Регуляция роста, развития и индуцирование вилтоустойчивости тонковолокнистого хлопчатника

Бабаев, Дурды

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Регуляция роста, развития и индуцирование вилтоустойчивости тонковолокнистого хлопчатника
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Регуляция роста, развития и индуцирование вилтоустойчивости тонковолокнистого хлопчатника"

РГ5 о л

О Г" Н \ ' * . * '

^ ^ """АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН

НАУЧНО-ПРОИЗВОДСТВЕННОЕ ОБЪЕДИНЕНИЕ «БИОЛОГ» ИНСТИТУТ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ БИОЛОГИИ РАСТЕНИИ

На правах рукописи

БАБАЕВ Дурды

удк 58Ы92+633.-46:633.51:632.-1

РЕГУЛЯЦИЯ РОСТА, РАЗВИТИЯ Й ИНДУЦИРОВАНИЕ В И Л Т ОУ с то и ч и в о,с т и тонковолокнистого ХЛОПЧАТНИКА

(03.00.12 — физиология растений)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

ТАШКЕНТ - 1993

Работа выполнена в лаборатории биохимии иммунитета растений Института ботаники АН Туркменистан а.

Научный консультант — академик АСХН Туркменистана, доктор биологических наук, профессор Д. А. Агакишиев.

Официальные оппоненты:

ч л.-корр. Уз.АСХН, дом ор биологических наук, профессор

С. А. Рахманкулов

чл.-корр. Уз.ДСХН, доктор сельскохозяйственных паук, профессор

И. С. Урунов-

доктор биологических паук А. А. Умаров.

Ведущая оргамнацнн — Институт чкепернменталыкш биологии к зашиты растений АСХН Туркменистана.

Защита состоится «?&> декабря 1ЙУЗ г. о 9'10 час. на заседании Специализированного совета Д. 015.19.01 по присуждению ученой степени доктор биологических наук при Институте экспериментальной биологии растенпл НПО «Биолог» АН Республики Узбекистан по адресу: 700143, Ташкент, ул. Ф. Ходжаева, 28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экспериментальной биологии растении АН Республики Узбекистан.

Автореферат разоелн «26» ноября 1993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор биологических наук

Ф. Р. НУРИТДИНООА

I. ОБЩАЯ.ХАВАРЩСТИКА РАБОТЫ;

Актуальность .проблемы. Большая роль в исследования проблемы рвгулшиа роста, развития а устойчивости растений к различным факторам среды отводится природный фитогорионам я ингибиторам роста, .так как тооретаческие работы в этой области тесно связаны.с практическими задачами сельского хозяйства.

БольшоЗ вклад в изучение химической природы, механизма действия, особенностей локализапна а фуакпиоакровапая фатогорцонов . л,ингибиторов роста растений, внесли Кефела (1974), Гамбург, (1976), Кулаева (Г982). Полевой (1982), Чайлахян (1986), Мурои-лев с соавторами (1987), Кефали с соавторами (1989,1990) а другие учеаыэ. , ':

По царе накопления научных сведения становилось все более очевидным, что такие сложные явления, яэк структурная педост-аость организма, его координация а сайорогуляппя, но яогут функционировать без соответствующего уровня природных <|атогор.".онов и ингибиторов роста. Однако, несмотря на значительный прогросс, такие существенные проблемы, как участна фагс^ормопрв п ингибиторов роста в формировании уроЕЗя, иадунатете. к различным строе со- . вам фзктораи среды, в зависимости от биологического разаообразяя,, фптопатологической, химической нагрузка па растения а т.д.,- оставалась малоазученныма. ' .

' Несомненно, что у каждого вида растепяЗ икается присущие только этому виду. физиологические особенности,. поэтому оптя«оль-ныа условия <$ункотонировання а эффективного действия .фиогормо-нов а их аналогов значительно колеблются я тробуот в каадоа случае специального изучения. Исследование особенностей физиологии ' отдельных сольскохозяйствзаных культур, в частности тонковолокнистого хлопчатника, ого природноЗ фатогормональной скотома,-а такло реакции на действие фязаологачэска активное ссзданоапй имеет болыпоз значение для поиска путей регулирования продуктивности этой пеааой культуры.

Цель л задачи исслодовзаид. Цельо настоящей работе явилось изучение физиологической природы .регуляций роста, развития, а такзэ устойчивости тонковолокнистого хлопчатикаа к фуззриозпоау увясданин, ое.задогондах.иахааазмоз как основа для поиска а разработки путей управления его иазпедбягвльяоетьо'и продуктавпоегьо. 3 работе решалась сяодунэвзе■экспоримонтадьйиэ задача: гыясппть йЪсббзноста действаз;.^гогораопев роста а ?х сгляогоп го» злегга?-

• -Л - ' 3

bor в начальный период его роста; определить изменение активности известных групп фагогорыоаов а ингибиторов роста на первых этапах прорастания семян а в ходе онтогенеза тонковолокнистого хлопчатника'; .изучать влияние экзогенных регуляторов роста ва активность фатогормоаов а ингибиторов роста, а также аа интенсивность физиологических процессов растений; выявить функции фятогорыонов и ингибиторов рос-га в формировании устойчивости тонковолокнистого •хлопчатника к фуэариозночу вилту; разработать рекомендации по применений регуляторов роста в производстве тонковолокнистого хлопчатника с целы» повышения его устойчивости к фузариозному увяданию и продуктивности.

Научна^ новизна. Впервые представлена полная картина изменений активности известных групп фатогормонов и ингибиторов роста при переходе саиян тонковолокнистого хлопчатника аз состояния покоя к активному росту. Выявлена роль фяявоноадов в этом пропессо, установлена особенности фитогормоаального обмена в связи с видо-Бцыа различиями хлопчатника. Охарактеризовано изменение метабо-

ЛаЗиЗ' Б раЗЛЗЧйЦХ CprSüSX ХЛСВЧыТКип» При С53СГ0а"С1! ЕСЗДСЙСТЕГЛ2

регуляторами роста. Установлено, что процесс прорастания сомян хлопчатника и ход дальнейшего онтогенеза растений тесно связаны о активностью фитогормональаой системы и интенсивностью физиологических' процессов.

Выявлэаы эффективность фазаологсчэски активных соедиаеиай в регулировании роста отдельных органов тонковолокнистого хлопчатника. их значение в течении важнейших физиолого-биохимическах процессов хлопчатника, определяющих состояние растительного организма и его продуктивное развитие,

Впервые получен обширный материал, характеризующий особенности, обмена фатогормоноа и ингибиторов роста при фузариозном увядании хлопчатника и в повышении ого иммунных свойств.

Установлена определенная связь цевду патогенностью возбудителя фузариозного увдаааая а устоИчнвостьв сортов тонковолокнистого хлопчатвака, а тагае статусом их ауксицов и ингибиторов роста.

Результаты работы углубллют понимание сущности и рола природных фатогормоаов и внгибатороз роста в патогенеза хлопчатника, в повышенна его иммунных сройстп и продуктивности. Она вносят определенный вклад в создание обтай концепции фиогорыональной регуляции роста и иммунитета хлопчатника к фузариозному увшшаив.

путем направленного изменения его эндогенной рострегуляторяой системы.

Результаты экспериментальвых данных позволяют наметать новые пути для разработки теоретических основ и практических приемов по реализапии потенциальных, возможностей формирования высоких урожаев тонковолокнистого хлопчатника.

Положен!?я. выдвигаемые яа загаяту: .

1. Тонковолокнистый хлопчатник омоет физиологические особенности: высокиа уровень природной йняолплуксусной кислоты" (ИУК). -незначительную активность ингибиторов роста, отсутствие послеуборочного дозревания и внсокуо фазиологнчоскуй однородность сомет.

2. Имептся различия и фунииоаальшхэ особенности фитогорш-ноз,- ингибиторов роста (ИУК, ЦК, АБК) и флзвоновдов (пзокверивт-рпн, кверцитран) для разных частей семени хлопчатника в зависимо-, ста от стадии его прорастания. Докой а прорастание семян-хлопчатника рассштракается как система, контролируемая сбалансированный соотнояениэм фатогормонов. ингибиторов роста а флавопоядов.

3. Выявлены ае абсолютное, а относительное рострогуляторное свойство природных фатогормонов и ах аналогов, особенности проявления физиологических изменений я пх направлеааость' в повышении урозайноста и устойчивости хлопчатника".

4. Суаествует зависимость роста, развития и устойчивости тон-г коволокпистого хлопчатника к фузаргозаому вйлту от! качоствонпого

и количественного состава природных ауксинов и ингибиторов роста. Фптологачзская активность ауксинов а.гибберэллпаоподобных веществ (ШВ) в корнях. абспизовоЗ кислота (ЛЕК) в листьях- а стеблях. цатокининоп (ЦК) в целом растения хлопчатника связана с интенсивностью развития фузаряозиого увядания а является одаям аз ' характерных признаков устойчивости сортов.

5. Установлена зависимость «езду штогеаясстью возбудителя фузариозного вилта. устойчивость?} сортов тонковолокнистого хлопчатника я уровнем биологической активности-П1В обоих партнеров. Пра поражения хлопчатника вилюа в его органах в 2 раза возрастает активность ШВ. .ШВ возбудителя фузаряозяого увядания активно участвуют во взавмоотпопепвях растойвя-хозягна я патогена а рассматриваются как активно действувпиЗ "агент" 'юэ течение болознп.

. 6. Установлено,- что пндуцируюдао. устойчивость хлопчатника к $узараоэно!1у вяяту свойство хяорхояяпхлорпдэ (ИХ) связано с блокированием деструктивного: дойсгвшг метаболитов розбудптэля взлта пэ биосинтез прародшос регузштороп рзстапяя-хозяияа.

Практическая значимость габотн. Результаты настоящей работы могут применяться в практика для регуляции роста, развития, • устойчивости'и продуктивности тонковолокнистого хлопчатника, разработаны рекомендации и технологические приемы для получения полноценных и здоровых всходов тонковолокнистого хлопчатника посредством использования регуляторов роста. Выявлены избирательное действие регуляторов ш рост отдельных органов хлопчат-, ника и хозяйственно ценные признаки. Физиодого-биохимические ха-:рактернстики устойчивости сортов могут быть использованы в практике селекционных исследований с далью прогнозирования и выявления степени устойчивости перспективных сортов и линий тонковолокнистого хлопчатника к возбудителям болезней.

По результатам исследований разработан и внедрен в производство прием, ограничивающий вредоносность <$узарнозного вилта аа счет использования регуляторов роста.

Апробация паботн. Материалы диссертации доложены на Совещании молодых ученых, посеячвнном 40-детщо ТССР (Ашхабад, 1964), на I .республиканской конференции молодых ученых Туркменистана -(Ашхабад, 1955), Ш и ГУ конференциях биохиияков республик Средней Азии и Казахстана (Душанбе, 1981; Ашхабад, 1986), заседаниях Отделения .биологических -наук ТССР (1984) и ученого совета Института ботаники АНТ, Среднеазиатском региональном научней совете по проблеме "Физиология и биохимия растений" (Ашхабад, 1982), на I Всесоюзной коиреропции по рогуляторам роста и развития растений (Москва, 1981), Всесоюзной тучно-техничасксм совещании "Увеличение производства и шише гае качества хлопка тонковолокнистых сортов" (Ашхабад, 1933), У1 научно-практической конференции молодых учешх а специалистов Туркменистана (1982), на Ш научной конференции иалодах ученых (1983).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 60 работ, в том числе 4 монографии, получено I авторское свидетельство.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертация со-отонт вз введения, литературного обзора, экспериментальной части, обсуждения, выводов, рекомендаций, списка литературы и пршоае-ния. Изложена на 337 страницах, вклачает 56 таблиц, 38 рисунков. 2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И- ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 2.1. Природные регуляторы роста тонковолокнистого хлопчатника

Семена тонковолокнистого хлопчатника сорта 9647И характера-.

зуются в 2-3 раза более низкой активностью ингибиторов.и более высоким уровнем ауксинов, чем у сродноволокшютого сорта 133.. Ингибиторы в основном локализованы в семядолях, один из них, характерный для сорта 133 с rî 0,12, отсутствовал у семян *онковолок-яистого хлопчатника. Эти особенности, по-видамоиу, обусловливают разяокачестюняость семян и отсутствие 'процесса послеуборочного дозревания у со.мял тонковолокнистого хлопчатника. Показано,, что ход прорастания семян сопровождается увеличенном количества НТК. Напбольиео оо содержание об наружно в семядолях и тканях осевых * органов. Интенсивность процесса прорастания с о млн зависит от транспорта ПУК из семядолей в ростки и форагрувщиеся вэгетатип-шю органа. • ...

