of free-living ciliates. In: Explorations of the fauna of the seas. List of species of free-living invertebrates of Eurasian arctic seas and adjacent deep waters. ZISP, SPb., 51(59): 21-28.
226. Fokin S. I., Borchsenius O. N., Ossipov D. V. 1979. The evidence of the functional importance of generative nuceli during agamic period of the life-cycle of infusoria. J. Protozool., 26: 37A.
227. Fokin S. I., Brigge T., Brenner J., Gortz H.-D. 1996. Holospora species infecting the nuclei of Paramecium appear to belong into two groups of bacteria. Europ. J. Protistol.,32 (suppl.l): 19-24.
228. Fokin S., Brigge T. and Gortz H.-D. 1999. An infectious bacterium inhabiting the macronucleus of Paramecium putrinum. J. Euk. Microbiol., 46: 11 A.
229. Fokin S. I., Chivilev S. M. 1999. Brackish water Paramecium species and Paramecium polycaryum. Morphometric analysis and some biological peculiarities. Acta protozool. 38: 105-117.
230. Fokin S. I., Chivilev S. M. 2000. Paramecium. Morphometric analysis and taxonomy. Acta Protozool. 39: 1-14.
231. Fokin S. I., Ossipov D. V. 1981. Generative nucleus control over cell vegetative functions in Paramecium. Acta Protozool. 20: 51-73.
232. Fokin S. I., Przybos E., Chivilev S. M., Fujishima M. 2001a. Paramecium schewiakoffi n. sp. (Peniculida, Ciliophora), a new member of the genus. Abstr. XI Intern.Congress Protozool. Salzburg, Austria: 66.
233. Fokin S. I., Sabaneyeva E. V. 1993. Bacterial endocytobionts of the ciliate Paramecium calkinsi.Europ. J. Protistol., 29: 390-395.
234. Fokin S. I., Sabaneyeva E. V. 1997. Release of endonucleobiotic bacteria Holospora bacillata and Holospora curvata from the macronucleus of their host cells Paramecium woodruffi and Paramecium calkinsi. Endocytobiosis & Cell Res. 12: 49-55.
235. Fokin S. I., Sabaneyeva E. V., Borkhsenious O. N., Schweikert M., Görtz H.-D. 2000. Paramecium calkinsi and P. putrinum (Ciliophora, Protista) harboring alpha-subgroup bacteria in the cytoplasm. Protoplasma, 213: 176-183.
236. Fokin S.I., Skovorodkin I.N., Görtz H.-D. 2001. Holospora-bacteria infecting ciliate nuclei are a vectors for other bacteria. Abstr. XI Intern. Protozool. Congress. Salzburg, Austria: 66.
237. Fokin S. I., Skovorodkin I. N., Sabaneyeva E. V. 1993. Specificity of Holospora -bacterial endonucleobionts of paramecia (Ciliophora). Abstr. IX Intern. Congr. Protozool., Berlin, Germany: 41.
238. Fokin S. I., Smorov A. O. 2001. Salinity tolerance of Paramecium (Ciliophora, Peniculia): phylogenetical aspect. Proc. Zool. Inst. RAS, 289: 83.
239. Fokin S. I., Stoeck T., Schmidt H. J. 1999. Rediscovery of Paramecium nephridiatum Gelei, 1925 and its characteristics. J. Euk. Microbiol., 46: 416-426.
240. Fokin S. I., Strüder-Kypke M. C., Chivilev S. M., Wright A.-D.G., Lynn D. H. 1999a. Relationships in the Genus Paramecium. Biological, morphometric and sequencing analysis. Abstr. 3- rd Europ. Congr. Protistol. Helsingor, Denmark: 31.
241. Frick D. 1967. Organellbildung und kernvehaltnisse bei Stylonychia mytilus. Biol. Zbl., 86: 628-655.
242. Frisch J. A. 1939. The experimental adaptation of Paramecium to sea water. Archiv Protistenkd., 93: 38-71.
243. Fujishima M., Kawai M., Moriyama Y. 1996. Acidification in digestive vacuoles in an early event required for infection of Paramecium by Holospora. Jap. J. Protozool., 29:31.
244. Fujishima M., Hiwatashi K. 1981. Transplantation of germ nuclei in Parramecium caudatum. II. Induction of meiosis in transplanted interphase nucleus. Exp. Cell Res., 131:63-71.
245. Fujishima M., Watanabe T. 1981. Transplantation of germ nuclei in Paramecium caudatum. III. Role of germinal micronucleus in vegetative growth. Exper. Cell Res., 132: 47-56.
246. GajewskajaN. 1933. Zur oekologie, morphologie und systematik der infusorien des Baikalsees. E. Schweizerbart's verlagsbuchyandlung, Stuttgart.
247. Gates M. A., Berger J. 1976. Morphometric inseparability of Paramecium primaurelia and Paramecium pentaurelia. Trans. Am. Microsc. Soc., 95: 507-514.
248. Gates M.A., Powelson E.E. and Berger J. (1974) Syngenic ascertainment in Paramecium aurelia. Syst. Zool. 23: 482-489.
249. Gelei J. 1925. Uj Paramecium szeged környekeeröl, Paramecium nephridiatum, nov. sp., Allattani Kozl., 22: 121-162.
250. Gelei J. 1938. Beitrage zur ciliatenfauna in der Ungebund von Szeged. VII. Paramecium nephridiatum. Archiv Protistenkd., 91: 245-272.
251. Gelei J. 1934. Der feinere bau des cytopharynx von Paramecium und seine systimatische bedeutung. Archiv Protistenkd., 82: 331-362.
252. Giese A. C. 1939. Studies on conjugation in Paramecium multimicronucleatum. Am. Nat., 73: 432-444.
253. Gilles C., Hanson E. D. 1963. A new species of Leptomonas parasitizing the macronucleus of Paramecium trichium. J. Protozool., 10: 467-473.
254. Gorovsky M. A. 1973. Macro- and micronuclei of Tetrahymenapyriformis: a model system for studying the structure and function of eukaryotic nuclei. J. Protozool., 20: 1925.
255. Görtz H.-D. 1982. Infection of Paramecium bursaria with bacteria and yeasts. J. Cell Sei., 58: 445-453.
256. Görtz H.-D. 1986. Endonucleobiosis in ciliates. Inter. Rev. Cytol., 102: 169-213.
257. Görtz H.-D. 1987. Different endocytobionts simultaneously colonizing ciliate cells. Ann. N. Y. Acad. Sc., 503: 261-267.
258. Görtz H.-D. (ed) 1988. Paramecium. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg.
259. Görtz H.-D. 1996. Symbiosis in Ciliates. In: Ciliates. Cells as a organisms (Eds. K. Hausmann, Ph. C. Bradbury). G. Fischer, Stuttgart: 441-462.
