Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ретротранспозон МДГ4 и его роль в генетической нестабильности в мутаторной линии Drosophila melanogaster
ВАК РФ 03.00.03, Молекулярная биология
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Любомирская, Наталия Вениаминовна
ОГЛАВЛЕНИЕ.
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ.
1. ВВЕДЕНИЕ.
2. РЕТРОТРАНСПОЗОНЫ ДРОЗОФИЛЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
2Л. Структурно-функциональная характеристика ретротранспозонов дрозофилы.
2.1.1. История открытия мобильных элементов.
2.1.2. Структура ретротранспозонов.
2.1.3 Экспрессия ретротранспозонов.
2.1.4. Перемещения ретротранспозонов с помощью обратной транскрипции.
2.2. Ретротранспозоны и инсерционный мутагенез.
2.2.1. Ретротранспозоны и изменение инициации или терминации транскрипции.
2.2.2. Взаимодействие между ретротранспозонами в составе гена и элементами, контролирующими его экспрессию.
2.2.3. Изменение регуляции экспрессии генов на посттранскрипционном уровне.
2.2.4. Супрессия инсерционных мутаций.
2.2.5. Ретротранспозоны и генетическая нестабильность.
2.3. Мобильные генетические элементы - существенный компонент генома эукариот.
2.3.1. Филогения ретротранспозонов.
2.3.2. Ретротранспозоны как структурный компонент генома.
2.3.3. Значение ретротранспозонов.
3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.
3.1. Линии Drosophila melanogaster.
3.2. Штаммы Escherihia coli, плазмиды и ферменты, использованные в работе.
3.3. Праймеры.
3.4. Манипуляции с нуклеиновыми кислотами.
3.4.1. Выделение ДНК и РНК.
3.4.2. Клонирование ДНК.
3.4.3. Конструирование плазмид.
3.5. Получение трансгенных мух и клеток.
3.5.1. Трансформация культуры клеток.
3.5.2. Трансформация эмбрионов.
3.6. Структурно-функциональный анализ нуклеиновых кислот.
3.6.1. Саузерн- и Нозерн-блот анализ.
3.6.2. Секвенирование.
3.6.3. Ретротранспозиционный анализ.
3.6.4. CAT и (З-gal анализ.
4. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТОВ.
4.1. Молекулярно-генетическая характеристика линии МЛ.
4.1.1. Обнаружение двух вариантов МДГ4.
4.1.2. Структурные различия двух вариантов МДГ4.
4.1.3. Функциональные различия двух вариантов МДГ4.
4.1.4. Причины генетической нестабильности.
4.1.5. Точное вырезание МДГ4 - особенность линии MS.
4.2. Структурно-функциональная характеристика двух вариантов МДГ4.
4.2.1 Определение структурных различий, обуславливающих различия в ретротранспозиционной активности.
4.2.2. Экспрессия второй открытой рамки считывания.
4.3. Распределение различных вариантов МДГ4 в природных и лабораторных популяциях.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Ретротранспозон МДГ4 и его роль в генетической нестабильности в мутаторной линии Drosophila melanogaster"
Со времен Бриттена и Коен, положивших начало исследованиям генома эукариот методами изучения кинетики реассоциации ДНК, когда перспектива исследования индивидуальных генов представлялась проблемами далекого будущего, одним из наиболее интригующих вопросов, волновавших ученых, был вопрос об избыточности ДНК. Еще в эпоху до генной инженерии было показано, что более 70% геномной ДНК являются повторяющимися последовательностями, причем часть из них представлена сильными, а часть -средними повторами. Позднее, когда стало возможным исследование отдельных участков геномной ДНК и были открыты мобильные генетические элементы, оказалось, что именно они составляют существенную часть средних повторов. До сих пор загадкой остается вопрос о том, являются ли мобильные генетические элементы паразитическим компонентом генома (эгоистической ДНК) или же их присутствие необходимо для нормального функционирования генетического аппарата. Однако, в любом случае, структурно-функциональные исследования самих элементов, а также сложных механизмов их взаимодействия с другими компонентами генетического материала пролило свет на многие вопросы, как организации, так и функционирования генома, позволило подойти к исследованию генетического аппарата клетки как целостной системы.
Ретротранспозоны обнаруживаются как в активном эухроматине, так и в функционально неактивном гетерохроматине. Их способность перемещаться по геному и встраиваться в различные места обуславливает изменения функционирования соседствующих с ними генов, как на структурном, так и функциональном уровнях. Вместе с тем, транспозиции мобильных элементов находятся под жестким контролем клеточных генов и поэтому в норме происходят крайне редко. В связи с этим особый интерес представляют системы, где такой контроль ослаблен, что приводит к появлению генетической нестабильности. Подобные системы служат хорошей моделью для изучения механизмов взаимодействия различных компонентов эукариотического генома. Одной из таких систем, проявляющих продолженную генетическую нестабильность является Мутаторная Линия (MS), ведущая свое происхождение от Стабильной Линии (SS) - одной из самых старых лабораторных линий, хранящихся в коллекции МГУ. MS была получена случайно в конце 80-х годов Александром Кимом. В результате обработки SS этилнитрозомочевиной и селекции на чувствительность к метилметансульфонату был отобран ряд линий, дефектных по системе репарации. Позднее одна из этих линий ревертировала к ММС-устойчивости, но приобрела ряд уникальных свойств: высокая степень мутабильности, неустойчивый характер мутаций (высокая частота реверсий, часть которых, в свою очередь, мутировали вновь). Анализ MS показал, что генетическая нестабильность была вызвана активными перемещениями ретротранспозона МДГ4 (gypsy). Большим преимуществом данной системы по сравнению с рядом других систем генетической нестабильности было наличие исходной стабильной линии.
Целью данной работы являлось исследование причин генетической нестабильности в Мутаторной Линии.
В ходе работы был поставлен ряд задач:
• клонировать МДГ4 из MS и SS;
• провести подробный структурно-функциональный анализ клонированных копий;
• исследовать различные мутации и их реверсии, как стабильные, так и нестабильные;
• определить факторы, необходимые и достаточные для проявления генетической нестабильности;
• провести анализ распространения и распределения МДГ4 в различных линиях D.melanogaster, как старых лабораторных, так и недавно выделенных из природных популяций.
Заключение Диссертация по теме "Молекулярная биология", Любомирская, Наталия Вениаминовна
6.2. Выводы
На основании полученных результатов можно сделать следующие выводы.
1. Обнаружено два четко различимых подсемейства ретротранспозона МДГ4, различающихся по своей ретротранспозиционной, но не транскрипционной активности.
2. Функциональные различия двух вариантов МДГ4 носят количественный, а не качественный характер, и обусловлены одной или двумы аминокислотными заменами в ОРС2. Одна из этих замен может влиять на процессинг ферментативных продуктов ретротранспозона, а другая непосредственно на ревертазную активность.
3. Выявленный характер распределения двух вариантов МДГ4 в различных линиях D.melanogaster свидетельствует о том, что "неактивный" МДГ4 является эволюционным предшественником "активного".
4. Распространение "активного" МДГ4 ограничено действием нормального аллеля гена flamenco, и лишь в линиях, несущих мутацию flam', он амплифицируется.
5. Генетическая нестабильность в линии MS обусловлена двумя факторами: мутацией в генеflamenco и наличием "активного" МДГ4, причем каждое из этих условий по отдельности является необходимым, но не достаточным для проявления генетической нестабильности.
6. Высокая частота точного вырезания МДГ4 в линии MS свидетельствует о наличии специфического механизма, обеспечивающего этот процесс. Это позволяет предполагать, что взаимодействие flamenco и МДГ4, обусловливающее генетическую нестабильность в MS, осуществляется на посттранскрипционном уровне.
7. СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
Монография:
Arkhipova JR., Lyubomirskaya N.V., Ilyin Y.V. Drosophila retrotransposons. Molecular Biology Intelligence Unit. R.G. Landes Company, Austin, Texas, USA. 1995, 148 страниц.
Статьи:
1) Архипова И.Р., Любомирская Н.В., Ильин Ю.В., Асланян М.М., Ким А.И. Структурная организация и высокая транскрипционная активность мобильного элемента мдг4 в системе нестабильной мутаторной линии Drosophila melanogaster. Докл. Акад. Наук СССР 1990; 310: 1236-1239.
2) Любомирская Н.В., Архипова И.Р., Ильин Ю.В. Транскрипция мобильного элемента дрозофилы в условиях гипертермии. Генетика 1990, 26: 17201728.
3) Любомирская Н.В., Архипова И.Р., Ильин Ю.В., Ким А.И. Клонирование и молекулярный анализ ретротранспозона мдг4 из двух линий Drosophila melanogaster, различающихся по генетической нестабильности. Генетика 1990; 26: 2101-2110.
4) Lyubomirskaya N.V., Arkhipova I.R., Ilyin Y.V., Kim A.I. Molecular analysis of retrotransposon gypsy from two strains of Drosophila melanogaster differing in genetic instability. Mol. Gen. Genet. 1990; 223: 305-309.
5) Ilyin Y.V., Lyubomirskaya N.V., Kim A.I. Retrotransposon gypsy and genetic instability in Drosophila (review). Genetica 1991; 85: 13-22.
6) Ким А.И., Любомирская Н.В., Шостак Н.Г., Худайбергенова Б.М., Барский В.Е., Ильин Ю.В. Нестабильная линия Drosophila melanogaster, характеризующаяся транспозициями элемента мдг4, обладает повышенной способностью к генетической трансформации. Докл. Акад. Наук СССР 1991; 317: 215-218.
7) Lyubomirskaya N., Avedisov S., Surkov S., Ilyin Y. Two Drosophila retrotransposon gypsy subfamilies differ in ability to produce new DNA copies via reverse transcription in Drosophila cultured cells. Nucl. Acids Res. 1993; 21: 3265-3268.
8) Lyubomirskaya N.V., Arkhipova I.R., Ilyin Y.V. Transcription of Drosophila mobile element gypsy (mdg4) in heat-shocked cells. FEBS Letters 1993; 325: 233-236.
9) Любомирская H.B., Аведисов C.H., Сурков С.А., Ильин Ю.В. Два семейства ретротранспозонов дрозофилы МДГ4 различаются по способности образовывать новые копии ДНК в культурах клеток дрозофилы с помощью механизма обратной траскрипции. Докл. Акад. Наук России 1993; 331: 759-762.
10) Kim A.I., Lyubomirskaya N.V., Belyaeva E.S., Shostack N.G., Ilyin Y.V. The introduction of a transpositionally active copy of retrotransposon gypsy into the Stable Strain of Drosophila melanogaster causes genetic instability. Mol.Gen. Genet. 1994; 242: 472-477.
11) Любомирская H.B., Шостак Н.ГКузин А.Б., Худайбергенова Б.М., Ильин Ю.В., Ким А.И. Введение единичной копии ретротранспозона МДГ4 в стабильную линию Drosophila melanogaster вызывает генетическую нестабильность. Генетика 1994; 30: 1-6.
12) Кузин А.Б., Любомирская Н.В., Худайбургенова Б.М., Ильин Ю.В, Ким А.И. Горячая точка встраивания ретротранспозона МДГ4 в локус forked D. melanogaster и точное его вырезание. Докл. Акад. Наук России 1994; 335:656-658.
13) Kuzin А.В., Lyubomirskaya N.V., Khudaibergenova В.М., Uyin Y.V., Kim A.I. Precise excision of the retrotransposon gypsy from the forked and cut loci in a genetically unstable D.melanogaster strain. Nucl. Acids Res. 1994; 22: 46414645.
14) Кузин А.Б., Худайбергенова Б.М., Любомирская H.B., Ким А.И., Ильин Ю.В. Точное вырезание ретротранспозона мдг4 {gypsy) из локусов cut и forked Drosophila melanogaster. Докл. Акад. Наук России 1995; 340: 135137.
15) Карпова Н.Н., Смирнова Ю.Б , Шостак Н.Г., Ким А.И., Любомирская Н.В., Ильин Ю.В. Точное вырезание последовательностей ретротранспозона мдг4 (gypsy) в генетически нестабильной мутаторной линии D.melanogaster. Доклады РАН 1997; 347: 140-142.
16) Смирнова Ю.Б., Любомирская Н.В., Ильин Ю.В. Изучение кинетики амплификации двух вариантов ретротранспозона D.melanogaster МДГ4. Доклады РАН 1998; 355: 137-139.
17) Любомирская Н.В., Смирнова Ю.Б., Аведисов С.Н., Ильин Ю.В. Сравнительный анализ структуры и ретротранспозиционной активности двух вариантов мобильного элемента D.melanogaster мдг4 (gypsy) Мол. Биол. 1998; 32: 823-829.
18) Любомирская Н.В., Ильин Ю.В. Мобильные генетические элементы: прошлое, настоящее, будущее. Мол. Биол. 1999; 33: 1-11.
19) Lyubomirskaia N.V., Smirnova J.B., Razorenova O.V., Karpova N.N., Surkov S.A., Avedisov S.N., Kim A.I., Ilyin Y.V. Two variants of the Drosophila melanogaster retro transposon gypsy (mdg4): structural and functional differences, and distribution in fly stocks. Mol. Genet. Genomics 2001; 265: 367374.
20) Разоренова О.В., Карпова Н.Н., Смирнова Ю.Б., Кусулиду Л., Ренева Н.К., Субочева Е.А., Ким А.И., Любомирская Н.В., Ильин Ю.В. Межлинейное распределение и структурная характеристика двух подсемейств ретротранспозона Drosophila melanogaster МДГ4 (gypsy). Генетика 2001; 37: 175-182.
Тезисы:
1) Любомирская Н.В., Архипова И.Р., Ильин Ю.В. Транскрипция мобильного элемента дрозофилы МДГ4 в условиях гипертермии. Тезисы VI Всесоюзного совещания по проблемам биологии и генетики дрозофилы. Одесса, 1989, с.60.
