Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Регуляция мозгового кровотока у птиц при изменениях системного артериального давления

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Павлов, Николай Александрович

Введение.4 стр.

Глава I. Обзор литературы.

1.1. Материалы по физиологии мозгового кровообращения птиц.12.

1.2. Феноменология ауторегуляции мозгового кровотока.

1.3. Механизмы ауторегуляции мозгового кровотока.21,

Глава 2. Методы исследования

2.1. Измерение кровотока и временных характеристик его изменений.

2.2. Методы изменения системного артериального давления.44.

2.3. Ход эксперимента.

2.4. Комплекс аппаратуры и характеристика материала.

Глава 3. Результаты исследований.

3.1. Количественный анализ общего и локального мозгового кровотока у птиц.

3.2. Динамика мозгового кровотока у птиц при гипертензии.

3.4. Особенности регуляции мозгового кровотока при гипо- и гипертензии у симпатэктомированных птиц.80,

3.5. Особенности регуляции мозгового кровотока при гипо- и гипертензии у ваготомированных птиц.

Глава 4. Обсуждение результатов.

4.1. Распределение общего и локального мозгового кровотока у бодрствующих и наркотизированных птиц.

4.2. Особенности статических и динамических Характеристика|ауторегуляции мозгового кровотока у птиц.

4.3. 0 возможных механизмах ауторегуляции мозгового кровотока у птиц.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Регуляция мозгового кровотока у птиц при изменениях системного артериального давления"

Изучение регуляции мозгового кровообращения, являясь теоретической базой терапии цереброваскулярных расстройств, давно и по праву вызывает пристальное внимание как физиологов, так и клиницистов. Главной причиной этого непреходящего интереса является, безусловно, высокий процент смертности от сосудистых заболеваний мозга, достигающий в развитых странах 30 - 40 % общей смертности от сердечно-сосудистых заболеваний.

Кроме того, в последние^годы физиология мозгового кровообращения выходит из традиционных рамок и, осуществляя стык с такими науками как нейрофизиология, вливается в комплекс нейробиологи-ческих дисциплин, способствуя тем самым прогрессу в изучении функции мозга. Особенно ярко это проявилось в использовании факта зависимости интенсивности кровотока от уровня функциональной активности мозговой ткани для картирования мозга в отношении функционирования его компонентов.

Среди других разделов физиологии сердечно-сосудистой системы проблемы мозгового кровообращения занимают особое место. Это, во-первых, связано с тем, что структурно-функциональная организация сосудистой системы мозга отличается рядом особенностей, вьщелящих ее среди других сосудистых бассейнов. Главная особенность заключается в том, что мозг вместе с сосудистой системой помещается в полости ригидной черепной коробки, где содержится спинно-мозговая жадность, имеющая с сосудами мозга прямой гидравлический контакт, причем при изменениях кровенаполнения мозга объем этой жидкости может изменяться в результате ее оттока в спинальную полость.

Во-вторых, никакой другой орган так жестко не зависит от бесперебойного кровоснабжения,как мозг. Это объясняется тем, что с одной стороны, вследствие высокого уровня метаболизма мозговой ткани кровоснабжение его отличается значительной интенсивностью, а с другой - отсутствием в мозге запасов энергетического субстрата, способного обеспечить питание нейронов за счет анаэробных процессов.

Поэтому даже незначительные нарушения кровоснабжения тех или иных областей мозга могут приводить к выпадению соответствующих функций центральной нервной системы. В этой связи особую значимость приобретает изучение регуляции мозгового кровообращения при действии разнообразных возмущающих факторов, способных вызвать сдвиги мозгового кровотока.

Одной из центральных проблем физиологии мозгового кровообращения является изучение регуляции внутричерепной гемодинамики при изменениях системного артериального давления (САД). Интерес исследователей к данной проблеме обусловлен двумя обстоятельствами. С одной стороны, колебания САД, в частности постурального происхождения, носят характер перманентного воздействия на протяжении всей жизни организма (0садчий,1982 ; Soh et ai^I979), а с другой -нарушения этого вида регулирования мозгового кровообращения клинически идентифицируются как часто встречающееся цереброваскуляр-ное расстройство ишемического или геморрагического характера (Ганнушкина,1975 ; Лассен,1982).

В разработке указанной проблемы за последние три десятилетия достигнут значительный прогресс. Показано, в частности, что суммарный мозговой кровоток остается относительно постоянным при изменениях САД в широких пределах ; изучены динамические характеристики процесса возвращения мозгового кровотока при быстрых повышениях и понижениях СДД; выяснены особенности протекания этого процесса при действии таких повреждающих факторов,как гипоксия, гипо- и гиперкапния, отек и травма мозга (Москаленко и др.,1975 ; Габриэлян,1976 ; Саратиков и др.,1980 ; Ekstrom-Jodai, 1970 ; Purves, 1972). Сформированы представления о трех возможных механизмах данного вида регулирования мозгового кровообращения: метаболическом, миогенном и нейрогенном (Мчедлишвили,1980 ; Теплов,1980 ; Lassen, 1964 ; Foikow, 1964 ; Symon et ai., 1971).Накоплен большой материал о вкладе разных отделов сосудистой системы мозга в реализацию компенсаторной адаптации цереброваскулярного русла при сдвигах СДД (Мчедлишвили и др. ,1972; Kontos et ai., 1978).

Однако,несмотря на значительное количество полученных к настоящему времени экспериментальных фактов, структурная организация механизмов, обеспечивающих циркуляторный гомеостаз мозга при колебаниях артериального давления, их взаимовлияние и взаимозаменяемость, а также удельный вес каждого из этих механизмов продолжают оставаться не вполне понятны (Мчедлишвили,1980). В частности, даже вопрос о функциональном назначении эфферентной иннервации мозговых сосудов не имеет пока единого истолкования (Heistad, Murcus , 1978 ;Purves , 1978).

Кроме того, все эти результаты получены исключительно на млекопитающих животных и человеке. Данные о закономерностях функционирования сосудистой системы головного мозга у остальных классов позвоночных ограничены либо чисто морфологическими исследованиями (Мотавкин и др.,1981 ;Wasano et ai., 1975), либо являются составной частью изучения различных водов морфофункциональных адаптаций,например, у ныряющих животных(Галанцев, 1977 ; Andersen, 1965).

