Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Индивидуальные особенности адаптивных реакций системы микроциркуляции в юношеском возрасте

ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Индивидуальные особенности адаптивных реакций системы микроциркуляции в юношеском возрасте"

На правах рукописи

ТВЕРИТИНА Елена Сергеевна

ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТИВНЫХ РЕАКЦИЙ СИСТЕМЫ МИКРОЦИРКУЛЯЦИИ В ЮНОШЕСКОМ ВОЗРАСТЕ

03.03.01 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

17 ДПР 2014

Архангельск 2014

005547196

005547196

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии живых организмов ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет»

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты:

Фёдорова Марина Зотовна

Заслуженный деятель науки РФ, доктор медицинских наук, профессор Грибанов Анатолий Владимирович

Мельников Андрей Александрович

доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО «Ярославский государственный педагогический университет им. К.Д. Ушинского»

заведующий кафедрой физического воспитания

Попов Василий Алексеевич

доктор медицинских наук, профессор, ГБОУ ВПО «Северный государственный медицинский университет», и. о. заведующего кафедрой общей хирургии

Ведущая организация: Федеральное государственное научное

учреждение «Институт возрастной физиологии» Российской академии образования, г. Москва

Защита состоится 2014 г. в ^/^часов на заседании

диссертационного совета Д 212.008.04 на базе Северного (Арктического) федерального университета имени М.В. Ломоносова по адресу: 163045, Архангельск, проезд Бадигина, д. 3.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГАОУ ВПО «Северный (Арктический) федеральный университет имени М.В. Ломоносова» и на сайте www.narfu.ru

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета

^'^2014 г.

Старцева Лариса Федоровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Сердечно-сосудистая система с ее многоуровневой регуляцией - особая функциональная система, связующим звеном в которой является микроциркуляторное русло, обеспечивающее своевременное адекватное кровоснабжение соответствующих структур организма (Куприянов В.В. и др., 1975; Чернух A.M., 1984; Маколкин В.И., 1999; Козлов В.И., 2006). Микрососуды находятся под контролем как центральных (Johnson, J.M., 1986; Schechner J.S., Braverman I.M., 1992), так и местных (Salerud E.G., 1983) факторов регуляции кровотока, однако баланс этих механизмов имеет индивидуальную специфику (Кирилина Т.В. и др., 2009) и до конца не изучен. Одним из условий сбалансированности метаболических потребностей ткани является эффективное перераспределение потока крови в микрорегионе органа, которое обеспечивает усиленное кровоснабжение наиболее активно нагруженных структур (Козлов В.И., 2006). Этот процесс особенно выражен в коже человека, реактивность микрососудов которой в условиях нагревания или охлаждения осуществляет поддержание нормальной физиологической терморегуляции и теплового гомеостаза (Charkoudian N., 2003). В критических ситуациях уменьшение кровоснабжения менее значимых органов (для сохранения жизни) и его увеличение в жизненно важных органах реализуется нервной системой (Поленов С.А., 2008).

Автономная нервная система, осуществляющая дистантную регуляцию микрососудов (Bernardi L., 1997) и контролирующая функциональное совершенство ритмогенеза сердца, обеспечивает своевременную реакцию организма на любые средовые воздействия. Свойства центральной нервной системы, составляющие природную основу индивидуально-типологических различий, мало подвержены изменениям (Небылицын В.Д., 1966). Реактивность нервной системы, определяющая особенности регуляции процессов кровообращения и типологическую принадлежность, может проявляться во взаимосвязях показателей этих систем. Однако, несмотря на большое количество исследований в области вегетативной регуляции сердечного ритма (Шарапов А.Н. и др., 2008; Амиров Н.Б., Чухнин Е.В., 2009; Догадкина С.Б., 2011; Evans J.M. et. al., 2001; Bonnemeier H. et. al., 2003), свойств нервных процессов (Бартош Т.П., Максимов A.JL, 2007; Жаркова А.Н., 2008; Матин Б.В., 2009; Макаренко Н.В., Лизогуб B.C., 2011) и механизмов терморегуляции с участием микроциркуляторного русла кожи (Гурова O.A., Станишевская Т.Н., 2006; Красников Г.В. и др., 2007; Charkoudian N., 1999, 2002; Johnson J.M. et. al., 2005; Kellogg D.L.Jr. et. al., 2008), вопрос об индивидуальных адаптивных особенностях организма остается не выясненным. Также пока остается открытым вопрос о том, как вегетативная нервная система и свойства нервных процессов влияют на показатели функционирования микроциркуляторного русла кожи.

Цель и задачи исследования. Цель работы - оценить реактивность микрососудистого русла кожи в условиях локальной гипер- и гипотермии у лиц юношеского возраста с разными психофизиологическими особенностями.

Задачи исследования:

1) изучить особенности функционирования микроциркуляторного русла кожи в термонейтральных условиях у лиц с разными типами вариабельности сердечного ритма и типами высшей нервной деятельности;

2) выявить особенности реактивности микрососудистого русла кожи в условиях локальной гипертермии у юношей и девушек в зависимости от тонуса вегетативной нервной системы и силы нервных процессов;

3) изучить динамику кровотока кожи в условиях локальной гипотермии у юношей и девушек в зависимости от тонуса вегетативной нервной системы и силы нервных процессов;

4) исследовать механизмы регуляции микрокровотока кожи в разных температурных условиях.

Научная новизна исследования. Впервые установлены особенности механизмов регуляции микроциркуляторного русла кожи в условиях локального нагревания и охлаждения у лиц юношеского возраста с разным тонусом вегетативной нервной системы и силой нервных процессов.

Показано, что у юношей и девушек механизмы регуляции микрососудов кожи, выявленные в условиях нагревания, сохраняются и во время охлаждения, однако симпатотония и нормотония обуславливают более высокую реакционную способность сосудов, ваготония - слабо выраженные сосудистые реакции.

В ходе изучения микроциркуляторных процессов кожи у юношей и девушек со слабым типом высшей нервной деятельности выявлено сходство механизмов регуляции кровотока в условиях нагревания и отличие в условиях охлаждения. У юношей и девушек со средней силой нервной системы реактивность микроциркуляторного русла кожи на локальную гипер- и гипотермию различна. Для лиц с сильными нервными процессами характерна стабильность параметров кровотока.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные о механизмах терморегуляции микроциркуляторного русла кожи у лиц с разными психофизиологическими особенностями существенно расширяют представления об индивидуальной адаптивной способности организма и вносят существенный вклад в знания возрастной физиологии кровообращения и экологической физиологии. Выявленные в ходе исследования компенсаторные механизмы регуляции кровотока кожи у лиц с разным тонусом вегетативной нервной системы могут быть применены для диагностики ранних нарушений микроциркуляторных процессов.

Результаты исследования используются в учебном процессе кафедры анатомии и физиологии живых организмов НИУ «БелГУ» в преподавании дисциплин «Экологическая физиология», «Физиология человека и животных» (акт внедрения от 12.11.2013).

