Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Регуляция устойчивости организмов водных беспозвоночных к действию высокой температуры окружающей среды

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гайнутдинов, Тимур Маратович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Действие температуры на организмы пойкилотермных животных.

1.2. Механизмы функционирования нервных центров

1.3. Хемосенсорные системы беспозвоночных и позвоночных животных.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Исследование действия социальных сигналов на устойчивость организмов малощетинковых червей к высокой температуре среды.

3.2 Саморегуляция организмов малощетинковых червей распространяемыми ими в среду химическими сигналами.

3.3 Возможные механизмы действия феромонов и других химических стимулов на теплоустойчивость организмов беспозвоночных.

3.4. Действие серотонина на теплоустойчивость организмов

E.albidus и D.magna.

3.5 О механизме появления экстремальной функции «химический стимул — реакция организма беспозвоночного».

Введение Диссертация по биологии, на тему "Регуляция устойчивости организмов водных беспозвоночных к действию высокой температуры окружающей среды"

Температура является физическим фактором окружающей среды, регулирующим как численность, так и географическое распространение многих видов животных. Хорошо известно, что стратегия и механизмы адаптации го-мойотермных и пойкилотермных животных к изменению температуры среды принципиально различны [1-2]. В первом случае система терморегуляции сохраняет постоянную температуру тела при изменении температуры среды [1], а во втором температура тела животного изменяется при изменении температуры среды, и при экстремальном увеличении или снижении температуры среды выживание пойкилотермного животного определяется способностью организма адаптироваться к сильному изменению температуры тела [2]. Эффективность приспособительных реакций организмов многих беспозвоночных настолько велика, что они способны сохранять относительный гомеостаз и поведение при быстром и сильном (десятки градусов) изменении температуры тела. Механизмы быстрой адаптации организмов пойкилотермных животных к сильному увеличению температуры тела во многом остаются неизвестными. В связи с тем, что устойчивость клеток и органов пойкилотермного животного к высокой температуре всегда выше чем теплоустойчивость организма животного [2], общепринятым является представление о том, что мишенью повреждающего действия высокой температуры на организм является его высший нервный центр (головной мозг у позвоночных и надглоточный ганглий у членистоногих), а гибель пойкилотермного животного является следствием прекращения центральной нервной интеграции сенсорных и моторных систем [26] и центрального контроля относительного гомеостаза, без которого невозможно сохранение внутренней среды организма. Соответственно, сохранение поведения и центрального контроля гомеостаза пойкилотермного животного при быстром и сильном, но не летальном увеличении температуры тела возможно благодаря способности нервных центров головного мозга адаптироваться к увеличению температуры нейронов. Механизмы быстрой адаптации высших нервных центров пойкилотермных животных к сильному увеличению температуры нейронов остаются неизвестными, но в последние годы появились экспериментальные данные о возможности модуляции адаптивной реакции мозга пресноводных беспозвоночных с маленькими размерами тела на сильное увеличение температуры тела сенсорной информацией, воспринимаемой хемосенсорной системой этих беспозвоночных [7-9]. Различные химические стимулы, такие как сахара, аминокислоты, нециклические пурины и сАМР оказывают сильное влияние на выживаемость этих беспозвоночных при экстремальном увеличении температуры среды [8-9]. Единственно возможным механизмом этого эффекта является модуляция сенсорной информацией процесса быстрой адаптации организма беспозвоночного к сильному увеличению температуры тела [9]. Чрезвычайно важным следствием сильного влияния хемосенсорной информации на процессы быстрой адаптации организмов пресноводных беспозвоночных к сильному увеличению температуры среды и, как следствие, на выживание этих животных в условиях экстремальной высокой температуры среды может быть возможность регуляции процесса адаптации организмов беспозвоночных к высокой температуре среды социальными химическими сигналами, которые, как известно, регулируют процессы размножения, развития и поведения у многих видов животных [10-13], но не рассматривались ранее в качестве регуляторов приспособления животных к экстремальному изменению температуры окружающей среды. Поэтому основной целью работы являлась экспериментальная проверка гипотезы, предполагающей, что такая широко распространенная форма социального поведения беспозвоночных, как их агрегация [14-15], имеет приспособительное значение для адаптации организмов этих беспозвоночных к действию экстремальной высокой температуры среды. В связи с увеличением локальной плотности животных и, соответственно, локальной концентрации феромонов агрегирующим поведением беспозвоночных устойчивость их организмов к высокой температуре среды может быть увеличена агрегирующим поведением, если феромоны усиливают приспособительную реакцию организма на тепловой стресс. Для проверки этого предположения планировалось проведение модельных экспериментов с организмами двух видов малощетинковых червей E.albidus и T.tubifex, целью которых было исследование возможного влияния социальных химических сигналов (феромонов) на устойчивость организма червя к повреждающему действию высокой температуры среды. Дополнительной целью работы являлась попытка выяснения возможной роли серотонина в процессе быстрой адаптации организма беспозвоночного к сильному увеличению температуры тела и модуляции этого процесса социальными химическими сигналами. Известно, что изменение эффективности синаптической передачи серотони-ном, секретируемым модулирующими нейронами является достаточно универсальным механизмом реорганизации нейронных сетей в нервных системах беспозвоночных [16-19], и поэтому можно предположить, что этот же механизм функционирует в приспособительной реорганизации нейронных сетей в условиях сильного увеличения температуры нейронов и определяет изменения теплоустойчивости беспозвоночных, индуцированные социальными и другими химическими стимулами. Эксперименты для проверки этого предположения проводились с использованием в качестве модельных видов малощетинкового червя E.albidus и планктонного ракообразного D.magna.

