Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Реологические свойства крови и изменения объема сосудистого русла скелетных мышц при разных состояниях организма

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дюкова, Анна Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Реологические свойства крови и объём сосудистого русла скелетных мышц в группе практически здоровых людей.

3.2. Реологические свойства крови и объём сосудистого русла скелетных мышц в группе спортсменов в состоянии относительного покоя.

3.3. Влияние физической нагрузки разной временной продолжительности на реологические свойства крови и объём сосудистого русла скелетных мышц у спортсменов.

3.4. Реологические свойства крови и объём сосудистого русла скелетных мышц в группе больных ревматоидным артритом.

3.5. Данные параллельных измерений импедансной спектроскопии и лазерной допплеровской флоуметрии.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Реологические свойства крови и изменения объема сосудистого русла скелетных мышц при разных состояниях организма"

Основной функцией сердечно-сосудистой системы является поддержание постоянства состава и физико-химических свойств "внутренней среды" организма [41]. Наиболее важным показателем работы сердечно-сосудистой системы является интенсивность кровотока [130]. При изучении состояния сердечно-сосудистой системы всё больше внимания уделяется периферическому кровообращению и, в частности, микроциркуляции, которая играет важную роль в выявлении особенностей кровообращения различных органов и тканей, понимании механизмов возникновения и развития ряда патологических процессов [161, 41]. Среди актуальных проблем современной медицины микроциркуляция по праву занимает одно из ведущих мест. Нарастающее внимание к изучению различных аспектов этой проблемы не случайно, оно определяется той фундаментальной ролью, которую играют процессы транспорта биологических жидкостей в жизнедеятельности органов и тканей. Благодаря этим процессам в тканевые микрорайоны органов доставляются кислород, глюкоза, аминокислоты, жиры, витамины, минеральные соли, гормоны, медиаторы, антитела, а также целый ряд специфических и неспецифических метаболитов. Кроме того, транспортные феномены на уровне микроциркуляции имеют прямое отношение к поддержанию водного баланса тканей и их локальной температуры, им же принадлежит немаловажная роль и в поддержании специфических видов тканевого гомеостаза [81].

Изучение проблем микроциркуляции связано, прежде всего, с исследованием фундаментальных закономерностей движения крови и лимфы в капиллярах и других микрососудах. Микроциркуляторное русло, включающее наряду с капиллярами пути притока - артериолы и прекапиллярные артерио-лы, и пути оттока крови, представленные посткапиллярными венулами и ве-нулами, является тем субстратом, где, в конечном счете, реализуется транспортная функция сердечно-сосудистой системы и обеспечивается транскапиллярный обмен. В последние десятилетия выявлена глубокая индивидуальность, специфичность явлений, протекающих на этом уровне в различных органах и тканях [68, 41].

При оценке кровообращения большое значение придается реологическим свойствам крови. В комплексном анализе уже недостаточно изучения кардиодинамики и состояния периферической гемодинамики, выявлена существенная роль потоковых, реологических свойств крови, которые связаны с параметрами системной гемодинамики и общим функциональным состоянием организма [22, 61, 137, 42]. О наличии связи реологии крови с системной гемодинамикой говорит выявленная коррелляция между ЧСС и вязкостью крови [191, 108].

Работа сердца направлена на преодоление сил инерции и вязкого трения. Основные проявления вязкого трения локализуются в микрососудах, где теряется большая часть механической энергии, генерируемой сердцем [29]. Этот факт заставляет исследователей всё большее внимание уделять проблемам микроциркуляции и реологических свойств крови.

Организм человека представляет совокупность функциональных систем, взаимодействующих между собой по определённым законам. Микро-циркуляторное русло - одна из таких систем, от которой зависит количество активно функционирующих капилляров и площадь транскапиллярного обмена [160]. Система микроциркуляции объединяет целый ряд крупных физиологических и биологических проблем - от энергетической мощности сердца до молекулярных механизмов проницаемости микрососудов [49].

Широкий интерес к микроциркуляции крови связан с тем, что она необходима для нормального функционирования любого органа и ткани высокоразвитых организмов [119, 78, 97]. Состояние микроциркуляции во многом определяет функциональное состояние сердечно-сосудистой системы, а значит, и физическую работоспособность организма [71]. Известно, что нарушения микроциркуляции могут привести к недостаточному кровоснабжению, гипоксии тканей и к их дистрофии [50, 37, 124, 169]. б

В исследовании сердечно-сосудистой системы за последние годы особое внимание уделялось изучению морфофункциональных преобразований микроциркуляторного русла. Согласно современным представлениям работа сердца и периферических механизмов гемодинамики в первую очередь направлена на поддержание адекватного кровотока в органах и тканях, осуществляемого по многочисленным микрососудам [88].

Микроваскулярное звено системы кровообращения, которое входит в неё в качестве составляющего элемента, обуславливающего её деятельность на любом из функциональных уровней: тканевом, органном или организмен-ном, - является важнейшим компонентом, на котором зиждется вся сердечнососудистая система в целом. Микроциркуляция является своего рода базисным элементом системы кровообращения и, кроме того, составляющим элементом органов и тканей [141, 119, 169]. Микроциркуляторное звено в сердечно-сосудистой системе является центральным, ключевым, ибо все другие звенья этой системы по существу призваны обеспечить основную функцию, выполняемую микроциркуляторным звеном - транскапиллярный обмен [15, 170, 12], сопряжение потока крови, обеспечивающего транспортировку метаболитов с собственно метаболическими процессами в тканях [12, 15, 50, 99, 11, 176,262,71,119].

Система микроциркуляции первой реагирует на любое внешнее и внутреннее воздействие на организм в целом [81, 119, 140]. Функционирование клеточной и тканевой структур организма невозможно без адекватного состояния микроциркуляции [14].

Цель исследования

Изучить взаимосвязь реологических свойств крови и объёма сосудистого русла скелетных мышц.

Задачи

1. Изучить реологические свойства крови и объём сосудистого русла скелетных мышц у высококвалифицированных спортсменов в состоянии относительного покоя.

2. Выяснить характер изменений реологических свойств крови и объёма сосудистого русла скелетных мышц у спортсменов под действием физической нагрузки разной длительности.

3. Исследовать реологические свойства крови и объём сосудистого русла скелетных мышц в группе больных ревматоидным артритом.

4. Сопоставить особенности реологических свойств крови при разных функциональных состояниях организма с изменением объёма сосудистого русла скелетных мышц.

Научная новизна исследования

Впервые на основе данных импедансной спектроскопии дана сравнительная оценка объёма сосудистого русла скелетных мышц. Получены сведения об изменении объёма сосудистого русла скелетных мышц под влиянием различных мышечных нагрузок и при ревматоидном артрите. Зафиксированы различные варианты сочетания между реологическими свойствами крови и изменением объёма сосудистого русла. Выявлена положительная коррелятивная взаимосвязь величины гематокритного показателя крови с объёмом сосудистого русла скелетных мышц.

Получены новые данные об особенностях изменений сложного комплекса гемореологических параметров под влиянием соревновательных нагрузок, различающихся по длительности.

Апробирована новая методика оценки состояния поверхности мембран и деформируемости эритроцитов по текучести концентрированных суспензий нативных и трижды отмытых клеток с контролем плотности упаковки по концентрации гемоглобина в суспензиях.

Теоретическая и практическая значимость работы

Теоретическая значимость работы определяется тем, что впервые произведено комплексное исследование объёма сосудистого русла скелетных мышц и реологических свойств крови, выявлено наличие различных вариантов сочетания между реологическими свойствами крови и изменением объёма сосудистого русла. Установлены взаимосвязи между реологическими параметрами крови и объёмом сосудистого русла скелетных мышц, оцениваемым методом импедансной спектроскопии.

Полученные в процессе исследования данные раскрывают сложные взаимосвязи адаптационных перестроек сосудистого русла и комплекса гемо-реологических параметров в условиях мышечной деятельности, расширяют существующие представления о гемореологических перестройках и изменениях объёма сосудистого русла при ревматоидном артрите.

Апробированный в работе комплекс методик может быть использован в клинике, в практике врачебного контроля за функциональным состоянием организма спортсменов и при проведении научных исследований. Материалы исследования могут служить в качестве критериев при выяснении степени адаптированности организма к нагрузкам и, таким образом, использоваться для повышения качества управления тренировочным процессом.

Материалы диссертации расширяют объём знаний по физиологии мышечной деятельности, могут быть использованы при преподавании ряда физиологических дисциплин, теории физического воспитания и валеологии, при написании соответствующих глав учебников и руководств, для проведения дальнейшей исследовательской работы в этой области.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Импедансная спектроскопия может служить адекватным методом при исследовании объёма сосудистого русла скелетных мышц.

2. Изменение объёма сосудистого русла скелетных мышц при разных функциональных состояниях взаимосвязано с изменением реологических свойств крови.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Дюкова, Анна Сергеевна

116 выводы

1. Импедансная спектроскопия может служить адекватным методом при исследовании объёма сосудистого русла скелетных мышц. Исследование кровоснабжения скелетных мышц методом импедансной спектроскопии позволило выявить изменения объема сосудистого русла в мышцах при разных функциональных состояниях организма.

2. Физическая нагрузка приводит к повышению объема сосудистого русла, как под влиянием регулярных занятий, так и при срочных перестройках во время нагрузки, что сопровождается соответствующими изменениями ге-мореологических свойств.

3. В группе спортсменов в состоянии относительного покоя изменения реологических свойств обусловлены изменением фракционного состава белков плазмы и гематокритного показателя и проявляются в снижении вязкости крови при всех исследованных напряжениях сдвига.

4. Изменения реологических параметров крови при физической нагрузке зависят от её длительности и протекают в два этапа. Начальный этап характеризуется гемоконцентрацией и сопровождается увеличением вязкости крови в области высоких напряжений сдвига, вязкости плазмы и изменением фракционного состава белков. Второй этап характеризуется гемодилю-цией, изменением белкового состава плазмы, ухудшением деформационного поведения эритроцитов.

5. В подгруппе больных ревматоидным артритом с Нс1>0,4 изменения гемо-реологии проявляются в увеличении вязкости крови в области низкосдвиговых течений и вязкости плазмы, что обусловлено изменением белкового состава плазмы.