Положения, выносимые на защиту:

1. У лиц с разным вегетативным статусом и силой нервных процессов отличие механизмов регуляции микроциркуляторного русла кожи обусловлено как различием свойств центральной и вегетативной нервных систем, так и половой принадлежностью.

2. Юноши и девушки с нормотонией различаются проявлением активных и пассивных механизмов регуляции кровотока как в условиях локального нагревания, так и охлаждения. Для симпатотоников обоего пола характерно сходное проявление нейрогенного фактора регуляции кровотока, для ваготоников - слабо выраженная реактивность микрососудов кожи.

3. Для юношей и девушек со средней силой нервных процессов характерно отличие механизмов регуляции кровотока как в условиях локального нагревания, так и охлаждения, со слабой силой нервных процессов -сходное проявление сосудистых реакций кожи при нагревании и различающееся при охлаждении, с сильными нервными процессами -стабильность параметров регуляции микроциркуляторного русла кожи независимо от температурных условий.

Апробация результатов работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на международной конференции «Физиология развития человека» (Москва, 2009), XXI Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Калуга, 2010), 8-ой международной конференции (со школой для молодых ученых) «Системное кровообращение, микроциркуляция и гемореология», (Ярославль, 2011), VII Съезде казахского физиологического общества (Алматы, 2011), III Съезде физиологов СНГ (Ялта, 2011), V Всероссийской с международным участием школе-конференции «Физиология кровообращения» (Москва, 2012), XV Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва, 2012), VII Сибирском физиологическом съезде (Екатеринбург, 2012), 9-ой международной конференции (со школой для молодых ученых) «Системное кровообращение, микроциркуляция и гемореология», (Ярославль, 2013).

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 159 страницах текста компьютерного набора, содержит 32 таблицы, 62 рисунка. Рукопись состоит из введения, четырёх глав основной части (обзор литературы, материалы и методы исследования, результаты исследования, обсуждение результатов исследования), выводов, практических рекомендаций и библиографического списка, включающего 252 источника (из них 107 отечественных и 145 зарубежных источников).

ОРГАНИЗАЦИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Для изучения реактивности микрососудистого русла кожи были обследованы юноши (п=41) и девушки (п=39) в возрасте 18-21 года. Все испытуемые давали добровольное согласие на участие в исследовании с предварительным ознакомлением процедур эксперимента. Все этапы обследования проводили в изолированном помещении при температуре 21-22° С в

первой половине дня. В эксперименте принимали участие практически-здоровые, некурящие студенты-добровольцы, которые воздерживались от приема алкогольных и вазоактивных препаратов за несколько часов до исследования. В группе девушек учитывали менструальную фазу цикла, проводя обследование в ранней фолликулярной фазе, когда гормональный фон снижен (СЬагкоиШап N. е1. а1., 1999).

Эксперимент включал 3 серии исследований, из которых в первой серии регистрировали реакцию кожных микрососудов на температурное воздействие, во второй серии - показатели вариабельности сердечного ритма, в третьей серии - свойства нервных процессов (НП).

Регистрацию показателей микроциркуляторного русла кожи проводили с помощью двухканального лазерного анализатора капиллярного кровотока ЛАКК-02 (НПП «Лазма», Россия) в красной области спектра излучения (КР, длина волны 0,63мкм, мощность излучения 0,5 мВт). При исследовании реакции микрососудов кожи на температурное воздействие использовали блок «ЛАКК-ТЕСТ» (НПП «Лазма», Россия). Во время обследования испытуемый находился в положении сидя, область исследования - ниже уровня сердца (Крупаткин А.И., Сидоров В.В., 2005). В течение всех этапов эксперимента зонд флоуметра фиксировали на коже ладонной поверхности дистального фаланга II пальца кисти левой руки.

Исходные ЛДФ - граммы записывали в течение 5 минут. Регистрацию реакции кожных микрососудов на локальную гипертермию от 32° С до 45° С и гипотермию от 32° С до 15° С проводили непрерывно в течение 10 минут со скоростью 4° С в минуту с поддержанием конечно заданной температуры при ее достижении. Временной промежуток между пробами составлял 20 минут.

Полученные ЛДФ - граммы анализировали на основе вейвлет-преобразования (Крупаткин А.И., Сидоров В.В., 2005) в 4 температурных диапазонах. В условиях локальной гипертермии: от 32° С до 39° С, от 39° С до 45° С, первые две минуты воздействия 45° С, последние 4 минут воздействия 45° С, в условиях локальной гипотермии: от 32° С до 23° С, от 23° С до 15° С, первые две минуты воздействия 15° С, последние 3 минуты воздействия 15° С. Показатели эндотелиального ритма оценивали в температурных диапазонах 32-45° С и 6 минут воздействия 45° С, в констрикторной пробе - 32-15° С и около 5 минут воздействия 15° С.

Общую оценку состояния микроциркуляции проводили по параметрам: средне-арифметический показатель микроциркуляции (М, пф.ед.), флакс (а, пф.ед.), коэффициент вариации Ку (%). Анализировали вклад амплитуды колебаний эндотелиального, нейрогенного, миогенного, дыхательного и кардиального ритмов относительно средней модуляции кровотока, нейрогенный тонус прекапиллярных резистивных микрососудов (НТ) и миогенный тонус (МТ) метартериол и прекапиллярных сфинктеров, показатель шунтирования (ПШ).

Рассчитывали резерв кровотока в условиях локальной гипер- и гипотермии. Проводили анализ динамики уровня кровотока в условиях нагревания и охлаждения кожи по величине показателя микроциркуляции.

Для записи электрокардиограммы (I, II, III стандартное отведение) и анализа вариабельности сердечного ритма использовали программный комплекс «Нейрософт» (Иваново, Россия). Применяли короткую фоновую запись в течение 2 минут (120 сек.) в положении обследуемого лежа. Проводили спектральный анализ полученных результатов. Определяли параметры: общая мощность спектра (TP), высокочастотные колебания (HF), низкочастотные колебания (LF). Полученные показатели выражали в % и мс2, а также в нормализованных единицах (пи) в диапазоне высоких и низких частот. Из временных характеристик оценивали частоту сердечных сокращений (ЧСС), выраженную уд./мин. К группе симпатотоников относили лиц, у которых значение показателя LF/HF было выше 1,5 условных единиц. В группе нормотоников значение параметра находилось в пределах от 0,5 до 1,5 условных единиц, в группе ваготоников оно было ниже 0,5 условных единиц.

Определение свойств нервных процессов (НП) и обработку результатов проводили с использованием программного комплекса «Психо-тест» (Иваново, Россия).

В исследовании для диагностики силы нервных процессов использовали методику «Теппинг-тест» (Ильин Е.П., 2003). Степень точности движений и способность к координации и сенсорного контроля над движениями анализировали по методике «Контактная координационометрия по профилю» (Мантрова И.Н., 2007). Силу нервных процессов и их подвижность в корковом отделе зрительного анализатора определяли по методике «Критическая частота световых мельканий» (КЧСМ).

