Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Быстрые колебания кровотока в системе микроциркуляции

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Быстрые колебания кровотока в системе микроциркуляции"

2 9 01

ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ им. И. П. ПАВЛОВА АН СССР

На правах рукописи

ШУМИЛОВА

Тамара Евгеньевна

УДК 612.111.2 + 612.824+612.135

БЫСТРЫЕ КОЛЕБАНИЯ КРОВОТОКА В СИСТЕМЕ МИКРОЦИРКУЛЯЦИИ

03.00.13—ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ЛЕНИНГРАД 1991

Работа выполнена в лаборатории транспортной функции крови и в лаборатории научно-исследовательской кинематографии Института физиологии им. И. П. Павлова АН СССР.

Научные руководители: доктор биологических наук Ю. Я. КИСЛЯ КОВ кандидат технических наук Ю. И. ЛБВКОВИЧ

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор Н. Н. ПЕТРИЩЕВ кандидат биологических наук А.. Е. ЧУПКИН

Ведущее учреждение — Ленинградский государственный университет.

Защита состоится « АХ) » 1991 г. в /^ часов па.

заседании специализированного совета (Д 002.36.01) по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте физиологии им. И. П. Павлова АН СССР (199034, Ленинград, наб. Макарова, 6).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им. И. П. Павлова АН СССР.

»

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук

Н. М. ВАВИЛОВА

»ШВЕНПК

. шш

. ' , а.лгни

-тдзл ;ерт4ций

ОБЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность геш. Одной из важнейших функций системы

микроциркуляции является транспорт кислорода и других веществ, необходимых для нормального метаболизма тканей, который обеспечивается и регулируется током крови, протекапцим через капилляры. Изменения скорости кровотока в мельчайших сосудах в ответ на увеличение или уменьшение метаболических потребностей тканей является быстрым в эффективным механизмом обеспечения наиболее оптимального уровня их жизнедеятельности. Известно, что многие патологические состояния (ишемическая болезнь сердца, гипертоническая болезнь, Нарушение мозгового кровообращения и многие другие заболевания) сопровождаются нарушениями со стороны системы микроциркуляции, которые выражаются в несоответствии изменений динамики кровотока с метаболическими потребностями органов, в результате чего они перестают нормально функционировать. В связи с этим изучение динамики кровотока, как в условиях нормального функционирования, так к при различных патологиях является важнейшей задачей.

Известно, что скорость кровотока в крупных и мелких артериальных сосудах меняется во времени, что связано с регуляцией тонуса крупных питающих сосудов (артерий я артериол) в целях поддержания системного артериального давления и обеспечения нормального кровотока на органном уровне (Фолков и Нил, 1«76; Конради, 19?3; Хаютт, Т979). Что же касается кровотока в капиллярах, то считалось, что .он относительно, .постоянен., однако, в последнее время появились сведения о быстрых колебаниях кровотока в мельчайших сосудах (Иванов и др., 198т).

Учитывая то, что время рассыщения артериальной крови от кисло-родЬ очень, мало (0.1-0.2 с) (Moshizuki » I9fi6 а»й)> быстрые изменения кровотока в микрососудасгом лохе могут влиять на рамы доставки кислорода и других веществ, необходимых для нормального метаболизма, к шкроучаствам тканей организма. Вполне возиовно, что зарегистрированные о помощью микроэлектродов колебания р02 в микроучасгках тканей головного мозга (Leninger and ЬиЪЪегв , Т97Р; Дерий, 1976; Вовенко, 19Я4) обусловлены йзшктуацюши кровотока в системе микроциркуляции. Подобные колебания могут оказать существенное влияние на процессы регуляции обмена веществ в микрососудистом русле, о которых пока мало известно. В связи с этим изучение быстрых флюктуации кровотока и причин их порождающих является весьма актуальной задачей, решение которой необходимо для более глубокого понимания транспортных процессов в системе микроциркуляции как в нормальных условиях, так и при различных патологиях.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы было изучение механизмов возникновения быстрых колебаний кровотока в системе микроциркуляции мозга и мшщы. Исходя из того, что кровоток, в системе микроцщркуляции определяется многими факторами, среда которых.немаловажную роль играют архитектоника микрососудистого русла, в котором распределяется лоток крови, z клеточный состав крови, были сформулированы следующее задачи исследования: '

I. Изучить особенности'динамических характеристик кровотока в микрососудах поверхности коры головного мозга и поверхности • височной мышцы крыс - органов -с различной пространственной организацией микрососудистого русла.