6. В подгруппе больных с НсК0,4 изменения реологических свойств крови проявляются в уменьшении величин вязкости крови при высоких напряжениях сдвига, связанном с улучшением деформируемости эритроцитов и снижением гематокритного показателя, а также в изменении фракционного

117 состава белков плазмы, обусловившим увеличение вязкости плазмы и концентрированной суспензии нативных эритроцитов.

7. По данным импедансной спектроскопии объем сосудистого русла у больных ревматоидным артритом можно охарактеризовать как пониженный. Уменьшение объема сосудистого русла у больных ревматоидным артритом сопровождается снижением гематокритного показателя, что может быть рассмотрено в качестве компенсирующего механизма.

8. Изменения вязкости концентрированных суспензий нативных эритроцитов у спортсменов при выполнении физических нагрузок выражены слабее, чем при ревматоидном артрите, что связано с различиями в спектрах высокомолекулярных белков плазмы.

118

Заключение

Приведенные литературные данные свидетельствуют о значительном интересе к исследованиям адаптационных процессов системы кровообращения при занятиях спортом. Не меньший практический интерес представляют исследования перестроек сосудистых и реологических компонентов регуляции при нарушениях в работе сердечно-сосудистой системы. Имеющиеся в настоящее время сведения позволяют говорить о взаимосвязях между состоянием сосудистой системы и системы крови. Эти взаимоотношения могут играть как компенсирующую роль, так и усугублять нарушения, возникающие в любом из этих компонентов регуляции [118]. Однако для установления по

49 добных взаимосвязей имеются объективные методические трудности, связанные как с большим набором характеристик органного кровотока, так и с трудностями регистрации параметров, определяющих состояние сосудистого русла.

На основании этого мы предприняли исследование возможностей применения метода импедансной спектроскопии для оценки суммарного объёма сосудистого русла в скелетных мышцах и взаимосвязи между этим параметром скелетной мышцы и реологическими свойствами крови.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Общий план исследования

Исследование проведено на нескольких группах добровольцев. В качестве контроля исследованы практически здоровые мужчины в количестве 17 человек и женщины в количестве 18 человек в возрасте 20-45 лет.

Группу, характеризующуюся высоким уровнем функционирования системы кровообращения, составили высококвалифицированные спортсмены мужчины (первый спортивный разряд, КМС, МС) циклических видов спорта с преимущественной направленностью тренировочного процесса на выносливость и аэробным режимом энергообеспечения - легкоатлеты-стайеры и лыжники-гонщики.

Для выявления кумулятивного эффекта тренировок регистрация выбранных параметров проводилась в состоянии относительного покоя, т.е. через двое суток после последней тренировочной нагрузки. В группу вошло19 человек.

Для выявления влияния тренировок исследование проводилось через 16-18 часов после последней тяжёлой тренировки. Наличие периода отдыха связано с тем, что тренировочные занятия проводились во второй половине дня, как правило, после приема пищи. По этой причине забор крови производили утром натощак. В группу вошло 17 человек.

Влияние срочного эффекта мышечной нагрузки изучали в естественных условиях соревновательной деятельности (непосредственно после финиша). Исследовали эффект двух вариантов соревновательных нагрузок:

1. Полумарафонский забег (без использования питания). В группу вошло 8 человек. Использованы материалы двулетних наблюдений.

2. Пятидесятикилометровая лыжная гонка (применялись питательные растворы). В группу вошло 6 человек. Использованы материалы трехлетних наблюдений.

Следует отметить, что тренировочные нагрузки и лыжники и легкоатлеты выполняли в виде беговых тренировок, сопоставимых по объёму и интенсивности выполненной работы. В нашем исследовании тренировочные нагрузки рассматривались как наиболее слабое воздействие на организм спортсменов. Анализ полученных результатов не выявил статистически значимых различий между подгруппами лыжников и легкоатлетов в состоянии относительного покоя и после тяжёлых тренировок. На основании этого результаты в данных состояниях были объединены и представлены средние показатели по обеим подгруппам вместе.

Для анализа взаимосвязи реологических свойств крови и объёма сосудистого русла в условиях нарушения функционирования системы кровообращения мы использовали наблюдения над группой женщин больных ревматоидным артритом в возрасте 23-54 лет. В группу вошло 23 человека. Кровь брали в первый день поступления в стационар (ревматологическое отделение первой городской больницы и отделение функциональной диагностики областной больницы г. Костромы). В дальнейшем диагноз верифицировали согласно существующих требований.

Во всех случаях кровь для анализа брали из локтевой вены в объёме 25 мл. В качестве антикоагулянта использовали гепарин. Для определения содержания фибриногена 5 мл крови стабилизировали цитратом натрия. При исследовании влияния соревновательных нагрузок кровь брали непосредственно после финиша. Забор осуществлялся квалифицированным медперсоналом.

2.2. Вискозиметрия крови, плазмы, концентрированных суспензий эритроцитов

Вискозиметрия концентрированных суспензий красных клеток крови проводилась на оригинальном капиллярном полуавтоматическом вискозиметре, разработанном на кафедре медико-биологических основ спорта ЯГПУ.

В основу прибора заложен принцип измерения вязкости предложенный М. Litt et al [221]. Измеряемая жидкость вытекает из замкнутой камеры через калиброванный капилляр. При этом давление в камере снижается. Скорость снижения давления пропорциональна вязкости вытекающей жидкости. Принципиальное отличие от традиционных методов измерения заключается в изменении напряжения сдвига в процессе измерения, что позволяет за один измерительный цикл получать информацию об изменении вязкости в зависимости от действующего напряжения сдвига в достаточно широком диапазоне [146].

В нашем приборе использовался капилляр длиной 120 мм и диаметром 0,5 мм. На обоих концах капилляра имеются расширения длиной 25 мм и диаметром 4 мм для исследуемых образцов. Капилляр находится в термоста-тируемом боксе, заполненном трансформаторным маслом, с температурой 37°С. Постоянная температура поддерживается электронным регулятором с плавной регулировкой. Точность поддержания температуры ± 0Д°С.

Измерение вязкости исследуемой жидкости автоматически производится при трех значениях напряжения сдвига - 0,5; 0,2; 0,1 Па. При желании прибор позволяет производить непрерывную запись скорости падения давления в измерительной камере на пишущее устройство.

Измерение давления производится электронной схемой на основе конденсаторного датчика (Удостоверение на рационализаторское предложение N 80 выданное 27.05.95 ЯГПУ) и преобразователя емкость конденсатора - постоянное напряжение (удостоверение на рационализаторское предложение N 79 выданное 27.05.95 ЯГПУ). Для уменьшения необходимого объема измеряемого образца, измерительная камера, соединительные трубки и калибровочная трубка заполнены водой. Исследуемый образец отделяется от воды прослойкой вазелинового масла.

Автоматическое измерение скорости падения давления осуществляется при напряжении сдвига 0,5 Па с изменяемой дискретностью 0,01 либо 1 мПа.с. При напряжениях сдвига 0,2 и 0,1 Па измерение производится с дискретностью 0,1 мПа.с.

Калибровка измерителя давлений осуществляется по водному столбу, подключаемому к измерительной части посредством крана при калибровке. Контрольными точками являются давления равные 0 и 60 мм водного столба.

Калибровка прибора по вязкости осуществляется применением 40 % раствора сахарозы, имеющему при 37°С вязкость 3,5 мПа.с.

Методика капиллярной вискозиметрии имеет свои преимущества и недостатки. Основным преимуществом является большая аналогия геометрии и структуры течения с условиями in vivo по сравнению с ротационными приборами. Однако при проведении измерений на крови или суспензиях клеток со сравнительно невысокими гематокритами существенное влияние на результат измерений в области малых сдвиговых скоростей оказывают эффекты осевой ориентации клеток, их агрегации и седиментации [181]. При проведении измерений вязкости концентрированных суспензий клеток, указанные эффекты отсутствуют. Применение концентрированных суспензий клеток так же позволяет практически полностью устранить влияние суспензионной среды на результат измерений, что в свою очередь позволяет сравнивать между собой суспензии клеток в плазме и фосфатно-буферных растворах. При этом результат измерений характеризует состояние клеток и их взаимодействие между собой. Поскольку, использованное нами напряжение сдвига обеспечивает скорости сдвига порядка нескольких обратных секунд, то этот факт позволяет говорить о том, что решающее влияние на результат измерений в наших условиях оказывали характеристики мембран красных клеток, а не их внутреннее содержимое [58].

2.3. Приготовление концентрированных суспензий эритроцитов

Концентрированные суспензии нативных клеток получали центрифугированием крови в течение 15 минут при 1000 g с последующим отделением от плазмы. Сравнительно малая величина ускорения использовалась с целью минимизаций гравитационных воздействий на клеточные мембраны.

Для трёхкратных отмывок применялись К+-Ка+-фосфатные буферные растворы с осмолярностью 300 мосм/л и рН = 7,4. При первых двух отмывках время центрифугирования составляло 5 минут, при третьей - 15 минут. Для измерения использовались клетки из нижней части образца, где достигалась наиболее плотная упаковка.

2.4. Определение показателя гематокрита

Определение гематокритного показателя нативной крови и приготовленных суспензий производили в 100 мм капилляре центрифугированием при 1000 g. 30-ти минутная продолжительность центрифугирования позволила получать величину гематокритного показателя такую же, как и при стандартных условиях (7 минут при 12000 §).

2.5. Определение концентрации белков в плазме крови

Общее содержание белка в плазме оценивали рефрактометрически

72].

2.6. Определение белковых фракций

Определение белковых фракций проводили методом электрофореза на бумаге [72].

2.7. Определение содержания фибриногена в плазме крови

Для оценки содержания фибриногена в плазме использовали классический суховоздушный метод Рутберга [135]. Принцип метода заключается в свёртывании известного объёма цитратной плазмы хлористым кальцием с последующим взвешиванием сгустка. После центрифугирования крови, стабилизированной цитратом натрия, отбирали 2 мл плазмы, (больший объём использовался с целью повышения точности при взвешивании) и смешивали с 0,2 мл 5-ти % раствора хлорида кальция. Образовавшийся сгусток высушивали фильтровальной бумагой и взвешивали на аналитических весах BJIP-200 с дискретностью 0,05 мг.

