Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Репродуктивная способность лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в искусственных фитоценозах Ширинской степи Республики Хакасия

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Репродуктивная способность лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в искусственных фитоценозах Ширинской степи Республики Хакасия"

На правах рукописи

Познахирко Полина Шайдуловна

РЕПРОДУКТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ (ЬАШХБШШСА ЬЕОЕВ.) В ИСКУССТВЕННЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ ШИРИНСКОЙ СТЕПИ РЕСПУБЛИКИ ХАКАСИЯ

03.02.08 - Экология (биология)

7 НОЯ 2013

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

005537621

Красноярск - 2013

005537621

Работа выполнена в ФБГОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет»

Научный руководитель: Ковылина Ольга Павловна,

кандидат биологических наук, доцент ФГБОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет», доцент кафедры лесных культур

Официальные оппоненты: Кириенко Наталья Николаевна -

доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет», заведующий кафедрой экологии и естествознания

Первышина Галина Григорьевна -

доктор биологических наук, профессор ФГАОУ ВПО «Сибирский федеральный университет», профессор кафедры технологии и организации общественного питания Торгово-экономического института

Ведущая организация: ФГБУН Институт леса им. В. Н. Сукачева

СО РАН

Защита диссертации состоится 22 ноября 2013 г. в 12:00 на заседании диссертационного совета Д 220.037.04 при ФГБОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет» по адресу: 660049, г. Красноярск, проспект Мира, 90.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан « » октября 2013 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор

Г.А. Демиденко

Актуальность проблемы. Лиственница сибирская (Ьапх $1Ыпса Ьес1еЬ.) -одна из древесных пород, перспективных для создания защитных лесных насаждений. Основными ее достоинствами являются высокая долговечность, быстрый рост в молодом возрасте и достаточная засухоустойчивость, что позволяет выделить лиственницу среди других лесообразующих пород, рекомендуемых в защитном лесоразведении для южных районов Сибири.

Репродуктивная способность искусственных фитоценозов лиственницы в степях Республики Хакасия очень мало изучена, хотя семеношение является одним из критериев биологической устойчивости вида. Изучение семеношения отдельных деревьев и насаждений необходимо для оценки генетического фонда, выявления возможностей создания искусственных фитоценозов в различных экологических условиях и использования местной лесосеменной базы.

При хранении семян нарушается естественный ход подготовки их к прорастанию, в результате чего задерживается появление всходов и снижается всхожесть семян. В процессе выращивания посадочного материала важное значение имеет подготовка семян к посеву с использованием приемов, стимулирующих и ускоряющих их прорастание. Изучение новых стимуляторов роста отечественного производства дает возможность использовать экологически безопасные препараты.

Цель исследований: оценить репродуктивную способность лиственницы сибирской в искусственных фитоценозах Ширинской степи Республики Хакасия.

Задачи исследований:

— оценить семеношение в зависимости от разных факторов: распределения деревьев в насаждениях по цвету молодых стробил, категории жизненного состояния кроны дерева, размещения деревьев в насаждении, антропогенных (пожары) и биотических (энтомовредители);

— изучить изменчивость биометрических, весовых показателей и диссим-метрию морфологических признаков женских генеративных органов;

— определить посевные качества семян в зависимости от биологической формы, индивидуальных особенностей деревьев, размещения деревьев в фитоценозе, интенсивности семеношения;

— сравнить влияние стимуляторов роста на всхожесть семян, определить наиболее эффективные концентрации исследуемых препаратов.

Научная новизна. Впервые изучена репродуктивная способность лиственницы сибирской в искусственных фитоценозах, созданных в аридных условиях Ширинской степи. Предложено при определении урожая шишек и семян учитывать жизненное состояние кроны. Выбраны лучшие искусственные фито-ценозы лиственницы сибирской для получения местных семян хорошего качества. С целью повышения посевных качеств семян изучено влияние стимуляторов роста и определены их эффективные концентрации для подготовки семян к посеву.

Теоретическое и практическое значение работы. Отбор лучших искусственных фитоценозов лиственницы сибирской, растущих в условиях степи, является предпосылкой для создания искусственных насаждений из семян, адап-

тированных к экологическим условиям степи. Результаты исследований могут быть использованы в практике лесного и сельского хозяйства с целью создания более устойчивых защитных насаждений. Полученные данные расширяют имеющиеся представления об изменчивости и репродуктивной способности лиственницы сибирской, что имеет важное значение для экологии данного вида. Даны рекомендации по отбору деревьев и насаждений для получения семян нормального качества, сформировавшихся в аридных условиях степи. Определены препараты и выявлены их наиболее эффективные концентрации, повышающие всхожесть семян.

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в постановке задач исследований, получении, обработке и анализе экспериментальных материалов, их систематизации и интерпретации результатов.

Апробация работы. Основные положения были представлены на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Социально-экологические проблемы природопользования в Центральной Сибири» (Красноярск, 2006, 2008); на Региональной научно-практической конференции «Химико-лесной комплекс - проблемы и решения» (Красноярск, 2007, 2011); в школе-конференции «Восстановление эколого-ресурсного потенциала агролесобиоценозов, лесоразведение и рациональное природопользование в Центральной лесостепи и юге России» (Воронеж, 2007); на Международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы лесного комплекса» (Брянск, 2007-2009, 2012); на Всероссийской конференции «Дендроэкология и лесоведение» (Красноярск, 2007); на XI Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2007); на Всероссийской конференции с международным участием «Пожары в лесных экосистемах Сибири» (Красноярск, 2008); на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Молодые ученые в решении актуальных проблем науки» (Красноярск, 2012).

Публикации. По основным результатам исследований опубликовано 18 научных работ, в том числе три - в изданиях, рекомендованных списком ВАК РФ, и 1 монография.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 3 глав, выводов, практических рекомендаций и 3 приложений. Включает 144 страницы текста, 25 рисунков, 37 таблиц, библиографический список из 242 наименований, в том числе 30 иностранных источников.

Защищаемые положения.

1) Искусственные фитоценозы лиственницы сибирской, произрастающие в условиях степи, можно использовать для получения качественных семян местного происхождения, адаптированных к аридным условиям степи.

2) Посевные качества семян лиственницы сибирской различаются в зависимости от биологической формы деревьев по окраске молодых стробил, а также от условий произрастания деревьев в насаждении.

3) Применение стимуляторов роста является целесообразным при подготовке семян к посеву лиственницы сибирской, в том числе после хранения.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность за помощь и поддержку при подготовке диссертационной работы своему научному руководителю Ольге Павловне Ковылиной.

Глава 1. Репродуктивная способность лиственницы сибирской и методы повышения качества семян Глава посвящена аналитическому обзору по изучаемой проблеме. Рассматриваются закономерности семеношения, экологические факторы, влияющие на репродуктивную способность хвойных пород. Основное внимание при анализе литературных данных уделяется методике и результатам по изучению количественных закономерностей распределения и учета урожая. Делается вывод о том, что в большинстве исследований изучаются отдельные аспекты семеношения, но исследований по репродуктивной способности лиственницы сибирской в искусственных фитоценозах, созданных в условиях юга Средней Сибири, в том числе в степных условиях Хакасии, проводилось недостаточно.

Глава 2. Материал и методы исследования Характеристика объектов исследования. Исследования проводились в искусственных насаждениях различного целевого назначения, расположенных на территории АО «Буденовское» и в водоохраной зоне оз. Шира. Все они относятся ко второму классу возраста. Полезащитные полосы представляют собой фитоценозы с рядовым, групповым и шахматным размещением посадочных мест, созданные на южном малогумусном среднесуглинистом черноземе. При-кошарные полосы представляют собой смешанные искусственные фитоценозы, созданные на южном опесчаненном черноземе. Водоохранные полосы представляют собой чистые фитоценозы с рядовым и шахматным размещением посадочных мест, созданные на берегу оз. Шира на развитой черноземо-видной супесчаной маломощной почве, подстилаемой красноцветными делювиальными суглинками.

