Регуляторная роль зеленого света в морфогенезе и гормональном статусе растений

Головацкая, Ирина Феоктистовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Регуляторная роль зеленого света в морфогенезе и гормональном статусе растений
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Регуляторная роль зеленого света в морфогенезе и гормональном статусе растений"

На правах рукописи

УДК 581.143.01/.07:577.175.1

ГОЛОВАЦКАЯ ИРИНА ФЕОКТИСТОВНА

РЕГУЛЯТОРНАЯ РОЛЬ ЗЕЛЕНОГО СВЕТА В МОРФОГЕНЕЗЕ И ГОРМОНАЛЬНОМ СТАТУСЕ РАСТЕНИЙ

03.00.12 Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Красноярск, 2009

003463558

Работа выполнена на кафедре физиологии растений и биотехнологии Томского государственного университета.

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор

Карначук Раиса Алексацдровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Меняйло Лидия Николаевна

доктор биологических наук, профессор Полонский Вадим Игоревич

доктор биологических наук, профессор Попов Василий Николаевич

Ведущая организация: Российский государственный аграрный

университет - МСХА им. К.А. Тимирязева

Защита состоится 16 апреля 2009 года в 10 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.099.15 при Сибирском федеральном университете по адресу: пр. Свободный, 79,660041 Красноярск, Россия.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Сибирского федерального университета.

Автореферат разослан 2009 года

Ученый секретарь диссертационного совета, д.б.н.

Н.А. Гаевский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Свет является источником энергии для фотосинтеза и сигналом, регулирующим жизнедеятельность растений. Выполняя регулятор-ную роль, свет переключает основные механизмы эндогенной регуляции. Последние обеспечивают адекватную реакцию растений на условия освещения, реализуя соответствующие программы развития (фотоморфогенез и др.). В систему фоторегуляции входят рецепторы и трансдукторы светового сигнала (Mohr, 1966, 1969; Воскресенская, 1975; Карначук, 1989). Действие света начинается с рецепции его специфическими сенсорными пигментами, поглощающими красный (КС) и дальний красный свет (ДКС) (фитохромы phyA-E), УФА и синий свет (СС) (криптохромы cryl-5 и фототропины photl-2), СС и КС (суперхром или неохром) (Borthwick, Hendricks et al., 1952; Волотовский, 1987, 1992; Ahmad, Cashmore, 1993; Lin et al, 1995; Briggs, Olney, 2001; Liscum, Hodgson, Campbell, 2003). В настоящее время формируется представление о механизмах трансляции светового сигнала в клетке. Считают, что после поглощения трансформированный световой сигнал транслируется по компонентам сети на уровне мембран, цитозоля и генома. Восприятие светового сигнала фоторецептором сопряжено с изменениями ионных потоков через клеточные мембраны, фосфорилированием мембранных белков, активацией цитозольных компонентов, экспрессией генов СОР, DET, FUS, продукты которых участвуют в регуляции морфогенеза (Neuhaus et al., 1993; Дубовская и др., 2001; Malee et al., 2002; Kim, Kim, von Arnim, 2002; Liscum et al., 2003; Кабачевская и др., 2004; Seo et al., 2004).

Наиболее изученной является фитохромная система регуляции, включаемая КС (Mohr, 1966, 1969, 1995; Jaffe, 1968; Parks et al., 1996; Карначук, 1972, 1978; Зайцева и др., 1982, 1988; Волотовский, 1987, 1999; Синещеков и др., 1989). Изучается акгивация фоторегуляторных систем СС (Ahmad, Cashmore, 1993; Kaufman, 1993; Jenkins et al., 1995). Фоторегуляторная роль зеленого света (ЗС), преобладающего в спектре солнечного излучения и в световом потоке плотных наземных и водных фотоценозов (Шульгин, 1973; Карначук, 1987), менее изучена. До сих пор сохраняется представление об отсутствии фотохимической и физиологической активности ЗС, и поэтому ЗС используют в качестве "темноты" при постановке физиологических экспериментов (Hilton, 1984; Pèdron et al., 2004). Однако, исследования показывают существенную активность ЗС в регуляции многих процессов (Мошков, 1951; Клешнин, 1954; Карначук, 1972, 1978, 1987; Тохвер, 1975; Константинова и др., 1975; Тихомиров и др., 1983, 1991; Головацкая и др., 1988; Негрецкий и др., 1990; Шахов, 1993; Карначук, Головацкая, 1998; Головацкая, 2005). В настоящее время остаются не изученными роль ЗС в морфогенезе растений, механизм действия ЗС на рост и развитие растений, природа фоторецептора ЗС.

Известно, что КС и СС изменяет содержание отдельных групп фитогормонов (Dorfler, Goring, 1978; Hilton, Smith, 1980; Запрометов, 1987; Холодарь, Чеку-ров, 1989; Ракитина, Кефели, 1989; Головацкая и др., 1988; Карначук, Негрец-

кий, Головацкая, 1990), а некоторые фитогормоны в темноте могут вызывать реакции, подобные световым (Brien et al., 1985; Choiy et al., 1994; Su, Howwell, 1995). По всей видимости, фитогормоны выступают в роли промежуточных трансдукторов светового сигнала (Choiy et al., 1991; Карначук, Головацкая и др., 2002; Tanaka et al., 2003). Практически не изучен гормональный статус растений при адаптации к ЗС. Нет данных об участии жасмоновой кислоты (ЖК) в светозависимых реакциях растений.

Среди растительных гормонов уникальным классом являются брассиносте-роиды (БР) (Хрипач и др., 1993), нарушение синтеза которых ведет к изменениям светозависимого развития растений (Li et al., 1996; Altmann, 1998). В настоящее время не выяснена роль БР в трансдукции сигнала ЗС. Среди растительных веществ стероидной природы выделяют фитоэкдистероиды, представляющие интерес для медицины и сельскохозяйственной практики. Не изучена роль этих веществ в растении и не показана зависимость их содержания от ЗС. Изучение этих проблем позволит расширить понимание фоторегуляторных и фотобиологических процессов, а также развитие световой технологии культуры растений.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось исследование регулятор-ной роли зеленого света в морфогенезе растений и механизмов ее реализации, а также участия в этих процессах брассиностероидов, экдистерона и жасмоновой кислоты.

В соответствии с целью были сформулированы следующие задачи:

1. Изучить особенности морфогенеза и статуса эндогенных гормонов растений при деэтиоляции на зеленом свету, в сравнении с синим и красным.

2. Оценить взаимосвязь между морфофизиологическими процессами и статусом эндогенных гормонов (индолилуксусная кислота, зеатин и рибозид зеатина, гиббереллины ГК1+3, ГТСц.7, ПС9 и абсцизовая кислота) растений при длительной адаптации к зеленому свету, в сравнении с синим и красным.

3. Изучить регуляторную роль зеленого света в формировании фотосинтетического аппарата при длительной адаптации к зеленому свету, в сравнении с синим и красным.

4. Выявить специфику действия брассиностероидов (24-эпибрассинолида, 28-гомобрассинолида и брассинолида), экдистерона и жасмоновой кислоты на морфогенез и гормональный баланс арабидопсиса на зеленом свету.

5. Оценить действие отдельных длин волн зеленой области ФАР на морфогенез и гормональный баланс растений с целью поиска фоторецептора зеленого света.

Основные положения диссертаиии. выносимые на защиту:

1. Зеленый свет, как монохроматический (515, 524.5, 532, 543 и 553 им), так и широкополосный (500-600 нм), специфически регулирует морфогенез растений. Характер адаптационных морфофункциональных реакций растений на действие ЗС зависит от его продолжительности, интенсивности и спектра, а также вида растений.

2. В основе регуляторного действия ЗС на рост листа, проростка и взрослого растения лежит изменение гормонального комплекса, проявляющееся в

одновременном изменении активности и содержания основных групп фитогор-монов, и зависимое от таксономической принадлежности растений.

3. Взаимодействие путей трансдукции сигналов ЗС и брассиностероидов, ЗС и жасмоновой кислоты проявляется через регуляцию уровня других эндогенных фитогормонов, контролирующих морфогенез растений.

4. Фитохромы, криптохромы и другие регуляторные пигменты, поглощающие свет с длиной волны 515, 524.5, 532, 543 и 553 нм, входят в систему фоторегуляции морфогенеза растений на ЗС, сопряженную с гормональной системой.

Научная новизна работы. Впервые исследовано действие ЗС на морфогенез на уровне листа, проростка и взрослого растения нескольких видов двудольных и однодольных. Установлено специфическое регулирование ЗС программы фотоморфогенеза растений по сравнению с СС и КС. Показано, что замедление развития растений на ЗС связано с изменением интенсивности ростовых процессов и фотосинтеза. Реакция на ЗС видоспецифична и зависит от его интенсивности. На ЗС (от 48 до 327 мкМ квант/м2с) формируются растения с более низкой биопродуктивностью, чем на КС и СС, что проявляется в формировании тонкой листовой пластинки, уменьшении числа клеток мезофилла и размеров клеток столбчатой паренхимы, увеличении объема межклетников.

Установлено, что трансдукция сигнала ЗС сопряжена с изменением баланса эндогенных фитогормонов, который является одним из основных факторов регуляции морфогенеза растений. Впервые показано, что ЗС увеличивает в листе активность и содержание АБК и уровень ГК9, снижая уровень цитокининов и ИУК. Нарушения генов DET2 и GA4, кодирующих ферменты биосинтеза брассиностероидов и гиббереллинов, обусловливают усиление ингибирующего действия зеленого света на морфогенез растений.

Впервые обнаружено участие брассиностероидов (24-эпибрассинолида, 28-гомобрассинолида и брассинолида), жасмоновой кислоты и экдистерона в регуляции морфогенеза на ЗС.

Показано, что фитохромы, криптохромы и другие регуляторные пигменты, поглощающие свет с длиной волны 515, 524.5, 532, 543 и 553 нм, входят в систему фоторегуляции морфогенеза растений на ЗС, сопряженную с гормональной системой. Активация регуляторных пигментов на ЗС тканеспецифична.

Научно-практическая значимость работы. Результаты исследований вносят существенный вклад в развитие теории фотобиологии и фоторегуляции жизнедеятельности растений, расширяя знания о роли ЗС в морфогенезе, механизмах действия ЗС на рост и развитие растений и углубляя представления о фоторецепторах ЗС.

Полученные данные открывают новые возможности для разработки практических способов контролирования интенсивности и спектрального состава света в условиях закрытого грунта для сельскохозяйственных растений при создании источников света и светокорректирующих пленок с заданными свойствами. Предложена методика быстрого биологического тестирования условий под све-токорректирующими пленками на световых мутантах растений Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Полученные результаты использованы при выполнении на-

учной программы "Полимерные композиционные материалы - избирательные фильтры преобразователи электромагнитного излучения и их применение в биологических исследованиях, сельском хозяйстве и медицине" в институте химии нефти СО РАН. Полученные данные обосновывают способы применения брассиностероидов с целью повышения урожайности и технологичности растениеводства. Результаты исследования используются в учебном процессе Томского государственного университета и Томского государственного педагогического университета при чтении курсов "Физиология растений", "Основы сельского хозяйства", "Рост и дифференцировка растений", а также включены в учебно-методические пособия "Ростовые вещества" и "Свет и растение".

Личный вклад соискателя состоит в проведении экспериментальной работы, в осуществлении поиска путей достижения цели и в интерпретации результатов.

Связь работы с крупными научными программами, темами. Работа является частью плановых исследований кафедры физиологии растений и биотехнологии Томского государственного университета по теме "Исследование фоторе-гуляторных систем роста, фотосинтеза и продуктивности растений при адаптации к свету", научной программы "Университеты России" УР 07.01.04, ФЦНТП Госконтракта № 02.512.11.2035 от 27.02.2007 г., 2007-2008 ФАО - РНП.2.1.1. 7338, научной программы И_РФФИ 08-04-90042-Бел_а, И_ФЦНТП Госконтракта № 02.512.11.2220 от 06.06.2008г.

Апробаиия работы. Основные результаты доложены на Всесоюзном совещании "Взаимосвязь фотосинтеза и дыхания в ассимилирующих клетках и органах" (Томск, 1986); YIII делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества "Актуальные вопросы ботаники в СССР" (Алма-Ата, 1988); 2 Всесоюзной конференции и 4,5 международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Киев, 1989; Москва, 1997, 1999); Всесоюзном семинаре "Иммуно-ферментный анализ в системе методов определения регуляторов роста растений: приложение к физиологии растений и экологии" (Уфа, 1989); Всесоюзном совещании "Спектральный состав света и продукционный процесс в управляемых условиях" (Красноярск, 1990); II-VI съездах Всесоюзного общества физиологов растений (Москва, 1992; Санкт-Петербург, 1993; Москва, 1999; Пенза, 2003; Сыктывкар, 2007); International Symposium Physiology of Abscisic Acid (Pushchino, 1993); I-IV и VII международных симпозиумах "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования" (Пуицино-на-Оке, 1995,2001,2003,2005; 2007); International Symposium Physical-Chemical Basis of Plant Physiology (Pushchino, 1996); "Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях" (Санкт-Петербург, 1996); "Теоретические и практические аспекты изучения лекарственных растений" (Томск, 1996); Ш симпозиуме "Физико-химические основы физиологии растений и биотехнология" (Москва, 1997); I Международном симпозиуме "Эволюция жизни на Земле" (Томск, 1997); II Всесоюзном съезде фотобиологов (Пущино-на-Оке, 1998); Всесоюзной конференции "Физиология и биотехнология растений" (Томск, 1998); Интернет-конференции "Биометрика: 2000" (http://www. biome-trica.tomsk.ru/biom.2000); Ш всесоюзной конференции "Иммуноанализ регуля-

торов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии" (Уфа, 20Ô0); 12-14, 16th Congress of Federation of European Societies of Plant Physiology (Budapest, 2000; Hersonissos, Heraklion, 2002; Cracow, 2004; Tampere, 2008); Международной конференции "Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке" (Сыктывкар, 2001); 17th International Conference on Plant Growth Substances (Brno, 2001); 5th Korea-Russia International Symposium on Science and Technology (Tomsk, 2001); 6 международной конференции "Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях" (Москва, 2001); Международной научной конференции "Проблемы физиологии растений Севера" (Петрозаводск, 2004); Международной научно-практической конференции "Проблемы рационального использования растительных ресурсов" (Владикавказ, 2004); Международной конференции "Физиологические и моле-кулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия" (Вологда, 2005). Международной конференции "Современная физиология растений: от молекул до экосистем" (Сыктывкар, 2007); Международной научной конференции "Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений" (Екатеринбург, 2008); 2nd International Symposium "Plant Growth Substances: Intracellular Hormonal Signaling and Applying in Agriculture" (Kyiv, 2007); IV съезд Российского общества биохимиков и молекулярных биологов с международным участием (Новосибирск, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 98 работ, в том числе 1 монография (в соавторстве) и 58 статей (20 статей в рецензируемых журналах) и 2 учебно-методические пособия "Ростовые вещества" и "Свет и растение".

Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, обзор литературы, главу, посвященную объектам и методам исследования, и 4 главы с изложением и анализом результатов исследования, заключение, выводы и список цитированной литературы (802 наименования, в том числе 532 - на иностранных языках). Работа изложена на 303 страницах машинописного текста и иллюстрирована 57 таблицами и 83 рисунками.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

О&ьекты исследования. Для исследований были выбраны растения бадана толстолистного - Bergenia crassifolia (L.) Fritsch., левзеи сафлоровидной - Rha-ponticum carthamoides (Willd.) Iljin., лихниса хальцедонского - Lychnis chalce-donica L., серпухи венценосной - Serranila coronata L., содержащие фитоэкди-стероиды и имеющие значение для медицины, сельскохозяйственные растения овса -Avena sativa L. сорта Таежник и фасоли обыкновенной - Faseolus vulgaris L. сорта Белозерная, и сорные растения овсюга (или овса обыкновенного -Avena fama L., возможного предшественника овса посевного; Хржановский, 1976; Сергеевская, 1998) и арабидопсиса - Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.