Для пересчёта концентрации фибриногена в г/л вес сгустка в граммах умножали на коэффициент 111.

2.8. Расчет предельного напряжения сдвига

Предельное напряжение сдвига рассчитывали по формуле.

То = (0,47 Hct + 0,22 F - 0,14 F2 + 0,48 Hct F - 0,091)2

На основании проведенного исследования зависимости, измеренных значений предельного напряжения сдвига от концентрации фибриногена (F) и гематокритного показателя (Hct) авторами была установлена полиноминальная регрессия с коэффициентом детерминации 0,87. Столь тесная взаимосвязь между указанными параметрами позволяет повысить точность определения предельного напряжения сдвига по сравнению с традиционно применяемой формулой на основе модели Кассона [230].

2.9. Определение концентрации гемоглобина в крови и эритроцитарных суспензиях

Контроль за изменением объёма фракции клеток после отмывки осуществляли по измерению концентрации гемоглобина в суспензиях цианмет-гемоглобиновым методом на электрофотоколориметре при длине волны 540 нм. Для этого 0,02 мл концентрированной суспензии смешивали с 10 мл трансформирующего раствора. При пересчёте использовали коэффициент 760. Для определения концентрации гемоглобина в крови 0,02 мл крови смешивали с 5 мл трансформирующего раствора. При пересчёте использовали коэффициент 380.

2.10. Определение количества эритроцитов

Число эритроцитов в объеме крови оценивали с использованием подсчёта клеток в камере Горяева в млн./мкл.

2.11. Расчёт средней концентрации гемоглобина в эритроците

Величину средней концентрации гемоглобина в эритроците рассчитывали из данных концентрации гемоглобина цельной крови и гематокритного показателя по формуле: скгэ = (г/л), net где: Нв - концентрация гемоглобина в крови, г/л.

2.12. Расчёт среднего содержания гемоглобина в эритроците

Среднее содержание гемоглобина в эритроците находили как отношение концентрации гемоглобина к числу клеток.

СС1Э =-тр-, гЪс где: Нв - концентрация гемоглобина в крови, г/л, Nrbc - количество эритроцитов млн/мкл.

2.13. Расчет среднего объема эритроцита.

Расчет среднего объема эритроцита производили по формуле

СОЭр = N iV rbc где Hct- объем фракции клеток л/л, NrbC- количество эритроцитов

2.14. Расчет индекса ригидности эритроцитов Тк

Расчет индекса ригидности эритроцитов Тк производили по формуле: п °'4 1

ТК = " 77 - ^

4 х Hct >где 770 -7игдег|к и Т|п - вязкость крови и плазмы при высоком напряжении сдвига [203].

2.15. Оценка вязкости внутреннего содержимого эритроцита

Оценка вязкости внутреннего содержимого эритроцита производилась по формуле P.Ross and A.P.Minton [243]: т] = 0,8937 • exp[iQ где С - средняя концентрация гемоглобина эритроцита, г/дл.

2.16. Измерение осмолярности плазмы

Осмолярность плазмы рассчитывали по данным электропроводности плазмы, фосфатного буферного раствора с осмолярностью 300 мосм/кг и общей концентрации белков плазмы. Расчет производили по формуле osmol = 300 - 300 -± 250

250 Zp

С + 250 где Zp - импеданс измеряемой плазмы, 300 - величина осмолярности стандартного раствора, 250 коэффициент влияния белка на импеданс, С - концентрация белка в г/л.

Переменными величинами являются имепеданс раствора и концентрация белка. Концентрацию белков в плазме мы определяли фотоколориметри-чески по биуретовой реакции. Импеданс измеряли на частоте 1 кГц.

2.17. Импедансная спектроскопия скелетной мышцы

Принцип импедансной спектроскопии заключается в измерении импеданса ткани при пропускании через неё переменного электрического тока разных частот. Мы проводили измерения с использованием 4-электродной системы (исключающей явление приэлектродной поляризации). Расстояние между измерительными электродами составляло 100 мм. Электроды накладывали в области медиальной головки икроножной мышцы, предварительно тщательно обработав кожу спиртом. Между электродами и кожей для улучшения контакта помещали тонкий слой электропроводящего геля, согласно рекомендациям Л.А. Водолазского [28]. Измерения проводили в положении лёжа при комнатной температуре, показания снимали через 2 минуты. Выбор для исследования медиальной головки икроножной мышцы обусловлен тем, что она является функционально активной у всех исследованных нами групп. При этом в области этой мышцы наименее развита жировая ткань у людей физически не активных.

При измерении импеданса (2) мы использовали частоты 5 и 500 кГц. Величина Ъ на частоте 5 кГц определяется в основном площадью поперечного сечения внеклеточного сектора, включающего в себя плазму крови, лимфу и интерстициальную среду. Поскольку электролитный состав указанных жидкостей является стабильным, то величина удельной электропроводности изменяется весьма слабо и существенно не влияет на результат измерения. Таким образом, главным фактором, определяющим величину импеданса на данной частоте, является объем проводящей среды.

На частоте 500 кГц величина импеданса снижается, несмотря на то, что объем проводящей среды сохраняется неизменным. Причиной снижения в соответствии с теорией неоднородных диэлектриков Максвела-Вагнера является участие в электропроводности мембран клеток, контактирующих с проводящим электролитом [47]. Такими клетками в наших измерениях могут быть клетки сосудистого эндотелия и клетки крови, главным образом - эритроциты, контактирующие с плазмой, клетки тканей, контактирующие с ин-терстициальной средой. При увеличении площади контакта проводящей жидкости с мембранными структурами клеток степень снижения Ъ при переходе с низкой частоты (5 кГц) на высокую (500 кГц) будет больше. Данное положение проверено нами в модельных экспериментах с концентрированными суспензиями красных клеток крови. При проведении измерений нами использовалась камера с электродами из медицинской нержавеющей стали. Электроды были выполнены в виде трубок, расположенных на краях цилиндрической ячейки. Подобная конструкция камеры позволяла решить несколько вопросов. При достаточно большой площади электродов (по 260 мм2) и величине постоянной камеры 52 см"1, объем образца составлял не более 0,5 мл. Сравнительно большая величина постоянной измерительной ячейки была выбрана после экспериментальной работы с ячейками, имеющими величину постоянной от 0,05 до 600 см'1. Применяемая в исследовании ячейка с постоянной 52 см'1 явилась компромиссным вариантом, позволяющим снизить влияние поляризационных эффектов и, в то же время, допускающим работу измерителя импеданса на сравнительно высоких частотах с погрешностью не более 3%. Величину постоянной камеры определяли по 0ДМ раствору КС1, значение электропроводности которого известно с большой точностью [91].

Измерительная ячейка расположена в корпусе из прозрачной пластмассы заполненном трансформаторным маслом. В корпусе так же расположены нагревательный элемент, полупроводниковый датчик температуры и мешалка. Все измерения выполнены при температуре 37°С. Контроль температуры осуществлялся электронным регулятором с точностью ± 0.1 °С. Подключение измерительного бокса к импедансметру осуществлялось посредством штыревых разъемов, непосредственно к плате преобразователя импеданс-напряжение. Это позволило практически полностью исключить влияние соединительных проводов.

При исследовании импеданса в частотной полосе до 1 Мгц нами использовалась установка, включающая в себя: генератор синусоидальных сигналов ГЗ-111, вольтметр В7-27А и преобразователь импеданс напряжение на операционном усилителе К544 УД 2А, имеющем частоту единичного усиления до 15 Мгц. Калибровка данной установки производилась с применением набора резисторов С2-29 имеющих погрешность не более 0,1%. Дополнительно сопротивление резисторов контролировалось измерениями на прецизионном автоматическом цифровом трансформаторном мостовом измерителе С7-8 на частоте 1 кгц.

При исследовании частотной зависимости импеданса клеточных суспензий было выявлено выраженное дисперсионное поведение, отсутствующее у растворов электролитов и плазмы и связанное с наличием мембранных структур (рис. 1).

Динамика импеданса концентрированных суспензий нативных эритроцитов и плазмы

Динамика импеданса концентрированных суспензий отмытых эритроцитов и БРФ

10 100 300 500 1000 частота, кгц

100 300 500 1000 частота, кгц

Рис. 1. Динамика импеданса концентрированных эритроцитарных суспензий до и после отмывок, плазмы и фосфатного буфера

Изменение площади контакта мембран с проводящей жидкостью может быть обусловлено: во-первых, увеличением числа и/или геометрии кровеносных сосудов и как следствие - увеличением площади эндотелия; во-вторых, изменением геометрии интерстициального пространства ткани, обусловленным особенностями её строения; в-третьих, изменением соотношения между кровью и интерстициальной жидкостью. Для оценки результатов измерений мы использовали следующие положения:

1. Величина импеданса на частоте 5 кГц характеризует объём внеклеточной жидкости в измеряемом объёме ткани.

2. Величина импеданса на частоте 500 кГц определяется объёмом внеклеточной жидкости и площадью контакта данной жидкости с мембранами клеток.

3. Отношение импедансов на низких и высоких частотах, используемое нами как коэффициент К, несёт информацию о площади контакта жидкости с мембранами клеток вне зависимости от объёма внеклеточной жидкости, влияние которой в данном случае взаимокомпенсируется.

