Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Репродуктивная биология некоторых редких видов орхидей Предуралья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Репродуктивная биология некоторых редких видов орхидей Предуралья"

ПЕРМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ РЕДКИХ ВИДОВ ОРХИДЕЙ ПРЕДУРАЛЬЯ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пермь - 1996

Работа выполнена на кафедре ботаники и генетики растений Пермского государственного университета.

Защита состоится 23 апреля в 14 часов на заседании диссертационного совета К 063.59.09. по специальности 03.00.05. - ботаника в зале заседаний Ученого совета в Пермском государственном университете по адресу: 614600, Пермь, ул. Букирева, 15.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор В.А.Верещагина

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Н.Г.Ильминских, кандидат биологических наук Е.Б.Казачковская.

Ведущая организация:

Институт экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан " " 1996 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н., доцент Н.Л.

н

II

Н.Л.Колясникова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Семейство ятрышниковые насчитывает от 20 до 40 тысяч видов (Вахрамеева и др., 1991), большая часть которых обитает в тропиках и субтропиках. Существенно меньше видов встречается в умеренных широтах. Виды умеренных широт не менее декоративны чем тропические и интересны с различных позиций, в том числе, с точки зрения их репродуктивной биологии, которая совершенно недостаточно изучена. Многие из этих видов подлежат охране. В последние годы численность и ареал многих видов значительно сокращается под влиянием антропогенного фактора. Одной из причин резкого сокращения численности популяций орхидей является большое своеобразие их биологии.

Для оценки перспектив сохранения орхидей в природной среде, разработки комплекса мер по их охране и возможного введения в культуру с последующим возвращением в природную среду важным условием является изучение их сложной биологии размножения.

Цель и задачи исследований. Основная цель наших исследований -изучить особенности биологии размножения некоторых редких и исчезающих видов орхидей Пермской области.

Исходя из этого были поставлены следующие задачи:

- оценить численность особей в популяциях некоторых редких видов орхидей на территории заказника "Предуралье"; •

- изучить особенности их цветения и опыления;

- изучить эмбриологию некоторых представителей семейства ягрышниковые.

Научная новизна работы. Впервые оценено состояние локальных популяций шести редких видов орхидей на территории заказника "Предуралье".

Проведены исследования биологии цветения и опыления, определен видовой состав насекомых (посетителей и опылителей) некоторых видов семейства Orchidaceae Juss; изучена суточная ритмика цветения у кокушника комарникового и двух видов из рода Cephalanthera Rich.

Детально изучена эмбриология рассматриваемых редких видов орхидей. Впервые эмбриологически исследован вид Cephalanthera rubra (L.) Rich. У венерина башмачка настоящего и у двух видов пыльцеголовников (красного и длиннолистного) рассмотрен процесс развития стенки пыльника, микроспоро-и микрогаметогенез; определена фертильность пыльцы для пяти изученных видов.

Теоретическая и практическая ценность работы. Характеристика цветения и опыления и данные по эмбриологии орхидей необходимы при разработке мер охраны редких и исчезающих видов орхидей с учетом уязвимых мест в их биологии размножения; эти данные могут быть использованы также при рассмотрении вопросов приспособительной эволюции.

У многих видов орхидей семенное размножение и семенное возобновление в природе затруднено, что связано с рядом причин, одной из которых является низкий процент завязывания плодов; для изученных нами видов, произрастающих в лесу, он не превышает 25%. Мы установили, что в значительной мере это объясняется малочисленностью насекомых-опылителей под пологом леса; потерей насекомыми интереса к цветкам, не содержащим нектара или иной пищи для них; спорадичностью произрастания особей. Наши исследования показали, что для сохранения популяций редких и исчезающих видов орхидей необходим комплексный подход: охрана,)*е только популяций этих видов, но и мест гнездования насекомых, опыляющих их цветки. . со-

положения, выдвигаемые для защиты:

- Состояние популяций орхидей вслед за М.Г.Вахрамеевой и др. (1991), мы оценивали по соотношению вегетирующих и цветущих особей. На

территории заказника "Предуралье" состояние популяций изученных видов мы оценили как удовлетворительное. Однако усиление антропогенного влияния неизбежно вызовет сокращение численности популяций, как это отмечается для калипсо луковичной;