В качестве модельного растения использовали A thaliana благодаря множеству мутаций, затрагивающих разные признаки. В работе изучали растения исходных линий 2-х экотипов Columbia и Landsberg erecta (Col и her) и их 6-ти мутантов (det2 с нарушенным биосинтезом БР, jarl-1 с нарушенной модификацией ЖК, ga4-l с нарушенным синтезом ГК, hy4 с нарушенным синтезом фоторе-

цептора СС cryl, hyl и hy3 с нарушенным биосинтезом фоторецепторов КС phyA-E и phyB), полученных и описанных (Koornneef, Rolff, Spniit, 1980; Choiy et al., 1989; Staswick, Su, Howel, 1992; Ahmad, 1993; Davis, Kurepa, Vierstra, 1999).

Методы исследований. Условия выращивания растений. Вегетаиионные опыты трехкратно проводили в почвенной культуре растений (бадан, левзея, лихнис, серпуха, овес, овсюг) с использованием установок искусственного климата ИФРа РАН (г. Москва). Источниками света служили люминесцентные лампы ЛС-65 (синие, макс. 440-460 нм), JI3-65 (зеленые, макс. 510-550 нм), ЛК-65 (красные, макс. 640-660 нм) и ДД-65 (белые). Интенсивность света была выравнена по падающим квантам с помощью спектрометра Ava-Spec 20-48-2 (фирма «Ayantes», Нидерланды) и составила на уровне молодых метамеров 327 мкМ квант/м2с. Арабидопсис выращивали на свету (интенсивность - 48 и 96 мкМ квант/м2с; люминесцентные лампы JI3-40 и лампы фирмы "Philips" TL-D 18W/18 (синие) и TL-D 18W/17 (зеленые)).

Кратковременные опыты. Растения, имеющие крупные семена с большим запасом питательных веществ (овес, фасоль), выращивали на воде в рулонах фильтровальной бумаги при температуре 22-24°С в течение соответственно 8 и 10 суток. Растения с мелкими семенами (арабидопсис) выращивали в течение 7 суток в стерильной культуре на жидкой 100 или 50% питательной среде Мура-сиге и Скуга (Бутенко, 1999). Для яровизации и равномерного прорастания семян выдерживали чашки Петри при 6°С в течение 3 суток с последующим 3 или 16 ч экспонированием на свету (люминесцентные лампы ЛБ-40, 33 Вт/м2). Де-этиоляцию проростков (1, 5, 15,30 или 60 мин) на селективном свету проводили однократно (овес, фасоль) или повторяли ежедневно (арабидопсис). Обработка растений арабидопсиса низкоэнергетическим потоком электромагнитной радиации проведена на установке, состоящей из диапроектора с галогеновой лампой ГКМ-250, системой линз и интерференционных светофильтров (524.5 и 543 нм, ширина пропускания 10 нм, 3,3.7 и 4.2 мкМ квант/м2с; 439 нм, ширина пропускания 9 нм, 3.6 и 5.2 мкМ квант/м'с).

Проростки овса и фасоли освещали 1, 5 и 30 мин СС, ЗС и КС на установке, состоящей из кинопроектора с проекционной лампой накаливания мощностью 400 Вт и набором интерференционных светофильтров (А, „„с. = 436,553,670 и 748 нм, полуширина пропускания 7-14 нм). При необходимости ДКС снимали 0.2%-ным раствором CuS04. Интенсивность падающего СС, ЗС, КС и ДКС была выравнена по поглощенным квантам и составила соответственно 2.1, 3.3, 2.8 и 1.29 Вт/м2. После освещения растения овса выдерживали 30 мин в темноте (для определения содержания гормонов) и 24, 48 ч (для определения размеров листа).

Облучение растений арабидопсиса более высокоэнергетическим уровнем электромагнитного излучения проводили на установке лазерного фотолиза, состоящего из лазера на красителе (кумарин 7, кумарин 153 и др.) с неселективным резонатором, накачиваемого эксиплексным ХеС1-лазером. Установка позволила получать направленное импульсное узкополосное излучение зеленой (Я. ге„ = 515, 532, 542 нм, энергия имп. 2.0, 2.0 и 5.5 мДж соответственно, дли-

тельность имп. 10 не, частота 1 Гц), красной и дальней красной (X ГС11 = 672, 730 нм, энергия имп. 3.0 и 2.4 мДж соответственно, длительность имп. 10 не, частота 1 Гц) областей спектра. Это излучение при помощи оптической системы, состоящей из короткофокусной линзы и поворотного зеркала, равномерно распределялось на поверхности чашки Петри с облучаемыми растениями. Растения освещали по 30 и 300 имп. Суммарная доза излучения (30 импульсов), падающего на растения, с учетом отражения крышки чашки Петри (13%) была равна 0.05,0.05 и 0.14 Дж соответственно для К = 515, 532 и 542 нм. Удельная доза облучения составляла 2.09, 2.09 и 5.74 мДж/см2. Этиолированные проростки арабидопсиса в возрасте 3.5 дней однократно облучали расфокусированным импульсным лазерным излучением (200,30 или 300 импульсов) и через 3.5 суток выращивания в темноте фиксировали.

Методы морфофизиологических исследований. Структурную организацию мезофилла листа изучали по методикам (Мокроносов, Борзенкова, 1978), рассчитывая число клеток палисадной и губчатой ткани на единицу площади и на лист. Изучали молодые, активно растущие листья, пластинки которых составляют 2/3 окончательного размера, и закончившие рост, взрослые или зрелые листья. Измерения объема клеток палисадной паренхимы (Цельникер, 1978) проводили на поперечных срезах, сделанных замораживающим микротомом и помещенных в глицерин, при помощи окуляр-микрометра (увеличение 40x12). Повторность измерений для каждого варианта была 50-100-кратной. Объём межклеточного пространства определяли методом инфильтрации воды в высечки одновозрастных листьев, взятых с разных растений определённого светового варианта. Число хлоропластов в клетке палисадной или губчатой паренхимы подсчитывали в мацерированной ткани листа. Повторность измерений 50-70-кратная для клеток столбчатой и губчатой паренхимы. Размеры хлоропластов определяли на поперечных срезах листа (« 30-50 мкм), полученных с помощью замораживающего микротома и помещенных в глицерин, при помощи светового микроскопа с иммерсионным объективом (увеличение 1350х) и окуляр-микрометра. Повторность измерения хлоропластов 150-200-кратная. Рассчитывали количество хлоропластов, приходящихся на edunuiçy листовой площади и содержание хлорофилла в одном хлоропласте.

Измерение ростовых параметров проростков арабидопсиса осуществляли под лупой БМ-51-2 (увеличение 8.75х) (длина гипокотилей и корней) и бинокулярным микроскопом PZO Warszwa (Польша) с окуляр-микрометром (увеличение 100х) и видеокамерой «Moticam-2300» (Испания) (размеры семядолей).

Для количественного определения экдистерона в растительном сырье использовали методику (Якубова, 1978). Содержание аскорбиновой кислоты, сахарозы и редуцирующих Сахаров определяли по методикам А.И. Ермакова с соавторами (1972). Содержание хлорофиллов а и Ь, каротиноидов определяли спектрофотометрически в 85 и 100%-ных ацетоновых экстрактах растительного материала, рассчитывая по формулам (Шлык и др., 1971). Потенииалъную способность электронтранспортной иепи хлоропластов осуществлять перенос электронов от воды к дихлорфенолиндофенолу (ДХФИФ), никотинамидди-

нуклеотидфосфату, на феррицианид калия определяли спеюрофотометричес-ким методом в условиях раздельного функционирования каждого из этих акцепторов (Постовалова и др., 1987). Интенсивность (Ьотосинтеза измеряли по изменению концентрации С02 в замкнутой системе, соединенной с инфракрасным газоанализатором "Infralyt-3" ("Junkalor", Германия). Определение проводили на листьях, не отделенных от растений, с использованием камеры-щипцов. Концентрация С02 в воздухе составляла 0.04%, интенсивность света -60-500 Вт/м2. Интенсивность потенциального фотосинтеза измеряли при облучении 500 Вт/м2 ФАР белого света при 0.08% С02.

Содержание и активность эндогенных гормонов в растении определяли с помощью высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ), твердофазного иммуноферментного метода (ИФА) и биотестирования. Растения и их части фиксировали жидким азотом для определения ИУК, АБК, цитокининов (ЦК) и гиббереллинов (ГК). Выделение свободной и связанной фракции ПС проводили по методу (Ложникова, Хлопенкова, Чайлахян, 1973). Активность ГК определяли по степени удлинения гипокотилей салата batuca sativa L. сорта Берлинский, по динамике а-амилолитической активности эндосперма голозерных семян ячменя Hordeum sativum L. сорта Гималайский (Серебряков, 1977) с учетом содержания редуцирующих Сахаров (Ермаков и др., 1972). Прирост выражали в процентах к контролю на воде. В использованных системах растворителей не происходило полного разделения ГК] и ГК3, а также ПС* и ГК7, поэтому обсуждается их суммарное содержание - ГК1+3 и ГК^ (наши наблюдения; Обут и др., 1983). Количественное определение ПС проводили с помощью твердофазного ИФА (Холодарь, Шевцов, Чекуров, 1995). Выделение свободных и связанных форм ИУК и АБК проводили по методу (Кефели и др., 1973). Для высвобождения ИУК и АБК из связанных форм применяли щелочной гидролиз. Активность ИУК и АБК определяли по степени удлинения отрезков колеопти-лей пшеницы Triticum vulgare L. сорта Альбидум или Скала относительно контроля на 2%-ном растворе сахарозы. Выделение ЦК проводили по методу (Негрецкий, 1988; Кудоярова и др., 1990). Активность ЦК определяли по уровню ß-цианинов в проростках Amarantus caudatus L. спектрофотометрически на "СФ-26" при длине волны 541 нм (Мазин, Шашкова, Андреев, 1976). Количественное определение ИУК, АБК и ЦК (зеатина и рибозида зеатина) проводили с помощью ВЭЖХ (хроматограф - "Pye Unicum 4000", Англия) на колонках, наполненных силикагелем с нанесенной обращенной фазой С,8 (Негрецкий, 1988) и твердофазного ИФА (Кудоярова и др., 1990), используя моноклональные антитела к свободным формам ИУК, АБК и зеатину, и антивидовые антитела, меченные пероксидазой ("Фармхиминвест", Россия). Измерение плотности растворов определяли на микрофотометре "Specord М-40" при длине волны 492 нм.

Для изучения физиологической роли ЭКД использовали серию биологических тестов, разработанных ранее для определения активности эндогенных фито-гормонов (ПС, ИУК, ЦК). В качестве стандартного образца использовали 20-гидроксиэкдизон (20Е "Sigma", США), любезно предоставленный доц. Р.И. Лещук (Томский госуниверситет). Готовили серию молярных растворов гормона (10"13-10"5М), на основе которых проводили биотесты.

Для изучения регуляторной роли БР и ЖК в морфогенезе растений вводили гормоны в питательную среду МС, на которой выращивали растения арабидоп-сиса. В качестве стандартных образцов использовали 28-гомобрассинолид (ГБЛ), 24-эпибрассинолид (ЭБЛ) и брассинолид (БЛ), любезно предоставленные проф. В.А. Хрипачом (ин-т биоорганической химии НАН Беларуси, г. Минск), и ЖК, любезно предоставленную проф. И. Махачковой (ин-т экспериментальной ботаники АН Чешской республики, г. Прага). Оценивали оптимальную концентрацию ГБЛ, ЭБЛ и БЛ для ростовых процессов, анализируя действие веществ в диапазоне концентраций от 10'13-10 М. В последующем использовали экзогенные гормоны в концентрациях, существенно изменяющих ростовые процессы проростков, в сочетании с обработкой растений светом разного спектрального состава. Для изучения роли БЛ в онтогенезе растений ара-бидопсиса проводили обработку 10" М раствором на стадии замачивания семян (предпосевная обработка), 10'" М на стадии формирования розетки (внекорневая обработка) и последовательно на стадиях замачивания семян и формирования розетки (двойная обработка).

Статистические методы. Обработку данных проводили средствами электронных таблиц ЕХЕЬ и программы БТАТСТОСА. Оценку достоверности результатов проводили при 5%-уровне значимости. На гистограммах и в таблицах приведены средние арифметические и их стандартные ошибки.

СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АДАПТАЦИЯ РАСТЕНИЙ К ЗЕЛЕНОМУ СВЕТУ Индикаторами адаптационных изменений всего организма растений на свету служили морфофизиологические характеристики листа, проростков и целого растения разных таксономических групп.

В зависимости от условий освещения (свет или темнота) покрытосеменные растения реализуют специфические программы развития. В темноте осуществляется программа скотоморфогенеза, обусловливающая активацию удлинения клеток побега и, тем самым, движение к свету, достаточному для фотоавто-трофного роста. На свету реализуется программа фотоморфогенеза, определяющая морфологию растений, оптимально предназначенную для осуществления фотосинтеза. С позиции морфогенеза в темноте и на свету отмечены существенные различия однодольных и двудольных растений по строению зародыша и относительному росту его частей. Особенностью скотоморфогенеза однодольных является формирование мезокотиля, растяжение колеоптиля и свернутого в трубку листа. Для двудольных в темноте характерно растяжение гипо-котиля и эпикотиля (длительный рост в темноте), образование осевой петли для защиты листа и отсутствие роста листа. Фотоморфогенез однозначно сопровождается активированием роста листа: у злаков - разворачиванием листа, двудольных - ростом листа в длину и ширину (Головацкая и др., 2000,2007,2008).

Наши предварительные исследования скотоморфогенеза растений впервые выявили, что темноеой рост в длину колеоптиля (а) и листа (б) овса сорта Таежник описывается уравнениями одного вида: у = А/(1 + 10 а+ът), где константы соответственно равны 2.5861 и -0.5817 (а); 1.9409 и -0.3183 (б) (Головацкая и др., 2000). Данные свидетельствуют о согласованности роста этих элементов

побега в темноте, обусловливающей защитную функцию колеоптиля.

Согласно нашим данным (Карначук, Головацкая и др., 2002; Головацкая, 2004а, 20046,2005,2008а, 20086; Головацкая и др., 2003,2007), программа ско-томорфогенеза проростков арабидопсиса находится в зависимости от генотипа. На это указывают изменения морфологии этиолированных проростков с модифицированной активностью генов, контролирующих синтез фоторецепторов (cryl, phyB, phy А-Е) или фитогормонов (ГК и БР) (рис. 1). Так, в отсутствие ciyl (мутант hy4) тормозится темновой рост гипокотиля (Карначук, Тищенко, Головацкая, 2001; Карначук, Головацкая и др., 2002; Головацкая, 20036, 2003г, 2005), а при нарушении phyB (мутант hуЗ) - усиливается его растяжение. Недостаток phyB в большей степени, чем cryl, способствует торможению роста семядолей. Наши данные об усилении этиоляции проростков арабидопсиса в отсутствии phyB свидетельствуют об участии этого фоторецептора в регуляции темнового роста, что согласуется с данными о росте колеоптилей риса (Sineshchekov et al., 2005). В соответствии с современными представлениями, программа скотоморфогенеза требует для своей реализации специальных продуктов генов, подавляющих пассивный путь фотоморфогенетического развития (Kim, Kim, von Arnim, 2002). По нашим данным недостаток БР (det2) в большей степени, чем ГК (ga4-l), обусловливает деэтиоляцию проростков арабидопсиса в темноте. Следовательно, экспрессия гена DET2 в большей степени, чем GA4, вызывает репрессию фотоморфогенеза в темноте (Головацкая, 20086).

На белом свету (БС) рост в длину колеоптиля (а) и листа (6) овса описывается уравнениями разного вида: у = А/(1 + 10 ШТ~) (а), у = А/(1 + 10 а+ьт"к,т ) (б), где константы соответственно равны 2.0858 и -0.1757 (а); 2.5773, -0.4960,0.0106 (б) (Головацкая и др., 2000). Полученные данные показывают изменения темпов и направления роста элементов побега на свету, обусловленные расхождением их функций.

Нами установлено, что БС ингибирует растяжение гипокотилей и стимулирует рост семядолей проростков исходной линии her и Col арабидопсиса. В то же время у мутантов по фоторецепторам (hyl, hy3, hy4) или гормонам (ga4-l, deí2) ростовые ответы на действие БС менее выражены, что свидетельствует о важности для трансдукции светового сигнала фоторецепторов (phyA-E, phyB, cryl) и фитогормонов (ГК и БР).