Поскольку изменения величины объёмной фракции клеток крови может оказывать лишь слабое влияние на результат измерений (объём фракции клеток в наших исследованиях находился в пределах от 35 до 52 % от объёма крови), то важнейшим фактором, определяющим величину К, остаётся пространственная геометрия сосудистого русла определяемая геометрией и количеством сосудов, относящихся в первую очередь к системе микроциркуляции [43]. Влияние интерстициальной среды на величины импедансов по данным наших измерений является не значительным. Это может объясняться тем, что проводящие свойства интерстициальной среды определяются не только наличием низкомолекулярных ионов, но и наличием значительных количеств белков и гиалуроновой кислоты, несущих заряженные группировки и, таким образом, ограничивающих подвижность низкомолекулярных ионов [47, 80]. Предположение о незначительном влиянии интерстициальной среды на величины импедансов подтвердилось при проведении функциональных проб с опусканием ноги и последующим возвращением её в исходное состояние (таблица 1). При опускании ноги показания снимались через одну минуту, что давало возможность кровотоку адаптироваться к изменившимся условиям. Возможно, в связи с этим достоверных различий в величинах импедансов на частоте 5 кГц ни в одной из групп нами отмечено не было. В то же время в группе больных ревматоидным артритом в ответ на эту функциональную пробу достоверно снизилась величина импеданса на частоте 500 кГц (р<0,01) и как следствие увеличилась величина К (р<0,001). Это могло быть связано с тем, что при опускании ноги повышение гидростатического давления на стенки сосуда в норме приводит к адекватному повышению тонуса гладких мышц сосудистой стенки и длительного изменения кровенаполнения ткани не происходит [164, 217, 262]. При ревматоидном артрите регу-ляторные реакции нарушены (что подтверждается данными ЛДФ) [127, 149] и это позволяло регистрировать изменение кровенаполнения ткани в течение нескольких минут.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дюкова, Анна Сергеевна, Ярославль

1. Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки. -М.: Мир, 1986.-Том 1-5.

2. Астапенко М.Г. Итоги многолетнего изучения различных вариантов течения неспецифического ревматоидного полиартрита // Вопросы ревматизма,- 1973.-№4,- С.3-9.гу I

3. Афанасьева Г.В., Авдонин П.В. Повышенная активность Са зависимых К + - каналов в клетках крыс со спонтанной гипертензией // Кардиология. - 1999. - № 7. - С. 29-33.

4. Барис К.Г. Ревматоидный артрит // Клиническая ревматология. Под редакцией Х.Л.Ф. Каррея. М. - 1990. - С. 58.

5. Берг М.Д., Офрихтер Е.Г. Онтогенетические особенности адаптации венозной регионарной системы человека к локальным нагрузкам // Матер. XVII съезда физиологов России. Ростов-на-Дону, 1998. - С. 133.

6. Берг М.Д., Развитие в онтогенезе человека механизмов адаптации микроциркуляции к динамическим локальным нагрузкам // Физиология человека. М.: Наука. - 1998. - Том 24. - № 3. - С. 109.

7. Бергельсон Л.Д. Биологические мембраны. М.: Наука, 1975. - 184 с.

8. Блохина Т.А., Назаров С.Б., Чемоданов В.В. Роль плазменных факторов в регуляции реологических свойств эритроцитов человека // Материалы международной конференции по гемореологии. Ярославль. - 2001. - С. 60.

9. Богушевич О.С., Козлова Е.К., Черныш A.M. Фильтрационно-реабсорбционные процессы в капиллярах при нарушении их ультраструктуры в терминальных состояниях // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. Приложение 2. 2000. - С. 33.

10. Борзова JI.B., Залецкий Л.Л. Морфофункциональные свойства клеток крови и реологические параметры крови после плазмафереза у больных с нестабильной стенокардией // Гематология и трансфузиология. 1991.- № 9. С. 11-15.

11. Буров Ю.А., Микульская Е.Г., Москаленко А.Н. Применение ЛДФ в оценке необратимости ишемии нижних конечностей у больных облите-рирующими заболеваниями сосудов // Ангиология и сосудистая хирургия. 2000. - Том 6.-№ 1.

12. Бухарин А.Н., Плахов H.H. Оценка функции системы кровообращения при эргометрических воздействиях // Физиология человека. М.: Наука.- 1990.-Том 16. -№ 1.-С. 106.

13. Быстрова Н.К., Сидоров В.В., Матрусов С.Г., Садырина Е.В., Чемерис И.К. ЛДФ как метод оценки действия электромагнитного излучения крайне высокой частоты на микроциркуляцию кожи // Биомедицинская радиоэлектроника. 2000. - №5. - С.30-35.

14. Васильев Н.В., Захаров Ю.М. Коляда Т.К. Система крови и неспецифическая резистентность в экстремальных климатических условиях. Новосибирск, 1992. - 257 с.

15. Васильева В.В. Приспособительные реакции органов кровообращения к мышечной деятельности у спортсменов // Автореф. д.м.н. Л. - 1967.

16. Васильева В.В. Сосудистые реакции у спортсменов. М.: Физкультура и спорт, - 1971.-С. 31.

17. Введение в биомембранологию / Под ред. А.А.Болдырева. М.: Изд-во Московского университета, 1990. - 208 с.

18. Викулов А.Д. Динамика реологических свойств крови при срочной и долговременной адаптации к мышечным нагрузкам / Автореф. дис. . канд. биол. наук. Краснодар, 1986. - 18 с.

19. Викулов А.Д. Кровообращение у спортсменов пловцов. - Ярославль, 2001.-215 с.

20. Викулов А.Д., Кожухова В.К. Плазменный компонент как важнейший фактор системы кровообращения адаптированного к мышечным нагрузкам организма // В кн.: Микроциркуляция. Международная конференция. Москва Ярославль - 1997 - С. 165.

21. Викулов А.Д., Мельников A.A., Осетров И.А. Деформируемость эритроцитов у спортсменов // Физиология человека. 1999. - Том 25. - № 4. -С. 136.

22. Виноградов А.Н. Адаптация реологических свойств крови к действию систематических физических нагрузок. Ярославль, 1983.

23. Виноградов А.Н. Реологические свойства крови в процессе адаптации к статическим физическим нагрузкам // Микроциркуляция и гемореология. Ярославль-Москва - 1999 - С. 217-219.

24. Водолазский JI.A. Основы техники клинической электрографии. М.: Медицина, 1966, 272 с.

25. Галенок В.А., Гостинская Е.В., Диккер В.Е. Гемореология при нарушениях углеводного обмена. Новосибирск.: Наука, 1987. - 258 с.

26. Гапон Л.И., Шафер М.Ж., Кокарев А.Н., Велижанина К.А. Возможность влияния мембранопатологических процессов на атерогенность гипертонической болезни // Кардиология. 1993. - № 9. - С. 44-46.

27. Гланц С. Медико-биологическая статистика. Пер. с англ. М.: Практика, 1998.-459 с.

28. Горловина Л.П., Конохов Н.В., Обухова Н.З. Рабочая гемоконцентрация при аэробной работе повышающейся мощности // Теор. и практ. физ. культуры и спорта. 1987. - № 9. - С. 28.

29. Гудимов C.B. Различия в реологических свойствах и водном содержимом эритроцитов по мере их старения // В кн.: Микроциркуляция. Международная конференция. Москва-Ярославль. 1997. - С. 170.

30. Гуревич М.И., Берштейн С.А. Гладкие мышцы сосудов // В кн. Физиология кровообращения: Физиология сосудистой системы. Ред. Б.И. Тка-ченко. Л.: Наука, 1984. - С. 141.

31. Гущин А.Г., Христова М.С., Сингатулин Р.Г. Влияние изменений тонуса сосудов на реологические свойства крови // Материалы международной конференции по микроциркуляции. М-Ярославль. - 1997. - С. 172.

32. Гущин А.Г., Чумаков A.A., Голубев В.В., Майнугин C.B., Виноградов И.Е. Синдром гипервязкости крови при заболеваниях сосудов нижних конечностей // Материалы международной конференции по микроциркуляции. Москва-Ярославль. - 1997. - С. 174.

33. Дворецкий Д.П. Механогенная регуляция тонуса и реактивности кровеносных сосудов // Российский физиологический журнал им. Сеченова. -СПб.: Наука. 1999. - Том 85. - № 9-10.

34. Дворецкий Д.П., Поленов С.А. Транскапиллярный обмен веществ // В кн. Физиология кровообращения: Физиология сосудистой системы. Ред. Б.И. Ткаченко. Л.: Наука, 1984. - С. 212.

35. Дементиенко В.В., Коренева Л.Г., Марков А.Г., Поляков Ю.А., Романов

36. B.Л. Корреляция между кровотоком мозга, скелетных мышц и кожи // Физиология человека. М.: Наука. - 1991. - Том 17. - № 4. - С. 13.

37. Джонсон П. Периферическое кровообращение. М.: Медицина, 1982.1. C.176.

38. Дужак Г.В. О значимости эритроцитарного фактора гемостаза в изменении реологических свойств крови у лиц пожилого возраста // Материалы международной конференции по гемореологии. Ярославль. - 2001. - С. 38.

39. Дюкова A.C. Оценка кровоснабжения мышц голени у человека // Вестник Костромского государственного университета им. Н.А.Некрасова. -2001. -№ 3. С. 101-104.

40. Дэвид Льюис, Регуляция микроциркуляции в норме и при патологии // Материалы международной конференции по микроциркуляции. М-Ярославль. - 1997.-С. 83.

41. Зайцев И.Л. Физиологическая характеристика организма спортсмена средней тренированности // Тезисы докладов 8-ой конференции молодых учёных. Ярославль. - 2000. - С. 289.

42. Зайцев Л.Г., Зайцев И.Л. Комплексный анализ гемореологических профилей у мужчин и женщин при разных функциональных состояниях организма // Микроциркуляция и гемореология. Ярославль-Москва. -1999. - С. 240-242.

43. Здюмаева Н.П. Адсорбционные и реологические свойства эритроцитов при разных функциональных состояниях организма // Дисс. к.б.н. -Ярославль, 2001. 18 с.

44. Иванов К.П. Происхождение, проблемы и «философия» микроциркуляции // Микроциркуляция и гемореология. Ярославль-Москва - 1999. -С. 71-75.

45. Иванов К.П. Успехи и спорные вопросы в изучении микроциркуляции // Физиологический журнал им. И.М.Сеченова. 1995. - №6. - С. 1-18.

46. Иванов С.И., Липовецкий Б.М. О нарушениях микроциркуляции и тканевой диффузии кислорода при гиперлипидемиях и ИБС // Физиология человека. -М.: Наука. 1991. - Том 16. - № 2. - С. 154.