- основной стратегией опыления изученных видов орхидей является перекрестное опыление посредством энтомофилии. Цветки имеют многочисленные приспособления к опылению насекомыми, но при этом эффективность опыления, по ряду причин, низкая;

- формирование пыльцы протекает без нарушений. Фертильность пыльцы высока, что потенциально способствует повышению эффективности опыления;

- развитие семяпочки происходит только после опыления. Зрелый зародышевый мешок у калипсо луковичной имеет слабо выраженную полярность. Двойное оплодотворение протекает нормально у всех рассматриваемых видов. Первичное ядро эндосперма образуется, но обычно быстро редуцируется.

Апробация работы и публикация результатов. Результаты работы были доложены на Международной научной конференции "Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования и организации'систем" (Пермь, 15-18 ноября 1994 г.). По теме диссертации опубликовано 3 работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Материал изложен на 157 страницах, содержит 8 фотографий, 52 рисунка. Список литературы включает 180 наименований, из них 118 на русском и 62. на иностранных языках.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что репродуктивная биология семейства изучена достаточно хорошо для видов, обитающих в тропиках и

субтропиках (Магешвари, 1954; Подцубная-Арнольди, 1982; Савина, Подцубная-Арнольди, 1990;Вахрамееваидр, 1991).

Морфология цветка видов умеренных широт неоднократно описана в литературе (Невский, 1935; Вахрамеева и др., 1991; Knuth, 1889-1905; Dafni, Irvi, 1981 и др.). Опыление некоторых видов орхидей детально изучено Ч.Дарвином (1862 цит. по 1950), в том числе механизм опыления двух видов, которые мы рассматриваем в нашей работе - Cypripedium calceolus L. и Gimnadenia conopsea (L.) R.Br. Он установил, что орхидеи опыляются, как правило, перекрестно, причем строение цветков и опылителей удивительно соответствуют друг другу. Однако некоторые аспекты биологии цветения и опыления вообще .не рассматривались.

Эмбриология представителей семейства орхидных своеобразна. Ее отличительными чертами являются: собранная в поллинии пыльца; сильная редукция женского гаметофита; отклонение от нормального протекания двойного оплодотворения, вплоть до полного его выпадения; частичное или полное отсутствие развития эндосперма; образование недифференцированных зародышей и своеобразных приспособлений у зародышей в виде подвесков различных форм (Савина, 1964; Вахрамеева и др., 1991).

Сведения по эмбриологии кокушника комарникового, венерина башмачка крапчатого, пыльцеголовников, калипсо луковичной единичны и фрагментарны.

Таким образом, в литературе биология размножения орхидных умеренных широт изучена недостаточно, вопросы репродуктивной биологии в комплексе не рассматривались. Все это и определило постановку вопросов нашего исследования.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В качестве объектов изучения были взяты 6 видов орхидей Предуралья, находящихся под охраной. Сведения об этих видах приведены по двум источникам: "Красная книга РСФСР" (1988) и "Растительный мир Прикамья" (1988)

Список изученных гшдов

Название вида

Причины заповедания

Степень редкости в баллах

Cypripedium calceolus L.

Третичный реликт, интенсивно истребляемый вид

Cypripedium guttatum Sw.

Высокодекоративный вид, интенсивно истребляемый

Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch

Третичный реликт, интенсивно истребляемый вид

Cephalanthera rubra (L.) Rich.

Третичный реликт, интенсивно истребляемый вид

Calypso bulbosa (L.) Oakes.

Высокодскоративный вид, интенсивно истребляемый

Gymnadenia conopsea (L.) R.Br.

Высокодекоративный вид, интенсивно истребляемый

Полевые исследования и сбор материала проведены в 1992-1995 годах на территории учлесхоза "Предуралье" Пермского университета, имеющего статус заказника. Фенологические наблюдения проводились с учетом работы И.Д.Юркевича, Д.С.Голод, Э.П.Ярошевича (1980). В основу антэкологических наблюдений была положена методика, предложенная А.Н.Пономаревым (1960).

В соответствии с задачами нашей работы мы оценили состояние популяций шести изученных видов орхидей по соотношению в'егетирующих и цветущих особей (Вахрамеева и др., 1991).