260. Görtz H.-D., Dieckmann J. 1980. Life cycle and infectivity of Holospora elegans Hafkine, a micronucleus-specific symbiont of Paramecium caudatum (Ehrenberg). Protistologica, 16: 591-603.
261. Görtz H.-D., Freiburg M. 1984. Bacterial symbiont in the micronucleus of Paramecium bursaria. Endocyt. Cell Res., 1: 37-46.
262. Görtz H.-D., Fujishima M. 1983. Conjugation and meiosis of Paramecium caudatum infected with the micronucleus-specific bacterium Holospora elegans. Europ. J. Cell Biol., 32: 86-91.
263. Grain J., Mignot J.-P., Puytorac P. 1988. Ultrastructures and evolutionary modalities of flagellar and ciliary systems in protists. Biol. Cell., 63: 219-237.
264. Grolière C.-A. 1974. Etude comparée de la stomatogenese chez quelques ciliés hyménostomes des genres Paralembus Kahl, 1939, Philaster Fabre-Domerque, 1885, Parauronema Thompson, 1967, Tetrahymena Furgason, 1947. Protistologica, 10: 319331.
265. Gromov B. V., Ossipov D. V. 1981. Holospora (ex Hafkine 1890) nom. rev., a genus of bacteria inhabiting the nuclei of paramecia. Intern. J. Syst. Bacterid.,31: 348-352.
266. Gruber A. 1886. Der conjugationsprocess bei Paramecium aurelia. Ber. Natur. Ges. Freiburg, 2: 31-60.
267. Hafkine W. M. 1890. Maladies infectieuses des paramécies. Ann. Inst. Pasteur, 4: 363-379.
268. Hance R. T. 1917. Studies on a race of Paramecium caudatum possessing extra contractile vacuoles. I. An account of the morphology, physiology, genetics and cytology of this new race. J. Exp. Zool., 23: 287-333.
269. Hamburger C. 1904. Die Konjugation von Paramecium bursaria Focke. Arch. Protistenkd. 4: 199- 239.
270. Hammerschmidt B., Schlegel M., Lynn D. H., Leipe D. D., Sogin M. L., Raikov I. B. 1996. Insights into the evolution of nuclear dualism in the ciliates revealed by phylogenetic analysis of rRNA sequences. J. Euk. Microbiol., 43: 225-230.
271. Haremaki T., Sugai T., Takahashi M. 1995. Essential morphogenetic role of the micronucleus during vegetative growth in Tetrahymena thermophila. In: Proceed. 4th Asian Conf. Ciliate Biology. Tokyo: 9-11.
272. Hausmann K., Allen R. 1977. Membrans and microtubules of the excretory apparatus of Paramecum caudatum. Cytobiology, 15: 303-320.
273. Hausmann K., Bradbury Ph. C. (eds.) 1996. Ciliates cells as organisms. Gustav Fischer, Stuttgart, Jena, Lübeck, Ulm.
274. Hausmann K., Fischer-Defog D. 1978. Unegual ending of the central axonemal microtubules at the axosome in the cilia of ciliates. Cell. Biol. Int. Rep., 2: 475-478.
275. Hausmann K., Hülsmann N. 1996. Protozoology. 2-nd ed. Georg Thieme Verlag. Suttgart, New York.235 2
276. Hayashi S., Ta ayanagi T. 1962. Cytological and cytogenetical studies on Paramecium polycaryum. IV. Determination of the mating system based on some experimental and cytological observation. Jap. J. Zool., 13: 357-364.
277. Heckmann K., Gortz H.-D. 1991. Pro aryotic symbionts of ciliates. In: Balows A., Truper H. G., Dwor in M.,Harder W, Schleifer .-H (eds). The pro aryotes, 2nd ed. Springer Verlag, Berlin, New Yor : 3865-3890.
278. Hertwig R. 1889. Ueber die conjugation der infusorien. Abh. Bayer. A ad. Wiss. 17: 150233.
279. Hill J. 1752. A history of animals etc. In: General Natural History, London.
280. Hiwatashi K. 1968. Determination and inheritance of mating type in Paramecium caudatum. Genetics, 58: 373-386.
281. Hiwarashi K., Mi ami K. 1989. Fertilization in Paramecium: processes of the nuclear reorganozation. Rev. Cytol. 114: 1-20.
282. Horn M, Wagner M. 2001. Ba terien, die in Acanthamoben leben. Biol. Zeit, 3: 160-168.1.ie T., Usu i I. 1980. Disparity of native oxyhemoglobin components isolated from Paramecium caudatum and Parameciumprimaurelia. Comp. Biochem. Physiol., 67B: 549554.
283. Jaiani E., Briimmer F., Schweikert M, Gortz H.-D. 2001. A iller bacterium swimming in the macronucleus of a Paramecium multimicronucleatum species. Abstr. XI Intern. Protozool. Congress. Salzburg, Austria: 70.
284. Jan ows i A. W. 1972. Cytogenetics of Paramecium putrinum C.et L., 1858. Acta Protozool., 10: 285-394.
285. Jen ins R. A. 1970. The fine structure of a nuclear envelope associated endosymbiont of Paramecium. J. Gen. Microbiol., 61: 355-359.
286. Jerom C. A., Lynn D. H. 1996. Identification and distinguishing subling species in the Tetrahymena pyriformis complex (Ciliophora, Oligohymenophorea) using PCR/RFLP analysis of nuclear ribosomal data. J. Eu . Microbiol., 43: 492-497.
287. Jin L-P., Ng S. F. 1989. The somatic function of the germ nucleus in Pseudourostyla cristata: aexual reproduction and stomatogenesis. J. Protozool., 36: 315-326.
288. Jin M.-L., Shi X., Xu, Z.-K. 1981. Redicrovery of Paramecium duboscqui (Chatton et Brachon, 1933) and rediscription of its characteristics. Abstr. VI Intern. Congr. Protozool., Warszawa,: 159.
289. Jurand A., Przybos E. 1984. A new method of sudy of chromosome numbers in Paramecium. Folia Biol., 32: 295-300.
290. Jurand A., Selman G. G. (1969) The anatomy of Paramecium aurelia. Macmillan, St. Martin's Press, London, New York.
291. Kahl A. 1928. Die infusorien (Ciliata) der Oldesloer salzwasserstellen. Archiv Hydrobiol., 19: 50-123.
292. Kahl A. 1930. Wimpertiere oder Ciliata (Infusoria). Dahl-Bischoff, Jena.
293. Kahl A. 1931. Urtiere oder Protozoa. I: Wimpertiere oder Ciliata (Infusoria) In: Die Tierwelt Deutschlands. F. Dahl ed. Gustav Fischer, Jena.