Морфогенез растений при кратковременном действии ЗС

Нами установлена видоспецифичностъ ростовых реакций листа растений на кратковременное действие ЗС. Деэтиоляция на ЗС (553 нм, однократно 30 мин) листа фасоли увеличивает (через 24 ч темноты) растяжение листа, сопровождающееся снижением Villi и количества клеток мезофилла на см2, свидетельствуя о торможении клеточного деления ЗС. Ростовые реакции листа фасоли на ЗС были менее выражены, чем на КС (670 нм) и С С (436 нм) (табл. 2). Рост листа овса на ЗС не изменялся, что свидетельствовало о более высоком пороге его чувствительности к ЗС (Карначук, Негрецкий, Головацкая, 1990).

Для роста проростков her арабидопсиса важна как длина волны падающего ЗС, так и его интенсивность. Прирост семядолей был одинаковым при ежедневной 60-минутной деэтиоляции на ЗС с макс. 524.5 (3 мкМ квант/м2с) и 543

нм (3.7 мкМ квант/м с) в течение 7-ми суток, тогда как торможение роста гипо-котиля происходило на ЗС с макс. 543 нм (рис. 1а). В спектре действия индуцированных ЗС низкоэнергетических реакций отмечался пик 540-550 нм.

Повышение интенсивности ЗС (543 нм) до 4.2 мкМ квант/м~с дополнительно увеличивает прирост семядолей Lег, существенно не меняя торможение растяжения гипокотилей. Считают, что ЗС удлиняет гипокотиль на ранних этапах его роста и этим противодействует его торможению на свету (Folta, 2004).

Одинаковый прирост площади семядолей у Lег и его мутанта hy3 при де-этиоляции на ЗС (524.5 нм, 3 мкМ квант/м2с, 60 мин) свидетельствует об участии фоторецептора, отличного от phyB. Эти очень низкоэнергетические реакции (ОНЭР) вероятно были опосредованы или одинаковым уровнем phyA, ответственного за чувствительность ОНЭР (Botto et al., 1996; Shinomura et al., 1996; Casal et al., 1998), или другим фоторецептором, возможно, включающим ОНЭР ЗС у дикого типа и его мутанта, например, сгу2.

La-

Рисунок 1

Ростовые параметры 7-дневных проростков арабидопсиса при деэтиоляции

на ЗС (543 нм, 3.7 мкМ квант/м с, 60 мин, 100 (а) и 50% МС (б))

В соответствии с нашими данными, рЬуВ не участвует в реакции семядолей на действие 524.5 нм, но увеличивает ростовую реакцию в ответ на действие 543 нм (рис. 1), тогда как сгу1 может регулировать реакции на ЗС с длиной волны 524.5 нм (рис. 2).

Рисунок 2 - Ростовые параметры 7-дневных проростков арабидопсиса при деэтиоляции на зеленом и синем свету (60 мин ЗС - 524.5 и 543 нм, 30 мин СС - 439 им, 3 мкМ квант /м2с, 50% МС)

Деэтиоляция на ЗС проростков det2 и Col, различающихся по уровню эндогенных БР, была более эффективна для роста семядолей, чем гипокотилей обеих линий (рис. 16). В то же время меньшая чувствительность к ЗС ростовых реакций семядолей у мутанта det2, чем у дикого типа, возможно, связана с недостатком БР, поддерживающих рост семядолей на свету и тем самым участвующих в трансдукции сигнала ЗС.

Со поставляя действие ЗС и СС на рост проростков, показали, что рост семядолей Col на ЗС (543 нм, 60 мин) двукратно превышал рост на СС (439 нм, 30 мин) той же интенсивности (рис. 2), что свидетельствовало о близкой чувствительности проростков арабидопсиса экотипа Columbia к ЗС и СС. В то же время действие ЗС на рост семядолей Lег было одинаковым с действием СС, что указывало на меньшую чувствительность проростков арабидопсиса экотипа Landsberg erecta к ЗС, чем к СС. Таким образом, рост проростков арабидопсиса при деэтиоляции зависел от генотипа, длины волны и интенсивности ЗС. Тка-неспецифичность действия ЗС проявилась в большей чувствительности к нему семядолей Ler, Col и det2, чем гипокотилей.

Морфогенез растений при адаптации к зеленому свету При адаптации A. thaliana к ЗС (500-600 нм, 48 мкМ квант/м2с) прирост семядолей и ингибирование роста гипокотилей у мутантов hy4, hy3, hyl и ga4-J снижались, по сравнению с исходной линией Lег (Головацкая, 2008а; Головац-кая, Карначук, 2008). На ЗС замедлялось растяжение листьев и стебля и переход растений мутантов в генеративную стадию, определяя их низкую продуктивность и свидетельствуя в пользу участия cryl, phyA-E и ГК в регуляции ростовых процессов и развития на средневолновом участке ФАР. ЗС (500-600 нм, 96 мкМ квант/м2с) одинаково ингибировал растяжение гипокотилей 7-дневных проростков Col и det2, тогда как растяжение семядолей происходило с меньшей скоростью у мутанта с дефицитом БР.

При выращивании растений двудольных (бадан, левзея, лихнис, серпуха) и однодольных (овес, овсюг) на СС, ЗС и КС (327 мкМ квант/м2с) установили (Карначук, Головацкая, 1998), что наибольшие различия между растениями световых вариантов по общей листовой поверхности были характерны для медленно растущих видов (бадан), а по числу клеток в единице площади листа -для быстро растущих видов (лихнис) (рис. 3).

Действие ЗС, в отличие от СС и КС, ингибировало деление клеток мезофилла листа у двудольных растений (бадан, левзея, лихнис). На ЗС наблюдали торможение растяжения клеток и формирование самой маленькой по объему клетки по сравнению с СС и КС (лихнис, левзея). Растяжение листа на ЗС без увеличения числа и размеров клеток мезофилла приводило к формированию более тонкой листовой пластинки (рис. 3) с меньшей сухой биомассой, чем на других участках спектра. Специфическая дифференциация мезофилла листа на ЗС, характеризующаяся меньшим числом клеток палисадной паренхимы, чем на КС и С С, отмечена как у молодых, так и у взрослых листьев лихниса и левзеи. Опираясь на наши данные по мезострукгуре листа растений и представления об ассимиляционной роли палисадной паренхимы на БС и эвакуационной - губчатой паренхимы (Мокроносов и др., 1973; Мокроносов, 1981), можно объяснить снижение интенсивности ассимиляции С02 на ЗС.

Клетки ассимиляционной ткани листа, сформированного на ЗС, упакованы менее плотно, чем на СС. Объем межклеточного пространства после завершения роста (на примере бадана) составил 315% на ЗС, тогда как на СС, КС и БС соответственно 35.0,39.2 и 38.4%.

У однодольных по сравнению с двудольными отмечены особенности в фор-

мировании листа: увеличение длины и площади первого листа на основе клеточного деления на ЗС и КС было продолжительнее (овес и овсюг - 7-9 суток), чем на СС (овес и овсюг 5-7 суток). Показано одинаковое влияние ЗС и КС на растяжение продольной оси листа овсюга, тогда как эффект ЗС на удлинение листа овса имел промежуточное значение между эффектами КС и СС.

Площадь Число клеток УПП Масса

Рисунок 3 - Число клеток и удельная поверхностная плотность (УПП) листа, суммарная площадь листьев и сухая масса целого растения на селективном свету (327 мкМ квант/м с; 1 - СС, 2 - ЗС, 3 - КС, 4 - БС): возраст растений - 6,2.5 и 1.5 месяцев соответственно бадана, левзеи и лихниса

Таким образом, ЗС ингибировал деление и растяжение клеток, растяжение листа двудольных растений по сравнению с КС и СС, тогда как у однодольных стимулировал относительно СС. Можно предполагать, что ЗС специфически включает регуляторные системы, контролирующие рост листа.

Физиологическая адаптация растений к зеленому свету Известно, что КС и СС контролирует формирование фотосинтетического аппарата растений (Воскресенская, 1975; Карначук, 1987). Согласно нашим данным, при адаптации листьев к ЗС происходит значимое снижение плотности распределения пластид в единице поверхности листа в связи с уменьшением количества клеток по сравнению с КС и СС (табл. 1) (Карначук, Головацкая, 1998).

Суммарная поверхность хлоропластов в одной клетке на ЗС изменялась в зависимости от вида растения, тогда как в расчете на единицу площади взрослого листа однозначно снижалась у всех растений. Эти морфологические изменения, вероятно, и отражались на результирующем показателе - интенсивности фотосинтетического поглощения С02 единицей поверхности листа растений, выросших на ЗС.

Анализируя световые кривые, полученные для листьев адаптированных к ЗС растений, следует отметить равную или близкую по значению скорость ассимиляции углекислоты при ненасыщающих интенсивностях БС (60 Вт/м2) по сравнению с листьями, сформированными на КС и СС (рис. 4). Однако, световая кривая фотосинтеза листьев, сформированных на ЗС, выходила на плато при более низких интенсивностях БС, чем у листьев, сформированных на СС или КС. В результате наблюдалась меньшая фотосинтетическая продуктивность поверхности листа, сформированного на ЗС.

Таблица 1 - Ростовые параметры хлоропласгов взрослого листа растений, выращенных на свету разного спектрального состава (327 мкМ квант/м2с)_

Параметры Свет

Синий Зеленый Красный

Бадан толстолистный

Число хлоропласгов в клетке, шт. - палисадной ткани 62.4 ±1.75 70.011.84 60.011.33

- губчатой ткани 35.911.14 34.810.87 37.810.92

Объем одного хлоропласта, мкм3 Поверхность одного хлоропласта, мкм2 48.611.62 63.611.51 57.412.17 71.011.85 54.112.31 67.812.02

Суммарная поверхность хлоропласгов, % - на одну клетку палисадной ткани - на см2 палисадной и губчатой ткани* 100 100 125 88 102 104

Левзея сафлоровидная

Число хлоропласгов в клетке, шт. - палисадной ткани 28.910.63 26.410.55 31.010.71

- губчатой ткани 33.3 + 0.75 34.410.87 40.911.21

Дихнис хальиедонский

Число хлоропласгов в клетке, шт. - палисадной ткани 43.311.42 45.511.32 52.811.33

- губчатой ткани 46.911.78 45.211.68 37.911.71

Объем одного хлоропласта, мкм3 Поверхность одного хлоропласта, мкмг 73.613.81 82.512.91 53.212.04 66.411.67 59.711.83 73.211.54

Суммарная поверхность хлоропласгов, % - на одну клетку палисадной ткани - на см2 палисадной и губчатой ткани* 100 100 84 49 108 82

Примечание: * - поверхность хлоропласгов, рассчитанная как произведение поверхности хлоропласгов одной клетки на число клепок в см поверхности листа

Скорость диффузии СО2К хлоропластам во многом определялась плотностью устьиц в см2, так на нижнем эпидермисе листа бадана толстолистного, растущего на ЗС, число устьиц занимало промежуточное положение (3198.0 ± 192.0) между их количеством на СС (4335.0 ± 165.6) и КС (2924.0 ± 142.0).

Отмечено минимальное накопление фотосинтетических пигментов в единице площади листьев лихниса, сформированных на ЗС, и значительное - на СС. Однако, наибольшая сумма хлорофиллов в расчете на один хлоропласт приходилась на пластиды, сформированные на средневолновом участке ФАР, возможно в большей степени за счет антенны, так как фотовосстановительная активность (мг ДХФИФ/мг Хл ч) хлоропласта, сформированного на ЗС, уступала активности хлоропласта с КС и СС. Расчет интенсивности фотосинтетиче-

ского поглощения СО г отдельным хлоропластом (мг С02 ' 10"9/хлоропласт ч) показал, что формируется достаточно активный матриксный аппарат хлоропласта на ЗС. В процессе адаптации растений к 3С выделились 2 группы растений, различающихся по удельной максимальной фотосинтетической активности хлоропласта (мг СО? 10"9/мкм3 ч). В первую группу попали растения с активностью равной таковой на КС (бадан, левзея, лихнис), во вторую - на СС (серпуха). В пределах первой группы растения, адаптируясь к ЗС по сравнению с КС, увеличивали количество хлоропластов в клетке без изменения их объема (бадан), уменьшали количество с увеличением объема единичного хлоропласта (левзея), уменьшали объем органелл без изменения их количества (лихнис). В пределах второй группы растения, адаптированные к ЗС по сравнению с СС, уменьшали количество хлоропластов при равном их объеме (серпуха).

30 т БАДАН

__г-зг

20 -10 0

40 п

0 и

и я

о С

ЛЕВЗЕЯ

30 20 " 10 ' 0 30 -

20 "

ЛИХНИС

50 -40 -30 -20 10 0

ОВСЮГ

100

200

300

400

500

Интенсивность света, Вт 1 м

Рисунок 4 - Световые кривые фотосинтеза на белом свету при 0,04% СОг, рассчитанные на единицу площади взрослого листа растений, адаптированных к селективному свету (327 мкМ квант/м с)

Формирование фотосинтетического аппарата на ЗС зависело от содержания эндогенных фитогормонов (БР) и состава фоторецепторов (сгу1). У проростков БР-дефицитного мутанта ёег2 арабидопсиса отмечено преимущество по содер-

жанию пигментов в семядолях по сравнению с диким типом (табл. 5), тогда как у мутанта ку4 снижалась абсолютная величина содержания Кар, Хла и ХлЬ (табл. 6, 7). Последние отличия, вероятно, связаны с нарушением трансдукции сигнала ЗС у мутанта в связи с отсутствием сгу1. Увеличение интенсивности ЗС от 48 до 96 мкМ/м2с приводило к выравниванию содержания желтых и зеленых пигментов между линиями (табл. 7). Это свидетельствовало о компенсации недостатка сгу1 в проростках Иу4 за счет включения дополнительных регулятор-ных и энергетических систем, функционирующих на ЗС высокой интенсивности и обусловливающих дополнительный биосинтез пигментов фотосинтеза.

Таким образом, ЗС тормозил процессы деления и растяжения клеток, как у однодольных, так и двудольных. Однако, если в листе двудольных на этом участке ФАР отмечено максимальное торможение деления клеток, то в листе однодольных деление было продолжительнее и активнее по сравнению с листом на СС. В процессе адаптации листа двудольных к длительному воздействию ЗС происходили перестройки его мезоструктуры, связанные с сокращением общего числа клеток и числа клеток палисадной паренхимы, по сравнению с СС и КС. Различия ростовых реакций растений разных видов в ответ на действие селективного света дают основание считать, что тканевый уровень организации фотосинтетического аппарата способствует адаптации и успешной продукционной деятельности растений.

Регуляторная роль ЗС в составе смешанного светопотока на морфогенез и гормональный баланс растений

В практике и научных исследованиях в качестве эффективных селективных фильтров электромагнитного излучения находят применение светокорректи-рующие (СК) полимерные пленки (Минин и др., 1992, 2003; Толстаков, 1998; Астафурова и др., 2003). Такие пленки за счет введения в их состав фотолюминофоров на основе соединений европия преобразуют часть длинноволнового УФ-излучения в красную или синюю область спектра (Райда и др., 2003), снижая долю УФ, СС и ЗС. В связи с этим, целью этой части работы явилось изучение влияния ЗС в смешанном светопотоке на рост и развитие растений.

Наши многолетние испытания в вегетационных сооружениях и лабораторных фитотронах, покрытых СК-пленками, показали, что хозяйственная продуктивность растений повышалась на 10-90% относительно контрольного базового покрытия. Растения томатов и огурцов, выращенные под СК-покрьггиями, отличались от контрольных быстрым развитием, высоким урожаем и качеством плодов (Головацкая и др., 2002). Скрининг ростовых реакций растений капусты, выращенных под СК-пленками с разными спектрами пропускания, показал, что наибольшая площадь листьев, количество клеток в расчете на лист и сухая биомасса формировались под пленками, снижающими долю УФ, СС и ЗС и имеющими стабильную люминесценцию в красной области спектра (Ф-15, Ф-16, Ф-13 и Ф-10). Увеличение доли КС в СК-пленках приводило к повышению содержания Хла в расчете на тыс. клеток листа растения капусты, а доли СС и ЗС в светопотоке (Ф-13 и Ф-8) - к росту числа ярусов. Для получения рассады капусты технической зрелости были рекомендованы СК-пленки марки Ф-10 и Ф-13, различающиеся между собой по уровню люминесценции в красной об-

ласти спектра в 4.5 раза и по пропусканию УФ (на 8 %), СС и ЗС (на 8 %). Практически одинаковая эффективность пленок Ф-13 (с меньшей люминесценцией в красной области спектра на фоне более низкой интенсивности УФ, СС и ЗС) и Ф-10 (большая доля всех перечисленных областей спектра) позволила предположить зависимость процессов роста и развития не только от красной области спектра, но и от доли УФ, СС и ЗС в светопотоке.