2) И.Р.Архипова, Н.В. Любомирская, Ю.В.Ильин. Характеристика промоторной области ретротранспозона дрозофилы МДГ1. Тезисы VI Всесоюзного совещания по проблемам биологии и генетики дрозофилы. Одесса, 1989, с.7.
3) Lyubomirskaya N.V,, Arkhipova I.RIlyin Y.V., Kim A.I. Molecular analysis of retrotransposon gypsy from two strains of Drosophila melanogaster differing in genetic instability. Thesis of 12 Europ. Drosophila Res. Conf.,1991, Mainz, Germany.
4) N.V. Lyubomirskaya, S.N. Avedisov, S.A. Surkov, Y.V. Ilyin. Two Drosophila retrotransposon gypsy subfamilies differ in ability to produce new DNA copies via reverse transcription in Drosophila cultured cells. Thesis of 13th Europ. Drosophila Res. Conf., 1993, Crete, Greece.
5) N.V. Lyubomirskaya, A.B.Kuzin, S.N.Avrdisov, S.A. Surkov, Y.V.Ilyin. Retrotransposon gypsy and its role in genetic instability. Keystone Symposium on Transposition and site-specific recombination. Santa Fe, New Mexico, March 17, 1997, p. 4.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Любомирская, Наталия Вениаминовна, Москва
1. Demerec М. Frequency of spontaneous mutations in certain stocks of Drosophila melanogaster. Genetics 1937; 22: 469-478.
2. McClintock B. Controlling elements and the gene. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1956; 21: 197-216.
3. Ilyin Y.V., Tcurikov N.A., Ananiev E.V. et al. Studies on the DNA fragments of mammals and Drosophila containing structural genes and adjacent sequences. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1978; 42: 959-969.
4. Finnegan D.J., Rubin G.M., Young M.W. et al. Repeated gene families in Drosophila melanogaster. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1978, 42: 1053-1063.
5. Ananiev E.V., Gvozdev V.A., Ilyin Y.Y. et al. Reiterated genes with varying location in intercalary heterochromatin of Drosophila melanogasteri polytene chromosomes. Cromosoma 1978; 70: 1-17.
6. Strobel E., Dunsmuir P., Rubin G.M. Polymorphism in the chromosomal location of elements of the 412, copia and 297 gene families in Drosophila. Cell 1979; 17: 429-439.
7. Bingham P.M., Judd B.H. A copy of a copia transposable element is very tightly linked to the / allele of the white locus of the Drosophila melanogaster. Cell 1981; 25: 705-711.
8. Bender W., Akam M., Karch E. et al. Molecular genetics of the bi thorax complex of Drosophila melanogaster. Science 1983; 221: 23-29.
9. Bingham P.M., Kidwell M.G., Rubin G.M. The molecular basis of P-M hybrid dysgenesis: the role of P-element, a P specific transposable family. Cell 1982; 29: 995-1004.
10. Engels W.R. P elements in Drosophila melcmogaster. In: Berg D.E., Howe M.M. eds. Mobile DNA. Washington, DC: American Society for Microbiology, 1989: 437-484.
11. Finnegan D J. I factors in Drosophila melcmogaster and similar elements in other eukaryotes. In: Kingsman A.J., Kingsman S., Chater K., eds. Transposition. Cambridge: Cambridge University Press, 1988: 271-285.
12. Finnegan D.J. The I factor and I-R hybrid dysgenensis in Drosophila melanogaster. In: Berg D.E., Howe M.M. eds. Mobile DNA. Washington, DC: American Society for Microbiology, 1989: 503-517.
13. Bucheton A. I transposable elements and I-R hybrid dysgenensis. Trends Genet. 1990; 6: 16-19.
14. Hutchison S.A. Ш, ardies S.C., Loeb D.D. et al. LINEs and related retroposons: long interspersed repeated sequences in eukaryotic genome. In: Berg D.E., Howe M.M. eds. Mobile DNA. Washington, DC: American Society for Microbiology, 1989: 593-617.
15. DiNocera P.P., Casari G. Related polypeptides are encoded by Drosophila F elements, I factors and mammalian LI sequences. Proc. Natl. Acad, of Sci. USA 1987; 84: 5843-5847.
16. Priimagi A.F., Mizrokhi L.J., Ilyin Y.V. Drosophila mobile element jockey belongs to LINEs and contains coding sequences homologous to some retroviral proteins. Gene 1988; 70: 253-262.
17. Boeke J.D. Transposable elements in Saccharomyces cerevisiae. In: Berg D.E., Howe M.M. eds. Mobile DNA. Washington, DC: American Society for Microbiology, 1989: 335-374.
18. Grandbastein M.-A. Retroelements in higher plants. Trends Genet. 1992; 8: 103-108.
19. Blackman R.K., Gelbart W.M. The transposable element hobo of Drosophila melanogaster. In: Berg D.E., Howe M.M. eds. Mobile DNA. Washington, DC: American Society for Microbiology, 1989: 523-529.
20. Rubin G.M., Spradling A.C. Genetic transformation of Drosophila with transposable element vectors. Science 1982; 218: 348-353.
21. Bingham P.M., Zachar Z. Retrotransposons and FB transposon from Drosophila melanogaster. In: Berg D.E., Howe M.M. eds. Mobile DNA. Washington, DC: American Society for Microbiology, 1989: 485-502.
22. Kazazian H.H., Moran J.V. The impact of LI retrotransposons on the human genome. Nature Genet., 1998; 19: 19-24.
23. Scheinker V.S., Lozovskaya E.R., Bishop J.G., et al. A long terminal repeat-containing retrotransposon is mobilized during hybrid dysgenesis in Drosophila virilis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1990; 87: 9615-9619.
24. Evgen'ev M.B., Corces V.G., Lankenau D.-H. Ulysses transposable element of Drosophila shows high structural similarities to functional domains of retroviruses. J. Mol. Biol. 1992; 225: 917-924.
25. Will B.M., Bayev A.A., Finnegan D.J. Nucleotide sequence of long terminal repeats of 412 transposable element of Drosophila melanogaster. J. Mol. Biol. 1981; 153: 897-915.
26. Freund R., Meselson M. Long terminal repeat nucleotide sequence and specific insertion of the gypsy transposon. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1984; 81: 4462-4464.
27. Kulguskin V.V., Ilyin Y.V., Georgiev G.P. Mobile dispersed genetic element MDG1 of Drosophila melanogaster: nucleotide sequence of long terminal repeats. Nucl. Acids Res. 1981; 9: 3451-3463.
28. Lankenau D.-H., Huijser P., Jansen E. et al. Micropia: a retrotransposon of Drosophila combining structural features of DNA viruses, retroviruses, and non-viral transposable elements. J. Mol. Biol. 1988; 204: 233-246.
29. Mizrokhi L.J., Mazo A.M. Cloning and analysis of the mobile element gypsy fromD.virilis. Nucl. Acids Res. 1991; 19: 913-916.
30. Lankenau D.-H., Huijser P., Jansen E. et al. DNA sequence comparison of micropia transposable elements from Drosophila hydei and Drosophila melanogaster. Chromosoma 1990; 99: 111-117.
31. Marlor R.L., Parkhurst S.M., Corces V.G. The Drosophila melanogaster gypsy transposable element encodes putative gene products homologous to retroviral proteins. Mol. Cell Biol. 1986; 6: 1129-1134.
32. Saigo K., Kugimiya W., Matsuo Y. Identification of a coding sequence for a reverse transcriptase-like enzyme in a transposable genetic element in Drosophila melanogaster. Nature 1984; 312: 659-661.
33. Kugimiya W., Ikenaga H., Saigo K. Close relationship between the long terminal repeats of avian leucosis-sarcoma virus and copia-like movable genetic elements of Drosophila. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1983; 80: 3193-3197.
34. Inouye S., Yuki S., Saigo K. Complete nucleotide sequence and genome organization of a Drosophila transposable genetic element, 297. Eur. J. Biochem. 1986; 154: 417-425.
35. Snyder M.P., Kimbrell D., Hunkapiller M. et al. A transposable element that splits the promoter region inactivates a Drosophila cuticle protein gene. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1982; 79: 7403-7434.
36. Tanda S., Shrimpton E., Ling-Ling C. Et al. Retrovirus-like features and sit-specific insertions of a transposable element, torn, in Drosophila anariassae. Mol. Gen. Genet. 1988; 214: 405-411.
37. Fourcade-Peronnet F., d'Auriol L., Becker J. et al. Primary structure and functional organization of Drosophila 1731 retrotransposon. Nucl. Acids Res. 1988; 16: 6113-6125.
38. Peronnet F., Becker J.L., d'Auriol L. et al. 1731, a new retrotransposon with hormone modulated expression. Nucl. Acids Res. 1986; 14: 9017-9033.
39. Huijser P., Kirchhoff C, Lankenau D.-H. et al. Retrotransposon-like sequences are expressed in Y chromosomal lampbrash loops in Drosophila hydti. J. Mol. Biol. 1988; 201: 689-698.
40. Mount S.M., Rubin G.M. Complete nucleotide sequence of the Drosophila transposable element copia: homology between copia and retroviral proteins. Mol. Cell Biol. 1985; 5: 1630-1638.
41. Emori Y., Shiba Т., Kanaya S. et al. The nucleotide sequences of copia and copia-related RNA in Drosophila virus-like particles. Nature 1985; 315: 773-776.
42. Аведисов С.Н., Черкасова В. А., Ильин Ю.В. Характеристика первичной структуры полноразмерной копии ретротранспозона дрозофилы МДГ1. Генетика 1990; 26: 1905-1914.
43. Yuki I., Inouye S., Ishimura S., et al. Nucleotide sequence characterization of a Drosophila retrotransposon, 412. Eur. J. Biochem. 1986; 158: 403-410.
44. Inouye S., Yuki SSaigo K. Sequence-specific insertion of the Drosophila transposable element 17.6. Nature 1984; 310: 332-333.
45. Flavell A.J., Pearce SR., Heslop-Harrison P., Kumar A. The evolution of Tyl-copia group retrotransposons in eukaryote genomes. Genetica 1997; 100: 185-195.
46. Zuber G., McDermott J., Karanjia S., et al. Assembly of retrovirus capsid-nucleocapsid proteins in the presence of membranes or RNA. J. Virol. 2000; 74: 7431-7441.
47. Kim A.I., Terzian C. Santamaria P. et al. Retroviruses in invertebrates: the gypsy retrotransposon is apparently an infectious retrovirus of Drosophila melanogaster. Proc. Natl. Acad. Sci. USA1994; 91: 1285-1289.
48. Bingham P.M., Chapman C.H. Evidence that white-blood is a novel type of temperature-sensitive mutation resulting from temperature-dependent effects of a transposon insertion on formation of white transcript. EMBO J. 1986; 5: 33433351.
49. Sherrer G., Tschudi C., Perera J. et al. В104, a new dispersed repeated gene family in Drosophila melanogaster and its analogies with retroviruses. J. Mol. Biol. 1982; 157: 435-452.
50. Bayev A.A., Lyubomirskaya N.V., Dzhumagaliev E.B. et al. Structural organization of transposable element mdg4 from Drosophila melanogaster and nucleotide sequence of its terminal repeats. Nucl. Acids res. 1984; 12: 37073723.
51. Inouye S., Saigo K., Yamada K. et al. Identification and nucleotide sequence determination of potential primer tRNA for reverse transcription of a Drosophila retrotransposon, 297. Nucl. Acids Res. 1986; 14: 3031-3043.
52. Kikuchi Y., Ando Y., Shiba T. Unusual priming mechanism of RNA-directed DNA synthesis in copia retrovirus-like particles of Drosophila. Nature 1986; 323: 824-826.
53. Saigo K. A potential primer for reverse transcription of mdg3, a Drosophila copia-like element, is a leucine tRNA lacking its 3' terminal 5 bases. Nucl. Acids Res. 1986; 14: 4370-4373.
54. Brierley C., Flavell A.J. The retrotransposon copia controls the relative levels of its gene products post transcriptionally by differential expression from its two major RNAs. Nucl. Acids Res. 1990; 18: 2947-2951.
55. Yoshioka K., Honma H., Zushi M et al. Virus-like particle formation of Drosophila copia through autocatalitic processing. EMBO J. 1990; 9: 535-541.
56. Marsano R.M., Moschetti R., Caggese C., et al. The complete Tirant transposable element in Drosophila melanogaster shows a structural relationship with retrovirus-like retrotransposons. Gene 2000; 247: 87-95.
57. Canizares J., Grau M., Paricio N., Molto M.D. Tirant is a new member of the gypsy family of retrotransposons in Drosophila melanogaster. Genome 2000; 43: 9-14.
58. Whalen J.H., Grigliatti T. A. Molecular characterization of a retrotransposon in Drosophila melanogaster, nomad, and its relationship to other retrovirus-like mobile elements. Mol. Gen. Genet. 1998; 260:.401-409.
59. Song S.U., Gerasimova Т., Kurkulos M. et al. AnEnv-like protein encoded by a Drosophila retroelement: evidence that gypsy is an infectious retrovirus. Genes Dev. 1994; 8: 2046-2057.
60. Avedisov S.N., Ilyin Y. V. Identification of spliced RNA species of Drosophila melanogaster gypsy retrotransposon: new evidence for retroviral nature of the gypsy element. FEBS Lett. 1994, 350: 147-150.
61. Tanda S., Mullor J.L., Corces V.G. The Drosophila torn retrotransposon encodes an envelope protein. Mol. Cell Biol. 1994; 14: 5392-5401.
62. Shiba Т., Saigo K. Retrovirus-like particles containing RNA homologous to the transposable element copia in Drosophila melanogaster. Nature 1983; 302: 119-124.
63. Miyake Т., Mae N., Shiba T. et al. Production of virus-like particles by the transposable genetic element, copia, of Drosophila melanogaster. Mol. Gen. Genet. 1987; 207: 29-37.