Вместе с тем,глубокое и всестороннее изучение любой функции предполагает понимание ее становления. Как известно, академик

Л.А.Орбели,намечая пути развития эволюционной физиологии,вьщелил четыре основных приема исследований в этой области и первым из них является сравнительно-физиологическое изучение той или иной функции.

Поэтому в настоящей работе в качестве объекта изучения были избраны некоторые представители птиц - класса позвоночных наиболее близкого к млекопитающим с точки зрения системной гемодинамики и вместе с тем обладающего целым рядом интересных особенностей (Шмидт-Ниельсен,1982 ; Sturkie, 1962; Pearson, 1972).До самого последнего времени вопросы регуляции мозгового кровообращения птиц не являлись предметом самостоятельного исследования. Имеется лишь несколько работ по изучению кровоснабжения мозга птиц в некоторых особых ситуациях, таких как кладка и насиживание яиц, ныряние, вращение на центрифуге (Boelkins et al., 1973 ; Wolfenson et ai., 1978; Jones et al., 1979 ; Weidner et al., 1982).

Все вышесказанное определяет необходимость изучения регуляции мозгового кровотока у птиц при изменениях САД, что является необходимым условием для понимания становления в филогенезе одного из важнейших водов регулирования внутричерепной гемодинамики.

Цель и задачи исследования. В связи с вышеизложенным,целью данной работы явилось изучение зависимости между изменениями САД и мозгового кровотока у некоторых ввдов птиц (голуби, домашние утки и куры). Для достижения этой цели мы ставили перед собой следующие задачи:

- получить количественные значения общего и локального мозгового кровотока;

- определить статические характеристики регуляции мозгового кровотока при понижении и повышении САД;

- определить динамические характеристики регуляции мозгового кровотока при быстрых подъемах САД;

- провести сравнительный анализ видовых отличий регуляции мозгового кровотока при изменениях САД;

- получить материалы, характеризующие роль нейрогенного фактора в регуляции мозгового кровотока при изменениях САД.

Новизна результатов исследования. В результате проведенных исследований впервые получены количественные значения общего и локального мозгового кровотока у бодрствующих птиц. Изучены особенности динамики мозгового кровотока у птиц в условиях гипо- и гипертензии,в результате чего установлен факт наличия у птиц ауторегуляции мозгового кровотока, что выражается в обеспечении цир-куляторного гомеостаза мозга при изменениях САД. Определены статические и динамические характеристики ауторегуляции и выяснены ее видовые особенности. Получен материал, характеризующий роль в этом процессе нейрогенного фактора.

Практическая ценность. Проведенные исследования расширяют представления о становлении в филогенезе одного из основных видов регулирования мозгового кровообращения - ауторегуляции мозгового кровотока - обеспечивающем поддержание циркуляторно-метабо-лического гомеостаза мозга при изменениях артериального давления. Полученные данные представляют определенную практическую ценность, указывая на то, что установленный в исследовании факт наличия у птиц хорошо развитых регуляторных способностей сосудистой системы мозга, наряду с особенностями ее анатомического строения (неполный виллизиев круг), позволяет предложить птиц для воспроизведения моделей ишемии мозга в экспериментальных неврологических исследованиях. Кроме того, полученные в работе количественные значения мозгового кровотока у трех видов птиц могут быть рекомендованы для включения в курс лекций по сравнительной и экологической физиологии и биологические справочники.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на: П конференции молодых ученых и специалистов по биологии, медицине и биомедицинской технике "Исследование сердечно-сосудистой системы" (Ленинград,1981) ; У1 Всесоюзной конференции по физиологии вегетативной нервной системы (Ереван,1982) ; У1 Всесоюзной конференции по экологической физиологии (Сыктывкар,1982) ; УШ Совещании по эволюционной физиологии (Ленинград,1982).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, изложения результатов и их обсуждения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 124 страницах машинописного текста, включая 31 рисунок и 2 таблицы. Список литературы включает 223 источника, из которых 84 отечественных и 139 иностранных. Положения, выносимые на защиту:

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Павлов, Николай Александрович

ВЫВОДЫ

1. Особенности церебральной гемодинамики у голубей, кур и уток в условиях острой гипер- и гипотензии позволяют считать,что птицы обладают хорошо выраженной способностью к ауторегуляции мозгового кровотока.

2. Статические характеристики ауторегуляции мозгового кровотока у изученных видов птиц не одинаковы:

- у голубей как общий, так и локальный мозговой кровоток остаются относительно неизменными при повышении системного артериального давления до 194 и понижении до 48 мм рт.ст. ;

- у кур общий мозговой кровоток остается относительно неизменным в пределах от 65 до 166 мм рт.ст., а локальный мозговой кровоток - от 75 до 188 мм рт.ст. ;

- у уток общий мозговой кровоток стабилизирован в пределах от 59 до 172 мм рт.ст., а локальный - от 59 до 190 мм рт.ст.

3. Из изученных видов птиц наибольшей способностью к гомеос-татированию церебрального кровотока при изменениях системного артериального давления обладают голуби ; у этого вида птиц диапазон ауторегуляторных способностей системы мозгового кровообращения равняется 147 мм рт.ст., второе место занимают утки - 113 мм рт.ст. и третье куры - 98 мм рт.ст.

4. Динамические характеристики ауторегуляции мозгового кровотока при повышении системного артериального давления у голубей, кур и уток характеризуются определенными особенностями:

- латентный период ауторегуляции мозгового кровотока у всех трех видов птиц не различается между собой ;

- время возвращения к исходному уровню общего мозгового кровотока у изученных видов птиц больше, чем локального ;

- время возвращения к исходному уровню как общего, так и локального мозгового кровотока у голубей и уток не различается, но достоверно ниже аналогичных показателей у кур.

5. Роль симпатической нервной системы у птиц в регуляции мозгового кровотока при изменениях системного артериального давления заключается в помощи, оказываемой ауторегуляторной вазоконстрикции в условиях острой гипертензии, поскольку экстирпация верхних шейных симпатических ганглиев у голубей, не устраняя ауторегуляции мозгового кровотока, приводит к понижению ее верхнего предела.