В ходе прорастания семян хлопчатника зачетно моняется содор-ганке цитокинияов и абсцззовой кислоты. В начальный период роста • сеияя возрастает активность, свободных цвтокшшюв, затем1 урезеяь обеих фора цптокпкишв (свободных s сьязакнн) сплетется, что, видимо, обусловливается их утилизацией на рост а. развятио проростков. С формированном тканей и органов (7-диопшз проростки)- увеличивается активность свободных цлтоклнйнов S стеблях, а связан-шсс - зз стеблях л семядольных листьях. ;

Показано, что в регуляция роста проростков хлопчатника боль-» иуэ роль играет naît абсолютное содэркаялэ ДЕК в органах, так и ое соогпоаязтю с друге« фатогормонаип. Величина отношения ово-_ бодяих ИУК/ЛБК-была ыаксималыгоЁ.у всох органов 18-часовых проростков, то есть в период наибольшей изтвисгфпкациз ростовшс процоссов. Опрэделонш форм АБК'методом ШХ (габл.1)-выявило значительное количество свободной ЛБК в се.чядолях п осевых органах сухих семян хлопчатника.

Процесс прорастания ссг-'ля сопровождается снижением количества АБК в покурэ. У 36-часовых проростков содержание АЕК возрастает во всох частях семени. Содоргапнэ связанной АБК в сухих со-кэпах в 40 раз иедьпе, чем свободной, после 18 ч прорастания со-¡.!ян оо содарванпэ насколько возрастает я в дальпэйш почта га

ез.'-'оняотся. .

S система эндогэшгсй рэгуляциа прорастания семян >:лолчатга-sa откэчаатся различйя в ссотноиошз фмогорыонов, что подттарх-даотся дашши о йэодинаковой' яскалвз.одШ1, •активности а динамике флтогормслов в йгпкдяозальпо рззлячпгос органах согая я пророогков .¿rarsasfœma. 7о?асопязао,' что'порпай этап прорастахяя гаракторпзу-c'sea увэлотеягву оздзрхгтат 1ШС й даетезтвев s п ем-

Таблица г

Распределение АБК в сешнах к проростках хлопчатника {лиг/г сухой массы)

Продолжительность про 5 Ксаура ! Семядоли ! Осевш органы рас танил семян, ч ! ! !

Свободная АБК О - сухие самана 0,077*0,002 6,64*0,12

36 - цроросшка 1,470*0,110 29,24*2,85 14,46*1,44

78 - наадшяувивеся . 0.042+0,004 4,8810,22 1,71+0,32

.Связан к а я АБК О - сухие самана 0,010*0,001 0,16*0,23

36 - проросшие 0,010*0,001 1,08*0,13 4,34*0,44

78 - иаклонувшиеся - . 6,03*0,11 0,14*0,03

бих органах хлопчатника на фоне постоянного уровня АБК. Второй этап - концентрация ИУК увеличивается в осешх органах и снижается в семядолях, уровень цитокиюшов снижается во всех чап*ях семени, содержание АБК возрастает. Третий этап - высокая активность ИУК и цитониншгов обнаруЕИвается в стеблях и сешдольних листьях. Следовательно, фятогорыоны (ИУК, Щ, АЕК)-контролирует прорастание семян хлопчатника и различаются распре делением по органа« проростков. Их содержанка изменяется в зависимости от этапов развития проростков, переход семян из состояния покоя к активной гизнздаятельностг происходит на уровне усиления активности ИУК г ЦК и юс транспорта в осевые органы хлопчатника.

2.2. Регуляция прорастания семян эндогеняши ■ ' фитогормонамп и их синтотачаскют аналогами

Влияние ^игогодоонов на поступление волн. рсхо^зсть я птт-о.тануа сеыян. Прорастание секян - переход их из состояния покоя к активной жизнэдеяталыюсти - характеризуется высоки.! темп ой обмена ыщвЪтв, в котором бодыаув роль играют фатогорионы и ингибиторы роста растений. Устано&чеЕО, что ^ггогормокы значительно ускоряют процесс поглощения воды и набухания сеши хлопчатввва, ссобонно в первыа-периода, что, естественно, усиливает интенсивность ростовых процессов прорастадаого сйцэше.

йкдолмлуксуная кислота в дсзо 10 усвличхшаат ьас н ддц-ку корня, при концентрации- 20 иг/л - повыааат нас и высоту стебля, а увеличение ее количества до 50 ах/л я болээ ингибкруот рост

всех органов. Следовательно, используя соответствующую дозу ИУК, нонно регулировать рост отдельных органов хлопчатника.

Гнббередловая кислота (ТК) прп концентрации 5-10 мг/л стимулирует прорастание семян, активизирует рост стебля, йызнвает чрезмерное его вытягивание.

Действие кплагина на прорастание семян хлопчатника проявляется в симулировании прорастала! сс?.'ян (10 таг/л), пнгибировашш ростовых процессов прорастающего соггенп (50-100 мг/л), пря этоа нарушается нормальный рост иорзпков: происходят морфефонотиппчо-скиэ изменения (утолщэшю я укорачивание корешка).

•Действие ингябитогов роста на протестаитто семян. Абсцлзовая кислота оказалась активная дягябиторш процесса прорастания со- • мян хлопчатника при кощентрацип более 0,5 мг/л.'При дозе I.ur/s полпостыэ подавляется энергия прорастания п общая всхожесть'ее- • мян хлопчатнгка. АБК в отличие от ИУК, Ш, кпнетина и других биологически активных соединений подавляет ростовые процесса семени в 100-200 раз более слабых концентрациях. . •

Кутрлн, по сравнении с ИУК, ГК и кипетпном, обладает более, высокой активностью, оптимальная его.'концентрация - 7-10 кг/л.

■Хлорхоллнхлорэд, по сравштго с АБК и кумаршоа, обладает широким спектром физиологического действия. При концентрации его ' 100-1000 мг/л ростингиблруЕвдо свойства не. проявляйся. Они проявляются лишь пря дозе- вшэ 1,5 г/л, при этом наблюдается ряд морфологических изменений у проростков хлопчатника.

Влияние дстглх физиологически актквшх соединений на пто-тастаняе .cer/ян. 2,4,5-грнхлорфеноксЕуксусвая кислота (2,5,5-Т) и препарат Ш-8, 4-(2, 6-дамо ттцийюгоксан-З-ИЛ) бутйлол-4-0Н-2 -спнтетнческлэ регуляторы.роста с шеокой биологической активно- ■ тыо, нодобнш ауксинам. Эффект этих соединений га эгаргош прорастания и не хотеть семян проявляется при относительно низкой концентрации 1-10 иг/л. ...

2,4,5-Т прп дозе встэ 10 иг/д задергивает рост корней, екзв-вает ряд морфологических изменений. Под ее влзянизм рост корней проростков хлопчатника при болоо низкой концентрации стимулируется, тогда как прорастаю» семяп усиливается пря высокой дезе.

Препарат Ш-8 прз дозе I от/л эф£эктшзяо 'действует на прорас-таннэ ссиян хлоячатнвгл н стпгулпруэт poc'J вадавмшх органов.

. Стгаулпруккцео влшшго сгштэтпчэспттх регуляторов роста зкачп-^льяо новыпается,' когда га ссмояа. хлсататяваа_возй9йст5уог к сия-

,.-.-. 9 лексад'соединений, .где одним из' основных компонентов является '

природный фнтогорион. Например, лучший эффект обнаруаен когда ' основным кощонентоа была ИУК, а дополнительным - кулария или . 2,4,5-Т. При комбинации ИУК (ГО мг/л кумарин (Ю мг/л) всхо-касть семян возросла на 15$, а длина корня проростков хлопчатника т 3 4%.

•• Феруловая и фуыарошя кислоты Е'шбалез эффективно дэйствувт на прорасгакза семян хлопчатника в условиях переменной тзмпера-

• туры при концентрации 7 мг/л, дозы шше Ю ыг/л ннгибирувт ростовые процессы-.

Коричная, кислота зффзктавно шшязт на прорастание семян хлопчатника при концентрации 10 мг/л, особенно в условиях ио;ш-■ кенной температуры. Следовательно, действие фитогормовов и ингибиторов роста на прорастание сзмян характеризуется пх специфическими физиологическими свойствами, проявлявшимися в зависимости от дозы в стимуляции и тор4с2онпп прорастания семян и роста отдельных органов хлопчатника. ИУК является коряэобразуодил! факторов.- КЕнатин. праппгат т-я отшулируст рост листовой ПСБЗрХНООТй, но-цщцаюыу, эти соединения нгравт определенную роль в дифференциации меристетатичдской ткани, усиливая образование корней и лестобчх побегов.

.2.3. Физиологические механизмы действия регуляторов роот-а на тонковолокнистый хлопчатник

Интенсивность дн?атая. акттакосгь Фетоентов в содержание ..ао-корбстовой кислоту. Эффективное действий фитогоргонов и их синтетических аналогов связано с активацией физиолого-биохимических процессов: повышением интенсивности дыхательного процесса, усяло-1Ш8Ы активности ферментов каталазы а пароксидази, увеличением содержания аскорбиновой кислоты (табл.2). Значительное активирование деятельности фэрангов (ГК, ЦК, 2,4,5-Т) наблвдается в листьях црвростков хлопчатника. В тканях опытных растений актав-

• пость ферментов возрастает почти ь 2 раза.

Угловодно-белков?^ обиед. регуляторы роста увеличивают со-деркание подвижных форд углеводов - моноз г. сахарозы. Индол мук-су екая кислота, с одной сторона, усаливает биосинтез доступных фор« углеводов в растении, с' другой - клетчатки, которая идет, на образование оболочек клеток в фазу их растяжения. Содорзлниа углеводов изменяется в результате двух постоянно протокасцих' процессов синтеза и утилизация веществ в интенсивно растущих орга-. ках хлопчатника. С этой точки зрения сзаиовк?ся ьое оо.-:;>: очи-

Таблица 2

Де&стваэ регуляторов роста ка интенсивность дыхания, активность ферментов и содержание аскорбиновой кислоты в 6-дкавных проростках

хлоэтатшка - '

! Интенсивность дыхания й активность ферментов на I г ! ! сырого веса за 5 мин • ! Асг-орбиногая

! дыхание, икл по-! катадаза, мл вы-! яатзсксидаза, ил ! КЕ°'жота> ! гдсаднного Оо ! деленного 0о 1 0,Ы% 3 ! на сухой вес '

;.......... ■ "-й-!-—-—-!-!---

! листья ! кореш» } листья ! корень ! листья ! корень ! листья ! корень

Вариант .опыта

Контроль ■ 17,86 4,32 ' 119,8 14,2 9,0 6,0 227,34 145,61

Ш. . • 23,51 . . 6,14- 140,5 19,4 10,5 7,4 231,21 152,70

ГК .' 22,34 5,12 . 156,8 . 17,2 15,64 8,2 . 246,14 146,18

15С ■ . 26,18 '5,96" ■ 168,4 18,9 ; 16,78 '9,4 258,26 176,24

АБК. • • 20,56 4,76 13216 /15,6 14,86 6,8 236,14 154,90

Кузгараа. 27,18. 5,14 144', 8 ' 18,2 <12,18 8,2 228,85 184,80

2ХХ-. . 20,03 4,36- 136,4 . -16,4, ^ 16,34 7,8 229,12 142,24

2.4.5-Т . 25,81 . 4,80 . 142,1. 16, '5 . 17,9 . 9,0 258,50 146,23

Препарат Ш-8 18,21 5,84' . .141,2- 18,1. 15,5 7,8 246,43 164,38

Янтарная к-та ' 18,40 ■ 4,81 , 139 А,;. 13,2. . 12,8. 6,5 '248,32 171,47

видной роль различных фитогорюнов в синтетических процессах хлопчатника.

Динамика нуклеиновых кислот, физиологически активные соединений существенно влияют на ростовые процессы растений на основе нуклеинового обмана. Установлено, что в опытных вариантах у ншшь цувшихся и проросших семян содержание РНК возрастает, особенно в растущей части семени.