Фертильность зрелых пыльцевых зерен исследовали на временных ацетокарминовых препаратах (Паушева, 1970). Для изучения микроспорогенеза, развития мужского гаметофита фиксировали бутоны в ацеталкоголе на ранних стадиях их развития. Мегаспорогенез, развитие женского гаметофита, процесс двойного оплодотворения, эмбрио- и эндоспермогенез изучали на фиксированном материале. Завязи фиксировали в ацеталкоголе и фиксаторе Навашина чербз 1-52 дня после искусственного опыления, которое проводилось в двух вариантах: самоопыление и перекрестное опыление, а также при естественном свободном опылении. Дальнейшую обработку вели по общепринятой методике (Паушева, 1970). Срезы, полученные на ротационном микротоме, толщиной 12-15 мкм, окрашивались гематоксилином по Гейденгайну. Препараты изучали под микроскопом Еёиуа1 и МБИ-6. Рисунки сделаны с помощью рисовального аппарата РА-7.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ ОРХИДНЫХ ПРЕДУРАЛЬЯ

3.1. ПЫЛЬЦЕГОЛОВНИКИ

Морфология цветка. Суточная ритмика цветения. Особенности опыления. Сроки цветения пыльцеголовника длиннолистного и пыльцеголовника красного четко разграничены во времени. По-видимому, сезонная изоляция может служить барьером для межвидовой гибридизации, хотя популяции этих видов являются симпатрическими. Пыльцеголовник длиннолистный зацветает в середине июня. Цветение продолжается до 16 дней и завершается в конце июня. В конце июня-начале июля зарегистрировано начало цветения пыльцеголовника красного, которое продолжается до 18 дней. Отцветает пыльцеголовник во второй декаде июля. Цветок пыльцеголовников имеет типичное для орлидеи строение, зигоморфный, обоеполый, все листочки вместе с губой колокольчат > сложенные. Единственный верхушечный пыльник беловатый у пыльцеголовника длиннолистного и красноватый у пыльцеголовника красного содержит порошковидную пыльцу. Три рыльца срастаются в диск. Клювик отсутствует. Цветки лишены нектара, но имеют сладкий аромат. Длительность цветения неопыленного цветка у пыльцеголовников составляет от 4 до 10 дней. Цветки пыльцеголовников собраны в колосовидные соцветия, раскрываются в базипстальном порядке за 49 дней. Пыльцеголовники - это растения с дневным ритмом цветения. Цветки раскрываются с 6 часов утра до 13-16 часов дня. Максимум раскрывшихся цветков приходится у С. longifolia на период с 12 до 13 часов, у С. rubra - на 1316 часов.

Цветки С.longifolia и C.rubra энтомофильны. Об .этом свидетельствуют их строение, запах, крупный размер, окраска, а также то, что цветки собраны в

соцветия. Однако лишь незначительная часть цветков, опыляется насекомыми, процент плодоцветения оказывается низким и колеблется от 0 до 20%. Пыльцеголовники - это перекрестноопыляемые растения. Попадание своей пыльцы на рыльце исключено, что связано со строением самого цветка -неподвижный пыльник находится на вершине колонки, а под ним диск рыльца.

Развитие пыльника и семяпочки. Двойное оплодотворение, эмбрио- и эндоспермогенез. В цветке пыльцеголовников единственный четырехгнездный пыльник располагается на вершине гиностемия. Стенка пыльника состоит из эпидермиса, эндотеция, среднего слоя и тапетума. Центральная часть каждого микроспорангия на первой стадии развития бутона (длина - 0,9 см, зеленая окраска) занята микроспороцитами, которые окружены каллозной оболочкой и тесно прилегают друг к другу. Микроспороциты одновременно вступают в профазу I мейотического деления. Постепенно, начиная с поздних стадий профазы, наблюдается нарушение синхронности в делении. В результате мейоза образуются тётрады микроспор, которые очень быстро распадаются на отдельные клетки. Одноядерное пыльцевое зерно имеет некрупное ядро, которое занимает боковое положение, из-за вакуоли расположенной в центре клетки. В результате митотического деления образуются вегетативная и генеративная клетки. Зрелые пыльцевые зерна одиночные, изолированные друг от друга, не соединены в поллинии, как у большинства орхидей, Фертильность пыльцевых зерен высока и колеблется в небольших пределах - от 76 до 98%.