64. Syomin B.V., Kandor K.V., Semakin A.B. et al. Presence of the gypsy (MDG4) retrotransposon in extracellular virus-like particles. FEBS Lett. 1993; 323: 285-288.
65. Yoshioka K., Fujuta A., Kondo S. et al. Production of a unique multi-lamella structure in the nuclei of yeast expressing Drosophila copia gag precursor. FEBS Lett. 1992; 302: 5-7.
66. Kim M.H., Coulondre C., Champion S. et al. Translation and fates of the gag protein of 1731, a Drosophila melanogaster retrotransposon. FEBS Lett. 1993; 328: 183-188.
67. Covey S.N. Amino acid homology in gag region of reverse transcribing elements and the coat protein gene of cauliflower mosaic virus. Nucl. Acids Res. 1986; 14: 623-635.
68. Fanning Т., Singer M. The LINE1 DNA sequences in four mammalian orders predict proteins that conserve homologies to retrovirus proteins. Nucl. Acids Res. 1987; 15; 2251-2260.
69. Jacks Т., Madhani H.D., Maziars F.R. et al. Signals for ribosomal frameshifting in Rous sarcoma virus gag-pol region. Cell 1988; 55: 447-458.
70. Jacks Т., Power M.D., Maziars F.R. et al. Characterization of ribosomal frameshifting inHIV-l gag-pol expression. Nature 1988; 331: 280-283.
71. Черкасова В. А., Седков Ю.А., Караванов А. А. и др. Мобильный элемент дрозофилы мдг1 содержит два участка, специфически узнаваемых белками грубого ядерного экстракта. Генетика 1989; 25: 2101-2109.
72. Mazo AM, Mizrokhi LJ, Karavanov AA et al. Supression of Drosophila su(Hw) and su(f) gene products interact with a region of mdg4 (gypsy) regulating its transcriptional activity. EMBO J 1989; 8: 903-911.
73. Spana C., Harrison D.A., Corces V.G. The Drosophila melanogaster suppressor of Hairy-wing protein binds to specific sequences of the gypsy retrotransposon. Genes Dev. 1988; 2: 1414-1423.
74. Dorsett D. Potentiation of a polyadenylation site by a downstream protein-DNA interaction. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1990; 87: 4373-4377.
75. Corces V.G., Geyer P.K. Interactions of retrotransposons with the host genome: the case of the gypsy element of Drosophila. Trends Genet. 1991; 7: 8690.
76. Parkhurst S.M., Harrison D.A., Remington M P. et al. The Drosophila su(Hw) gene, which controls the phenotypic effect of the gypsy transposable element, encodes a putative DNA-binding protein. Genes Dev. 1988; 2: 1205-1215.
77. Finnegan D.J. F and related elements in Drosophila melanogaster. In: Berg D.E. and Howe M.M. ed. Mobile DNA. Washington DC: American Society for Microbiology-, 1989: 519-21.
78. Alad P., Vaury C., Pelisson A. et al. A long interspersed repetitive element -the I factor of Drosophila teissieri is able to transpose in different Drosophila species. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1989; 86: 8887-8891.
79. Ivanov V.A., Melnikov A.A., Siunov A.V. et al. Authentic reverse transcriptase is coded by jockey, a mobile Drosophila element related to mammalian LINEs. EMBO J. 1991; 10: 2489-2495.
80. Fawcett D.H., Lister C.K., Kellett B.S. et al. Transposable elements controlling I-R hybrid dysgenesis in D.melanogaster are similar to mammalian LINEs. Cell 1986; 47: 1007-1015.
81. DiNocera P.P. Close relationship between non-viral retroposons in Drosophila melanogaster. Nucl. Acids Res. 1988; 16: 4041-4052.
82. Mizrokhi L.J., Georgieva S.G., Ilyin Y.V. Jockey, a mobile Drosophial element similar to mammalian LINEs, is transcribed from the internal promoter by RNA polymerase II. Cell 1988; 54: 685-691
83. Ilyin Y.V., Schuppe N.G., Lyubomirskaya N.V. et al. Circular copies of mobile despersed genetic elements in Drosophila melanogaster cultured cells. Nucl. Acids Res. 1984; 12: 7517-7531.
84. Flavell A.J., Ish Horowicz D. Extrachromosomal circular copies of the eukaryotic transposable element copia in cultured Drosophila cells. Nature 1981; 292: 561-574.
85. Flavell A.J., Ish Horowicz D. The origin of extrachromosomal circular copia elements. Cell 1983; 34: 415-419.
86. Flavell A.J. Role of reverse transcriptase in the generation of extrachromosomal copia mobile genetic elements. Nature 1984; 310: 514-516.
87. Kalmykova A., Maisonhaute C., Gvozdev V. Retrotransposon 1731 in Drosophila melanogaster changes retrovirus-like expression strategy in host genome. Genetica 1999; 107: 73-77
88. Schmidt T. LINEs, SINEs and repetitive DNA: non-LTR retrotransposons in plant genomes. Plant Mol. Biol. 1999; 40: 903-910
89. Kamakaka R.T., Tyree C.M., Kadonaga J.T. Accurate and efficient RNA polymerase II transcription with a soluble nuclear fraction derived from Drosophila embryos. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1991; 88: 1024-1028.
90. Arkhipova I.R., Ilyin Y. V. Properties of promoter regions of mdgl Drosophila retrotransposon indicate that it belongs to a specific class of promoters. EMBO J. 1991; 10: 1169-1177.
91. Arkhipova I.R. Complex patterns of transcription of a Drosophila retrotransposon in vivo and in vitro by RNA polymerases II and III. Nucl. Acids Res. 1995; 23: 4480-4487
92. Hernandez N. TBP, a universal transcription factor? Genes Dev. 1993; 7: 1291-1308.
93. Arkhipova I.R., Ilyin Y.V. Control of transcription of Drosophila retrotransposons. Bioessays 1992; 14: 161-168.
94. Arkhipova I.R. Promoter elements revealed in Drosophila by sequence analysis. Genetics 1995; 139: 1359-1369.
95. Weis L., Reinberg D. Transcription by RNA polymerase II: initiator-directed formation of transcription competent complexes. FASEB J. 1992; 6: 3300-3309.
96. Gill G. Taking initiative. Current Biol. 1994; 4: 374-376.
97. Smale S.T. Core promoter architecture for eukaryotic protein-coding genes. In: Conaway R.C., Conaway J.W. eds. Transcription: Mechanisms and regulation. New York: Raven Press Ltd. 1994: 63-81.
98. Flavell A.J., Lewis R., Simon M.A. et al. The 5' termini of RNAs encoded by the transposable element copia. Nucl. Acids Res. 1981; 9: 6279-6291.
99. Smale S.T., Schmidt M.C., Berk A.J. et al. Transcriptional activation by Spl as directed through TATA or initiator: Specific requirement for mammalian transcription factor IID. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1990; 87: 4509-4513.
100. Jarrell K.A., Meselson M. Drosophila retrotransposon promoter includes an essential sequence at the initiation site and requires a downstream element for full activity. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1991; 88: 102-104.
101. Contursi C., Minchiotti G., DiNocera P.P. Functional dissection of two promoters that control sense and antisense transcription of Drosophila melanogaster F elements. J. Mol. Biol. 1993; 234: 988-997.
102. Smale S T., Baltimore D. The "initiator" as a transcriptional control element. Cell 1989; 57: 103-113.
103. Fawcett D.H., Lister C.K., Kellet E. Transposable elements controlling I-R hybrid dysgenesis in D. melanogaster are similar to mammalian LINEs. Cell 1986; 47: 1007-1015.
104. Minchiotti G., DiNocera P.P Convergent transcription initiated from oppositely oriented promoters within the 5' end regions of Drosophila melanogaster F elements. Mol. Cell. Biol. 1991; 11: 5171-5180.
105. Biggin M., Tjian R. Transcription factors activate the Ultrabithorax promoter in developmental^ staged extracts. Cell 1988; 53: 699-711.
106. Perkins K.K., Dailey G.M., Tjian R. In vitro analysis of the Antennapedia P2 promoter: identification of a new Drosophila transcription factor. Genes Dev. 1988; 2: 1615-1626.
107. Soeller W., Poole S.J., Romberg T. In vitro transcription of the Drosophila engrailed gene. Genes Dev. 1988; 2: 68-81.
108. Thummel C.S. The Drosophila E74 promoter contains essential sequences downstream from the start site of transcription. Genes Dev. 1989; 3: 782-792.
109. Danilevskaya O.N., Arkhipova I.R., Traverse K.L., Pardue ML. Promoting in tandem: the promoter for telomere transposon HeT-A and implications for the evolution of retroviral LTRs. Cell 1997; 88: 647-655.
110. Friese P.D., Rice W.C., Miller D.W. et al. Bidirectional transcription from a solo long terminal repeat of the retrotransposon TED: symmetrical RNA start sites. Mol. Cell. Biol. 1986; 6: 1599-1607.
111. Lankenau S., Corces V.G., Lankenau D.H. The Drosophila micropia retrotransposon encodes a testis-specific antisense RNA complementary to reverse transcriptase. Mol. Cell. Biol. 1994; 14: 1764-1775.
112. Flavell A.J., Ruby S.W., Toole J.J. et al. Translation and developmental regulation of RNA encoded by the eukaryotic transposable element copia. Proc. Natl. Acd. Sci. USA 1980; 77: 7107-7111.
113. Schwartz H.E., Lockett T.J., Young M.W. Analysis of transcripts from two families of nomadic DN A. J. Mol. Biol. 1982; 157: 49-58.
114. Scherer G., Telford J., Baldari C. et al. Isolation of cloned genes differentially expressed at early stages of Drosophila embryonic development. Dev. Biol. 1981; 86: 438-447.
115. Parkhurst S.M., Corces N G forked, gypsys and supressors in Drosophila. Cell 1985; 41: 429-437.
116. Parkhurst S.M., Corces V.G. Developmental expression of Drosophila melanogaster retro virus-like transposable elements. EMBO J. 1987; 6: 419-424.
117. Кувакина А.И., Нурминский Д.И., Коган Г.Л. Экспрессия мобильного элемента Drosophila melanogaster, мдг1, на разныз стадиях развития. Генетика 1988, 24: 1234-1240.
118. Пономаренко НА., Айрих Л.Г., Майзонраут К., Чуриков Н.А. Исследование транскрипции мобильного элемента репейник на разных стадиях развития дрозофилы. Докл. Акад. Наук России 1997; 355: 266-268.
119. Lachaume P., Bouhidel К., Mesure М. et al. Spatial and temporal expression of the I factor during oogenesis in Drosophila melanogaster. Development 1992; 115: 729-735.
120. Seleme M., Busseau I., Malinsky S. et al. High-frequency retrotransposition of a marked I factor in Drosophila melanogaster correlates with a dynamic expression pattern of the ORF1 protein in the cytoplasm of oocytes. Genetics 1999; 151: 761-771.
121. Pelisson A., Song S., Prud'homme N. et al. Gypsy transposition correlates with the production of a retroviral envelope-like protein under the tissue-specific control of the Drosophila flamenco gene. EMBO J. 1994; 13: 4401-4411.
122. Prud'homme N., Gans M., Terzian C., Bucheton A. Flamenco, a gene controlling the gypsy retrovirus of Drosophila melanogaster. Genetics 1995; 139: 697-711.
123. Song S.U., Kurkulos M., Boeke J.D., Corces V.G. Infection of the germ line by retroviral particles produced in the follicle cells: a possible mechanism for the mobilization of the gypsy retroelement of Drosophila. Development 1997; 124: 2789-2798.
124. Филатов Д.А., Нуждин C.B., Пасюкова Е.Г. Преимущественная транскрипйция ретротранспозона copia в семенниках Drosophila melanogaster. Мол. Биол. 1998; 32: 976-980.
125. Pasyukova Е., Nuzhdin SLi W., Flavell A.J. Germ line transposition of the copia retrotransposon in Drosophila melanogaster is restricted to males by tissue-specific control of copia RNA levels. Mol. Gen. Genet. 1997; 255: 115124.
126. Filatov DA, Morozova T V., Pasyukova E.G. Age dependence of the copia transposition rate is positively associated with copia transcript abundance in a Drosophila melanogaster isogenic line. Mol. Gen. Genet. 1998; 258: 646-654.
127. Haoudi A., Rachidi M., Kim MH. Et al. Developmental expression analysis of the 1731 retrotransposon reveals an enhancement of Gag-Pol frameshifting in males of Drosophila melanogaster. Gene 1997; 196: 83-93.
128. Brookman J.J., Toosy AT., Shashidhara L.S. et al. The 412 retrotransposon and the development of the gonadal mesoderm in Drosophila. Development 1992; 116: 1185-1192.
129. Bronner G., Taubert H., Jackie H. Mesoderm-specific В104 expression in the Drosophila embryo is mediated by internal cis-acting elements of the transposon. Chromosoma 1995; 103: 669-675.
130. Junakovic N., DiFranco C, Barsanti P. et al. Transposition of copia-like nomadic elements can be induced by heat shock. J. Mol. Evol. 1986; 24: 89-93.
131. Ratner V.A., Zabanov S.A., Kolesnikova O.V. et al. Induction of the mobile genetic element 412 transpositions in the Drosophila genome by heat shock treatment. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1992; 89: 5650-5654.
132. Васильева Л.А., Ратнер В.А., Бубенчикова ЕВ. Стрессовая индукция транспозиции ретротранспозонов дрозофилы: вероятность событий, характерные черты, возможная роль в эволюции. Генетика 1997; 33: 10831093.
133. Strand D.J., McDonald J.F. Copia in transcriptional responsive to enviromental stress. Nucl. Acids Res. 1985; 13: 4401-4410.