Если в семядолях увеличивается содержание ДНК у проросших семян, то в ростках это явление наблвдаатся в период наклевыва-шщ семян. Следовательно, возрастание количества ДНК в одной части семени приводит к уманьшюш ее в другой. Биосинтез РНК в семядолях и ростках в первоначальный период усиливается, при этом испытании нами фнгсгориош в значительной стонет увеличивает ее содержание. Соотношение РЕКДНК в ростках по ыера прорастания се-иян возрастает.'

Таким образом, под действием ИУК и 2,4,5-Т увеличивается содержание нуклеиновых кислот, особенно РНК, в интенсивно растущих частях сймйя!! хшягчэтшка, т;то влечет за собой повысило активности общего метоболизма растений.

■ Продуктивность Фотосинтеза и сои ржаное ритме кг од. Под действием регуляторов роста, тлршаер, кумарина, величала продуктивности фотосинтеза составила в период семядольных листьев 3,26 г/и2, в период 3-4-х настоящих листьев - 4,84 г/м2 (2,86 и 4,45 г/ы2 соответственно в контрольной варианте). Содержание хлорофилла в листьях'хлопчатника по всем ярусам увеличивается за счет возрастания содэраашш хлорофилла "а". В период бутонизации хлопчатника содержашю зеленых и вэлтнх пигментов в листьях несколько выше, чем в период цветения. Из желтых пигшнтов наибольшее изменению подвергается виолаксантин и каротин.

2.4. Действие фитогориовов на корневую систему хлопчатника

Поглотательная деятельность корневой системы хлопчатника, фи-тогормоны и другие регуляторы роста, способствуя увеличению боко-. вых корней и ш объема, положительно влияют на обцув поглотительную, особенно актпвцо-поглодавщув поверхность корня. При этой особый аффект достигается в случаях применения 1$С п куиари-на (табл.3). • .

Установлено, что интенсивность прироста корневой системы закономерно снмааотся в онтогеказа хлопчатника. Она наиболее интен-

Таблица 3

Влдякш регуляторов роста на общуо адсорбирувдуа п рзбочуи погдскцавдуо повараиость корней хлопчатника

Вэриаиг опыта

! Длила ! главного I корни, ! см

.'Кслячэ-Шлозадь ¡Объем 'Общая !Рабочая !ство бо'лкстьэв,!корней,|адсорби!поглацав-!ковюс ! »„з ! »„3 !рующая !щая поморгай, ! ! !поЕорх-!вэрхность, i от. ! ! !п0сть, ! ц2 ! ! I 1 м45 . Г.

Контроль ПУК

гк I»

Куыарпп

Препарат

Ш-8

16,04*0,50 21,60*0,32

и ,8010,18

22,90^0,34 19,80*0,62

24,4 39,6 19,6 34,3 32,8

Г8.&Г 18,42 16,78 21,64 20,74

0,66 1,24 0,68 0,98 1,12

0,347 "0,696 0,346 0,518 0,414

0,126 0,264 0,126 0,189 0,208

18,26*0,12 35,5 22,84 1.14 0,486 0,214

спело растет в молодой'возраста к более слабо'после. цветения. Зффэктивггое влеянпз фптогормоиов па рост коряевой стгсТе.'щ четко прослезшвается в'период посев - бутонизация. ■ I

Активности йормзртов. оотаотяике аскорбиновой кислота. Установлено, что регуляторы роста способствуй! побп&'зепэ активности фэрмэятов яаталаэн, аекорбпноксадазгг я пе£>оксддзэн, особенно-в начальные периода прорастания согяп. самую вис окуп активность ферментов в онтогенеза хлопчатника зафиксировали в период 3-4-х наетоясщх листьев п в фазу бутогпшацзот.

Исследованиями шявлоно, что содэргапта аскорбиновой кпелсти в корнях хлопчатника при обработке семян регуляторами роста во все фазн развития за?,!отпо повшаотся.

Азотпо-^оойорв??^ обмен. Вяявлоко, что полссштэльнсо доЕсгвдо рогуляторов роста га хлопчатник сшгзано с •усиленном азотпо-фэс-форного обмена в корнзвоЯ сг.стеет. Наблюдается увэлачокиэ содэр-гагкя общего а белкового азота, а'такзм общего фосфора по вез?! фазан развития хлопчатника, особенно в ршпгго дераода его роста. Усиление пеглотзэштя азота корюгмя спнтенх раегепяй зиэет яазпов-но ваяноэ зпаченет' дня оаятэза бодков, 'сстаскштнх регуляторов п.ингибиторов роста, в оргапнз.'-'о раотэшЗ.

'.2,5.. Влияние регуляторов роста на изменение активности природных фитогорионов и ингибиторов роста хлоп— ■ чатника■

" Биологическая актврность вкзоосмотическнх сое .тане кий. та роль в прорастании семян. Б процессе обработки семян как в воде, так и в раствора регуляторов роста, в наружный раствор выделяются, вещества, ингибирувщш прорастание семян хлопчатника. Причем количество и активность этих веществ вышо в том случае, когда . семена обрабативавтся в растворах регуляторов роста. Обнаружены 6 вкзоосмотичзских соединений,-из коториз 3 идентифицированы как ИУК, феруловая н ванилиновая кислоты, стимулирующие рост, и 2 ингибитора'роста, относящиеся к флавонолдам.

.физиологическое действие рогуляторов роста на интенсивность прорастания"семик, по-видимому, проявляется в сочетании с активностью эндогенных а зкзоосмогачаскюс соединений семени, с их способность!} диффундировать в наружную среду ингибиторы роста.

Ауксины,,ингибитор;? т>оста и гиббетллинопояо<?те,вег'^отвя. Процесс онтогенеза хлопчатника тесно связен с сиптсзс;» к скалением активности естественных ауксинов и ингибиторов роста, они по свое ад строении довольно разнообразна.

В период всходов из проростков хлопчатника выделены 3 вещества с высокой физиологической активкостью и 4 ингибитора роста с более низкой активностью, чеы в сашнах хлопчатника. В фазу бутонизации в листьях здопчатника обнаружены 10, в бутонах - 14 ростактиНирующкх взцесгв и не выявлено ни одного ингибитора роста. Физиологическая активность этих соединений была вшиэ по сравнению с предыдущей'фазой развитая.

Регуляторы роста значительно влияют на биосинтез эндогенных ауксинов и ингибиторов роста. Так, под влиянием гвтероауксяна резко возрастает содержание л активность ивдолилуксусной, форуло-вой и ванилиновой кислот, являощихся естественными регуляторами . ростовшГяроцессов ш юс кофакторами.

В период бугонпзации под влиянием 2,4,5-Т усиливается антив-ность всех эндогенных ауксинов, обнаруженных в листьях и 6-3 -дневных бутонах хлопчатника, кг которых ояределяется величинами 0,35; 0,43; 0,65; 0,68, и вцдодалуксусной кислоты.

В фазу бутонизации, в листьях и бутонах обнаружены гибберел-линоподобкш вещества. Под влиянием 2,4,5-Т активность ГПВ.в листьях значительно выше, чем в бутонах хлопчатника. Это объяс-

ияется там, что в момент обработки элементарные зачатки репродуктивных органов отсутствовали. Поэтому, естественно, 2,4,5-Т • воздействовала на зачаточную структуру листа более интенсивно, чем на репродуктивные органы хлопчатника.

Таким образом, онтогенез хлопчатника до начала фазы бутонизация связан с ослаблением синтеза ингибиторов роста в усилением образования эндогенных ауксинов,, хараптэризущихся повышенной физиологической активностью, это особенно проявляется на фене воздействия на хлопчатник регуляторами роста. ' . • '

Динамика .Агтавоноилов Р процессе протастяпия сотая хлопчатника. В регулировании физиологичэсхогопскоя л прорастания сомяп" хлопчатника большую роль играют'флавоноиды - пзоетврцитрли л кверцитрпн, их соотношзеяэ и биологическая активность (рис.1). Хроматографпчзская характеристика флавоноидов в различных сзсто- • г.ах растворителей, химическая идентификация и У$-сиектр сооткзт-ствовали мзтчлкам глюродтрика и лзокворцигрлва.

Показано, что зоны веществ на жроштограммо с к* 0,65 и 0,74 (БУВ 40:12:28) обладают рострзгулпрущей актив'носгаа; которая из-ганяотся по мэре .развитая приростков.'хлопчатника. Есля у исходных семян обнаруженные вещества ингибпропалн рост биотостов, го у .2- ' дневных проростков соодгшния с нг 0,74 вызывали некоторую стагфляцию. Содержание этого вещества изменяется количественно: У/2-дневшх приростков флавоноидов накапливается больше по сравнэнээ с исходными■семенами. Поэтому, возможно, разные-концентрации одних и тех же веществ вгонвагог различную ростовую реакции или фла-воноиды претерпевают качественные изменения. Таням образом,;вещества этилацетатпой фракции семян с нх о,65 наряду с другими веществами семени обладают ростангибирукицими свойствами, вероятно, их физиологический уровень отлотствояэп за состояние покоя .и роста семян.

По юра прорастания семян количество гаокверцитрпна 0,65) и кверцитрлна 0,74) возрастает в 2 раза по сравнения с исходными семенами.

Если в исходных- и набухших семенах лзоквэрцитрпн преобладает над кверцитрзтом, то в остальныэ срошз прорасташт семян наблюдается тенденция к возрастанию содержания кверцгтрина. Если кворцят-рпн преобладает над изоквэрцжтрщюм,. 'семена шчинаат проростать.

'• Па содержание флавоноидов и их биологическую активность существенно влиявг введенные п семена хлопчатника биологически активные соединения. Например, И7К и кумаряя наряду со стимуляцией про-

№

•50:

йго-

-ю-

-гв-

о.тч о.?ч ОЛ'1 "Чт»

0.55 ОН 055 055

. * г ъ аса аш саз сев

, 4 иг 5 Ь ги~Е1 сзоа сею сшз

Рис,' I.. Биологическая Характеристика-флавоновдов в проростках хлопчатника: А0- семена, проросшие пр» температуре 20-22 С, Б -.проросшие при температуре I - рост отрезков

колеоптилей пшеницы, 2 - рост листа у от' резков проростков кукуруаы, Л - рорт коряя • проростков хлопчатника, 4 - рост стебля проростков хлопчатника.

О - контроль;

СЭ - кукзри!.

растаниз сени: и роста проростков, особенно в условиях переменкой температуры, способствуют больше накоплении флавоноадсв в проростках,, повышают ех ррстетимулЕрусЕф'о активность.

2.6. Фитогормоиальнш аспекты регуляции устойчивости тонковолокнистого"хлопчатника к $узариозксну вклту Валшм резервен интенсификации производства хлопка-сырца и поБшаения его качества становится защита хлопчатника от опасных возбудителей болеэцэй - фузариозного увядания, черной корневой'-

пгали и других, ежегодно приводящих к значительной потере урожая. Большая .роль в исследовании сложнейших фязяолого-биохлмяче-ских механизмов взаимоотношения растения-хозяина и патогена отводится эндогенным регулярным системам роста и развития растении.

Дуксита и ингибитору роста больного йузат>по?ним вилтом тон- '' коволокшготого хлопчатника. Установлено, что под действием .возбу-■ дителя фузариозного увядания нарушается биосинтез внутренних фи-тогормоналышх факторов рогуляцил роста хлончатнипа. В тканях . ' хлопчатника подавляется синтез соединений, обладающих ауксиновоЗ активностью, синтез соединений с ннгибиторной активностью возрастает.

В экстрактах как у здорового, так ж больного растения, обна-руллля рсстикгибирующие вещества, имевшие Ki 0,72 и 0,85. Кроме того, в тканях порайонного хлопчатника выявлен ещо один ингаби- • тор роста с кг 0,49. '•'.■•

На хроматографе листьев здоровых растений проявилось в.УФ-свэте больше количество веществ, в. том число с Ri 0,52 и 0,62. В листьях £0 больного растения в ответ на действие патогена- образуется дополнительное вещество с ЕГ(3,85, пиепцоэ ингибиторнуп природу (рис.2).

При определении биологической активности отдельных зон хро- ■ матограмм обнаружено, что в листьях больного растения подавляется активность аукоинов,. особенно в зонах с Rf 0,27; 0,57; 0,62 п одновременно накапливаются росстпчгбирующяе вещества.