Программа и методика исследований. Программой исследования предусматривалось изучение урожайности искусственных фитоценозов лиственницы сибирской с целью выделения наиболее продуктивных насаждений. Определение биотических и антропогенных факторов, влияющих на репродуктивную способность лиственницы сибирской. В ходе исследований предусматривалось изучение изменчивости биометрических и весовых показателей генеративных органов и семян, определение всхожести семян и установление корреляционных связей между ними, изучение влияния стимуляторов роста на всхожесть семян, определение наиболее эффективных концентраций экологически безопасных препаратов (рис. 1).

По результатам рекогносцировочного обследования искусственных лесных фитоценозов выбраны объекты для изучения, заложено 10 постоянных и 5 временных пробных площадей. Для определения хозяйственно возможного сбора лесосеменного сырья использовали глазомерно-статистический (расчетный) метод. Определяли массу 1000 шт. семян (ГОСТ 13056.4-67), всхожесть семян (методом проращивания ГОСТ 13056.6-97), доброкачественность семян. Изменчивость изучалась с учетом известных методических положений и рекомендаций, сформулированных в работах Л.Ф. Правдина (1964, 1967),

С.А. Мамаева (1968, 1972, 1974), Т.П. Некрасовой (1960, 1978, 1982), В.П. Пу-тенихина и др. (2004). Амплитуда изменчивости признаков определялась по шкале, предложенной С.А. Мамаевым (1972). Полученные измерения обработаны с применением методов математической статистики, при получении результатов исследований использовали корреляционный, регрессионный и дисперсионный анализы (Шмидт, 1984; Павлов, Смольянов, Вайс, 2005).

Этапы исследований

Полевые исследования

Искусственные фитоце-нозы лиственницы сибирской:

- сохранность

- урожайность

- диаметр кроны

- диаметр ствола

- высота

- жизненное состояние

- окраска молодых стробил

Генеративные органы лиственницы сибирской

Размеры шишек:

- длина

- ширина

- масса

- объем

- число чешуй

- размеры чешуй

Лабораторные исследования

Семена лиственницы сибирской Размеры семян: -длина

- ширина

- масса 1000 штук Показатели качества семян:

- всхожесть техническая

- всхожесть абсолютная

- энергия прорастания

- полнозернистость

Стимуляторы роста разных концентраций:

- гумат натрия +7

- гумат натрия +9

- гумат калия

- энерген

- эпин-эксггра

Проростки семян лиственницы сибирской:

— длина корешка

- число семядолей

Рекомендации по оценке репродуктивной способности искусственных лесных фитоценозов лиственницы сибирской, повышению всхожести семян с использованием стимуляторов роста

Рисунок 1 - Схема исследований

Глава 3. Результаты исследований 3.1 Оценка репродуктивной способности лиственницы сибирской в

условиях степи

Распределение деревьев в насаждениях по цвету молодых стробил. В обследованных лесных фитоценозах наблюдается полиморфизм по окраске молодых стробил. Определены три основные биологические формы: красноши-шечная, зеленошишечная и переходная. Соотношение этих форм в разных фитоценозах различно. В рядовых и шахматных посадках полезащитных полос преобладают деревья красношишечной формы (51 % и 40% соответственно), в групповых посадках - деревья переходной формы (73 %). В прикошарных полосах преобладают деревья переходной формы (46-82 %).

Влияние размещения деревьев на их семеношение. Одним из экологических факторов, влияющих на формирование урожая, является освещенность кроны, которая зависит от расстояния между деревьями. В рядовых посадках число деревьев, сформировавших шишки, составляет 21-50 %, в групповых - 51 %, в шахматных — 14 %. Наиболее интенсивное семеношение отмечено в насаждении с групповым размещением деревьев (3,1 кг/га), наименее интенсивное — с шахматным размещением (0,12 кг/га). Больший урожай шишек наблюдается на деревьях, растущих в заветренном ряду (0 баллов у 25-62 %, 1 - 38-54 %, 2 -3-21 %, 3 — 3 %), в наветренном ряду большинство деревьев имеют низкий

балл семеношения или вообще не формируют шишки (0 баллов у 57-100 %, 1 балл у 15-34 %, 2-5-11 %).

Распределение женских генеративных органов в кроне дерева. Генеративные органы начинают формироваться на побегах второго года. В рядовых посадках на побегах четвертого года формируются более крупные шишки (1ф=8,17>1о,001=3,39), на побегах третьего года - более мелкие (табл.1). В групповых и шахматных посадках наиболее крупные шишки формируются на побегах шестого года (и=9,23> 1о;оо1=3,55), на побегах третьего года - более мелкие (1Ф=10,93>1о,оо1=3,66).

Таблица 1 — Длина шишек в зависимости от возраста побега

Вариант размещения Возраст побега, лет

3 4 5 6

Рядовое 23,6±0,64 29,4±0,51 28,3±0,92 —

Групповое 29,6±0,83 31,7±0,70 33,4±1,10 35,4±0,55

Шахматное 32,3±0,93 35,5±0,63 33,5±0,72 37,9±1,06

В рядовых и групповых посадках на побегах 3-го года с< гармировалось

34-36 % шишек, на побегах 4-го года 45-53 %, на побегах 5-го года 18-27 %, на побегах 6-го года - 1 %. В шахматных посадках на побегах 3-го года сформировалось 12 % шишек, на побегах 4-го года - 56 %, на побегах 5-го года -30 %, на побегах 6-го года — 3 %. Распределение шишек в кроне растущего дерева неравномерно, наибольшее их количество отмечается в средней части кроны (50-68 %).

Динамика семеношения по годам. В исследованных фитоценозах наблюдается следующая тенденция: годы с обильным урожаем сменяются годами с незначительным семеношением. В результате исследований по степени обилия семеношения были установлены годы: урожайный (2006 г.), среднеурожайный (2005 г.), слабоурожайный (2007 г.) и неурожайный (2008 г). Урожайные годы наблюдаются через 3-5 лет. В полезащитных насаждениях средний балл семеношения варьировал от 0,1 до 3,7, в прикошарных - от 0,3 до 2,2, в водоохранных - от 1,4 до 3,3. Урожай семян в полезащитных насаждениях за период наблюдений изменялся от 0,02 до 94,8 кг/га, в прикошарных - от 2,27 до 36,87 кг/га, в водоохранных - от 2,33 до 17,84 кг/га.

Влияние антропогенных и биотических факторов на потери урожая семян. Одним из антропогенных факторов, влияющих на развитие фитоценозов, являются пожары. Лесные пожары являются специфическими факторами, оказывающими большое влияние на лесные экосистемы (Цветков, 2008). Основное количество пожаров, возникших на исследуемой территории, относится к низовым. В результате систематических пожаров происходит обгорание не только ствола, но и нижних ветвей. Для определения степени влияния пожара на урожай семян в полезащитных насаждениях предварительно проведена оценка деревьев по категориям жизненного состояния кроны, затем были проведены расчеты урожая в зависимости от категории состояния кроны дерева (табл. 2). Вследствие повреждения крон деревьев низовым пожаром, в полезащитных насаждениях потеря урожая семян лиственницы сибирской составила:

в рядовых посадках 17 %; в групповых - 14 %; в шахматных - 28 %, в прико-шарных насаждениях потеря урожая составила от 16,9 до 56,3 %, в водоохранных - от 26,2 до 41,7 %. Вторичное воздействие на снижение урожая шишек и качество семян оказывает повреждение их конобионтами. По данным некоторых авторов (Земкова, Казачинская, 1968) в Хакасии наибольший вред наносят шишковая огневка (Dioryctria abietella), лиственничная муха (Hylemyia laricicola Karl.) и лиственничная шишковертка (Simasia perungustana Snell).