6. Рефлексогенные зоны каротидного синуса и дуги аорты у голубей не принимают непосредственного участия в реализации ауторегуляторной реакции мозгового кровотока, так как она полностью сохраняется после билатеральной шейной ваготомии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Павлов, Николай Александрович, Ленинград

1. Азин А.Л., Плеханов И.П., Орлов Р.С., Виневский Г.А. Исследование механизмов активации сократительных клеток мозговых артерий и вен. Физиол.ж.СССР,1977,т.58,№ II,c.I567-I573.

2. Анисимова-Але'ксандрова В.В. Морфология и реактивные свойства чувствительных нервных элементов твердой оболочки головного мозга и ее циркуляторных систем,- Автореф. кацд.дис.М.: 1963.18 с.

3. Балуева Т.В., Гире Н.И., Теплов С.И. О симпатическом тонусе мозговых сосудов.- Физиол.ж.СССР, 1982, т.68, № 5 с. 596-600.

4. Балуева Т.В., Семенютин В.Б., Теплов С.И., Быстрый компонент ауторегуляции мозговых сосудов. Физиол.ж.СССР, 1980, т.66, № 9, с.1357-1362.

5. Барамидзе Д.Г., Гадамский Р., Горделадзе З.Т., Мамеладзе А.А. Влияние симпатэктомии на реакции пиальных артерий при остром дефиците кровоснабжения головного мозга. Физиол.ж. СССР, 1982, т.68, № 10, с.1383-1391.

6. Бекетов А.И., Демченко И.Т., Корнелюк И.К., Москаленко Ю.Е. Кровоснабжение мозга, почек, кишечника и задних конечностей кошек при внутривенном введении норадреналина и ангиотензина. -Физиол.ж.СССР, 1981, т.67, №8, с.1245-1250.

7. Белова Т.И.,Голубева Е.Л.,Судаков К.В. Гомеостатические функции locus coerules(синего пятна).М.: Наука, 1980, 119 с.

8. Бородуля А.В.,Плечкова Е.К. Гистохимическое исследование сосудо-двигательной иннервации бассейна внутренней сонной артерии. -Физиол.ж. СССР, 1975, т.61, № 10, с.1173-1177.- 124

9. Венчиков А.И.,Венчиков В.А. Основные приемы статистической обработки результатов наблюдений в области физиологии.М.:Медицина, 1974. 152 с.

10. Вязовой В.В., Матюхин В.А.,Нещумова Т.В.,Шошенко К.А. Кровоток в красных и белых мышцах байкальского хариуса Thymallus arcti-cus baicalensis при плавании с разными скоростями.- Вопр. ихтиол., 1982, т.22, вып. 5, с.857-863.

11. Габриелян Э.С. Некоторые аспекты физиологии и фармакологии мозгового кровообращения. Ереван: Айастан,1976, 272 с.

12. Гаевый М.Д. Фармакология мозгового кровообращения.М.: Медицина, 1980, 192 с.

13. Гаевый М.Д.,Мальцев В.Г., Погорелый В.Е. Ауторегуляция мозговоготкровообращения при оростатических воздействиях. Физиол.ж. СССР,1979,т.65, № 2, с.263-268.

14. Галанцев В.П. Эвалюция адаптаций ныряющих животных.Л.:Наука, 1977. 191 с.

15. Ганнушкина И.В. Физиология и патофизиология мозгового кровообращения. В кн.: Сосудистые заболевания нервной системы.М.: Медицина, 1975, с.65-100.

16. Ганнушкина И.В., Шафранова В.П., Дадиани Л.Н. Влияние повышения артериального давления на мозговой кровоток у нормальных животных и животных с экспериментальной почечной гипертонией. -Бюл.эксп.,биол. и мед., 1973, т.76, № II, с.33-35.

17. Гиндце Б.К. Артериальная система головного мозга человека и животных. М.: Медгиз, 1947,чЛ. 95 с.

18. Говырин В.А., Антонова Э.А. О трофической функции сосудистых нервов -4>изиол.ж.СССР, 1982, т.68, №7, с.885-889.

19. Говырин В.А., Прозоровская М.П., Рейдлер P.M. Гетерогенность адренергических сосудодвигательных нервов у птиц.-Докл. АН СССР, 1978, т.243, № 4, с.1082-1085.- 125

20. Говырин В.А.,Хорьков А.Д. О непостоянстве нервно-мышечныхотношений в стенке кровеносных сосудов. Журн.эволюц.биохим. и физиол.,1975, т.II, № 2, с.198-200.

21. Голубь А.С., Иванова С.Ф., Шошенко К.А. Архитектоника артериального русла и кровоток в легких лягушек. Физиол.ж.СССР,1977, т.63, № I, с.104-112.

22. Горев Н.Н., Мойбенко А.А. Измерение и регистрация артериального и венозного давления. В кн.: Методы исследования кровообращения. Л.: Наука, 1976, с.5-17.

23. Гуревич М.И.,Берштейн С.А., Соловьев А.И. Дефицит кислорода в тканях и их кровоснабжение. Усп.физиол.наук.,1981, т.12, № 4, с.77-98.

24. Демченко И.Т. Методы изучения мозгового кровообращения. В кн.: Методы исследования кровообращения.Л.: Наука, 1976, с.104-125.

25. Демченко И.Т. Измерение органного кровотока с помощью водородного клиренса. Физиол.ж. СССР,1981, т.67, № I, с.172-183.

26. Демченко И.Т. Кровоснабжение бодрствующего мозга.Л.: Наука, 1983, 173 с.

27. Джонсон П.К. Принципы регуляции периферического кровообращения.-В кн.: Периферическое кровообращение.М.: Медицина,1982, с.142-175.

28. Жица В.Т. К морфологии иннервационных механизмов мозговых артерий и вен.- Архив анат., 1970, т.58, № I, с.27-36.

29. Зеликсон Б.Б. Особенности ауторегуляции мозгового кровотока при изменениях артериального давления. Физиол.д. СССР, 1973, т.59, № 4, с.613-620.

30. Иванов К.П., Дерий А.Н.,Самойлов М.О., Семенов Д.Г. Диффузия Og из мельчайших артерий головного мозга. Докл.АН СССР, 1979, т.224, № 6,c.I509-I5I2.- 126

31. Иванов К.П., Киоляков Ю.Я. Энергетические потребности и кислородное обеспечение головного мозга.Л.: Наука, 1979. 215 с.