294. Kalmus H. 1931. Paramecium das pantoffeltirchen. Eine monographische Zusammenfassung der wichtigsten kenntnisse. Gustav Fischer, Jena.
295. Kaney A. R., Speare V. J. 1983. An amicronucleate mutant of Tetrahymena thermophila. Exp. Cell Res., 143:461-477.
296. Karpov S. A., Fokin S. I. 1995. The structural diversity of flagellar transitional zone in heterotrophic flagellates and other protists. Tsitologia, 37: 1038-1052.
297. Karrer, K. M. 1983. Germ line-specific DNA sequences are present on all five micronuclear chromosomes in Tetrahymena thermophila. Mol. Cell Biol.,: 1909-1919.
298. Karrer K. M., Stein-Gavens S., Allitto B. A. 1984. Micronuclear-specific DNA sequences in an amicronucleate mutant of Tetrahymena. Dev. Biol., 105: 121-129.
299. Kawai M., Fujishima M. 2000. Invasion of the macronucleus of Paramecium caudatum by the bacterium Holospora obtusa: fates of the bacteria and timings of invasion steps. Europ. J. Protistol., 36: 46-52.
300. Kessler E., Huss V. A. R. 1990. Biochemical taxonomy of symbiotic Chlorella strains from Paramecium and Acanthocystis. Bot. Acta, 103: 140-142.
301. Kent W. S. 1881-1882. Manual of the infusoria. D. Bogue. London.
302. Khadem N., Gibson I. 1985. Enzyme variation in Paramecium caudatum. J. Protozool., 32: 622-626.
303. King R. L. 1951. Origin and position of the excretory pores in Paramecium aurelia. Proc. Am. Soc. Protozool., 2: 12.
304. King R. L. 1954. Origin and morphogenetic movements of the pores of the contractile vacuoles in Paramecium aurelia. J. Protozool., 1: 121-130.
305. Klein B. 1926. Ergebnisse mit einer silbermethoden bei Ciliaten. Arch. Protistenkd. 136: 243-279.
306. Koizumi S. 1974. Microijection and transfer of cytoplasm in Paramecium experiments on the transfer of kappa particles into cells at different stages. Exp. Cell Res., 88: 74-78.
307. Kosciuszko PI. 1965. Karyologic and genetic investigations in syngen 1 of Paramecium aurelia. Folia Biol., 13: 339-370.
308. Kosciuszko H., Prajer M. 1988. Habitats of species of the Paramecium aurelia complex and of some other Paramecium species in Finland. Folia Biol., 36: 65-72.
309. Kruskal J. B., Wish M. 1978. Multidimensional scaling. Sage populations. Bevery Hills, California.
310. Kuhlmann H.-W., Heckmann K. 1991. Nuclear processes in Euplotes octocarinatus during conjugation. Europ. J. Protistol., 26: 370-386.
311. Kusch J. 1998. Local and temporal distribution of different genotypes of pond-dwelling Stentor coeruleus. Protist, 149: 147-154.
312. Kusch J., Heckmann K. 1996. Population structure of Euplotes ciliates revealed by RAPD fingerprinting. Ecoscience, 3: 378-384.
313. Kusch J., Stremmel M., Breiner H.-W., Adams V., Schweikert M., Schmidt H. J. 2000. The toxic symbiont Caedibacter caryophila in the cytoplasm of Paramecium novaurelia. Microb. Ecol.,40: 330-335.
314. Kusch J., Welter H., Stremmel M., Schmidt H. J. 2000. Genetic diversity in populations of freshwater ciliate. Hydrobiologia, 431: 185-192.
315. MacDugall M. S. 1929. The conjugation of a triploid Chilodon. Quart. J. Microscop. Sci., 73:215-223.
316. Mackinnon D. L., Hawes R. S. J. 1961. An introduction to the study of Protozoa. Clarendon Press, Oxford.
317. Madroro-Garibay M., Lopes-Ochoterena E. 1973.
318. Madrazo-Garibay M., López-Ochoterena E. 1985. Protozarios ciliados de Mexico. Ann. Inst. Limnol. Univ. Mexico, 12: 199-212.
319. Margulis L., McKhann H. I., Olendzenski L. (eds.) 1993. Illustrated glossary of Protoctista. Jones & Bartlett Publishers, Boston, London.
320. Martin L. D., Pollack S., Preer J. R., Polisky B. 1994. DNA sequence requirments for the regulation of immobilization antigen A expression in Paramecium tetraurelia. Dev. Genet., 15:443-451.
321. Martin-Gonzalez A., Serrano S., Fernandez-Galiano D. 1985. Urotricha vitrea n. sp. (Ciliophora, Prorodontina): general morphology and cytological events during the conjugation process. Can. J. Zool., 63: 1885-1891.
322. Maupas E. 1883. Contribution a l'étude morphologique et anatomique des infusoires ciliés. Arch. Zool. Exp. Gen., 1: 427-664.
323. Maupas E. 1888. Recherches experimentales sur la multiplication des Infusories ciliés. Arch. Zool. Exp. Gen., 6: 165-277.
324. Maupas E. 1889. Le rajeunissement karyogamique chez les ciliés. Arch. Zool., Exp. Gen., 7: 149-517.
325. McCormick-Graham M., Romero D. P. 1996. A single telomerase RNA is sufficient for the synthesis of variable telomeric DNA repeats in ciliates of the genus Paramecium. Mol. Cell Biol., 16: 1871-1879.
326. Meyer E., Keller A.-M. 1996. A mendelian mutation affecting mating-type determination also affects developmental genomic rearrangements in Paramecium tetraurelia. Genetics 143: 191-202.
327. Miao W., Shen Y.-F. 2001. Phylogenetic relationships of the subclass Peritrichia (Oligohymenophorea, Ciliophora) with emphasis on the genus Epistylis, inferred from small subunit rRNA gene sequences. J. Euk. Microbiol., 48: 583-587.
328. Miceli C., Luporini P., Bracchi P. 1981. Morphological description, breeding system, and nuclear changes during conjugation of Euplotes raikovi Agamaliev from Mediterranean Sea. Acta Protozool., 20: 215-224.
329. Mikami K. 1979. Stomatogenesis during sexual and asexual reproduction in an amicronucleate strain of Paramecium caudatum. J. Exper. Zool., 208: 121-128.
330. Mikami K. 1987. Macronuclear development and gene expression in the exconjugants of Paramecium caudatum. Develop. Biol., 123: 161-168.