Основные положения, которые выносятся на защиту:

1. Организмы малощетинковых червей Enchytraeus albidus и Tubifex tubifex используют саморегуляцию распространяемыми ими в среду химическими сигналами для увеличения теплоустойчивости. Эта саморегуляция индуцируется сигнальным увеличением температуры среды и повышает эффективность быстрой адаптации организма беспозвоночного к действию экстремальной высокой температуры.

2. Адаптация организмов E.albidus и T.tubifex к увеличению температуры среды с использованием саморегуляции распространяемыми ими химическими сигналами может быть реализована в естественных условиях благодаря нали6 чию у этих и многих других видов беспозвоночных такой простой формы социального поведения как агрегация, следствием которой является формирование социальной группой беспозвоночных локальной химической среды.

3. Действие феромонов на теплоустойчивость организмов E.albidus и планктонного ракообразного D.magna имитируется введением в среду серото-нина.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Гайнутдинов, Тимур Маратович

выводы

1. В модельных экспериментах с малощетинковыми червями Enchytraeus albidus и Tubifex tubifex сигнальное увеличение температуры индуцирует саморегуляцию организма распространяемыми им в среду химическими сигналами, которые усиливают быструю адаптацию организма к экстремальному увеличению температуры среды.

2. Впервые показано, что адаптация организмов Enchytraeus albidus и Tubifex tubifex к увеличению температуры среды может быть реализована социальной группой червей, сформированной их агрегирующим поведением для формирования локальной химической среды, увеличивающей теплоустойчивость организмов червей.

3. Длительная экспозиция Enchytraeus albidus и Tubifex tubifex к феромонам индуцирует увеличение теплоустойчивости организмов, сохраняющиеся десятки минут в среде без феромонов.

4. Действие феромонов на теплоустойчивость организмов Enchytraeus albidus и ракообразного Daphnia magna имитируется введением в среду серо-тонина.

5. При совместном действии химического стимула и серотонина на теплоустойчивость организма Daphnia magna проявляется эффект реципрокного взаимоторможения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сохранение организма животного при сильном увеличении температуры среды возможно благодаря наличию у него приспособительной реакции на тепловой стресс [1-2]. А эффективность или максимальная амплитуда этой приспособительной реакции оценивается измерением теплоустойчивости организма — интенсивности теплового воздействия, которое может быть скомпенсировано адаптивной реакцией организма, направленной на сохранение внутренней среды организма в условиях сильного влияния на ее параметры такого физического фактора среды как температура. В этой работе впервые показано, что у двух видов малощетинковых червей социальные химические сигналы, которые, как известно, регулируют процессы поведения, размножения и развития у всех видов животных [11-13], эффективно регулируют приспособительную реакцию организмов червей на тепловой стресс и, как следствие, увеличивают устойчивость червей к повреждающему действию высокой температуры окружающей среды. В связи с тем, что для исследованных нами видов Oli-gochaeta так же, как и для многих других видов беспозвоночных [14], характерна такая простая форма социального поведения как агрегация особей одного вида, наши данные позволяют сделать вывод о существовании неизвестного ранее механизма быстрой адаптации беспозвоночных к сильному увеличению температуры среды на надорганизменном уровне, который осуществляется социальной группой червей по схеме: агрегация червей одного вида -» увеличение локальной концентрации феромонов —> усиление феромонами адаптивной реакции организма на тепловой стресс —» увеличение устойчивости организмов червей к тепловому стрессу.

Регуляция социальными химическими сигналами процесса быстрой адаптации организма червя к сильному увеличению температуры среды может быть объяснена на базе общепринятых представлений о механизмах приспособительной реакции организма на тепловой стресс: 1) все приспособительные изменения функции эффекторных органов при стрессе у всех видов животных запускаются координированными нервными и нейроэндокринными сигналами из нервных центров головного мозга, активность которых изменяется поступлением сенсорной информации об изменениях внешней среды и параметров внутренней среды организма [22,42]; 2) в связи с отсутствием терморегуляции температура тела пойкилотермного животного увеличивается при увеличении температуры среды, и устойчивость организма такого животного к увеличению температуры тела лимитируется функциональной устойчивостью его головного мозга к прямому действию темепературы на нейронные сети [2-6]; 3) интегративная обработка социальных химических сигналов у всех беспозвоночных осуществляется в нервных центрах головного мозга (антеннальная доля) [48-50]; 4) в соответствии с принципом доминанты или иерархии стереотипных изменений поведения и физиологического состояния в условиях действия экстремальной высокой температуры на организм червя доминантной является стереотипная приспособительная реакция организма на сильное увеличение температуры тела и вторичное изменение параметров внутренней среды.

Анализ наших данных на базе этих парадигм физиологии позволили сделать вывод о том, что наиболее вероятным и, по-видимому, единственно возможным объяснением действия социальных сигналов на теплоустойчивость организма беспозвоночного является модуляция этими сигналами адаптивных реакций нервных центров головного мозга, контролирующих параметры внутренней среды, на изменения этих параметров, индуцированные гипертермией, а сами социальные сигналы являются мотивационной переменной, а не безусловными стимулами для адаптивной реакции червя на тепловой стресс. С этим представлением о механизме действия феромонов согласуются: 1) сложная экстремальная функция "доза-эффект" при действии феромонов на теплоустойчивость, так как такая же экстремальная функция "интенсивность-эффект" характерна для мотивационной переменной поведения животных

138,166-169]; 2) выявленная нами пластичность быстрой адаптивной реакции организмов червей на тепловой стресс, которая проявляется в сохранении изменений теплоустойчивости червей после длительной экспозиции их к феромонам; 3) имитация действия феромонов на теплоустойчивость введением серотонина в среду, так как стимуляция серотонинэргических нейронов в ЦНС у Annelida опосредует действие на организм как высокой температуры среды, так и химических стимулов [39].