47. Ильницкий В.И., Ципак Л.А., Ильницкий О.В. Особенности кровообращения нижних конечностей у детей младшего школьного возраста, занимающихся различными видами спорта // Физиология человека. М.: Наука. - 1989. - Том 15. - № 3.

48. Исакова Ж.Т. Особенности кровоснабжения поперечно-полосатых мышечных волокон, имеющих разный тип метаболизма // Материалы международной конференции по микроциркуляции. М-Ярославль. - 1997. -С. 20.

49. Исакова Ж.Т. Состояние микроциркуляторного русла в скелетных мышцах в покое и в условиях рабочей гиперемии // Вестник АН Казахской ССР. 1979. - № 1. - С. 67.

50. Калинин В.М. Проблема гомеостаза в спорте: кислотно-основное состояние крови при адаптации к мышечной деятельности // Теор. и практ. физич. культ. 1996. - №2. - С. 6-8.

51. Калион В.А., Шмаков Ю.И. Некоторые особенности реологического поведения и течения крови в системе микроциркулядии: капилляры и микроциркуляторные ячейки // В кн.: Реологические исследования в медицине. Выпуск 2. М - 2000. - С. 20.

52. Караганов Я.Л., Миронов A.A., Миронов В.А. Структурно-функциональные аспекты сократимости сосудистого эндотелия // Успехи современной биологии. 1983. - Том № 95. - № 3. - С. 421-436.

53. Каро К., Педли Т., Шротер Р., Сид У. Механика кровообращения. М. -1981.

54. Катюхин JI.H. Реологические свойства эритроцитов. Современные методы исследования // Физиологический журнал. 1995. - Т.81. - №6. - С. 122-129.

55. Катюхин J1.H., Маслова М.Н. К вопросу о физиологической авторегуляции структуры движущейся крови // Матер. XVII съезда физиологов России. -Ростов-на-Дону, 1998.

56. Катюхин JI.H., Скверчинская Е.А., Ганелина И.Е., Степанова Т.А. Реологические свойства крови при остром инфаркте миокарда // Кардиология. -М,- 1999.-№2.

57. Кирокосян Э.В. Тезисы докладов XVIII всесоюзной научно-практической конференции " Физиология спорта ". М. - 1986. - С. 95.

58. Китаева Н.Д., Шабалов В.А., Левин Г.Я., Костров В.А. Микрореологические нарушения эритроцитов у больных гипертонической болезнью // Кардиология, 1991. -№1. - С. 51-53.

59. Кожухова В.К. Гемореологические профили при адаптации к физическим нагрузкам у собак // Микроциркуляция и гемореология. Ярославль-Москва - 1999. - С. 236-238.

60. Козлов В.И. Лазерная допплеровская флоуметрия в неинвазивной диагностике микроциркуляторных расстройств // Материалы 4 Международного конгресса «Проблемы лазерной медицины»,- М. 1997. - С. 269270.

61. Козлов В.И. Механика движения крови в микрососудах // В кн. Физиология кровообращения: Физиология сосудистой системы. Ред. Б.И.Ткаченко. Л.: Наука. - 1984. - С. 189.

62. Козлов В.И. Организация путей микроциркуляторного русла // В кн. Физиология кровообращения: Физиология сосудистой системы. Ред. Б.И.Ткаченко. Л.: Наука. - 1984. - С. 178.

63. Козлов В.И. Регуляция кровотока в системе микроциркуляции // В кн. Физиология кровообращения: Физиология сосудистой системы. Ред. Б.И.Ткаченко. Л.: Наука. - 1984. - С. 202.

64. Козлов В.И., Мелъман Е.П., Нейко Е.М., Шутка Б.В. Гистофизиология капилляров. СПб.: Наука. - 1994. - С. 7.

65. Козлов В.И., Морозов М.В., Данченко М.Н. Спонтанные колебания кровотока в системе микроциркуляции и их функциональное значение. -Матер. XVII съезда физиологов России. Ростов-на-Дону. - 1998. - С. 136.

66. Козлов В.И., Терман O.A. Патофизиологические механизмы расстройств микрциркуляции и возможности её коррекции с помощью лазеротерапии // Микроциркуляция и гемореология. Ярославль-Москва. - 1999. - С. 5.

67. Козлов В.И., Тупицын И.О. Микроциркуляция при мышечной деятельности. М.: Физкультура и спорт. - 1982. - С. 4.

68. Комаров Ф.И., Коровин Б.Ф., Мельников В.В. Биохимические исследования в клинике. Л.: Медицина, 1976. - 386 с.

69. Коновалов С.В., Мозжухин A.C. Влияние предельных физических нагрузок на состояние системы микроциркуляции и центральной гемодинамики у детей 10-11 лет // Физиология человека. М.: Наука. - 1985. - Том 11. - № 1. - С. 31.

70. Котовщикова М.А., Бессмельцев С.С. Индекс деформируемости эритроцитов при гемофилии и болезни Виллебранда // Клиническая и лабораторная диагностика. 1992. - № 3-4. - С. 25-27.

71. Кошев В.И., Петров Е.С., Пирогов В.П., Васина E.H. Специализированные эндотелиальные клетки микрогемоциркуляторного русла // Микроциркуляция и гемореология. Ярославль-Москва. - 1999. - С. 53.

72. Кудрин И.Д., Столярова H.A. Влияние комбинированного действия факторов внешней среды на кислотно-основное состояние крови // Военно-медицинский журнал. 1983. - №12. - С. 47.

73. Куприянов В.В. Пути микроциркуляции. Кишинев, 1969. - С. 123.

74. Куприянов В.В. Развитие учения о микроциркуляции // В книге: Актуальные вопросы нарушения микроциркуляции и гемодинамики в клинике и эксперименте. Материалы Всесоюзной конференции. Минск. -1984.-С. 9.

75. Куприянов В.В., Бородин Ю.И., Караганов Я.Л., Выренков Ю.Е. Мик-ролимфология. М. Медицина. - 1983. - 288 с.

76. Куприянов В.В., Караганов Я.Л., Козлов В.И. Микроциркуляторное русло. М.: Медицина, 1975. - 213 с.

77. Лакин K.M., Овитанова М.С. Исследование действия на агрегацию эритроцитов средств, применяемых в терапии тромботических и геморрагических состояний // Кардиология. 1977. - №5. - С. 79- 83.

78. Левин В.Н, Муравьёв A.B. Реологические особенности крови при долговременной и срочной адаптации к мышечным нагрузкам // Бюллетень экспертов биологии и медицины. 1985. - Т.99. - №2. - С. 142- 144.

79. Левтов В.А., Регирер С.А., Шадрина Н.Х. Реология крови. М.: Медицина, 1982.-272 с.

80. Лилеева М.А., Маценко Л.В. Изменения реологии крови у больных с поражениями артерий нижних конечностей // Материалы международной конференции по микроциркуляции. М-Ярославль. - 1997. - С. 184.

81. Линцер О.П., Карпенко В.В. Корреляционные взаимоотношения реологических характеристик крови у больных митральным стенозом на этапах оперативного лечения // Кардиология. 1991. - Т.21. - №2. - С. 9396.

82. Лисовская И.Л., Витвицкий В.М., Атауллаханов Ф.И., Волкова Р.И., Кульман P.A., Гончаров И.Б., Аграненко В.А. Фильтрационное исследование деформируемости эритроцитов // Гематология и трансфузиология.- М.: Медицина. 1993. - Том 38. - № 2. - С. 12.

83. Литвин Ф.Б., Аносов И.П., Антоновская Л.В. Взаимосвязь структуры и функции в системе микрогемоциркуляции в постнатальный период развития // Материалы международной конференции «Микроциркуляция».- М Ярославль. - 1997. - С. 29.

84. Литвин Ф.Б., Гурова O.A. Динамика состояния микрогемоциркуляции у подростков при физической нагрузке // Микроциркуляция и гемореоло-гия. Ярославль-Москва. - 1999. - С. 164.

85. Литвинов В.Н., Смирнова Е.Л., Котляров B.C. Изменения гемоциркуля-ции в скелетной мышце при физических нагрузках // Материалы украинской научной конференции «Микроциркуляция и её возрастные изменения». -Киев. 1999. - С. 183.

86. Лопатин Б.А. Кондуктометрия. Новосибирск, 1964. - 280 с.

87. Мазурин A.B., Плакута Г.Г., Спиридонова В.Н., Цимбал И.Н., Галаёва С.С. Особенности липидного и фосфолипидного состава плазмы крови и мембран эритроцитов при геморрагическом васкулите у детей // Гематология и трансфузиология. 1994. - №2. - С. 37- 39.

88. Мазуркевич Г.С., Тюкавин А.И. Эволюция сосудистой системы // В кн. Физиология кровообращения: Физиология сосудистой системы. Ред. Б.И.Ткаченко. Л.: Наука, 1984. - С. 39.

89. Макарова Г.А., Локтев С.А. Картина крови и функциональное состояние организма спортсменов. Краснодар, 1990. 126 с.

90. Макарова Г.А., Якобошвили В.А., Алексанянц Г.Д., Локтев С.А. О принципах оценки медико-биологических критериев функционального состояния организма спортсменов // Теория и практика физической культуры и спорта. 1991. - №12. - С. 8.

91. Мамисашвили В.А., Бараташвили И.К. Прижизненные исследования ориентации эритроцитов в микрососудах и влияния на неё различных факторов // Физиологический журнал им. И.М.Сеченова. 1980. - Том 66.-№10.-С. 1466-1472.

92. Марасаев В.В. Роль суставного синдрома в общей картине боли при ревматоидном артрите (клинико-инструментальное сопоставление, функциональные способности, тяжесть течения) // Дисс.д. м. н. Ярославль. - 1998.

93. Материалы международной конференции по микроциркуляции. Ярославль - 1997. - С. 5.

94. Мач Э.С. Лазерная допплеровская флоуметрия в оценке микроциркуляции в условиях клиники // Материалы I всероссийского симпозиума «Применение лазерной допплеровской флоуметрии в медицинской практике». М. - 1996. - С. 56-64.

95. Мач Э.С. Тканевая микроциркуляция при ревматических заболеваниях: клинико-функциональные особенности и лечение // Автореф. дисс. док. мед. наук. М. - 1989.