- о -

2. Изучить влияние изменения системного гематокрига на динамические характеристики колебаний кровотока в системе микро-циркулядии поверхности коры головного мозга крысы.

3. Изучить влияние повышенного содержания лейкоцитов в крови

на динамические характеристики кровотока в системе микроцир-куляцш поверхности коры головного мозга крысы.

Научная новизна результатов исследований» В результате проведенных экспериментов в микрососудах впервые были выявлены быстрые колебания движения крови в система мшсроцирнуляции поверхности коры головного мозга и поверхности височной мышш крысы, достигающие нескольких фшктуаций в секувду. Было показано, что динамические характеристики быстрых флюктуаций 1фового-ка в системе микроциркуляции определяются архитектоникой микрососудистого русла, в связи с чем в мельчайших сосудах мозга наблюдаются более высокоашшпудные к частые колебания, чем в микрососудах височной мышца. Было установлено, что изменения системного гематокрита в изучении нами пределах, не влияет на характер колебаний кровотока в минрососудистой сети мозга, но приводят к изменению средних скоростей в исследованных сосудах. Результаты работы позволили установить, что главная роль в возникновении быстрых колебаний кровотока в системе микроциркуляции принадлежит лейкоцитам, циркулирующим в крови.

Теоретическое я практическое значение работы. Результаты исследования позволяют утверждать, что линейная скорость кровотока в микрососудах мозга и мышцы, близких по размерам к капиллярам, не остается постоянной, а испытывает-колебания-.с-ашлиту-г дой, достигающей 100% от среднего уровня, и частотой - до 3-5 .

колебаний/с. Полученные факты дают возможность по-новому взглянуть на теоретические представления о транспортных процессах, происходящих в микрососудистой сети, учитывая колебательный характер доставки необходимых ветеств и улаления продуктов обмена, что может влиять на скорость диффузионных, фильтпацион-ных и абсорбционных процессов, принимая во внимание пространственную организацию микрососудастого лоска исследуемого органа, эритроцитарный н лейкоцитарный состав крови. В связи с тем, что многие патологические состояния (сердечно-сосудистые,легочные, инфекционные заболевания, различные интоксикации, заболевания крови) сопровождаются резкими сдвигами в составе как красной, так и белой крови, полученные результаты могут быть использованы в клинике для более глубокого понимания нарушения кровообращения в системе микроциркуляции при патологиях, сопровождающихся полгцитемией и лейкоцитозом, что позволит наиболее оптимально и своевременно скорректировать выявленные нарушения.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Скорость кровотока в мельчайших сосудах испытывает значительные колебания, которые, как показал 1фосскорреляционный анализ, в каждом индивидуальном сосуда не зависит от изменений кровотока в других сосудах.

2. Динамические характеристики колебаний линейной скорости кровотока имеют свои особенности в органах с различной пространственной организацией микрососудистого лежа.

3. Величина систегшого гекатокрита не играет главную роль в возникновении быстрых саяюктуаций кровотока в системе микроциркуляции.

4. Основной причиной возникновения быстрых колебаний кровотока в микрососудистой сети мозга л мышцы являются циркулирующие в крови лейкоциты.

Структура и объем диссертации . Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методика, изложения результатов собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Работа изложена на 158 страницах машинописного текста, включая 37 рисунков. Список литературы содержит 175 источников, из них 54 отечественных и 121 зарубежных.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на:

1. Совещании по минрощркуляции, Ленинград, 1963.

2. Семинаре "Биомеханика-84", Ленинград, 1984.

3. 3-ей Всесоюзной научной конференции по актуальным вопросам нарушений гемодинамики и регуляции ыякрощркуляцян в клюке и эксперименте, Москва, 1964.

4. Конференции "Телевизионная микроскопия в исследования сердечно-сосудистой систеиы", Ленинград, 1985.

5. Совещании яо мшгациркулвдии, Ленинград, 1985.

6. Семинаре "ьлода.таняха-ВВ", Ленинград» 1986.

7. Конференции "Кровообращение в скелетных мышцах", Рига, I9Ô7.

8. Симпозиуме "ыжрососудгстая сеть", Гётинген, 1989.