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гайнутдинов, Тимур Маратович, Казань

1. Hensel Н. Neural processes in thermoregulation//Physiol. Rev.— 1973. — Y.53. —P. 948—1017.

2. Проссер Л. Температура // Сравнительная физиология животных / Под ред. Л.Проссера. — М.: Мир, 1977.— Т. 2. — С. 84—209.

3. Orr P.R. Heat death, whole animal and tissues // Physiol. Zool. — 1955. — V. 22. — P. 290—302.

4. Prosser C.L., Nagai T. The Central Nervous System and Fish Behavior.

5. Chicago: University of Chicago Press, 1968. — 579 p.

6. Battle H.I. Lethal temperatures in relations to reflexes of skate // Trans. Roy. Soc. Canad. — 1926. —V. 20. —P. 127—143.

7. Roots B.I., Prosser C.L. Temperature acclimation and nervous system of fish//J. Exp. Biol. — 1962. — V. 39. — P. 617—629.

8. Гайнутдинов M.X., Яргунов В.Г., Красноперова И.А., Плеханова В.А., Лобода В.И., Кузнецова Т.В., Петрова Р.Б. О возможности существования программы гибели Daphnia magna (Cladocera) // Доклады Академии наук. — 1997.1. Т. 355, №5. —С. 708—711.

9. Wilson Е.О. Sociobiology. — Cambridge, MA: The Belknap Press of Harvard Universitety Press, 1975. — 510 p.

10. Wilson E.O. Pheromones // Sci. Am.—1963. — V. 208. — P. 100—114.

11. Sorensen P.W. Biological responsiveness to pheromones provides fundamental and unique insight into olfactory function // Chem. Sens. —1996. — V. 21. — P. 245—256.

12. Karlson P., Luscher M., "Pheromones" a new term for a class of biologically active substances // Nature. — 1959. — V. 183. — P. 55—56.

13. Allee W.G. Animal Aggregations. Chicago, 1931. — 465 p.

14. Hollis J.P. Nature of swarming in nematods // Nature. —1962. — V. 193.—P. 798—799.

15. Сахаров Д.А. Интегративная функция серотонина у прими—тивных Metazoa // Ж. общ. биол. — 1990. — Т. 51, № 4. — С. 437—449.

16. Harris-Warrick R.M. Modulation of neural networks for behavior // Annu. Rev. Neurosci. — 1991. — V. 14. — P. 39—57.

17. Marder E., Calabrese R.L. Principles of rhythmic motor pattern generation//Physiol. Rev. — 1996. — V. 76, №3. — P. 687—717.

18. Hawkins R.D., Kandel E.R., Siegelbaum S.A. Learning to modulate transmitter release: themes and variations in synaptic plasticity // Annu. Rev. Neurosci. — 1993. — V. 16, — P. 625—665.

19. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир., 1980 — 408 с.

20. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. —400 с.

21. Wendelaar Bonda S.E., The Stress Response in Fish // Physiol. Rev.— 1997. — V. 77, № 3. — P. 591—625.

22. Mori I., Ohshima Y. Neural regulation of thermotaxis in Caenorhabditis elegans // Nature. — 1995. — V. 376. — P.344—348.

23. Gade G., Hoffmann K.H., Spring J. Hormonal Regulation in insects: Facts, Gaps and Future Directions // Physiol. Rev. — 1997.— V. 77, № 4 — P.963—1032.

24. Hazel J. Effects of mitochondrial lipids on succinic dehydrogenase // Ph. D. Thesis. — University of Illinois, 1971. — 55 p.

25. Newell R.C., Northcraft H.R. Metabolic independence of temperatureover limited ranges in poikilitherms//J. Zool. (London). — 1967.— V. 151.— P. 277—298.

26. Newell R.C., Pye V.I. Relation between metabolism and temperature in Littorina // Сотр. Biochem. Physiol. — 1971. — V. 38B. — P. 635—650.

27. Суслова И.В. Температурная зависимость локомоторного ритма пелагического моллюска морского ангела// Простые нервные системы. Тез. Всес. конф. "Простые нервные системы и их значение для теории и практики". — Казань, 1985. — Ч. 2. — С. 86—88.

28. Nicolelis M.A.L., Fanselow Е.Е., Ghazanfur А.А. Hebb's Dream: The Re-surgens of Cell Assemblies // Neuron. — 1997. — V. 19, № 1.—P. 219—221.

29. Elbert Th., Ray W.J., Kovalik Z.J., Skinner J.E, Graf K.E., Birbaumer N. Chaos in Psysiology: Deterministic Chaos in Exitable Cell Assemblies // Physiol. Rev. — 1994. — V. 74, № 1. — P. 1—47.

30. Hodkin A.L., Katz B. Effect of temperature on action potentials in squid giant axon // J. Physiol. — 1949. — V. 109. — P. 240—249.

31. Lagerspetz K.Y.H., Talo A. Temperature acclimation and conduction in nerve fibers, Lumbricus // J. Exp. Biol. — 1967. — V. 47. — P. 471—480.

32. Shes S., Sigafoos D., Scott D. Thermoexcitability of Callinectes nerve// Сотр. Biochem. Physiol. — 1969. — V. 28. — P. 701—708.

33. Laverack M.S. Effect of temperature on activity of nerve earn of earthworm //Сотр. Biochem. Physiol. —1961.— V. 3, —P. 136—140.

34. Murray R.W. Temperature effect on membrane properties of neurons in Aplysia //Сотр. Biochem. Physiol. — 1966. — V. 18. — P. 291—303.

35. McMahon L.L., Kauer J.A. Hippocampaul Interneurons Express a Novel Form of Synaptic Plasticity // Neuron. — 1997. — V.18, № 2. — P. 295—305.

36. Groome J.R., Vaugham D.K., Lent C.U. Ingestive sensory inputs excite serotonin effector neurons and promote serotonin depletion from the leech central nervous system and periphery // J. Exp. Biol. — 1995. — V. 198, № 6. — P. 1233— 1242.