Исследование механизма фоторегуляции растений с применением СК-пленок, проведенное на модельной системе - световые мутанты Arabidopsis thaliana, показали зависимость протекания процессов жизненного цикла растениями (вегетативный рост, плодоношение и семенная продуктивность) от их гормонального баланса (Минич,... Головацкая и др., 2006).

Таким образом, применение СК-пленок экономически более рентабельно (прибавка урожая, длительные сроки вегетации растений и эксплуатации пленок) по сравнению с обычными пленками. Использование СК-пленок позволяет целенаправленно изменять спектральный состав солнечного света, что перспективно в качестве инструмента исследования фоторегуляции растений и для обеспечения быстрого внедрения результатов в практику. В качестве модели для лабораторного биологического тестирования условий под СК-пленками нами рекомендованы световые мутанты A. thaliana.

ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФОТОМОРФОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ

Реализация специфической программы морфогенеза растений во многом зависит от гормональной системы регуляции. Известно, что цитокинины (ЦК) поддерживают фотоморфогенез, а ГК и БР - этиоляцию гипокотилей (Choiy et al., 1994; Neff et al., 1999; Alabady et al., 2004). Под действием света меняется метаболизм ПС и АБК, чувствительность к ГК. Мутанты арабидопсиса с нарушенным фоторецегттором КС, phyb, характеризуются повышенной чувствительностью к ГК (Reed et al., 1996). В настоящее время недостаточно изучен баланс эндогенных гормонов целого растения в процессе его онтогенеза. Отсутствуют данные о динамике и взаимосвязи гормонального статуса растений с их ростом в процессе выполнения разных программ ското- и фотоморфогенеза, а также о специфике действия ЗС на гормональный комплекс.

Гормональный статус растений и фотоморфогенез

Согласно нашим данным, действие света изменяло реализацию программы развития растений через изменение скорости и продолжительности роста отдельных органов растений (рис. 1-3). В качестве механизмов реализации светового воздействия выступали модификации статуса фитогормонов ИУК, ЦК, АБК, ГК1+3 и ПК4+7. Активное растяжение этиолированного листа овса без разворачивания листовой пластинки (4-5-е сутки) сопровождалось повышенным содержанием свободных форм ИУК, ГК]+з и АБК и связанных форм ГК4+7, а в более поздний период (7-9-е сутки) существенным увеличением уровня свободной ИУК, но снижением уровней свободных форм ГКиз и АБК. Действие света увеличивало зависимость роста листа и колеоптиля от уровня ГК. Обнаруженное нами высокое содержание ауксинов в растущем листе овса предшествовало высокому уровню свободных ГК, вероятно, обусловливая регуляцию роста жилок и влагалища листа (Дерфлинг, 1985). Ведущими факторами, кон-

тролирующими уровень гормонов в проростках овса, выступали возраст и свет (дисперсионный анализ) (Головацкая и др., 2000).

Замедление роста первичных листьев фасоли в темноте сопровождалось низким содержанием ИУК, ГК1+3+4+7 и АБК и более высоким уровнем зеатина на 7-е сутки (Головацкая, Карначук, 2007). Формирование листьев на свету было сопряжено с повышением содержания свободных форм ИУК и ГК, свободных и связанных форм АБК и РЗ. Наибольшее содержание ГК было характерно для листьев фасоли в период окончания их роста, тогда как в листьях овса - во время их интенсивного роста и развертывания. Участие ГК в росте листа связывают с инициированием примордия, изменением длины и формы пластинки, ростом мезофилла (Дерфлинг, 1985; Fleet, Sun, 2005). Для деления клеток мезофилла молодого листа фасоли на свету ЦК (зеатин и РЗ) были необходимы в более низких концентрациях, чем для роста растяжением на более поздних этапах развития листа, что согласуется с данными для листа Cucurbita pepo (Ронь-жина, 2003). Отмеченные нами различия размеров листовой пластинки фасоли в присутствии ЦК в темноте и на свету могут быть связаны с разным обеспечением углеводами (Кулаева, 1982).

В периоды интенсивного роста длины и биомассы листьев и корней фасоли на свету и гипокотилей в темноте происходило увеличение уровня АБК, возможно, участвующей в оптимизации роста через поддержание осмотического гомеостаза (Finkelstein, Gampala, Rock, 2002) или координацию ростовых процессов.

Наши расчеты показали высокую степень корреляции между биомассой и длиной всех частей растений фасоли, выросших в темноте, и содержанием ИУК, а выросших на свету - с содержанием зеатина. Удлинение и накопление биомассы гипокотилей растений в темноте имело сильную связь с содержанием ГК (г=0.82 и 0.85 соответственно), что аналогично у Pisum sativum L. (Alabady et al„ 2004). Действие света изменило взаимосвязь ростовых параметров и содержания эндогенных фитогормонов (Головацкая, Карначук, 2007). Найдена положительная взаимосвязь ростовых параметров корней с содержанием всех групп гормонов, гипокотилей - с содержанием зеатина. Параметры эпикотилей отрицательно коррелировали с содержанием ГК (г=-0.69), тогда как параметры первичных листьев положительно с уровнем ГК (г=0.93) и зеатина (г=0.95).

Действие зеленого света на гормональный статус растений при деэтиомции

Изменения морфогенеза растений при деэтиоляции на ЗС были сопряжены с изменениями гормонального комплекса (табл. 2). В более чувствительном к ЗС листе фасоли для повышения уровня ИУК и ГК9 было достаточно действие ЗС меньшей продолжительности (1 мин), чем в листе овса (30 мин). В то время как для увеличения АБК требовалось большее время действия ЗС (16 ч) (Карначук, Негрецкий, Головацкая, 1990; Карначук, Головацкая, 1998; Головацкая, 1998, 2005).

Деэтиоляция на ЗС изменила гормональный баланс проростков A. thaliana, увеличивая содержание свободных и связанных форм трех ГК у Ler и свободных форм ПО+7 и ГК9 у hy4, частично за счет высвобождения из связанного со-

стояния (рис. 5), что свидетельствовало об участии cryl в регуляции уровня ГК. Другие авторы связывают фотостимуляцию биосинтеза ГК с участием фито-хрома (Reid et al., 1968; Evans, Smith, 1976; Moore, 1989; Yamaguchi et al., 1998; Kamiya, Garcia-Martinez, 1999; Yamaguchi, Kamiya, 2000).

Таблица 2 - Сравнительная характеристика уровня свободных гормонов и роста первого листа растений при кратковременном и длительном освещении светом разного качества (по отношению к темноте)__

Фасоль Овес

л X Продолжительность освещения

■2 1 мин 30 мин 16 ч* 1 мин 30 мин

О U 8 и т и и 8 и еп 8 и т и и 8 а и и 8 а и *

РЗ + о +

ИУК + + - - о ■ - - о + +

ГК,+3 + --- + О 0 О - + + + + о + + +

ГК+,7 + • о ■ + + + + + + + + + 0 +

гк9 о + + о о О о 0 + + + + + + + О

АБК -- -- - - + + + + + + о + + + о

Рост + +- ++ + + + + + О +

Примечание: активирующее действие света (+), отсутствие действия света (о), ингиби-рующее действие света (-). * - в течение 10 суток

I»-) ИУК

Темнота

Рисунок 5 - Содсржшше свободных (7. 2) и связанных (3, 4) форм ИУК, АБК, ГК, а также зеатина (I, 2) и рибозида зеатина (3, 4) (ЦК) в 7-дневных проростках арабидоисиса Ьег (/, 3) и Иу4 (2, 4) при деэтиоляции на зеленом свету (543 нм, 3.7 мкМ квант/м с; 60 мин)

ЗС снижал уровень ЦК (зеатина и РЗ) и увеличивал содержание свободных форм ИУК и АБК у Ьег (рис. 5, табл. 6, +сгу1), что аналогично реакции листа овса (табл. 2). Снижение уровня ЦК, поддерживающих деэтиоляцию даже в отсутствии света (СЬогу е1 а1., 1994), вероятно, свидетельствовало о неполной реализации программы фотоморфогенеза на ЗС.

Нарушение функционирования сту1 у мутанта Ну4 (рис. 5, табл. 6, -сгу1) видоизменяло гормональный ответ (уменьшение уровня АБК и сохранение тем-нового ровня ГК)+з и ИУК) на действие ЗС по сравнению с Ьег, что позволило предположить связь трансдукции ЗС в растении арабидопсиса с участием фито-гормонов и фоторецептора.

Гормональный статус растений при адаптации к зеленому свету Длительное действие ЗС высокой интенсивности снижало уровень ГК и ИУК, и увеличивало АБК в молодых листьях лихниса и левзеи, более компетентных к гормонам, что обусловливало замедление роста листа по сравнению с КС и СС (рис. 6). Повышение уровня гормонов во взрослом листе свидетельствовало о замедлении ЗС их синтеза на ранних стадиях развитая листа (Голо-вацкая и др., 1988; Карначук, Протасова, Головацкая, 1988; Карначук, Головац-кая, 1998; Головацкая, 2001).

Длительное (16 ч) действие ЗС меньшей интенсивности на фасоль восстанавливало этиолированный уровень свободной ГК1+з, уменьшающийся при кратковременном освещении этиолированного листа, одновременно снижая активность свободных и связанных форм ГКц.7 и свободной ГК9(см. табл. 2).

500

«J

X о 400

§■ и. 300

¡5

200 "

1 100 -

0 J

asfil ¿За Мол Вэр Лихнис

Мол Взр Левзея

Рисунок 6 - Активность свободных форм ИУК, АБК и ГК в молодых и взрослых листьях лихниса хальцедонского и левзеи сафлоровидной, адаптированных к свету разного спектрального состава (327 мкМ квант/м2с)

Низкорослые растения лихниса на ЗС характеризовались более низким уровнем (в 8 раз) ИУК, АБК и их отношением по сравнению с СС (рис. 7а).

0,26 +

Рисунок 7 - Влияние синего и зеленого света (48 мкМ квант/м2с) на содержание и соотношение фитогормонов в 60-дневных растений L chalcedonica (а) и А. thaliana (б)

Недостаток активных форм эндогенных ГКц4 в растениях мутанта ga4-l обусловливал снижение содержания эндогенной ИУК и повышение содержания РЗ и АБК при выращивании как на ЗС, так и на СС, по сравнению с уровнем гормонов исходной линии (рис. 76). Такой статус гормонов был сопряжен со снятием апикального доминирования у мутанта. Кроме того, более низкое отношение ИУК/АБК у ga4-l, чем у her на ЗС и СС, вместе с недостатком активных ГК, вероятно, обеспечивало замедление ростовых процессов. Действие ЗС

уменьшало содержание ИУК и АБК у обеих линий и увеличивало содержание РЗ у ga4-l, по сравнению с таковым на СС. В соответствии с нашими данными (Головацкая, 2008) об увеличении дефицита ИУК у ga4-l на ЗС и данными о взаимодействии ГК и ИУК на уровне их биосинтеза (Ogawa et al., 2003) можно предположить ингибирующее действие ЗС на синтез ГК.

Сопоставляя динамику активности гормонов в листе на спектральном свету в качестве возможной нормы реакции данного признака на действие света, показали большую амплитуду колебаний активности гормонов (ГК) у крупнолистного растения (левзея), чем у мелколистного (лихнис).

В молодом листе растений, выступающем в качестве акцептора питательных веществ и гормонов, изменение активности ГК и АБК на ЗС и СС подобно у обоих видов. На ЗС, по сравнению с СС, меньшему уровню ГК соответствует больший уровень АБК. В отношении ИУК отмечена видоспецифичность: меньшему уровню ГК соответствует больший уровень ИУК (лихнис) или меньший ИУК и РЗ (левзея). Во взрослом листе, проявляющем большую видоспецифичность в связи с особенностями донорно-акцепторных отношений элементов побега и продолжительности жизни индивидуального листа и растения, меняется взаимосвязь между гормонами. Большему уровню ГК на ЗС соответствует низкий уровень ИУК и больший АБК по сравнению с СС. Из этого следует, что ЗС контролирует рост и развитие листа и целого растения через регуляцию синтеза и модификации фитогормонов.

ЗЕЛЕНЫЙ СВЕТ И ЭКЗОГЕННЫЕ ФИТОГОРМОНЫ В РЕГУЛЯЦИИ МОРФОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ Действие стероидных гормонов на фотоморфогенез растений Arabidopsis thaliana Стероидные гормоны растений, брассиностероиды (БР), стимулируют удлинение побега, рост пыльцевой трубки, дифференцировку ксилемы и эпинастию, тормозят рост корня (Mandava, 1988; Платонова, Кораблева, 1993,1998; Clouse, Sasse, 1998; Thummel, Chory, 2002), контролируют фотосинтез и фотоморфогенез (Cosgrove, 1986; Хрипач, Лахвич, Жабинский, 1993; Clouse, Sasse, 1998; Mussig et al., 2002; Yin et al., 2002; Федина и др., 2008), повышают урожай и устойчивость злаков (Ikebawa, Zhao, 1981; Cutler et al., 1991; Прусакова, Чижова, 1996; Шакирова, 2001). БР регулируют удлинение клеток через активацию протонных насосов, в том числе вакуолярной V-АТФ-азы (Но et al., 1993; Finbow, Harrison, 1997; Schumacher et al., 1999; Озолина и др., 1999; Прадедова и др., 2002). Под действием БР также экспрессируются гены, кодирующие белки, связанные с клеточной стенкой и участвующие в ее росте, в том числе ксилоглю-кан эндотрансгликозилазу, эндо-1,4-глюканазу, полигалактуронидазу, пектин метилэстеразу, и экспансии (Yin et al., 2002).

Экспериментально нами установлено, что БР обладают мощным регулятор-ным действием в малых концентрациях. Сопоставляя ростовые реакции Col, Ler, det2 и hy4 арабидопсиса на действие различных экзогенных БР (ЭБЛ - 24-эпибрассинолид, ГБЛ - 28-гомобрассинолид, БЛ - брассинолид), показали наибольшую чувствительность к БР дефицитных по эндогенным БР проростков det2 (Головацкая, 20046). Активность БЛ в регуляции роста оказалась досто-

верно выше активности ЭБЛ и ГБЛ при малых концентрациях (10"9-10 8М) (рис. 8а). Действие БЛ в высоких концентрациях замедляло рост (10 6М) или ингиби-ровало прорастание семян (10'5М). У пворостков исходных линий Col и Lег при действии БР в концентрации выше 10" М укорачивались гипокотили. Величина эффекта зависела от генотипа и активности БР. Более активные БР ингибирова-ли растяжение гипокотиля у Col при меньшей концентрации (10'7М БЛ), чем менее активные (Ю^М ЭБЛ и ГБЛ). Наличие мутации гена ERECTA у Le г повышало чувствительность к БР, которые были активны в меньших на порядок концентрациях, чем у Col.

Эффективность действия ЭБЛ на растяжение гипокотилей det2 арабидопсиса (рис. 8а) была выше, чем сегментов колеоптилей пшеницы (рис. 86) (Головац-кая, 2004а, 20046).

ЕЛ -—ГБЛ —"— ЭБЛ Площадь семядоли

180

(б)

160 ■

§140 -I

I !

S120 -|

loo -L-f

ЭБЛ

1-И

80 +-

-7 -6 -5 -9 -X -7 Логарифм концентрации гормова, М

-5 -11 -10 -9 -8 -7 -6 -5

Логарифм концентрации, М

Рисунок 8 - Эффективность разных брассиностероидов в регуляции роста 7-днсвных проростков <1е12 арабидопсиса (а) и сегментов колеоптилей 3-дневных проростков пшеницы сорта Тулунская (б) в темноте

Дискуссионным остается вопрос о независимом контроле БР и ГК процессов роста и развития растений, для которых показано поддержание скотоморфоге-неза за счет репрессии фотоморфогенеза в темноте (А1аЬас1у е1 а1., 2004). Опираясь на наши данные сравнительного анализа морфологии 7-дневных проростков и взрослых растений у ГК- и БР-дефицитных мутантов £а4-1 и ¿ег2 арабидопсиса, можно говорить о различных ГК- и БР-зависимых путях регуляции ското- и фотоморфогенеза (Головацкая, 20086).