Семяпочка у пыльцеголовников анатропная, тенуинуцеллятная, двупокровная. К моменту опыления семяпочки только закладываются, имея вид бугорков из недифференцированных клеток. Зародышевый-.мешок развивается по типу Ро^опит. В течение 10-20 дней проходят три последовательных деления митоза, в результате которых образуется семиклеточный, восьмиядерный зародышевый мешок. Оплодотворение порогамное, двойное, осуществляется через 28 суток после опыления. Эндосперм у пыльцеголовников нуклеарного

типа. Первичное ядро эндосперма делится после деления зиготы. Число делений ядер эндосперма крайне ограничено, всего образуется до пяти ядер, которые дегенерируют на стадии многоклеточного зародыша. Инициальная клетка суспензора не подвергается какому- либо делению, хотя вытягивается в длину в большей или меньшей степени. С образованием многоклеточного зародыша подвесок дегенерирует. Зрелый многоклеточный зародыш состоит из 30-35 морфологически одинаковых клеток и не дифференцирован на органы.

3.2. ВЕНЕРИНЫ БАШМАЧКИ

Биология цветения и опыления. Цветение С. calceolus наблюдается на территории заказника "Предуралье" в июне, а С. guttatum - в июне-июле. Разница в сроках цветения этих двух видов составляет примерно 7 дней. Продолжительность цветения отдельных особей составляет 9-17 дней, а популяции в целом - две с половиной недели. Цветки венериных башмачков очень красивые, крупные, неправильной формы, с 'легким приятным запахом, раскрывание их происходит круглосуточно.

Венерины башмачки опыляются насекомыми, но за время наблюдений за популяциями башмачков, мы ни разу не заметили представителей пчелиных, которые характеризуются как облигатные опылители, но неоднократно наблюдали посещающих цветки двукрылых - преимущественно журчалок. По нашим данным, завязывание плодов у С. calceolus достигает 14,8%, а у С. guttatum колеблется от 7,1 до 23,8%. Невысокий процент плодообразования у этих видов объясняется редкостью насекомых-опылителей в местах произрастания башмачков; кроме того, успешному опылению препятствует

спорадичность их произрастания. Цветущие особи или их небольшие группы находятся на сравнительно большом расстоянии друг от друга, что снижает вероятность посещения их насекомыми. Таким образом, семенное размножение у этих видов в условиях Предуралья резко снижено. Венерины башмачки - это растения, у которых автогамия исключена. Это связано с особенностями строения цветка башмачков, где взаимное расположение рыльца и тычинок делает автогамию невозможной. Таким образом, башмачки - строгие перекрестники. Вместе с тем, венерин башмачок настоящий характеризуется самосовместимостыо, в опытах искусственное самоопыление приводит к образованию семян.

Особенности эмбриологии. Пыльник венериных башмачков четырехгнездный. На ранних этапах развития (стадия зеленых бутонов) стенка пыльника содержит четыре слоя клеток. По мере развития пыльника начинается редукционное деление микроспороцнтов, которое происходит более или менее синхронно. Одновременно с микроспорогенезом продолжаемся развитие стенки пыльника. Средний слой рано дегенерируют. Первые признаки его разрушения появляются еще на стадии микроспороцнтов. Позднее, ко времени завершения микроспорогенеза, подвергается редукции тапетум. Зрелая стенка пыльника состоит из двух слоев - эпидермиса и одно- двуслойного эндотеция. Пыльцевые зерна двуклеточные, свободно лежат в гнезде пыльника. Для зрелой стенки пыльника характерно наличие эндотеция с фиброзными утолщениями, которые появляются в период микроспорогенеза.Фертильность пыльцы высока. Так, для С. сакеокк количество фертильных пыльцевых зерен составило 99,8%.