331. Mikami K. 1988. Nuclear dimorphism and function. In: Paramecium. Görtz H.-D. (ed). Springer-Verlag. Berlin, Heidelberg: 120-130.
332. Mitchell J. B. 1962. Nuclear reorganization in Paramecium jenningsi. J.Protozool. 9 (Suppl.): 26.
333. Mitchell J. B. 1963. Nuclear activity in Paramecium jenningsi with reference to other members of the aurelia group. J. Protozool. 10 (Suppl.): 11.
334. Miyke A. (1996) Fertilization and sexuality in Ciliates. In: Ciliates. Cells as a organisms (Eds. K. Hausmann, Ph. C. Bradbury). G. Fischer, Stuttgart: 243-290.
335. Miyke A., Harumoto T. 1996. Defensive function of trichocysts in Paramecium against the predatory ciliate Monodinium balbiani. J. Protistol., 32: 128-133.
336. Miyake A., Rivola V., Harumoto T. 1991. Double paths of macronucleus differentiation at conjugation in Blepharisma japonicum. Europ. J. Protistol., 27: 178-200.
337. Morat, 1965. Etude cytophotométrique des teneurs en ADN chez quelques especes de ciliés astomes du genre Metaradiophrya. Arch. Zool. Exp. Gén., 105: 201-214.
338. Moreira D., Le Guyader H., Philippe H. 1999. Unsually high evolotopnary rate of the elongation factor la genes from the Ciliophora and its impact on the phylogeny of eukaryotes. Mol. Biol. Evol., 16: 234-245.
339. Müller O. F. 1773. Vermium terrestrium et fluviatilium, Historia.
340. Muller O. F. 1786. Animalcula Infusoria fluviatilia et marina. Hauniae, Copenhagen.
341. Naidu K. V. 1965. Studies on freshwater Protozoa of South India II: Ciliophora. Hydrobiologia, 25: 545-570.
342. Nakajima Y., Mikami K. 1998. Indispensable function of the germ nucleus for postconjugational stomatogenesis in Paramecium caudatum. evidence against its genie function shown by hypohaploid micronuclei. Develop. Gen., 23: 142-150.
343. Nakata A. 1956. Micronuclear behavior during the conjugation of Paramecium calkinsi. Zool. Mag. (Tokyo), 31: 306-310.
344. Nakata A. 1958. Mating types, Paramecium calkinsi. Zool. Mag. (Tokyo) 33: 210-213. Nanney D. L. 1986. Introduction. In: The molecular biology of ciliated Protozoa. J. G. Gall (ed.). Academic Press, Inc., Orlando, New York: 1-26.
345. Nanney D. L., Park C., Preparata R., Simon E. M. 1998. Comparison of sequience differences in a variable 23 S rRNA domain among sets of cryptic species of ciliated Protozoa. J. Euk. Microbiol., 45: 91-100.
346. Nanny D. L., Simon E. M. 1999. Laboratory and evolutionary history of Tetrahymena thermophila. In: D. J. Asai, J. D. Forney (eds). Thetrahymena thermophila. Methods in Cell biol., 62: 4-27.
347. Naitoh Y., Sugino K. 1984. Ciliary movement and its control in Paramecium. J. Protozool., 31: 31-40.
348. Nashed N. N. 1972. Morphological, experimental, and systematic studies on Paramecium wichtermani. Ph D. thesis, Ain Shams University, E.A.R.
349. Nei M., Li W.-H. 1979. Mathematical model for studing genetic variation in terms of restriction endonucleases. Proc. Nat. Acad. Sci., 76: 5269-5273.
350. Nerad T. A., Dagget P-M. 1992.Cultivation of Paramecium. In: Protocols in Protozoology. Lee J. J., Soldo A. T. eds Society of Protozoology, Lawrence, Kansas. A-46:l-4.
351. Nerad T. A. (ed). 1991. American Type Culture Collection. Catalogue of Protists. Algae, Protozoa. 16-th ed.
352. Ng S. F. 1980. Elimination of the germ nuceli of Paramecium tetraurelia by laser microbeam irradiation. Exp. Cell Res., 127: 475-478.
353. Ng S. F. 1981. Transplantation of the germ nucleus in Paramecium tetraurelia and its genetic consequences. Protistologica, 17: 489-496.
354. Ng S. F. 1986. The somatic function of the micronucleus of ciliated Protozoa. In: Progress in Protistology, 1: 215-286.
355. Ng S. F., Mikami K. 1981. Morphogenetic role of the germ nucleus in Paramecium tetraurelia. Protistologica, 17: 497-509.
356. Ng S. F., Tarn L-W. 1987. Stomatogenesis in Paramecium tetraurelia. The roles of the micronucleus and the pre-existing oral apparatus. Europ. J. Protistol., 23: 141-151.
357. Nyberg D. 1973. Breeding systems and resistance to environmental stress in Ciliates. Evolution, 28: 367-380.
358. Nyberg D. 1988. The species concept and breeding systems. In: Paramecium. Gortz H.-D. (ed). Springer-Verlag. Berlin, Heidelberg: 41-58.
359. Oka K., Mikami K. 1996. Interspecific compatibility of the germinal micronucleus with the cytoplasm in Paramecium: preservation of the P. trichium micronucleus in the cytoplsm of P. caudatum. Europ. J. Protistol., Suppl. 1: 114-120.
360. Orias E. 1986. Ciliate conjugation. In: The molecular biology of ciliated protozoa (Ed. J. G. Gall). Academic Press, Orlando, Florida: 45-84.
361. Orias E. 1991. Evolution of amitosis of the ciliate macronucleus: gain of the capacity to divide. J. Protozool., 38: 217-221.
362. Orias E., Hamilton E. P., Orias J. D. 2000. Tetrahymena as a laboratory organism: useful strains, cell culture, and cell line maintenance. In: Method in Cell Biology. Tetrahymena thermophila. 62: 190-212.
363. Ossipov D. V., Karpov S. F., Smirnov A. V., Rautian M. S. 1997. Peculiarities of the symbiotic systems of protists with diverse patterns of cellular organization. Acta Protozool., 36: 3-21.
364. Ossipov D. V., Skoblo 1.1. 1968. Autogamy during conjugation in Paramecium caudatum Ehrbg. II. The ex-autogamont stages of nuclear reorganization. Acta Protozool. 6: 33-48.
365. Ovchinnikova L. P. 1970. Variability of DNA content in micronuclei of Paramecum bursaria. Acta Protozool. 7: 211-220.
366. Pasternak J. 1967. Differential genie activity in Paramecium aurelia. J. Exp. Zool., 165: 395-418.
367. Patterson D. J. 1977. On the behavior of contractile vacuoles and associated structures of Paramecium caudatum. Protistologica, 13: 205-212.