Нами установлено преимущественное значение БР для удлинения гипокотилей и корней, по сравнению с ПСу,. У мутантов 2а4-1 и (¡е12 отмечена наибольшая ростовая реакция гипокотилей в ответ на недостающий гормон. Форма и размеры семядолей обеих линий зависели от экзогенного ЭБЛ, а длина корней - от ГК3 и ЭБЛ, что свидетельствовало о тканеспецифичности в действии исследуемых фитогормонов. Совместное применение ГКз + ЭБЛ оказывало положительное аддитивное влияние на рост корней ¿¿ег2, уменьшение ингиби-рующего эффекта ЭБЛ на длину гипокотилей $а4-1 и усиление эффекта ЭБЛ при растяжении гипокотилей и семядолей йе12 в темноте. Сложение эффектов ГК3 и ЭБЛ и взаимное усиление их действия на рост проростков позволяет обсуждать существование и самостоятельных механизмов регуляции и взаимодействие между ними (Головацкая, 20086).

Наши данные показали снижение на порядок чувствительности к ГК3 в ряду корень - гипокотиль - семядоля у проростков Arabidopsis, что свидетельствовало или о жесткой регуляции корнем уровня поступающего извне гормона, или незначительной роли ГКз в росте этиолированных семядольных листьев араби-допсиса аналогично наблюдаемому нами росту этиолированных первичных листьев фасоли (Головацкая, Карначук, 2007). Кроме этого, локализация и качество морфогенетических ответов на действие экзогенных гормонов ГК3 и ЭБЛ в проростках связаны с динамикой и соотношением эндогенных гормонов, инактивацией и деструкцией экзогенных гормонов на пути своего следования по растительному организму и уровней и степени пересечения вызванных ими реакций.

Для предварительиного исследования роли ГК и БЛ в регуляции морфогенеза растений семена her и ga4-l обрабатывали раствором БЛ на БС (Головацкая, Винникова, 2007). Нами экспериментально установлено, что роль ГК1/4 состоит в увеличении апикального доминирования и линейных размеров вегетативных и репродуктивных органов, и сокращении продолжительности стадий жизненного цикла растения арабидопсиса при выращивании на белом свету. Действие экзогенного БЛ также ускоряло развитие растений, однако восстановление семенной продуктивности мутанта ga4-l до уровня дикого типа происходило путем уменьшения апикального доминирования, увеличения количества боковых побегов, количества стручков, их длины и наполняемости семенами и увеличения общей длины побегов. Действие экзогенного БЛ частично компенсировало недостаток активных форм ГК1/4. В качестве компенсаторных механизмов выступал определенный баланс эндогенных фитогормонов (ИУК, ЦК и других), формирующийся при действии экзогенного гормона.

Светозависимое действие БР на жизнедеятельность растений вызывает интерес к исследованию ростовых реакций в ответ на действие БР у растений Ler и hy4 арабидопсиса, различающихся по составу функционирующих фоторецепторов. Решая вопросы повышения продуктивности растений, применяли различные способы обработки экзогенным БЛ (Головацкая, Никонорова, 2007, 2008). Предпосевная (lO'Vl), внекорневая (10"11М) и двойная обработки Б Л сокращали продолжительность фаз онтогенеза, стимулировали ветвление побегов, увеличивали количество стручков и их наполняемость семенами, что определяло повышение семенной продуктивности обеих линий. Наиболее оптимальное действие оказывала двойная обработка БЛ. Действие БЛ у растений мутанта hy4 частично восстанавливало фенотип дикого типа Ler, компенсируя отсутствие криптохрома 1. Ускорение развития растений и повышение семенной продуктивности арабидопсиса позволило рекомендовать предпосевную или двойную обработку БЛ для повышения продуктивности сельскохозяйственных культур.

От уровня эндогенного и экзогенного БР и фоторецепторов зависело содержание фотосинтетических пигментов в семядолях арабидопсиса. Недостаток эндогенных БР у det2 обусловливал повышение содержания желтых (темнота, ЗС) и зеленых пигментов (ЗС; табл. 3).

Таблица 3 - Влияние 28-гомобрассинолида (Ю^М ГБЛ) на содержание фотосинтегиче-ских пигментов в семядолях 7-дневных проростков арабидопсиса на ЗС (14 ч)

Условия выращивания Содержание пигментов, мг/семядоля хЮ 2

Линия Хла ХлЬ Хпа/ХлЬ Каротиноиды

Темнота - - - 0.8 ±0.1

Col Темнота + ГБЛ ЗС 7.5 ±0.6 4.0 ±1.2 1.90 1.4 ±0.2 4.7 ±0.3

ЗС + ГБЛ 4.7 ±0.5 2.0 ±0.4 2.41 3.0 ±0.4

Темнота - - - 1.3±0.1

del2 Темнота + ГБЛ - - - 0.6±0.1

ЗС 11.5±0.1 3.3 ±0.1 3.54 7.2 ±0.2

ЗС + ГБЛ 5.6 ±1.0 1.7 ±0.2 3.39 3.9± 1.0

Экзогенный ГБЛ на ЗС снижал уровень каротиноидов (Кар) и хлорофиллов у Col и det2. Увеличение отношения Хла/ХлЬ в проростках дикого типа, вероятно, свидетельствовало об относительном уменьшении доли ССК II в пигментном аппарате хлоропласта (Бухов и др., 1998). Такой эффект, вероятно, объяснялся получением растением информации о достаточно высокой световой энергии, то есть можно предполагать, что ГБЛ участвовал в трансдукции ЗС, дополнительно активируя светорегулируемые гены.

Отсутствие ciyl на ЗС (табл. 4) обусловливало снижение содержания желтых и зеленых пигментов у проростков hy4, относительно Lег, при одинаковой величине Хла/ХлЬ. БЛ восстанавливал у hy4 уровень фотосинтетических пигментов дикого типа. Наблюдаемое изменение уровня пигментов позволило предположить, что мутация HY4 изменяет трансдукцию сигнала ЗС, а экзогенный БР восстанавливает ее соответственно дикому типу, участвуя в ней.

Таблица 4 - Влияние брассинолида (10"7М БЛ) на содержание фотосинтетических пиг-

Линия Условия выращивания Содержание пигментов, мг/семядоля хЮ"2

Хла ХлЬ Хла/ХлЬ Каротиноиды

Ler Темнота ЗС ЗС+БЛ 11.8±0.6 12.5 ±0.3 4.4 ±0.3 4.7 ±0.2 2.7 ±0.2 2.7 ±0.2 0.7 ±0.2 6.3 ±0.4 6.7 ±0.2

hy4 Темнота ЗС ЗС+БЛ 8.6 ±0.9 113±1.1 3.1 ±0.2 4.0 ±0.5 2.8 ±0.1 2.9 ±0.2 0.7 ±0.2 4.7 ±0.4 6.3 ±0.6

Согласно нашим данным, снижение уровня эндогенных БР у проростков мутанта det2 (табл. 5, -БР) изменяло величины гормональных ответов на действие ЗС, по сравнению с исходной линией (+БР), сохраняя направление световых реакций (исключение - зеатин). Под действием экзогенного БР отмечена позитивная тенденция в изменении уровня ИУК (-) и АБК (+) по отношению к ЗС (-- и -соответственно). Однако у de^2 не восстанавливался гормональный статус проростков дикого типа, что показало важность определенного уровня эндогенных БР для формирования гормональной системы регуляции растений. Направление

действия БЛ на динамику содержания зеатина и АБК (Col, +БР) и ЦК и ИУК (det2, -БР) было подобно направлению действия ЗС.

Таблица 5 - Сравнительная характеристика гормонального статуса этиолированных проростков Col (+ БР) и det2 (- БР) арабидопсиса экотипа Columbia при действии гормонального

Фактор ЗС БЛ ЗС БЛ

БР + БР -БР

Эндогенные фитогормоны Зеатин V + +

РЗ - + w

свободная ИУК - о ----- -

свободная АБК -V - - +

Примечание: активирующее действие (+), отсутствие действия (о), ингибирование (-)

Действие экзогенного ЭБЛ на динамику АБК и ИУК у проростков her (табл. 6, +cryl) совпадало с действием ЗС по направлению. В изменении содержания ЦК наблюдалась позитивная тенденция (о) по отношению к ЗС (--). Экзогенный БР восстанавливал у мутанта hy4 (табл. 6, -cryl) уровень гормонов соответственно дикому типу, вероятно, участвуя в трансдукции сигнала ЗС.

Таблица 6 - Сравнительная характеристика гормонального статуса этиолированных проростков Ler (+cryl) и hy4 (-cryl) арабидопсиса экотипа Landsberg erecta при действии гормо-

Фактор ЗС 1 ЭБЛ ЗС 1 ЭБЛ

Фоторецептор + cryl -cryl

Эндогенные фитогормоны Зеатин --V О - О

РЗ О о -

свободная ИУК + + О +

свободная АБК + + + ■ - +*

Примечание: активирующее действие (+), отсутствие действия (о), ингибирование (-), * -связ. форма АБК

Обобщая данные по динамике эндогенных фитогормонов в зависимости от ЗС и БР, установили, что нарушение гормонального баланса по содержанию и составу БР (табл. 5) компенсировалось в меньшей степени, чем недостаток фоторецептора оу1 (табл. 6). Это свидетельствовало в пользу участия БР в качестве звена в механизме трансдукции сигнала ЗС. Вероятно, ЗС может путем компенсаторной активации других фоторецепторов с перекрывающимися функциями включать систему трансдукторов, снижающую дефицит одного из рецепторов. Недостаток гормона (БР) снижает собственно компенсаторные реакции, так как он сам с большей вероятностью участвует в их реализации.

Таким образом, показано, что БР осуществляют морфогенную функцию в растениях арабидопсиса, перекрывающуюся с функциями ГК и ЗС, и зависимую от содержания эндогенных БР и ПС и фоторецепторов в растении.

Роль экдистерона в регуляции морфогенеза растений на зеленом свету

Фитоэкдистероиды (ФЭКД) - полигидроксилированные стерины, структурно идентичные или подобные гормонам линьки и метаморфоза насекомых и обладающие анаболическим действием на млекопитающих и человека, схожи по строению с БР. Распределение ФЭКД в растении органоспецифично и зави-

сит от стадии развития и условий произрастания (Яцук, Сегелъ, 1970; Ревина, Карначук, Тайлашева, 1986; Карначук, 1996). Среди ФЭКД, обнаруженных в лихнисе L chalcedonica (Зибарева, 1989,1991), присутствует экдистерон (20Е).

В результате наших исследований установлено, что содержание 20Е в L chalcedonica зависело от качества и интенсивности света, и возраста растений. В период значительного растяжения междоузлий (фаза перехода из вегетативной стадии в генеративную) наблюдали большее содержание 20Е в стебле, меньшее - в розеточных листьях и незначительное - в молодых листьях лихниса. Можно предположить, что биосинтез ФЭКД происходит в листьях растения, а в процессе развития они транспортируются в генеративные органы. При выяснении физиологической роли ФЭКД в растении мы обнаружили, что растения реагировали на обработку 20Е изменением ростовых процессов, содержания пигментов фотосинтеза и активности ферментов (Головацкая, 2004). Действующие концентрации 20Е существенно зависели от регулируемого процесса. Например, рост органов с осевой симметрией 20Е изменял в широком диапазоне концентраций (10'13-103 М). При действии 20Е на метаболическом уровне (активация ферментов семян и замедление старения у листьев) диапазон его действующих концентраций был ограничен, что особенно напоминало действие фитогормонов. Экзогенный 20Е увеличивал количество редуцирующих Сахаров в эндосперме ячменя сорта Гималайский при концентрациях 10 -Ю"7 М. Задержка пожелтения листьев фасоли сорта Белозерная происходила в диапазоне концентраций 10"9-10"8 М 20Е. Предварительная обработка колеоптилей пшеницы сорта Тулунская 20Е усиливала эффект ПУК по сравнению с эффектом 20Е после предобработки ИУК. Аддитивный эффект воздействия 20Е и ИУК на рост колеоптилей, вероятно, обусловлен существованием двух различных механизмов действия этих веществ, тогда как синергизм мог быть опосредован тем, что 20Е усиливал чувствительность ткани растения к ИУК.

Добавление 20Е в присутствии низких неэффективных концентраций ЭБЛ повышало прирост колеоптилей на величину, соответствующую действию Ю"6 М 20Е. В то же время на фоне высоких активных концентраций ЭБЛ экдистерон снижал его эффект на растяжение клеток, проявляя антибрассиностероид-ное действие. Можно предположить, что для начала действия 20Е использовались рецепторы ЭБЛ. В пользу этого предположения свидетельствовали данные о структурном сходстве между 20Е и БР (Lafont, Wilson, 1996) и данные по снижению эффекта одновременного действия 20Е и ЭБЛ на развитие насекомых, то есть антиэкдистероидное действие БР (Ахрем, Ковганко, 1989).

При действии 20Е на ЗС увеличивалась длина гипокотилей арабидопсиса (как и БЛ, ГБЛ) и уменьшалась площадь семядолей у Col, по сравнению с действием ЗС без гормона. 20Е регулировал ростовые процессы, отличные от БР, так как 20Е, в отличие от экзогенных ГБЛ и БЛ, не мог полностью заменить недостаток БР у det2, ускоряя растяжение гипокотилей, сильно ингибировал растяжение семядолей. Взаимодействие 20Е и ЗС носило антагонистический характер в регуляции проростков арабидопсиса. 20Е усиливал растяжение семядолей det2 в темноте и уменьшал на ЗС, в то время как длину гипокотилей у Col (как и БЛ, ГБЛ) увеличивал на ЗС эффективнее, чем в темноте.

Влияние 20Е на некоторые ростовые и метаболические процессы аналогично влиянию ЭБЛ и ГКз, что позволило предположить в качестве одного из механизмов его действия взаимодействие 20Е с рецепторами ЭБЛ и ГКз- В этом случае, различия регулируемых 20Е процессов связаны или с типом рецепторов, активируемых 20Е, или системой трансдукции сигнала. По аналогии с БР, 20Е мог взаимодействовать с рецепторами БР, и регулировать процессы, затрагивая генетические и негенетические механизмы (Champlin, Truman, 2000; Hock et al., 2000; Thummel, Chory, 2002; Wang, He, 2004). В том числе 20E мог влиять и на содержание ИУК и белка, а также непосредственно участвовать в метаболизме стеринов. Полученные данные позволяют рассматривать 20Е как эндогенное физиологически активное соединение растений.

Роль жасмоновой кислоты в регуляции морфогенеза растений Arabidopsis thaUana на зеленом свету

Жасмонаты - циклопентановые соединения, регулирующие рост и развитие растений, а также участвующие в ответах растений на стрессовые факторы внешней среды (Berger, 2002). К наиболее физиологически активным жасмона-там относят цис-жасмоновую кислоту (ЖК) и ее метиловый эфир (МеЖК) (Sembdner, Parthier, 1993).

Предварительные исследования влияния ЖК на морфогенез этиолированных проростков A. thaliana показали зависимость эффекта от их генотипа. ЖК удлинила гипокотили у Col, Ler, hy4 и hyl (Ю-7 M) и det2 (108 M) и уменьшила площадь их семядолей. Действие высоких концентраций ЖК тормозило растяжение гипокотилей у her (10 6 и 10"5М) и у hy4 (10"5М), а у hyl ингибирование не было отмечено. Меньшую чувствительность к ЖК у семядолей Col (рис. 96), по сравнению с Ler, можно объяснить снижением уровня транскриптов CYP74B2, кодирующих ферменты синтеза жасмонатов (Duan et al., 2005). Подобный ростовой эффект экзогенной ЖК мог быть связан и с неоднозначным влиянием на биосинтез эндогенной ЖК, в результате индукции транскрипции генов, регулирующих ее синтез (Heitz et al., 1997; Laudert, Weiler 1998; Mussig et al„ 2000; Seo et al., 2001; Sasaki et al„ 2001).

В условиях высокой концентрации питательной среды снижался стимулирующий эффект действия ЖК на рост Ну4. Возможно, что это связано с повышением эндогенного уровня ЖК или ее производных, которые синтезируются во время водного стресса (Creelman, Mullet, 1997).