Статистическую обработку полученных числовых материалов и все виды анализа результатов проводили с помощью программ Excel 7.0 и программы «Statistica» (версия 6.0). Оценивали значение средней арифметической выборочной совокупности (М) и стандартной ошибки среднего значения (т). После проверки выборочного распределения на нормальность достоверность внутригрупповых различий определяли с помощью t-критерия Стыодента и критерия Вилкоксона. Достоверность межгрупповых различий определяли с помощью критерия Вилкоксона. За уровень статистически значимых принимали изменения при р<0,05. Гипотеза о взаимосвязи данных проверялась с помощью корреляций Спирмена и Пирсона.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Оценка показателей микроциркуляции в термонейтральных условиях позволила установить, что исходный уровень тканевой перфузии, а также величина флакса и коэффициента вариации как у девушек, так и у юношей согласуются с ранее установленными данными и соответствует значениям их возрастной группы (Литвин Ф.Б., 2006).

Сравнительный анализ параметров кровотока у лиц с разным тонусом вегетативной нервной системы показал, что у юношей и девушек с ваготонией показатели микроциркуляции были сходны, с симпато- и нормотонией -значительно отличались.

В группе юношей симпатотоников и нормотоников уровень перфузии ткани кровью был соответственно на 18% и 28% (р<0,05) выше, чем в сходных группах девушек.

В ходе вейвлет-анализа ЛДФ-грамм у мужского пола в группе симпато- и нормотоников зарегистрировали более низкие параметры активных факторов регуляции микроциркуляции. Однако в группе юношей симпатотоников функциональный вклад эндотелиального ритма в кровоток был на 22% (р<0,05) выше по сравнению с девушками, что свидетельствовало об увеличении секреции в кровь вазоактивных субстанций (Stefanovska А., 1999; Kvandal Р., 2003). Функциональный вклад кардиального ритма в модуляцию кровотока был наименьшим в группе юношей симпатотоников и девушек нормотоников, что может косвенно указывать на повышенный тонус крупных артериол (Федорович A.A., 2010).

В группе юношей симпатотоников влияние симпатической нервной системы выражено сильнее, чем у девушек, о чем свидетельствовали значения спектральных характеристик сердечного ритма. Подтверждением преобладания тонических симпатических влияний в регуляции микрососудистого русла у юношей также является низкое значение среднеквадратического отклонения, обычно свидетельствующее об угнетении активных вазомоторных механизмов модуляции тканевого кровотока (Крупаткин А.И., Сидоров В.В., 2005).

Согласно существующим представлениям колебания пульсовой, эндотелиальной и нейрогенной природы имеют высокую степень синхронизации (Pergola P.E., 1993; Кирилина Т.В., 2010), а поэтому предположительно центральные механизмы регуляции. Учитывая вышеизложенное можно предположить, что значительное симпатическое влияние обусловило в группе юношей более низкие значения амплитуды кардиального ритма и активных факторов регуляции микроциркуляции. Однако в данных условиях могут действовать и компенсаторные механизмы, что объясняет более высокий в группе функциональный вклад эндотелиального ритма в модуляцию кровотока по сравнению с девушками.

Сравнительный анализ показателей микроциркуляторного русла кожи в термонейтральных условиях у лиц с разной силой НП проводили у девушек и юношей со слабой силой НП и средней силой НП по причине отсутствия юношей с сильными НП.

Значение перфузии микрососудов кожи в рассматриваемых группах не имело различий, однако у юношей как со средней силой НП, так и со слабой силой НП зарегистрировали более высокий тонус сосудов по сравнению с группой девушек. Повышенный тонус микрососудов у лиц мужского пола обусловил поступление значительного объема крови в капиллярное русло в обход артериоло-венулярных анастомозов, о чем свидетельствовало более низкое значение показателя шунтирования в их группе. Однако у юношей со средней силой НП нормированная амплитуда эндотелиального ритма была на 16% (р<0,05) выше, чем в группе девушек, что указывало на эндотелий-зависимую вазодилатацию через рецепторы эндотелия с выработкой оксида

азота. В данных условиях это можно рассматривать как компенсаторную реакцию системы микроциркуляции, направленную на ослабление тонуса артериол.

Таким образом, в термонейтральных условиях юноши и девушки с разной силой НП и тонусом вегетативной нервной системы отличаются механизмами регуляции кровотока кожи. Для юношей характерны более низкие параметры активных факторов регуляции микроциркуляции, вследствие высокого тонуса сосудов, однако действующие компенсаторные реакции микроциркуляторного русла кожи позволяют поддерживать параметры кровотока в микрососудах в пределах нормы.

По результатам спектрального анализа обследованные юноши и девушки были поделены на 3 группы в зависимости от влияния соответствующего отдела вегетативной нервной системы на сердечный ритм. Распределение симпатотоников, нормотоников и ваготоников в группе девушек составило соответственно п=10, п=18, п=11, в группе юношей - п=20, п=15, п=6.

В ходе анализа микроциркуляторных процессов в условиях тепловой пробы в группе симпато- и нормотоников зарегистрировали высокую реакционную способность сосудов кожи на локальное нагревание, наиболее выраженную у юношей. В группе ваготоников как у девушек, так и у юношей наблюдали относительную стабильность параметров кровотока.

В группе юношей симпатотоников вазодилатация первоначально была обусловлена активацией местных миогенных факторов регуляции микрососудистого русла, что по данным литературы (Маколкин В.И., 1999; 1сЫока 8. е1:. а1., 2000) приводит к снижению сосудистого тонуса прекапиллярных гладкомышечных клеток. Включение нейрогенных факторов регуляции кровотока выявили в температурном диапазоне 39^5° С при повышении функционального вклада нейрогенного ритма на 9% (р<0,05) и снижении нейрогенного тонуса сосудов на 8% (р<0,05).

В группе девушек симпатотоников несмотря на то, что действие соответствующего отдела вегетативной нервной системы выражено слабее, чем в группе юношей, параметры регуляции кровотока были более стабильны. Нагревание до 45° С не сопровождалось достоверным изменением параметров микроциркуляции. Только первые две минуты воздействия конечно заданной температуры вызвали рост функционального вклада миогенного ритма в модуляцию кровотока на 16% (р<0,05) и снижение миогенного тонуса сосудов на 17% (р<0,05) по сравнению с исходными значениями. Весь период воздействия 45° С также сопровождался снижением показателя шунтирования на 23% (р<0,05).

В группе нормотоников (рис. 1) половые различия в механизмах регуляции микроциркуляции были выражены значительнее, однако, как у юношей, так и у девушек, локальная гипертермия сопровождалась наибольшей степенью повышения уровня перфузии ткани кровью. Это связано с тем, что у юношей изменения амплитуды нейрогенного и миогенного ритмов регистрировали с первых минут проведения пробы. У девушек во время пробы регуляция сосудов осуществлялась преимущественно за счет изменения пассивных факторов.