32. Иванова С.Ф. Особенности кровоснабжения легких и мышц лягушек. -В кн.: Сборник матер. 4-й научной кофер. физиологов, биохимиков и фармакологов. Зап.-Сиб. объединения. Красноярск,1969, т.1, с.131-135.

33. Игнатенко А.С. О спонтанной сократительной активности клеток гладкой мускулатуры внутренней сонной артерии. Докл. АН СССР, 1975, т.225, № 3, с.733-735.

34. Игнатенко А.С. Некоторые особенности сократительной активности клеток гладкой мускулатуры внутренней сонной артерии.- Автореф. канд.дис.Казань,1977. 21 с.

35. Измайлова И.В. Эволюция артериальной системы мозга. В кн.: Труды Всесоюз.съезда анатомов, гистологов и эмбриологов.Л.: Наука, 1951, с.163-165.

36. Карманова И.Г. О влиянии частичной симпатэктомии на образование фотогенной каталепсии. Физиол.ж.СССР, 1962, т.48, № 7, с.796-805.

37. Коваленко Е.А.,Березовский В.А.,Эпштейн И.М. Полярографическое определение кислорода в организме.М.: Медицина,1975. 232 с.

38. Константинова М.С. Роль симпатической иннервации в процессахнейросекреции гипоталамо-гипофизарной системы. Докл. АН СССР, 1961, т.140 ; № 6, с.1431-1433.

39. Крепе Е.М. Особенности физиологии ныряющих животных. Усп.совр. биол.,1941, т.14, вып.З, с.454-464.

40. Куприянов В.В.,Жица В.Т. Нервный аппарат кровеносных сосудов головного мозга. Кишинев: Штиинца, 1975. 183 с.

41. Лассен Н.А. Мозг В кн.: Периферическое кровообращение. М.: Медицина,1982, с.414-440.

42. Леонтьева Г.P., Рейдлер P.M. Влияние десимпатизации и катехолами-нов на обменные процессы в ушной артерии кролика. Бюл.экспер. биол. и мед., 1971, т.83, № б, с.755-759.

43. Мамисашвили В.А. Об участии миогенных реакций сосудистых эффекторов в регулировании мозгового кровообращения при изменении общего артериального давления. В кн.: Регуляция мозгового кровообращения. Тбилиси ; Мецниерба, 1980, с.25-28.

44. Маршак М.Е. Термоэлектрический метод исследования регионарного кровообращения в острых и хронических экспериментах. В кн.: Современные методы исследований функции сердечно-сосудистой системы. М.: Медгиз, 1963, с.101-108.

45. Мирзоян Р.С. ск. Адренореактивные структуры интракраниальных сосудов и их значение в регуляции мозгового кровообращения. - Бюл. эксп.биол. и мед., 1974, т. 78, № 12, с. 41-45.

46. Михайлов С.С. Морфология нервного аппарата венозных образований мозгового и лицевого отделов головы. Арх. анат., 1964.т.46, № 2, с.5-13.

47. Михайлова Г.П. Адренергические механизмы нейрогенных реакций мозговых сосудов. Физиол. ж. СССР, 1974, т.60, № II,с. 1677-1683.

48. Моргалев Ю.Н. Кровоснабжение и кислородное обеспечение микроучастков коры головного мозга. Автореф. канд. дис.Л.: 1980. 20 с.

49. Могалев Ю.Н., Демченко И.Т. Пространственное распределение кровотока и POg в коре головного мозга. Физиол. ж. СССР, 1979, т.65, № 7, с.985-990.

50. Морозов Е.К. Иннервация каротидной рефлексогенной зоны у птиц. -Автореф. канд. дис. Л.: 1970, 19 с.

51. Москаленко Ю.Е. Функциональная устойчивость системы мозгового кровообращения. Физиол.ж. СССР, 1978, т.64, № 5,с. 589-597.

52. Москаленко Ю.Е. Физиологические и биофизические аспекты регуляции внутричерепного кровообращения. В кн.: Актуальные вопросы физиологии кровообращения. Симферополь, 1980, с.104-109.

53. Москаленко Ю.Е., Демченко И.Т., Буров С.В., Дерий И.П. Роль симпатической нервной системы в регуляции кровоснабжения головного мозга. Физиол.ж. СССР, 1977, т.63, №8, с.1088-1095.

54. Москаленко Ю.Е., Демченко И.Т., Вайнштейн Г.Б., Кисляков Ю.Я., Кривченко А.И. Внутричерепная гемодинамика. Биофизические аспекты* Л.:- Наука, 1975. 203 с.

55. Мотавкин П.А., Маркина-Палашенко Л.Д., Божко Г.Г. Сравнительная морфология сосудистых механизмов мозгового кровообращения у позвоночных. М.: Наука, 1981. 206 с.

56. Мотавкин П.А., Черток В.М. Гистофизиология сосудистых механизмов мозгового кровообращения. М.: Медицина, 1980. 200 с.

57. Мчедлишвили Г.И. (Ред.). Регуляция мозгового кровообращения. Тбилиси: Мецниерба, 1980. 158 с.

58. Мчедлишвили Г.И. Механизмы регулирования мозгового кровообращения. Усп, физиол. наук., 1980, т.II, №4, с.3-26.

59. Мчедлишвили Г.И., Митагвария Н.П., Ормоцадзе Л.Г. Физиологические механизмы "ауторегуляции" кровоснабжения мозга. Физиол.ж. СССР, 1972, т.58, № 2, с.224-230.

60. Мчедлишвили Г.И., Николайшвили Л.С., Антия Р.В. Исследования механизмов ответов пиальных артерий при гипо- и гипертензии. -Физиол. ж. СССР, 1976, т.62, № I, с.104-114.

61. Науменко А.И., Скотников В.В. Основы электроплетизмографии. Л.: Медицина, 1975. 216 с.

62. Никитенко М.Ф. Эволюция и мозг. Минск: Наука и техника, 1969. 344 с.

63. Никольская М.Г., Самонина Г.Е.,Удельнов М.Г. Нервный механизмтахикардии при двусторонней ваготомии. Физиол. ж. СССР, 1974, т.60, № 10, с.1557-1562.

64. Орлов Р.С. Непосредственные реакции гладких мышц артерий головного мозга на растяжение. В кн.: Регуляция мозгового кровообращения. Тбилиси: Мецниерба, 1980, с. 21-24.