Таблица 2 - Зависимость урожая шишек от категории жизненного состояния кроны дерева ____

Показатели Категории жизненного состояния кроны всего

здоровые ослабленные сильно ослабленные усыхающие и сухостой

Рядовые посадки

Число деревьев, % 39 49 11 1 100

Урожай шишек, шт./га 4000 4197 641 10 8848

Урожай семян, кг/га 1,12 1,18 0,20 2,48

Групповые посадки

Число деревьев, % 56 36 7 1 100

Урожай шишек, шт./га 7166 3875 533 10 11584

Урожай семян, кг/га 2,08 1,13 0,15 - 3,37

Шахматные посадки

Число деревьев, % 9 58 33 - 100

Урожай шишек, шт./га 59 335 131 - 525

Урожай семян, кг/га 0,02 0,09 0,03 - 0,13

В слабоурожайный год потери урожая семян в результате повреждения эн-томовредителями составляют от 4,9 до 11,5 %, в неурожайный год - от 60,2 до 80,9 %. В зависимости от окраски молодых стробил доля поврежденных семян составила у красношишечной формы - от 8,6 до 9,3 %, у зеленошишечной - от 5,6 до 14,4 %, у переходной - от 3,9 до 15,2 %. В наибольшей степени потеря урожая от повреждения энтомовредителями сказывается в слабоурожайный и неурожайный годы. Сбор шишек не следует организовывать в годы с низкой интенсивностью семеношения деревьев ввиду сильного повреждения шишек и семян конобионтами.

3.2 Изменчивость биометрических и весовых показателей шишек и семян лиственницы сибирской Количественные признаки генеративных органов лиственницы сибирской разных биологических форм по цвету молодых стробил. В исследованных насаждениях длина шишки варьирует от 15,2 до 46,1 мм (У=9,7-26,8 %), ширина

шишки изменяется от 10,3 до 30,0 мм (У=9,6-17,7 %), число чешуй составляет от 19 до 52 шт. (У= 10,9-30,9 %), масса шишки - от 0,6 до 5,3 г (У=23,0-56,4 %). Длина семени изменяется от 2 до 7 мм (У=3,7-22,1 %), ширина семени колеблется от 2 до 5 мм (У=4,7-17,3 %), длина семени с крылаткой варьирует от 6 до 20 мм (У=3,7-22,6 %), длина крылатки - от 4 до 13 мм (У=4,5-23,7 %). Полученные данные свидетельствуют, что наблюдается зависимость размеров шишек от биологической формы дерева по цвету стробил (табл. 3).

Таблица 3 — Количественные признаки генеративных органов лиственницы сибирской разных биологических форм по цвету стробил_

Показатель Признак

Дш, мм Шш, мм Чч, шт. Дч, мм Шч, мм Мш, г

к, эасношишечная форма

штатах 18,4+32,6 10,3+22,3 22+41 7+20 6+14 0,6+3,1

Х±т 24,7±0,53 17,4±0,44 32,1±0,71 11,0±0,19 12,2±0,19 1,7±0,09

У,% 14,1 16,5 14,5 11,3 10,0 35,8

Зеленошишечная форма

штатах 20,3+32,7 12,3+20,8 23+37 8+13 9+14 0,9+2,9

Х±т 25,1±0,74 15,5±0,51 28,8±0,72 11,1 ±0,22 12,5±0,27 1,6±0,12

У,% 12,9 14,2 10,9 8,9 9,4 32,5

Переходная форма

штатах 19,6+37,9 12,2+29,6 25+51 8+16 9+18 0,9+4,2

Х±т 27,8±0,68 18,6±0,46 33,4±0,99 12,2±0,29 13,9±0,24 2,0±0,13

У,% 16,9 17,1 20,6 16,5 12,1 43,0

В полезащитных насаждениях с рядовым и групповым размещением посадочных мест шишки и семена, полученные с деревьев лиственницы сибирской переходной формы, отличаются лучшими показателями (табл. 4).

Таблица 4 — Количественные признаки семян лиственницы сибирской разных биологических форм по цвету стробил_

Показатель Признак

Дс+Дк, мм Дс, мм Шс, мм Дк, мм | Шк, мм Мс, г

Красношишечная форма

гтп+тах 7+13 3+5 2+3 4+8 3+5 2,5+9,0

Х±т 10,1±0,18 4,1 ±0,09 2,6±0,05 5,9±0,13 4,3±0,08 5,2±0,29

У,% 11,9 13,5 13,9 14,8 12,5 36,3

Зеленошишечная форма

тт+тах 8+11 3+5 2+3 4+7 3+5 3,2+8,0

Х±т 9,5±0,17 4,1±0,07 2,9±0,05 5,3±0,13 4,3±0,14 5,6±0,31

У,% 7,8 7,6 7,4 10,6 13,8 24,6

Переходная форма

тт+тах 7+15 3+5 2+4 4+10 3+6 2,3+10,7

Х±т 11,3±0,24 4,5±0,07 2,9±0,04 6,8±0,18 4,8±0,06 6,6±0,32

У,% 14,5 10,7 8,9 18,4 9,2 34,1

В шахматных посадках лучшей по изученным показателям генеративных органов является зеленошишечная форма. В водоохранных насаждениях более крупными размерами и большей массой отличаются стробилы красношишеч-ной формы в рядовых посадках. В шахматных посадках по большей части признаков превалируют стробилы зеленошишечной формы.

Количественные признаки шишек и семян в связи с индивидуальной изменчивостью лиственницы сибирской. Между деревьями в пределах насаждения обнаруживаются различия по амплитуде эндогенного варьирования признаков (рис. 2). В насаждениях встречаются генотипы как с узкой, так и с широкой нормой реакции параметров генеративных органов на изменения внешних условий.

~ 13 +

а п |

о

2 9-

о 7 -и ' (С

2 5

3

-П12Х -1Ш1

■сред.

4-

-4-

13 11 •

9 -7 -5 -3

-тах

-пш1

■ сред.

I 1 ! 1

Дб Д8 Д7 Д9 Д10 Д11 Номер дерева

Рядовые посадки

Д1 Д4 Д8 Д9 Д10 ДЗ Дб

Номер дерева Шахматные посадки

Рисунок 2 - Эндогенная изменчивость массы 1000 шт. семян

Индивидуальная изменчивость признаков генеративных органов лиственницы сибирской в полезащитных и прикошарных насаждениях характеризуется низким и средним уровнями (У<20 %) - исключение составляют объем шишки и масса шишки, вариабельность которых находится на повышенном и высоком уровнях (У=21-40 %). В водоохранных насаждениях изменчивость характеризуется очень низким и низким уровнями (У<12 %) - исключение составляют объем шишки и масса шишки, вариабельность которых находится на среднем и повышенном уровнях (У=13-30 %).

Индивидуальная изменчивость признаков семян лиственницы сибирской в насаждениях характеризуется низким и средним уровнями (У<20 %). Масса семян изменчива в зависимости от схемы посадки, индивидуальных свойств деревьев. Индивидуальная изменчивость данного показателя находится на высоком уровне, следовательно, вероятно существование генотипических различий по массе 1000 шт. семян между особями в популяции. В основном, показатели изменчивости генеративных органов в исследуемых фитоценозах и в естественном ареале произрастания близки.

Корреляционный и регрессионный анализы количественных признаков шишек и семян лиственницы сибирской. Результаты корреляционного анализа количественных признаков показывают, что существуют тесные взаимоотношения между этими признаками. Коэффициенты корреляции в большинстве случаев больше 0,40 (табл. 5).

Таблица 5 - Коэффициенты корреляции количественных признаков

шишек лиственницы сибирской зеленошишечной формы

Показатель Шш Чч Ош Мш Мс

Рядовые посадки

Дш 0,84+0,05 0,82+0,06 0,95+0,02 0,93+0,02 0,69+0,09

Шш - 0,68+0,09 0>95+0,02 0,87+0,04 0,42+0,14

Чч — — 0,76+0,07 0,73+0,08 0,71+0,09

Ош - - - 0,95+0,02 0,59+0,11

Мш - - - 0,59+0,11

Шахматные посадки

Дш 0,71+0,11 0,90+0,04 0.91 -0,04 0,89+0,05 0,54+0,16

Шш - 0,31+0,02 0,91 ±0,04 0,84+0,07 0,47+0,17

Чч - - 0,84+0,06 0,80+0,08 0,38+0,19

Ош - - 0,93+0,03 0,56+0,15

Мш - - 0,57+0,15

Уравнения аппроксимации количественных признаков шишек лиственницы сибирской между собой у разных биологических форм и их коэффициенты детерминации представлены в таблице 6.