134. Braude-Zolotarjova Т., Shuppe N.G. Transient expression of hsp-CAT I and copia-CAT I hybrid genes in D.melanogaster and D.virilis cultured cells. Drosophila Inform. Ser. 1987; 66: 33-36.
135. Lyubomirskaya N.V., Arkhipova I.R., Ilyin Y.V. Transcription of Drosophila mobile element gypsy (mdg4) in heat-shocked cells. FEBS Lett. 1993; 325: 233236.
136. Капитонов В. В., Клчанов НА., Шахмурадов И. А. Мобильные генетические элементы имеют районы гомологии с регуляторным сайтом теплового шока. Генетика 1987; 23: 2119-2119.
137. McDonald J.F., Strand D.J., Lambert М.Е. et al. Responsive genome: evidence and evolutionary implication. In: Rauff R., Rauff E. eds. Development as an evolutionary process. New York: Alan R. Liss Press, 1987: 239-263.
138. Ziarczyk P., Best-Belpomme M. A short 5' region of the long terminal repeat is required for regulation by hormone and heat shock of Drosophila retrotransposon 1731. Nucl. Acids Res. 1991; 19: 5689-5693.
139. Ziarczyk P., Fourcade-Peronnet F., Simonart S. et al. Functional analysis of the long terminal repeats of Drosophila 1731 retrotransposon promoter function and steroid regulation. Nucl. Acids Res. 1989; 17: 8631-8644.
140. Fourcade-Peronnet F., Codani-Simonart S., Best-Belpomme M. A nuclear single-stranded DNA binding factor interacts with the long terminal repeats of the 1731 Drosophila retrotransposon. J. Virol. 1992; 66: 1682-1687.
141. Lacoste J., Codani-Simonart S., Best-Belpomme M., Peronnet F. Characterization and cloning of pll, a transrepressor of Drosophila melanogaster retrotransposon 1731. Nucl. Acids Res. 1995; 23: 5073-5079.
142. Wilson S., Matyunina L.V., McDonald J.F. An enhancer region within the copia untranslated leader contains binding sites for Drosophila regulatory proteins. Gene 1998; 209: 239-246.
143. Csink A., Linsk R, Birchler J. Mosaic suppressor, a gene in Drosophila that modifier of retroelement expression, position effect variegation and locus insertion alleles. Genetics 1994; 138: 153-163.
144. Peng X, Mount S. Characterization of enhacer-of-apricot in Drosophila melanogaster. Genetics 1990; 126: 1061-1069.
145. Cavarec L., Heidmann T. The Drosophila copia retrotransposon contains binding sites for transcriptional regulation by homeoproteins. Nucl. Acids Res. 1993; 21: 5041-5049.
146. Fridell R., Pret A. A retrotransposon 412 insertion within an exon of the Drosophila melanogaster vermilion gene is spliced from precursor RNA. Genes Dev. 1990; 4: 559-566.
147. Birchler J., Hiebert J., Rabinow L. Interaction of mottler of white with transposable element alleles at the white locus in Drosophila melanogaster. Genes Dev. 1989; 3: 73-84.
148. Smith P., Corces V. The suppressor of Hairy-wing protein regulates the tissue-specific expression of the Drosophila gypsy retrotransposon. Genetics 1995; 139: 215-228.
149. Georgiev P., Gerasimova T. Novel genes influencing the expression of the yellow locus and mdg4 in Drosophila melanogaster. Mol. Gen. Genet. 1989; 220: 121-126.
150. Gabriel A., Boeke J.D. Retrotransposon reverse transcription. In: Skalka AM., Goff S.P. Reverse transcriptase. Cold Spring Harbor: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1993: 275-328.
151. Potter S.S. , Brorein W.J., Dunsmuir P. et al. Transposition of elements of the 412, copia and 297 dispersed repeated gene families in Drosophila. Cell 1979; 17: 415-427.
152. Ilyin Y.V., Chmeliauskaite V.G., AnanievE.V. et al. Mobile dispersed genetic element mdgl of Drosophila melanogaster. structural organization. Nucl. Acids Res. 1984; 12: 7517-7531.
153. Ilyin Y.V., Chmeliauskaite V.G., Ananiev E.Y. et al. Isolation and characterization of a new family of mobile despersed genetic elements, mdg3, in Drosophila melanogaster. Chromosoma 1980; 81: 27-53.
154. Tchurikov N.A., Ilyin Y.V., Skryabin K.G. et al. General properties of mobile dispersed genetic elements in Drosophila melanogaster. Cold Spring Harbor symp. On Quant. Biol. 1981; 45: 655-685.
155. Yoshioka K., Kanda H., Takamatsu N. et al. Efficient amplification of Drosophila simulans copia directed by high-level reverse transcriptase activity associated with virus-like particles. Gene 1992; 120: 191-196.
156. Heine C.W., Kelly DC., Avery R.J. The detection of intracellular retrovirus-like entities in Drosophila melanogaster cell cultures. J. Gen. Virol. 1980; 49: 385-395.
157. Georgiev G.P. Mobile genetic elements in animal cells and their biological significance. Eur. J. Biochem. 1984; 145: 203-220.
158. Архипова И.Р., Кричевская А. А., Черкасова В. А. и др. Вирусо-подобные частицы, содержащие последовательности мдг элементов, в культуральной среде клеток Drosophila melanogaster. Докл. Акад. Наук СССР 1987; 292: 212-215.
159. Gilboa Е., Mitra S., Goff S. et al. A detailed model of reverse transcription and a test of crucial aspects. Cell 1979; 18: 93-100.
160. Varmus H.E., Swanstrom R. Replication of retroviruses. In. Weiss R., Teach N., Varmus H. et al. eds. RNA tumor viruses. 2nd ed. Cold Spring harbor, N.Y.: Cold Spring harbor Laboratory Press, 1985: 369-512.
161. Varmus H.E., Brown P. Retroviruses. In: Berg H., Howe M. eds. Mobile DNA. Washington, DC: American Society for Microbiology, 1989: 53-108.
162. Skalka AM., Goff S.P. Reverse transcriptase. Cold Spring Harbor: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1993.
163. Coffin J.M. Retroviridae and their replication. In: Fields B.N., Knipe D.M. et al. eds. Virology. 2nd ed. New York: Raven Press, 1992: 1437-1500.
164. Luciw P.A., Leung N.J. Mechanisms of retroviral replication. In: Levy J.A., ed. The Retroviridae. NY: Plenum Press, 1992: 159-298.
165. Arkhipova I.R., Mazo A.M., Cherkasova V.A., et al. The steps of reverse transcription of Drosophila mobile dispersed genetic elements and U3-R-U5 structure of their LTRs. Cell 1986; 44: 555-563.
166. Arkhipova I.R., Gorelova T V., Ilyin Y.V. et al. Reverse transcription of Drosophila mobile dispersed genetic element RNAs: detection of intermediate forms. Nucl. Acids Res. 1984; 12: 7533-7548.
167. Becker J., Becker J.L. Best-Belpomme M. Characterization and purification of DNA-RNA complexes related with 1731 and copia-like transposable elements in Drosophila cell line. Cell. Mol. Biol. 1990; 36: 449-460.
168. Flavell A.J., Brierley C. The termini of extrachromosomal linear copia elements. Nucl. Acids Res. 1986; 14: 3659-3569.
169. Yoshioka K., Kanda H., Akiba H. et al. Identification of an unusual structure in the Drosophila melanogaster transposable element copia: evidence for copia transposition through an RNA intermediate. Gene 1991; 103: 179-184.
170. Lyubomirskaya N.V., Avedisov S.N., Surkov S.A. et al. Two Drosophila retrotransposon gypsy subfamilies differ in ability to produce new DNA copiesvia reverse transcription in Drosophila cultured cells. Nucl. Acids. Res, 1993; 21: 3265-3268.
171. Pelisson A., Finnegan D.J., Bucheton A. Evidence for retrotransposition of I factor, a LINE element of Drosophila melanogaster. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1991; 88: 4907-4910.
172. Jensen S., Heidmann T. An indicator gene for detection of germline transposition of transgenic Drosophila demonstrates RNA-mediated transposition of the LINE I element. EMBO J. 1991; 10: 1927-1937.
173. Jensen S., Cavarec L., Dhellin O. et al. Retrotransposition of a marked Drosophila LINE-like I element in cells in culture. Nucl. Acids Res. 1994; 22: 1484-1488.
174. Аведисов C.H., Зеленцова EC., Ильин Ю.В. Трансмобилизация делегированных копий ретротранспозона мдгЗ в культуре клеток дрозофилы. Генетика 1998; 34: 335-342.
175. Schwarz-Sommer Z., Leclerq L., Sardler H. Cin4, an insert altering the structure of the Al gene in Zea mays, exhibits properties of nonviral retrotransposons. EMBO J. 1987; 6: 3873-3880.
176. Eickbush T. Origin and evolutionary relationships of retroelements. In: Morse S.S. ed. The evolutionary biology of viruses. NY: Raven Press, 1994: 121-157.
177. Luan D.D., Korman M.H., Jakubczak J.L. et al. Reverse transcription of R2Bm RNA is primed by a nick at the chromosomal target site: A mechanism for non-LTR retrotransposition. Cell 1993; 72: 595-605.
178. Bregliano J.C., Laurencon A., Degroote F. Evidence for an inducible repair-recombination system in the female germ line of Drosophila melanogaster. I. Induction by inhibitors of nucleotide synthesis and by gamma rays. Genetics 1995; 141: 571-578.
179. Laurencon A., Bregliano J.C. Evidence for an inducible repair-recombination system in the female germ line of Drosophila melanogaster. II. Differential sensitivity to gamma rays. Genetics 1995; 141: 579-585.
180. Finnegan D.J. Transposable elements: how non-LTR retrotransposons do it. Curr. Biol. 1997; 7: 245-248.
181. Ikenaga H., Saigo K. Insertion of a movable element, 297, into the T-A-T-A box for the H3 histone gene in Drosophila melanogaster. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1982; 79: 4143-4147.
182. Freund R., Meselson M. Long terminal repeat nucleotide sequence and specific insertion of the gypsy transposon. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1984; 81: 4462-4464.
183. Leblanc P., Dastugue В., Vaury C. The integration machinery of ZAM, a retroelement from Drosophila melanogaster, acts as a sequence-specific endonuclease. J. Virol. 1999; 73: 7061-7064.
184. Агамалян H.C., Архипова И.Р., Сурков C.A., Ильин Ю.В. Регуляция полиаденилирования транскриптов мобильного элемента jockey в культурах клеток дрозофилы. Мол. Биол. 1996; 30: 818-828.
185. Dej K.J., Gerasimova Т., Corces V.G., Boeke J.D. A hotspot for the Drosophila gypsy retroelement in the ovo locus. Nucl. Acids Res. 1998; 26: 4019-4025.
186. Finnegan D.J., Fawsett D.H. Transposable elements in Drosophila melanogaster. Oxford Surv. Eukaryotic Genes 1986; 3 : 1-62.
187. Echalier G. Drosophila retrotransposons. Adv. Virus Res. 1989; 36: 33-105.
188. Boeke J.D., Corces V.G. Transcription and reverse transcription of retrotransposons. Ann. Rev. Microbiol. 1989; 43: 403-434.
189. Пасюкова Е.Г., Нуждин C.B., Филатов Д А., Гвоздев В.А. Мехагизмы и последствия взаимодействия ретротранспозонов и генома хозяина. Мол. Биол. 1999; 33: 26-37.
190. Lewis R, O'Hare К, Rubin G. Effects of transposable element insertions on RNA encoded by the white gene of Drosophila. Cell 1984; 36. 471-481.
191. Zachar Z., Davison D., Garza D. et al. A detailed developmental and structural study of the transcriptional effects of insertion of the copia transposon into the white locus of Drosophila melanogaster. Genetics 1985; 111: 495-515.
192. Lindsley D.L., Zimm G. The genome of Drosophila melanogaster. New York: Academic Press, 1992.
193. Wilanowski T.M., Gibson J.B., Symonds J.E. Retrotransposon insertion induces an isozyme of sn-glycerol-3-phosphate dehydrogenase in Drosophila melanogaster. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1995; 92: 12065-12069.
194. Swaroop A., Paco-Larsen M.L., Garen A. Molecular genetics of a transposon-induced dominant mutation in the Drosophila locus Glued. Proc. Natl. acad. Sci. USA 1985; 82: 1751-1755.
195. Campuzano S., Balcells LVillares R. et al. Excess function Hairy-wing mutations caused by gypsy and copia insetrions within structural genes of achaete-scute locus of Drosophila. Cell 1986; 44: 303-312.
196. Balcells L., Modolell J., Ruiz-Gomez M. A unitary basis for different Hairy-wing mutations of Drosophila melanogaster. EMBO J. 1988; 7: 3899-3906.
197. Dorsett D, Viglianti G.A, Rutledge B.J. et al. Alteration of hsp82 gene expression by the gypsy transposon and suppressor genes in Drosophila melanogaster. Genes Dev 1989; 3: 454-468.
198. Hoover K.K., Chien A. J., Corces V.G. Effects of transposable elements on the expression of the forked gene of Drosophila melanogaster. Genetics 1993; 135: 507-526.
199. Ishimura S„ Saigo K. The Drosophila forked gene encodes two major RNAs, which, in gypsy or springer insertion mutants, are partially or completely truncated within the 5'-LTR of the inserted retrotransposon. Mol. Gen. Genet. 1993; 241: 547-556.
200. Dudick M.E., Wright T.R., Brothers L.L. Developmental genetics of the temperature sensitive lethal of the suppressor of forked, (l)su(f)ti6/g, in Drosophila melanogaster. Genetics 1974; 76: 487-510.
201. Karlik C., Fyrberg E.A. An insertion within the variably spliced Drosophila tropomyosin gene blocks accumulation of only one encoded isoform. Cell 1985; 41: 421-433.