30 25 20 s=15

О4

10 5 0 -5

Н

М

нт мт

мт„

32-39° С

39-45° С

45° С 2 мин 45° С 4 мин

Рис. 1. Динамика основных показателей микроциркуляции (Ашах/3о)100 % в группах нормотоников в условиях локальной гипертермии. *- достоверность различия группы юношей с группой девушек (р<0,05).

Примечание здесь и далее: Н - нормированная амплитуда нейрогенного ритма; М - нормированная амплитуда миогенного ритма; Д - нормированная амплитуда дыхательного ритма; С - нормированная амплитуда кардиального ритма; НТ - нейрогенный тонус сосудов; МТ - миогенный тонус сосудов.

Результаты, полученные при анализе показателей микроциркуляции в группе ваготоников, значительно отличаются от таковых в группах симпато- и нормотоников. Установлено, что реактивность микрососудистого русла кожи на тепловую пробу снижена, а механизмы регуляции имеют сходную динамику в обеих группах. Кратковременное снижение миогенного тонуса сосудов (22%, р<0,05) и показателя эндотелиального ритма (16%, р<0,05) наблюдали у девушек в температурном диапазоне 32-39° С. Рост функционального вклада дыхательного ритма в кровоток регистрировали как у юношей, так и у девушек в течение всей пробы.

Последние исследования выявили значительную сосудорасширяющую роль симпатических адренергических нервов во время локального нагревания (Charkoudian N., 2010) и их возможность изменять аксон-рефлекс (Houghton B.L. et. al., 2007; Hodges G.J. et. al., 2008; Hodges G.J. et. al., 2009) предположительно через ar рецепторы (Drummond P.D., 2009). Поэтому, так как при нагревании сосудов кожи для полного сосудорасширяющего эффекта и проявления аксон-рефлекса необходимо действие сосудосуживающих нейротрансмиттеров (Johnson J.M. et. al., 1986), можно предположить, что у ваготоников при сниженной симпатической активности этот эффект, возможно, был менее выражен.

В результате анализа микроциркуляторных процессов у лиц с разным тонусом вегетативной нервной системы в условиях локальной гипотермии установили, что механизмы регуляции кровотока, выявленные в условиях локального нагревания, сохраняются и во время охлаждения. Для симпатотоников и нормотоников характерна высокая реакционная способность

сосудов кожи на температурные пробы, для ваготоников - стабильность показателей микроциркуляции у лиц обоего пола.

В ходе анализа параметров кровотока в группе юношей симпатотоников в условиях констрикторной пробы (рис. 2) показано, что регуляция микрососудистого русла, как и в условиях дилататорной пробы, осуществляется за счет нейрогенных факторов, проявляющихся после активации миогенных механизмов. В группе девушек симпатотоников, как и у юношей, активацию миогенных механизмов регуляции кровотока регистрировали с первых минут охлаждения, включение нейрогенных факторов наблюдали при конечно заданной температуре.

35 30 25 20

10 5 0 -5

н н ъ н *

м 1 м т м м

1 I

, ~ - юноши

.........................................\'./л........-девушки

........1

мт м> МТ нт мт НТ мт La * нт

32-23° С

23-15° С

15° С

2 мин

Рис. 2. Динамика основных показателей микроциркуляции (Атах/3а)100 % в группах

симпатотоников в условиях локальной гипотермии, юношей с группой девушек (р<0,05).

достоверность различия группы

Таким образом, в группе юношей симпатотоников, возможно, по причине более значительного преобладания соответствующего отдела вегетативной нервной системы компенсаторные механизмы регуляции микрососудистого русла, снижающие симпатическое влияние на сосудистую систему и обуславливающие рост активных и пассивных факторов, как в термонейтральных условиях, так и температурных проб, выражены сильнее, чем в группе девушек.

В группе юношей нормотоников (рис. 3), как и в условиях нагревания, с первых минут охлаждения наблюдали изменение функционального вклада нейрогенного и миогенного ритмов в модуляцию кровотока. Такая высокая активность нейрогенного фактора регуляции кровотока способствовала открытию артериоло-венулярных анастомозов, о чем свидетельствовал бурный рост показателя шунтирования на 14% (р<0,05) в конце пробы, и поступлению значительного объема крови в шунты. В группе девушек в течение всей пробы наблюдали последовательное повышение функционального вклада кардиального ритма в модуляцию кровотока, что указывало на значительный приток крови в микроциркуляторное русло охлаждаемой кожной поверхности пальца руки по причине дилатации крупных артериол (Федорович A.A., 2010).

32-23° С 23-15° С 2 минуты 3 минуты

Рис. 3. Динамика основных показателей микроциркуляции (Ашах/3а)100 % в группах нормотоников в условиях локальной гипотермии. * - достоверность различия группы юношей с группой девушек (р<0,05).

Полученные нами данные свидетельствуют о том, что в группе нормотоников как в условиях локальной гипер-, так и гипотермии у девушек «пассивные» факторы регуляции кровотока - пульсовые и дыхательные волны -превалируют над «активными» механизмами (нейрогенная и миогенная регуляция), которые играют значительную роль у юношей.

В группе ваготоников отсутствие достоверного изменения показателей у девушек и кратковременное снижение показателя дыхательного ритма (33%, р<0,05) у юношей свидетельствовало о сниженной реактивности сосудов кожи на локальную гипотермию. Ряд исследователей (Eisner R.W. et. al., 1960; Brown R.T., Baust J.G., 1980; Daanen H.A. et. al., 1997; Sendowski I. et. al, 1997; Sendowski I. et. al., 2000) предполагают наличие центральных механизмов регуляции холодовой вазодилатации, развиваемой за счет подавления адренергических нервных импульсов (Johnson J.M. et. ah, 1986). В результате этого можно предположить, что по причине сниженной симпатической активности в группе ваготоников колебания параметров кровотока были незначительны как при локальном нагревании, так и охлаждении. В данной группе изменения показателей регистрировали преимущественно со стороны дыхательного ритма, что возможно, свидетельствовало об ухудшении оттока крови из венулярного звена. Такие застойные явления увеличивают отраженный сигнал, идущий от эритроцитов данного отдела микрососудистого русла, и приводят к росту показателя микроциркуляции при зондировании (Крупаткин А.И., Сидоров В.В., 2005).

Свойства нервных процессов мало подвержены изменениям (Небылицын В. Д., 1966), поэтому реактивность нервной системы, определяющая особенности регуляции процессов кровообращения и типологическую принадлежность, может проявляться во взаимосвязях показателей этих систем.

Для анализа реактивности микрососудистого русла кожи у лиц с разной силой НП по результатам «Теппинг-теста» испытуемые были поделены на

группы. У девушек распределение по группам составило: сильный (п=7), средний (п=11) и слабый (п=21) тип, у юношей - средний (п=20) и слабый (п=21) тип, лиц с сильными НП не выявлено.