Таблица 6 — Уравнения аппроксимации количественных признаков шишек _лиственницы сибирской зеленошишечной формы_

Коррелируемые признаки Размещение посадочных мест

рядовое шахматное

Длина шишки -объем шишки У=0,0041х2+0,0742х-2,4119 Я2=0,89 У=0,0047х1,уш Ы2=0,84

Длина шишки -масса шишки У=0,0052х'-0,1787х+2,3327 112=0,88 У=0,0004х2+0,0467х-0,1286 Я2=0,79

Объем шишки — масса шишки У=0,43х'-иі6у Я2=0,91 У=0,7247х°'6640 Я2=0,88

Объем шишки — масса семян У=0,0089х2-0,0528х+0,3291 Я2=0,39 У=0,0129х2-0,0479х+0,1421 Ы2=0,36

На основе корреляционного анализа установлена тесная связь между количественными признаками шишек и семян. Связь между признаками описывается полиноминальным и степенным уравнениями.

3.3 Диссимметрические формы шишек лиственницы сибирской По соотношению разнонаправленных парастих были установлены диссимметрические формы шишек. У лиственницы сибирской число парастих варьирует от 3 до 6. В кроне наблюдается разносторонняя спирализация парастих шишек. Распределение шишек на левые и правые формы происходит относительно равномерно. В рядовых посадках преобладают шишки с парастихными дробями 5/3 (43 %), 3/5 (42 %); в шахматных посадках преобладают шишки с парастихными дробями 3/5 (29-47 %), 5/3 (21-31 %). В изученных фитоценозах

подтверждается единый закон соотношения правых и левых форм для древесных хвойных растений (Егоров, 2003).

3.4 Посевные качества семян лиственницы сибирской

Качество семян лиственницы изучалось с учетом влияния различных факторов, таких как: биологическая форма дерева по окраске молодых стробил, индивидуальные особенности деревьев, размещение деревьев, условия произрастания, характеристика года по баллу урожайности.

Посевные качества семян лиственницы сибирской в зависимости от цвета молодых стробил. В полезащитных насаждениях с рядовым и шахматным размещением семена зеленошишечной формы отличаются лучшими показателями технической всхожести, энергии прорастания, большим числом здоровых семян. Абсолютная всхожесть семян разных форм лиственницы сибирской достоверно не различается. В групповых посадках семена переходной формы отличаются лучшими показателями технической, абсолютной всхожести и энергии прорастания (^=3,21; 12,58 и 3,82>1о.01=2,63), большим количеством здоровых семян. Преобладающее количество пустых и поврежденных семян наблюдается у красношишечной формы (гф=2,05>1<|01=2,63). Число полнозернистых семян имеет значительные колебания: у красношишечных форм в пределах от 2,3 до 83,0 %, у зеленошишечных - от 1,5 до 85,7 %, у переходных -от 2,0 до 81,8 %.

В прикошарных насаждениях показатели технической всхожести и энергии прорастания, а также количество здоровых семян выше у семян красношишечной формы (1Ф=12Д0 и 9,38:Чо,о5=2,06). Наибольшее количество пустых и загнивших семян наблюдается в шишках зеленошишечной формы.

В водоохранных насаждениях с рядовым размещением деревьев лучшими показателями технической, абсолютной всхожести и энергии прорастания отличаются семена из шишек зеленошишечной формы. Наибольшее число пустых, поврежденных и загнивших семян приходится на шишки красношишечной формы. В насаждениях с шахматным размещением деревьев семена из шишек красношишечной формы отличаются лучшей технической всхожестью 0:ф=13,27>1о,о5=2,00) и наибольшим числом здоровых семян. Абсолютная всхожесть выше у семян из шишек зеленошишечной формы. Влияние индивидуальных особенностей деревьев на посевные качества семян лиственницы сибирской. Всхожесть семян у разных деревьев переходной формы варьирует от 13,3 до 39,8 % (рис. 3), красношишечной - от 27,8 до 57,2 %, зеленошишечной - от 16,7 до 69,1 %, то есть является индивидуальной особенностью дерева. У одних деревьев всхожесть семян ниже третьего класса качества, у других - соответствует первому классу качества семян в соответствии с ГОСТ 14161-86. Способность семян быстро прорастать также является индивидуальной способностью дерева.

100

А 90

6-ч О 80

& 70

\< 60

т 50

40

« и 30

о и 20

£ 10

£ 0

11 -111■

12 314 5 6

переходная

Рисунок 3 - Всхожесть

семян лиственницы сибирской в зависимости от индивидуальных особенностей деревьев

зеленоип плечная Номер дерева

Зависимость посевных качеств семян от размещения деревьев. В полезащитных насаждениях техническая всхожесть и энергия прорастания семян лиственницы сибирской (рис. 4) выше в рядовых посадках, абсолютная всхожесть выше в шахматных посадках (гф=2,89; 3,62 и 4,63>1о,о5=1,98).

100 90 -80 70 60 50 40 30 -20 10 0

■ рядовые □ групповые в шахматные

Техническая Абсолютная Энергия всхожесть всхожесть прорастания

а) полезащитные насаждения

Техническая Абсолютная Энергия всхожесть всхожесть прорастання

б) водоохранные насаждения

Рисунок 4 — Всхожесть и энергия прорастания семян лиственницы сибирской в 4-рядных насаждениях с разным размещением посадочных мест

В водоохранных насаждениях техническая и абсолютная всхожесть выше в посадках с рядовым размещением деревьев, энергия прорастания выше в шахматных посадках. При групповом размещении деревьев больше выход полнозернистых семян (41,9 %), а при шахматном - больше пустых семян (84,2 %).

Изучение посевных качеств семян в зависимости от экологических условий произрастания. Наибольшая средняя масса 1000 шт. семян наблюдается в зоне лесостепи, здесь же формируется большее количество здоровых семян. В условиях степи показатели технической всхожести и энергии прорастания семян наивысшие , а большее количество пустых семян образовалось в условиях сухой степи. Семена, собранные в условиях степи, всходят лучше и дружнее. Показатели энергии прорастания и абсолютной всхожести семян из степи и сухой степи сравнительно близки между собой.

Для того чтобы выяснить, насколько существенно влияние лесораститель-ных условий на качество семян, собранный материал был обработан методом дисперсионного анализа как однофакторный комплекс (табл. 7). Учитываемый фактор (условия произрастания) ответствен за 52-92 % изменчивости результативных признаков (масса 1000 семян, техническая и абсолютная всхожести, количество здоровых и пустых семян), тогда как на долю не учтенных в анали-

зе факторов приходится 8-48 %. Достоверность сделанных выводов подтверждается значениями критерия Фишера (Рф>Р01).