368. Patterson D. J. 1980. Contractile vacuoles and associated structures: their organization and function. Biol. Rew. 55: 1-46.
369. Peck R. 1977. Cortical ultrastructure of the scuticociliatides Dexiotricha media and Dexiotricha colpidiopsis (Hymenostomata). J. Protozool., 24: 122-134.
370. Peck R. 1978. Ultrastructure of the somatic and buccal cortex of the tetrahymenine hymenostome Glaucoma chattoni. J. Protozool., 25: 186-198.
371. Perez-Silva J. 1965. Conjugation in Frontonia acuminata Ehrenberg. In: Progress in Protozoology. Excerpta Medica Foundation, Amsterdam, London: 216-217.
372. Pitelka D. R. 1963. Electron microscopic structure of Protozoa. Pergamon Press, London, Neyw York.
373. Pitelka D. R. 1965. New observations on cortical ultrastructure in Paramecium. J. Microscop., 4: 373-394.
374. Poljansky G. I. 1926. Die Conjugation von Dogielella shaerii (Infusoria, Holotricha, Astomata). Archiv Protistenkd. 53: 407- 434.
375. Powelson E.E., Gates M.A. and Berger J. 1975. A biometrical analysis of 22 stocks of four syngens of Paramecium aurelia. Can.J. Zool. 53: 19-32.
376. Powers J. H., Mitchell C. 1910. A new species of Paramecium {P. multimicronucleata) experimentally determined. Biol. Bull., 19: 324-332.
377. Preer L. B. 1969. Alpha, an infectious macronuclear symbiont of Paramecium aurelia. J. Protozool., 16: 570-578.
378. Preer J. R., Jurand A., Preer L. B., Rudman B. M. 1972. The classes of kappa in Paramecium aurelia. J. Cell Sci., 11: 581-600.
379. Preer J. R., Preer L. B., Jurand A. 1974. Kappa and other endosymbionts in Paramecium aurelia. Bact. Rew., 38: 113-163.
380. Preer J. R., Preer L. B. 1982. Revival of names of protozoan endosymbionts and proposal of Holospora caryophila nom. nov. Intern. J. Syst. Bacterid., 32: 140-141.
381. Preer J. R., Preer L. B. 1984. Endosymbionts of Protozoa. In: Kreg N. R. (ed.) Bergey's manual of systematic bacteriology. Williams and Wilkins, Baltimore, London, 1: 795-813.
382. Preparata R., Meyer E. B., Preparata F. B., Simon E. M., Vossbrinck C. R., Nanney D. L. 1989. Ciliate evolution: the ribosomal phylogenies of the tetrahymenine ciliates. J. Mol. Evol., 28:427-441.
383. Przybos E. 1975. Genetic studies of Paramecium jenningsi strains (Diller, Earl, 1958). Folia biol. (Krakow) 23: 425-471.
384. Przybos E. 1978. Cytological and karyological studies of Paramecium jenningsi. Folia biol. (Krakow) 26: 25-29.
385. Przybos E. 1980. The African strain of Paramecium jenningsi. Cytological and karyological investigations. Folia biol.(Krakow) 28: 391-397.
386. Przybos E. 1986. Chromosomes in Paramecium jenningsi (Diller and Earl 1958): A serial section study. Folia biol. (Krakow) 34: 133-160.
387. Przybos E. 1986a. Species structure in Ciliates. Folia biol.(Krakow) 34: 103-132.
388. Przybos E. 1986b. Cytological and karyological studies on Ciliates. Folia biol. (Krakow) 34:241-262.
389. Przybos E. 1993. Species of Paramecium aurelia complex in Spain. Microbiologica SEM, 9: 113-117.
390. Przybos E., Fokin S. 1997. Species of the Paramecium aurelia complex in Germany. Arch.Protistenkd., 148:167-172.
391. Przybos E., Fokin S. 1999. Investigations on the species of the Paramecium aurelia complex (Ciliophora, Protista) in Israel. Israel J. Zool., 45: 295-298.
392. Przybos E., Fokin S. 2000. Data on the occurrence of species of the Paramecium aurelia complex world-wide. Protistology, 1: 179-184.
393. Przybos E., Fokin S. 2000a. Occurrence of Paramecium spp. (Protista, Ciliophora) in the world fauna. Abstr. 18-th Intern. Zool. Congr. Athens, Greece: 202.
394. Przybos E, Fokin S. 2001. Habitat of Paramecium biaurelia in Italy, Island Elba. Folia Biol., 49: 103-104.
395. Przybos E, Fokin S. 2001a. Species of the Paramecium aurelia complex in Japan. Folia Biol., 49: 105-106.
396. Przybos E., Fokin S., Stoeck T. and Schmidt H. J. Occurrence and ecology of Paramecium jenningsi (Diller & Earl, 1958). Abstr. 3-rd Europ. Congr. Protistol. Helsingor, Danmark: 62.
397. Przybos E., Fokin S., Stoeck T. and Schmidt H. J. 1999a. Occurrence and ecology of Paramecium jenningsi strains. Folia Biol., 47: 53-59.
398. Przybos E., Kosciuszko H., Komala Z. 1979. Karyological studies of strain 324 of Paramecium triaurelia. Folia biol. (Krakow) 27: 355-359.
399. Pumo D. E., Goldstein L., 1977. A comparison of small nuclear RNA species of isolated from micronuclei and macronuclei of Tetrahymena. J. Cell Biol., 75: 124a.
400. Puytorac P. 1967. Aspects on the ultrastructure of the ciliate Lembadion lucens (Maskell). Protistologica, 3: 269.
401. Puytorac P. 1994. Phylum Ciliophora Doflein, 1901. In: P. Putorac (ed.).Traite de zoologie. Infusoires cilies. Masson, Paris, 2: 1-15.
402. Puytorac P., Batisse A., Bohater J., Corliss J. O., Deroux G., Didier P., Dragesco J., Fryd-Versavel G., Grain J., Groliere C.-A., Hovasse R., Iftod F., Laval M., Roque M., Savoie A.,
403. Tuffrau J. 1974. Proposition d'une classification du phylum Ciliophora Doflein, 1901 (reunion de systématique, Clermont-Ferrand). C. R. Acad. Sei., 278: 2799-2802.
404. Puytorac P., Didier P., Detcheva R., Groliere C. 1974. Sur la morphogenèse de bipatrition et 1' ultrastructure du cilié Cinetochilum margaritaceum Perty. Protistologica, 10: 223-238.
405. Puytorac P., Grain J., Legendere P., Devaux J. 1984. Essi d'application de l'analyse phénétique à la classification du phylum des Ciliophora. J. Protozool., 31: 496-507.