65. Орлов Р.С., Азин А.Л., Бразговский В.А., Игнатенко А.С., Плеханов И.П. Механизмы активации сокращений гладкой мускулатуры мозговых сосудов. Физиол. ж.СССР, 1975,т.61, № I0,c.I558-I465.

66. Орлов Р.С., Плеханов И.П., Азин А.Л. К изучению сократительных реакций клеток гладкой мускулатуры мозговых сосудов. Физиол. ж.СССР, 1972, т.58, № 2, с. 79-82.

67. Осадчий А.И. Положение тела и регуляция кровообращения. Л.: Наука, 1982. 144 с.

68. Саратиков А.С.,Белопасов В.В., Плотников М.Б. Экспериментальная и клиническая фрмакология мозгового кровообращения. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1979. 248 с.

69. Смиттен Н.А. Симпато-адреналовая система в фило- и онтогенезе. М.: Наука, 1972. 347 с.

70. Соллертинская Т.Н. О сравнительно-физиологических особенностях влияния нервной системы на электрическую активность головного мозга. Физиол. ж.СССР, 1962, т.48, № 2, с.179-187.

71. Сучков В.В. Влияние гипоксии мозга на синокаротидные рефлексы и роль барорецепторов каротидных синусов в компенсации мозговых циркуляторных нарушений. Вестн.АМН СССР,1970, № 3, с.77-87.

72. Ташаев Ш.С. Об адаптивной функции симпатической иннервации мозговых сосудов при быстрых изменениях системного артериального давления.- Бюл. экспер. биол. и мед., 1980, т.90, № II, с. 543-545.

73. Теплов С.И. Нейрогенная регуляция кровоснабжения сердца и головного мозга. Л.: Наука, 1980. 132 с.

74. Теплов С.И. Общие и регионарные закономерности регуляции кровообращения в органах и тканях. В кн.: Актуальные вопросы физиологии кровообращения. Симферополь, 1980, с. 139-142.

75. Теплов С.И. Механизмы адаптационно-трофических влияний симпатической нервной системы на сосуды и ткань головного мозга.- Физиол. ж. СССР, 1982, т.68, № 2, с. 275-283.

76. Теплов С.И., Балуева Т.В., Борисова Е.А., Гире Н.И., Ташаев Ш.С. Об адаптивном значении симпатической нервной системы для проницаемости гемато-энцефалического барьера. Физиол. ж. СССР, 1982, т. 68, № 7, с. 953-959.

77. Ханбабян М.В. Норадренергические механизмы мозга. Л.: Наука, 1981. 124 с.

78. Хаскин В.В. Энергетический обмен. В кн.: Экологическая физиология животных. Л.: Наука, 1981, ч. П, с.379-407.

79. Шмидт-Ниельсен К.,Физиология животных. М.: Мир, 1982, кн. I. 416 с.

80. Шошенко К.А. Кровеносные капиляры. Новосибирск:Наука,1975. 375 с.

81. Шошенко К.А. Сердечно-сосудистая система. В кн.: Экологическая физиология животных. Л.: Наука, 1981, ч.П, с. 169-226.

82. Эдвинсон Л., Увман К. Амино-рецепторы в сосудах мозга. Физиол. ж.СССР, 1975, т.61, № 10, с.1466-1472.

83. Adams W.E. The comparative morphology of the carotid body and carotid sinus. Springfield, USA,C.C. Thomas, 1958, 342 p.

84. Akester A.R. The blood vascular system.-In.: Physiology and biochemistry of the demestic fowl. 1971,v. 2,p. 783-840. London, New York.

85. Alborch E., Gomez D., Dieguez G., Marin V., Such S; CeBF and vascular reactivity after removal of the superior cervical- 131 sympathetic ganglion in the goat.-Cric.Res.,1977,v. 41, И 3» p. 278-282.

86. Altman P.I., Dittmer D.S., Respiretion and circulation. Bethesda, Federat.Amer.Soc.exp.biol., 1971.930 p.

87. Amaral D.G. , Sinamon H.M. The locus coeruleus: neurobiology of central noradrenergic nucleus.- Progr.Neurobiol., 1977,v. 9» p. 147-169.

88. Aukland K., Bruce P., Bower M., Berliner R. Measurement of local blood flow with hydrogen gas.- Circ.Res., 1964,v. 14, If 1, p. 164-187.

89. Andersen H.T. Phisiological adaptations in diving vertebrates.-Phisiol.Rev., 1966, v. 46, N 2, p. 212-243.

90. Bates D., Chir В., Sundt T.M. The relevance of peripheral barore-ceptors and chemoreceptors to regulation of cerebral blood flow in the cat.- Circ.Res., 1976, v. 36, N 6, p. 488-539.

91. Bates D., Weinshilloum R.M., Campbell R.I., Sundt T.M. Theeffect of lesions in the locus coeruleus on the phisyologicalresponses of the cerebral blood vessels in cats.- Brain Res., . 1977, v. 136, N 3, p. 431-443.

92. Bayliss W.M. On the reactions of arterial wall to changes of internal pressure.- J.Physiol., 1902, v. 28,N 3, p. 220-237.

93. Bech C., Johanses K., Blood flow changes in the duck during thermal panting.- Acta physiol.Scand., 1980, v. 110, fi 2, p. 351-355.

94. Bech C., Rantenberg W.May В., Johansen K. Effect of spinal cord temperature on carotid blood flow in the pekin duck.-Pflugers Arh., 1980, v. 385, И 3, p. 269-271.

95. Bech C., Nomoto S. Cardiovascular changes associated with treadmill running in the pekin duck.- J.Exp.Biol., 1982, v. 97, p. 345-356.

96. Berger P.J., Heisler N. Estimation of shunting, systemic and pulmonary output of the heart, and regional blood distribution in unanaesthetized lizard by injection of radioactively labelled microspheres.- J.Exp.Biol., 1977, v. 71, p. 111-121.

97. Betz E. Cerebral blood flow: its measurment and regulation.

98. Physiol.Rev., 1972, v. 52, N 3, p. 595-630.

99. Bevan J.A. Some bases of differences in vascular response to sympathetic activity.- Circ.Res., 1979, v. 45, N 2, p. 161-171.

100. Bevan J.A, Unique oerebral vascular alpha-adrenergic receptor receptor response mechanism.- Circulation, 1979, v. 60, Й 4, p. 381-389.