Таблица 7 - Существенность влияния условий произрастания на качество семян лиственницы сибирской (лесорастительные условия: 1- сухая степь; 2- степь; 3 - лесостепь) _____

Показатель Степень влияния фактора Критерий Фишера Достоверность различий между лесорастительны-ми условиями

учитываемого не учитываемого фактический табличный Р0,

1-2 1-3 2-3

Масса 1000 семян, г 0,79 0,21 35,65 3,52/5,93 11,69 10,33 2,81

Энергия прорастания 0,29 0,71 3,69 3,55/6,01 1,47 4,30 2,88

Техническая всхожесть 0,52 0,48 9,71 3,55/6,01 7,93 1,82 3,57

Абсолютная всхожесть 0,92 0,08 101,29 3,55/6,01 0,58 19,81 44,61

Доля здоровых, % 0,80 0,20 35,25 3,55/6,01 7,41 23,45 7,30

Доля пустых, % 0,80 0,20 37,01 3,55/6,01 - 12,25 7,11

Влияние интенсивности семеношения на посевные качества семян. Исследованиями показателей посевных качеств семян в разные по урожайности годы установлено, что в полезащитном насаждении с рядовым размещением деревьев техническая всхожесть и энергия прорастания выше в более урожайном году по сравнению со слабоурожайным годом (Ц,=21,69; 3,97>1о,о5=2,78). Количество пустых семян больше в слабоурожайном году (1ф=6,85>1о,о5=2,78), а здоровых семян выше в урожайном году (1Ф=9,1 6>1о о5=2,78). В полезащитном насаждении с групповым размещением деревьев техническая всхожесть и энергия прорастания выше в урожайном 2006 г. по сравнению со слабоурожайным 2007 г. и неурожайным 2008 г. (1ф=2,41; 5,03>1о,о5=2,37). Количество пустых семян больше в слабоурожайном году 0;ф=4,58>1о>о5=2,37), а полнозернистых семян - в урожайном году. В неурожайном году всхожесть семян очень низкая (техническая всхожесть равна 1,6), доля поврежденных семян (51 %) больше, чем в слабоурожайном и урожайном годах, доля полнозернистых семян в неурожайном году минимальна (2,25 %).

3.5 Изменчивость числа семядолей у всходов лиственницы сибирской Количество семядолей у семян лиственницы сибирской изменяется от 4 до 11 шт. Ряды распределения числа семядолей на разных участках различны.

Независимо от формы дерева лиственницы сибирской по окраске шишек, наиболее часто встречающимся числом семядолей у проростков является 6 (31,4-43,4 %) и 7 (43,1-52,3 %). Изменение числа семядолей наблюдается не только в пределах дерева, но и в пределах шишки.

3.6 Эффективность использования экологически безопасных стимуляторов роста при обработке семян лиственницы сибирской Обработка семян энергеном. Растворы энергена взяты разной концентрации: 1,4*10"2 %, 2,8*10 %, 4,2x10"2 %, 7,0><10"2 %, М,0хЮ"2%, 19,6хЮ-2%. При обработке семян раствором энергена (гумат калия) в концентрации

1,4x10"2 % получены лучшие показатели технической всхожести (выше контроля на 50 %, 1ф=5,34>1о,оо1=3,50) и энергии прорастания семян (выше контроля на 54 %, 1ф=4,58>1о,оо1=3,50).

На 5 и 7 дни учета длина корешка увеличивается по сравнению с контролем. На 10 день учета длина корешка при обработке растворами энергена в концентрациях 14,0x10"2 % и 19,6х10'2 % была больше контроля на 15 и 45 % соответственно. Концентрация энергена 19,6x10'2 % на 15 день учета также дает эффект увеличения длины корешка по сравнению с контролем.

Обработка семян эпином-экстра. При обработке семян растворами эпина-экстра наибольшее значение технической всхожести наблюдается при концентрации 2,5 хЮ"6 % (1ф=2,40>1а 05—2,00). Показатели абсолютной всхожести и энергии прорастания семян, обработанных растворами эпина-экстра, ниже по сравнению с контролем. Длина корешка на 5 и 20 день проращивания во всех вариантах концентрации раствора эпина-экстра выше, чем в контроле. На 10 день проращивания наблюдаются максимальные средние значения по длине корешка. В период с 7 по 15 дни проращивания обработка семян привела к уменьшению длины корешка по сравнению с контролем на 3-30 %. Концентрация эпина 2,5x10'6 % наиболее эффективна (повышение технической всхожести на 18 %, увеличение длины корешка на 5 день проращивания - на 6 %, на 20 день - на 96 %).

Обработка семян гуматом натрия. При обработке семян растворами гума-та натрия установлено, что концентрация 0,075 % повышает техническую всхожесть по сравнению с контролем на 21 % (Ц=2,27>%)5=2,01), абсолютную — на 18 % (1ф=2,70>1о 05=2,01). При остальных концентрациях препарата показатели технической и абсолютной всхожести ниже контроля. Максимальный эффект выявлен при обработке семян гуматом в концентрации 0,075 % на 5 день учета: средняя длина корешка была на 20 % больше, чем в контроле (^=9,56>1о, оо1=4,02).

Обработка семян препаратами гумат+7 и гумат+9. Результаты опытов, заложенных для уточнения оптимальных концентраций растворов гумат+7, показали, что во всех концентрациях наблюдается увеличение технической всхожести — выше по сравнению с контролем на 39-48 % (рис. 5).

а) Гумат+7 б) Гумат+9

Рисунок 5 - Всхожесть семян лиственницы сибирской в зависимости от концентрации стимулятора роста

Максимальное увеличение абсолютной всхожести отмечается при 0,001 % концентрации раствора гумат+7 (выше контроля на 6 %), а энергии прорастания - при 0,01 % концентрации (выше контроля на 57 %). Таким образом, наиболее эффективной является 0,01 % концентрация раствора гумат+7.

Вариант с 0,001 % раствором гумат+9 отличается лучшим показателем технической всхожести, на 58 % выше, чем в контроле Оф=9,91>1о,оо1=3,65). Увеличение концентрации до 0,005 %, 0,01 % и 0,05 % приводит к снижению технической всхожести - ниже, чем в контроле, на 2, 9 и 5 % соответственно.

При обработке семян лиственницы сибирской раствором гумат+9 наибольший эффект наблюдается при концентрации раствора 0,005 % - абсолютная всхожесть на 28 % выше, чем в контроле (1ф=5,44>1о,<х>1=3,65). Уменьшение концентрации до 0,001 % снижает абсолютную всхожесть до 90,2 %, что на 15 % выше, чем в контроле (1ф=2,1>го,о5=2,04). Увеличение концентрации до 0,01 % и 0,05 % оказывает ингибиторное действие и снижает абсолютную всхожесть на 24 и 11 % соответственно. При обработке семян растворами гумат+9 различных концентраций показатели энергии прорастания по сравнению с контролем оказались ниже. На 10 день учета все концентрации гумат+7 повлияли на увеличение длины корешка от 4 до 16 % по сравнению с контролем, различия достоверны по длине корешка между контролем и семенами, обработанными гумат+7 в концентрациях 0,005 % и 0,05 %, (1^=6,97; 4,66>1о оо1=3,65). Наибольшее увеличение длины корешка отмечено на 20 день учета: при концентрации 0,001 % - на 38 %, при 0,05 % - на 32 %. При обработке семян растворами гумат+9 на 7 и 10 дни учета наблюдается увеличение длины корешка во всех концентрациях.

Результаты проращивания семян с использованием различных препаратов обработаны методом однофакторного дисперсионного анализа. Учитываемый фактор (раствор препарата определенной концентрации) ответствен за 67-90 % изменчивости результативных признаков (техническая и абсолютная всхожести, энергия прорастания), тогда как на долю неучтенных в анализе факторов приходится 10-32 %. Достоверность сделанных выводов (с ошибкой 5 случаев из 100) подтверждается значениями критерия Фишера (Рф>Р05=5,14).

Выводы

1) В изученных фитоценозах ежегодно наблюдается семеношение лиственницы сибирской разной интенсивности. Преобладают деревья красношишеч-ной и переходной форм, также встречается зеленошишечная форма. В условиях Ширинской степи урожайность фитоценозов по убыванию можно представить следующим образом: групповые посадки > рядовые посадки > шахматные посадки. Общая потеря урожая семян в результате повреждения крон, шишек и семян под действием антропогенных (пожары) и биотических (энто-мовредители) факторов в слабоурожайный год составляет от 20,5 до 34,8 %; в неурожайный год - от 65,6 до 86,1%.

2) Для основных биометрических показателей женских генеративных органов лиственницы сибирской характерны средний и высокий уровни изменчивости. Полученные данные близки к показателям шишек и семян в естественном ареале произрастания лиственницы сибирской. Изучение дисимметриче-

ских форм шишек лиственницы сибирской показало, что распределение шишек на левые и правые фракции происходит относительно равномерно.