9. Симпозиуме "Биокехгшические транспортные процессы", Корсика, 198У.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Эксперименты проводились на самцах крыс линии Вистар весом 150-260 г под нембуталовым наркозом из расчета 5 мг/ЮО г веса. При измерении скорости кровотока в микрососудах коры головного мозга животные помещались в специальный станок, который дает возможность фиксировать их голову. На теменной поверхности головы удалялась кожа, апоневроз, теменные костя и твердая мозговая оболочка, после чего освобожденная поверхность мозга постоянно орошалась термостатированным (35-Я7°г.) раствором МкИлвейна (рН=7.4). Площадь освобожденного участка мозга составляла 1x2 см. • -

При подготовке к исследованию височной мышцы крысы использовался станок для фиксации головы животного, который позволяет поворачивать ее;так, чтобы поверхность мышцы оказывалась в плоскости элиобъектива,,,Поверхность мышцы освобождалась от кожи и апоневроза, после чего ее орошали термостатированным (35-Я7°с) раствором Рикгера _(рН=7.4.)„ Площадь освобожденной мышцы составляла 8x10 мм.

Как на поверхности мышцы, трк и на поверхности мозга выбиралась зона размером 800x300. мкм с 5-10 микрососудами, диаметр эритроцитарйого потока которых составлял 5-15 мкм. В этих сосудах наблюдались часто проходящие плазменные просветы или одиночные лейкоциты, отчетливо видимые на фоне темного эритровдтарного потока. Эти просветы и лейкоциты являлись опорными точками при измерении скорости кровотока.

Измерение линейной скорости кровотока в микрососудах мозга и мышцы производилось кино-телевизионным методом. Для исследования использовался темнопольный контактный элиобъектив фирм ГОИ

н ШЛО. Освещение объекта осуществлялось в отраженном свете с помощью ртутно-кварцевой лампы ДРШ-250-2. Изображение объекта фокусировалось на видекон телекамеры и экран телевизора с диагональю трубки 61 см. С экрана видеоконтрольного устройства камерой "Родина" велась непрерывная ускоренная съемка в режиме 40 кадров/с в течение 15 с.Киносъемка велась на негативной пленке 35 мм КН-3. Кинограммы обрабатывались машинным способом на киностудии "Ленфяльм".

Полученное киноизображение подвергалось покадровому дешифрированию телевизионным методом для получения количественных параметров изучаемого процесса. Для обработки результатов ускоренной киносъемки усовершенствованы универсальные кинодешифраторы. С их помощью осуществлялось транспортирование кинопленки в покадровом режиме. Изображение кинограммы проецировалось телевизионной системой на экран видеоконтрольного устройства. С помощью светового пера измерялась траектория движения опорной точки от кадра к кадру. Зная скорость киносъемки и путь, пройденный меткой за известное количество кадров, расчитывалась линейная скорость кровотока в исследованных сосудах. Результат анализа воспроизводился в верхней части ввдеоконтрольного устройства.

Во время экспериментов у животных постоянно контролировалось артериальное давление прямым методом с помощью ртутного маномет-ра.Животному вводили полиэтиленовую канмлю в бедпеннузэ артерию и системой' трубок соединяли с манометром. В ходе эксперимента давление не выходило за пределы 90-125 мм рт.ст.

Величина системного гематокрита измерялась в пробах крова, полученных из полиэтиленовой канвди, .вставленной в бедренную артерию крыс. Кровь забирали в гепаринизированные стеклянные

капилляры и подвергали центрифугированию в микроцентрифуге ТН-12 в течение 5 минут со скоростью 12000 об./мин. Затем специальной линейкой определялось процентное содержание эритроцитов в цельной едови.

Подсчет количества лейкоцитов производился общепринятым методом в камере Горяева (Николаев, 1954).

Увеличение системного гематокрята. Концентрированную взвесь эритроцитов получалш из цельной крови крыс доноров. Эритроциты выделяли с помощью центрифугирования крови со скоростью 3000 об./мин. л трехкратного промывания раствором Хэнкса (рН=7.4). Изменение системного гематокрята производили путем одновременной замены 5 мл собственной крови животного на 2 мл концентрированной взвеси эритроцитов. Гематокрит измеряли до и после введения эритроцитов в пробах крови, полученных из бедренной артерии.

Метод выделения лейкоцитов из цельной крови крыс (Каляев, 196?0. Лля увеличения концентрации лейкоцитов в крови подопытного животного использовалась кровь, полученная от двух крыс доноров объемом 28 ш. Кровь стабилизировали 5% раствором трилона "Б" в соотношении 1:9. Затем ее гемолизировали п.В5# раствором хлористого аммония в соотношении 1:4в течение 10 минут при комнатной температуре. Гемолизат центрифугировали при ШОП об./мин. в течение 10 мин., а осадок лейкоцитов промывали физиологическим раствором. Лейкоцитарную взвесь гбодили животному через полиэтиленовую канюлю в правую яремную вену сразу после выделения во избежании спонтанной лейкоагтлютинации.