101. Bill A., binder J., binder M. Sympathetic effects on cerebral blood vessels in acute arterial hypertension.- Acta physiol. Scand., 1979, v, 96, N 3, p. 27 a 28 a.

102. Boelkims J.N., Muller W.J., Hall K.L. Cardie output distribution in laying hen during shell formation.- Сотр.Bioch.Physiol., 1973, v. 46 A, N 4, p. 735-743.

103. Bohr D.F. Vascular smooth muscle.- In.: Peripheral circulation. New York, p. 20-43.

104. Bryan R.M. Jr., Jones D.R. Cerebral energy metabolism in diding and non-diving birds during hypoxia and apnocic asphyxia.-J. Physiol., 1980, v. 299, p. 323-336.

105. Bryan R.M. Jr., Jones D.R. Cerebral energy metabolism in mallard ducks during apneic asphyxia: the role of oxygen conservation.-AmJ.Physiol., 1980, v. 239, N 3, p. R352-R357.

106. Burnstock G. Evolution of autonomic innervation of visceral and cardiovascular systems in vertebrates.-Pharmacol.Ееv., 1969, v. 21,14, p. 247-324.

107. Busija J.w•, Heistad D.D. Marcus M.L. Effect of sympathetic nerves on cerebral vessels during acute, moderat increases in arterialpressure in dogs and cats.- Circ.Res., 1980, v. 46, N 5, p. 696-702.

108. Butler P.J., Jones D.K. The effect of variations in heart rate and regional distribution of blood flow on the normal pressor response to dicing in ducks.-J. Physiol., 1971, v. 214, N 3, p. 457-479.

109. Butler P.J., West N.H., Jones D.R. Respiratory and cardiovascular responses of the piglon to sustained level fligrt a wind-tunnel.- J.Exp.Biol., 1977, v. 71, p. 7-26.

110. Cameron J.N. Blood flow distribution as indicated by tracer microspheres in resting and hypoxic arctic grayling (Thu-mallus arcticus).- Сотр. Biochem. Physiol., 1975, v. 52 A, N 3, p. 441-444.

111. Capon S. Variation of cerebral blood flow in response to rapid increase and dec^-rease in blood pressure.-In.I Pharmacologic der lokalen Gehirndurchblutung. Munchen, 1969, p. 34-36.

112. Carlyle A., Grayson J., Blood pressure and the regulation of brain blood flow.-J.Physiol., 1955, v. 127, N 7, p. 15-17.

113. DJoJosugito A#M. , Folkow В., Kovach A.G.B. The mechanisms behind the rapid blood volume restoration after hemorrhage in birds.- Acta physiol.Scand., 1968, v. 74, N 1-2,p. 114-122.

114. Dulling B.R. Oxygen sensitivity of vascular smooth muscle.IX. In vivo studies.- Am.J.Physiol, 1974, v. 227, N 1, p. 42-49.

115. Duling B.R., Berne R.M. Longitudinal gradients in periarteriolar oxygen tension.- Circ.Res., 1970, v. 27, N 5, p. 669-678,

116. Edvinsson L. neurogenic mechanisms in cerebrovascular bed. Anto-nomic nerves amine receptors and their effects on cerebral blood flow.-Acta physiol.Scand., 1975.v«96*Suppl.427,p.1-36.

117. Edvinsson L., Lindvall N., Nielsen K., Owman Ch., Are brain vessels innervated also by central (non-sympathetic) adrenergic neurons?-Brain Res., 1973, v. 63, p. 496-499.

118. Edvinsson;L., Owman Ch. Pharmacological characterisation of adrenergic alpha and beta receptors mediating vasomotor responses of cerebral arteries in Vitro.- Circ.Res., 1974, v.35, H 6, p. 835-849.

119. Edvinsson L., Owman Ch. A pharmacology comparison of histmine reception in isolated extracranial and intracranial arteries in vitro.- J.Neurol., 1975, v. 25, H 3, p. 271-276.

120. Edvinsson L., Owman Ch., Siesio B. Physiological role of cerebrovascular sympathetic nerves in the autoregulation of cerebral blood flow.- Brain Res., 1976, v. 117, p. 519-523.

121. Eklof В., Ingvar D., Kagatrom E., Olin T. Persistence of cerebral blood flow autoregulation following chronic bilateralcervical sympathectomy in the monkey.- Acta physiol.Scand.,1971, v.82, N 1, p. 172-176.

122. Ekstrom-Jodal B. On the relation between blood flow in the canine brain with particular regard to the mechanism responsible for cerebral blood flow autoregulation.- Acta physiol.Scand., 1970 Suppl., 350, p. 1-28.

123. Ekstrom-Jodal В., Haggendal E.,Nillsen N.S. Cerebral Venous oxu-gen saturation during rapid changes in arterial blood pres-sare. An oximetric study in dogs.- Acta physiol.Scand., 1970, Suppl. 350, p. 43-50.

124. Fein J.M., Willis J., Hamilton J. Polarographical measurements of local cerebral blood flow in the conscious and anesthetized primates.- Stroke, 1975, v. 6, N 1, p. 42-51.

125. Fitch W., HacKenzie E.T., Harper A.M. Effect of decreasing arterial blood pressure on cerebral blood flow in the baboon.-Circ. Res., 1975, v. 37, 51.5, p. 550-557.- 135

126. Fog M. Cerebral circulation reaction of the pial arteries to a fall in blood pressure.- Arch.Neurol. Phychiatr., 1973, v. 37, p. 351-164.

127. Pog M. Relationship between blood pressure and tonic regulation of the piul arteries.- J. Neurol.Psychiatr., 1938, v. 1, N 3, P. 187-197.

128. Polkow B. Desciption of the myogenic hypotesis.- Circ.Res.,1964, v. 14-15, N 2, Suppl. 1, p. 279-285.

129. Forbes H.S., Nason G.I., Wortman B.C. Cerebral circulation. XLIV. Vasodilation in the pia following stimulation of the vagus, aortic and carotid sinus nerves.- Arch.Neurol.Psychiat.,1973, v. 37, N 2, p. 334-350.

130. Fujishima M., Omal E. Lower limit of cerebral autoregulation in normotensive and spontaneously hypertensive rats.- Experientia, 1976, v. 32, N 8, p. Ю19-Ю21.