202. Zerges W., Louis C, Schedl P. Two non-gypsy rudimentary mutations and their suppression by mutations of suppressor of Hairy-wing in Drosophila. Mol. Gen. Genet. 1992; 235: 441-449.
203. Girard L., Freeling M. Regulatory changes as a consequence of transposon insertion. Dev. Genet. 1999; 25: 291-296.
204. Smith P.A., Corces V.G. Drosophila transposable elements: mechanisms of mutagenesis and interaction with the host genome. Advances in Genetics 1991; 29: 229-300.
205. Geuer P.K., Corces V.G. Separate regulatory elements are responsible for the complex pattern of tissue-specific and developmental transcription of the yellow locus hi Drosophila melanogaster. Genes Dev. 1987; 1: 996-1004.
206. Parkhurst S.M., Corces V.G. Interaction among the gypsy transposable element and the yellow and suppressor-of-Hairy-wing loci in Drosophila melanogaster. Mol. Cell Biol. 1986; 6: 47-53.
207. Geyer P.K., Green M M., Corces V.G. Reversion of a gypsy-induced mutation at the yellow (y) locus of Drosophila melanogaster is associated with the insertion of a newly defined transposable element. Proc. Nat.l Acad. Sc.i USA 1988; 85: 3938-3942.
208. Geyer P.K., Green M M., Corces V.G. Mutant gene phenotypes mediated by a Drosophila melanogaster retrotransposon require sequences homologous to mammalian enhancers. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1988; 85: 8593-8597.
209. Smith P.A, Corces V.G. The suppressor of Hairy-wing binding region is required for gypsy mutagenesis. Mol. Gen. Genet. 1992; 233: 65-70.
210. Geyer P.K., Corces V.G. DNA position-specific repression of transcription by a Drosophila zinc finger protein. Genes Dev. 1992; 6: 1865-1873.
211. Geyer P.K., Green M.M., Corces V.G. Tissue-specific transcriptional enhancers may act in trans on the gene located in the homologous chromosome: the molecular basis for transvection in Drosophila EMBO J. 1990; 9: 2247-2256.
212. Jack J, Dorsett D., Delotto Y. et al. Expression of the cut locus in Drosophila wing margin is required for cell type specification and is regulated by a distant enhancer. Development 1991; 113: 735-747.
213. Mizrokhi L.J., Obolenkova L.A., Priimagi A.F. et al. The nature of unstable insertion mutations and reversions in locus cut of Drosophila melanogaster: molecular mechanism of transposition memory. EMBO J. 1985; 4: 3781-3787.
214. Peifer M., Bender W. Sequences of the gypsy transposon of Drosophila necessary for its effects on adjacent genes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1988; 85: 9650-9654.
215. Scott K.S., Geyer P.K. Effects of the su(Hw) insulator protein on the expression of the divergently transcribed Drosophila yolk protein genes. EMBO J. 1995; 14: 6258-6267.
216. Gdula D., Gerasimova Т., Corces V. Genetic and molecular analysis of the gypsy chromatin insulator of Drosophila Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1996; 93: 9378-9383.
217. Gause M., Hovhannisyan H., Kan T. et al. hobo Induced rearrangements in the yellow locus influence the insulation effect of the gypsy su(Hw)-binding region in Drosophila melanogaster. Genetics 1998; 149: 1393-1405.
218. Nabirochkin S., Ossokina M., Heidmann T. A nuclear matrix/scaffold attachment region co-localizes with the gypsy retrotransposon insulator sequence. J. Biol. Chem. 1998; 273: 2473-2479.
219. Scott K.C., Taubman A.D., Geyer P.K. Enhancer blocking by the Drosophila gypsy insulator depends upon insulator anatomy and enhancer strength. Genetics 1999; 153: 787-798.
220. Scott MP., weiner A.J., Hazerlig T.I. et al. The molecular organization of Antetmapedia locus of Drosophila. Cell 1983; 35: 763-776.
221. Kidd S., Young M.W. Transposon-dependent mutant phenotypes at the Notch locus of Drosophila. Nature 1986; 323 : 89-91.
222. Strand D.J., McDonald J.F. Insertion of a copia element 5' to the Drosophila melanogaster alcohol dehydrogenase gen (adh) is associated with altered developmental and tissue-specific patterns of expression. Genetics 1989; 121: 787-794.
223. Davison D., Chapman C.H., Wedeen C. et al. Genetic and physical studies of a portion of the white locus participating in transcriptional regulation and in a synapsis-dependent interactions in Drosophila adult tissues. Genetics 1985; 110: 479-494.
224. Pirotta V., Brockl C. Transcription of the Drosophila white locus and some of its mutants. EMBO J. 1984; 3: 563-568.
225. Qian S., Varjavand В., Pirrotta V. Molecular analysis of the zeste-white interaction reveals a promoter-proximal element essential for distant enhancer-promoter communication. Genetics 1992; 131: 79-90.
226. Tanda S., Corces V.G. Retrotransposon-induced overexpression of a homeobox gene causes defects in eye morphogenesis in Drosophila. EMBO J. 1991; 10:407-417.
227. Awasaki Т., Juni N. Hamabata T et al. Retrotransposon-induced ectopic expression of cut causes the Om(lA) mutant in Drosophila ananassis. Genetics 1994; 137:165-174.
228. Searles L.L., Voelker R.A. Molecular characterization of the Drosophila vermilion locus and its suppressible alleles. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1986; 83: 404-408.
229. Mitchelson A., Simonelig M., Williams C. et al. Homology with Saccharomyces cerevisiae RNA14 suggests that phenotypic suppression in Drosophila melanogaster by suppressor of forked occurs at the level of RNA stability. Genes Dev. 1993; 7: 241-249.
230. Rutledge В. J., Mortin M.A., Schwarz E et al. Genetic interaction of modifier genes and modifiable alleles in Drosophila melanogaster. Genetics 1988; 119: 391-397.
231. Harrison D.A., Geyer P.K., Spana C. et al. The gypsy retrotransposon of Drosophila melanogaster. mechanism of mutagenesis and interaction with the suppressor of Hairy-wing locus. Dev. Genet. 1989; 10: 239-248.
232. Hoover K.K., Gerasimova T.I., Chien A.J. et al. Dominant effects of suppressor of Hairy wing mutations on gypsy-induced alleles offorked and cut in Drosophial melanogaster. Genetics 1992; 132: 691-697.
233. Cai H., Levine M. Modulation of enhancer-promoter interactions by insulators in the Drosophila embryo. Nature 1995; 376: 533-536.
234. Georgiev P., Kozycina M. Interaction between mutations in the suppressor of Hairy wing and modifier of mdg4 genes of Drosophila melanogaster affecting the phenotype of gypsy-induced mutations. Genetics 1996; 142: 425-436.
235. Gdula D., Corces V. Characterization of functional domains of the sii(Hw) protein that mediate the silencing effect of mod(mdg4) mutations. Genetics1997; 145: 153-161.
236. Holdridge C., Dorsett D. Repression of hsp70 heat shock gene transcription by the suppressor of Hairy-wing protein of Drosophila melanogaster. Mol. Cell. Biol. 1991; 11: 1894-1900.
237. Gause M., Morcillo P., Dorsett D. Insulation of enhancer-promoter communication by a gypsy transposon insert in the Drosophila ait gene: cooperation between suppressor of hairy-wing and modifier of mdg4 proteins. Mol. Cell. Biol. 2001; 21: 4807-4817.
238. Roseman R.R., Pirrotta V., Geyer P.K. The su(Hw) protein insulates expression of the Drosophila melanogaster white gene from chromosomal position-effects. EMBO J. 1993; 12: 435-442.
239. Rabinow L., Birchler J. A. A dosage-sensitive modifier of the retrotranspo son-induced alleles of the Drosophila white locus. EMBO J. 1989; 8: 8 79-890.
240. Pal Bhadra M., Bhadra U., Birchler J. A. Role of multiple trans-acting regulators in modifying the effect of the retrotransposon copia on host gene expression in Drosophila. Mol. Gen. Genet. 1998; 259: 198-206.
241. Soriano S., Velazquez A., Marcos R. et al. Induced somatic and germinal reversion of the white-spotted-1 insertional mutant phenotype in Drosophila melanogaster. Mutagenesis 1998; 13: 199-206.
242. Pret A.-M., Searles L.L. Splicing of retrotransposon insertions from transcripts of the Drosophila melanogaster vermilion gene in revertant. Genetics 1991; 129: 1137-1145.
243. Ким А.И., Пасюкова Е.Г., Карпова H.H., Разоренова О.В. Геномные факторы, регулирующие транспозиции мобильных элементов дрозофилы. Генетика 1999; 35: 1511-1521.
244. Green M.M. Mutable and mutator loci. In: Ashburner M., Novinski E. The genetics and biology of Drosophila. Vol lb. New York: Academic Press, 1976: 929-946.
245. Belyaeva E.S., Pasyukova E.G., Gvosdev V.A. et al. Transposition of mobile dispersed genes in Drosophila melanogaster and fitness of stocks. Mol. Gen. Genet. 1982; 185: 324-328.
246. Gerasimova Т.I, Mizrokbi L.J., Georgiev G.P. Transposition bursts in genetically unstable Drosophila melanogaster. Nature 1984; 309: 3773-3779.
247. Bregliano J.C., Picard G., Bucheton A. et al. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster. Science 1981; 207: 606-611.
248. Picard G. Non-Mendelian female sterility in Drosophila melanogaster. hereditary transmission of I factor. Genetics 1976; 83: 107-123.
249. Lavige J.M. I-R system of hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster. further data on the arrest of development of the embryos from SF females. Biol. Cell 1986; 56: 207-216.
250. Picard G., Bregliano J.C., Bucheton A. et al. Non-mendelian female sterility and hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster. Genet. Res. 1978; 32: 275287.
251. Proust J., Prudhommeau C. Hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster. 1. Further evidence for, and characterization of, the mutator effect of the inducer-reactive interaction. Mutat. Res. 1978; 95: 225-235.
252. Bucheton A., Paro R . Sang H.M. et al. The molecular basis of I-R hybrid dysgenesis, identification, cloning and properties of I factor. Cell 1984; 38: 153163.
253. Bucheton A., Simonelig M., Vaury C. et al. Sequences similar to the I transposable element involved in I-R hybrid dysgenesis in D.melanogaster occur in other Drosophila species. Naturel986; 322: 650-652.
254. Crozatier M., Vaury C., Busseau I. et al. Structure and genomic organization of I elements involved in I-R hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster. Nucl. Acids Res. 1988; 16: 9199-9213.
255. Busseau L, Malinsky S., Balakireva M et al. A genetically marked I element in Drosophila melanogaster can be mobilized when ORF2 is provided in trans. Genetics 1998; 148: 267-275.
256. Chaboissier M.C., Bucheton A., Finnegan D.J. Copy number control of a transposable element, the I factor, a LINE-like element in Drosophila. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1998; 95: 11781-11785.
257. Picard G. Non mendelian female sterility in Drosophila melanogaster : sterility in the dughter progeny of SF and RSF females. Biol Cell 1976; 31: 235-244.
258. Pelisson A., Bregliano J.C. Evidence for rapid limitation of the I element copy number in a genome submitted to several generations of I-R hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster. Mo.l Gen. Gene t 1987; 287: 306-313.
259. Bregliano J.C., Kidwell M. Hybrid dysgenesis determinants. In: Shapiro J.A. ed. Mobile elements. New York: Academic Press, 1983; 363-410.
260. Bucheton A., Picard G. Non-mendelian female sterility in Drosophila melanogaster: hereditary transmission of reactivity levels. Heredity 1978; 40: 207-223.
261. Bucheton A. Non-mendelian female sterility in Drosophila melanogaster: influence of aging and thermic treatments. III. Cumulative effects induced by these factors. Genetics 1979; 93: 131-142.
262. Асланян M.M., Ким А.И. Мутанты дрозофилы, чувствительные к метилметансульфонату. Выделение и генетический анализ. Доклады Высшей Школы, Биол. Науки 1981; 11: 83-88.
263. Kim A.I., Belyaeva E.S., Aslanyan М.М. Autonomous transposition of gypsy mobile elements and genetic instability in Drosophila melanogaster. Mol Gen Genet 1990; 224: 303-308.
264. Kim A.I., Belyaeva E.S. Transposition of mobile elements gypsy (mdg4) and hobo in germ line and somatic cells of a genetically unstable Mutator strain of Drosophila melanogaster. Mol. Gen. Genet. 1991; 229: 437-444.
265. Kim A.I., Lyubomirskaya N.V., Belyaeva E.S.et al. The introduction of a transpositionally active copy of retrotransposon gypsy into Stable Strain of Drosophila melanogaster causes genetic instability. Mol. Gen. Genet. 1994; 242: 472-477.
266. Державен E.M., Ким А.И., Асланян М.М. Анализ спонтанных хромосомных перестроек в нейробластах генетически нестабильной мутаторной линии Drosophila melanogaster. Генетика 1988; 24: 857-866.
267. Pelisson A., Teysset L., Chalvet F. et al. About the origin of retroviruses and the co-evolution of the gypsy retrovirus with the Drosophila flamenco host gene. Genetica 1997; 100: 29-37.
268. Bucheton A. The relationship between the flamenco gene and gypsy in Drosophila: how to tame a retrovirus. Trends Genet. 1995; 11: 349-353.
269. Chalvet F., Teysset L., Terzian C. et al. Proviral amplification of the Gypsy endogenous retrovirus of Drosophila melanogaster involves env-independent invasion of the female germline. EMBO J 1999; 18: 2659-2669.
270. Георгиев П.Г., Елагин Б.А., Буфф E.M. Супернестабильные мутации в локусе yellow Drosophila melanogaster. Генетика 1988; 24: 867-877.
271. Georgiev P.G., Kisselev S.L., Simonova O.B. et al. A novel transposition system in Drosophila melanogaster depending on the Stalker mobile genetic element. EMBO J. 1990; 9: 2037-2044.