3) Техническая всхожесть и энергия прорастания выше в рядовых и групповых посадках. В групповых посадках больше выход полнозернистых семян (41,9 %). В шахматных посадках больше пустых семян (84,2 %). В более урожайные годы показатели качества семян выше, чем в менее урожайные. Всхожесть семян у разных деревьев переходной формы варьирует от 13,3 до 39,8 %, красношишечной формы - от 27,8 до 57,2 %, зеленошишечной - от 16,7 до 69,1%. Независимо от биологической формы дерева лиственницы сибирской по окраске молодых стробил наиболее часто встречающимся числом семядолей у проростков является 6 шт. (31,4-43,4 %) и 7 шт. (43,1-52,3 %).

4) При обработке семян экологически безопасными препаратами определены оптимальные концентрации растворов для повышения всхожести семян. Наилучшие результаты получены при использовании энергена в концентрации 1,4хЮ"2 % и гумат+7 в концентрации 0,01 %. Применение стимуляторов роста позволило увеличить энергию прорастания семян на 54- 57 %.

Практические рекомендации

1) Государственному комитету по лесу Республики Хакасия в условиях Ши-ринской степи для сбора семян рекомендуются искусственные фитоценозы с рядовым и групповым размещением деревьев. Для получения семян шишки рекомендуется собирать в заветренных и центральных рядах. В слабоурожайный год в рядовых и групповых посадках можно получить урожай шишек и семян нормального качества.

2) Лесничествам и участковым лесничествам для повышения всхожести и энергии прорастания семян лиственницы сибирской, в том числе при использовании их после хранения, рекомендуется применять стимуляторы роста: энерген (гумат калия) в концентрации 1,4x10"2 % и гумат+7 в концентрации 0,01 %.

3) Результаты исследования используются в учебном процессе бакалавров и магистров направления 250100 «Лесное дело» по дисциплинам: «Лесные культуры», «Современные проблемы лесовосстановления», «Новые технологии выращивания посадочного материала» в ФГБОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет», для организации научно-исследовательской деятельности школьников в области естественных наук в рамках программы «Одаренные дети», реализуемой МБУ «Красноярский информационно-методический центр» (акт внедрения и справка прилагаются).

Основные положения диссертации опубликованы: в журналах, рекомендованных ВАК РФ

1 .Ковылина, О.П. Семеношение лиственницы сибирской в защитных насаждениях Хакасии /О.П. Ковылина, Н.В. Ковылин, П.Ш. Познахирко // Вестник КрасГАУ. - 2008. - № 4. - С. 115-119.

2.Ковылина, О.П. Изменчивость генеративных органов и посевные качества семян лиственницы сибирской в защитных насаждениях оз. Шира /О.П. Ковылина, Н.В. Ковылин, П.Ш. Познахирко // Хвойные бореальной зоны. - Красноярск: СибГТУ, 2008. - Т. 25. -№ 3-4. - С. 309-315.

3.Ковылина, О.П. Изменчивость шишек лиственницы сибирской в полезащитных полосах разной конструкции в условиях Ширинской степи / О.П. Ко-вылина, Н.В. Ковылин, П.Ш. Познахирко // Сибирский экологический журнал. -2009.-№6.-С. 819-827.

в других научные изданиях

4.Ковылина, О.П. Оценка семеношения лиственницы сибирской в защитных лесных насаждениях юга Сибири / О.П. Ковылина, Н.В. Ковылин, П.Ш. Познахирко // Лесное хозяйство. - 2008. - № 5. - С. 38-39.

5.Ковылина, О.П. Изменчивость шишек лиственницы сибирской в защитных насаждениях Ширинской степи /О.П. Ковылина, Н.В. Ковылин, П.Ш. Познахирко // Социально-экологические проблемы природопользования в Центральной Сибири: Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием 27-29 ноября 2006. - Красноярск: КГУ, 2006. - С. 309-311.

6.Ковылина, О.П. Изменчивость шишек лиственницы сибирской в защитных насаждениях оз. Шира /О.П. Ковылина, Н.В. Ковылин, П.Ш. Познахирко, Г.А. Кузнецова // Сборник научных трудов по итогам международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы лесного комплекса» /под ред. Е.А. Памфилова. Выпуск 17. - Брянск: БГИТА, 2007. - С. 167-170.

7. Ковылина, О.П. Морфология шишек и всхожесть семян лиственницы сибирской в защитных насаждениях в Хакасии /О.П. Ковылина, Н.В. Ковылин, П.Ш. Познахирко, Г.А. Кузнецова // Дендроэкология и лесоведение: материалы Всероссийской конференции. — Красноярск: ИЛ им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2007. - С.61-63.

8. Познахирко, П.Ш. Изменчивость шишек и семян лиственницы сибирской в защитных насаждениях Хакасии /П.Ш. Познахирко, Г.А. Кузнецова // Восстановление эколого-ресурсного потенциала агролесобиоценозов, лесоразведение и рациональное природопользование в Центральной лесостепи и юге России: сб. науч.-исслед. работ по материалам шк.-конф. /под. ред. авторов; ГОУ ВПО «ВГЛТА». - Воронеж, 2007. - С. 108-111.

9. Познахирко, П.Ш. Определение урожайности лиственницы сибирской в защитных насаждениях Хакасии /П.Ш. Познахирко, О.П. Ковылина, Н.В. Ковылин // Лесной и химический комплексы — проблемы и решения: сборник статей студентов и молодых ученых по материалам Всероссийской научно-практической конференции. Т. 1. - Красноярск: СибГТУ, 2007. — С. 42-45.

10. Познахирко, П.Ш. Влияние стимуляторов роста на всхожесть семян лиственницы сибирской /П.Ш. Познахирко, О.П. Ковылина // Лесной и химический комплексы — проблемы и решения: сборник статей студентов и молодых ученых по материалам Всероссийской научно-практической конференции. Том 1. - Красноярск: СибГТУ, 2007. - С. 39-42.

11. Ковылина, О.П. Морфометрические показатели шишек лиственницы сибирской в защитных полосах с шахматным размещением деревьев /О.П. Ковылина, Н.В. Ковылин, П.Ш. Познахирко // Сборник научных трудов по итогам международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы лесного комплекса». — Брянск: БГИТА, 2008. — С. 128-132.

12. Ковылина, О.П. Влияние низовых пожаров на семеношение лиственницы сибирской /О.П. Ковылина, Н.В. Ковылин, П.Ш. Познахирко // Пожары в лесных экосистемах Сибири: материалы Всероссийской конференции с международным участием. - Красноярск: ИЛ им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2008. -С. 141-144.

13. Ковылина, О.П. Урожайность лиственницы сибирской в защитных насаждениях Ширинской степи /О.П. Ковылина, Н.В. Ковылин, П.Ш. Познахирко // Сборник научных трудов по итогам международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы лесного комплекса». Выпуск 21. -Брянск: БГИТА, 2008. - С. 93-96.

14. Ковылина, О.П. Соотношение диссиметрических форм шишек лиственницы сибирской в искусственных фитоценозах /О.П. Ковылина, Н.В. Ковылин, П.Ш. Познахирко // Материалы международной школы-конференции Социально-экологические проблемы природопользования в Центральной Сибири, 7-9 октября 2008. - Красноярск: СФУ, 2008. - С.236-238.

15. Ковылина, О.П.Влияние энтомовредителей на семеношение лиственницы сибирской в защитных насаждениях Хакасии /О.П. Ковылина, Н.В. Ковылин, П.Ш. Познахирко // Актуальные проблемы лесного комплекса: сборник научных трудов по итогам международной научно-практической конференции. Выпуск 22. - Брянск: БГИТА, 2009. - С. 113-117.

16. Ковылина, О.П.Особенности семеношения лиственницы сибирской в искусственных фитоценозах лесостепи /О.П. Ковылина, Н.В. Ковылин, П.Ш. Познахирко, О.В. Юркевич // Актуальные проблемы лесного комплекса: сборник научных трудов по итогам международной научно-практической конференции. Выпуск 31. - Брянск: БГИТА, 2012. - С. 36-39.