131. Garey W. Cardiac output of carp.-Сотр.Biochem.Physiol.,1970,v.33, N 1, p. 181-189.

132. Gomes В., Vallejo A.R., Alborch E., Dieguez G., Lluck S. Cerebral blood flow during hemorrhagic hypotension in the unanes-thetized goat.- Amer.J.Physiol., 1977, v. 232, N 4,H 368-H 372.

133. Grubb В., Colacino J.M., Schmidt-Niesen K. Cerebral blood flow in birds: effect of hypoxia.- Amer.J.Physiol., 1978,v. 234, N 3, p. H 230- H 234.

134. Grubb B.y Jones J.H., Schmidt-Nielsen K. Avian cerebral bloodflow: influence of the Bohr effect on oxygen supply.-Amer. J.Physiol., 1979, v. 236, N 5, p. H 744- H 749.

135. Grubb В., Mills C.D., Colacino J.M., Schmidt-Nielsen K. Effect of arterial carbon dioxide on cerebral blood flow in ducks.-Amer.J.Physiol., 1977, v. 232, И 6, p. H 596- H 601.- 135

136. Hatfdebo J.E., Edvinsson L., Johansson B.B. Cerebrovascular sympathetic denervation and blood-brain barrier function in conscious rats. Acta physiol.Scand., 1980, v. 110, N 4, p. 375-379.

137. Harper A.M., Dfeshmukh V.D.,Rowan J., Jennett W.B., The influence of sympathetic nervous activity on cerebral blood flow.-Arch.Neurol., 1972, v. 27, N 1, p. 1-6.

138. Hartman B.K., Zide D., Udenfriend S. The use of dopamine B-hydroxylase asa marker the central adrenergic nervous system in rat brain.-Pros.Nat.Acad.Sci.USA, 1972,v. 69, p. 2722-2726.

139. Heistad D.D,, Marcus M L. Total and regional cerebral blood flow during stimulation of carotid baroreceptors.-Stroke, 1976,v. 7, N 3, p. 239-243.

140. Heistad D.D. Marcus M.L. Evidence that neural mechanisms do not have importent effects in cerebral blood flow.-Cric.Res., 1978, v. 42, N 3, p. 295-302.

141. Heistad D.D., Marcus M.L. Effect of sympathetic stimulation on • permeability of the blood-brain barrier, to albumin during acute hypertension in cats.- Circ.Res., 1979» v. 45, N 3, p. 331-338.

142. Physiol.Rev., 1959, v. 39, N 2, p. 183-238. Lassen N., Ingvar D. The blood flow of the cerebral cortex determined by radioactive krypton-85.-Experientia, 1961, v. 17,I1. N 1,p. 42-43.1.ve W.D., Tyler M.D.,Abraham R.E., Muneford R.S. Effect of 02,8o

143. C02 and drugs on estimating coronary blood flow from Rbclearence.-Amer.J.Physiol., 1965, v. 208, N 11, p.1206-1210. MacKenzie E.T., Farrar K., Pitch W., Graham D.I.,Gregory P.C.,

144. Harper A,M. Effects of hemorrhagic hypotension on the cerebral circulation.I.Cerebral blood flow and pial arteriolar caliber.-Stroke, 1979, v. 10, N 6, p. 711-718.

145. Marcus M.L., Heistad D.D. Effect of sympathetic nerves on cerebral blood flow in awake dog.-Am.J.Physiol., 1979, v. 236, N 4, p. H 549- H 553.

146. Meyer J.S., Shimazu K., Okamoto Sh., Koto A., Ohuchi T.,Sari A., Ericsson A.D. Effects of alpha adrenergic blocade on aut©regulation and chemical vasomotor control of CBF in stroke.-Stroke, 1972, v. 4, N 2, p. 187-200.

147. Millard R.W.,Johansen K., Milson W.K. Radiotelemetry of cardiovascular responses to exercise and diving in penguins.- Сотр. Biochem. Physiol., 1973, v. 46 A, N 2, p. 227-240.

148. Miller J.D., Stanck A.E., Langfitt T.W. A comparison of autoreagulation to chnges in intracranial and arterial pressure in the same preparation.- Europ.Neurol., 1971, v. 6, p. 34-41.

149. Mink J.W., Blumenschine B.J., Adams D.B. Ratio of central nervous system to body metabolism in vertebrates: its constancy and functional basis.- Am.J.Physiol., 1981, v. 241, N 3, p. R 203-R 212.

150. Molnar L., Seylaz J., Mise en evidence et interpretation des effects de la decerebration et des sinus carotodiens sur la circulation cerebrate.-C.R. Acad. Sci., 1965, v. 260, p. 31643167.

151. Mueller S.M., Heistad D.D., Marcus M.L. Total and regional cerebral blood flow during hypotension, hypertension and hypo-capnia effect of sympathetic denervation in dogs. Circ. Res, 1977, v. 41, N 4, p. 350-356.

152. Namm D.H., Leader J.R. Occurence and function of ciclic nucleo-tides-Blood Vessels, 1976, v. 13, N 1, p. 24-47.

153. Nielsen K., Edvinsson L., Owman Ch. Cholinergic innervation and vasomotor response of brain vessels.- In.: Cerebral circulation and metabolisme. Berlin, 1975, p. 473-475.- 1|40

154. Nielsen К., Owman С. Adrenergic innervation of pail arteries related to the circle of Willis in the cat.- Brain Res., 1967, v. 6, N 4, P. 773-776.

155. Olesen J. The effect of inttracarotid epinephrine,norieponephro-ne and angiolensin on regional cerebral blood flow in man.-Neurology, 1972, v. 22, N 9, p. 978-987.

156. Ostroumoff A. Versuche uber die hemraungsenerven der Hautgefasse.-Pfluger. Arch., 1876, v. 12, p. 219-227.

157. Pearce W.J., D'Alecy L.G. Hemorrhage-induced cerebral vasoconstriction in dogs.- Stroke, 1980, v. 11, К 2, p. 190-197.

158. Pearson R. The avian brain. London-New York, Acad.press, 1972, p. 658.

159. Peperkamp J.P.O. Cerebral blood flow in the rabbit.- Neurobiogy, 1972, v. 16, p. 1-142.

160. Pinard E., Purves M.J., Seylaz J., Vasques J.V. The cholinergic pathway to cerebral blood vessels. II.Physiological studies.-Pflugers Arch., 1979, v. 379, N 2, p. 165-172.