96. Мач Э.С., Насонова В.А., Улитова М.Д. и др. Состояние микроциркуляции при ревматоидном артрите // Терапевтический архив. 1982. - № 6. -С. 78-82.

97. Мач Э.С., Токмачёв Ю.К., Цурко В.В. Оценка тканевой микроциркуляции у больных с асептическим некрозом головок бедренных костей при системной красной волчанке // Терапевтический архив. М.: Медицина. - 1999.-№1,-С. 57.

98. Мелькумянц A.M., Балашов С.А. Роль деформируемости эндотелиаль-ных клеток в реакции артерий на изменения напряжения сдвига // Российский физиологический журнал им. Сеченова. СПб.: Наука. - 1999. -Том 85.-№ 7.-С. 910.

99. Мельников A.A., Викулов А.Д. Влияние специфики мышечной деятельности на вязкость цельной крови // Современные проблемы естествознания. Биология, Медицина, Спорт. Ярославль. - 1999. - С. 40.

100. Мельников A.A., Викулов А.Д. Возрастной состав эритроцитов и реологические свойства крови у спортсменов // Физиология человека. 2002. -Т. 28.-№2.-С. 83-88.

101. Мельников A.A., Викулов А.Д., Хатанзейская И.А. Взаимосвязь реологических свойств крови с общей физической работоспособностью человека // Микроциркуляция и гемореология. Ярославль. - 1999. - С. 226227.

102. Мельников A.A., Осетров И.А. Викулов А.Д. О некоторых взаимосвязях показателей реологических свойств крови и центральной гемодинамики у спортсменов // Тезисы докладов 6-ой конференции молодых учёных. -Ярославль. 1998. - С. 353.

103. Михайлов B.B. Некоторые особенности протекания сосудистых рефлексов у спортсменов при различном состоянии тренированности // Теория и практика физической культуры. 1958. - Т. 21. - № 5.

104. Моисеев С.И., Осипов В.К., Ефимов К.В., Морозова Е.В. Быстрый способ оценки реологических свойств крови // Гематология и трансфузио-логия. М.: Медицина. - 1990. - Том 35. - № 10.

105. Муравьёв A.A. Гемореологические профили при физической активности и повышенном артериальном давлении / Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ярославль, 1999. - 21 с.

106. Муравьёв A.A. Зайцев Л.Г. Агрегация эритроцитов у гипертензивных лиц и у здоровых, физически активных женщин // В кн.: Микроциркуляция. Международная конференция. Москва — Ярославль. 1997. - С. 188.

107. Муравьёв A.B. Морфофункциональные основы изменений микрососудистого русла, реологических свойств крови и транспорта кислорода при адаптации к мышечным нагрузкам / Автореф. дисс.д.б.н. М. - 1993.37 с.

108. Муравьёв A.B., Зайцев Л.Г., Симаков М.И. Макро- и микрореологические свойства крови у лиц с разным уровнем тренированности // Физиология человека. 1995. - Том 21. - № 4. - С. 137-142.

109. Муравьёв A.B., Якусевич В.В., Зайцев Л.Г., Левин В.Н., Муравьёв АА. Механизмы изменения реологических свойств крови в норме и патологии // Микроциркуляция и гемореология. Ярославль-Москва. - 1999. -С. 9.

110. Мчедлишвили Г.И. Микроциркуляция крови. Л.: Наука, 1989. - С. 14.

111. Насонова В.А. Ревматоидный артрит с системными проявлениями // Терапевтический архив. 1983. - № 7. - С. 3-6.

112. Насонова В.А., Улитова М.Д., Ахназарова В.Д. Морфологические, им-муногистохимические и микроциркуляторные нарушения при ревматоидном васкулите // Ревматоидный артрит (под редакцией В.А. Насоновой и В. Лайне). М. - 1983. - С. 94-101.

113. Осетров И.А., Викулов А.Д., Баранов A.A., Мельников A.A. Активность 1ЧА+/К+-АТФазы и деформируемость эритроцитов у физически активных лиц // Микроциркуляция и гемореология. Ярославль-Москва - 1999. -С. 249-250.

114. Петрищев H.H. Нарушения микроциркуляции: причины, механизмы, методы оценки. В книге: Методы исследования микроциркуляции в клинике. СПб. - 2001. - С. 6.

115. Петухов Е.Б., Березов В.П., Мартынов Ю.М. Нарушение вязкости крови при сосудистых заболеваниях // В кн.: Реологические исследования в медицине. Выпуск 2. М - 2000. - С. 66.

116. Позин A.A. Значение периферического кровообращения в формировании структурных и функциональных нарушений коленных и тазобедренных суставов у больных ревматоидным артритом и остеоартрозом / Автореф. дисс.докт. мед. наук. Ярославль, 2000.

117. Покидышева E.H., Немец Е.А., Тремсина Ю.С., Севастьянов В.И. Конкурентная адсорбция фибриногена человека на поверхности аморфного кварца // Биофизика. 2000. - Т. 45. - Вып. 5. - С. 809-815.

118. Полтырев A.C., Уткина H.A., Бородин А.Г., Прибытков Ю.И. Окислительный стресс и гемореология при ревматических заболеваниях // Микроциркуляция и гемореология. Ярославль - 1999. - С. 82-84.

119. Порцик Э.Б. Изменение кровообращения в конечностях под влиянием систематических физических тренировок / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Рига, 1971.

120. Пудова Ю.В., Фирсов H.H., Сметанина Н.С. Микрореологические характеристики крови у детей с наследственными гемолитическими анемиями // Материалы международной конференции по гемореологии. Ярославль. - 2001. - С. 32.

121. Рачинский И.Д., Шушлянин О.И. Периферическое сосудистое сопротивление и активность некоторых систем нейрогуморальной регуляции при хронической недостаточности кровообращения // Кровообращение. -Ереван. 1990. - Том 23. - С. 83.

122. Регирер С.А., Левтов В.А. Основные гидродинамические закономерности движения крови по сосудам // В кн. Физиология кровообращения:

123. Физиология сосудистой системы. Ред. Б.И.Ткаченко. Д.: Наука, 1984. -С. 55.

124. Розенфельд М.А., Малова В.Б., Бирюкова М.И., Васильева М.В., Коста-нова Е.А. Альбумин ингибитор агрегации молекул фибриногена в растворе // Доклады Академии Наук. - М.: Наука. - 2000. - Том 367. - №2. -С. 269 - 272.

125. Рутберг Г.А. Простой и быстрый метод определения скорости рекальци-фикации и фибрина крови // Лаб. дело 1961. - № 6. - С. 6-7.

126. Рябова С.С., Бурынина H.A., Бурдыга Ф.А. и др. Значимость оценки реологии крови в комплексе лечения больных с острыми переломами конечностей // Реологические исследования в медицине. 2000. - №2. - С. 152-156.

127. Рязанцева Н.В., Новицкий В.В., Семин И.Р., Антоненко Н.М. Особенности реологических свойств эритроцитов при шизофреническом процессе // В кн.: Реологические исследования в медицине. Выпуск 2. М - 2000. -С. 118.

128. Савельева Г.М., Дживелегова Г.Д., Шалина Р.И., Фирсов H.H. Геморео-логия в акушерстве. М.: Медицина, 1986. - 224 с.

129. Санюкевич Л.И. О функциональных взаимоотношениях давления тонуса сосудов и других показателей кровообращения в верхних и нижних конечностях человека // Здравоохранение Белоруссии. Минск. - 1965. - № 10.

130. Саркисов К.Г., Дужак Г.В. ЛДФ как метод оценки состояния кровотока в микрососудах // Материалы украинской научной конференции «Микроциркуляция и её возрастные изменения». Киев. - 1999. - С. 109.

131. Селезнёв С.А., Назаренко Г.И., Зайцев B.C. Клинические аспекты микроциркуляции. -Д.: Медицина, 1985. С. 52- 72.

132. Сенокосов A.B. УЗ-допплерография как метод исследования микрогемо-циркуляции в офтальмологии // В книге: Методы исследования микроциркуляции в клинике. СПб. - 2001. - С. 115.

133. Скардс Я.В. Кровоснабжение скелетных мышц // В кн. Физиология кровообращения: Физиология сосудистой системы. Ред. Б.И.Ткаченко. Л.: Наука, 1984.-С. 419.

134. Смирнов И.Ю., Левин В.Н., Позин A.A. Модель полуавтоматического капиллярного вискозиметра // Материалы международной конференции по микроциркуляции. М-Ярославль. - 1997. - С. 201.

135. Соколов Е.И., Заботнов В.И., Подачина C.B., Балуда М.В. Нарушения реологических свойств крови и липидно-фосфолипидного спектра мембран эритроцитов у больных сахарным диабетом // Кардиология. М. -1996.-Том 36. -№9.

136. Соколов Е.И., Заботнов В.И., Подачина C.B., Балуда М.В. Реологические свойства крови, состав плазмы крови и структурно-функциональные изменения эритроцитарных мембран у больных ИБС под влиянием плаз-мофореза // Кардиология. М. - 1996. - Том 36. - № 8.

137. Соколова T.B. Роль гемодинамических факторов в формировании остео-артроза коленных и тазобедренных суставов / Автореф. дисс. к.м.н. -Ярославль, 1999. 25 с.

138. Сундуков Ю.В. Деформируемость эритроцитов у больных ревматоидным артритом с гипервязким синдромом / Автореферат диссертации кандидата медицинских наук. Москва, 1995. - 24 с.

139. Тёмкин И.Б. Физические упражнения и сердечно сосудистая система. -М.: Высшая школа. 1974. - С. 3.

140. Теплов С.И. Кровоснабжение и функция органов. Л.:Наука. - 1987. -С. 34.

141. Титовский A.B., Крутова Л.В. Факторы, определяющие деформируемость молодых, зрелых и старых эритроцитов при дегидратации // Биология. Медицина. Спорт. Ярославль. - 2000. - С. 36.

142. Титовский A.B., Левин В.Н. Влияние возраста эритроцитов на деформируемость при дегидратации // Микроциркуляция и гемореология. Ярославль-Москва. - 1999. - С. 229-230.