272. Laverty T.R., Lim J.K. Site-specific instability in Drosophila melanogaster. evidence for a transposition of a destabilizing element. Genetics 1982; 101: 461476.
273. Lim J.K., Simmons M.J., Raymond J.D. et al. Homologue destabilization by a putative transposable element in Drosophila melanogaster. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1983; 80: 6624-6627.
274. Johnson-Schlitz D., Lim J.K. Cytogenics of Notch mutations arising in the unstable X chromosome Uc of Drosophila melanogaster. Genetics 1987; 115: 701-709.
275. Lim J.K. Intrachromosomal rearrangements mediated by hobo transposons in D.melanogaster. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1988; 85: 9153-9157.
276. Jack J.W. Molecular organization of the cut locus of Drosophila melanogaster. Cell 1985; 1985: 42: 869-876.
277. Nuzhdin S.V. Sure facts, speculations, and open questions about the evolution of transposable element copy number. Genetica 1999; 107: 129-137.
278. Nuzhdin S.V., Pasyukova E.G., Morozova E.A., Flavell A.J. Quantitative genetic analysis of copia retrotransposon activity in inbred Drosophila melanogaster lines. Genetics 1998; 150: 755-766.
279. Pasyukova E.G., Nuzhdin S.V., Filatov D.A. The relationship between the rate of transposition and transposable element copy number for copia and Doc retrotransposons of Drosophila melanogaster. Genet. Res. 1998; 72: 1-11.
280. Perdue S., Nuzhdin S.V. Master copy is not responsible for the high rate of copia transposition in Drosophila. Mol. Biol. Evol. 2000; 17: 984-986.
281. Кайданов Л.З. Анализ генетических результатов длительной селекции и инбридинга у Drosophila melanogaster. Ж. Генет. Биол. 1979; 40: 834-849.
282. Гвоздев В.А., Кайданов Л.З. Мобильность генома, вызванная транспозициями мобильных элементов и жизнеспособность линий Drosophila melanogaster. Ж. Генет. Биол. 1986; 47: 51-53.
283. Pasyukova E.G., Belyaeva E.S., Kogan G.L. et al. Concerted transpositions of mobile genetic elements coupled with fitness changes in Drosophila melanogaster. Mol. Biol. Evol. 1986; 3: 299-305.
284. Desset S., Conte C., Dimitri .P. et al. Mobilization of two retroelements, ZAM and Idefix, in a novel unstable line of Drosophila melanogaster. Mol. Biol. Evol. 1999; 16: 54-66.
285. Lozovskaya E.R., Scheinker V.S., Evgen'ev M.B. A hybrid dysgenesis syndrome in Drosophila virilis. Genetics 1990; 126: 619-623.
286. Evgen'ev M.B., Zelentsova H., Shostak N. et al. Penelope, a new family of transposable elements and its possible role in hybrid dysgenesis in Drosophila virilis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1997; 94: 196-201.
287. Lozovskaya E.R., Hartl D.L., Petrov D.A. Genomic regulation of transposable elements in Drosophila. Curr. Opin. Genet. Dev. 1995; 5: 768-773.
288. Petrov D.A., Schutzman J.L., Hartl D.L., Lozovskaya E.R. Diverse transposable elements are mobilized in hybrid dysgenesis in Drosophila virilis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1995; 92: 8050-8054.
289. Evgen'ev M., Zelentsova H., Mnjoian L. et al. Invasion of Drosophila virilis by the Penelope transposable element. Chromosoma 2000; 109: 350-357.
290. Gerasimova T.I., Matjunina L.V., Mizrokhi L.J. et al. Successive transposition explosions in Drosophila melanogaster and reverse transpositions of mobile dispersed genetic elements. EMBO J. 1985; 4: 3773-3779.
291. Doolittle W.F., Sapeinza С. Selfish genes, the phenotype paradigm, and genome evolution. Nature 1980; 284: 601-603.
292. Orgel L.E., Crick F.H.C. Selfish DNA: The ultimate parasite. Nature 1980; 284: 604-607.
293. Fuetterer J., Hohn T. Involvement of nucleocapsids in reverse transcription: a general phenomenon? Trends Biochem. Sci. 1987; 12: 92-95.
294. Baltimore D. Viral RNA dependent DNA polymerase. Nature 1970; 226: 1209-1211.
295. Temin H.M., Mizutani S. RNA dependent DNA polymerase in virions of Raus sarcoma virus. Nature 1970; 226: 1211-1213.
296. Eigen M., Schuster P. Stages of emerging life five principles of early organization. J. Mol. Evol. 1982; 19: 47-61.
297. Darnell J.E., Doolittle W.F. Speculation on the early course of evolution. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1986; 83: 1271-1275.
298. Temin H.M. Origin of retroviruses from movable genetic elements. Cell 1980; 21: 599-600.
299. Finnegan D.J. Retroviruses and transposable elements which came first? Nature 1983; 302: 105-106.
300. Xiong Y., Eickbush T. Similarity of reverse transcriptase-like sequences of viruses, transposable elements and mitochondrial introns. Mol. Biol. Evol. 1988; 5: 675-90
301. Xiong Y. and Eickbush Т.Н. Origin and evolution of retroelements based upon their reverse transcriptase sequences. EMBO J. 1990; 9: 3353-3362.
302. Doolitle R., Feng D., Johnson M. McClure M. Origins and evolutionary relationships of retroviruses. Quart.Rev. Biol. 1989; 64: 955-966.
303. Poch O., Sauvaget I., Delarue M. et al. Identification of four conserved motifs among the RNA-dependent polymerase encoding elements. EMBO J. 1989; 8; 3867-3874.
304. Flavell A.J. Tyl-copia group retrotransposons and the evolution of retroelements in plants. Genetica 1992; 86: 203-214.
305. Lyozin G.T., Makarova K.S., Velikodvorskaja V.V. et al. The structure and evolution of Penelope in the virilis species group of Drosophila: An ancient lineage of retroelements. J Mol. Evol. 2001; 52: 445-456.
306. Springer M.S., Britten R.J. Phylogenetic relationships of reverse transcriptase and Rnase H sequences and aspects of genome structure in the gypsy group of retrotransposons. Mol. Biol. Evol. 1993; 10: 1370-1379.
307. McClure M. Evolution of retrotransposons by acquisition or deletion of retrovirus-like genes. Mol. Biol. Evol. 1991; 8: 835-856.
308. McClure M., Johnson M., Feng D., Doolittle R. Sequence comparisons of retroviral proteins: relative rates of change and general phylogeny. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1988; 85: 2469-2473.
309. Lerat E., Capy P. Retrotransposons and retroviruses: analysis of the envelope gene. Mo.l Biol. Evol. 1999; 16: 1198-1207.
310. Cizeron G., Biemont C. Polymorphism in structure of the retrotransposable element 412 in Drosophila simulans and D. melanogaster populations. Gene 1999; 232: 183-190.
311. Vazquez-Manrique R.P., Hernandez M., Martinez-Sebastian M.J, de Frutos R. Evolution of gypsy endogenous retrovirus in the Drosophila obscura species group. Mol. Biol. Evol. 2000; 17: 1185-93
312. Terzian C., Ferraz C., Demaille J., Bucheton A. Evolution of the Gypsy endogenous retrovirus in the Drosophila melanogaster subgroup. Mol. Biol. Evol. 2000; 17: 908-914.
313. Jordan I.K., McDonald J.F. Evolution of the copia retrotransposon in the Drosophila melanogaster species subgroup. Mol. Biol. Evol. 1998; 15: 11601171.
314. Sezutsu H., Nitasaka E., Yamazaki T. Evolution of the LINE-like I element in the Drosophila melanogaster species subgroup. Mol. Gen. Genet. 1995; 249: 168-178.
315. Kidwell M.G. Horizontal transfer. Curr. Opin. Genet. Dev. 1992; 2: 868-873.
316. Kidwell M.G. Lateral transfer in natural populations of eukaryotes. Annu. Rev. Genet. 1993; 27: 235-256.
317. Daniels S B., Peterson K.R., Strausbaugh L.D. et al. Evidence for horizontal transmission of the P transposable element between Drosophila species. Genetics 1990; 124: 339-355.
318. Calvi B.R., Hong T.J., Findley S.D. et al. Evidence for a common origin of inverted repeat transposons in Drosophila and plants: hobo, Activator and Tam3. Cell 1992; 66: 465-471.
319. Maruyama K., Hartle D.L. Interspecific transfer of the transposable element mariner between Drosophila and Zaprionus. J. Mol. Evol. 1991; 33: 514-524.
320. Mizrokhi L. J., Mazo A.M. Evidence for horizontal transmission of the mobile element jockey between distant Drosophila species. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1990; 87: 9216-9220.
321. Jordan I.K., Matyunina L. V, McDonald J.F. Evidence for the recent horizontal transfer of long terminal repeat retrotransposon. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1999; 96: 12621-12625.
322. Flavell A.J, Long terminal repeat retrotransposons jump between species. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1999; 96: 12211-12212.
323. Vieira C., Lepetit D . Dumont S., Biemont C. Wake up of transposable elements following Drosophila simulans worldwide colonization. Mol. Biol. Evol. 1999; 16: 1251-1255.
324. Kanamori Y., Hayashi HYamamoto M.T. Molecular identification of the active ninja retrotransposon and the inactive aurora element in Drosophila simulans and D. melanogaster. Genes Genet. Syst. 1998; 73: 385-396.
325. Charlesworth В., Langley C.H. The population genetics of Drosophila transposable elements. Annu. Rev. Genet. 1989; 23: 251-287.
326. Charlesworth В., Sniegowski P., Stephan W. The evolutionary dynamics of repetitive DNA in eukaryotes. Nature 1994; 371: 215-220.
327. Brookfield J.Y.F. The population biology of transposable elements. Phil. Trans. R. Soc. London, Sec. В 1986; 312: 217-226.
328. Vieira C., Biemont C. Geographical variation in insertion site number of retrotransposon 412 in Drosophila simulans. J. Mol. Evol. 1996; 42: 443-451.
329. Biemont C. Population genetics of transposable DNA elements: a Drosophila point of view. In: McDonald J.F., ed. Transposable elements and evolution. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1993: 74-91.
330. Ajioka J.W., Hartle D.L. Population dynamics of transposable elements. In: Berg D.E., Howe M.M. eds. Mobile DNA. Washington, DC: American Society for Microbiology, 1989.
331. Jordan I.K., McDonald .JF. Interelement selection in the regulatory region of the copia retrotransposon. J. Mol. Evol. 1998; 47: 670-676.
332. Biessmann H., Mason J.M. Telomere maintenance without telomerase. Chromosoma 1997; 106: 63-69.
333. Biessmann H., Walter M.F., Mason .JM. Drosophila telomere elongation. Ciba Found. Symp. 1997; 211:53-67; discussion 67-70.
334. Pardue M.L., Danilevskaya O.N., Traverse K.L., Lowenhaupt K. Evolutionary links between telomeres and transposable elements. Genetica 1997; 100: 73-84.
335. Pardue M.L., DeBaryshe P.G. Drosophila telomeres: two transposable elements with important roles in chromosomes. Genetica 1999; 107: 189-196.
336. Данилевская O.H., Пардю М.Л. Теломерный ретротранспозон НеТ-А и его роль в формировании теломер дрозофилы. Мол. Биол. 1999; 33: 38-47.
337. Muller H.J., The remarking of chromosomes. Collect Net 1938; 13: 182-198.
338. Zakian V.A. Structure and function of telomeres. Annu. Rev. Genet. 1989; 23: 579-604.
339. Blackburn E.H., Telomeres. Annu. Rev. Genet. 1992; 61: 113-129.
340. Biessmann H., Mason J.M. Genetics and molecular biology of telomeres. Adv. Genet. 1992; 30: 185-249.
341. Young B.S., Pession A., Traverse K.L. et al. Telomere region in Drosophila share complex DNA sequences with pericentric heterochromatin. Cell 1983; 34: 95-94.
342. Walter M.F., Jang C., Kasravi B. et al. DNA organization and polymorphism of a wild-type Drosophila telomere region. Chromosoma 1995; 104: 229-241.
343. Rubin G.M. Isolation of a telomeric DNA sequence from Drosophila melanogaster. Cold Spring harbor Symp. Quant. Biol. 1978; 42: 104-146.
344. Traverse K.L., Pardue M L. A spontaneously opened ring chromosome of Drosophila melanogaster has acquired HeT DNA sequences at both new telomeres. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1988; 85: 8116-8119.
345. Biessmann H., Valgeisdottir K., Lofsky A. et al. HeT-A a transposable element specifically involved in "healing" broken chromosome ends in Drosophila melanogaster. Mol. Cell. Biol. 1992; 12: 3910-3918.
346. Levis R.W., Ganesan R., Houtchens K. et al. Transposons in place of telomeric repeats at a Drosophila telomere. Cell 1993; 75: 1083-1093.
347. Danilevskaya О, Slot F., Pavlova M. et al. Structure of the Drosophila HeT-A transposon: a retrotransposon-like element forming telomere. Chromosoma 1994; 103: 215-224.
348. Danilevskaya О., Lofsky A., Kurenova E et al. The Y chromosome of Drosophila melanogaster contains a distinctive subclass of HeT-A related repeats. Genetics 1993; 134: 531-543.
349. Biessmann H, Kasravi В., Bui T. et al. Comparison of two active HeT-A retrotransposons of Drosophila melanogaster. Chromosoma 1994; 103: 90-98,
350. Danilevskaya O N., Traverse K.L., Hogan N.C. et al. The two Drosophila telomeric transposable elements have very different patterns of transcription. Mol. Cell. Biol. 1999; 19: 873-881.
351. Danilevskaya O.N., Lowenhaupt K., Pardue M L. Conserved subfamilies of the Drosophila HeT-A telomere-specific retrotransposon. Genetics 1998; 148: 233-242.