Семяпочки венериных башмачков анатропные, двупокровные, тенуинуцеллятные. Нуцеллус состоит из паренхимных клеток с тонкими оболочками, он недолговечен и редуцируется на стадии четырехядерного зародышевого мешка. Развитие зародышевого мешка идет по типу АШшп.Зрелый зародышевый мешок 6-7 или 8-ядерный. К 45-50 дню после опыления

формируется зрелый зародыш, который состоит из 15-30 клеток без подвеска. Подвесок имеется лишь на ранних стадиях развития зародыша, он одноклеточный и быстро дегенерирует.

3.3. КАЛИПСО ЛУКОВИЧНАЯ

Calypso bulbosa зацветает первой среди орхидей, встречающихся в Предуралье. В зависимости от метеорологических условий года, цветение калипсо луковичной может наблюдаться с конца апреля до первых чисел июня. Одиночные душистые цветки калипсо раскрываются круглосуточно в течение 4-5 часов.. Продолжительность жизни отдельного цветка при отсутствии опыления' составляет 11-15 дней. В случае же, если произошло опыление, увядание цветка начинается на 2-3 день после опыления, что легко устанавливается по наличию поллиниев на рыльце. При этом листочки околоцветника, прежде упруго торчавшие в стороны, складываются и прижимаются к губе, но остаются свежими и сохраняют тургор. Окраска цветка из лилово-розовой становится охристо-розовой. Через 5-6 дней после опыления окраска цветка бледнеет, завязь темнеет из-за появления антоциана и увеличивается в размерах; постепенно происходит потеря тургора околоцветником, и, наконец, наблюдается засыхание околоцветника (приблизительно на 14 сутки с момента опыления), а вскоре и его потеря. Перекрестное опыление посредством энтомофилии - основная стратегия опыления калипсо.

В качестве опылителей калипсо луковичной выступают представители рода Bombus: В. agrorum F. и В. terrestris L. Массовый лет насекомых наблюдается* обычно в теплую сухую солнечную погоду в период с 13 до 16 часов. Перенос поллиниев происходит на переднегруди шмеля, с дорзальной стороны, когда тот, в поисках нектара, просовывая голову в цветок, ■ касается липкой ножки

поллиния. Выбираясь из цветка, шмель вытаскивает поллинии из кармашка. В другом цветке торчащие поллинии касаются липкого рыльца под гиностемием. Ножка поллиния к этому времени подсыхает и легко отделяется от тела шмеля. Посещения цветков калипсо шмелями довольно редки, поэтому опыляется лишь незначительная часть цветков и процент плодоцветения не превышает 24%. В среднем, за годы наблюдений, -опылялось 7,25% цветков, а поллинии же были унесены у 28,75%. Это означает, что шмель, не найдя в цветке ни нектара, ни пыльцы при первом посещении, как правило, уже не стремится посещать уединенно произрастающие цветки этого вида.

Опыты, касающиеся самоопыления, дали двоякий результат: отрицательный при естественном самоопылении, положительный - при искусственном. Последнее может служить свидетельством отсутствия у калипсо системы самонесовместимости и позволяет сделать предположение о том, что для вида существует возможность наличия страхующего механизма опыления (самоопыления), но в природе последнее невозможно. Оно исключено взаимным расположением органов в цветке.

Эмбриология. Особенности формирования зародышевого мешка. Пыльник калипсо луковичной имеет такое же строение, как и у других видов орхидей. Пыльцевые зерна собраны в тетрады, окруженные толстым слоем каллозы. Последние объединяются в еще более сложные образования, называемые поллиниями. Фертильность пыльцы калипсо можно оценить как высокую (средний процент - более 95%) и уверенно предположить, что при наличии опыления завязывание плодов должно быть успешным.

Семяпочка калипсо анатропная, двупокровная, микропиле образует внутренний интегумект. Развитие зародышевого мешка идет по типу Polygonum, но в отклоненной форме согласно S.K. Law, Е.С. Yeung (1989). Особенностью развития зародышевого мешка является его шестиядерность и слабо выраженная дифференциация его элементов. Так, антиподальные элементы представлены

ядрами, а че клетками. Ядра антипод имеют тенденцию к сближению с полярными ядрами в полярно-антиподальную группу до наступления оплодотворения. Явление замены клеточной формы антипод на ядерную прослеживается у многих эмбриологически изученных орхидных.