406. Puytorac P., Grain J., Mignot J.-P. 1987. Précis de P-rotistologie. Société Nouvelle des Editions Boubee, Paris.
407. Puytorac P., Grain J., Legendre P. 1994. An attempt at reconstructing a phylogenetic tree of the Ciliophora using parsimony methods. Europ. J. Protistol., 30: 1-17.
408. Puytorac P., Roque M., Tuffrou M. 1966. Etude cetologique du cilie P-hilaster digitiformis (Fabre-Domerque, 1885). Protistologica, 2: 5-16.
409. Radek R., Hausmann K. 1996. Phagotrophy of ciliates. In: Ciliates. Cells as a organisms (Eds. K. Hausmann, Ph. C. Bradbury). G. Fischer, Stuttgart: 197-219.
410. Raikov I. B. 1969. The macronucleus of ciliates. In: Research in Protozoology (Ed. Chen T. T.). Pergamon Press, Oxford 3: 1-128.
411. Raikov I. B. 1972. Nuclear phenomena during conjugation and autogamy in Ciliates. In: Research in Protozoology (Ed. Chen T. T.). Pergamon Press, Oxford, 4: 147- 291.
412. Raikov I. B. 1982. The protozoan nucleus. Morphology and evolution. Springer-Verlag. Wien, New York.
413. Raikov, I. B. 1996. Nuclei of Ciliates. In: Ciliates. Cells as a organisms (Eds. K. Hausmann, Ph. C. Bradbury). G. Fischer, Stuttgart: 221-242.
414. Ray C. 1958.Tetraploidy in Tetrahymenapyriformis. In: Proc. X Intern. Congr. Genet. Monreal, 2: 229-230.
415. Reisser W. 1984. The taxonomy of green algae endosymbiotic in ciliates and sponge. Br. Phycol. J., 19: 309-318.
416. Reisser W. 1987. Naturally occurring and artificially established associations of ciliates and algae. Ann. NY. Acad. Sc., 503: 316-329.
417. Reisser W., Meier R., Görtz H.-D., Jeon K. W. 1985. Establishment, maintenance, and integration mechanisms of endosymbionts in Protozoa. J. Protozool., 32: 383-390.
418. Roque M. 1961. Recherches sur les infusoires ciliés: les hyménostomes péniculiens. Bull. Biol. Fr. Belg. 95:431-519.
419. Roque M. 1973. L'organisation des cinétosomes au début de la stomatogenèse chez quelques Ciliés Hyménostomes. Ann. Stst. Biol. Besse-en-Chandesse, 8: 175-197.
420. Roque M., Puytorac P., Lorn J. Buccal architecture and stomatogenesis of Ichthyophthirius multifîliis Fouguet 1876. Protistologica, 3: 79.
421. Sabaneyeva E. V. 1995. Fine structure of the nucleolar apparatus in the macronucleus of the ciliate Paramecium putrinum. Abst. 2-nd Europ. Congr. Protistol.: 82.
422. Sabaneyeva E. V., Tao W., Verbelen J.-P. 1999. Aphidicolin inhibits DNA replication in the micronucleus and blocks cytokinesis in Paramecium caudatum. Cell Biol. Intern., 23: 859-862.
423. Sabri A. W., Ali Z. H. 1986. Seasonal variation of Paramecium spp. Population in samll man-made impoundment. J. Biol. Sei. Res., 17: 49-61.
424. SaitouN., Nei M. 1987. The neighbor-joining method: anew method for reconctructing phylogenetic trees. Mol. Biol. Evol., 4: 406-425.
425. Sambrook J., Fritsch E. E., Maniatis T. 1989. Molecular cloning: a laboratory manual. 2nd ed. Cold Spring Harbor, New York, 1: 1-120.
426. Santa Rosa M. R., Puytorac P. 1976. A propos de l'ultrastryeture du cilié Parauronema virginianum Thompson, 1967: les characteristiques ultrastructurales des ciliés scuticociliatida Small, 1967. Protistologica, 12: 321-334.
427. Schewiakoff W. 1893. Ueber die geographische Verbreitung der susswasser-protozoen. Mem.Acad.Imp.Scienc.St.Petersburg. Ser. VII, 61 : 1-201.
428. Schlegel M. 1991. Protist evolution and phylogeny as discerned from small subunit ribosomal RNA sequence comparisons. Europ. J. Protistol., 27: 207-219.
429. Schlegel M., Eisler K. 1996. Evolution of Ciliates. In: K. Hausmann, Ph. C. Bradbuiy (eds). Ciliates. Cells as a organisms. G. Fischer, Stuttgart: 73-94.
430. Schmidt H. J., Görtz H.-D., Quackenbush R. L. 1987. Caedibacter caryophila sp. nov., a killer symbiont inhabiting the macronucleus of Paramecium caudatum. Int. J. Syst. Bactriol., 37: 459-462.
431. Schwartz V. 1934. Versuche über regeneration und kerndimorphismus der ciliaten.Nachr. Gesellsch. Wiss. Gottingen. Math.-Physik. Klasse VI. Biol. 1: 143-155.
432. Schwartz V. 1958. Chromosomen im makronucleus von Paramecium bursaria. Biol. Zentralbl., 77: 347-364.t @®CDD© 01 = 01 sT ▼ LV ° © =¥■ =©n^=©°^=©°?=©=?=©□!▼ °V Archiv Protistenkd. 120: 255-277.
433. Schwartz ., Meister H. 1975. Die extinktion der feulgengefarbten macronucleusanlage von Paramecium bursaria in der DNS-armen phase. Archive Protistenkd., 117: 60-64.
434. Seravin L. N. 1970. Left and right spiralling round the long body axis in ciliate protozoa. Acta Protozool., 7: 313-323.
435. Seravin L. N. 2001. The principle of counter-directional morphological evolution and its significance for construction the megasystem of protists and other eukaryotes. Protistology, 2: 6-14.
436. Serrano S., Martin-Gonzalez A., Fernandez-Galiano D. 1985. Cytological observations on the ciliate Coleps hirtus Nitzch, 1817: vegetative cell, binary fission and conjugation. Acta Protozool., 24: 77-84.
437. Serrano S., Martin-Gonzalez A., Fernandez-Galiano D. 1987. Nuclear phenomena and oral reorganization during the conjugation of Urocentrum turbo O.F.M. (Ciliata). Archiv Protistenkd. 133: 257-268.
438. Shi X., Jin M., Liu G. 1997. Rediscovery of Paramecium duboscqui Chatton & Brachon, 1933 and a description of its characteristics. J. Euk. Microbiol., 44: 134-141.
439. Shimomura F., Takagi Y. 1984. Chenical induction of autogamy in Paramecium multimicronucleatum, syngen2. J. Protozool. 31: 360-362.