Сравнительный анализ реактивности микроциркуляторного русла проводили у девушек и юношей со слабой силой и средней силой НП по причине отсутствия лиц с сильными НП в группе юношей.

В ходе анализа реактивности микрососудистого русла в условиях локальной гипертермии установлено, что сосудистые реакции существенно выражены как у лиц со средней силой НП, так и слабой силой НП, о чем свидетельствовал их сходный дилататорный резерв кровотока. Однако для юношей и девушек со слабой силой НП характерно сходство механизмов регуляции системы микроциркуляции, для юношей и девушек со средней силой НП - значительное отличие. Для девушек с сильными НП характерна стабильность параметров кровотока как в условиях локальной гипер-, так и гипотермии.

Некоторыми исследованиями получено, что наименьшее содержание норадреналина характерно для лиц с сильными НП (Жарков А.Н., 2008). Относительная стабильность показателей у девушек с сильными НП, и как следствие этого самый низкий дилататорный резерв кровотока в условиях нагревания и незначительные изменения показателя микроциркуляции в условиях охлаждения, предположительно можно объяснить необходимостью присутствия сосудосуживающих нейротрансмиттеров для развития тепловой и холодовой вазодилатации (Johnson J.M. et. al., 1986).

В группе юношей со средней силой НП с первых минут проведения пробы наблюдали рост функционального вклада, как нейрогенного, так и миогенного ритма, наряду с понижением соответствующего тонуса сосудов. В группе девушек со средней силой НП первые изменения параметров кровотока выявили в температурном диапазоне 39 - 45° С. Локальное воздействие 45° С на кожу пальца вызвало рост амплитуды кардиального (последовательно 35%, р<0,05; 30%, р<0,05) и эндотелиального (20%, р<0,05) ритмов, что согласуется с общими представлениями регуляции кровотока в конце локальной тепловой пробы.

У лиц со слабой силой НП как у юношей, так и у девушек локальное нагревание (рис. 4) сопровождалось снижением миогенного тонуса прекапиллярных гладкомышечных клеток. Однако у девушек выявленный процесс сопровождался увеличением притока артериальной крови в область исследования, проявляясь последовательным ростом амплитуды кардиального ритма в течение всей пробы. Повышение амплитуды осцилляций дыхательной волны, регистрируемое в обеих группах в течение проводимой пробы, указывало на снижение венозного сопротивления периферических сосудов (Ichioka S. et. al., 2000).

32-39° С

39-45° С

45° С 2 мин 45° С 4 мин

Рис. 4. Динамика основных показателей микроциркуляции (Атах/3а)100 % в группах со слабой силой НП в условиях локальной гипертермии.

В условиях локальной гипотермии для юношей и девушек со средней и слабой силой НП характерно различие механизмов регуляции микроциркуляции. Сосудистые реакции на охлаждение были выражены сильнее в группе юношей.

У юношей со средней силой НП холодовая вазодилатация (рис. 5) проявлялась изменением преимущественно активных факторов регуляции кровотока, в группе девушек - как пассивных, так и активных механизмов максимально выраженных в условиях конечно заданной температуры.

ЯИЫШШШИ.......

■девушки

32-23° С

23-15° С

15° С 2 мин

15° С 3 мин

Рис. 5. Динамика основных показателей микроциркуляции (Атах/3сг)100 % в группах со средней силой НП в условиях локальной гипотермии. * - достоверность различия группы юношей с группой девушек (р<0,05).

Примечание: Э - нормированная амплитуда эндотелиального ритма.

Таким образом, у лиц со средней силой НП реактивность микрососудистого русла наиболее выражена в группе юношей. Выявленные различия, возможно, связаны с проявлением компенсаторных механизмов как у

лиц мужского, так и женского пола, обусловленных высоким тонусом сосудов в группе юношей и низкими показателями пассивных факторов в группе девушек в термонейтральных условиях.

В группе юношей со слабой силой НП в условиях локальной гипотермии холодовая вазодилатация проявлялась от 23° С и первоначально сопровождалась снижением симпатического влияния на микрососуды кожи, о чем свидетельствовал рост функционального вклада нейрогенного ритма в кровоток с уменьшением соответствующего тонуса сосудов на 13% (р<0,01). Более низкая температура (15° С) способствовала дополнительной активации миогенного компонента сосудистого тонуса и его снижению на 19% (р<0,05). В группе девушек со слабой силой НП зарегистрировали изменения функционального вклада миогенного и дыхательного ритмов в кровоток в температурном диапазоне 32 - 23° С. В остальные периоды локальной гипотермии параметры кровотока были относительно стабильны.

Для юношей и девушек со слабой силой НП характерно сходство механизмов регуляции кровотока в условиях нагревания и различия в условиях охлаждения. Однако в обеих группах это происходит преимущественно за счет включения активных и пассивных механизмов регуляции кровотока при локальной гипертермии, активных факторов - при локальной гипотермии.

ВЫВОДЫ

1. Юноши и девушки с разным тонусом вегетативной нервной системы и силой нервных процессов отличаются механизмами регуляции кровотока кожи как в термонейтральных условиях, так и в условиях температурных проб. Компенсаторные механизмы микроциркуляторного русла кожи, поддерживающие параметры кровотока в микрососудах в пределах нормы, более выражены в группе юношей.

2. У лиц юношеского возраста с разным тонусом вегетативной нервной системы механизмы регуляции кровотока кожи сходны в условиях локального нагревания и охлаждения. Реакции сосудов кожи на температурные пробы значительно выражены у юношей и девушек с симпатотонией и нормотонией, снижены - в группе ваготоников.

3. В группе нормотоников микроциркуляторные реакции на термические воздействия свидетельствуют о доминировании в регуляции тканевого кровотока у девушек кардиального и дыхательного ритмов, у юношей -нейрогенного и миогенного ритмов.

4. В группе симпатотоников высокая реактивность микрососудистого русла на температурные пробы регистрируется у юношей. Влияние нейрогенных факторов модуляции кровотока проявляется только после активации миогенных механизмов. У девушек, по сравнению с юношами,

колебания нейрогенной природы выражены при пороговых значениях температур.

5. Группа ваготоников отличается слабо выраженными сосудистыми реакциями на температурные пробы и сходством параметров микроциркуляции у лиц обоего пола. В условиях локального нагревания и охлаждения, как у юношей, так и девушек, реактивность микрососудистого русла кожи проявляется изменением преимущественно амплитуды дыхательного ритма.

6. Юноши и девушки со средней силой нервных процессов отличаются механизмами регуляции кровотока как в период локальной гипер-, так и гипотермии. Для юношей и девушек со слабой силой нервных процессов характерно сходное проявление активных и пассивных факторов регуляции микроциркуляции в условиях локального нагревания и различие в условиях охлаждения. В группе с сильными нервными процессами отмечена стабильность параметров кровотока.