17. Ковылина, О.П. Репродуктивная способность лиственницы сибирской в защитных насаждениях юга Сибири: монография для студентов специальностей 250201.65, 250203.65, 280402, 554200, аспирантов и инженеров лесного хозяйства /О.П. Ковылина, Н.В. Ковылин, П.Ш. Познахирко. - Красноярск: СибГТУ, 2009. - 80 с.

18. Познахирко, П.Ш. Влияние энергена на всхожесть семян лиственницы сибирской (Ьаггх яШНса ЫЪ.) / П.Ш. Познахирко, О.В. Юркевич // Молодые ученые в решении актуальных проблем науки: сборник статей студентов, аспирантов и молодых ученых по итогам Всероссийской научно-практической конференции (с международным участием), 17-18 мая 2012 г. — Красноярск: СибГТУ, 2012. - Т. 1. - С. 26-28.

Подписано к печати 14.10.2013 Формат 60x84 1/16. Усл. печ. л. 1,2 Тираж 100 экз. Заказ № 1851_Изд.№ 3/18_

Редакционно-нздательскин центр СибГТУ 660049, Красноярск, пр. Мира, 82 Факс (391) 211-97-25 Телефон (391) 227-69-90

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Познахирко, Полина Шайдуловна, Красноярск

Министерство образования и науки Российской Федерации ФГБОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет»

На правах рукописи

04201452878

Познахирко Полина Шайдуловна

РЕПРОДУКТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ (ЬАШХБШШСА ЬЕИЕВ.) В ИСКУССТВЕННЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ ШИРИНСКОЙ СТЕПИ РЕСПУБЛИКИ ХАКАСИЯ

03.02.08 — Экология (биология)

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент

Ковылина Ольга Павловна

Красноярск -2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ................................................................................................................................................................4

ГЛАВА 1. РЕПРОДУКТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ ЛИСТВЕННИЦЫ

СИБИРСКОЙ И МЕТОДЫ ПОВЫШЕНИЯ КАЧЕСТВА СЕМЯН......................8

1.1 Ареал распространения и экологические особенности.....................................3

1.2Биологические особенности лиственницы сибирской................................................13

1 .ЗСеменная продуктивность лиственницы сибирской........................................................14

1.4Показатели качества семян......................................................................................................................19

1.5 Экологические факторы, влияющие на семеношение................................................24

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ..............................................34

2.1 Природно-климатическая характеристика района исследований......................34

2.1.1 Географические особенности.................................................................................................34

2.1.2 Климатические условия....................................................................................................................35

2.1 .ЗПочвенный покров....................................................................................................................................39

2.1.4 Растительный покров........................................................................................................................42

2.2 Программа, объекты и методы исследования......................................................................43

2.2.1 Характеристика объектов исследования..............................................................................43

2.2.2 Программа и методика исследований..........................................................................................45

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ..........................................................................54

3.1 Оценка репродуктивной способности лиственницы сибирской в

54

условиях степи............................................................................

3.1.1 Распределение деревьев в насаждениях по цвету молодых стробил.... 55

3.1.2 Влияние размещения деревьев на их семеношение................................................................5 ^

3.1.3 Распределение женских генеративных органов в кроне дерева....................50

3.1.4Динамика семеношения по годам................................................................................................54

3.1.5 Влияние антропогенных и биотических факторов на потери урожая

66

семян.........................................................................................

3.2 Изменчивость биометрических и весовых показателей шишек и семян

лиственницы сибирской................................................................

3.2.1 Количественные признаки генеративных органов лиственницы

сибирской разных биологических форм по цвету молодых стробил.......

3.2.2 Количественные признаки шишек и семян в связи с индивидуальной изменчивостью лиственницы сибирской............................................. ^

3.2.3 Корреляционный и регрессионный анализ количественных признаков шишек и семян лиственницы сибирской............................................. ^

3.3 Дисимметрические формы шишек лиственницы сибирской.............. юо

3.4 Посевные качества семян лиственницы сибирской.......................... Ю5

3.4.1 Посевные качества семян лиственницы сибирской в зависимости от

* 106

цвета молодых стробил.................................................................

3.4.2 Влияние индивидуальных особенностей деревьев на посевные

- - по

качества семян лиственницы сибирскои..............................................

3.4.3 Зависимость посевных качеств семян от размещения деревьев.......... цз

3.4.4 Изучение посевных качеств семян в зависимости от экологических

117

условии произрастания.................................................................

3.4.5 Влияние интенсивности семеношения на посевные качества семян ... \20

3.5 Изменчивость числа семядолей у всходов лиственницы сибирской....... [23

3.6 Эффективность использования экологически безопасных стимуляторов

128

роста при обработке семян лиственницы сибирской..............................

3.6.1 Обработка семян энергеном...................................................... 130

3.6.2 Обработка семян эпином-экстра................................................. 132

3.6.3 Обработка семян гуматом натрия............................................... 134

3.6.4 Обработка семян препаратами гумат+7 и гумат+9.......................... 135

ВЫВОДЫ................................................................................... 143

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ............................................... ш

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК................................................. 145

ПРИЛОЖЕНИЕ 1........................................................................ 170

ПРИЛОЖЕНИЕ 2......................................................................... 171

ПРИЛОЖЕНИЕ 3................................................................................. 173

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Лиственница сибирская {Ьапх БгЫпса Ьес1еЬ.) — одна из древесных пород, перспективных для создания защитных лесных насаждений. Основными ее достоинствами являются высокая долговечность, быстрый рост в молодом возрасте и достаточная засухоустойчивость, что позволяет выделить лиственницу среди других лесообразующих пород, рекомендуемых в защитном лесоразведении для южных районов Сибири.

Репродуктивная способность искусственных фитоценозов лиственницы в степях Республики Хакасия очень мало изучена, хотя семеношение является одним из критериев биологической устойчивости вида. Изучение семено-шения отдельных деревьев и насаждений необходимо для оценки генетического фонда, выявления возможностей создания искусственных фитоценозов в различных экологических условиях и использования местной лесосеменной базы. При хранении семян нарушается естественный ход подготовки их к прорастанию, в результате чего задерживается появление всходов и снижается всхожесть семян. В процессе выращивания посадочного материала важное значение имеет подготовка семян к посеву с использованием приемов, стимулирующих и ускоряющих их прорастание. Изучение новых стимуляторов роста отечественного производства дает возможность использовать экологически безопасные препараты.

Цель исследований: оценить репродуктивную способность лиственницы сибирской в искусственных фитоценозах Ширинской степи Республики Хакасия.

Задачи исследований:

— оценить семеношение в зависимости от различных факторов: распределения деревьев в насаждениях по цвету молодых стробил, категории жизненного состояния кроны дерева, размещения деревьев в насаждении, антропогенных (пожары) и биотических (энтомовредители);

— изучить изменчивость биометрических, весовых показателей и дисси-мметрию морфологических признаков женских генеративных органов;

— определить посевные качества семян в зависимости от биологической формы, индивидуальных особенностей деревьев, размещения деревьев в фитоценозе, интенсивности семеношения;

— сравнить влияние стимуляторов роста на всхожесть семян, определить наиболее эффективные концентрации исследуемых препаратов.

Научная новизна. Впервые изучена репродуктивная способность лиственницы сибирской в искусственных фитоценозах, созданных в аридных условиях Ширинской степи. Предложено при определении урожая шишек и семян учитывать жизненное состояние кроны. Выбраны лучшие искусственные фитоценозы лиственницы сибирской для получения местных семян хорошего качества. С целью повышения посевных качеств семян изучено влияние стимуляторов роста и определены их эффективные концентрации для подготовки семян к посеву.