Таким образом, эффект ЖК на скотоморфогенез арабидопсиса зависел от концентрации гормона, концентрации питательного раствора и генотипа арабидопсиса. Нарушение работы фоторецепторов (cryl и phy) изменило чувствительность к ЖК.

Влияние ЖК на морфогенез проростков A. thaliana при кратковременной дезтиоляции на СС и ЗС. Сигнальная система ЖК индуцируется рядом абиотических факторов: осмотическим, поранением, засухой и другими, но взаимодействие этого гормона со светом мало исследовано. Есть данные, что ЖК вовлечена в ингибирование роста колеоптилей риса, контролируемое не только фитохромами, но и криптохромами (Haga, lino, 2004; Hirose et al., 2006).

JARl является одним из 19-ти тесно связанных генов Arabidopsis, индуци-

руемых ауксином и участвующих в реализации многих важных сигналов (Stas-wick, Tiryaki, Rowe, 2002; Kazan, Manners, 2008). Мутант jarl-1, тестируемый по росту корней в присутствии ЖК, относят к ЖК-нечувствительным мутантам. Согласно нашим данным, реакция jarl-1 на действие ЖК в темноте выражалась в задержке роста гипокотиля, аналогичной реакции проростков дикого типа Col (рис. 9), и свидетельствовала об определенной чувствительности к ЖК. Из этого следовало, что нарушение функционирования фермента, модифицирующего ЖК у мутанта jarl-1 (Staswick, Su, Howel, 1992), вероятно, не затрагивало модификацию сигнальной трансдукции ЖК (Карначук, Большакова, Ефимова, Го-ловацкая, 2008).

Изучение взаимодействия сигналов СС и ЖК в регуляции морфогенеза Ага-bidopsis показало, что при совместном действии факторов происходило сложение их эффектов в ингибировании роста гипокотилей Ler, Col и jarl-1 (рис. 9а). У hy4 подобный контроль был утрачен и стимулировался рост.

Ler by4 Col jarl-1 Ler hy4 Col jarl-1

Рисунок 9 - Влияние экзогенной жасмоновой кислоты (ЖК) на рост гипокотилей (а) и семядолей (б) 7-дневных проростков арабидопсиса экотипов Landsberg erecta и Columbia в темноте (Т) и при деэтиоляции на синем свету (СС, 439 нм, 3 мкМ квантов/м2с, 30 мин.): 1 -

т.г-т+ю^мжк.^-т+сс.^-т + сс + ю^мжк

Ростовые ответы находились в зависимости от уровня отдельных фитогор-монов и их баланса. Так, задержка роста гипокотилей и семядолей her в присутствии ЖК была сопряжена со снижением уровня свободной формы ИУК и значительным увеличением содержания свободной формы АБК не только в темноте, но и на СС. У hy4 в темноте с ЖК удлинение гипокотиля сопровождалось падением уровня свободной формы АБК в 3 раза (Golovatskaya et al., 2004).

Согласно нашим данным, взаимодействие сигналов ЖК и СС проявлялось в регуляции уровня АБК, а именно, отмечен положительный синергический эффект двух факторов на содержание свободной АБК у проростков дикого типа. По данным других авторов, накопление АБК происходило одновременно с увеличением уровня эндогенной ЖК в растениях (Benedetti et al., 1995; Wang et al., 2002). Подобно АБК, МеЖК вызывает продукцию реактивных разновидностей кислорода ROS и NO, активизирует каналы 1Са и анионные каналы S-типа, способствует закрыванию устьиц (Munemasa et al., 2007).

Стало очевидно, что существует множество точек взаимодействий между различными путями передачи сигнала. Жасмонат и АБК могут использовать

сходный механизм передачи сигнала, т.е. действовать через общий сигнальный посредник, который воздействует на реакцию других гормонов растений. Полученные нами данные по совместному действию ЖК и СС на рост гипокотиля позволяют предполагать, что СС включает сигнальные системы с общими для фитогормона посредниками, прежде всего, на уровне контроля содержания ИУК и АБК. И только у Иу4 с нарушенным восприятием СС подобной реакции не наблюдается.

Эффект Ю^М ЖК, связанный с торможением роста гипокотилеи в темноте и на СС, сохранялся и при деэтиоляции на ЗС. Совместное влияние двух факторов (экзогенного гормона и света - 10"6М ЖК + ЗС) приводило к суммированию их эффектов. Увеличение концентрации ЖК до 10'5М ЖК обусловливало инги-бирование роста как гипокотилей, так и семядолей у Lег и Иу4, усиливая действие ЗС на гипокотили и уменьшая его на семядоли (рис. 10). Присутствие сгу1 у Ьег снижало ингибирующее действие 10 5М ЖК на ЗС на рост гипокотилей по сравнению с Ьу4, что позволило предполагать участие высоких концентраций ЖК в трансдукции сигнала ЗС через фоторецептор сгу1.

Ler hy4 Ler hy4

Рисунок 10 - Влияние экзогенной жасмоновой кислоты (ЖК) на рост 7-дневных проростков арабидопсиса в темноте (Т) и при деэтиоляции на синем (СС) и зеленом (ЗС) свету: / - Т, 2 - Т + Ю М ЖК, 3-Т + СС (439 нм), 4-Т + СС + Ю^М ЖК, 5- Т + ЗС (524.5 нм), 6-Т + ЗС+Ю^МЖК, 7-Т + ЗС+10"5МЖК

Таким образом, ЖК, как и кратковременный СС и ЗС, регулирует ранние этапы морфогенеза A thaliana через сигнальные системы. Весьма вероятно, что эта регуляция сопряжена с изменением баланса эндогенных гормонов. Действие ЖК на уровень АБК и зеатина (Ler) имело одинаковое направление с действием света. Мутация гена HY4 изменила баланс свободной и связанных форм АБК и снизила уровень зеатина в ответ на действие ЖК и света. Показана интеграция сигнальных систем, включаемых светом и ЖК, в морфогенезе А. thaliana.

Влияние ЖК на морфогенез проростков A. thaliana при длительном действии ЗС и СС. Согласно нашим данным, с увеличением концентрации ЖК от 10'7 до 105 М повышался ингибирующий эффект гормона на рост корней Ler, hy4 и hyl. Торможение роста ЖК можно объяснить либо индукцией гормоном активности пероксидазы, участвующей в биосинтезе лигнина и изменяющей эластичность клеточной стенки (Parthier, 1991), либо образованием этилена (Fan et al., 1997). 10"7М ЖК удлиняла гипокотили у hy4, но укорачивала у hyl. Действие экзогенной ЖК совпадало с направлением действия ЗС на размеры осево-

го органа у ку1 и семядолей у проростков ку4, возможно, компенсируя недостаток фоторецепторов. Увеличение концентрации экзогенного гормона до 10 5М ингибировало растяжение площади семядолей Ъег и Ну!.

Действие ЖК на фотоморфогенез проростков зависело от качества света (рис. 11), что может служить дополнительным доказательством взаимодействия на уровне трансдукции светового и гормонального сигнала. У дикого типа под влиянием Ю ^М ЖК на ЗС ингибировалось растяжение гипокотилей, семядолей и корней, тогда как на СС достоверно удлинялся только корень. Проростки мутанта ку4, в которых функционировали другие фоторецепторы, отличные от сгу1, в условиях средневолнового участка спектра ФАР реагировали на действие ЖК увеличением длины гипокотиля, тогда как в условиях коротковолновой радиации происходило ингибирование растяжения всех частей проростка.

1.0 ■

8 0,4 ■

Oí

0,0

ití

(6)

Ler

Ьу4

Рисунок 11 - Зависимость роста гипокотилей (а) и семядолей (б) 7-дневных проростков арабидопсиса от действия жасмоновой кислоты (1 (У'м ЖК) при адаптации к синему (СС) и зеленому (ЗС) свету: 1 - темнота (Т). 2 - Т + ЖК, 3 - СС (48 мкМ квантов/м2с), 4-СС+ЖК, 5 - 3Ci (48 мкМ квантов/м с), 6-ЗС1 + ЖК, 7 - ЗС2 (96 мкМ квалтов/м2с), 8 - ЗС2 + ЖК

Влияние ЖК на содержание фотосинтетических пигментов в арабидоп-сисе. В темноте Ю^МЖК не влияла на уровень Кар в семядолях обеих линий Arabidopsis, тогда как на свету эффект экзогенного гормона на пигменты во многом зависел от интенсивности света (табл. 7). При более низкой интенсив-

Таблица 7 - Зависимость содержания фотосшгтетических пигментов в семядолях 7-дневных проростков арабидопсиса экотипа Landsberg erecta от действия экзогенной жасмоновой кислоты (Ю^М ЖК) на зеленом свету (3Ci - 48 мкМ квантов/м2с, ЗСг - 96 мкМ кван-тов/м2с, 16 ч)

Линия Условия Содержание гшгментов, мг/семядоля

выращивания Хла ХлЬ Каротиноиды

Темнота - - 0.2 ±0.09

Темнота + ЖК - - 0.3 ±0.02

Ler 3Ci 3.8 ±0.05 0.8 ±0.02 2.6 ±0.05

ЗС1 + ЖК 2.1 ±0.01 0.6 ±0.02 1.3 ±0.06

ЗС2 6.6 ±0.05 2.1 ±0.04 3.1 ±0.07

ЗС2 + ЖК 5.6 ±0.20 1.5 ±0.23 2.4 ±0.09

Темнота - - 0.3 ±0.04

Темнота + ЖК - - 0.3 ±0.01

hy4 ЗС, 1.7 ±0.04 0.3 ±0.09 1.2 ±0.07

ЗС1+ЖК 1.1 ±0.01 0.3 ±0.05 0.7 + 0.05

ЗС2 5.2 ±0.39 1.5±0.14 2.9 ±0.14

ЗС2 + ЖК 6.9+0.20 1.3±0.15 3.5±0.13

ности 3Ci негативное действие ЖК на уровень зеленых и желтых пигментов у her было выше, чем при высокой ЗСг (Головацкая, Карначук, 2008).

В качестве возможных механизмов негативного действия ЖК можно назвать индукцию гена AtCLHl хлорофилл азы, усиливающей разрушение Хл у растений A. thaliana (Tsuchiya et al., 1999), разрушение хлоропластных белков (Weidhase et al., 1987; Parthier, 1990; Kumari, Sudhakar, 2003), снижение уровня Kap (Betz et al., 1995). ЖК вызывает окислительный стресс, сопровождающийся перекис-ным окислением липидов, увеличением повреждения мембран и утечкой электролитов (May, Leaver, 1993; Zhang, Kirkham, 1996; Wang, 1999; Feild, Lee, Holbrook, 2001; Kumari, Sudhakar, 2003).

Негативное действие ЖК на уровень фотосинтетических пигментов у hy4 было менее значительным, чем у дикого типа, и при большей интенсивности ЗС не проявлялось. Вероятно, при отсутствии фоторецептора cryl менялась регуляция высокоэнергетических реакций в растении, с помощью которых ЗС более высокой интенсивности включал антиоксидантные процессы, регулируемые другими фоторецепторами ЗС. Возможными фотопротекторами, относительное содержание которых увеличивается под действием МеЖК, являются Кар анте-раксантин и зеаксантин (Betz et al., 1995).

Таким образом, ингибирующее действие 106М ЖК в темноте на растяжение гипокотилей her Arabidopsis было аналогично действию ЗС и С С. При совместном действии факторов эффекты света (ЗС или СС) и ЖК суммировались. Сигнал ЖК не транслировался в системе с дефицитом cryl. Следовательно, сигнальные пути ЖК и света связаны между собой через компоненты, активируемые cryl. Нарушение трансдукции ЗС у Иу4 или увеличение облученности проростков ЗС уменьшало негативное действие экзогенного гормона на уровень пигментов фотосинтеза.

К ВОПРОСУ О ФОТОРЕЦЕПТОРЕ ЗЕЛЕНОГО СВЕТА

Известны рецепторы КС и СС/УФ-A (Quail, 1991; Clack et al, 1994; Lin et al, 1995; Whitelam, Devlin, 1998; Cashmore et al., 1999; Imaizumi et al., 2000; Briggs, Olney, 2001; Liscum, Hodgson, Campbell, 2003). Идет поиск рецепторов ЗС (Ma-tile, 1962; Klein, Edsall, 1967; Mohr, 1970; Карначук, 1972, 1978; Azpiroz, 1979; Koomneef, Rolff, Spruit, 1980; Tañada, 1984; Steinitz, Ren, Poff, 1985; Карначук, Головацкая, Новикова, 1985; Kaufman, 1993; Ahmad, Cashmore, 1993; Okada, Shimura, 1994; Mimuro et al., 1995; Talbott et al., 2003), однако до сих пор отсутствует единое мнение относительно регуляторных пигментов ЗС.

При изучении регуляторных пигментов ЗС оценили вклад известных фоторецепторов (фитохромов и криптохромов) в восприятие ЗС растением (Головацкая, 1998; Головацкая, Ефимова, 2003; Головацкая, 2005; Головацкая и др., 2007). Участие фитохромов в регуляции процессов жизнедеятельности растений определяли по ЗС/ДКС-эффекту, последовательно освещая растения ЗС и ДКС. Изучали рост мутантных растений по фоторецепторам (cryl, phyA-E) и динамику уровня фитогормонов на ЗС, СС, КС и ДКС.

Роль фитохромов и криптохрома1 в ростовых реакциях проростков араби-допсиса на ЗС. Действие ДКС зависело от его продолжительности и паузы перед следованием ДКС (рис. 12а). Для "отмены" действия КС на рост семядолей

требовалось меньшее время действия ДКС, чем для гипокотилей (Головацкая и др., 2007). Тканеспецифичность спектров действия света можно объяснить существованием различных форм агрегированного фитохрома (Ф), поддерживаемого пулом цитоплазматического кальция при освещении селективным светом (Yamamoto et al., 1980; Roux et al., 1986; Ninkovic, Obrenovic, 2000), и разной начальной кинетикой вызываемых ими реакций. Световые реакции фитохромов на повторное освещение связывают с темновой реверсией, характерной гетеро-димерам фитохрома ФкФдк, тогда как гомодимеры ФдкФдк нестабильны (Schmidt, Schafer, 1974; Hennig, Schafer, 2001). Следует иметь в виду и разные свойства отдельных фитохромов, контролирующих разные по энергии реакции, а также существование промежуточного конформера phyA в цикле превращения Фк через Фдк (Фк+ phyA) с коротким периодом полураспада (Hennig et al., 1999; Hennig, Biiche, Schafer, 2000; Shinomura, Uchida, Furuya, 2000). phyB обеспечивает классически фотообратимую реакцию (Shinomura et al., 1996), отвечая на действие низкой интенсивности КС и ДКС. Действие phyA - фотонеобратимо, оно вызывает реакции при очень низкой интенсивности освещения УФ-А и видимой области и высокой интенсивности ДКС (Botto et al., 1996).

Рисунок 12 - Влияние красного (КС - а) и зеленого (ЗС - б) света на ростовые параметры 7-дневных проростков Ler (а, б) и мутантов (б) арабидопсиса. Цифрами при буквах на оси X обозначена продолжительность освещения (имп.). * - ДКС через 10 мин. после КС

По нашему мнению, решающую роль в направлении световых реакций могут играть вторичные посредники трансдукции сигнала ЗС, поглощаемого разными фоторецепторами (Головацкая и др., 2007). На рис. 126 показано, что действие ЗС на рост арабидопсиса во многом зависело от состава функционирующих фоторецепторов. Наибольшее ингибирование роста гипокотилей на ЗС (542 нм, 300 имп.) отмечено у проростков Ler, имеющих полный набор фоторецепторов. Отсутствие одного из фоторецепторов СС (cryl) или КС (phyA-E) снижало чувствительность к ЗС проростков hy4 или hyl по сравнению с исходной линией Ler. При этом отсутствие всех видов фитохромов у hyl снижало чувствительность к ЗС более существенно, чем отсутствие cryl у hy4.

hy4

Ш Темнота

□ ЗООЗС

hyl

ДКС (300 имп.), действующий после ЗС (300 имп.), не оказывал существенного влияния на ростовые реакции гипокотилей Ler (рис. 126), что аналогично реакциям на 200КС+ЗООДКС (рис. 12а). Подобный ответ можно связать с реакциями, опосредованными поглощением ЗС высокой интенсивности фоторецепторами cryl и phyA и не предусматривающими обращение. На способность cryl и phyA регулировать высокоэнергетические реакции указывают и другие авторы (Furuya, Schafer, 1996). Участие нескольких фоторецепторов в поглощении одного участка ФАР позволяет предполагать пересечение путей трансдукции сигнала света, то есть существование сети трансдукции светового сигнала. Исходя из этого, следует, что при проявлении эффекта ЗООЗС+ЗООДКС у проростков her наиболее выражены результаты взаимодействия путей передачи сигналов ЗС и ДКС. Известно, что phyA частично подавляет действие cryl при регуляции СС роста гипокотилей (Hennig et al., 1999). Аналогичное взаимодействие, возможно, проявляется при действии ЗС и ДКС, при этом ЗС активирует и cryl и фитохромы, а ДКС инакгивирует phyB и активирует phyA. Согласованность действия фоторецепторов лежит в конечном числе мессенджеров и, следовательно, направлении физиологического ответа.