352. Danilevskaya O.N., Tan C., Wong J. et al. Unusual features of the Drosophila melanogaster telomere transposable element HeT-A are conserved in Drosophila yakuba telomere elements. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1998; 95: 3770-3775.
353. Pardue M.L., Danilevskaya O.N., Traverse K.L., Lowenhaupt K. Evolutionary links between telomeres and transposable elements. Genetica 1997; 100: 73-84.
354. Chaboissier M.C., Finnegan D., Bucheton A. Retrotransposition of the I factor, a non-long terminal repeat retrotransposon of Drosophila, generates tandem repeats at the 3' end. Nucl. Acids Res. 2000; 28: 2467-2472.
355. Mason J.M., Haoudi A., Konev A.Y. et al. Control of telomere elongation and telomeric silencing in Drosophila melanogaster. Genetica 2000; 109: 61-70.
356. Losada A., Agudo M., Abad J.P., Villasante A. HeT-A telomere-specific retrotransposons in the centric heterochromatin of Drosophila melanogaster chromosome 3. Mol. Gen. Genet. 1999; 262: 618-622.
357. Agudo M., Losada A., Abad J.P. et al. Centromeres from telomeres? The centromeric region of the Y-chromosome of Drosophila melanogaster contains a tandem array of telomeric HeT-A and Tart - related sequences. Nucl. Acids Res., 1999; 27: 3318-3324.
358. Terrinoni A., Franco C.D., Dimitri P., Junakovic N. Intragenomic distribution and stability of transposable elements in euchromatin and heterochromatin of Drosophila melanogaster: non-LTR retrotransposon. J. Mol. Evol. 1997; 45: 145-153.
359. Shevelyov Y.Y. Aurora, a non-mobile retrotransposon in Drosophila melanogaster heterochromatin. Mol. Gen. Genet. 1993; 239: 205-208.
360. DiNocera P.P., Graciani F., Lavorgna G. Genomic and structural organization of Drosophila melanogaster G elements. Nucl. Acids. Res. 1986; 14: 675-691.
361. Scherer G., Tchudi C., Perera J. et al. B104, a new dispersed repeated gene family in Drosophila melanogaster and its analogoes with retroviruses. J. Mol. Biol. 1982; 157: 435-451.
362. Shevelyov Y.Y., Balakireva M.D., Gvozdev V.A. Heterochromatic regions of different Drosophila melanogaster stocks contain similar arrangements of moderate repeats with inserted copia-like elements (mdgl). Chromosoma 1989; 98: 117-122.
363. Belyaeva E.S., Ananiev E.V., Gvozdev V.A. Distribution of mobile dispersed genes (mdgl and mdg3) in the chromosomes of Drosophila melanogaster. Chromosoma 1984; 90: 16-19.
364. Tchurikov N.A. Zelentsova E.S. Georgiev G.P. Clusters containing different dispersed genes in the genome of Drosophila melanogaster. Nucl. Acids Res. 1980;8:1243-1258.
365. Vaury C., Bucheton A., Pelisson A. The (3-heterochromatic sequences flanking the I elements are themselves defective transposable elements. Chromosoma 1989; 98: 215-224.
366. Рацов Н.Б., Алексеенко A.A., Беляева E.C. и др. Микроклонирование и характеристика ДНК из районов центромерного гетерохроматина политенных хромосом Drosophila melanogaster. Генетика 1999; 35: 55-61.
367. Ananiev E.V., Barsky V.E., Ilyin Y.V. et al. The arrangement of transposable elements in the polytene chromosomes of Drosophila melanogaster. Chromosoma 1984; 90: 366-377.
368. Makunin I.V., Pokholkova G.Y. Kholodilov N.G. et al. A novel simple satellite DNA is colocalized with the Stalker retrotransposon in Drosophila melanogaster heterochromatin. Mol. Gen. Genet. 1999; 261: 381-387.
369. Gatti M., Pimpinelli S. Functional elements in Drosophila melanogaster heterochromatin. Ann. Rev. Genet. 1992; 26: 239-275.
370. Dobzhansky T. Drosophila Miranda, a new species. Genetics 1935; 20: 377391.
371. Strobel E., Pelling C., Arnheim N. Incomplete dosage compensation in an evolving Drosophila sex chromosome. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1978; 75: 931-935.
372. Steinemann M., Steinemann S. Preferential Y chromosomal location of TRIM, a novel transposable element in Drosophila miranda, obscura group. Chromosoma 1991; 101: 169-179.
373. Steinemann M., Steinemann S. Degenerating Y chromosome of Drosophila miranda: A trap for retrotransposons. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1992; 75917595.
374. Steinemann M., Steinemann S., Lottspeich F. How Y chromosomes become genetically inert. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1993; 90: 7591-7595.
375. Miller W.J., Hagemann S., Reiter E. et al. P element homologous sequences are tandemly repeated in the genome of Drosophila guanche. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1992; 89: 40181-40182.
376. Zelentsova E.S., Vashakidze R.P., Krayev A S. et al. Repetative sequences dispersed through the genome in Drosophila species of the virilis group. Mol. Biol. 1986; 20: 577-583.
377. Vogt P., Hennig W. Y chromosomal DNA of Drosophila hydei. J. Mol. Biol. 1983; 167: 37-56.
378. Hennig W. Y chromosome function and spermatogenesis in Drosophila hydei. Adv. Gen. 1985; 23: 179-234.
379. Huijser P., Kirchhoff C., Lankenau D.H. et al. Retrotransposon-like sequences are expressed in Y chromosomal lampbrush loops of Drosophila hydei. J. Mol. Biol. 1988; 203: 689-697.
380. Hochstenbach R., Potgens A., Meijer H et al. Partial reconstruction of the lampbrush loop pair of nooses on the Y chromosome of Drosophila hydei. Chromosoma 1993; 102: 526-545.
381. Hochstenbach R., Harhangi H, Schouren K. et al. Transcription of gypsy elements in a Y-chromosome male fertility gene of Drosophila hydei. Genetics 1996; 142: 437-446.
382. Lankenau D.H , Huijser P. Hennig W. Characterization of the long terminal repeats of micropia elements microdissected from the Y chromosomal lampbrush loops "threads" of Drosophila hydei. J. Mol. Biol. 1989; 209: 493-497.
383. Lohe A.R., Hilliker A.J., Roberts P.A. Mapping simple repeated DNA sequences in heterochromatin of Drosophila melanogaster. Genetics 1993; 134: 1149-1174.
384. Bonaccorsi S., Gatti M., Pisano C. et al. Transcription of a satellite DNA on two Y chromosome loops of Drosophila melanogaster. Chromosoma 1990; 99: 260-266.
385. Glover D.M. The rDNA of Drosophila melanogaster. Cell 1981; 26: 297-298.
386. Balakireva M.D., Shevelyov Y.Y., Nurminsky D.I. et al. Structural organization and diversification of Y-linked sequences comprising Su(Ste) genes in Drosophila melanogaster. Nucl. Acids Res. 1992; 20: 3731-3736.
387. Danilevskaya O.N., Kurenova E.V., Pavlova M.N. et al. He-T family DNA sequences in the Y chromosome of Drosophila melanogaster share homology with the X-linked Stellate genes. Chromosoma 1991; 100: 118-124.
388. Traverse K.L., Pardue M.L. Studies of He-T DNA sequences in the pericentric regions of Drosophila chromosomes. Chromosoma 1989; 97: 261271.
389. Losada A., Abad J.P., Villasante A. Organization of DNA sequences near the centromere of the Drosophila melanogaster Y chromosome. Chromosoma 1997 Dec; 106: 503-512.
390. Nurminsky D.I., Shevelyov Y.Y., Nuzhdin S.V. et al. Structure, molecular evolution and maintenance of copy number of extended repeated structures in the X-heterochromatin of Drosophila melanogaster. Chromosoma 1994; 103: 277285.
391. Shevelyov Y.Y. Copies of a Stellate gene variants are located in the X heterpchromatin of Drosophila melanogaster and are probably expressed. Genetics 1992; 132: 1033-1037.
392. Britten R.J. Mobile elements inserted in the distant past have taken on important functions. Gene 1997; 205: 177-182.
393. Marin I., Fontdevila A. Evolutionary conservation and molecular characteristics of repetitive sequences of Drosophila koepferae. Heredity 1996; 76: 355-366.
394. Engels W.R., Preston C.R. Identifying P factors in Drosophila by means of chromosome breakage hotspots. Cell 1981; 26: 421-428.
395. Engels W.R., Preston C.R. Formation of chromosome rearrangements by P factors in Drosophila. Genetics 1984; 107: 657-678.
396. Collins M., Rubin G.M. Structure of chromosomal rearrangements induced by theFB transposable element in Drosophila. Nature 1984; 308: 323-327.
397. Yannopoulos G., Stamatis N., Monastirioti M et al. hobo is responsible for the induction of hybrid dysgenesis by strains of Drosophila melanogaster bearing the male recombination factor 23.5 MRF. Cell 1987; 49: 487-495.
398. Blackman R.K., Grimaila R., Koehler M.M.D. et al. Mobilization of hobo elements residing within the decapentaplegic gene complex: suggestion of a new hybrid dysgenesis system in Drosophila melanogaster. Cell 1987; 49: 497-505.
399. Lim J.K., Simmons M.J. Gross chromosome rearrangements mediated by transposable elements in Drosophila melanogaster. BioEssays 1994; 16: 269275.
400. Schneuwly S., Kuroiwa A., Gehring W.J. Molecular analysis of the dominant homeotic Antennapedia phenotype. EMBO J. 1987; 6: 201-206.
401. Busseau I., Pelisson A., Bucheton A. I elements of Drosophila melanogaster generate specific chromosomal rearrangements during transposition. Mol. Gen. Genet. 1989; 218: 222-228.
402. Goldberg M.L., Sheen J.Y., Gehring W.J. et al. Unequal crossing-over associated with asymmetrical synapsis between nomadic elements in Drosophila melanogaster genome. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1983; 80: 5017-5021.
403. Davis P SShen M.W., Judd B.H. Asymmetrical pairing of transposons in and proximal to the white locus of Drosophila account for four classes of regularly occurring exchange products. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1987; 84: 174-178.
404. Евгеньев М.Б., Мнджоян Е.И., Зеленцова Е.С. и др. Мобильные элементы и видообразование. Мол. Биол. 1998; 32: 184-192.
405. Evgen'ev М.В., Zelentsova Н., Poluectova Н. et al. Mobile elements and chromosomal evolution in the virilis group of Drosophila. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2000; 97: 11337-11342.
406. McDonald J.F. Evolution and consequences of transposable elements. Curr. Opin. Genet. Dev. 1993; 3: 855-864.
407. Robins D., Samuelson L. Retrotransposons and the evolution of mammalian gene expression. In: McDonald J.F., ed. Transposable elements and evolution. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1993: 5-15.
408. Awasaki Т., Juni N., Yoshida K.M. An eye imaginal disc-specific transcriptional enhancer in the long terminal repeat of the torn retrotransposon is responsible for eye morphology mutations of Drosophila ananassae. Mol. Gen. Genet. 1996; 251: 161-166.
409. McDonald J.F., Matyunina L.V., Wilson S. et al. LTR retrotransposons and the evolution of eukaryotic enhancers. Genetica 1997; 100: 3-13.
410. McDonald J.F., ed. Transposable elements and evolution. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1993.
411. Neverse P., Saedler H. Transposable genetic elements as agents of instability and chromosomal rearrangements. Nature 1977; 268: 109-115.
412. McClintock B. The significance of responses of genome to challenges. Science 1984; 226: 792-800.
413. Syvanen M. the evolutionary implications of mobile genetic elements. Annu. Rev. Genet. 1984; 18:271-293.
414. Хесин Р.Б. Генетическая нестабильность. Москва: Наука 1984. 472 с.
415. Shapiro J. A. Mobile genetic elements. Orlando: Academic Press, 1986.
416. Lambert M., McDonald J, Weinstein I.B. Banbury report 30: Eukaryotic transposable elements as mutagenic agents, Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1988.
417. Finnegan D.J. Eukaryotic transposable elements and genome evolution. Trends Genet. 1989; 5: 103-107.
418. Berg D.E., Howe M.M. Mobile DNA. Washington, DC: American Society for Microbiology, 1989.
419. Fedoroff N., Botstein D. The dynamic genome: Barbara McClintock's ideas in the century of genetics. Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1992.
420. Faure E., Best-Belpomme M., Champion S. Upregulation of the Drosophila 1731 retrotransposon long-terminal repeat by UV-B irradiation requires a short sequence in the U3 region. Arch. Biochem. Biophys. 1996; 326: 219-226.
421. Васильева Л.А., Ратнер В.А., Бубенчикова E.B. Стрессовая индукция транспозиций ретротранспозонов у дрозофилы: реальность явления, основные характеристики, возможная роль в быстрой эволюции. Генетика 1997; 33: 1083-1093.
422. Vasilyeva L.A., Bubenshchikova E. V., Ratner V.A. Heavy heat shock induced retrotransposon transposition in Drosophila. Genet. Res. 1999; 74: 111-119.
423. Морозова Т.В., Пасюкова Е.Г. Вариабельность локализации ретротранспозона copia и ее эффект на адаптацию в имбредных линиях Drosophila melanogaster, различающихся по уровню транспозиций. Генетика 2000; 36: 451-458.
424. Pasyukova E.G., Belyaeva E.S., Ilyinskaya L.E. et al. Outcross-dependent transpositions of copia-like mobile genetic elements in chromosomes of an inbred Drosophila melanogaster stock. Mol. Gen. Genet. 1988; 212: 281-286.
425. Petrov D.A., Hartl D.L. Trash DNA is what gets thrown away: high rate of DNA loss in Drosophila. Gene 1997; 205: 279-289.
426. Lozovskaya E.R., Nurminsky D.I., Petrov D.A., Hartl D.L. Genome size as a mutation-selection-drift process. Genes Genet. Syst. 1999; 74: 201-207.