Образование полярно-антиподальной группы ядер влечет за собой изменение обычной полярности зародышевого мешка. Нарушение последней осуществляется до оплодотворения, начиная со стадии четырехядерного зародышевого мешка и связано со смещением халазальных ядер.

Объединение второго спермия и ядра центральной клетки немного запаздывает по сравнению с процессом слияния первого спермия и ядра яйцеклетки. Образуется первичное ядро эндосперма, но в скором времени оно подвергается дегенерации. Зародыш с однорядным подвеском.

3.4.КОКУШНИК КОМАРНИКОВЫЙ

Цветение. Приспособления в строении цветка к опылению насекомыми.

Начало цветения кокушника комарникового приходится на вторую - третью декаду июня. Отдельный цветок кокушника сохраняет свежесть в течение 4-5 дней, продолжительность цветения соцветия до 20 дней, цветение популяции в целом продолжается около месяца. Наблюдаются различия между особями по длине соцветия и числу цветков в нем. Средняя длина соцветия составила 11,3 см, при максимальной длине 20,4 см и минимальной - 6,5 см. Число цветков в соцветии колеблется от 10-20 до 50-60. Первыми раскрываются цветки, расположенные у основания соцветия, в то время как в верхней части соцветия бутоны только начинают окрашиваться. Наибольшее число раскрывшихся цветков приходится на утренние и дневные часы (11.00 - 15.00). Мы предполагаем, что опыление производят дневные и ночные бабочки. Однако на соцветиях наблюдались жуки из семейства усачей, считающиеся пыльцеедами.

В популяциях кокушника комарникового семенное размножение происходит успешнее, нежели у других изученных орхидных. Завязываемость плодов у кокушника при свободном цветении составила 84%.

Эмбриология. Формирование мужского гаметофита протекает в бутоне. К моменту раскрывания цветка пыльца уже полностью сформирована, а рыльце готово к ее восприятию. Зрелая пыльца кокушника двуклеточная, объединена в тетрады, которые в свою очередь объединены в поллинии. Процент фертильной пыльцы оказался равным 99,76%, при разбросе от 99,08 до 100%.

Семяпочка у кокушника комарникового анатропная, тенуинуцеллятная, двупокровная, наружный и внутренний интегументы двуслойны. До того, как произошло опыление, и на 1-2 день после него, семяпочка имеет вид меристематического бугорка. На третьи сутки после опылския формируется линейная тетрада мегаспор. Зародышевый мешок формируется из халазальной мегаспоры, а остальные три подвергаются редукции. На 18 сутки после опыления наблюдаются зрелые зародышевые мешки. Зародышевый мешок у кокушника состоит из яйцеклетки, двух синергид и центральной клетки с двумя полярными ядрами. Антиподальный аппарат состоит из 2-3 ядер.

Двойное оплодотворение протекает нормально. Спермии проникают в зародышевый мешок через одну из синергид, которая в дальнейшем дегенерирует. Первичное ядро эндосперма формируется, но быстро подвергается дегенерации. На 26-30 сутки после опыления формируется многоклеточный зародыш, который имеет вид глобулярного проэмбрио, состоящего из 30-35 клеток. На ранних этапах развития зародыш имеет однорядный многоклеточный подвесок, который дегенерирует на стадии многоклеточного зародыша.

МЕРЫ ОХРАНЫ

Изучение репродуктивной биологии шести редких видов орхидей Предуралья позволяют рекомендовать следующие меры охраны их популяций:

1. Одной из особенностей биологии орхидей является их узкая специализация к опылению насекомыми. Самоопыление в природе исключается. Следует охранять не только популяции редких и исчезающих видов орхидей, но и места гнездования насекомых, опыляющих их цветки. Рекомендуется создание на территории Предуралья микрозаказников в местах гнездования специализированных насекомых.

2. Орхидеи очень чувствительны к изменениям условий среды. В значительной мере это определяется биологическими особенностями семян: семена не содержат эндосперма, зародыш не дифференцирован, образованию проростка предшествует стадия протокорма. Поэтому при длительном подземном развитии уплотнение почвы, вытаптывание приводит к гибели растений на этой стадии и быстрому сокращению численности популяций. Рекомендуется создание микрозаказников на территории Предуралья в местах произрастания этих видов и более жесткое соблюдение режима заказности в целом на территории.