Обработка данных производилась на ЭВМ М-40-30 по программе, разработанной на языке Фортран, при помощи которой вычислялись: I. Статистические характеристики рядов.

2» Строили гистограммы радов.

3. Расчитывались авто- и вз аимнокорр еляционные функции рядов классические и при помощи ранговых коэффициентов корреляции (в случае, когда вид распределения отличается от нормального). Для расчета использовали следущие формулы: а) Коэффициенты автокорреляции (Ка) для скоростей заданного ряда

б) Коэффициенты кросскорреляиии (Кд) для рядов

В запаздывает относительно А:

, „тЬт^Ш-^ИкгП-В) ,

Кк~ ш Ж '

В опережает А:

лГ^ТГ . Т57а'

Щ7 • 7Л)3

/I

н

II I

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСЩЕНИЕ.

I. Динамика кровотока в микрооосудах поверхности коры головного мозга крысы. Результаты измерения линейной скорости кровотока в микрососудах поверхности коры головного мозга с диаметром эритроцитарното потока 5-15 мкм (у 14 животных в 69 микрососудах) показали, что она варьирует от 500 до 5П00 мкм/с, составляй в среднем 1830+60 мкм/с . Кровоток в исследо-

ванных сосудах имеет колебательный характер с амплитудами и периодами, изменяпцимися в пределах от 150 до 1500 мкм/с и - от 0.2 до 7 с соответственно, причем наиболее часто амплитуда достиг гала значений 150-300 мкм/с, а период - 0.5-1.0 с.

Автокорреляционный анализ зарегистрированных колебаний кровотока выявил слабо выраженную периодичность, которая встречается в 30$ случаев и достигает величины 0.5-1.0 с. При попытке обнаружить синхронные изменения кровотока как в близко расположенных, гак и удаленных друг от друга сосудах о помощью кросс-корреляционного анализа оказалось, что кровоток в каждом из исследованных сосудов изменяется независимо от подобных изменений в других сосудах

В связи с полученными быстрыми изменениями скорости кровотока в микрососудах мозга возникает вопрос: присущи ли они только системе микроциркуляции мозга, или они имеют ме^то в микрососудах других органов? Для ответа на него била проведена аналогичная описанной выше серия опытов на височной мышце крысы. Выбор объекта был продиктован тем, что мышца, как и мозг, относится к тканям с высоким уровнем метаболизма, но иной архитектоникой микрососудистого русла и регуляцией кровотока. Височная мышца была выбрана в связи с тем, что она со всех сторон при-

креплена к костям черепа, что гарантирует ее фиксацию во время эксперимента.

2. Динамика крвотока в микрососудах поверхности височной мышцы крысы. Результаты исследования (на II животных в 84 микрососудах) показали, что также как и в мозге, кровоток в микрососудах мышцы с диаметром эритроцитарного потока 5-15 мкм значительнс варьирует в пределах от 200 до 5000 мкм/с, составляя в среднем 1400+70 мкм/с. Изменения кровотока носили колебательный характер. Колебания кровотока наблвдались во всех экспериментах. Для анализа их закономерностей были построены гистограммы их амплитуд а периодов . Данные показывают,что максимальные величины

амплитуд изменений' скоростей достигают 1000 мюц/с. Наиболее часто (в 80% случаев) они меняются в пределах до 300 мкм/с. Максимальные значения периода колебаний достигают 7 с, а минимальные - 0.3 с. При этом наиболее часто (в 50$ случаев) колебания осуществляются с периодом от 0.5 до 1.5 с.

Также как к для характеристики периодичности изменений скорости кровотока в микрососудах коры головного мозга, для мышцы были расчитаны авто- и кросскорреляционные функции. Автокорреляционный анализ выявил некоторую повторяемость изменений скорости щювотока, период которой составляет в 57% случаев 0.5-2.0 с. Статистически достоверные коэффициенты кросскорреля-ции отмечались практически во всех экспериментах. Частота их встречаемости во всей совокупности в различные моменты времени распределена относительно равномерно, что свидетельствует о независимости изменений кровотока в одних сосудах от их изменений в других сосудах.

Таким образом кровоток в системе микроциркуляции поверхностей коры головного мозга и височной мышцы крыс не является

достоянным, а претерпевает быстрые изменения. В связи с этим возйикает вопрос: каковы причины возникновения быстрых флюктуа-ций кровотока?