7. У юношей со средней силой нервных процессов реактивность микрососудистого русла на температурные пробы обусловлена вкладом активных факторов модуляции микрокровотока (нейрогенных и миогенных влияний), у девушек - обусловлена участием как активных, так и пассивных (кардиальный ритм) компонентов с максимальным эффектом при пороговых значениях температур.

8. У юношей и девушек со слабой силой нервных процессов в условиях тепловой пробы регуляция кровотока кожи осуществляется сходно проявляющимися активными (миогенный ритм) и пассивными факторами. В условиях холодовой пробы группа девушек отличается кратковременно выраженными сосудистыми реакциями, группа юношей - изменением нейрогенного и миогенного тонуса сосудов кожи.

9. Взаимосвязи между параметрами кровотока и свойств нервных процессов свидетельствуют, что как у юношей, так и девушек, различие в механизмах регуляции тонуса сосудов кожи наблюдается у симпато- и нормотоников со сходными нервными процессами, сходство микроциркуляторных параметров характерно для симпато- и ваготоников с разными психофизиологическими показателями.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Для диагностики ранних нарушений микроциркуляторных процессов кожи и разработки коррекционно-реабилитационных мероприятий следует использовать температурные пробы с учетом вегетативного статуса обследуемого.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕТРАЦИИ

1. Тверитина Е.С. Взаимосвязь физиологических и психофизиологических характеристик у лиц юношеского возраста / Е.С. Тверитина, М.З. Федорова // Материалы международной конференции «Физиология развития человека». - Москва: Вердана, 2009. - С.134-135.

2. Тверитина Е.С., Федорова М.З. Показатели микроциркуляции у лиц юношеского возраста с разными психофизиологическими особенностями / Е.С. Тверитина, М.З. Федорова // XXI Съезд Физиологического общества им. И.П. Павлова. Тезисы докладов. - М.-Калуга: Типография ООО «БЭСТ-принт»,

2010.-С. 600.

3. Тверитина Е.С. Взаимосвязь показателей микроциркуляции и системной гемодинамики у лиц юношеского возраста / Е.С. Тверитина, М.З. Федорова // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия естественные науки. - 2010. - №3 (74). - Вып.10. -С. 70-76.

4. Тверитина Е.С. Температурнозависимые колебания кровотока в микрососудах кожи у девушек с разными свойствами нервных процессов / Е.С. Тверитина, М.З. Федорова // Системное кровообращение, микроциркуляция и гемореология. Материалы 8-ой международной конференции (со школой для молодых ученых). - Ярославль: Изд-во ЯГПУ им. К.Д. Ушинского, 2011.-С. 53.

5. Тверитина Е.С. Реактивность микрососудов у девушек с разными психофизиологическими особенностями / М.З. Федорова, Е.С. Тверитина // Научные труды III Съезда физиологов СНГ. - М.: Медицина-Здоровье, 2011. -С. 220-221.

6. Тверитина Е.С. Динамика показателей микроциркуляции при изменении температуры кожи у юношей с разными психофизиологическими особенностями / Е.С. Тверитина, М.З. Федорова // Материалы VII Съезда казахского физиологического общества с международным участием. - Алматы,

2011.-С. 259-260.

7. Тверитина Е.С. Взаимосвязь некоторых физиологических и психофизиологических характеристик у лиц юношеского возраста / Е.С. Тверитина, М.З. Федорова // Новые исследования. - 2011. - № 4 (29) -С.76-82.

8. Тверитина Е.С. Показатели микроциркуляции у лиц юношеского возраста в условиях дилататорной и констрикторной проб / Е.С. Тверитина, М.З. Федорова // V Всероссийская с международным участием школа-конференция. - М.: Макс-пресс, 2012. - С.160-161.

9. Тверитина Е.С. Температурнозависимые колебания кровотока микроциркуляторного русла кожи у юношей с разной силой нервных процессов / Е.С. Тверитина, М.З. Федорова // VII Сибирский физиологический съезд. Тезисы докладов. - Красноярск, 2012. - С. 518-519.

10. Тверитина Е.С. Динамика кровотока кожи у юношей и девушек в условиях разных температурных проб / Е.С. Тверитина, М.З. Федорова // Материалы XV Всероссийского симпозиума «Эколого-физиологические проблемы адаптации». -М.: РУДН, 2012. - С. 218-219.

11. Тверитина Е.С. Реактивность микрососудов кожи у юношей и девушек с разным тонусом вегетативной нервной системы / Е.С. Тверитина, М.З. Федорова // Регионарное кровообращение и микроциркуляция. - 2012. - Т.11, №1(41). - С. 45-51.

12. Тверитина Е.С. Особенности регуляции микрососудистых реакций кожи у лиц юношеского возраста / Е.С. Тверитина, М.З. Федорова // Системное кровообращение, микроциркуляция и гемореология. Материалы 9-ой международной конференции (со школой для молодых ученых). — Ярославль: Изд-во ЯГПУ им. К.Д. Ушинского, 2013. - С. 15.

13. Тверитина Е.С. Регуляция микроциркуляторного русла кожи у лиц юношеского возраста / Е.С. Тверитина, М.З. Федорова // Ярославский педагогический вестник (Естественные науки). - 2013. - Т. 3, №3. -С. 126-131.

Подписано в печать 13.03.2014.Times New Roman. Формат 60x84/16. Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 36. Оригинал-макет подготовлен и тиражирован в ИД «Белгород» НИУ «БелГУ» 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тверитина, Елена Сергеевна, Белгород

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Белгородский государственный национальный исследовательский университет»

На правах рукоп

U<^ui45r372

ТВЕРИТИНА Елена Сергеевна

ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АДАПТИВНЫХ РЕАКЦИЙ СИСТЕМЫ МИКРОЦИРКУЛЯЦИИ В ЮНОШЕСКОМ ВОЗРАСТЕ

03.03.01 - физиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители: доктор биологических наук,

профессор М.З. Фёдорова

Заслуженный деятель науки РФ, доктор медицинских наук, профессор A.B. Грибанов

Белгород - 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ..............................4

ВВЕДЕНИЕ........................................................................................................................................................5

Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ....................................................................................................9

1.1 Основные механизмы регуляции кровотока кожи в условиях разных температур..................................................................................................................9

1.1.1 Строение микроциркуляторного русла кожи............................................10

1.1.2 Механизм констрикции сосудов кожи............................................................12

1.1.3 Механизм дилатации сосудов кожи....................................................................15

1.2 Вариабельность сердечного ритма ....................................................................19

1.2.1 Механизм регуляции сердечного ритма......................................................19

1.2.2 Спектральный анализ вариабельности сердечного ритма .... 21

1.2.3 Возрастные особенности вариабельности сердечного ритма.. 23

1.2.4 Вариабельность середчного ритма и нервная система..........................................................................................................................................25

1.3 Свойства нервных процессов..................................................................................27

Глава 2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ....................................32