143. Тихомирова И.А., Левин В.Н. Муравьёв A.B. Агрегационные характеристики возрастных фракций эритроцитов при водной депривации // Материалы международной конференции по микроциркуляции. М-Ярославль. - 1997. - С. 206.

144. Ткаченко Б.И. Физиология кровообращения: Физиология сосудистой системы. JL: Наука. - 1984. - 652 с.

145. Ткаченко Б.И., Дворецкий Д.П., Овсянников В.И., Самойленко A.B., Красильников В.Г. Регионарные и системные вазомоторные реакции. -Л.: Медицина. 1971. - С. 17.

146. Троцюк В.В., Курочкин H.H., Беляева Г.С. Периферическое кровообращение у здоровых лиц молодого и среднего возраста // Физиология человека. -М.: Наука. 1988. - Том 14. -№ 3. - С. 515.

147. Тухватулин Р.Т., Аносова Н.В. Обратимая агрегация эритроцитов у человека и животных: исследование в микрообъёмах крови // В кн.: Реологические исследования в медицине. Выпуск 2. M - 2000. - С. 128.

148. Устинова С.Е., Еренкова Е.А., Боккер A.A. Состояние венозной гемодинамики при артериальной гипертонии // Кардиология. 1997. - Том 37. -№ 11.-С. 53.

149. Фирсов H.H., Сирко И.В., Приезжаев A.B. Современные проблемы агре-гометрии цельной крови // В кн. : Реологические исследования в медицине. Выпуск 2. M - 2000. - С. 142.

150. Фолков Б., Нил Э. Кровообращение. М.: Медицина, 1976.

151. Харамоненко С.С., Ракитянская A.A. Электрофорез клеток крови в норме и патологии. Минск: Белорусь, 1974. - 143 с.

152. Хаютин В.М. Сосудодвигательные рефлексы. М. - 1964.

153. Чернух A.M. Микроциркуляция в здоровом и больном организме. М.: Знание, 1974.-С. 5.

154. Чернух A.M., Александров П.Н., Алексеев О.В. Микроциркуляция. М.: Медицина, 1984.-С. 181.

155. Чижевский A.JI. Электрические и магнитные свойства эритроцитов. -Киев,- 1973.-247 с.

156. Шевченко О.П. Фибриноген: биологическая роль и клиническое значение // Клиническая и лабораторная диагностика. М: Медицина. 1997. -№5.

157. Ширяев В.В., Ширяев Н.В. Изменение эритроцитов при физической нагрузке // Физиология человека. 1994. - Т. 20. - № 4. - С. 168-170.

158. Шмаков Ю.И. Особенности реологического поведения и течения крови в системе микроциркуляции. Сосуды малого диаметра // В кн.: Реологические исследования в медицине. Выпуск 2. М - 2000. - С. 161.

159. Шошенко К.А. Кровеносные капилляры. Н.: Наука, 1975. - С. 12.

160. Яковлев Г.М., Карлов В.А., Дьяконов М.М., Дикалев В.Е. Типы кровообращения здорового человека: нейрогуморальная регуляция энергетического метаболизма в условиях основного обмена // Физиология человека. М.: Наука. - 1991. - Том 17. - № 4. - С. 88.

161. Ярыгин Н.Е., Шилкина Н.П., Полтырев А.С. Патология микроциркуляции при ревматических заболеваниях // В книге: Актуальные вопросы нарушения гемодинамики и регуляции микроциркуляции в клинике и эксперименте. М - 1984. - С. 319-320.

162. Alonso С., Pries A.R., Gaehtgens P. Time-dependent rheological behavior of blood flow at low shear in narrow horizontal tubes // Biorheology. 1989. -Vol.26. - P. 229- 246.

163. Alonso C., Pries A.R., Gaehtgens P. Red blood cell aggregation and its effect on blood flow in the microcirculation // Hemorheologie et aggregation erythro-cytaire. 1994. - Vol.4. - P. 1-19.

164. Altura B.M. Chemical and humoral regulation of blood flow through the precapillary sphincter // Microvasc. Res. -1971. Vol. 3. - P. 361-384.

165. Baker R.F., Clark L.J. Assey of red cell membrane deformability with some applications // Biomed. Biochim. Acta. 1983. - V.42. - N11, 12. - P. 91-96.

166. Barras J.P. Blood rheology general review, modified gelatins as plasma substitutes. -Basel -NY. - 1969. - P. 277- 297.

167. Baskurt O.K. Basic mechanisms of red blood cell aggregation: depletion vs bridging // Материалы международной конференции по гемореологии -Ярославль. -2001. С. 4.

168. Beaven G.H., Parmar J., Nash G.B. et al. Effect of magnesium ions on red cell membrane prollines // J. Membrane Biol. 1990. - Vol.118. - P. 251-257.

169. Bohler Т., Wagner S., Seiberth V., Linderkamp O. Blood rheology and retinopathy in premature infants with very low birth weight // Clin. Hemorheol-ogy. 1995. - Vol.15. -N3. - P. 305-309.

170. Bran J.F., Miccallef J.P., Orsetti A. Hemorheologie effects of light prolonged exersise // Clin.Hemorheol. 1994. - Vol.14. - №6. - P. 807-818.

171. Brun J.F., Monnier J.F., Charpiat A. et all. Longituditinal study of relatiation between red cell aggregation at rest and lactate response t.j. exercise after training in young gymnasts // Clinical hemoreology. 1995. - Vol.15. - N2. -P. 147- 156.

172. Chien S. Biophysical behavior of red cells in suspensions // The red blood cell. -N.Y. 1975. - Vol.2. - P. 1031- 1133.

173. Chien S. Blood rheology in miocardial infarction and hypernension // Biorheol-ogy. 1986. - Vol. 23 - № 6. - P. 633-653.

174. Chien S. Present state of blood rheology // Hemodilution: theoretical basis and clinical application. Basel. 1972. - P. 1-45.

175. Chien S. Rheology of sickle cells and erythrocyte content // Blood cells. -1977. Vol.3. - N2. - P. 283- 303.

176. Chien S., Jan K. M. Red cell aggregation by macromolecules: roles of surface adsorption and electrostatic repulsion // J. Supramolec. Struct. - 1973. -Vol. 1.-№4/5.-P. 385-409.

177. Chien S., Lipowsky H. Correlation of hemodynamics in macro- and microcirculation// Microvasc. Res.- 1981. Vol.21. - N2. - P. 265-269.

178. Chien S., Usami S., Dellenfack R.J. et al. Guest. Blood viscosity // Science. -1967.-Vol.157.-P. 829- 831.

179. Chien S., Usami S., Skolak R., Blood flow in small tubes // Handbook of physiology. Sect. 2: The cardiovascular system / Ed. E.M. Renkin, C.C. Michel. Bethesda, Maryland. 1984. - Vol. 4. - Pt 1. - P. 217-249.

180. Chin S., Sung L, Molecular basis of red cell membrane rheology // Biorheol. -1990.-Vol. 27.-P. 327-344.

181. Dintenfass L. Autoregulation of blood viscosity in health and disease // Vascular Surg. 1980. - Vol. 14. - P. 227-237.

182. Dintenfass L. Blood viscosity factors in diagnostic and preventive medicine // Microcirc. 1976. - Vol. 1. - P. 142-143.

183. Dintenfass L. Blood viscosity, Hyperviscosity and Hyper viscosaemia MTP Press. Melbourne. - 1985. - 482 p.

184. Dintenfass L. The clinical impact of the newer research in blood rheology: An overview // Angiology. -1981. Vol. 32. - P. 217-229.

185. Dintenfass L. Theoretical aspects and clinical applications of the blood viscosity eguation containing oterm for the internal viscosity of the red cell. // Blood cells. 1977. - Vol. 3. - P. 367 - 374.

186. Dintenfass L., Torbes C.D. About increase of aggregation of red cells with an increase of temperature in normal and abnormal blood (i.e. cancer). Effect of ABO blood groups and proteins // Biorheology. 1973. - N10. - P. 383.

187. Donner M., Mills P., Stoltz J.F. Inference of plasma proteins on erythrocyte aggregation // Clin. Hemorheol. 1989. - Vol.9. - P. 715- 721.

188. Ernst E., Matrai A. Blood rheology in athletes // J.Sports. Med. And Phys. Fitness. 1985. - Vol.25. - N 4. - P. 207- 212.

189. Frank Jngyer. Effects of endurance training on muscle Fibre ATP-ase activity, capillary supply and mitochondrial content in man// J. Physiol. 1979. - 294. -P, 419. 432.

190. Fung Y.-Ch.C. Biomechanics: Mechanical properties of living tissues. New York etc., 1981.

191. Gaehtgens P. Blood rheology and blood flow in the circulation current knowledge and concepts // Rev. Port. Hemorheology. - 1987. - Heppl. 1. - P. 5-16.

192. Goldstone J., Schmid-Schonbein H., Wells R. The rheology of red blood cells aggregates // Microvasc. Res. 1970. - Vol.2. - N3. - P. 273- 286.

193. Hammersen E. Endothelial contractility does in exit? // Vascular endothelium and basement membranes. - Basel. - 1980. - Vol. 9. - P. 95-134.

194. Hardeman M.R., Goedhart P.T. Laser assisted optical rotation cell analiser (LORCA); "Viscosan" of RBC deformability and estimation of RBC internal viscosity // Clin. Hemorheol. 1995. - Vol. 15 - № 3. - P. 455.

195. Hardeman M.R., Peters H.P.F., Goedhart P.T. Low hematocrit and plasma fibrinogen in trained athletes increase hemorheological tolerance for physical stress // Clin. Hemorheol. 1995. - Vol. 15 - № 3. - P. 507.

196. Honig C.R., Odoroff C.L., Frierson J.L. Capillary recruitment in exercise: rate, extent, uniformity and relation to blood flow // Amer. J. Physiol. 1980. - Vol. 238. -№ 1. - P. H31-H42.

197. Honig, Carl R., Charles L. Odoroff and James L. Frierson. Active and passive capillary control in red muscle at rest and in exercise // Am. J. Physiol. 243 (Heart Circ. Physiol, 12): H196-H206, 1982.