Зависимость микрогемодинамшси в микрососудистой сети коры головного мозга от системного гематокрита. Из литературных данных известно, что поток эритропдтов в микрососудистой сети разлет них органов распределен неравномерно и часто меняется во времени. На основании этих данных была выдвинута гипотеза о влиянии концентрации эритроцитов на их распределение в системе микроциркуляции, а следовательно в на характер кровотока в микрососудах. Для проверки этой гипотезы была проведена серия экспериментов, в которой исследовали влияние увеличенного системного гематокрита на динамические характеристики кровотока в системе микроциркуляции мозга. Суть экспериментов состояла в том, что измеряли линейную скорость кровотока в микрососудах коры головного мозга при изоволемкческой замене собственной крови крысы (2 мл) на концентрированную взвеоь эритроцитов (2 мл), и проведен анализ изменений средних скоростей в каждом сосуде и их динамических характеристик до введения эритроцитов, через I и 5 минут после увеличения гематокрита (у 12 животных в 96 микрососудах).

Результаты экспериментов показали, что при воздействии системный гематокрит у животных изменился в среднем от 44.6+2.П2 до 54.0+2.26?. При этом артериальное давление сразу.после, введения эритроцитов снижалось в среднем с П7+7.3 до 107.4+11.3 мм рт. "ст. (р^-0.05), а через 5 мин. после изменения гематокрита снова возвращалось к первоначальному уровню и даже несколько превышало его, достигая 120+4.0 мм рт.ст.

Гистограмма скоростей до и после введения эритроцитов

показывает, что до введения эритвоцитарной взвеси скорости в 62/5 случаев находились в пределах 800-1600 мкц/с. Сразу после воздействия максимум наиболее часто встречающихся скоростей сместился в область 400-1200 мкм/с (68% случаев). Средняя скорость во всей совокупности исследованных микрососудов, котора* в исходном состоянии составила 1270+380 мкы/с, сразу после введе ния эритроцитов снизилась до 1040+ 286 мкм/с (р<0.05). Через 5 минут после воздействия максимум наиболее часто встречающихся скоростей снова вернулся в пределы 800-1600 мкм/с, но средняя скорость не достигла исходного уровня, хотя и увеличилась до 1123+399 мкм/с (р<0.05).

При анализе изменений средних скоростей в каждом отдельном микрососуде оказалось, что при увеличении системного гематокри-та кровоток снизился в 89? случав на величину от 100 до 1600 мкм/с; у части сосудов средние скорости не изменились (5/0, а у части - увеличились {&%) от 100 до 500 мкм/с. Таким образом изменения линейной скорости кровотока во всех исследованных сосудах носит неоднозначный характер, что говорит о перераспределении потока эритроцитов в системе микроциркуляции при увеличении системного гематокрита. Сосуды, в которых увеличился кровоток, могли служить теш предпочтительными путями, через которые проходил избыточный поток эритроцитов в целях "разгрузки" перегруженного эритроцитами микрососудистого русла.

Анализ динамических характеристик кровотока до и после нагрузки эритроцитами показывает, что характер кровотока в микрососудах мало меняется. Так, максимум регистрируемых величин амплитуд колебаний кровотока во все рассматриваемые промежутки времени лежит в области 150-600 мкм/с (62,68 и 63 %

соответственно). То же самое можно сказать и о периоде зарегистрированных колебаний. Не изменились также и периодические состав лящие быстрых изменений движения крови, полученные путем расчета автокорреляционных Функций изучаемого процесса, а также периоды синхронных измененжй кровотока в соседних и удаленных друг от друга сосудах. Изменилась лишь структура эритроцитарного потока, о чем свидетельствует уменьшение частоты появления плазменных просветов в исследованных микрососудах после эритроцитар-ной нагрузки. Если в исходном состоянии максимум встречающихся частот лежит в области 3-5 просветов/с, го после воздействия он смещается в область 2-4 просвета/с, и характер их распределения сохраняется через 5 мин. после введения эритроцитов.

Таким образом, характер колебаний кровотока при увеличении системного геыатокрита в изученных наш пределах шло изменился, что свидетельствует о той, что эритроциты не играют главную роль в возникновении быстрых колебаний кровотока в микрососудах. Изменилась лишь структура потока эритроцитов, что вполне понятно, так как избыток эритроцитов заполнил часть просветов.

3. Влияние лейкоцитов на динамические характеристики кровотока в системе микроциркуляции мозга. Другой возможной причиной возникновения колебаний кровотока в системе микроциркуляции могут быть лейкоциты, циркулирующие в крови. По данным литературы известно, что они имеют особенности, которые определяют их реологическое поведение в микрососудах, отличное от такового эритроцитов. В связи с этим было сделано предположение, что при нагрузке организма животного дополнительным количеством лейкоцитов характер кровотока в микрососудах должен измениться.