Отсутствие эффекта ЗС/ДКС-обращения у проростков hyl было связано с отсутствием фитохромов, участвующих в световых превращениях (рис. 126). При повреждении cryl ростовые реакции Ну4 в ответ на действие ЗС были обратимы ДКС. Этот факт позволил предполагать у hy4 снятие контроля со стороны cryl трансдукции светового сигнала, запускаемой фитохромами.

Спектральное зондирование роста проростков при однократной деэтиоля-ции на ЗС (515, 532 и 542 нм) высокой энергии позволило выявить повышение эффективности функционирования cryl (белая плоскость фигур) в гипокотиле с увеличением интенсивности (от 30 до 300 имп.) ЗС515 и в меньшей степени ЗС54г(рис. 13). В семядоле используется не только cryl, но также другой фоторецептор (серая плоскость фигур), поглощающий в области 532 и 542 нм высокой интенсивности (Головацкая, 2005).

515 532 542 515 532 542 515 532 542 515 532 542

Д,вша ко.тны, нм Дтнна волны, нм Дтина волны, ны Дшна волны, нм

Рисунок 13 - Влияние расфокусированного импульсного лазерного излучения зеленой области ФАР на рост гипокотилей и семядолей 7-дневных проростков исходной линии Ler (+cry 1) и мутанта hy4 (-cryl) арабидопсиса

Функционирующие в арабндопсисе криптохромы cryl и cry2 (Jackson, Jenkin, 1995) благодаря хромофорам, метенилтетрагидрофолату и ФАД в флавосеми-хиноновой форме (Lin et al., 1995), поглощают УФ-А, СС и частично определяют чувствительность проростков к ЗС. Меньшая фотостабильность белков сгу2 при высокой интенсивности УФ-А, СС и ЗС (Ahmad et al., 1998), и их накопле-

ние при действии низкой интенсивности света, позволяет предполагать сгу2 в качестве фоторецептора в условиях лимитированного освещения. В хлоропла-стах и митохондриях открыт фоторецептор ciy3 (Kleine, Lockhart, Batschauer, 2003), поглощающий УФ-А и СС, однако его чувствительность к ЗС не показана.

Отмеченные различия ростовых реакций гипокотилей и семядолей Ler и Ну4 на действие ЗС служат доказательством тканеспецифичной активации фоторецепторов, существования отличного от ciyl фоторецептора ЗС, а также сложного взаимодействия между фоторецепторами, поглощающими ЗС.

Как видно из рисунка 14, с увеличением времени действия (с 30 до 60 мин) повышался эффект ЗС (4.2 мкМ квант/м2с) на рост Ler и усиливались различия в реакции на ЗС двух линий. При действии широкого спектра ЗС (500 - 600 нм) более высокой интенсивности (48 - 96 мкМ квант/м2с) различия в ростовой реакции семядолей двух линий стирались, свидетельствуя о компенсации недостатка cryl через поглощение ЗС другими фоторецепторами. Однако ЗС увеличивал различия размеров гипокотилей у hy4 и Ler, что показывало большую зависимость их роста от деятельности ciyl, чем роста семядолей. Для проявления фотоморфогенетической реакции на СС (30 мин) у her требовалась интенсивность света выше 5 мкМ квант/м"с. Недостаток cryl обусловливал более низкий ростовой ответ всех элементов проростков мутанта на СС по сравнению с проростками дикого типа.

. S 120 т 1 2 S §

5 а

0 400

Гипокотиль

Семядоля

£й

4 s § 1 Ii

300 t 200 100 о

1 2

ОЙШШЗ]

W (

5 I

2 ! » I

з 1

| Зеленый свет г Синий свет < Рисунок 14 - Изменение ростовых параметров 7-дневных проростков Ъег О) и Иу4 (2) ара-бидопсиса аа СС и ЗС (интерференционные светофильтры, макс. 439 и 543 нм; люминесцентные лампы ЛС-40 и ЛЗ-40)

Роль фитохромов и криптохрома 1 в формировании гормонального статуса растений на ЗС. На определенном этапе транедукции светового сигнала в каче-

стве вторичных посредников предполагают фитогормоны. Известно, что каскады передачи сигналов ЦК и БР (№{{ е1 а1., 1999; Бигеге еХ а1., 2001; Зубо и др., 2005; Бушопв « а1., 2008) изменяют передачу сигналов фитохрома на генном и цитоплазматическом уровнях. Установлено также, что свет воздействует на передачу гормональных сигналов, регулируя экспрессию/активность ключевых элементов, участвующих в биосинтезе гормонов (Ка^ е1 а1., 2001). Зависимые от фитохрома изменения активности ПС показаны в основном на КС, тогда как спектр действия фитохрома распространяется на всю область ФАР (МоЬг, 1970). Следует предположить, что фитохромзависимая активация ГК и других гормонов происходит и на ЗС.

Согласно нашим данным, кратковременная деэтиоляция первичного листа фасоли на ЗС (553 нм, 1 мин) существенно снизила активность свободных форм ГК!+з в отличие от КС (670 нм) и СС (436 нм), но повысила уровень свободной формы ГК« (рис. 156), увеличивающийся и у листа овса (табл. 2).

200 (а) гкы ГК« П4

Ь« и

£ о я а 8

Темнота 1 КС+15 1 КС+15 (Т) т дкс

__СБ> гкы

1 КС+15 1 КС+15 т 1 КС+15 1 КС+15

т дкс т дкс

Т 1 ЗС+15 13С+15

т дкс

М ГК,Й

[ ЗС+15 1 ЗС+1

т дкс

ГКы

Т 1 ЗС+15 I ЗС+15 Т ДКС

ПЪ

ШМиЦ]

Т 1 СС+15 1СС+15 Т ДКС

I СС+15 1 СС+15 Т ДКС

т 1 СС+15 1 СС+15 Т ДКС

Рисунок 15 - Влияние селективного света на активность свободных (/) и связанных (2) форм ГК в первичном листе 10-дневных проростков фасоли: а - КС и ДКС, б - ЗС и ДКС, в - СС и ДКС. Т - темнота. Цифрами на оси X обозначена продолжительность освещения (мин). Биотест: стимуляция амилазной активности

Учитывая, что биологический эффект ГК» обусловлен его метаболизмом до активного гиббереллина ГК4, а ГК20 до FKi за счет фермента ГК-ЗР-гидроксилазы (GA4) (Hedden, Kamyia, 1997,2000; Yamaguchi et al., 1998), можно предположить снижение активности этого фермента на ЗС. Основываясь на факте увеличения уровня мРНК GA4 фитохромом (Kamiya, García-Martínez, 1999; Yamaguchi, Kamiya, 2000), объяснение наших данных связано с возможностью участия другого фоторецептора ЗС.

В результате исследования фитохромных эффектов на СС и ЗС отметили, что ДКС обращал действие ЗС на активность ГК1+3, ГК4+7 и ГК9 (рис. 156) и действие СС на ГК]+з (рис. 15в).

Снижение свободных форм АБК после действия света разного спектрального состава обращалось действием ДКС (рис. 16а). Однако, если действие КС полностью снималось ДКС, то действие ЗС - только наполовину. Содержание свободной АБК на ДКС после СС превышало темновой контроль в два раза. Наблюдаемое обращение эффектов СС, ЗС и КС дальним красным светом говорит об участии фитохрома в регуляции содержания ингибитора роста. Различия в содержании АБК на селективном свету могут быть обусловлены взаимодействием других фоторецепторов, в том числе и рецепторов ЗС, с фитохромом. боо (а)

■ii.ii ,ii, ki k 1

« 200

T 1 KC+lí IКC+1S Темнота IЗС+15 1ЗС+15 Т 1СС+15 1СС+15 Т ДКС (Т) Т ДКС Т ДКС

■

UiLki

Т IKC+1S 1КС+15 Т ДКС

1 ЗС+15 1 ЗС+15 Т ДКС

1 СС+15 1 СС+15 Т ДКС

Рисунок 16 - Влияние селективного света на содержание свободных (1) и связанных (2) форм АБК (а) и ИУК (б) в первичном листе 10-дневных проростков фасоли. Иммунофер-ментный анализ. Обозначения, как на рис. 15

ДКС обращал эффекты КС и ЗС на уровень ИУК (рис. 166), подтверждая участие фитохромов на обоих участках спектра ФАР. Однако, эффекты 1 мин

ЗС + 15 мин ДКС и 1 мин СС + 15 мин ДКС на содержание ИУК свидетельствовали о сложном взаимодействии фоторецепторов ЗС и КС, СС и КС.

Сопоставляя гормональный баланс первичного листа P. vulgaris на ДКС после ЗС с таковым после КС и СС (рис. 15 и 16), показали неполную идентичность фитохромной регуляции уровня гормонов и совместного действия рецепторов КС и СС. Усиление вызванного ДКС обращения эффектов как СС, так и ЗС, на уровень ГК^, вероятно, объяснялось включением фоторецепторов СС в фитохромную регуляцию на обоих участках спектра ФАР. Однако, неполное обращение действия ЗС на содержание АБК, вызванное ДКС, в отличие от усиливающего эффекта СС, позволило предполагать функционирование фоторецепторов, отличных от фитохромов и криптохромов.

Другие авторы также обсуждают существование фоторецепторов ЗС, взаимодействующих с фитохромом (Vicente, Garcia, 1981) или как с фитохромом, так и с криптохромом (Tañada, 1984). Высказано мнение о присутствии у растений отдельных систем фоторецепторов для СС/УФ-А (PI) и ЗС (PII) (Konjevic et al., 1989, 1992). Показана регуляторная роль ЗС в фототропизме, который, как правило, регулируется С С и УФ-А (Steinitz et al., 1985). Некоторые авторы считают, что дефектный фоторецептор nphl (или РНОТ1) у мутантов nphl является фоторецептором как СС, так и ЗС (Liscum, Briggs, 1995).

Эффективность действия ÎCjmj (3 мкМ квант/м"с) на морфогенез семядолей в 2 и гипокотилей в 4 раза меньше, чем действие СС^д. Согласно спектру поглощения cry чувствительность в области 525 нм в 3.3 раза ниже, чем таковая в области 439 нм, что позволяет предполагать в семядоле работу дополнительного фоторецептора ЗС, взаимодействующего с cryl. Этим фоторецептором может быть н ciy2, функционирующий при более низкой интенсивности света (0.6- 5.5 мкМ квант/м2с). Вероятность участия фоторецептора РНОТ2 в поглощении ЗС низкой интенсивности маловероятно, так как различие в поглощении этих длин волн составило 6.6 раз.

Таким образом, наши и литературные данные позволяют предполагать одновременное с cryl и фитохромами функционирование других фоторецепторов ЗС, в том числе сгу2, и рецепторов, поглощающих излучение с длиной волны 515 и 542 нм высокой интенсивности и 543-553 нм низкой интенсивности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ЗС регулирует морфогенез растений и определенные уровни организации и активности фотосинтетического аппарата. Межвидовые различия реакций на действие ЗС связаны с генетическими программами, обусловливающими продолжительность жизненного цикла, скорости роста и развития растений. Мутации генов DET2, GA4, HY4, PHYA-E, контролирующих биосинтез фитогормо-нов и фоторецепторов, снижают реакции в ответ на действие ЗС, что позволяет предполагать продукты этих генов в качестве компонентов механизма транс-дукции сигнала ЗС. В трансдукции сигнала ЗС участвуют и эндогенные фито-гормоны (ГК, БР, ЦК, ИУК, АБК).

На основе анализа экспериментальных данных мы выявили функционирование в растении систем фоторегуляции морфогенеза, зависимых от зеленого света и контролирующих соотношение ростовых реакций. Важным компо-

нентом этих систем выступает гормональный комплекс, активируемый светом через фитохромы А-Е, криптохром 1 и другие регуляторные пигменты ЗС.

Проведенные исследования в совокупности с имеющимися в литературе сведениями позволили обобщить в единой схеме возможные пути рецепции и трансляции сигнала ЗС в растении (рис. 17).

Зеленый с-вет

Нерегулярные пвгмекш

! !

Регуляторные пигменты !

i cryl-3 ] j ptotl-2?j | Рецепторы ЗС 1 j

-----¡ i________i :_______________Jj

pbyA-E

III

Вторичные мессеяджеры: О-бьпш «ГМФ, CV+, «апыец^акн, фоофолкдаыЦ

<=Ч I*---i

Фитогормоны

ПС j ЕР

IMMiitMi

i--------t--------

Уиук"У"ЩТАЁК"У"Ж~1 j____1____i.____1____J

Фотосинтез Дыхание

Метаболизм

=0> —*

Рост

Xzcfo швет —» 4- Лист Гкп ют

Развитее

Рисунок 17 - Общая схема, показывающая рецепцию и трансляцию сигнала зеленого света (сплошная линия - энергетическая роль света, пунктирная линия - регуляторная роль света в растении, плоскостная стрелка - включение фитогормонов в передачу сигнала света)

ЗС действует на процессы в растении через регуляторные (фитохромы А-Е, криптохром 1, фототропин (?), специфические рецепторы ЗС - пунктирная линия) и массовые (протохлорофиллид, каротиноиды, антоцианы, цитохромы -сплошная линия) пигменты.

Регуляторные пигменты (1) на ЗС включают каскады вторичных мессендже-ров, с помощью которых контролируют жизнедеятельность растений. Массовые пигменты (2) осуществляют энергетическое действие ЗС на метаболические процессы. Рост и развитие структур разного уровня (субклеточный, клеточный, органный, организменный), определяя донорно-акцепторные отношения, изменяют метаболизм.

Регуляторная функция ЗС реализуется с опережением относительно энергетической функции ЗС, так как сигнал ЗС через phyA-E, cryl и другие рецепторы ЗС, поглощающие 515, 525, 535, 543 и 553 нм, активирует сеть вторичных посредников и гормональную систему регуляции, включая программу фотоморфогенеза растений, сопряженную с формированием фотосинтетического аппарата. Способность поглощать ЗС позволяет растениям полнее оценить световые условия и адекватно реагировать на их изменения. Не случайно механизм

движения устьиц контролируется соотношением ЗС/СС (Та1ЬоН, 2004). Согласно нашим данным ЗС особенно важен на ранних этапах онтогенеза, когда правильная оценка световых условий позволяет включить адекватную программу развития.

ВЫВОДЫ

1. Зеленый свет выполняет важную специфическую регуляторную функцию в морфогенезе листа, проростков и взрослого растения. Эта функция проявляется в торможении роста, развития и продуктивности по сравнению с действием других участков спектра ФАР. На зеленом свету задерживается рост осевых органов, замедляется формирование семядолей и листьев, уменьшается их удельная поверхностная плотность, число и размеры клеток палисадной паренхимы и увеличивается объем межклетников.

2. Зеленый свет, регулируя формирование фотосинтетического аппарата, уменьшает количество хлоропластов и содержание фотосинтетических пигментов в единице площади листа, тем самым, уменьшая интенсивность фотосинтеза по сравнению с действием синего и красного света.

3. Впервые показано, что регуляторное действие зеленого света на рост листа, проростков и взрослого растения проявляется в изменении баланса эндогенных гормонов (индолил-3-уксусной и абсцизовой кислот, гиббереллинов, цито-кининов) и зависит от таксономической принадлежности растений. Нарушения генов ВЕТ2 и БА4, кодирующих ферменты биосинтеза фитогормонов (брасси-ностероидов и гиббереллинов), обусловливают усиление ингибирующего действия зеленого света на рост и развитие растений.