.Такло сшкаатся ауксиновал активность в стебле зараканного хлопчатника и образуатся два соедигония с ас 0,60 и 0,44, икзв-пие розовую и фиолетовую окраски в УФ-свете. Данные показывай, что уровепь биологически.активных веществ,'стигмулпругаих рост биотоста, в поржшдай ткани падает, а в ппгпбврувщай зонэ с нг 0,82 возрастает.

Наиболее деструктивные изганешш в составе природных регуляторов роста под действием фузариозного увядания происходят в корневой системе.

В дальнейшем, .для определения возможной связи между йузари-озпым 'увяданием и ауксиновш обменом, определяли содержание природной индолилуксуской кислоты, ее предшественника - триптофана, а также активность фермзнта, участвующего в биосинтезе ИУК. — оксидазы ИУК. .'

.Установлено, что <*уэарзозноо увядание хлопчатника приводит it соулнвв.сяа»?» ПК я.явдоаадвтонвтряга (ИАН) (тдбя.4).'

е I ■

.О ( ■

Л:

5С I О I

К 1

а:' ф .

15а

чго щ

е--« <= •

§1 §1

■

30 '.60

•420 «в

ЮО

90 ДО,

НО

о IV г—

О (ГО _ Т и")

О О <3 О о О

Г-.

е> сэ о ОО о.

со сэ

^«О I

■ооо

с^ -гг вО О N СЭ гО -¿г из сч сэ О СУ о' сэ о

—5"

«V кг <=> о

ОО

|Г> ■ сэ

К? ет-

¡Ь <=> в

г<\

<=>" о

Рис.. 2. Гистограммы биологической активности зон крома-тограмм эганольных экстрактов органов здорового (а) и больного (б) вилтом тонковолокнистого хлопчатника в период 3-5 настоящие листьев. I - листья, 2 - стебли, 3 - корни. ,

В период саылдольшх листьев у. больного хлопчатника количество ИУК ушнывается на 43,4$, ИАН- 15,7?, а в период - 3-4 настоящих листьев содаркашш ауксинов снижалось почте в 3 раза.

В процессе паразитизма активность оксидазы ИУК возрастает, что приводит к нарушении образования прэдазегаоншжа аукзгасо ~ триптофана (табл.5). ■

Таблица "4

Содержание ИУК- и ИАН в здоровых и инфицированных. ' проростках хлопчатника (ккгД)

Период роста ! Естественный фон ! Зараженный фон

хлопчатника I-:-

!_ш в 15% СН3СООН_; ■ ,

! ИАН ! ИУК ! Суша ! ИАН ! ИУК ! Суша . !0,49- ! 0,69- I ауксинов !0,49- ! 0,69-! ауксинов , _ ?0,57 ? 0,72 !_?0,57 1 0,72 Г •. :

Семядольных .-•'..

листьев 10,24 7,20 17,44 - 8,64 4,0В 12,72

3-4-х настоящих листьев ' 24,95 38,00 62,96 8,73' 16,60 25,53

Полученные материалы свидетельствуют-о том, что возбудитель фузарпозного увядания нарушает одно из важнейших звоньов нормального обмена - синтез основного природного регулятора роста - ип-долилуксусной кислоты. Возрастает активность окислительных фор-тентов, что приводит к нарушего® образования предвественнпка ИУК-трштофана, ИЛИ,"то есть затрагивается ферментный и синтетический путл их образования. ;

"Таблица 5' •.

Активность ИУК-сксвдазн (шг ИУК на I мпи/г сырого . воцества) л содержание триптофана (от па 100 г оухого шцества) в тканях хлопчатника

Период роста Г ■ Естественный фон Г ЗарагошшЗ фон

хлопчатника !-!--

'активность ¡содержшгНактшшость (содержание ШУК-окоидазн! трддтофашПВДС-окоидазы! триптофана

325 4,36 200.

468 17,82 375

Гпбботеллтодояобшэ. вэтасгва_возб7дитоля хлопчатника. Прз раздела пни эфзрннх экстрактов ез ьшцолш и культуральной ацдкостн гриба па хроматографе выявляется 2 соединения о н* 0,65 и 0,85 (Табл.6). Химическая: цдэнтпфикацкя показала идентичность ПШ из културальной аидкобтя п мацэлкя о штчикоы гяббвралловой. псоло-ТН Ад. '

Сокядольшп

листьев 3,22

3-4-х настоящих листьев 12,64

Таблица 6

Характеристика ПШ, выделению из продуктов возбудителя фузариозного увядания

ГПВ

ЙГ вещества

! йсраска и флуоресценция хроматограш

!■

!в УФ-овете !

5% н^о,>

Шпо.

•Культу ральная жидкость

0,65 Розовая Фиолетовая -

0,85 ■ Голубовато-зеленая Зеленовато-голубая Желтая

0,65 Розовая Фиолетовая -

0,85 Голубовато-зеленая Зеленовато-голубая Желтая

0,85 Голубая _и_

Гнббередловая кислота А3

Результаты определения биологической активности ГПВ представлены на рис.3, из которого видно, что ростовой активностью обладает соединение с нг 0,85, которое ссствотствуст гибберзллсБОй кислоте, остальные соединения хилеют низкую активность.

В отличие от экстрактов из кудьтуральной жидкости в продуктах из мицелия о б кару паны 4 соединения, обладающие активностью ГПВ, особенно соединения с кг 0,65 и 0,85. Кроме того, особенностью ГПВ гриба, выделенного из■восприимчивого сорта 8763И, является низкая их активность по сравнению с таковыми из устойчивого К-вялту сорта Аш-25. Следовательно, гриб, выделенный из устойчивого к фузариозиоыу вилту хлопчатника, продуцирует большое количество ГПВ. Поэтому'мояно предполагать возможную связь патогоино-сти гриба с активностью ГПВ. Последние в контакте с корневой системой хлопчатника способны увеличить размеры клеточных стенок ц сделать клетку более проницаемой для патогена.

Исследованиями злаагов различных зон хроматограш установлено, что уровень ростовой активности ГПВ в пораженных органах значительно выло, чем в здоровых. Под действием возбудителя фузариозного увядания активность ГПВ во всех органах повышается, особенно в зоне проникновения шфзкции.

Выявлено индивидуальное различие ответной реакции различных органов на внедрение инфекции. Уровень биологической активности ШВ особенно возрастает под действием инфицирующего агента в стеблях и корнях. Могно предположить, что с повышением синтеза ГПВ в тканях инфицированного хлопчатника, особенно в зоне инфекции, из-

Прирост длши проростков гороха, % к контролю

-V х о

^ M

КЗ

s-âi

•О НЧЯ я -) а> г*< s i, I >> ь» о

ia ВО" Н О <J О tat>n>*< -s - х-а-а

ia-t>U SCX

o*o s: -j p « m о

. S2S2

... p о г

4 >5 (О . WS s о

5 ж

1 ж --О р g»

H О

so * Stj ta -í

SO H О £

врио

S i\5-í s

ëci>n> î? J •ö*i» . r>

Í» <<>o як"" U P я s osa -i S -ок о Со о tJU

isï

i oio 5 tog

s : и ■i — P 3=

i?.

меняются свойства клеток в их проницаемость.

Участие э этом процессе- ШВ патогена очевидно, так как в

• тканшс больного растения и в продуктах возбудителя обнаруживаются ПШ, почти идентичные шхду собой, за исключением спектра активности!-Установлена связь между устойчивостью сортов хлопчатника и активностью ПШ обоих партнеров, видимо ткани растений с более высокой активностью ГПВ имеют кенее устойчивую природу и

• наоборот.'

Результаты опытов доказали, что обработка семян хлопчатника гиббервлловой кислотой вызывает изрогенносгъ всходов на инфицированном фоне, а хлорхолинхлорадоы способствует появлению равно-шрных и полноценных всходов. Различное действие ГК и XXX, по-видимомуобъясняется шодинаковым их строением и физиологическим действием на рост клеток, в результате чего проростки, обработанные растворами указанных регуляторов, отличаются по степени устойчивости к вредоносному влиянию патогенных микроорганизмов, прежде всего к возбудителю фузариозного увядания.

•Ва*шм "омонтои, опредслцгчпм стопспь порагаамсотж пророих-ков хлопчатника возбудителен фузариозного увядания, является регуляция -состояния клеточного строения при помощи биологически активных сое дине пай.

2.7. Действие регуляторов роста на снижение заболеваемости хлопчатника фузариозЕшм вилтои'и изменение уровня природных фитогормонов и ингибиторов роста

Ауксины и -пигабитопн роста восптога?.гоизого и устойчивого сорта хлопчагтша. Выявлено, что заражение хлопчатника возбудителем фуэариозного увядания сопровсздается деструктивный нарушенном метаболизма фитогориовашщх систем. Однако экзогешщэ регуляторы роста существенно влияют" на количественное и качественное соотношение фитогормонов и ингибиторов роста у восприимчивого сорта 8763И. :

ГОК способствует ловыпеняв биологической активности веществ зон с л* 0,35 и 0,69, которые соответственно на 25 и 39# усиливают рост колаопталой пшеницы. -Под ее действием уменькается накопление веществ,ацгкбиторной природы. Суммарная активность.веществ, обладающих ауксиновой активностью, составляет Д0£, ингибиторной -44$, их соотношение равно 2,5. .

Под действием XXX дополнительно образуются,вещества ингибиторной и ауксиновой природы и увеличивается их число. Установлена стимулирующая активность веществ с ах 0,54; 0,60; 0,69, из кото-

рых более активным оказалось соединение с нх 0,60. В атом варианте обнаружено вещество со значением аг 0,84, тгибирупцее рост колаоптилей тзеницн на 45? и имэмцое годубуп окраску в УФ-свете. В данном случае суммарное соотношение ауксинов и "ингибиторов равнялось 1,08. Такое соотнесете обусловливается в основном образованием веществ ингибиторной природы с Rf 0,31; 0,37 п • 0,41, которые отсутствовали в контрольных вариантах. XXX подавля- . ет активность га всех ауксинов, а только таг, которые на хрсмато-грамме имели меныцус подвижность и располагались в пределах RX' 0,25-0,54.' Как видно из рис.4, под деЯогвием XXX в тканях хлопчатника накапливаются вещества с нх 0,31; 0,41 и 0,84, подавляющие рост биотеста.

Дополнительное обеспечение сеьия регуляторами роста во всех вариантах шита у растения, выросших на вилтовом $оне, повшаэт ■ ауксиловую активность. Характерным показателем для расгоний, выросших на вилтовом фона, начнется такта увеличение активности ингибиторов о И 0,16; 0,56 и 0,84. . .

В формировавши устойчивости хлопчатника к баяезаям оукепян п ингибиторы прикидают непосредственное участие,1 прячем эта эндогенная система у восприимчивого сорта 8763И подвержена более глубокому и почти необратимому деструктивного действио патогена. • Подученные дашшэ свидетельствуют о том, что фитогормональ-еко системы молодых проростков устойчивого сорта Аи-25 тшшэ, кап и восприимчивого сорта 8763И, реагируот па наличие в почве инфицированного агента.

Реакции устойчивого сорта Аш-25 на зарагениэ почвы заключается такго в подавлэшш актилпоотл ауксинов и образовании веществ ингибиторной природы.-

Восприимчивый сорт хлопчатника 8763И обладает более высоким уровнем активносга фзрганта ИУК-окспдази, чем устойчивый Ао-25. Положительное действие регуляторов роста на ВЕЛтсусгойчнвость . хлопчатника заклотается в Енгибярованип активности {органта КУК- . сксидазы и усилении синтеза ипдолилуксусной кислоты и. ее прэдае-ственника — триптофана.

Прп зарагляпн растоний возбудителей $7зарзоэпого увядания происходит накопление ингибиторов, однако полояительвоз действие регляторов роста обнаруаиваэтся на фопэ высокого уровня активно- , сти ингибиторов и характеризуется усиленном образования гасиств "укоиновой природы. Такое соотпоаепво ауксинов и пискбиторсв poeta, по-видимому, споаоботв7эт аовшгэпио уогоЛчгаоота глсачатетгл

•„ г

1 о ■

■i. х . е> ■ В с .