для решения этого вопроса животным вводили лейковзвесь.

полученную от крыс доноров, и производили регистрацию кровотока в микрососудах коры головного мозга до и сразу после воздействия (у 10 животных в 83 микрососудах).

При выделении лейкоцитов из цельной крови крыс получали лейкоцитарную взвесь в объема 0.5 мл, в которой содержалось от 42.5 до 91.6 млн. клеток. После введения взвеси количество лейкоцитов в крови у животных увеличилось на 25-55% от исходного уровня. При этом не наболвдалось никаких изменений артериального давления: как до, так и после нагрузки оно составляло-113+9.6 и 113+10.1 мм рт.ст.

Для оценки влияния избыточного количества лейкоцитов на средние скорости кровотока в исследованных сосудах сравнивали гистограммы скоростей до и после воздействия ; . В обоих случаях регистрируются скорости в пределах от 100 до 3000 мкм/с. При этом как по, гак и лосле введения клеток максимально часто встречающиеся скорости находятся в пределах 800-1400 мкм/с (55 и 60% соответственно). Средние скорости для первого и второго ж случаев составляют 1186+306. и П52;280 мкм/с соответственно. Таким образом, средние скорости и характер их распределения во всей совокупности сосудов не изменились после воздействия. Однако, при анализе скоростей в каждом отдельном сосуде оказалось, что в 1% из них скорости не изменились, у АЪ% они снизи- ' лись на величину от 100 до 600 мкм/с и у 2&% сосудов они увели- : чились на 100-400 мкм/с. Таким образом, полученные результаты показывают разнонаправленные изменения скоростей в разных сосудах, что свидетельствует о перераспределении потока эритроцитов после введения лейкоцитарной взвеси.

При количественной оценке быстрых колебаний кровотока выяснилось, что их характер после нагрузки меняется. Анализ динами-

ческих характеристик кровотока показал, что характер распределения амплитуд колебаний скорости движения эритроцитов не изменился после нагрузки. Что хе касается периода колебаний, то после введения лейковзвеси величина его резко снизилась.-Так, частота встречаемости периодов от 0.5 до 1.0 увеличилась с 35 до 60$.

Изменилась и структура эритроцитарного потока после воздействия. Если до лейкоцитарной нагрузки большая часть бесцветных участков в эритроцитарноы потоке (70£) появляется с частотой 1-4 в секунду, то после введения лейкоцитов максицум их встречаемости смещается в область 3-6 в секунду (53$).

Анализ периодических составляющих кровотока во всей совокупности исследованных сосудов показал, что выявляется максимум частоты встречаемости достоверных коэффициентов автокорреляции для периодов 1.5-2.0 с до воздействия и 1.5 с после него. Следовательно, однонаправленные периодические изменения скорости кровотока после введения избыточного количества лейкоцитов проио ходят чаще, чем до воздействия. Что же касается синхронных изменений скоростей как в соседних, так и удаленных сосудах, то распределение их периодов не изменилось после нагрузки.

Таким образом, лейкоциты значительно влияют на динамические характеристики быстрых колебаний кровотока в системе микроцирку-дяции мозга, увеличивая их частоту, изменяя структуру эритроцитарного потока.

4. Колебания артериального давления и линейной скорости кровотока в шкрососудах мозга. Нередко в системе микроциркуляции различных органов регистрируют быстрые изменения линейной скорости кровотока, синхронные с пульсовыми изменениями артериального давления. Поэтому можно ожидать, что одним из источников

зарегистрированных колебаний кровотока могут быть флюктуации артериального давления, вызванные сердечными сокращениями. Для проверки этой гипотезы была произведена одновременная регистрация артериального давления в бедренной артерии и линейной скорости кровотока в микрососудах мозга. Результаты исследования показывают, что эти параметры подвержены колебаниям. из изменений артериального давления можно выделить 2 типа колебаний: быстрые и медленные. Быстрые колебания артериального давления вызваны сердечными сообщениями и характеризуются высокой частотой с периодом 0.17 с и низкой амплитудой (3-4 мм рт.ст.), что составляет приблизительно 2.7-З.бЯ от среднего уровня. Более медленная составляющая изменений артериального давления обусловлена дыхательными экскурсиями грудной клетки, которые происходят у крысы с периодом 0.9 и амплитудой Ю-15мм рт.ст.(12-14% от среднего значения).