3. Перспективным для сохранения орхидей является их выращивание из семян на питательных средах с последующим возвращением в естественную среду обитания.

ВЫВОДЫ

1. Проведенное впервые изучение шести видов орхидных на территории заказника "Предуралье" позволило получить данные, которые составляют основу для мониторинга за состоянием их популяций.

2. Изученные виды орхидей являются перекрестноопыляемыми. Взаимное расположение рыльца и пыльника на гиностемии исключает самоопыление. Перекрестное опыление обеспечивается насекомыми. Средствами привлечения опылителей являются: крупные цветки или соцветия, привлекающие опылителей окраской, запахом, нектаром (кокушник комарниковый). Приспособлениями к энтомофилии служат: несыпучая пыльца (пыльцеголовники и венерины башмачки) или склеенная в поллинии (кокушник и калипсо), раскрывание цветков, совпадающее со временем, оптимальным для деятельности насекомых (с 12 до 16 часов).

3. Эффективность опыления у лесных видов не высока. Образование плодов наблюдается в среднем у 25% цветков. При неблагоприятных погодных условиях в период цветения завязывание плодов снижается до нуля. На опыление и завязывание плодов негативное влияние оказывают спорадичность произрастания цветущих особей и недостаток специализированных опылителей под пологом леса. У кокушника комарниковою, который относится к луговым видам и на территории заказника "Предуралье" встречается по открытым полянам в районе Ермака, энтомофилия осуществляется более успешно, процент плодоцветения составляет более 80%.

4. Микроспорогенез и формирование мужского гаметофита протекают без нарушений. К моменту раскрывания цветка сформирована двуклеточная пыльца. Пыльца высоко фертильна, процент фертильной пыльцы колеблется от 76 до 100% у разных видов, что является условием успешного опыления.

5. Семяпочки анатропные, тенуинуцеллятные, двупокровные, развитие которых происходит только после опыления. Развитие зародышевого мешка протекает по типу Polygonum (пыльцеголовники, калипсо и кокушник) или Allium (венерины башмачки). Зрелый зародышевый мешок 6-8-ядерный, у калипсо луковичной со слабо выраженной полярностью; антиподы ядерные у венерина башмачка крапчатого, калипсо луковичной, кокушника •;омарникового

и клеточные у пыльцеголовников, венерина башмачка настоящего. Аномалии, нарушающие процесс оплодотворения, не обнаружены.

6. Двойное оплодотворение происходит нормально, образуется зигота и первичное ядро эндосперма; однако у калипсо и кокушника первичное ядро эндосперма подвергается редукции, а у пыльцеголовников и венерина башмачка эндосперм состоит из 4 - 5 ядер. Зародыш с быстро дегенерирующим подвеском; зрелый зародыш глобулярный, не дифференцирован на органы.

7. При разработке охранных мероприятий орхидных необходимо учитывать две главных особенности их репродуктивной биологии. Во-первых, семена без эндосперма, с недифференцированным зародышем требуют длительного времени (иногда годы) и особых условий (микориза) для прорастания; уплотнение почвы, резкие изменения ее влажности и рН легко могут уничтожить популяцию. Вторая особенность - энтомофильное опыление; необходимы меры охраны мест гнездования специализированных опылителей.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Верещагина В.А., Шибанова H.JI. Репродуктивная биология орхидных Урала. Цветение и опыление Calypso bulbosa (L.) Oakes // Вестник Пермского университета. Биология, 1995. - Вып.1. - С.23-27.

2. Шибанова H.JI Исследование некоторых редких орхидей в заказнике "Предуралье" // Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования, организации систем: Тезисы докладов межвузовской научной конференции. Часть II / Пермский университет. - Пермь, 1994. - С. 31-33.

3. Шибанова Н.Л. Репродуктивная биология редких орхидных Кунгурской популяции // Экология и охрана окружающей среды: Тезисы докладов 2 Международной научно-практической конференции. - Пермь, 1995. - Часть IV. -С. 73-74. \\}А'

Подписано в печать Ш.оз Ьь. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Усл.печ.л. 1,1Ь. Tupa* do'o экз. Заказ 75 614600, г.Пермь, ул. Букирева, 15. Типография ПГУ.