37. Nanda D.K., Chaudnuri P.S. Effects of thermal stress on the ventral nerve cord neurosecretory system of tropical earthworm, Metaphire peguana (Rosa, 1890) // J. Current Biosci. — 1980. — V. 1, № 3. — P. 67—71.

38. Daahake D.L. Effect of thermal stress on the neurosecretory cells of the cerebral gagnglion in meguscolecid earthworm, Endichogaster prashadi (Gates) // J. Current. Biosci. — 1984. — V. 5, № 4. — P. 161—165.

39. Раушенбах И.Ю. Стресс-реакция насекомых: механизм, генетический контроль, роль в адаптации // Генетика. — 1997. — Т. 33. — С. 1110—1118.

40. Humpel Ch., Lindgvist Е., Soderstrom S., Kylberg A., Olson L. Monitoring Release of Neurotropic Activity in the Brains of Awake Rats // Science. —1995. — V. 269, — P. 552—554.

41. Wu. J., Cohen L.B., Falk Ch. X. Neuronal Activity During Different Behaviors in Aplysia: a Distributed Organization // Science. — 1994. — V. 263. — P. 820—823.

42. Gray Ch. M., Mc Cormick D.A. Chattering Cells: Superficial Pyramidal Neurons Contributing to the Generation of Synchronous Oscillations in the Visual Cortex // Science. — 1996. — V. 274. — P. 109—113.

43. Nicolelis M.A.L., Baccala L.A., Lin R.C.S., Chapin J.K. Sensorimotor Encoding by Synchronous Neural Ensemble Activity at Multiple Levels of the Somatosensory System// Science. — 1995. — V. 268. — P. 1353—135.8.

44. Hebb D.O. The Organization of Behavior. — New York: Wiley and (sons). — 1949, —450 p.

45. Laurent G., Naraghi M. Odorant-induced oscillation in the mushroom bodies of the locust // J.Neuronsci. — 1994. — V. 14. — P. 2993—3004.

46. Laurent G., Davidovitz R. Encoding of olfactory information with oscillating neural assemblies 11 Science. — 1994. — V. 265. — P. 2993—3004.

47. Davis R.L. Physiology and Biochemestry of Drosofila Learning Mutants // Physiol. Rev. — 1996. — V. 79, № 2. — P. 299—317.

48. Самойлов M.O. Базисные молекулярно-клеточные механизмы адаптивных реакций мозга // Физиологический журнал им. И.М.Сеченова. — 1995. — Т. 81, №8, — С. 3—10.

49. Livingstone M.S., Harris-Warrick R.M., Kravitz E.A. Serotonin and octopamine produce opposite postures in lobsters // Science. — 1980. — V. 208, №1. — P. 76—79.

50. Willard A.L. Effects of serotonin on the generation of the motor programme for swimming by the medicinal leech // J. Neurosci. — 1981. — V. 1. — P. 936—944.

51. Flamm R.E., Harris-Warrick R.M. Aminergic modulation in lobster stomatogastric ganglion. II. Target neurons of dopamine, octopamine and serotonin within the pyloric circuit //J. Neurophysiol. — 1986. — V. 55. — P. 866— 881.

52. Harris-Warrick R.M., Flamm R.E. Multiple mechanisms of bursting in a conditional bursting neuron // J. Neurosci. — 1987. — V. 7. — P. 2113—2128.

53. Lotshaw D.P., Levitan E.S., Levitan I.B. Fine tuning of neural electrical activity: modulation of several ion channels by intracellular messengers in a single identified nerve cell // J. Exp. Biol. — 1986. — V. 124. — P. 307—322.

54. Epstein I.R., Marder E. Multiple modes in of a conditional neural oscillator // Biol. Cybern. — 1990. — V. 63. — P. 25—34.

55. Hochner В., Klein M., Schacher S., Kandel E.R. Additional component in the cellular mechanism of presynaptic facilitation contributes to behavioral dishabituation in Aplysia // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1986. — V. 83. — P. 8794—8798.

56. Braha O., Dale N., Klein M., Kandel E.R. Protein kinase С may contribute to the increase in spontaneous release evoked by 5-HT at cultured Aplysia sensory-motor synapses // Soc. Neurosci. Abstr. — 1990. —V. 16. —P. 1013.

57. Sactor T.C., Schwartz J.H. Sensitizing stimuli cause translocation of protein kinase С in Aplysia sensory neurons // Proc. Natl. Acad. Sci. — 1990. — V. 87. — P. 2036—2039.

58. Johnson B.R., Harris-Warrick R.M. Aminergic modulation of graded synaptic transmission in the lobster stomatogastric ganglion // J. Neurosci. — 1990. — V. 10. — P. 2066—2076.

59. Chiel H.J., Kupfermann I., Weiss K.R. An identified histaminergic neuron can modulate the outputs of buccal-cerebral interneurons in Aplysia via presynaptic inhibition // J. Neurosci. — 1988. — V. 8. —P. 49—63.

60. Calabrese R.L. Modulation of muscle and neuromuscular junctions in invertebrates // Semin. Neurosci. — 1989. — V. 1. — P. 25—34.

61. Pasztor V.M. Modulation of sensitivity in invertebrate sensory receptors //Semin. Neurosci. — 1989. — V. 1. — P. 5—14.

62. Dickinson P. Modulation of simple motor patterns // Semin. Neurosci.1989,—V. 1. —P. 15—24.

63. Mulloney В., Acevedo L.D., Bradbury A.G. Modulation of the crayfish swimmered rythm by octopamine and the neuropeptide proctolin // J. Neurophysiol.1987, —V. 58, —P. 584—597.