При сопоставлении колебаний артериального давления и скорости кровотока в исследованных сосудах обращает на себя внимание их несоответствие ни по амплитуде, ни по периоду. Периодов изменений скорости кровотока, равных по величине периодам пульсовых колебаний артериального давления не наблюдается совсем, а периоды, которые сопоставимы по своей величине с дыхательными волнами артериального давления, иногда встречаются, но не соответствуют им по времени.

Таким образом, зарегистрированные нами быстрые флюктуации кровотока по всей вероятности не обусловлены изменениями артериального давления.

5. Сравнительная характеристика быстрых колебаний кровотоке в системе микроциркуляции мозга и'мыащы. В связи с тем, что

мозг и мышца выполняют разные функции, что определяет различия в строении их микрососудастой сети, возникает вопрос: не накладывает ли это обстоятельство свой отпечаток на характер колебаний кровотока в микрососудах этих органов? Для ответа на этот вопрос были сопостнвлены основные динамические характеристики кровотока, полученные для мозга и мышцы.

Результаты исследования показывают, что характер колебаний кровотока в микрососудах мозга достоверно отличается от такового в микросоудистой сети мышцы. Так, наиболее часто регистрируемые амплитуды в микрососудах мышцы (79%) находятся в пределах от О до 300 мкм/с и только 21% составляет более высокие значения (450-1200 мкм/с). В микрососудах же мозга в 58? случаев амплитуда достигает 150-450 мкм/с. Что же касается периодов колебаний, то они не различаются в 2 группах исследованных сосудов.

При исследовании структуры эритроцитарного потока в микрососудистой сети мозга и мышцы оказалось, что частота появления плазменных просветов в сосудах мозга выше, чем в сосудах мышцы. Так, если в мышце частота появления разрмвов эритроцитарного потока (в 58% случаев) составляет 0-2 с-1, то в мозге максимум этого показателя (53?) приходится на 2-3 с-1-.

Таким образом, характер колебаний кровотока в микрососудах мозга и мышцы отличается по распределению их амплитуд и частот появления плазменных просветов.

Анализ данных, полученных в настоящей работе, позволяет сделать заключение, что основной причиной зарегистрщюванных колебаний кровотока в микрососудах- мозга и мшшр являются циркулирующие в крови лейкоциты и особенности строения микрососудистой сети.

ВЫВОДЫ.

1. Линейная скорость кровотока, в микрососудах поверхности коры головного мозга крысы с диаметром эрмтротштарного потока 5-Т5 мкм испытывает быстрые и значительные колебания в пределах 400-3200 мкм/с, составляя в среднем 1830+60 мкм/с. Амплитуда зарегистрированных колебаний варьирует от 150 до 1500 мкм/с, а период - от 0.2 до 7 с. Изменения кровотока в каждом отдельном сосуде независимы от его изменений в других сосудах,

2. Характер колебаний кровотока в исследованных микрососудах поверхности коры головного мозга крысы мало меняется через

5 минут, а средние скорости кровотока в них остаются практически неизменными.

3. Колебания линейной скорости кровотока присущи не только микрососудистой сети поверхности коры головного мозга, но они являются характерная для снсте»« мтароотркуляцик височной мышцы крысы. Кровоток в височной мышце изменялся в пределах 200-5000 мкм/с, составляя в среднем 1400+70 мкм/с. Амплитуда колебаний кровотока достигает 100-1000 мкм/с, а период —0.3—

7 с.

4. Динамика кровотока в система микрощркуляции исследованных сосудов в мышце и мозге имеет свои особенности. ^ миквососу-дах мышцы наблюдаются колебания скорости движения крови меньшей амплитуды, средние скорости в них ниже, а частота появления плазменных просветов меньше, чем в мельчайших сосудах мозга такого же диаметра. Эти различия обусловлены особенностями архитектоники сосудистого русла в головном мозге и мышце.

5. Увеличение концентрации эритроцитов в крови на 20% привело к снижению средней скорости кровотока во всей совокупности

микрососудов головного мозга на 20% сразу после воздействия. Через 5 минут скорость кровотока возросла, но не достигла исходного уровня. Отмечаются неоднозначные изменения скорости кровотока в микрососудистой сети: в 89£ сосудов скорости снизились, в - они не изменились, а в 6% - увеличились, что говорит о перераспределении потока эритроцитов после увеличения системного гематокркга.

6. Изменения системного гематокрита и артериального давления крови (пульсовые и дыхательные) не влияют на характер колебаний линейной скорости кровотока в системе микроциркуляции мозга.