161. Pittman R.N,, Duling B.R, Oxygen, sensitivity of vascular smooth muscle.-Microvasc.Res.,1973,v.6, N 2, p. 202-211.

162. Ponte J., Purves M. The role of the carotid body chemoreceptors and carotid sinus baroreceptors in the control of cerebral blood vessels.-J.Physiol., 1974,v.237, N 2, p. 315-340.

163. Purves M.J. The physiology of the cerebral circulation.-Cambi-ridge, Univ.press, 1972, 658 p.

164. Purves M.J. Do vasomotor nerves significantly regulate cerebral blood flow?-Circ.Res, 1978, v. 44, N 4, p. 485-493.fiapela C.E., Green H.D. Autoregulation of canine cerebral blood flow.-Circ.Res, 1964, v. 14-15, N 2, suppl. 1, p. 205-211.

165. Rubio R.,Berne R.M.,Bockman E.L., Curnich R.R. Relationship between adenosine concentration and oxygen supply in rat brain,-Am.J.Physiol., 1975,v. 228, N 10, p. 1896-1902. Satchell G.H. Circulation in fishes. Cambridge, Univ.press, 1977, 131 p.

166. Shimazu K., Gotoh P., Nakajima S., Komatsumoto S., Ichyo M. Demonstration of autonomic action potential from cerebral artery.-Acta neurol. Scand., 1979, v. 60, Suppl. 72, p. 98-99.

167. Signardsson S.R., Orlov R,, Hellstrand P., Johansson B. Memrane actions of ions and drugs on vascular smooth muscle during hypoxia.- In: Internal.Un.Physiol.Sci.Paris, 1977,sect. 13, comm. 2069, p. 696.

168. Son K., Oikawa Y., Endo H., Kanaya H. С В P autoregulation studied by postural change in man. Acta neurol. Scand., 1979, v. 60, suppl. 72, p. 84-85.

169. J Sokoloff L., Kety S.S., Regulation of cerebral circulation.-Physiol. Rev., 1960, v. 40, Suppl. 4, p. 38-49.

170. Somlyo A.P., Somlyo A.V. Vascular muscle. I.Normal structure, pathology,biochemistry and biophysics.-Pharmacol. Rev., 1968, v. 20, N 4, p. 197-272.

171. Stevens E.D. , Randall D.J. Cardiovascular changes in swimming in trout.-J.Exp.Biol., 1967, v. 46, p.307-315.

172. Strandgaard S., MacKenzie E.T., Jones J.V., Harper A.M. Studies on the cerebral circulational the baboon in acutely induced hypertension.-Stroke, 1967, v.7, N 3, p. 278-290.

173. Strandgaurd S., MacKenzie E.T.,Sengupta D.,Rowan J.A. Upper limit of autoregulation of cerebral blood flow in the baboon.-Circ.Res., 1974, v. 34, N 4, p. 435-440.

174. Steomberg D.D., Pox J.R. Pressure in the pial arterial microcirculation of the cat during changes in systemic arterial blood pressure.- Circ.Res., 1972, v. 31, N 2., p. 229-239.

175. Strukie P.D., Avian physiology.Ithaca, New York, Comstock, 1965. 766 p.

176. Symon L., Held K., Dorsch N.W. On the myogenic nature of theautoregulatiory mechanism in the cerebral circulation.- Eur. Neurol., 1971, v. 6, p. 11-18.

177. Symon L., Pasztor E., Dorsch N.W.C., Branston N.M. Physiological responses of local areas of the cerebral circulation in experimental primate s determined by the method of hydrogen clearance,- Stroke, 1973» v. 4, N 6, p. 632-642.

178. Tagawa Т., Ando K., Wasano Т., Iijima T. A histochemical study on the innervation of cerebral blood vessels in the bullfrog.-J.Сотр.Neurol., 1979, v. 183, N 1, p. 25-32.

179. Tohyama M. Comparative anatomy of cerebellar catecholamine innervation teleosts tomammals.- Z.Hirnforsch., 1976, Bd.17,S43-60.

180. Triner L.,Vulliemos Y., Verosky M., Habif D.V.,Nahas G.G. Cyclic AMP and vascular smooth muscle function.- In: Vascular smooth muscule. Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg-New-York, 1972, p. 17-19.

181. Vasquer J., Purves M.J. The cholinergic pathway to cerebral blood vessels.I. Morphological studies.-Pflugers Arch., 1979, v.379, N 2, p. 157-163.

182. Vinall P.E., Simeone P.A. Cerebral autoregulation: An in vitro study.-Stroke, 1981, v. 12, N 5, p. 640-642.

183. Waltz A.G., Yamaguchi Т., Regli P. Cerebral vascular reactivity after sympathetic denervation.-In.: Brain and blood flow. London, 1971, p. 178-181.

184. Y/ahl M., Kuschinsky W. The dilatatory action of adenosine on pial arteries of cats and its inhabitin by theorkylline.-Pflugers Arch., 1976, v. 362, N 1, p.* 55-59.

185. Wasano T., Iijima T. A histochemical study on the inneration ofthe cerebral blood vessels in the carp.- Experientia,1979, v. 35, N 9, p. 1235-1236.

186. Wasano Т., Tagawa Т., Iijima Т., Ando K. Histochemical studies on the adrenergic and cholinergic nerves innrevating the cerebral arteries of vertebrates.-In.: Proc. 10Th int.congr. anatomists and 8 th annu.meet.Jap. assoc.anatomists, Tokyo,1975, P. 144.

187. Weidner W.J., Hoffman L.F., Clark S.D. Regional blood flow inthe domestic fowl immediately following chronic acceleration.-Aviat.Space Environ.Med.,1982, v. 53, N 7, p.666-669.

188. Wolfenson D., Berman A., Frei V.F., Sparik N. Measurement pf blood flow distribution by radioactive microspheres in the laying hen (Gallus domesticus).- Comp.Bioch.Physiol., 1978, v. 61, N 4, p. 549-554.

189. Wood C.M., Shelton G. Physical and adrenergic factors afferting systemic vascular resistance in the rainbow trout: a comparison with branchial vascular resistance.- J.Exp,Biol., 1975, v. 63, p. 505-523.