2.1 Оценка показателей микроциркуляторного русла кожи..................32

2.2 Метод оценки вариабельности сердечного ритма................................38

2.3 Метод исследования свойств нервных процессов................................40

2.3.1 Исследование силы нервных процессов..........................................................40

2.3.2 Исследование координации движения..........................................................44

2.3.3 Исследование подвижности в корковом отделе зрительного анализатора................................................................................................................................45

2.4 Методы статистической обработки данных................................................46

Глава 3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ....................................................................47

3.1 Анализ физиологических и психофизиологических

характеристик у лиц юношеского возраста................................................47

3.2 Анализ реактивности микрососудов кожи у лиц с разным тонусом вегетативной нервной системы ......................................................50

3.2.1 Анализ периферического кровообращения у девушек....................50

3.2.2 Анализ периферического кровообращения у юношей..................67

3.3 Анализ реактивности микрососудов кожи у лиц с разной силой нервных процессов..............................................................................................87

3.3.1 Особенности микроциркуляторных процессов у девушек..............87

3.3.2 Особенности микроциркуляторных процессов у юношей..............97

Глава 4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ......................110

4.1 Особенности вариабельности сердечного ритма и свойств нервных процессов у лиц юношеского возраста........................................110

4.2 Особенности регуляции кровотока кожи у юношей и девушек

в термонейтральных условиях..................................................................................113

4.3 Температурнозависимые колебания кровотока у юношей и девушек с разным тонусом вегетативной нервной системой... 116

4.4 Температурнозависимые колебания кровотока у юношей и девушек с разной силой нервных процессов................................................123

ВЫВОДЫ..............................................................................................................................................................129

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ......................................................................................131

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ......................................................................................................................131

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

ВСР - вариабельность сердечного ритма ЛДФ - лазерная допплеровская флоуметрия НП - нервные процессы ПМ - показатель микроциркуляции

М - среднее арифметическое значение показателя микроциркуляции

а - среднее колебание перфузии относительно значения потока крови М

Ку - коэффициент вариации

НТ - нейрогенный тонус

МТ - миогенный тонус

ПШ - показатель шунтирования

(Аэ/3ст)100 % - нормированная амплитуда эндотелиального ритма (Ан/За) 100 % - нормированная амплитуда нейрогенного ритма (Ам/3а)100 % - нормированная амплитуда миогенного ритма (Ад/За) 100 % - нормированная амплитуда дыхательного ритма (Ас/За) 100 % - нормированная амплитуда кардиального ритма ТР - общая мощность спектра Ы7 - низкочастотные колебания сердечного ритма Ш7 - высокочастотные колебания сердечного ритма

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

Сердечно-сосудистая система с ее многоуровневой регуляцией - особая функциональная система, связующим звеном в которой является микроциркуляторное русло, обеспечивающее своевременное адекватное кровоснабжение соответствующих структур организма [43; 50; 54; 101]. Микрососуды находятся под контролем как центральных [175; 219], так и местных [217] факторов регуляции кровотока, однако баланс этих механизмов имеет индивидуальную специфику [41] и до конца не изучен. Одним из условий сбалансированности метаболических потребностей ткани является эффективное перераспределение потока крови в микрорегионе органа, которое обеспечивает усиленное кровоснабжение наиболее активно нагруженных структур [43]. Этот процесс особенно выражен в коже человека, реактивность микрососудов которой в условиях нагревания или охлаждения осуществляет поддержание нормальной физиологической терморегуляции и теплового гомеостаза [138]. В критических ситуациях уменьшение кровоснабжения менее значимых органов (для сохранения жизни) и его увеличение в жизненно важных органах реализуется нервной системой [70].

Автономная нервная система, осуществляющая дистантную регуляцию микрососудов [121] и контролирующая функциональное совершенство ритмогенеза сердца, обеспечивает своевременную реакцию организма на любые средовые воздействия. Свойства центральной нервной системы, составляющие природную основу индивидуально-типологических различий, мало подвержены изменениям [63]. Реактивность нервной системы, определяющая особенности регуляции процессов кровообращения и типологическую принадлежность, может проявляться во взаимосвязях показателей этих систем. Однако, несмотря на большое количество исследований в области вегетативной регуляции сердечного ритма [5; 29;

102; 127; 151], свойств нервных процессов [13; 31; 53; 57] и механизмов терморегуляции с участием микроциркуляторного русла кожи [25; 46; 136, 137; 175; 181], вопрос об индивидуальных адаптивных особенностях организма остается не выясненным. Также пока остается открытым вопрос о том, как вегетативная нервная система и свойства нервных процессов влияют на показатели функционирования микроциркуляторного русла кожи.

Цель и задачи исследования

Цель работы - оценить реактивность микрососудистого русла кожи в условиях локальной гипер- и гипотермии у лиц юношеского возраста с разными психофизиологическими особенностями.

Задачи исследования:

1) изучить особенности функционирования микроциркуляторного русла кожи в термонейтральных условиях у лиц с разными типами вариабельности сердечного ритма и типами высшей нервной деятельности;

2) выявить особенности реактивности микрососудистого русла кожи в условиях локальной гипертермии у юношей и девушек в зависимости от тонуса вегетативной нервной системы и силы нервных процессов;

3) оценить динамику кровотока кожи в условиях локальной гипотермии у юношей и девушек в зависимости от тонуса вегетативной нервной системы и силы нервных процессов;

4) исследовать механизмы регуляции микрокровотока кожи в разных температурных условиях.

Научная новизна исследования

Впервые установлены особенности механизмов регуляции микроциркуляторного русла кожи в условиях локального нагревания и охлаждения у лиц юношеского возраста с разным тонусом вегетативной нервной системы и силой нервных процессов.

Показано, что у юношей и девушек механизмы регуляции микрососудов кожи, выявленные в условиях нагревания, сохраняются и во время охлаждения, однако симпатотония и нормотония обуславливают более

высокую реакционную способность сосудов, ваготония - слабо выраженные сосудистые реакции.

В ходе изучения микроциркуляторных процессов кожи у юношей и девушек со слабым типом высшей нервной деятельности выявлено сходство механизмов регуляции кровотока в условиях нагревания и отличие в условиях охлаждения. У юношей и девушек со средней силой нервной системы реактивность микроциркуляторного русла кожи на локальную гипер- и гипотермию различна. Для лиц с сильными нервными процессами характерна стабильность параметров кровотока.

Теоретическая и практическая значимость исследования

Полученные данные о механизмах терморегуляции микроциркуляторного русла кожи у лиц с разными психофизиологическими особенностями существенно расширяют представления об индивидуальной адаптивной способности организма и вносят существенный вклад в знания возрастной физиологии кровообращения и экологической физиологии. Выявленные в ходе исследования компенсаторные механизмы регуляции кровотока кожи у лиц с разным тонусом вегетативной нервной системы могут быть применены для диагностики ранних нарушений микроциркуляторных процессов.