64. Small S.A., Cohen Т.Е., Kandel E.R., Hawkins R.D. Identified FMRF— amid-immunoreactive neuron LP 16 in the left pleural ganglion of Aplysia produces presynaptic inhibition of siphon sensory neurons // J.Neurosci. — 1992. — V. 12.1. P. 1616—1627.

65. Carew T.J., Walters E.T., Kandel E.R. Classical conditioning in a simple withdrawal reflex in Aplysia californica // J.Neurosci. — 1981. — V. 1. —P. 1426—1437.

66. Jovell Y., Abrams T.W. Temporal asymmetry in activation of Aplysia adenylyl cyclase by calcium and transmitter may explain temporal requirements of conditioning // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1992. — V. 89. — P. 6526—6530.

67. Hopkins W.F., Jonston D. Frequency-dependent noradrenergic modulation of long—term potentiation in the hippocampus // Science. — 1984. — V. 226. — P. 350—352.

68. Hopkins W.F., Jonston D. Noradrenergic enhancement of long—term potentiation at mossy fiber synapses in the hippocampus // J. Neurophysiol. —1988. — V. 59. — P. 667—687.

69. Kaba H., Hayashi Y., Higuchi Т., Nakanishi Sh., Induction of an Olfactory Memory by the Activation of a Metabotropic Glutamate Receptor // Science. — 1994. — v. 265. — P. 262—264.

70. Morris R.G.M., Anderson E., Lynch G.S., Baudry M. Selective impairment of learning and blockade of long-term potentiation by N-metil-D-aspartate antagonist, AP-5 // Nature. — 1986. — V. 319. — P. 774—776.

71. Walker R.J., Holden-Dye L. Commentary on the evolution of transmitters, receptors and ion channels in invertabrates // Сотр. Biochem. Physiol. — 1989. — V. 93A. — P. 25—39.

72. Sik A., Penttonen M., Ylinen A., Buzsaki G. Hippocampal CA1 interneu-rons: an in vivo intracellular labeling study // J.Neurosci. — 1995. —V. 15. — P. 6651—6665.

73. Schuman E.M. Synapse Specifity and Long-Term Information Storage // Neuron. — 1997. — V. 18. — P. 339—342.

74. Проссер JI. Хеморецепция // Сравнительная физиология животных / Под ред. Л.Проссера. — М.: Мир, 1977. — Т. 2. — С. 432—467.

75. Ache B.W., Derby Ch.D. Functional organization of olfaction in crusta-ceana // Trends in Neuroscience. — 1985. — V.8. — P. 356—360.

76. Lindemann B. Taste reception // Physiol. Rev. — 1996. — V. 76, № 3. — P. 719—766.

77. Schild D., Restrepo D. Transduction mechanisms in vertebrate olfactory receptor cells // Physiol. Rev. — 1998. — V. 78, № 2. — P. 429—465.

78. Thomas J.D. The comparative ecological biochemistry of sugar chemore-ception and transport in freshwater snails and other aquatic organisms // Сотр. Biochem. Physiol. — 1989. — V. 93A, № 2. — P. 353—374.

79. Bargman C.I. Olfactory Receptors, Vomeronasal Receptors and Organization of Olfactory Information // Cell. — 1997. — 90. — P. 585—587.

80. Fadool D.A., Ache B.W. Plasma membrane inositol 1,4,5-triphosphate-activated channels mediate signal transduction in lobster olfactory receptor neurons // Neuron. — 1992. — V. 9. — P. 907—918.

81. Gierschik P., Camps M. Stimulation of phospholipase С by G protein 7bg subunits 11 GTPases in Biology. Handbook of Experimental Pharmacology / Eds. B.Dickey, L.Birnbaumer. — Heidelberg, Germany: Springer, 1993. — 108. II, chapt. 59. — P. 251—264.

82. Bernardt S.J., Nairn M., Zehavi U., Lindemann B. Signal pathways in taste transduction: the emerging complexity of the sweet response (Abstract) // Symp. Europ. Chemoreceptive Res. Org. 11th Blois. — France. — 1994. — P. 103.

83. Bernardt S.J., Nairn M., Zehavi U., Lindemann B. Changes in IP3 and cy-tosolic Ca in response to sugars and non-sugar sweeteners in transduction of sweet taste in the rat // J. Physiol. Lond. — 1996. — V. 490. — P. 325—336.

84. Zhu X., Gilbert M., Birnbaumer M., Birnbaumer L. Dual signalling potential is common among Gs-coupled receptors and dependent on receptor density // Mol. Pharmacol. — 1994. — V. 46. — P. 460—469.

85. Kijima H., Nagata K., Nishiyama A., Morita H. Receptor current fluctuation analysis in the labellar sugar receptor of the fleshfly // J. Gen. Physiol. — 1988.—V. 91.—P. 29—47.

86. Amakawa Т., Ozalci M., Kawata K. Effects of cyclic GMP on the sugar taste receptor cell of the fly Phormia regina // J.Insect Physiol. — 1990. — V. 36. — P. 281—286.

87. Ozalci M., Amakawa T. Adaptation-promoting effect of IP3, Ca , and phorbol ester on the sugar taste receptor cell of the blowfly, Phormia regina // J. Gen. Physiol. — 1992. — V. 100. — P. 867—879.

88. Kohbara J., Michel W., Caprio J. Responses of single facial taste fibers in the channel catfish, Ictalurus punctatus, to amino acids // J. Neurophysiol. — 1992,— V. 68, —P. 1012—1026.

89. Kalinoski D.L., Huque Т., Lamorte V.J., Brand J.G. Second-messenger events in taste // Chemical Senses 1: Receptor Events and Transduction in Taste and Olfaction / Eds. J.G.Brand, J.H.Teeter, R.H.Cagan, M.R.Kare. — New York:

90. Dekker, 1989. —V. 1. —P. 85—101.

91. Brand J.G., Teeter J.H., Kumazawa Т., Huque Т., Bayley D.L. Transduction mechanisms for the taste of amino acids // Physiol. Behav. — 1991. — V. 49. — P. 899—904.