«s '

• С ' • о •а

g ге

о &

лАМ

Рис. 4. Влияние регуляторов роста на биологическую"активность природных ауксинов и ингибиторов хлопчатника сорта 6763И в период семядольных листьев. Фон здоровый - контроль М). Фон заражсшгай - -. контроль (2) предпосевное увлажнениечсемян в • растворах ИУ& (3) (4), ИУК+Ш 1Ъ), ИУК+кугарин (6).

к фузарпознол«? увядай®, н сслабленко инфокционного процесса. В ответ на ва-ракакка в тканях восприимчивого сорта хлопчатника значительно сшшазтся уровень ИУК,. коррбяэдщщЁ с содержанием триптофана. У воопржимчивого сорта более интансивно протекают процесса сонслмольюго распада ИУК. Для устойчивых сортов характерны более высокая стабильность ИУК и обратная корреляция медду содержанием ИУК и активностью ИУК-рксвдазы. Получашшо даннкэ позволяет зшелвчить, что характер дзыэданий в. обмана природных ауксинов и ингибиторов определяет степень устойчивости хлопчатника, и выдвинуть общую концепции'о фнтагормодалькой системе регуляции устойчи-

booth к <|узаряозному увяданию, которая может сдужить теоретической основой для направленного регулирования баланса фитогормо-нов и ингибиторов роста с целью усиления иммунного ответа хлопчатника.

Активность гиббетеллиноподобннх веществ у запасенного хлопчатника. Результаты исследований показали, что в тканых инфицированного хлопчатника сорта 8763И концентрация природной гибберед-ловой кислоты повышается о момента появления семядольных листьев (рис.5).

Среди зон, обнаруженных на хроматограм/е, выделяются соединения с Hf 0,74 и 0,89, стимулирующие рост биотеста. Активность этих зон в тканях здорового и больного растений достигала соответственно 168-210 и 198-243$.

Обогащение сеr/ян и проростков хлопчатника регуляторами роста, отличающимися по строении и физиологическому действию, изменяет активность природных гиббереллинов не в одинаковой степени. Они подавляют активность TUB в основном в зоне сиг 0,89, соответствующей природной гибберелловой кислоте. Минимальная активность • ШВ в растении наблюдается при обработке смесью ИУК+ХХХ, действие которое сопровождается незначительным ингибированием первоначального роста проростков. Эти признака сохраняются в течение I месяца.

Действие препарата совпадало с периодом эпифитотии хлопчатника. XXX способствует утолщению стенок стебля-, развитию механик ческой ткани и уплотнению клеточных стенок, что, по-видимому, а создает биологический барьер на пути проникновения патогена. Следовательно, регуляторы роста, особенно XXX, приводят к уганьше-нию активности ШВ, то есть подавлению синтеза природной гиббэ-релловой кислоты, способствуют повышению защитных реакций хлопчатника к возбудителю фгузариозного увядания.

Изменение активности питокининов. Изучение биологической активности экстрактов из целого проростка хлопчатника сорта 8763И в период семядольных листьев позволило установить высокую цитоки-ниновую активность в водной фракции (рис.6). Характерным признаком вилтового увядания хлопчатника оказалось подавление активности веществ цитокишяовой природы и то, что у интактного растения вещества, стимулирующие биосинтез пигмента (с Rf 0,14-0,27), расположены ближе к стартовой линии, а у инфицированных растений -с Hf 0,40. '

ХроыатографЕчоское исследование цитокиюшовой активности

24 а

о 1 IV

Ё! гоо|

м.

«1 8!

в I о

гбМ

я-|

о «хн &

о.

« 05 «

Рис. 5.

Влияние регуляторов роста на биологическую активность ГПВ, выделенных из_лроростков хлопчат-

ника восприимчивого сорта 876Ж в период 3-4 настоящих листьев. Фон здоровый - контроль (I). Фон зараженный - контроль *2), предпосевное ув-. лажнение семян в растворах ИУК-|-2,4.5-Т (3). ИУК+ку марин 14), йУК+ХХХ 15).

О - ■ * .

эфирной фракция позволяло обнаружить у пнтактных проростков 3 зоны, стимулирующие синтез бетацианинов. Это стартовая зона и зова, имеющие и 0,40 и 0,79, расположение аоторнх на хромат ограмге соответствует метчикам аданина и кинетика.

Под действием экзогенных рогуляторов роста у проростков хлопчатника, выросших па взлтовом фона., увеличивается активность веществ цатокинзшовой природы. В. водной фракции проростков хлопчатника число вещэств с цптокинановой активностью примерно в 1,5 раза больав, чем в эфирной. Действие регуляторов роста на активность цитоквнинов носит не общий, а индивидуальна® характер, что, вероятно, обусловливается различным характером их физиологического действия на механизмы систем рогуладил роста и развития.

В тканях вилтоустоЙчиЕОгр хлопчатника сорта Аа-25 обиая сум-

:180 VI Г1

1 Пг 1

<о:

чэ I

о о

Я| о

й! Л.

е* ' *—'——I—I—I

¿11 о ал о,г

Рис. 6. Влияние регуляторов роста на цитокпншювую активность экстрактов из проростков хлопчатника сорта 8763Л (водная фракция). Фон здоровий -контроль и(. Фон зараженный - контроль 12). Предпосевное увлажнение семян в растворах . ИУК+2,4,5-Т (3), ИУК+кумарин (4), ИУК+ХХХ (5).

'¿арная активность цитокишшов умэншаэтся незначительно: у здорового хлопчатника она равнялась 1488*, а у больного - 131555. Бодец й экстракт устой11ивого сорта хлопчатника Аа-25 по активности цптокипанов отличается от восприимчивого 8763И. Тая, в тканях по-' следнего активность питомников водного экстракта превосходила почти в 2 раза активность эфирного экстракта. Водная и эфирная фракция устойчивого сорта Аз-25 по суммарной активности цнтокшщ-нов отличаются незначительно. .

Таким образом, фузариозноэ увядание тонковолокпистого хлопчатника вызывает нарушение активности вовдств цитокининовоЛ природа, уыеньаая ее. При этом аналогичная тенденция у устойчивого сорта выравена в меньшей отедеш. Регуляторы роота способствуют балансированию обмена цитокининов в тканях больного растения за счет стимуляции их активности. Влияние, особенно ИУК+ХХХ, XXX.

проявляется в изменении внешних морфологических признаков, увеличении удэльно-поверхяосгяой плотности листа, изменении его окраски, что, возможно, связано с изменениями фракции природных цито-кининов. » ' .

Изменение »топологической активности абспизовой кислоты. В тканях хлопчатника в период семядольных листьев при заражении . фузариозным вилтом у сорта 8763И активность АБК повышается в 2,7 раза (рис.7). Аналогичные сдвиги происходят и в тканях устойчивого сорта Аш-25 при выращивании его на зараженном фоне.

У воспршшчивого сорта 8763И и устойчивого Аш-25 введение экзогенных регуляторов роста снижает активность природной АБК. Однако это происходит в зависимости от восприимчивости сорта и действия экзогенных регуляторов роста. Следовательно, действие регуляторов роста на устойчивость хлопчатника заключается в изменении функциональной активности фитогормонов и ингибиторов роста. Они способствуют тому, что ростингибирующая активность эндогенной-АБК снижается. В ходе ростовых процессов АБК в механизме устойчивости участвует в комплексе с другими фитогормонаыи, .связанными с увеличением сопротивляемости организма и повышением устойчивости хлопчатника к фузариозном? видту.

2.8. Регуляции роста и развития тонковолокнистого хлопчатника с целью повышения устойчивости к фузариозноыу вллту Регуляторы роста расгенпЗ способствуй? пз только поддержании иммунных свойств, ли 1'шша йсшйшгильно влЛЯщГ на их урожайность.

о Действие регуляторов роста на проективность хлопчатника носит избирательный характер: один эф|активно действуют на здоровом,' другие - на зараженном фоне. К регуляторам общего действия относятся XXX, ЙУК+2,4,5-Т, ЙУК-куыарив, а избирательного - ИУК+ХХХ и ки-нетин. -Следует отметить, что регуляторы роста более эффективно действует на зараженном фоне.

XXX при внесении в почву способствует увеличению урожая на здоровом и' зараженном фонах в сроднем у устойчивого сорта Аш-25 на 3-4, у восприимчивого 8763И - на 2-3 ц/га. При предпосевной обработке семян этих сортов растворами ИУК+кумарин урожай увеличивается соответственно 4,40-3,38 и 4,23-2,74 ц/га. На зараженном фоне, кроме указанных регуляторов роста, увеличению продуктивности хлопчатника, особенно восприимчивого сорта 8763И, способствуют также ИУК+-ХП, 10К+2,4,5-Т и XXX, оовшаюцие урожай хлопка-сырца в среднем на 34 ц/га.

Рис. 7. Влияние регуляторов роста на активность АБК, выделенной из хлопчатника в различные периоды роста. йУК+2,1.э-Т (I), ИУК+куглрин 12), ИУ^ХХЛ (5).

Сорт 676311 _ Сорт Аш-?.Ь

- - сегядолй л« - семядоли

--- 3-} настоящих ----3-1 настоящих

листьев листьев

Препарат XXX действует на механизм защити хлопчатника нутом . подавления синтеза гибберелловой кислоты возбудителя и растения-хозяина - хлопчатника. Он прошагает в растение а влило? на патоген косвенно: инактивирует действие гибберелловой кислоты, виде-ляемой' возбудителем в ризосферу хлопчатника или в ого ткань; то ость выступает антагонистом эндогенные ГТ1В обоих партнеров.

Полученные данные в условиях культура возбудителя фузариоз-ного увядания в определенной с топа ни подтвердили выдвинутое нами ранее представление о той, что индуцирующее устойчивость хлопчатника к патогояам свойство некоторых экзогенных сенсибилизаторов связано с блокированием образования природных гиббереллинов обоих партнеров, а не с подавлонием роста возбудителя вообще, как

это предполагалось раньше.

XXX б условиях культуры возбудителя фузариозного увядания в концентрации более I г/л ингибирует биосинтез §узариовой кислоты - основного токсина возбудителя вига. Этот препарат способствует поддержанию на высоком уровне активности ферментов катала-зы, пероксидазы ж полифенолоксидазы, содержания растворимых углеводов, особенно сахарозы, а также запасных - гемицеллюлозы п клетчатки.

Влияние XXX на развитие почвенных микроорганизмов отмечалось в первые дни после его внесения. В дальнейшем происходило количественное изменение исследуемых микроорганизмов и в прикорневой почве хлопчатника; особенно в период образования у хлопчатника 1-2 листьев. Наблюдалось повышение численности микроорганизмов, усваивающих органический и неорганический азот споровых и аммонп-фицирущих бакторий.

Бодее интенсивное развитие прикорневой микрофлоры под действием хдорхолинхлорида, ао-вадамому, объясняется, во-первых, раз-' ложэнием его в почве на менее токсичные вещества, во-вторых, косвенным влиянием ого на микроорганизмы через усиление' развития б о-' лее мощной корневой системы хлопчатника, ыотоболитц которой стимулируют развитие прикорневой микрофлоры.

2.9. Производственные испытания хлорхолинхлорида и внедрение его в хлопководстве

Производственные опыты, проведенные на полях совхоза ш.С.А. Ниязова гяурского эграпа, показали, что грноы рода фузариуы содержатся от 8 до 35% во всех почвенных образцах, взятых с опытных участков. Данные учета в период образования 3-4 настоящих листьев свидетельствуют о том, что пораяаеыосгь хлопчатника возбудителями фузариозного увядания сорта Аш-25 в среднем достигает 14 процентов и бйлев. '

При обследовании посевов хлопчатника также отмечена высокая порагаемость хлопчатника возбудителями черной корневой гнили я гоммоза. •

Установлено, что регуляторы роста XXX и ИУК+ХХХ способствуют подучониз хругшкх всходов а полноценной густоты стояния растений на I га. Многолетия производственными испытаниями выявлено, что при внесении .XXX в гребни борозд, одновременно с посэвга семян, прибавка урожая достигает 3-5 ц/га, доля первых оборов возрастает на 15-20/5. Экономическая эффективность применения XXX в производстве составляет 11,3 р. на i р. эатрат (по п^еем I9B9 г.),

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Освещаются изменения активности основных групп ^итогорыоков и ингибиторов роста на первых этапах прорастания семян и в ходе роста и развития тонковолокнистого хлопчатника. Сокона этого вида отличаются высоким уровнем J- -щщолилуксусноЯ кислоты и ИУК-окспдазы. Ингибиторы прорастания семян локализованы в семядолях и имеют в 2-3 раза более низкую активность. Указанные особенности, по-видимому, обусловливают физиологическую разкокачоствэн-ность семян тонковолокнистого хлопчатника и отсутствие процесса послеуборочного периода дозревания.