7. При увеличении содержания лейкоцитов в крови средняя скорость кровотока во всей совокупности сосудов коры головного мозга не изменилась. Анализ динамики кровотока в каждом отдельном случае показал, что лишь в 19£ сосудов скорость осталась Прежней, в 455? она снизилась и в 36? - увеличилась, что свидетельствует о перераспределении потока эритроцитов после введения лейкоцитарной взвеси.

8. Лейкоциты значительно влияют на динамические характеристики быстрых колебаний кровотока в системе микроциркуляции мозга, увеличивая их частоту, изменяя структуру эритроцитарного потока.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

I. Шишков ЮЛ., Левкович ЮЛ.,..Шумилова Т.Е., Вершинина.Е.А., йолынец Н.И., Володина И.Л. Динамика кровотока □ кикрососу-дах поверхности коры головного мозга. Физиол. г. СССР,1983,

Т.69, Л Ю, с. 1272-1278,

2. Кисляков Ю.Я,, Левкович Ю.И., Шумилова Т.Е., Вершинина Е.А. Колебания кровотока в микрососудах височной мышцы 1фыо. йазиол. ж. СССР, 1984,т.70, № 5,с.673-679.

3. Шумилова Т.Е. Особенности динамики кровотока в микрососудах мозга и мышцы крысы. «Зизиол. к. СССР, I9fi6,т.72,^6,с.744-^50.

4. Кисляков Ю.Я., Левкович D.H., Шумилова Т.Е. Влияние системного гематокрита на kdobotok в микрососудах коры головного мозга крысы. Физ иол.ж.СССР, IЯ8С, т.72,JS9, с.II99-I205.

5. Кисляков Ю.Я., Левкович Ю.И., Шумилова Т.Е. Сковост.ь кровотока в микрососудах головного мозга крыс при увеличенном содержании лейкоцитов в крови. Физиол.ж.СССР,19Я8,т.74,М,с.1383-1389.

R. Кисляков Ю.Я., Левкович Ю.И., Шумилова Т.Е. Влияние гематокрита на микрогемодинамнку и транспорт 0? в капиллярах. Тез. докл. 15-го Съезда Всесоюз. Физиологического общества им, И.П. Павлова, лшззнез, 1987, "Наука", Л., 1987, с.445.

7. Шумилова ^.Е., Левкович D.w., Вершинина Е.А. Скорость кровотока в микрососудах мозга. Тез.конф. "Актуальные вопросы нарушений гемодинамики и регуляции мшсроциркуляции в клинике и эксперименте", М., 1984, с.223.

Я. Кисляков Ю.Я., Левкович Ю.И., Шумилова Т.Е., Вершинина Е.А., Влияние повышенного содержания эритроцитов на быстрые колебания кровотока в микрососудах мозга крысы. Фиэиол. ж.СССР, 1989, т.75, JS6, с.777-785.

9. Шумилова Т.Е. Влияние лейкоцитов на динамику кровотока в микрососудах мозга крыс. Физиол.ж. СССР, 1990, т.76, Л 2, с.459-466.

Ю.Кисляков Ю.Я., Левкович Ю.И., Шумилова Т.Е. Динамика крово-

тока в системе микроциркуляции (до данным кинотелевизионного метода). В кн.-."Телевизионная микроскопия в исследовании сердечно-сосудистой системы", Л., "Наука", I985.C.6I-69.

П.Кисдяков Ю.Я., Яевкович Ю.И., Шумилова Т.Е. Распределение эритроцитов и скорости кровотока в микрососудах височной мьтгтш крысы. Тез .докл. симпозиума "Кровообращение в скелетных мышцах", Рига, 1986, с.43-45.

12,Kislyakov Yu.Ya., bevkovitch. Yu.I, Shumilova Т.Е. Blood flow oscillations in cortex microveesels. Fourth World Congress for Microcirculation. Îokio-Osaca, Japan, 1987, p.325.

13.Kislyakov Yu„YA„( levkovitch Yu.I., Shumilova Т.Е., Vershinina E.A, Blood flow fluctuations in cerebral cortex microves-sels. Int. J. Microcirculation: Clin. EXP., 1984,1Гб,p.3-13.

H.Kislyakov Yu.Ya., Kopiltsov A.V., Shumilova Т.Е. Erythrocyte in capillary. The mathematical model and the experiment. Ins Bio-mecanical transport processes, 9-13 October, 19S9, IESC, Cargese, Corsica, p.31.

15.Kislyakov Yu.Ya., Levkovitch Yu.I., Shumilova Т.Е. Blood

flow oscillations in cortex microveesels. In: Microcirculation Amsterdam, 19S7, p.53-56.