440. Siebold C. T. E. 1845. Lehrbuch der vrglichiten anatomy der wirbellosen thiere. Frankfurt.
441. Siegel R. W. 1963. New results on the genetics of mating types in Paramecium bursaria. Genet. Res., 4: 132-142.
442. Skoblo 1.1., Ossipov D. . 1968. The autogamy during conjugation in Paramecium caudatum Ehrenb. I. Study on the nuclear reorganization up to stage of the third synkaryon division. Acta Protozool. 5: 273-290.
443. Small E. B., Lynn D. H. 1981. A new macrosystem for the phylum Ciliophora Doflein, 1901. BioSystems, 14: 387-401.
444. Small E. B., Lynn D. H. 1985. Phylum Ciliophora Doflein, 1901. In: Lee J. J., Hutner S. H., Bovee E. C. (eds). An illustrated guide to the ptotozoa. Society of Protozoa, Lawrence, Kansas: 393-575.
445. Smurov A. O., Fokin S. I. 1999. Resistence of Parramecium species (Ciliophora, Peniculia) to salinity of environment. Protistology 1: 43-53.
446. Sneath P. H. A., Sokal R. R. 1973. Numerical taxonomy. W. H. Freeman & Co, San Francisco.
447. Soldo A. T., Musil G., Brickson S. A. 1993. The invasive nature of an infectious bacterial symbiont. J. Euk. Microbiol., 40: 33-46.
448. Sonneborn T. M. 1937. Sex, sex inheritance and sex determination in Paramecium aurelia. Proc. Nat. Acad. Sei. U.S., 23: 378-385.
449. Sonneborn T. M. 1943. Gene and cytoplasm: I. The determination and inheritance of the killer character in variety 4 of Paramecium aurelia. Proc. Nat. Acad. Sei. USA, 29: 329-343.
450. Sonneborn T. M. 1947. Recent advances in the genetics of Paramecium and Euplotes. Adv. Genet., 1:263-358.
451. Sonneborn T. M. 1950. Methods in the general biology and genetics of Paramecium aurelia. J. Exp. Zool., 113:87-147.
452. Sonneborn T. M. 1957. Breeding systems, reproductive methods, and species problems in Protozoa. In: The species problem. Washington, D.C.: 155-324.
453. Sonneborn T. M. 1970. Methods in Paramecium research. In: Methods Cell Physiol. 4: 242-335.
454. Sonneborn T. M. 1975. The Paramecium aurelia complex of fourteen sibling Species. Trans. Am. Microsc. Soc., 94: 155-178.
455. Srämek-Husek R. 1954. Neue und wenig bekannte eiliaten aus der Tschechoslowakei und ihre Stellung im saprobiensystem. Archiv Protistenkd., 100: 246-267.
456. Stoeck T. 1998. Bedeutung der temporären und räumlichen habitatsdiversität für die populationsokölogie der gattung Paramecium (Ciliata). PhD dissertation. Kaiserslautern.
457. Stoeck T., Fokin S.I., Kusch J. and Schmidt H.J. 1999. Genomic variability within brackish water Paramecium species according to RAPD-PCR analysis. Abstr. 3-rd Europ. Congr. Protistol. Helsingor, Danmark: 73.
458. Stoeck T. Przybos E., Kusch J., Schmidt H. J. 2000. Intra-specific differentiation and level of inbreeding of different sibling species of the Paramecium aurelia complex. Acta Protozool., 39: 15-22.
459. Stoeck T., Przybos E., Schmidt H. J. 1998. A combination of genetics with inter- and intra-strain crosses and RAPD- fingerprints reveals different population structures within the Paramecium aurelia species complex. Europ. J. Protistol., 34: 348-355.
460. Stoeck T. Przybos E., Kusch J., Schmidt H. J. 2000. Intra-specific differentiation and level of inbreeding of different sibling species of the Paramecium aurelia complex. Acta Protozool., 39: 15-22.
461. Stoeck T., Schmidt H. J. 1998. Fast and accurate identification of European species of the Paramecium aurelia complex by RAPD-fingerprints. Microb. Ecol., 35: 311-317.
462. Stoeck T., Welter H., Seitz-Bender D., Kusch J., Schmidt H. J. 2000. ARDRA and RAPD-fingerprinting reject the sibling species concept for the ciliate Paramecium caudatum (Ciliophora, Protoctista). Zool. Scripta, 29: 75- 82.
463. Stokes A. 1885. Some new infusoria from american fresh-water. Ann.Nat.Hist.,15: 437438.
464. Strimmer K., Haeseler A. 1999. Puzzle maximum likelihood analysis for nucleotide, amino acid, and two-state data. Version 4.02.
465. Strüder-Kypke M. C., Wright A.-D. G., Fokin S., Lynn D. H. 1999. Phylogenetic relationships of peniculine ciliate, Paramecium spp. And Lembadion bullinum, inferred from 18S rRNA sequences. J. Euk. Microbiol., 46, Suppl.: 6A.
466. Strüder-Kypke M. C., Wright A.-D. G., Fokin S., Lynn D. H. 2000. Phylogenetic relationships of the genus Paramecium inferred from small subunit rRNA gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 14: 122-130.
467. Strüder-Kypke M. C., Wright A.-D. G., Fokin S., Lynn D. H. 2000a. Phylogenetic relationships of the subclass Peniculia (Oligohymenophorea, Ciliophora) inferred from small subunit rRNA gene sequences. J. Eukaryot. Microbiol. 47: 419-429.
468. Suhama M. 1973. The formation of cortical structures in the cell cycle of Paramecium trichium. Part 2. Morphogenetic movement of the contractile vacuole pores. J. Sei. Hiroshima Univ. Ser. B. Div. 1 (Zool.) 24: 165-181.
469. Summers F. M., Kidder G. W. 1936. Taxonomic and cytological studies on the ciliates associated with the amphipod family Orchestiidae from the Woods Hole district. II. The coeloric astomatous parasites. Archiv Protistenkd. 86: 379- 402.
470. Swofford D. L. 1998. PAUP*. Phylogenetic analysis using Parasimony (*and other methods) Version 4, Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.
471. Takahashi T. 1988. Reorganization in amicronucleates with defective mouth of the ciliate Pseudourostyla levis. J. Protozool., 35: 142-150.
472. Tarn L-W., Ng S. F. 1986. Stomatogenesis in Paramecium tetraurelia: genetics and phenotypes of mutants affecting the development of the oral apparatus. Can. J. Zool., 65: 2177-2187.
473. Tam L-W., Ng S. F. 1987. Genetic analysis of heterokaryons in search of active micronuclear genes in stomatogenesis of Paramecium tetraurelia. Europ. J. Protistol., 23: 4350.