Установлено, что в первые этапы прорастания семян хлопчатки- . ка увеличивается содержание ИУК и Lp в семядолях и осевых органах. Соотношение свободных ИУК и АЕК было максимальным (8,1) в период интенсификации прорастания семян. В дальнейшие периоды их прорастания фон остается почти ноизмониыи, в некоторых случаях отмечается увеличение уровня АЕК, которая нй препятствует росту, а выполняет, видимо, другие физиологические функции.

Определенную роль в процессе прорастания семян хлопчатника играют изокверцпгрян и кверцигрин. Изокворцитрпн обладает ростин-гибирующим, а кверцитрин - активирующим деЛстпие.м. В сухих семенах изокверцитрин преобладает над кворцитринда,' по мере прораста- ' ния сеияи наблюдается тенденция к возрастанию содержания кворцит-рина. Следовательно, при покое и прорастании семян изменяется активность изокверцитрина и кверцитрина.

Сизиологически активные соединения - регуляторы ш абсолютного, а относительного роста отдельных органов растопил. С их помощью полно влиять на соотношение органов растони?., добиваясь максимального приближения к предельно гармоническому росту.

Сдвиги горл опального обмо на в процессе прорастания семян сопровождаются изменениями в энерготкчоско:.! обмане. Возрастают i интенсивность процесса дыхания и активность окислитольно-восстако-витольных ферментов, а таххо содержание аскох-бнново;! кислоты, физиологически подвижных углеводов, и нуклеиновых кислот, особенно PIK в 1ШТ0СЙВНО растущей части сомени.

Содержание квдолышх соединений (ИУК) в период образования семядольных листочков у больного хлопчатника уменьшается на 43,4?, а HAU - на 15,1%, в период образования 3-5 настоящих листьев содержание ауксинов снижается Почти в 3 раза.

Отдельные органы хлопчатника обладают различней реакцией ка

внедрение патогена. Листья хлопчатника отличаются высоким содержанием ГПВ, однако их разница в тканях здорового и инфицированного растения более выражена в стеблях и корнях. Для больного хлопчатника характерен высокий уровень физиологической активности ГПВ по сравнению со здоровы?.« растением.

Штаммы граба, выделенные из устойчивого сорта Аи-25, продуцируют большое количество ГПВ более высокой активности, что дает основание предположить связь натогенвости гриба с активностью И1В. Тканя растений с высокой активностью ГПВ имеют менее устойчивую природу. С учетом этого, гибберолловая кислота патогена рассматривается нами как активный агент,' играющий болнцую роль в процессе взаимной адаптации патогена н растения-хозяина.

Установлено, что индуцирующее устойчивость хлопчатника к патогенам свойство экзогенных регуляторов (XXX) связано с блокированием образования ПС и усилением синтеза ПУК и ЦК растением-хозяппсы, с уплотшилем клеточнкх стенок и подцэрганнел! высокого . уровня ферментативной активности ткакэй хлопчатника. Наиболее высокой активностью фермента ИУК-оксэдазы обладают ткани, пораген-ные возбудителями фузариозного увядания, нря этом соде'рнаккз ПУК и.-ее предаостаекпнка - триптофана характеризуется обратив^.

Получены практические результаты по усилена» иммунитета хлоп-чаттжа к болезням путем воздействия на его природные рогуяятор-ные системы. Индуцирующее свойство некоторых экзогонянх регуляторов проявляется на уровне регуляции синтеза и активности ГПВ растения-хозяина и патогена. Эти данные расширяют представлении и рол? эндогенных фптогормонов в патогенезе хлопчатника, в усилении его иммунных свойств. Они вносят определенный вклад в создание теории фятогормонально-ингибкторной регуляции устойчивости хлопчатника.

ВЫВОДЫ

1. Прорастание семян хлопчатника характеризуется повышенным содержанием свободной ИУК. В семядолях к осевых органах сухих со-мян обнаружено 0,172 мкг ИУК на I г сухой массы. В 18= и 36=часо-вых проростках ее содержание возрастает почти в 6-7, а в 7-днев-шх - в 13-раз.

2. В семенах хлопчатника обнаружены цитокинкнц в свободна.!

и связанном состоянии. В процессе прорастания семян происходит их передвижение из семядоля в растущие осевые органы. Их активность в каклюнуклкхся сошках увеличивается, прорастающих - снижается, в 7-днев1ШГ проростках - возрастает.

3. Основное количество свободной АБК сконцентрировано в со-мядолях и осевых органах сухих семян. В прорастающих семенах уровень АБК почти не изменяется, а в последующем во всех частях у 36-часовых проростков во количество возрастает. Содержание связанной АБК в сухих семенах в 4 раза меньше, чем свободной, в дальнейшем (18 ч) ее содержание в осевых органах и семядолях возрастает, затем наблюдается (36 ч) некоторое увеличение АБК в осевых органах. В 7-дневных проростках АБК почти отсутствовала.

4. Из семян и проростков хлопчатника выделены флавоноиды -изокверцитрин и кверцитрин. В регуляции покоя семян и роста проростков хлопчатника определяющее значение имеют их соотношение

■и биологическая активность (покой - изокварцитрина кворцитрива, прорастание семян - изокверцитрина кварцитрина).

5. Физиологически активныо соединения регулируют рост отдельных органов хлопчатника. КУК преимущественно стимулирует рост корневой системы, гиббарелловая к у.'¡лота - стоблай, Щ," 2,4,5-Т и янтарная кислота - листьев. Следовательно, биологическое значонио регуляторов роста зависит в первую очередь от их способности усиливать рост корневой системы или процесс листооб-разования.

6. Изучение функции и взаимосвязи природных регуляторов роста во взаимоотношениях расто кия-хозяина к патогена прифузариоз-ном увядании позволило выявить заяитныв гормональные реакции различных сортов хлопчатника, леяащзе в основе их устойчивости. Нарушается функциональная согласованность рострагулируюадЯ системы растения, особенно в зоне проникновения патогена (корневая шейка). Установлена то с.чая связь между количеством ауксинов и ак-тввностьи ЙУК-окспдаац, пораженные ткани. и;.:ост Еысокую активность '¡op.iQF.Ta. Содержание ИУК под действием возбудителя фузари-озного увядания уменьшается в 2, общая сум/а ауксинов - в 1,5 раза, при этом активность фермента в инЗщяропаншй ткани возрас-таот в 2 раса.

7. Возбудитель фузарвозного увядания продуйируот ьоцостгш, дконтячнк-з аукси.-т-м и ингябвторам роста хлопчатника. В продуктах грг.ба идентифицировали гясСероллиноподоояыа вещества. При погасании вилто« в органах хлопчатника, особенно а зонз проникновении патогена, возрастает физиологическая активность природных ПГО. Восприимчивый сорт 8763Ц характеризуется более высоким уровнем 'физиологической активности ГПВ по сравнению с интактными раоте-

пиями и относительно устойчивым сортом Лш-25. ШВ фитопатослсте-ыы рассматривается нами как активный агент, играющий большую роль в патогенезе растений.

8. Фузариозное увядание повышает активность природной абсци-эовой кислоты в органах хлопчатника в начальные периоды его роста в 2,7, а в период 3-4-х настоящих листьев - в 2 раза. Под дейг ствием ИУК+ХХХ активность АБК изменяется в органах хлопчатника неравномерно: в большей степени она варьирует в листьях, стеблях и почти не меняется в корнях.

9. Физиологическая активность ауксинов и ГПВ в зоне проникновения патогена,.АБК в листьях и стеблях, цитокининов в целом растении коррелирует с интенсивность» патологического процесса

и явакется показателем устойчивости и восприимчивости хлопчатника к фузариозному вилту. Стабильность внутренней регуляторной : системы растений (ПУК, ГШ, ЦК и АБК) служит важной иммунологической основой устойчивости хлопчатника к деструктивному влиянию -возбудителя фузарнозного вялта.

10. Повышение устойчивости'хлопчатника к фузарзозпому вилту , путем использования регуляторов роста осуществляется на уровне рогуляцлл ауксинов и англбптсров роста. Так, если ИУК+2,4,5-Т и ЙТК+пуиарлн усиливают синтез ауксинов, то замена 2,4,5-Т п кумарина на XXX способствует повышению активности ростпнгибирувдих веществ на фоне высокой активности ауксинов.

11. Ингибиторы роста изменяют физиологическую активность ГПВ, уменьшая ео. Самая минимальная активность обнаружена под действием XXX, при этом ингибируется рост стебля хлопчатника, сопро-вовдакззщйся утолщением .стонов стебля и развитием механической ткани. Ицдудирующэз устойчивость хлопчатника к патогенам свойство XXX связано с .блокированием образования природных гибберелли-нов обоих партнеров', а не с подавлением роста возбудителя. Препарат выступает как индуктор шаупологичэских .реакций, способствующий поншоник? устойчивости хлопчатника.

12. Хлорхолшнхлоркд при внесении в гребни посевных борозд увеличивает урожайность хлопчатника на здоровом и зарахэннои фонах у устойчивого сорта на 4,57 и 3,82 ц/га, у восприимчивого сорта - на 2,87 и 4,15 ц/га, ИУК+кумарин - соответственно на 4,40

. н 3,38; 4,23. - 2,74 ц/га. Увеличению продуктивности хлопчатника на зараженном фоне, кроме указанных регуляторов роста, способствуют ЮТС+ХХХ, ИЛС+йиноган и XXX, повышающие урожай хлопка-сырца на 3-5 ц/га.

13. XXX слабо ингибировал развитие прикорневой микрофлора тонковолокнистого хлопчатника только в период I-2-x настоящих листьев, через 40 дней, то есть на стадии 3-4-х настоящих листьев его влиянио не обнаруживалось, а в дальнейшем происходило более интенсивное развитие микроорганизмов, особенно усваивавших органический и неорганический азот спороЕых и аминофицируп-■ цих бактерий в прикорневой зоне хлопчатника.

РШШЩАЦП! ПРОИЗВОДСТВ!' "

Па основании результатов многолетних исследований разработа-нц следуоцнэ рекомендации:

1. Хлорхолинхлорид вносится в гребни борозд при посеве семян хлопчатника. Норма ИХ при ленточном способе опрыскивания -

3 кг/га, расход рабочего раствора - 100 л/га. Для внесения раствора используют тракторный культиватор растение-питатель ПХГ-4.

"Методические указания по комплексному испытанию препарата Тур (хлорхолинхлорид) с гербицидами с целыз повызення устойчивости хлопчатника к болезням, скороспелости и урожайности" (Ашхабад, 1983) приняты к внедрении в производство Госагропромом Туркменистана (Пр..'О I от 09.02.1S88) и опубликованы в сборнике "Рекомендация научно-исследовательских учреждай::!' для использования в производстве" (Ашхабад: Илии, ISÜ9) и Туркшн!!!1№ГГ,! "Говачанык суллермо во бэйлехи кеселларинки гараысына хлорхолинхлорид (Тур} препаратшш уланмак барада голланма" (Апхабад,-IS92).'

2. Для повышения урожайности тонковолокнистого хлопчатника его сема на Еыдвринваот 5-6 ч в растворах ¡!УК - Ю мг/л + XXX -1000 мг/л; ИКС. - 10 мг/л +■ кумарин - 10 мг/л; XXX - 1000 мг/л а кумарин - 7-10 мг/л. {Инструкция по прлмёноляэ кумарина для стимуляции прорастания семян хлопчатника. Ашхабад, 1982):

Предпосевное увлажнение семян ио.гно произвести на хлопкоочистительных заводах, добавляя к протравителям семян необходимое количество регуляторов роста, идя на основе пленкообразующих Полинернцх соединений. '

список работ, шушксваниш: по ¡шкршам "

ДИССЕРТАЦИИ

I. Бабаев Д., Агакишиев Д. Влияние с ту ля торов роста .на корнзвуи систему хлопчатника // 'Лэв.АНТ. Сер.биол.наук.- 1964.- & 5.-С.37-39.