198. ICSH expert panel on blood rheology. Guidelines for measurement of blood viscosity and erythrocyte deformability // Clin. Hemorheol. 1986. - Vol. 6. -P. 439-453.

199. Johnson P.C. Landis award lecture. The myogenic response and the microcirculation // Microvasc. Res. 1997. - Vol. 13. - № 1. - P. 1-18.

200. Kille Joyce M. and Richard E. Klabunde. Adenosine as a mediator of postcontraction hyperemia in dog gracilis muscle // Am. J. Physiol. 246 (Heart Circ. Physiol. 15): H274-H282, 1984.

201. Kon K., Maeda N., Shiga T. Erythrocyte deformation in shear flow influences of internal viscosity, membrane stiffness and hematocrit // Blood. 1987. -Vol.69. - N3. - P. 727- 734.

202. Lennart Lindbom, Ronald F. Tuma and Karl-E Arfors. Influence of oxygen on perfused capillary density and capillary red cell velocity in rabbit skeletal muscle // Microvasc. res. 1980. - Vol. 19. - P. 197-208.

203. Litt M., Korn R.E., Litt S.E. Theory and design of disposable clinical blood viscometer // Biorheology. 1988. - Vol. 25. - P. 697 - 712.

204. Maeda N., Jzumida V., Suzuki et al. Influence of Ig G and its related macro-molecules on RBC aggregation // Hemorheologie et aggregation erythrocyteire. 1994.-Vol. 4.-P. 44-49.

205. Maeda N., Shiga T. Opposite effect of albumin on erythrocyte aggregation induced by immunoglobulin G and fibrinogen // Biohim. Biophis. Acta. 1986. -Vol.855. -P.127- 135.

206. Maeda N., Suzuki Y., Tanaka J. et al. Erythrocyte flow and elasticity of mi-crovassels evaluated by marginal cellfree layer and resistance // Am. J. Phisiol. 1996. - Vol. 271. - P. 2454-2461.

207. Marvel J.S., Sutera S.P., Krogstad D.J., Jarkowsky H.S., Williamson J.R. Accurate Determination of mean cell volume by isotope dilation in erythrocyte populations with variable deformability // Blood cells. 1991. - Vol.17. - P. 497- 512.

208. Mayrovitz H.N., Wiedeman M.P. Microvascular hemodynamic variations accompanying by microvessel dimensional changes // Microvasc. res. 1975. -Vol. 10.-P. 322-339.

209. Meiselman H.J. Red blood cell aggregation: current status and future directions // Материалы и тезисы докладов второй международной конференции «Микроциркуляция и гемореология». Ярославль - 1999. - С. 16-17.

210. Meiselman H.J., Armstrong J.K., Fisher Т.С. et al. Current developments in red blood cell aggregation // Материалы международной конференции по гемореологии. Ярославль. - 2001. - С. 4.

211. Mohandas N. Molecular basis for red cell membrane viscoelastic properties // Biochem. Soc. Trans. 1992. - Vol. 20. - № 4. - P. 776-782.

212. Morris C.L., Rucknagel D.L., Shukla R.S. et al. Evaluation of the yield stress of normal blood as a function of fibrinogen concentration and hematocrit // Microvascular Research. 1989. - Vol. 37. - P. 323-338.

213. Nash G.B. and Meiselman H.J. Effect of dehydration on the viscoelastic behavior of red cells // Blood Cells. 1991. - Vol.17. - P. 517- 522.

214. Nash G.B. Blood rheology and ishemia // Eya, 1991. - № 5. - P. 151-158.

215. Nash G.B., Meiselman H.J. Red cell ageing: Changes in deformability and other possible determinants of in vivo survival // Microcirculation. 1981. - № 1.-Vol. 3.-P. 255-284.

216. Nash G.B., Meiselman H.J. Red cell and host viscoelasticity // Biophys.J. -1983.-Vol.43.-P. 63-73.

217. Nicol C.D., Harkness J. Clin. Physiol // Phisiol. Med. 1982. - Vol.3. - N40. -P. 303.

218. Pedersen N.W., Kiaer T., Kristensen K.D., Starklind H. Intraosseous pressure, oxygenation, and histology in arthrosis and osteonekrosis of the hip // Acta Orthop. Scand. 1989. - № 60 (4). - P. 415-417.

219. Plyley M.J., Sutherland G.J., Groom A.C. Geometry of the capillary network in the skeletal muscle // Microvasc. Res. 1976. - Vol. 11. - № 1. - P. 161173.

220. Rampling M., Flexman C. The binding of fibrinogen to erythrocytes // Microvasc. Res. 1979. - Vol. 18. - № 2. - P. 282-286.

221. Rampling M.W., Martin G. Albumin and rouleaux formations // Clin. Hemor-heol. 1992. - Vol. 12. - P. 761- 765.

222. Rihe P., Donner M., Stoltz J.K. Flow oscillations as a natural factor of reduction of the effect of RBC aggregation on blood flow // Clin. Hemorheology. -1995.-Vol. 15.-N3.-P. 424.

223. Rohter F.D., Rochelle R.H., Hyman C. Exercise blood flow changes in the human foream during physical training // J. Appl. Phisiol. 1963. - 18, 4. - P. 789.

224. Rosenson R.S., McCormick A., Uretz E.F. Distribution of blood viscosity values and biochemical correlates in healthy adults // Clin. Chem. 1996. - Vol 42. -№8.-P. 1189-1195.

225. Ross P.D., Minton A.P. Hard guasispherical model for the viscosity of hemoglobin solutions // Biochemical and Biophysical research cummunication. -1977. Vol. 76. - № 4. - P. 971 - 976.

226. Saldanha C. Erythrocyte membranes // Clin. Hemorheol. 1995. - Vol. 15. -№3.-P. 409.

227. Sargento L., Saldanhe C. Martise Silva. Erythrocyte aggregation in vitro study in blood from stroke and diabetes mellitus patients // Clin. Hemorheol. 1995. -Vol. 15.-N3.-P. 518.

228. Schmid Schonbein H., Macotta H., Striesow I. Erythrocyte aggregation: causes consequences and methods of assessment // Tijascbr. NVKC. - 1990. -Vol. 15. - P. 88- 97.

229. Schmid-Schoenbein G.W., Zweifach B.W., Kovalcheek S. The application of stereologicalcprinciples to morphometry of the microcirculation in different tissues // Microvasc. Res. 1977. - Vol. 14. - № 3. - P. 303-317.

230. Schmid-Schonbein H., Rieger H., Fischer T. Blood fluidity as a consequence of red cell fluidity: flow properties of blood and behavior of blood in vascular diseases // Angiology. 1980a. - Vol. 31. - P. 301- 319.

231. Schmid-Schonbein H., Wells R.E., Goldstone J. Influence of deformability of human red cells upon blood viscosity // Circulat. Res. 1969. - Vol. 25. - P. 131- 145.

232. Shepro D., D Amore P.A. Physiology and biochemistry of the vascular wall endothelium // Handbook of physiology. Sect. 2: The cardiovascular system / Ed. E.M. Renkin, C.C. Michel. - Bethesda, Maryland. - 1984. - Vol. 2. - pt. l.-P. 103- 164.

233. Stevens C.R., Blake D.R., Merry P. et al. A comparative study by morphometry of the microvasculature in normal and rheumatoid sinovium // Arthritis Rheum. 1999. - 34 (12). - P. 1508- 1513.

234. Stholtz J.F. Red blood cell aggregation: introduction // Clinical Hemorheology. 1995.-N3.-P. 423.

235. Stoltz J.F., Donner M. Red blood cell aggregation: measurements and clinical applications // Turkish. J. Med. Sci. 1991. - Vol. 15. - P. 26-39.

236. Stuart J. and Nash G.B. Red Cell Deformability and hematological disorders // Blood Reviews. 1990 - №4. - P. 141- 147.

237. Stuart J. Design principles for clinical and laboratory studies of erythrocyte deformability // Clin. Hemorheol. 1985. - Vol. 5. - P. 159 - 169.

238. Thurston G.B. Erythrocyte rigidity as a factor in flow Rheology: viscoelastic dilatancy// Journal of Rheology. -U.S.A. 1979. - Vol.23. - P. 703- 719.

239. Tucker V.L., Huxley V.H. 02 modulation of single-vessel hydraulic conductance //Am. J. Physiol. 254 (Heart Circ. Physiol. 23): H317-323, 1988.

240. Vacca C. La viscosita del sanyne in funsione delia riserna alcalina del pH // Affi Soc. Ital. Sci. Vet. 1973. - Vol. 27. - P. 274- 276.

241. Vanderhoof E.R., Imig C., Hines H.M. Effect of muscle strength and endurance development on blood flow // J. Appl. Physiol. 1961. - №16. - P. 873.

242. Vicaut E., Hou X., Decuypere L. et al. Red blood cell aggregation and microcirculation in rat cremaster muscle // Int. J. Microcirc. 1994. - Vol. 14. - P. 14-21.

243. Wang H.X., Davis M.J., Sharmini M.A. et al. Myogenic reactivity of rat epi-neurial arterioles: potential role in local vasoregulatory events // Am. J. Physiol. 1999. - 277 (Heart Circ. Physiol. 46): H144-H151.

244. Wiedeman M.P. Architecture // Handbook of physiology. Sect. 2: The cardiovascular system // Ed. E.M. RenJdn, C.C. Michel. Bethesda, Maryland. -1984. - Vol. 4. -pt. 1. - P. 11-40.

245. Wiedeman M.P., Tuma R.F., Magrovitz H.N. An introduction to microcirculation. New York, Washington, 1981, 216 p.146

246. Williams A.R., Morris D.R. The internal viscosity of the human erythrocyte may determine its lifespan in vivo // Scan. J. Haematol. 1980. - Vol.24. - P. 57- 62.

247. Ziff M. Systemic rheumatoid disease: immunological aspects. Advances in inflammation research rheumatoid arthritis / Ed. by S. Gorini et al. Reven. Press. - New York. - 1982. - № 3. - P. 123- 129.

248. Zweifach B.W. Functional behavior of the microcirculation. Springfield, Illinois, 1961, 149 p.