427. Petrov D.A., Hartl D.L. Patterns of nucleotide substitution in Drosophila and mammalian genomes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1999; 96: 1475-1479.
428. Roseman R.R., Johnson E.A., Rodesch C.K. et al. A P element containing suppressor of hairy-wing binding regions has novel properties for mutagenesis in Drosophila melanogaster. Genetics 1995; 141: 1061-1074.
429. Tsai S.F., Jang C.C., Prikhod'ko G.G. et al. Gypsy retrotransposon as a tool for the in vivo analysis of the regulatory region of the optomotor-blind gene in Drosophila. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1997; 94: 3837-3841.
430. McClintock B. Mechanisms that rapidly reorganize the genome. Stadier Symp. 1978; 10: 25-47.
431. Steller FL Pirrotta V. A transposable P vector that confers selectable G418 resistance to Drosophila larvae. EMBO J. 1985; 4: 167-174.
432. Pirrotta V, Steller H., Bozzetti M.P. A transposable P vector expressing miniwhite gene in Drosophila white mutant. EMBO J. 1985; 4: 3501-3508.
433. Martin M., Meng Y.B., Chia W. Regulatory elements involved in tissue-specific expression of the yellow gene of Drosophila. Mol. Gen. Genet. 1989; 218: 118-126.
434. O'Connell P.O., Rosbash M. Sequence, structure and codon preference of the Drosophila ribosomal protein 49 gene. Nucl. Acids Res. 1984; 12: 5495-5513.
435. Гловер Д Клонирование ДНК. Методы. М: Мир, 1988, 538с.
436. Sambrook J, Fritsch Е, Maniatis Т. Molecular cloning. A laboratory manual. N.Y. : Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1989.
437. Scherrer K., Darnell J.E. Sedimentation characteristics of rapidly labeled RNA from HeLa cells. Biochem. Biophys. Coomunic. 1962; 7: 486-494.
438. Ingolia T. D., Craig E. A., McCarthy B. J. Sequence of three copies of the gene for the major Drosophila heat shock induced protein and their flanking regions. Cell 1980; 21: 669-675.
439. DiNocera P.P., Dawid L.B. Transient expression of genes introduced into cultured cells of Drosophila. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1983; 80: 7095-7099.
440. Braiide-Zolotarjora T.I., Kakpakov V.T., Schuppe N.G. Male diploid embryonic cell line of Drosophila virilis. In vitro 1986; 22: 481-489.
441. Karres R.E., Rubin G.M. Analysis of P transposable element function in Drosophila. Cell 1984; 38: 135-146.
442. Maxav A. M; Gilbert W. Sequencing end-labeling DNA with base-specific chemical cleavages. Method. Enzymol. 1980; 65: 499-503.
443. Аведисов C.H., Ильин Ю.В. Структурные свойства 7К-копии ретротранспозона дрозофилы МДГ4 (gypsy) позволяют полагать, что 7К-подсемейство МДГ4 потенциально способно к тарнспозиции. Генетика 1995; 31: 753-758.
444. Bellen H.J, O'Kane С.J., Wilson С., et al. P-element-mediated enhancer detection: a versatile method to study development in Drosophila. Genes Dev. 1989; 3: 1288-1300.
445. Dunsmuir P., Brorein W.J., Simon M.A., Rubin G. M. Insertion of the Drosophila transposable element copia generates a 5 base pair duplication. Cell 1980;21:575-579.
446. Tchurikov N.A., Gerasimova T.I., Johnson Т.К. et al. Mobile elements and transposition events in the cut locus of Drosophila melanogaster. Mol. Gen. Genet. 1989; 219: 241-248.
447. Farabaugh P.J. Programmed translational frameshifting. Annu. Rev. Genet. 1996; 30: 507-528.
448. Marczinke В., Fisher R., Vidakovic M. et al. Secondary structure and mutational analysis of the ribosomal frameshift signal of rous sarcoma virus. J. Mol. Biol. 1998; 284: 205-225.
449. Modolell J., Bender W., Meselson M.M. Drosophila melanogaster mutations suppressible by suppressor of Hairy-wing are insertions of a 7.3 kilobase mobile element. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1983; 80: 1678-1682.
450. Романова Л.Г., Романова Н.И., Субочева Е.А., Ким А.И. Успешность спаривания и ритуал ухаживания в линиях Drosophila melanogaster, несущих мутацию flamenco. Генетика, 2000, 36: 500-504.
451. Teysset L., Bums J.C., Shike H., et al. A Moloney murine leukemia virus-based retroviral vector pseudotyped by the insect retroviral gypsy envelope can infect Drosophila cells. J. Virol., 1998, 72: 853-856.
452. Wasserman D.A., Solomon N.M., Rubin G.M. The Drosophila melanogaster ribosomal S6 kinase II-encoding sequence. Gene, 1994, 144:309-310.
453. Andrews J., Smith M., Merakovskey J., et al. The stoned locus of Drosophial melanogaster produces a dicistronic transcript and encodes two distinct polypeptides, genetics, 1996, 143:1699-1711.
454. Costa M.E., Wilson Т., Wieschaus E. A putative cell signal encoded by a folded gastndation gene coordinates cell shape changes during Drosophial gastrulation. Cell, 1994, 76: 1075-1089.
455. Tudor M., Mitchelson A., O'Hare К. A 1.5 kb repeat sequence flanks suppressor of forked gene at the euchromatine-heterochromatine boundary of the Drosophila melanogaster X chromosome. Genet. Res., 1996, 68: 191-202.
456. Robert V., Prud'homme N., Kim A., et al. Characterization of the flamenco region of the Drosophila melanogaster genome. Genetics, 2001, 158: 701-713.
457. Alberola T.M., Bori L., de Frutos R. Structural analysis of Drosophila subobscura gypsy elements (gypsyDs). Genetica 1997; 100: 39-48.
458. Mejlumian L., Pelisson A., Busheton A., Terzian C. Comparative and functional studies of Drosophila species invasion by the gypsy endogeneous virus. Genetics 2001; 160: 201-209.
459. Suh D.S., Choi E.H., Yamazaki Т., Harada K. Studies on the transposition rates of mobile genetic elements in a natural population of Drosophila melanogaster. Mol. Biol. Evol. 1995; 12: 748-758.
460. Chow S.A., Vincent K.A., Ellison V., Brown P.O. Reversal of integration and DNA splicing mediated by integrase of human immunodeficiency virus. Science 1992; 255: 723-726.
461. McCollum A.M., Ganko E.W., Barrass P.A., et al. Evidence for the adaptive significance of an LTR retrotransposon in a Drosophila heterochromatic gene. BMC Evol. Biol., 2002, 2: 5.1. БЛАГОДАРНОСТИ
462. Особую благодарность автор выражает своему учителю и наставнику, а в последующем главному соавтору и оппоненту, академику РАН ЮРИЮ ВИКТОРОВИЧУ ИЛЬИНУ.
463. Автор глубоко признателен профессору кафедры генетики МГУ им. М.В.Ломоносова, АЛЕКСАНДРУ ИННОКЕНТЬЕВИЧУ КИМУ, без чьего участия данная работа вообще была бы невозможна.
464. Огромную благодарность автор выражет Эндрю Флавеллу, на протяжении многих лет предоставлявшего бескорыстно свою лабораторию и дружбу, помогавшего редактировать статьи на английском языке, и оказывавшего всевозможную поддержку в данной работе.
465. Автор благодарит всех своих соавторов, и тех, кто начинал совместно эту работу, а теперь трудится в иных лабораториях мира, и тех, кто продолжает начатую работу сегодня. Среди первых необходимо отметить:
466. Ирину Робертовну Архипову, стоявшую у истоков данной работы, а в дальнейшем друга и соавтора книги, эрудита и высочайшего специалиста в области ретротранспозонов дрозофилы;
467. Сергея Николаевича Аведисова, молчаливо и терпеливо проделавшего основную работу по секвенированию "неактивной" копии МДГ4;
468. Александра Борисовича Кузина, веселого и жизнерадостного аспиранта, доставлявшего порой хлопоты, но неизменно поддерживавшего хорошее настроение;
469. Юлию Борисовну Смирнову, заполнившую собой всю лабораторию после отъезада выше названных друзей и коллег, без которой теперь лаборатория потеряла некоторое своеобразие.
470. Среди ныне работающих в ИМБ РАН следует особо отметить:
471. Наталию Георгиевну Шостак, за безотказную помощь и участие в экспериментах по микроинъецированию эмбрионов дрозофилы;
472. У Сергея Анатольевича Суркова, участника всех работ с культурами клеток дрозофилы, многолетнего друга и соавтора;
473. Нину Николаевну Карпову, бессменного и самого трудолюбивого работника в последние годы.
474. Особую благодарность автор выражает своей семье за терпение и поддержку в данной работе, а также Салли (лабрадору-ретриверу), оказавшей огромную поддержку при написании данной работы.
475. СПИСОК ИЛЛЮСТРАЦИЙ РИСУНКИ
476. Рис. 2.1. Классификация мобильных генетических элементов эукариот.13
477. Рис. 2.2. Структурная организация ДКП-ретротранспозонов дрозофилы,содержащих: а) одну, Ь) две и с) три ОРС.16
478. Рис. 2.3. Структурная организация ретротранспозона МДГ4:.23
479. Рис. 2.4. Структурная организация ретротранспозонов I и jockey:.25
480. Рис. 2.5. Стадии обратной транскрипции ДКП-содержащих ретроэлементов.43
481. Рис. 2.6. Модель ретротранспозиции LINE.48
482. Рис. 2.7. Карта локуса white с локализацией известных мутаций.53
483. Рис. 2.8. Страуктура локуса forked в аллелях дикого типа и мутантов.57
484. Рис. 2.9. Структура локуса yellow.61
485. Рис. 2.10. Инверсии, ассоциированные с мутациями, индуцированными I-Rгибридным дисгенезом.74
486. Рис. 2.11. Эволюционные взаимоотношения между различными классамиретроэлементов.88
487. Рис. 2.12. Модель транспозиции LINE-подобного ретротранспозона в конецхромосомы.98
488. Рис. 2.13. Схематическое представление образования нехваток и инверсий за счет эктопической рекомбинации между ретротранспозонами, располагающимися в одной хромосоме при параллельной (а) иантипараллельной (Ь) ориентации.107
489. Рис. 3.1. Схема конструкции гр49.118
490. Рис. 3.2. Рестриктные карты клонов рбК и р7К.125
491. Рис. 3.3. Рестриктная карта конструкцииpGYP(Xho)6.127
492. Рис. 3.5. Схема строения конструкции Ca4LTR.132
493. Рис. 3.6. Схема молекулярных конструкций 6gag, 7gag, 6pol, 7pol и Ca4hsnfigal.134
494. Рис. 3.7. Схема ретротранспозиционного анализа.140
495. Рис. 4.1. Структурная организация МДГ4 в SS и MS.145
496. Рис. 4.2. Анализ транскрипции МДГ4 в SS и MS.149
497. Рис. 4.3. Анализ транскрипционной активности двух вариантов МДГ4.151
498. Рис. 4.4. Сравнение нуклеотидных последовательностей двух вариантов МДГ4.154
499. Рис. 4.5. Ретротранспозиционный анализ.158
500. Рис. 4.6. Сравнительный ретротранспозиционный анализ.161
501. Рис. 4.7. Молекулярный анализ трансформантов стабильных линий.167
502. Рис. 4.8. Локус forked.171
503. Рис. 4.9. Молекулярный анализ локуса forked.1751. Рис. 4.10. Локус cut.177
504. Рис. 4.11. Молекулярный анализ локуса cut.179
505. Рис. 4.12. Точное вырезание ДКП МДГ4 из состава конструкции втрансгенных мухах.182
506. Рис. 4.13. Ретротранспозиционный анализ гибридных конструкций на основедвух вариантов МДГ4.185
507. Рис. 4.14. Результаты ретротранспозиционного анализа гибридныхконструкций на основе двух вариантов МДГ4.187
508. Рис. 4.15. Кинетика амплификации двух вариантов МДГ4.191
509. Рис. 4.16. Результаты Нозерн-блот-гибридизации РНК, выделенной изклеточных линий 6gag, 7gag, 6pol, 7pol.197
510. Рис. 4.17. Модели шпилечной структуры мРНК, возникающей в области перекрывания ОРС1/ОРС2 ретротранспозона МДГ4 и ретровирусов HIV-2и SIV.200
511. Рис. 4.18. Модель шпилечной структуры мРНК, транскрибируемой вконструкциях 6gag и 7gag.202
512. Рис. 4.19. Сравнение рестриктных карт "активной" и "неактивной" копий1. МДГ4.204
513. Рис. 4.20. Результаты Саузерн-блот анализа ДНК из 21 линии D.melanogaster.206
514. Рис. 5.1. Локализация "прогулки" относительно геномных ориентиров,включая границы нехваток в районе гена flamenco.225
515. Рис. 5.2. Положение геномных ориентиров, повторяющихся последовательностей и транскрипционных единиц относительно места вставки PffyB.2261. ТАБЛИЦЫ
-
Любомирская, Наталия Вениаминовна
-
доктора биологических наук
-
Москва, 2003
-
ВАК 03.00.03
- Молекулярно-генетическая характеристика двух подсемейств ретротранспозона МДГ4
- Изучение структурного полиморфизма мобильного генетического элемента МДГ4 (GYPSY) в линиях Drosophila melanogaster
- Канонические и неканонические последовательности эндогенного ретровируса МДГ4 (gypsy) в геноме дрозофилы
- Исследование некоторых поведенческих и биохимических особенностей в линиях Drosophila melanogaster, мутантных по гену flamenko
- Сравнительный анализ структуры и ретротранспозиционной активности двух вариантов мобильного элемента D. melanogaster МДГ4 (gypsy)