2. Бабаев Д. Влияние стимуляторов роста на некоторые физиолого-бйохимяческиэ процесса корневой системы хлопчатника // Изв. АН ТССР. Сер.биол.наук.- 1965,- В 3.- С.24-31.

3. Агакишиев Д., Бабаев Д. Формативное действие трихлорфенокси-уксусяой кислоты (2,4,5-Т) на тонковолокнистый хлопчатник // ■ Изв.АН ТССР. Сер.биол.наук,- 1967.- Л 3.- С.84-87.

4. Бабаев Д., Агакшшев Д. Влияние стимуляторов роста на изменение содержания естественных физиологически активных водеств в хлопчатнике // Изв.АН ТССР." С ер. фтол. наук. - 1968.- В 3.

5. Агакишиев Д., Базанова Т.Е., Сопнев А., Бабаев Д. Влияние стимуляторов и дефолиантов на тонковолокнистый хлопчатник.- Ашхабад: Цлым, 1968.

6. Агакишиев Д., Бабаев Д.- Влияние 2,4|5-Т - трихлорфоноксвуксус-ной кислоты на активность гдббереллиноподобных веществ в хлопчатнике // Изв.АН ТССР. Сер.биол.наук,- 1959.- й'З.- С.79-81.-

7. Бабаев Д., Лгакшшев Д., Саркэв Г. О действии хлорхолпяхяорэ-да на хлопчатник,- Ашхабад:- Туркменистан.- 1969.т 3.

8. Бабаев Д. Действие некоторых стимуляторов роста ка углеводный и белковый обиеп тонковолокнистого хлопчатника // Изв.АН ТССР. Сер.биол.наук.- 1969.й 4.- С.15-19. . '

-.3» Бабаев Д., Агакзашев Д. Влияние регуляторов роста на пзкэкэкез ■ активности эндогенных рсстактивирусдах соединений в хлопчатника. II Воассаз.бцохЕЫ.съезд. Тез.се лекционных сообщений,- Ташкент: Фан.- 1969.

10.°Бабаев Д. Действие некоторых стимуляторов роста на корновуо систему тонковолокнистого хлопчатника в отдельные фазы его развития П Изв.АН ТССР. Сер.биол.наук.- 1970.- й 3.- С.3-8.

11. Бабаев Д. Влияние стимуляторов росга на прорастание семян тонковолокнистого хлопчатника // Изв.АН ТССР. Сер. биол. щук. -1970.- Й 5.-С.8-14.

12. Бабаев Д., Атак какав Д. Влияние некоторых стимуляторов роста на изменение содаргашя овдогенвых физиологически активных соэдеевниЗ в хлопчатнике II респ.кокф.учешх ТУркмэнистана, посвященная ЮО-дэти» со дня роздоная В.Е.Лешша, 1970.

13. Бабаев Д., КзяохсаэЕа Д,А., Довязтау радов К. Влияние стгиуля-, торов роста на динамику образования нуклеиновых киолот при прорастании, семян тонковолокнистого хлопчатника // Изв.АН ТССР, Сер.бЕОД.каук.-; 1971.-£.2.-С.3г8. .

14. Бабаев Д. Влияние стимуляторов роста на некоторые физиологические процоссц тонковолокнистого хлопчатника // Изв.АП ТССР. Сер.биол.наук.- 1971.- Й 5.- С.63-65.

15. Бабаев Д. Влияние стимуляторов роста па рост, развитие и урожайность хлопчатника // Изв.АН ТССР. Сер.биол.наук,- 1972.- . Л 2.- С.22-26.

16. Бабаев Д., Келехсаева Д.А. Действие абсцизовой кислоты и кумарина на прорастание семян тонковолокнистого хлопчатника // Изв.АН ТССР. Сер.биол.наук.- 1973.- Я 2.

17. Бабаев Д., Келехсаева Д.А. Динамика флавоноздов в прорастающих семенах хлопчатника // Конф.молодых ученых Туркменистана, посвященная 50-летка образования ТССР и КП Туркменистана. -Ашхабад: Ылым, 1973.

18. Бабаев Д., Келехсаева Д.А., Джораева Э. Действие биологически активных соединений на прорастание семян хлопчатника и изменение эндогенных регуляторов прп различных температурных режимах прорастания // Изв.АН ТССР. Сер.биол. наук.- 1973.-

№ 5.- С.32-37.

19. Агакишиев Д., Бабаев Д., Базанова Т.Б. Стимуляция и тормогв-ние физиологических процессов тонковолокнистого хлопчатника// Итоги исследований Международной биол.программы.- Ашхабад: Ылым, 1974.

20. Бабаев Д. Влияние биологически активных соединений на ростоша процессы тонковолокнистого хлопчатника при различных температурных режимах // Изв.АН ТССР. Сер.биол.наук.- 1975.- X 4.-С.9-16. .

21. Бабаев Д. Поступление'л распределение р -икдолилуксусной кпо-лоты в соме ни хлопчатника // Изв.АП ТССР. Сер.биол.наук.-1975.- X е.- С.13-17.

22. Бабаев Д., Келехсаева Д.А. Динамика флавоноадов в прорастающих семенах хлопчатника // Изучение растительности 1№<мешш.-. Ашхабад: Цлыы, 1975.

23. Агакилиев Д., Бабаев Д., Базанова Т.Е., Коваленко Г.И. Стимуляция и тормоеткие физиологических процессов тонковолокнистого хлопчатника,- Ашхабад: Шшм, 1976.- 279 с.

24. Агакишиев Д., Бабаев Д. Химическая регуляция жизнедеятельности хлопчатника // Изв.АН ТССР. Сер.биол.наук.- 1976.- й 5.-С.24-28.

25. Бабаев Д., Агакишиев Д. Природою регуляторы семян тонковолок-

иистого хлопчатника If Кзв.АН ТССР. Сер.биол.наук.- 19??.-№ 6.- С.71-74.

26. Бабаев Д., Коваленко Г.И., <1шпж P.A. Некоторые вопросы потери всхожести семян хлопчатника // Изв.АН ТССР. Сер.биол.наук.-1977.- № 7.

27. Бабаев Д., Рахимова Р.Б. Стимуляция прорастания семян различных сортов тонковолокнистого хлопчатника // Изв.АН ТССР. Сер. биол.наук.- 1978.№ I,- С.7-9.

28. Агакшшев Д., Бабаев Д. Химия в сельском хозяйстве и охрана . окружающей срзды // Изв.АН ТССР. Сер.биол.наук,- 1978.- № 4.

29. Кблехсаова Д.А., Кораблева Н.П., 'Бабаев Д. Выделение абсцизо-вой кислоты п опрелолонио ее активности в хлопчатнике // Изв. ан ТССР. Сер.биол.наук.- 1979.- И 2.- С.55-58.

30. Атакжшсп Д., Бабаев Д. Некоторые биологические особенности г хлопчатника видов // Изв.АН ТССР. Сер.биол.наук.- 1979-й 2.~

' C.22-2S. . ,

31.. Агаккпшев Д., Бабаев Д. Регуляторы роста в хлопководстве.- Аш-•• хабад: ЫЛым, 1979,- 60 с.

32. Бабаов Д. , Кортыкова Э.Х. Изменение содержания фатогормонов ■ : л ингибиторов роста у хлопчатника при заражении фузариозаым

вилтом // Тез, дек л. У респ.научи.-лракт.конф.ыолодах ученых ■ и специалистов зуркменпстапа, посвященной ЦО-й годовадане со дня розздэния В.П.Ленина и ХШ съезду КПСС, 1980.

33. Бабаов Д., Рахимова Р.Б. Влияние ростовых вещоств на'динамику триптофана-и дндолилуксусной кислоты в органах хлопчатника //

ьИзв.АН ТССР. Сор.бкол.каук.- 1981.- й 2.- C.5S-58.

34. Бабаев Д., АгакппконД., Рахимова Р.Б. Действие кумарина на хлопчатник // Изв.АН ТССР. Сер.биол.наук.- 1981,- й 3.-C.3-7.

35. Кортыкова Э.Х., Еабаов Д. Гпббореллиноподобшз вещества (1ТЮ) при заболевании тонковолокнистого хлопчатника фузариозным вил-тем // Ш копф.биохшкков Средней Азпп и Казахстана.- Душанбе. - 1981.- Т.Г.

35. Келохсаева Д.А., Бабаев Д. Действие регуляторов роста на поглощенно *4с-401шлаланпнз и синтез бежа,¡изолированных органов прораставших семян хлопчатника // Тоз.докл.Ш конф.бпохв- ■ микоз Средней Азии и Казахстана,- Душанбе, 1981. - Т.1. 37. Колехсаова Д.А., ГуравичЛ.С., Беккор A.M., Бабаев Д. Изменение содержания природной индолилуксусной кислота в семенах и . проростках хлопчатника // Изв.АН ТССР. Сер.биол.наук.- 198Ь-.' JÜ-6.- С.73-75.

38. Келехсаева Д.А., ЕабаовД., Кораблева H.H. Изменение содержания абсцизовоЗ кислоты, ицдолнлуксусной кислоты и цитокинз-нов в сеыонах хлопчатника при прорастании // Тез. I Есасога. коиф.по регуляции роста и развития растений.- М.: Нпука, 1981.

39. Бабаев Д. Действие кумарина на рост, развитие и продуктов- -ноегь тонковолокш!стого хлопчатника // Тез. I Все союз .конф. по регуляторгк роста и развития растений.- М.: Наука, 1981.-C.I09-II0.

40. Бабаев Д., Кергыкоза З.Х., Агакишиав Д. Содержание фэнолышх соединений в связи с устойчивостью хлопчатника к гЗузарнозно!*у вилту // Изв.Ail ТССР. Сер.биол.наук.- 1982.- Л 3.

41. Келехсаева Д.А., Бабаев Д., Караваева К.А., Кораблэва H.H. Природные регуляторы роста семян п проростков хлопчатника // Физиология растений, 1982. Т.29.- Зып.З.- С.532-541.

42. Кертыкова э.Х., Бабаев Д. Действие регуляторов роста и развития на вилтоустойчиЕость тонковолокнистого хлопчатника // Тоз. IУ туч.-практ.конф.молодых ученых и специалистов, посвященный 60-лэтию образования СССР, 1982.

43. Бабаоз Д., Агакивквв Д. Инструкцш по пригоне hud кумарина для стагфляция прорастания соияы хлопчатника.- Ашхабад, 1982.8 с.

44. Квртикова Э.Х., ЕабаовД. Природные ауксины и гиб бе ре длины хлопчатника, зараженного (¡узараозтш сил тал // Тезисы Ш науч.-практвч.конф.молодых ученых АН ТССР, посвяцеиной 65-лэтга ВЛКСХ- Ашхабад, 1983.- С.170-17Г.

45. Бабаев Д.,' Агакиииев Д., Кертккова Э;Х., Оразоь Х.Н., Муратцу-хамедов X. Методические указаши по коаяявксксиу »енцташю препарата Тур (хлорхолицхлорида) с гербицидами с целы» повышо-яия устойчивости хлопчатника к болезням,- Ашхабад, 1983.- 10с.

46. Кертнкова Э.Х., ¡'-¿баев д. Природные ауксины и ингибиторы роста в органах хлопчатника, 'зараженного возбудитолэм фузариозното ' вилга // Изв.АН ТССР. Сор.бпол.наук.- 198-1.- 6.- С.15-22.

47. Бабаев Д., Азимова P.M., Куракова Т.И., Ерэшова O.E. Некоторые особенности обмена веществ тонковолокнистого хлопчатника в связи с вилтоустойчивостьа.// Изв.АН ТССР. Сер.биол.наук.-1984.- № 4.- С.13-19. *

48. Кертыкова Э.Х., Бабаев Д., Чопанов А. Исследование гпбберелли-ноподобных веществ возбудителя фузариозного увядания у хлон-

чатгака при заражения / Изв.АН ТССР. Сер.биол.наук,- 1985.-«5,- С.9-15.

49. Бабаев Д., Агаквпиев Д., Рахимова Р.Б. О реакции разных видов хлопчатника на действие гетероаукспна и кумарина // Изв.АН ТССР. Сер.биол.наук,- 1985.- $ 6. .