474. Taylor C. V., Farber W. P. 1924. Fatal efforts of the removal of the micronucleus in Euplotes. Univ. California Publ. Zool., 26: 134-144.
475. Tsukii Y. 1994. Evolution of mitochondrial DNA in Paramecium caudatum. Jan. J. Genet., 69: 307-319.
476. Tuffrau M., Savoie A. 1961. Etude morphologique du cilié hyménostome Disematostoma colpidioides von Gelei, 1954. J. Protozool., 8: 64-68.
477. Tuffrau M. 1967. Les structures fibrillaires somatiques et buccales chez ciliés hétérotriches. Protistologica. 3: 369-394.
478. Vishniakov A., Skoblo I., Rodionova G. 1998. New motile intranuclear symbionts of ciliate. Abstr. Endocytobiology VII. Endocytobiosis & Cell Res., 13, Suppl.: 19.
479. Vishniakov A., Rautian M. S., LebedevaN. A. 2001. New intranuclear symbionts of Paramecium caudatum. Protistology, 2: 63-67.
480. Vivier E. 1974. Morphology, taxonomy and general biology of the genus Paramecium. In: Paramecium. A Current survey. Wagtendonk Van W. J. ed., Elsevier Scientific Publishing Company, Amsterdam, London, New York: 1-90.
481. Usuki I., Irie T. 1982. Inter- and intrasyngenic variation of Paramecium hemoglobin -1. Paramecium aurelia complex. Comp. Biochem. Physiol., 75B: 415-420.
482. Usuki I., Irie T. 1983. Inter- and intrasyngenic variation of Paramecium hemoglobin II. Paramecium caudatum, Paramecium jenningsi and Paramecium multimicronucleatum. Comp.Biochem. Physiol., 75B: 421-424.
483. Wagtendonk Van W. J. (ed.) 1974. Paramecium. A current survey. Elsevier scientific publishing company, Amsterdam, London, New York.
484. Watanabe T., Shi X., Lin G., Jin M. 1996. Cytological studies of conjugation and nuclear processes in Paramecium duboscqui Chatton&Brachon 1933. Europ. J. Protistol. 32(suppl. 1): 175-182.
485. Watanabe T. 1997. Unltrastructural studies of differentiation of macro- and micronuclei in Paramecium bursaria. In: Abstracts of 10th Intern. Congr. Protozool.: 213.
486. Wells C. 1961. Evidence for micronuclear function during vegetative growth and replication of the ciliate, Tetrahymena pyriformis. J. Protozool., 8: 284-290.
487. Wenrich D. H. 1926. The structure and division of Paramecium trichium, Stokes. J. Morphol. Physiol., 43: 81-98.
488. Wenrich D. H. 1928. Eigth well-defined species of Paramecium. Trans. Am. Microscop. Soc., 47: 274-282.
489. Wenrich D. H. 1928a. Paramecium woodruffi nov. spec. (Ciliata). Trans. Am. Microscop. Soc., 47: 256-261.
490. Wenrich D. H., Wang C. C. 1928. The occurrence of conjugation in Paramecium calkinsi. Science. 67, № 1732: 270-271.
491. Wichterman R. 1944. Recent discoveries of nuclear processes and sexual phenomena in Paramecium. Turtox News, 22: 33-37.
492. Wichterman R. 1948. The time schedule of mating and nuclear events in the conjugation of Paramecium bursaria. Turtox News, 26: 2-10.
493. Wichterman R. 1949. The collection, cultivation and sterilization of Paramecium. Proc. Penna. Acad. Sci. 23: 151-180.
494. Wichterman R. 1951. The ecology, cultivation, structural characteristics and mating types of Paramecium calkinsi. Proc. Pa.Acad.Sci. 25: 51-65.
495. Wichterman R. 1953. The biology of Paramecium. Blakiston comp., INC., New York, Toronto.
496. Wichterman R. 1967. Mating types, breeding system, conjugation and nuclear phenomena in the marine ciliate Euplotes cristatus Kahl from the Gulf of Naples. J. Protozool., 14: 49-58.
497. Wichterman R. 1986. The biology of Paramecium, 2- ed. Plenum Perss, New York, London.
498. Wiemann M. 1989. The release of Holospora obtusa from Paramecium caudatum observed with a new device for extended in vivo microscopy. J. Protozool., 36: 176-179.
499. Wiemann M., Gortz H.-D. 1989. Release of the endonucleobiotic bacterium Holospora elegans from its host cell Paramecium caudatum. Europ. J. Protistol., 25: 100-108.
500. Woodruff L. L. 1921. The structure, life history, and intrageneric relationships of Paramecium calkinsi, sp. nov. Biol. Bull., 41: 171-180.
501. Woodruff L. L. 1945. The early history of the genus Paramecium with secial reference to P. aurelia and P. caudatum. Trans. Conn. Acad. Art. Sci. 36: 517-531.
502. Woodruff L. L., Spencer H. 1923. Parameciumpolycaryum sp. nov. Proc. Soc. Exp. Biol. Med., 20: 338-339.
503. Yanagi A., Haga N. 1996. A simple method of induction of autogamy by methyl cellulose in Paramecium caudatum. Europ. J. Protistol. 32 (Suppl. 1): 183-186.
504. Yusa A. 1957. The morphology and morphogenesis of the buccal organelles in Paramecium with particular reference to their systimatic significance. J. Protozool., 4: 128142.
505. Выражаю искреннюю признательность своим учителям, общение с которыми определило мой интерес к протистологии: покойным профессорам Ю. И. Полянскому и И. Б. Райкову и ныне здравствующим профессорам J1. Н. Серавину и Д. В. Осипову.
506. Я глубоко признателен сотрудникам лаборатории зоологии беспозвоночных и кариологии одноклеточных (БиНИИ, СПбГУ), а также кафедры зоологии беспозвоночных СПбГУ подразделений Санкт-Петербургского университета, с которыми связана вся моя научная биография.
-
Фокин, Сергей Иванович
-
доктора биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2002
-
ВАК 03.00.33
- Соленостные адаптации инфузорий рода Paramecium (Ciliophora, Peniculia)
- Двигательная активность Paramecium caudatum
- Исследование водорослей в симбиотической системе: Paramecium bursaria - Chlorella sp. - вирус PBCV
- Взаимоотношения Paramecium bursaria (Ciliophora) с вирусами хлорелл (cem. phycodnaviridae) в трехкомпонентной симбиотической системе Paramecium bursaria - Chlorella sp. - вирус
- Симбиотические системы, формируемые инфузориями рода Paramecium и их внутриядерными бактериями