92. Ninomiya Y., Funakoshi M. Peripheral neural basis for behavioral discrimination between glutamate and four basic taste substances in mice // Сотр. Biochem. Physiol. А: Сотр. Physiol. — 1989. —V. 92. — P. 371—376.

93. Ikeda K. On a new seasoning (in Japanese) // J. Tokyo Chem. Soc. — 1990. —V. 30. —P. 820—836.

94. Yoshii K., Yokouchi C., Kurihara K. Synergistic effects of 5'-nucleotides on rat taste responses to various amino acids // Brain Res. — 1986. — V. 367. — P. 45—51.

95. Kolesnikov S.S., Margolskee R.F. A cyclic-nucleotide-supressible conductance activated by transducin in taste cells // Nature Lond. — 1995. — V. 376, —P. 85—88.

96. Zviman M., Ti Tien H. Reconstituted olfactory receptors in belayer lipid membranes // Bioelectrochem. Bioenerg. —-1995. — V. 36. — P. 127—135.

97. Breer H., Raming K., Kriegler J. Signal recognition and transduction in olfactory neurons // Biochim. Biophys. Acta. — 1994. — 1224. — P. 277—287.

98. Zufall F., Hatt H. Dual activation of a sex pheromone—dependent ion channels from olfactory dendrites by proteinkinase С activators and cyclic GMF // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1991. — V. 88. — P. 8520—8524.

99. Kleene S.J., Gesteland R.C. Calcium-activated chloride conductance in frog olfactory cilia // J.Nerosci. — 1991. — V. 11. —P. 3624—3629.

100. Stengl M. Intracellular-messenger-mediated cation channels in culturedolfactory receptor neurons // J.Exp.Biol. — 1993. — V. 178. — P. 125—147.

101. Stengl M., Hatt H., Breer H. Peripheral processes in insect olfaction // Annu.Rev.Physiol. — 1992. —V. 54. — P. 665—681.

102. Dusenbery D.B. Analysis of chemotaxis in the nematode Caenorabditis elegans by countercurrent separation // J. Exp. Zool. — 1974. — V. 188. — P. 41—47.

103. Avery L., Horvitz H.R. Effects of starvation and neuroactive drugs on feeding in Caenorabditis elegans // J. Exp. Zool. — 1990. — V. 253. — P. 263—270.

104. Bargmann C.I., Hartweig E., Horvitz H.R. Odorant-selective genes and neurons mediate olfaction in C.elegans //Cell. — 1993. — V. 74.— P. 515—527.

105. White J.G., Southgate E., Thompson J.N., Brenner S. The structure of the nervous system of the nematode Caenorabditis elegans // Phil Trans. Roy. Soc. (bond.) В. — 1986, —V. 314, —P. 1—340.

106. Ward S., Thompson N., White J.G., Brenner S. Electron microscopical reconstruction of the anterior sensory anatomy of the nematode Caenorabditis elegans // J. Сотр. Neurol. — 1975. — V. 160. — P. 313—337.

107. Ware R.W., Clark D., Crossland K., Russell R.L. The nerve ring of the nematode Caenorabditis elegans: sensory input and motor output // J. Сотр. Neurol. — 1975, —V. 162, —P. 71—110.

108. Bargmann C.I., Horvitz H.R. Chemosensory neurons with overlapping functions direct chemotaxis to multiple chemicals in C.elegans // Neuron. — 1991.1. V. 7. —P. 729—742.

109. Kaplan J., Horvitz H. A dual mechanosensory and chemosensory neuron in Caenorabditis elegans // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1993. — V. 90. — P. 2227—2231.

110. Bargmann C.I., Horvitz H.R. Control of larval development by chemosensory neurons in Caenorabditis elegans // Sciense. — 1991. — 251. — P. 1243— 1246.

111. Colbert H.A., Bargmann C.I. Odorant-specific adaptation pathways generate olfactory plasticity in C.elegans // Neuron. — 1995. — 14. — P. 803—812.

112. Schmidt M., Gnatzy W. Specificity and response characteristics of gustatory sensilla (funnel-canal organs) on the dactyls of the shore crab, Car-cinus maenas (Crustacea, Decapoda) // J. Сотр. Physiol. A. — 1989. — V. 166. — P. 227—242.

113. Fuzessery Z.M. Quantitative stimulation of antennular chemoreceptors of the spiny lobster, Panulirus argus // Сотр. Biochem Physiol. — 1978.— V. 60.1. P. 303—308.

114. Bauer U., Dudel J., Hatt H. Characteristics of single chemoreceptive units sensitive to amino acids and related substances in the cryfish leg // J. Сотр. Physiol. — 1981, — V. 144. —P. 67—74.

115. Derby C.D., Atema J. Chemosensitivity of walking legs of the lobster Homarus americanus: neurophysiological response spectrum and thresholds // J. Exp. Biol. — 1982. —V. 98.— P. 303—316.

116. Ache B.W. Chemoreception and thermoreception // The Biology of Crustacea: Vol. 3. Neurobiology: Structure and Function / Eds. H.L.Atwood, D.C.Sandeman. — New York: Academic Press, 1982.—P. 369—398.

117. Carr W.E.S., Ache B.W., Gleeson R.A. Chemoreceptors of crustaceans: similarities to receptors for neuroactive substances in internal tissues // Environ. Health Perspec. — 1987. — V. 71. — P. 31—46.

118. Trott Th.J., Robertson J.B. Chemical stimulants of cheliped flexionbehaviour by the Western Atlantic ghost crab. Ocypoda quadrata (Fabricius) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 1984. — V. 78. — P. 237—252.