Результаты исследования используются в учебном процессе кафедры анатомии и физиологии живых организмов НИУ «БелГУ» в преподавании дисциплин «Экологическая физиология», «Физиология человека и животных» (акт внедрения от 12.11.2013).

Положения, выносимые на защиту:

1.У лиц с разным вегетативным статусом и силой НП отличие механизмов регуляции микроциркуляторного русла кожи обусловлено как различием свойств центральной и вегетативной нервных систем, так и половой принадлежностью.

2. Юноши и девушки с нормотонией различаются проявлением активных и пассивных механизмов регуляции кровотока как в условиях

локального нагревания, так и охлаждения. Для симпатотоников обоего пола характерно сходное проявление нейрогенного фактора регуляции кровотока, для ваготоников - слабо выраженная реактивность микрососудов кожи.

3. Для юношей и девушек со средней силой НП характерно отличие механизмов регуляции кровотока как в условиях локального нагревания, так и охлаждения, со слабыми НП - сходное проявление сосудистых реакций кожи при нагревании и различающееся при охлаждении, с сильными НП -стабильность параметров регуляции микроциркуляторного русла кожи независимо от температурных условий.

Апробация результатов работы

Материалы диссертации доложены и обсуждены на международной конференции «Физиология развития человека» (Москва, 2009), XXI Съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Калуга, 2010), 8-ой международной конференции (со школой для молодых ученых) «Системное кровообращение, микроциркуляция и гемореология», (Ярославль, 2011), VII Съезде казахского физиологического общества (Алматы, 2011), III Съезде физиологов СНГ (Ялта, 2011), V Всероссийской с международным участием школе-конференции «Физиология кровообращения» (Москва, 2012), XV Международном симпозиуме «Эколого-физиологические проблемы адаптации» (Москва, 2012), VII Сибирском физиологическом съезде (Екатеринбург, 2012), 9-ой международной конференции (со школой для молодых ученых) «Системное кровообращение, микроциркуляция и гемореология», (Ярославль, 2013).

Объём и структура диссертации

Диссертация изложена на 159 страницах текста компьютерного набора, содержит 32 таблицы, 62 рисунка. Рукопись состоит из введения, четырёх глав основной части (обзор литературы, материалы и методы исследования, результаты исследования, обсуждение результатов исследования), выводов, практических рекомендаций и библиографического списка, включающего 252 источника (из них 107 отечественных и 145 зарубежных источников).

Глава 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Основные механизмы регуляции кровотока кожи в условиях разных температур

Микроциркуляция представляет собой мельчайшую функциональную единицу сосудистой системы, где микрососуды окружают тканевые и паренхимальные клетки, от которых удаляют продукты метаболизма и снабжают нутриентами [70]. Существует гипотеза о коллективном, кооперативном способе функционирования микрососудов [50]. Показано, что капиллярная сеть вместе с артериолами и венулами действует как единый модуль, обеспечивая кровоснабжение отдельного микрорегиона органа и поддерживая в нем гомеостаз [43]. Существуют многочисленные факторы, контролирующие микроциркуляцию путем изменения диаметра микрососудов. Местные механизмы регуляции (миогенный, метаболический, сдвиговый стресс) позволяют приспособить кровоток к метаболическим потребностям тканей [70].

Наиболее сложное взаимодействие локальных и общих механизмов регуляции кровотока представлено в микроциркуляторном русле кожи, где кровоток может меняться от 20 мл/мин (при локальном или общем охлаждении) до 8 л/мин в условиях сильного теплового стресса [174; 215]. На рисунке 1 представлены локальные регуляторы кровотока кожи, к которым относят оксид азота, сенсорные нервные волокна, симпатическую сосудосуживающую и сосудорасширяющую части вегетативной нервной системы, последние играют значительную роль в общих механизмах регуляции.

Local tempera tu

norepinephrine (NE) neuropeptide Y (NPY)

calcitonin gene-related peptide [CGRP] substance P [SP] neurokinin A [NKA]

internal temperature Skin temperature

О «">

Рис. 1. Механизмы регуляции кровотока кожи в условиях разных температур [138].

С целью определения адаптационных резервов и механизмов регуляции тканевого кровотока применяют функциональные пробы. Широкое распространение получили окклюзионная [89; 91], дыхательная, электростимуляционная [92] пробы.

Для выявления резерва капиллярного кровотока и степени реактивности микрососудистого русла наиболее информативными являются тепловая и холодовая пробы [42].

Микроциркуляторное русло представляет собой сеть сосудов, находящихся между терминальной артерией и начальной веной. Сюда входят артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и разного диаметра венулы.

1.1.1 Строение микроциркуляторного русла кожи

Глубина залегания капиллярного русла подвержена значительным индивидуальным различиям, обусловленным в основном выраженностью сосочков дермы. Исследования Морозова М.В. [60] показали, что наибольшая толщина эпидермиса и более глубокое залегание капилляров сосочкового и субпапиллярного слоев характерно для кожи ладоней. В каждый сосочек заходит от одной до трех капиллярных петель. Количество функциональных капилляров в коже ногтевого валика выше, чем в области плеча, предплечья, и составляет в среднем 57±0,69 на 1мм . На пальцах кисти капилляры расположены параллельно поверхности кожи, причем крупные сосуды находятся в дистальных участках ногтевого валика. Артериальный отдел капиллярной петли более узкий, прямой и короче венозного отдела.

Известно, что артериолы содержат большое количество гладкомышечных клеток, причем в местах ответвления артериол могут располагаться специфические утолщения - муфты с повышенной активностью кислой фосфатазы, существенно регулирующие кровоток [4]. В исследовании Braverman I.M., Sibley J. [129] показано, что по мере уменьшения диаметра артериол гладкомышечные клетки замещаются клетками, функционирующими как прекапиллярные сфинктеры или пейсмейкеры вазомоторной деятельности. В области венул изменение кровотока возможно за счет эндотелиальных клеток, расположенных в устье и значительно расширяющихся при патологии, что замедляет микроциркуляторные процессы [4].

Быстрому перераспределению кровотока в коже при воздействиях внешнего и внутреннего факторов способствуют аутоанастомозы, расположенные между артериолярной и венулярной браншами капилляра. Для кожи характерны гломусные анастомозы, имеющие более развитую стенку, извилистость и протяженность [4].

В капиллярном звене кровоток регулируется прекапиллярными сфинктерами, состоящими из одной или двух гладкомышечных клеток и обвивающими место отхождения капилляра от артериолы. В некоторых

случаях функцию прекапиллярных сфинктеров выполняют преваскулярные мышцы, окружающие мелкие артериолы [39], или особые структуры, напоминающие сфинктеры, возможно, являющиеся клетками Руже, которые влияют на подвижность капиллярной стенки [4].

В условиях сердечно-сосудистой патологии в просвете артериол и капилляров возможно образование полипообразных структур, которые значительно изменяют ток крови. Нередко наблюдается увеличение извитости сосудов и возникновен