Теоретическое и практическое значение работы. Отбор лучших искусственных фитоценозов лиственницы сибирской, растущих в условиях степи, является предпосылкой для создания искусственных насаждений из семян, адаптированных к экологическим условиям степи. Результаты исследований могут быть использованы в практике лесного и сельского хозяйства с целью создания более устойчивых защитных насаждений. Полученные данные расширяют имеющиеся представления об изменчивости и репродуктивной способности лиственницы сибирской, что имеет важное значение для экологии данного вида. Даны рекомендации по отбору деревьев и насаждений для получения семян нормального качества, сформировавшихся в аридных условиях степи. Определены препараты и выявлены их наиболее эффективные концентрации, повышающие всхожесть семян.

Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в постановке задач исследований, получении, обработке и анализе экспериментальных материалов, их систематизации и интерпретации результатов.

Апробация работы. Основные положения были представлены на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Социально-экологические проблемы природопользования в Центральной Сибири» (Красноярск, 2006, 2008); на Региональной научно-практической конференции «Химико-лесной комплекс - проблемы и решения» (Красноярск, 2007, 2011); в школе-конференции «Восстановление эколого-ресурсного потенциала агролесобиоценозов, лесоразведение и рациональное природопользование в Центральной лесостепи и юге России» (Воронеж, 2007); на Международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы лесного комплекса» (Брянск, 2007-2009, 2012); на Всероссийской конференции «Дендроэкология и лесоведение» (Красноярск, 2007); на XI Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2007); на Всероссийской конференции с международным участием «Пожары в лесных экосистемах Сибири» (Красноярск, 2008); на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Молодые ученые в решении актуальных проблем науки» (Красноярск, 2012).

Публикации. По основным результатам исследований опубликовано 18 научных работ, в том числе три — в изданиях, рекомендованных списком ВАК РФ, и 1 монография.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 3 глав, выводов, практических рекомендаций и 3 приложений. Включает 144 страницы текста, 25 рисунков, 37 таблиц, библиографический список из 242 наименований, в том числе 30 иностранных источников.

Защищаемые положения.

1) Искусственные фитоценозы лиственницы сибирской, произрастающие в условиях степи, можно использовать для получения качественных семян местного происхождения, адаптированных к аридным условиям степи.

2) Посевные качества семян лиственницы сибирской различаются в зависимости от биологической формы деревьев по окраске молодых стробил, а также от условий произрастания деревьев в насаждении.

3) Применение стимуляторов роста является целесообразным при подготовке семян к посеву лиственницы сибирской, в том числе после хранения.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность за помощь и поддержку при подготовке диссертационной работы своему научному руководителю Ольге Павловне Ковылиной.

ГЛАВА 1 РЕПРОДУКТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ И МЕТОДЫ ПОВЫШЕНИЯ КАЧЕСТВА СЕМЯН

1.1 Ареал распространения и экологические особенности

Лиственница (Larix Mill.) относится к роду хвойных пород с опадающей на зиму хвоей. В составе рода насчитывается свыше 20 видов, распространенных в Северном полушарии (Европе, Азии, Северной Америке). Наиболее древние виды встречаются в горах Южного Китая и Гималаях [66].

Площадь лесов, занятая лиственницей, в России составляет 258275,7 тыс. га, что примерно равно 40 % всей покрытой лесом площади. Основные массивы лиственничных лесов (около 98 %) находятся в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Лиственница сибирская распространена на Западно-Сибирской равнине, на Среднесибирском плоскогорье, в горах Южной Сибири. На севере доходит до 70 с.ш., в горах поднимается до 2400 м над уровнем моря. На северной и верхней границах леса образует редколесья. Лиственница сибирская является господствующей породой светлохвойной тайги. Она морозоустойчива и засухоустойчива. Широко используется в культуре для озеленения городов Европейской части России.

Лиственничные леса распространены в различных климатических и почвенных условиях, от засушливых центральных районов Азии, где они граничат со степями, до лесотундры и верхней границы леса в горах. В лиственничных лесах сконцентрировано 25930,67 млн. м3 древесины, что определяет их особую ценность в хозяйственном отношении. Велико также природно-ландшафтное значение лиственничных лесов для производства кислорода и стабилизации газового состава атмосферы, регуляции влагооборота, стока рек и др. [99].

Леса, образованные видами Larix Mill., - уникальное явление в биогео-ценотическом покрове Северной Евразии. Представительство естественных лиственничников возрастает от спорадического в северных районах на западе

страны до абсолютного господства на востоке. В том же направлении меняется видовой состав этой породы: в Европейско-Уральской лесорастительной провинции и узкой полосе Зауралья (до реки Оби и Иртыша) распространена лиственница Сукачева, в Западной Сибири, горах Южной Сибири, на равнинах южной -тайги (до Байкала) — лиственница сибирская, восточнее — даурская или Гмелина, с которой на северо-востоке стыкуется лиственница Каян-дера. В полосе контакта ареалов даурской лиственницы с сибирской характерны гибридные формы, называемые лиственницей Чекановского. В Южном Приморье и на Камчатке небольшими площадями обособлено еще несколько видов Ьапх [194].

Если судить об отношении лиственницы сибирской к климату по ее ареалу, который охватывает территорию с очень пестрыми условиями в отношении температурного режима, количества осадков, снегового покрова, влажности воздуха, радиационного баланса и др., то можно заключить, что эта порода крайне неприхотлива и может мириться с крайне суровыми зимними холодами и коротким периодом вегетации в лесотундре на верхнем пределе лесов, а также в горах, с жарким засушливым климатом полупустынь Монголии и Зайсана. Однако такой вывод будет неверным, поскольку лиственница сибирская не интегральна в своих экологических особенностях, и одни ее экотипы лучше переносят жару и сухость, но хуже холод, другие - наоборот. Для некоторых экотипов существенное значение имеет фотопериодизм данного района.

Лиственница сибирская способна произрастать в условиях короткого вегетационного периода, используя в быстром темпе тепло и влагу. Например, в условиях Центрального Хангая Монголии она успешно растет при продолжительности вегетационного периода 2-2,5 месяца. Успешному росту ее способствует высокая ассимиляционная способность и транспирация.

Лиственница сибирская переносит избыток влаги в почве и вместе с тем может произрастать в южных районах своего ареала в условиях почвенной засухи и сухости воздуха, несколько уступая в росте в таких условиях сосне

обыкновенной. Это самая светолюбивая из сибирских древесных пород. Она отличается быстрым ростом, особенно в молодом возрасте. В суровых условиях местообитания образует чистые древостой. На бедных почвах, с благоприятным для сосны термическим режимом, к ней примешивается сосна или образуются сосновые насаждения с примесью лиственницы. Лиственница является одной из самых долговечных лесообразующих хвойных отечественных древесных пород. Максимальное долголетие сибирской лиственницы -от 900 до 1300 лет [202]. В Хакасии, Туве, Бурятии и Монголии встречаются лиственницы в возрасте 100 и более лет.

С экологической разнородностью лиственницы сибирской особенно надо считаться при разведении ее за пределами естественного ареала. Так, лиственница из предгорий Алтая, произрастающая на границах с полупустынями Казахстана, при разведении ее под Ленинградом и на Украине оказалась чувствительной к морозам и почти целиком погибла, тогда как лиственницы из семян Хакасии, предгорий Восточного Саяна и Бурятии нормально развивались, давали хороший прирост, цвели и плодоносили.

Экологическая неоднородность лиственницы сибирской в ряде случаев оказывается сопряженной с некоторыми наследственными морфологическими особенностями, что дало основание выделять у этого вида ряд разновидностей и форм с географической обособленностью и форм, отражающих вертикальную дифференциацию климата в горах или процессы гибридизации с соседними видами. Из этого разнообразия, еще недостаточно изученного, необходимо отметить следующие разновидности: полярная - распространена в северной и приполярной Сибири, где образует редины и редколесья низкой продуктивности; алтайская - распространена по горным склонам Алтая, гор Монголии и Восточного Тянь-Шаня; саянская - произрастает в Кузнецком Алатау, Саянах, в Приангарье по верхнему и среднему течению Енисея; ленская — растет в бассейне верхней течения Лены, по северо-западному побережью Байкала изредка встречается в Приангарье, выделяется очень крупными и многочешуйными шишками; байкальская