119. Haslett B.A. Stimuli involved in the feeding behavior of the hermit crab Clibanarius vitanus (Decapoda, Paguridea) // Crustaceana. — 1968. — V. 15.1. P. 305—311.

120. Haslett B.A. Chemical and chemotactic stimulation of feeding behavior in the hermit crab, Petrochirus diogenes // Сотр. Biochem. Physiol.— 1971.— V. 39A. — P. 665—670.

121. Case J. Properties of the dactyl chemoreceptors of Cancer antennarius Stimpson and C.productus Randall // Biol. Bull. — 1964. — V. 127. — P. 428— 446.

122. Johnson B.R., Atema J. Narrow-spectrum chemoreceptor cells in the antennules of the american lobster, Homarus americanus // Neurosci. Lett. — 1983, —V. 41, —P. 145—150.

123. Johnson B.R., Voigt R., Borroni P.F., Atema J. Response properties of lobster chemoreceptors: tuning of primary taste neurons in walking legs // J. Сотр. Physiol. A. — 1984. — V. 155. — P. 593—604.

124. Altner H., Hatt H., Altner I. Structural and functional properties of the mechanoreceptors and chemoreceptors in the anterior oesophageal sensilla of the cryfish, Astacus astacus // Cell Tissue Res. — 1986. — V. 244. — P. 537—547.

125. Zimmer R.K., Cook D.P., Case J.F. Chemosensory induced bradicardia in the kelp crab, Pugettia producta (Randall) // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. — 1979. — V. 38. —P. 135—150.

126. Rittschof D., Sutherland J.P. Field studies of chemically mediated behavior in land hermit crabs: volatile and nonvolatile odors // J. Chem. Ecol. — 1989. — V. 12, —P. 1273—1284.

127. Seelinger G. Response characteristics and specificity of chemoreceptors in Hemilepistus reaumuri (Crustacea, Isopoda) // J. Сотр. Physiol. — 1983.1. V. 152, — P. 219—229.

128. Хайнд Р. Поведение животных. — М.: Мир, 1975. — 855 с.

129. Schultz D.P. Sensory restriction. — Press New York, 1965.— 450 p.

130. Boxton W.H., Heron W., Scott Т.Н. Effects of decreased variation in the sensory environment // Canad. J.Physiol. — 1960. — V. 8. — P. 6—12.

131. Solomon P. Sensory Deprivation. — Harvard Univ. Press, 1961. — 3201. P

132. Yeh Sh-R, Musolf B.E., Edwards D.H. Neuronal adaptation to changes in the social dominance status of crayfish // J.Neurosci. — 1997. — V. 17. — P. 697— 708.

133. Chemoattractation ahd chemotaxis in Dictyostelium discoideum: myxamoebue cannot read spatial gradients of cyclic adenosine monophosphate // J. Cell. Biol. — 1984. — V. 98. — P. 2204—2209.

134. Silverstein R.M. Complexity, diversity and specificity of behavior modi-ficating chemicals // Chemical control of insect behavior / Eds. H. Storey, J.McKelvey. — New York: Wiley, 1977. — P. 231—251.

135. Ehrman L., Probber J. Rare Drozofilla males: the mysterious matter bof choice // Am.Sci. — 1978. — V. 66, № 2. — P. 216—222.

136. Ушаков Б.П., Пашкова И.М. Анализ повышения теплоустойчивости Daphnia magna в процессе ведения культуры в ряду поколений // Генетика. — 1983, —Т. 19, № 8. —С. 1251—1256.

137. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. — М.: Изд-во Моск. унта, 1980, — 150 с.

138. Ивлева И.В. Белый энхитрей // Биологические основы и методы культивирования кормовых беспозвоночных. — М.: Наука, 1969. — С. 9— 45.

139. Чекановская О.В. Водные малощетинковые черви фауны СССР. Определители по фауне СССР. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. — 412 с.

140. Мещеряков В.Н. Трубочник Tubifex tubifex Mull. // Объекты биологии развития. — М.: Наука, 1975. — С. 31—52.

141. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных / Под ред. Г.Г.Винберга. —М.: Наука, 1987. 188 с.

142. Heidelberg W. The Neural Basis of Behavior //Annu. Rev. Neurosci. — 1991. — V. 14. — P. 247—267.

143. Christian J.J. Social Subordination, Population Density, and Mammalian Evolution // Science. — 1970. — V. 168. — P. 84—90.

144. Yen Sh-R, Musolf B.E., Edwards D.H. Adaptations to Changes in the Social Dominance Status of Crayfish // J.Neurosci. — 1997. — V. 17, № 2. — P. 697—708.

145. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. — М.: Мир, 1982.— 488 с.

146. Robertson A.D., Grutsch I.F. Biphasic Responces, Quantal Signals and Cellular Behaviour // J.Theor. Biol. — 1987. — V. 125. — P. 41—60.

147. Golden J.W., Riddle D.L. The Caenorhabditis dauer larva: development effects of pheromone, food and temperature // Dev. Biol. — 1984. — V. 102. — P. 368—378.

148. Лебедева К.В., Миняйло В.А., Пятнова Ю.Б. Феромоны насекомых. — М.: Наука., 1984. — 268 с.

149. Barrows Е.Н., Bell W.J., Michener С. D. Individual odor differences and their social functions in insects // Proc.Natl.Acad.Sci. — 1975. — V. 72. — P. 2824—2828.

150. Bossert W.H., Wilson E.O. The analysis of olfactory communication among animals // J.Theor.Biol. — 1963. — V. 5. — P. 443—475.