50. Бабаев Д., Картыкова Э.Х. Влеянез регуляторов роста на изменение активности цитокннинов больного вилтом хлопчатника // Тез .дскл. 1У конф. биохимиков республик Сродней Азии а Казах-става.-Ашхабад, 1985.

51. Шплина С.Г., Бабаев Д., Шубина Н.В. Влияние феволышх соединений и температурного рюхима на рост в токсинообразование возбудителя вилта ff Изв.АН ТССР. Сер.биол.наук.- 1986.- JS 2.-

С.25-32.

52. Бабаев Д., Кербабаава З.А., Колехсаэва Д.А., Конопля A.C. Био-у химические аспектн раннего листопадания у хлопчатника // Изв.

*= АН ТССР. Сэр.бяоя.наук.- 1987.- Я 5.

53. Бабаев Д. Хлорхолннхлорид в борьбе с фузариозным вилтом хлопчатника. ТуркменШИШИ, сер.сельск.хоз-во ff Информ.листок,

. 1987. '

54."Еремеева O.E., Бабаев Д., Иустакииова Ф.Г. Реакция семян топ-

■ коволокнистого хлопчатника на комплексное обогащение их биологически активными соеднненшдап в условиях заражения возбудителями фуэаряоэпото вилта // Изв.АН ТССР. Сср.биол.паук.- 1988.-ß 5.- С.60-64.

55. Бабаев Д. Значение кумарина в жизнедеятельности тонковолокнистого хлопчатника.-'Ашхабад. Госплан Туркменистана ШИНТИ, Î939.- 68о.

56. Бабаев Д., Оразов 2.Н. Кошгазксное лрикенеяие препарата Тур

( хлорхолинхлорид) с гербицидами с цзльа повышения устойчивости хлопчатника к болезням, его скороспелости и урогайносгн // Рекомендации научно-исолздоБагельскпх.учрэздзнай для использования в производства.- Аихабад. Госегроцроа Туркменистана. 1989.- С.8-9.

57. Мурадов Т.М., Хнднров Д.Н., Гадапзв Ф.Р., Аиаков S.A., Бабаев Д. 2-0-толилоксяэтелое1й1 зфцр У-^лотил napöoiranoBofi кислоты, обладающий р'острегулзрукцей актавносткэ по отношению к хлопчатнику // Авторокоэ свидетельство СССР, M 1596705 от I нюня 1990 г. .

58. Бабаев Д., Атак тисов Д. Говачашн суллорма вэ бейлокп ке-оеллерпгшн гатацсша хлорхолинхлорид (ТУР) пропаратацц улан-мак барада голлак?.'д. Туркг.айШИНТИ, 1992.

59. Бабаев Д., Сэдобэ С.А., Самаркина Е.Ю., Ераиоова O.E., Чопа-нов А.П. Нзкоторш итога физиолого-биохиштских исследований устойчивости тонковолокнистого хлопчатника к фузариоэ-но!лу вилту // Cö.no проблеме "вилт хлопчатника".- Ташкент, 1991.

60. Бабаев Д., Седова С.А., Самаркина Е.Ю., Ерокзеева O.E., Чопа-нов А. Изучение имупного ответа тонковолокнистого хлопчатника при фузарпоз ном увядании в связи с дополнительным обогащением семян биологически актив:шга соединениями // Изв.АНТ» Сер.биол.наук.- 1993.- ï 2.

61. Бабаев Д., Самзршна Е.Ю., Седова С.А., Ероиеева O.E., Чопа-яов А. Характеристика линий п сортов тонковолокнистого хлопчатника на устойчивость к зозбудатолл^ болезней // Изв.АНТ. Сер.биол.ваук (в начата).

. 62. Бабаев Д., Самаркина Е.Ю., Седова С.А., Ерзизева O.E., Чепанов А. Биохимическая диагностика устойчивости линий в сортов тонковолокнистого хлопчатника к бодззглц // Изв.ALT. Сер. биол.паук (в печати).

-4D

Н А Т И I А

Ингпчг.а толщи! гуза уругларининг кукариб 4И5ПЛ даврида буй фитогормоналари ва лнглбаторлариннлг асосий грудпаларитшг' локализациям ва кучпршшшш (транспорта) ^акпдагп маълумотлар бирпнчи марта келтирилди. Урузгларпинг кукариб чидиш палла ва вкиш органларининг тузголщаги ПУК ва Щ'ыга$дориникг ва эркин ИУК ва АЕК максшал (зет окори) нисбати блан кузатилижи ашщ-лашлди. Кукарнб чщаятган уруг органларида фпавсновдлар' изо-кверцитрин ва квэрцптринлар бпршгчи марта ажратилда ва уларшшг биологии активлиги ва усша регуляторлар функцияоа (хизтати) ашп$-ланилди. Уруглар .тинчлдги ва униб чв^иш фитогормонларнинг, буй иигибиторларикинг ва флавоноидаарнинг баланс нисбати контрол (казорат) цилкасггак система (тузум) сп^атпда ¡;аралган. Уруглар-кинг кукариб чи^иш ьа гузанвнг айрны органларининг рпволланиш тезлиги (тштенсшушги), у ёкп бош^а табиий усш регулятора фаьо-дпятееинг (аятивяигпшшг) узгаришл сабаблз, табнпй усиш система-лари блан бопкарплган, палладан уругшшг усип булакяарига кела-диган ишульса боглидир.

Табиий регуляторнинг ва улар акалогнясЕшшг (ухшашшгининг) .абсолют хусусияги эмас, балки нисбяй усиш регулятор хусусияти ьа гузаникг aiipmt органларининг усил нисбатига таъсир ^илиш муы-кинчплкге аннрлкплда. Усиш. регуляторларшшнг гузага таъспри пафас одел тэзлягшшнг (интвшшшгишшг) кучайпши, оксид-тикла-ГНЕШ фбря55лтларлнр .а&т&ыий'шшш.', аскорана кислотаспнияг, угла-водларнинг, нуклеин кислоталаринянг, ало:рта усимлшигарпинг тез (еютесив) уеш органларида РЕК ми^дорананг ортизш блан кузати-лада, ' '.■

Фузарпоз су жив ^уогатувчгсц таьсирп катиасида гузанинг бу-туп усца регулятор.опстемасида .функционал деструкцишшнг содир буяиш бирлнчи марта аншдошоде. ИЕ$аццрлангаы усвшик TyijEMa-ларддаги синтеза узвдан оддин утгац гузпмларшшг - вцдолацо-топитрня, триптофан ез упбу иетаболигларшшг ШК ферионги - ок-сидаза скспдлашлитш? буашпнш зрюобига енгкладп. Окспд-тикла-ниа фершнгларшшг кучдп активлиги, окоем' иодда (белой), угловод алицувп, гузанинг фоюсинтегики туфшаез ва пигкоет таркибшшиг бузшшзи Щ сиитезидан, ало^пда 8763II таъсирчол дави ту^иь-лси -щшг бувулиЕздая сдан' кслада. . . . , 1 _ '. ■

Ин^Ецарланган уиашш тугрмалардда, ало^кда штогон утгап зокада гибберодишнлар ва АЕК синтезя кущанадз. Ме.габошки лре-'

цессларшшг бирканчасида, шу лумладан усшнинг табиий рогуля-торларида репроссор ^укмвда ^улланиладиган АЕК-нинг с^ори ва к учли концонтрацияси натигасида фузариоз патогенезда ГК-иинг фушсцияси (хизматп) бузпладп. Касаллаган гузада ГК ва ЛЕК тузп-липшшнг биосинтетик йуллари утаишдошлари - каурена ва виолак-сансина дарило ид а буз плита мумкун.

Гуза фузариозиясида ГК ва А.ЕК синтезпнинг активлиги ва ИУК ва ЦК тузплишпнлнг хамайиши буй ускш процоссииинг бузилгсавдан куринади. Усиш фитогормонларинипг ва ингибиторларииинг бундай нисбати туз ада фенотишпс э^ектига ва гипертрофиясига сабаб буладп. Экзогон регуляторларгаиг гузалист патогенларга туртуплп-гини орттнривга булган хусусияти, вилт касалиншгг гузанинг табиий регуляторларикга (КУК, ГК, ЦК. А ПО деструктив таъспринн тухтатиздан ва уларнинг биосиитезинп ва функциясини ^оидалаш--тиршщан иборатдар.

Гуза ва патоген муносабатлари табиатини уграниш з^идаги маьлумотлар табиий фитогорглонлар, усиа янгибиторларц ва уларнинг ухшашликлари гуза патогенида, унпнг Еьмунвтет хусусиятла-рини вфа^сулотлилпгишшг кутарнлта ролипи кенгаЯтиради. Улар гузаншзг Зека рогуляторларинга ва фузариоз сулашига ^аршилигинлнг уыумий фатогормонал концэпцеясини тузуада ыаьлуи ¡¡исса куиадк-лар.

Сдинган шьлуиотлар селзкцпядага патогонларга гузаган :<яр- -пелек курсатиа имкоахятлярп диагяостнкасЕни ани^лпшда а бошз$а • илкий паларда цулланилетга иумкун.

Гузанинг табипй тмунитатина боркитадяган хдорхолиихлоридпи Чуллапиш квтодпкасп пахтачшшвда урпаитарпш учун г^абул ^шшнгпн.

-Besumo

The facta about oeedo of fino-fibre cotton and their localization and transportation in period of growing ingibitors and fitohormons group ore given for the first tine. It ie determined that the seeds growing iB accompanied by increaeing the content IAA and CA in seed-loboa and axes, parte and maximum free-' ly correlation of IAA and AA. Flavonoids are' picked out Xpom the parte of growing seeds isocvercltxln aid cvercitrin for the first time and dotomined their biological activity and growth regulatory function. Seeds peaca and growing are considered as a system which is controled. by correlation of phitohormons and phle-vonoids growth ingibitors. Intencity of seeds growing and growth depends on of certain parts of cotton impulse which issued iron ooed-lobo to growing porto of seed which are controled by natural (Jrov/th regulatory systems, thanks to changing of the activity of some natural growth regulators.

■ ' It was determined relative not.absolute character of the natural growth regulators and their analaye which influenced to the certain parts of cotton. Qrov/th regulatoro action and ability was accompanied to cotton by increasing of breath intencity, activity of axidizing-reduction phornents, increas ing of ascorbic acid, transportation of carbohydrates, nucloin acid, particuliarly RllA in growing parts of plants.

For the first time it in <io*ermin9d that functional dcstractl— on of all groviing systems of cotton under action of fuaarioz fading tooft place. Synthesis of IAA is depressed by formation breach of indolacitonnitril in the' tissue of plant, triptophan and their oxidation by IAA oxidaz. Breach of CA Synthesis particuliarly in the tissue of the type 8763 I* High activity of oxidicing-reducti-on of ferment procodes breach in albustinous, carbohydrate exchange, photosynthetic activity of plant tissue and Ms pigsont composition. •

Synthesis of gibsrelins and AA was increased in the tissue of infection plant especialy in zone of patohen .penetration, function of OA is breach in caao of high concentration of AA which may be as a repressor of the same metabolic.process, among them natural regulator of growth. Biosyzathatic formation OA and AA of cotton may be breach on the level of predecessors- cauren and violacsansin.

- VJ-

Synthea activation of GA and AA and depressed formation of IM and CC in the caae of growth breaoh of cotton, Phitohormcns and ingibitora correlation which provoked the phenotipic effect and cotton hypertrophy. Steadiness of cotton to patohens character of growth regulators la connected with the action of product blockade for the general metabolio chain of biosynthesis of natu-' ral growth regulators ( XJU,OA,CA,AA ) of hoa t-plant and norma-lyzing their synthooia and functioning.

facta which were learned tinder investigation showed that correlation between hoot-plant and patohen in understanding of their ■role in nature phltohormoas, growth lngibitors and their analays in cotton patohenesis for increasing its productivity and imunity characters, They are cads a valuable contribution in the fomation of general conseption of phltohoraocal growth regulator and steadiness of cotton to fuzarioa fading*.

Xheee faoto say be used in' ijteadlaeeo ofootton diagnostics to patohena in selectloning and other investigations,

Ths nethod of khiorlchollnlchlorid using whioh strengthened natural cotton insiunlty is accepted to put into cotton-growing practice.

Информация о работе

Бабаев, Дурды
доктора биологических наук
Ташкент, 1998
ВАК 03.00.12

Автореферат

Похожие работы