151. Silverstein R.M. Complexity, diversity and specificity of behavior modifying chemicals // Chemical Control of Insect Behavior / Eds. H. Shorey,

152. J.McKelvey Jr. — New York.: Wiley., 1981. — P. 231—251.

153. Vicker M.G., Schill W., Drescher K. Chemoattractation ahd chemo-taxis in Dictyostelium discoideum: myxamoebue cannot read spatial gradients of cyclic adenosine monophosphate // J.Cell. Biol. — 1984. — V. 98. — P. 2204— 2209.

154. Шварц С.С., Пястолова О.А., Долбинская Л.А., Рункова Г.Г. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология. — Свердловск: Наука, 1976. — 151 с.

155. Проссер JI. Центральная нервная система // Сравнительная физиология животных / Под ред. Л.Проссера. — М.: Мир. — 1978. — Т. 3. — С. 5—163.

156. Duffy Е. Activation and Behavior. — New York: Wiley, 1951. — 520 p.

157. Hebb D.O. Drivers and the C.N.S.(conceptual neurous system) // Psychol. Rew. —1955. — V. 62. — P. 243—254.

158. Leuba C, Toward some integration of learning theories: the concept of optimal stimulation // Psychol. Rew. — 1955. — V. 1. — P. 27—33.

159. Schlosberg H. Three dimenasions of emotion // Psychol. Rew. — 1954. — V. 61, — P. 81—88.

160. Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации. — М.: Мир, 1975. —415 с.

161. MacLeod К., Laurent G. Distinct Mechanizms for Synchronization and Temporal Pattering of Odor-Encoding Neural Assemblies // Science. — 1996. — V. 274, —P. 976—979.

162. Калинникова Т.Б. Исследование действия химических стимулов и нейромодуляторов на устойчивость водных беспозвоночных животных к высокой температуре среды. Дис. канд. биол. наук. —Казань, 1999. — 149 с.

163. Gospe S.M. Mininreview: Studies of dofamine pharmacology in molluscs // Life Sci. — 1983. —V. 33. — P.1945—1957

164. Glover J.C., Kramer A.P. Serotonin analog selectively ablates identified neurons in the leech embryo // Science. — 1982. — V. 2166. — P. 317—319.

165. Lent C.M., Dickinson M.H. Serotonin integrates feeding behaviour of the medicinal leech // J. Сотр. Physiol. — 1984. — V. 154A. — P. 457—471.

166. Scaihter S., Wu F., Sun Zh.-Y. Pathway-Specific Synaptic Plasticity: Activity-dependent Enhancement and Suppression of Long-Term Heterosynaptic Facilitation at Converging Inputs on a Single Target // J.Neurosci. — 1997. — V. 17, № 2. — P. 597—606.

167. Goelet Ph., Castellucci V.F., Schacher S., Kandel E.R. The long and the short of long-term memory — a molecular frame work // Nature. — 1986. — V. 322, —P. 419—422.

168. Zeiner R., Tichy H. Integration of temperature and olfactory information in cockroach antennal lobe glomeruli // J.Comp. Physiol. A — 2000. — V. 186. — P.717—727.

169. Сазанов JI.А., Зайцев C.B. Действие сверхмалых доз биологически активных веществ // Биохимия. — 1992. — Т. 57, № 10. — С. 1443—1460.

170. Preston R.R., Usherwood P.N.R. L-Glutamate-induced membrane hyperpolarization and behavioural responses in Paramecium tetraurelia // J. Сотр. Physiol. A. — 1988. — V.T64. —P. 75—82.

171. Wachtel H., Kandel E.R. A direct synaptic connection mediating both excitation and inhibition // Science. — 1967. — V. 158, № 1. — P. 1206—1208.

172. Wachtel H., Kandel E.R. Conversion of synaptic excitation to inhibition at a dual chemical synapse // J.Neurophysiol. — 1971. — V. 34. — P. 56—68.

173. Rodriguer—Moreno A., Herreras O., Lerma J. Kainate receptors pre-synaptically down-regulate GABAergic inhibition in the rat hippocampus // Neuron. — 1997. — V. 19. — P. 893—901.

174. Виноградова O.C. Нейронаука конца второго тысячелетия: смена парадигм // Журнал высшей нервной деятельности. — 2000.— Т. 50.— С. 743—775.134

175. Long T.F., Murdock L.L. Stimulation of blowfly feeding behaviour by octopammergic drugs 11 Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1983. — V. 80. — P. 4159.

176. Vizi E.S., Labos E. Non-synaptic integrations at presynaptic level // Progr. Neurobiol. — 1991. — V. 37. — P. 143—163.

177. Schafer V.R., Kenyon C.J. A calcium-channel Homoloque Required for Adaptation to Dopamin and Serotonin in Caenorhabditis elegans // Nature. — 1998. —V. 375, —P.73—78.

178. Громова E.A. Эмоциональная память и ее механизмы.: М., Наука,1980.

179. Семенова Т.П. Оптимизация процессов обучения и памяти.: Пу-щино, — 1992.

180. Aprison М.Н., Ferster С.В. Neurochemical correlates of behavior//! Expt.Ther. —1961. —V.131, -100-107.

181. Громова E.A. Мачула А.И. Влияние серотонина на следовые процессы в сомато-сенсорной области коры//Ж.Высш.нервн.деят. —1972, — Т.22. — №5. — С. 1013-1018.

182. Bligh J. Mammalian Homeothermy: An Integrative The-sis//J.Therm.Biol. — 1998. —V.23. — P.143-258.1351. ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

183. ЦНС центральная нервная система1. AMP аденозинмонофосфат1. GMP гуанозинмонофосфатс AMP циклический 3'5'аденозинмонофосфатcGMP циклический 3'5'гуанозинмонофосфат1Р3 инозитол-Г4'5'-трифосфат1.P инозинмонофосфат

184. MOPS 3-N-morpholino. propanesulfonic acid

185. РОВ растворенные в воде органические вещества