4. Впервые установлено участие брассиностероидов 24-эпибрассинолида, 28-гомобрассинолида и брассинолида в трансдукции сигнала зеленого света, опосредуя регуляцию баланса эндогенных гормонов индолил-3-уксусной и абсцизовой кислот, гиббереллинов, цитокининов.

5. Впервые показана гормональная функция экдистерона в растении при поддержании роста растяжением гипокотиля и колеоптиля, активации гидролитических ферментов семян, замедлении старения у листьев. Установлена фоторегуляция уровня экдистерона в растении и его взаимодействие с зеленым светом при регуляции роста проростков.

6. Впервые показана роль жасмоновой кислоты в регуляции морфогенеза растений на зеленом свету. Эта регуляция зависит от уровня жасмоновой кислоты и интенсивности зеленого света.

7. Впервые выявлено участие фитохромов и криптохрома 1 в регуляции морфогенеза растений на зеленом свету, сопряженного с изменением баланса эндогенных гормонов индолил-3-уксусной и абсцизовой кислот, ГК1+з, ГК^. ГК9, цитокининов. Данные позволяют предполагать наличие фоторецептора(ов) зеленого света с максимумами поглощения при длине волны 515 и 543 нм. Функционирование этого фоторецептора(ов) зависит от интенсивности зеленого света. Активация регуляторных пигментов на зеленом свету тканеспецифич-на.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Монографии

1. Головацкая, И.Ф. Иммуноферментный анализ регуляторов роста растений: применение в физиологии растений и экологии / Коллектив авторов / Под. ред. Р.Н. Чу-раева. - Уфа: Б11Ц УрО АН СССР, 1990. - 164 с.

Статьи

2. Головацкая, И.Ф. К вопросу об участии антоцианинов в реакциях фотосинтеза / P.A. Карначук, И.Ф. Головацкая, Н.С. Новикова // Оперативные информационные материалы. - Иркутск: Сиб. ин-т физиологии и биохимии растений СО АН СССР, 1985. -С. 40-42.

3. Головацкая, И.Ф. Рост растений и содержание гормонов в зависимости от спектрального состава света / P.A. Карначук, Н.Н.Протасова, И.Ф. Головацкая // Рост и устойчивость растений / Под. ред. Р.К. Саляева, В.И. Кефели. - Новосибирск: Наука, 1988.-243 с. (С. 71-81).

4. Головацкая, И.Ф. Гормональная регуляция роста в онтогенезе листа растений на свету И.Ф. Головацкая, P.A. Карначук, П.В. Власов И Вопросы взаимосвязи фотосинтеза и дыхания. - Томск: изд-во Томск, ун-та, 1988. - С. 169-173.

5. Головацкая, И.Ф. Рост и фотосинтез листа серпухи, адаптированной к спектральному составу света / P.A. Карначук, И.Ф. Головацкая, H.H. Протасова // там же. -С. 163-168.

6. *Головацкая, И.Ф. Гормональный баланс листа растений на свету разного спектрального состава / P.A. Карначук, В.А. Негрецкий, И.Ф. Головацкая II Физиология растений. - 1990. - Т. 37, вып. 3. - С. 527-534.

7. Головацкая, И.Ф. Регуляторное влияние зелёного света на фотосинтез растений Lichnis chalcedonica / И.Ф. Головацкая, P.A. Карначук, М.С. Гинс // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования. Матер. I межд. симп. - Пущино, 1995. - С. 41-43.

8. Головацкая, И.Ф. Морфогенез культуры зародышей пшеницы, эндогенные фито-гормоны и роль света / Е.С. Гвоздева, P.A. Карначук, И.Ф. Головацкая // Теоретические и практические аспекты изучения лекарственных растений / Под ред. Т.Б. Березовской. -Томск: Сибирский гос. мед. ун-т, 1996. - С. 44—46.

9. Головацкая, И.Ф. Регуляторная роль света в процессах фотосинтеза и роста лекарственных растений / И.Ф. Головацкая, P.A. Карначук // там же. - С. 49-51.

10. Головацкая, И.Ф. Фитохромный контроль гормонального комплекса листа фасоли / И.Ф. Головацкая // Матер. II всесоюзн. съезда фотобиологов (8-12 июня 1998 г.) - Пущино-на-Оке, 1998.-С. 167-169.

11. Головацкая, И.Ф. Зависимость структуры фотосинтетического аппарата растений от спектрального состава света / P.A. Карначук, И.Ф. Головацкая // там же. - С. 275-277.

12.*Головацкая, И.Ф. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава / P.A. Карначук, И.Ф. Головацкая // Физиология растений. - 1998. - Т. 45, вып. 6. - С. 925-934.

13. Головацкая, И.Ф. Роль света в жизни растений / P.A. Карначук, И.Ф. Головацкая II Светокорректирующие пленки для сельского хозяйства: сб. статей. - Томск: Изд-во "Спектр" Института оптики атмосферы, 1998. - С. 24-30.

14. Головацкая, И.Ф. Регуляторная роль света в жизни растений / P.A. Карначук, И.Ф. Головацкая // Физиология и биотехнология растений / Матер, всесоюзн. конф.,

посвящ. 120-летаю ТГУ. - Томск, 1998. - С. 7-10.

15. Головацкая, И.Ф. Действие света на рост и гормональный баланс фасоли при прорастании / И.Ф. Головацкая, Д.А. Семенов // там же. - С. 14-17.

16. Головацкая, И.Ф. О возможной физиологической роли экдистерона в растении / P.A. Карначук, И.Ф. Головацкая // там же. - С. 81-83.

17. Головацкая, И.Ф. Влияние света на рост и баланс гормонов в проростках овса на начальных этапах онтогенеза / И.Ф. Головацкая, P.A. Карначук, A.B. Никитина и др. // Физиология и биохимия культурных растений. - 2000. - № 6. - С. 453—461.

18. Головацкая, И.Ф. Влияние зеленого света на рост и гормональный баланс растений / И.Ф. Головацкая, P.A. Карначук, С.Ю. Тищенко // Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии: матер. Ш конф. (3-6 октября 2000 г.). - Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 2000. - С. 22-24.

19. Головацкая, И.Ф. Особенности развития органов растений фасоли в условиях освещения и темноты / JI.B. Ивлева, И.Ф. Головацкая, В.П. Леонов // Биометри-ка:2000 / Матер. Интернет - конференции http.V/www. biometrica. tomsk. ru/biom.2000/ivjeo.htm

20.*Головацкая, И.Ф. Эндогенные гормоны и регуляция морфогенеза Arabidopsis thaliana синим светом / P.A. Карначук, С.Ю. Тищенко, И.Ф. Головацкая // Физиология растений. - 2001. - Т. 48, № 2. - С. 262-267.

21.Головацкая, И.Ф. Рост и гормональный баланс арабидопсиса на зеленом свету / И.Ф. Головацкая, P.A. Карначук, М.В. Ефимова// Вести. Башкир, ун-та - 2001. - № 2. -С. 114-116.

22. Головацкая, И.Ф. Роль синего света в регуляции роста и гормонального баланса арабидопсиса / P.A. Карначук, С.Ю. Тищенко, И.Ф. Головацкая // там же. - С. 124— 126.

23. Golovatskaya, I. Biological test of adjusting light films / I. Minich, A. Minich, R. Karnachuk, I. Golovatskaya, R.Raida // Proceedings the 5th Korea-Russia International Symposium on Science and Technology (june 26-july 3 2001, Tomsk, Russia). - 2001. -Vol. 2.-P. 77-80.

24. Головацкая, И.Ф. Использование светокорректирующих пленок при выращивании рассады капусты / М.А. Большакова, И.Ф. Головацкая // Экология сегодня. -Томск, 2001. - Вып. 1. - С. 10-13.

25. Головацкая, И.Ф. Гормональная регуляция роста лихниса на свету разного спектрального состава / И.Ф. Головацкая // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: матер. IV межд. симп. - Пущино, 2001. - С. 446-448.

26. "Головацкая, И.Ф. Физиолого-биохимические особенности роста и продуктивность растений овощных культур при выращивании под светокорректирующими пленками / И.Ф. Головацкая, B.C. Райда, Р.И. Лещук и др. // Сельскохозяйственная биология. - 2002. - № 5. - С. 47-51.

27.*Головацкая, И.Ф. Действие эпибрассинолида на морфогенез и гормональный баланс проростков арабидопсиса на зеленом свету / P.A. Карначук, И.Ф. Головацкая, М.В. Ефимова, В.А. Хрипач // Физиология растений. - 2002. - Т. 49, № 4. - С. 591595.

28. Головацкая, И.Ф. Регуляторная роль зеленого света в морфогенезе растений И.Ф. Головацкая // Актуальные проблемы медицины и биологии / Под ред. H.H. Ильинских. - Томск: Сибирский гос. мед. ун-т, 2003а. - Вып. 2. - С. 104-108.

29. Головацкая, И.Ф. Участие CRY1 в регуляции морфогенеза Arabidopsis thaliana на зеленом свету / И.Ф. Головацкая // Новые и нетрадиционные растения и перепек-

тивы их использования: матер. 5 межд. симп. (9-14 июня 2003 г., Пущино-на-Оке). -М., 20035. - Т. З.-С. 52-54.

30. Головацкая, И.Ф. Действие экдистерона на ростовые процессы в растении / И.Ф. Головацкая И там же. - 2003в. - Т. 1. - С. 152-154.

31."Головацкая И.Ф. Регуляторная роль зеленого света в морфогенезе и гормональном балансе Arabidopsis thaliana (L.) Heynh / И.Ф. Головацкая II Вестн. Томского гос. ун-та. - 2003г. - № 8. - С. 43-47.

32.*Головацкая, И.Ф. К вопросу о фоторецелторе зеленого света / И.Ф. Головацкая, М.В. Ефимова И Вестн. Томского гос. ун-та. - 2003. - № 8. - С. 48-50.

33.*Головацкая, И.Ф. Действие экдистерона на морфофизиологические процессы в растении / И.Ф. Головацкая // Физиология растений. - 2004а. - Т. 51, № 3. - С. 452458.

34.Головацкая, И.Ф. Рецепция зеленого света проростками Arabidopsis thaliana II Ноосферные знания и технологии / И.Ф. Головацкая, В.А. Светличный, М.В. Ефимова и др./ Под ред. Г.В. Майера. Вып.1. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2004. - С. 23-26.

35.Головацкая, И.Ф. Роль селективного света в продукционном процессе растений / P.A. Карначук, И.Б. Минич, М.В. Ефимова, И.Ф. Головацкая // Проблемы рационального использования растительных ресурсов: матер, межд. практ. конф. (сент. 2004 г.). - Владикавказ, 2004. - С. 263-264.

36. Головацкая, И.Ф. Брассиностероиды и морфогенез Arabidopsis / И.Ф. Головацкая // Актуальные проблемы медицины и биологии / Под ред. H.H. Ильинских. -Томск: Сиб. гос. мед ун-т. -20046. -Т. 3, № 1.-С. 74-76.

37. Головацкая, И.Ф. Участие жасмоновой кислоты в регуляции роста Arabidopsis thaliana / И.Ф. Головацкая, М.В. Ефимова // Естествознание и гуманизм / Под ред. H.H. Ильинских. - Томск: Лаб. операт. полиграфии Сиб ГМУ, 2004. - Т. 1, № 2. - С. 58-60.

38. Головацкая, И.Ф. Роль гиббереллинов в процессах роста и развития арабидоп-сиса на селективном свету / И.Ф. Головацкая, P.A. Карначук, М.В. Ефимова, А.Н. Шилкина II Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: матер. 6 межд. симп. (13-17 июня. 2005 г.). - Пущино-на-Оке, 2005. - Т. П. - С. 47-49.

39. "Головацкая, И.Ф. Роль криптохрома 1 и фитохромов в регуляции фотоморфо-генетических реакций растений на зеленом свету / И.Ф. Головацкая // Физиология растений. - 2005. - Т. 52, № 6. - С. 822-829.

40.*Головацкая, И.Ф. Роль красного люминесцентного излучения низкой интенсивности в регуляции морфогенеза и гормонального баланса Arabidopsis thaliana / A.C. Минич, И.Б. Минич, Н.С. Зеленьчукова, P.A. Карначук, И.Ф. Головацкая, М.В. Ефимова, B.C. Райда // Физиология растений. - 2006. - Т. 53, № 6. - С. 863-868.

41.*Головацкая, И.Ф. Роль криптохрома 1 и фитохромов А-Е в регуляции роста арабидопсиса на зеленом свету / И.Ф. Головацкая, РА. Карначук, М.В. Ефимова и др. // Вестн. Томского гос. ун-та. - 2007. - № 297. - С. 184-187.

42.*Головацкая, И.Ф. Динамика роста растений и содержание эндогенных фито-гормонов в процессе ското- и фотоморфогенеза / И.Ф. Головацкая, P.A. Карначук // Физиология растений. - 2007. - Т. 54, № 3. - С. 461-468.

43. Головацкая, И.Ф. Роль гиббереллинов и брассинолида в регуляции роста и развития арабидопсиса / И.Ф. Головацкая, Ю.М. Винникова // Современная физиология растений: от молекул до экосистем: матер, межд. конф. Часть 1. (Сыктывкар, 18-24 июня 2007 г.). - Сыктывкар, 2007а. - С. 266-268.

44. Головацкая, И.Ф. Фоторецепторы CRY1, PHYB и брассинолид в регуляции он-

тогенеза арабидопсиса / И.Ф. Головацкая, Н.М. Никонорова, М.А. Шубина и др. // там же.-С. 268-270.

45.Головацкая, И.Ф. Взаимодействие сигналов синего, зеленого света и брассино-стероидов на ранних этапах онтогенеза / М.В. Ефимова, Р.А. Карначук, И.Ф. Головацкая и др. И там же. - С. 278-280.

46. Головацкая, И.Ф. Жасмоновая кислота и синий свет в морфогенезе арабидопсис / Р.А. Карначук, М.А. Большакова, М.В. Ефимова, И.Ф. Головацкая // там же. - С. 290-291.

47. Головацкая, И.Ф. Роль CRY1 и брассинолида в регуляции роста, развития и продуктивности Arabidopsis thaliana / И.Ф. Головацкая, Н.М. Никонорова // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: матер. VII межд. симп. -М.: РУДН, 2007. - Т. 1. - С. 250-253.

48.*Головацкая, И.Ф. Роль гиббереллинов и брассиностероидов в регуляции роста и развития арабидопсиса / И.Ф. Головацкая, Ю.М. Винникова // Вестник ТГПУ. -20076. - Вып. 6 (69). - С. 48-53.

49."Головацкая, И.Ф. Рост и продуктивность растений в зависимости от их чувствительности к свету и способа обработки брассинолидом / И.Ф. Головацкая, Н.М. Никонорова II Агрохимия. - 2008. - № 1. - С. 46-51.

50.*Головацкая, И.Ф. Влияние жасмоновой кислоты на морфогенез и содержание фотосинтетических пигментов у проростков Arabidopsis на зеленом свету / И.Ф. Головацкая, Р.А. Карначук // Физиология растений. - 2008. - Т. 55, № 2. - С. 240-244.

51.*Головацкая, И.Ф. Регуляция гиббереллинами роста, развития и гормонального баланса растений Arabidopsis на зеленом и синем свету / И.Ф. Головацкая // Физиология растений. - 2008а. - Т. 55, № 3. - С. 348-354.

52.*Головацкая, И.Ф. Интеграция сигналов синего света и жасмоновой кислоты в морфогенезе Arabidopsis thaliana (L.) Heynh / P.A. Карначук, М.А. Большакова, М.В. Ефимова, И.Ф. Головацкая // Физиология растений. - 2008. - Т. 55, № 5. - С. 665-670.

53.*Головацкая, И.Ф. Взаимодействие гибберелловой кислоты и 24-эпибрассинолида в регуляции скотоморфогенеза проростков Arabidopsis thaliana / И.Ф. Головацкая // Физиология растений. - 20086. - Т. 55, № 5. - С. 738-745.

54.Golovatskaya, I.F. Abscisic Acid in Hormonal Balance of a Leaf under Selective Light / R.A. Karnachuk, I.F. Golovatskaya // International Symposium Physiology of Abscisic Acid. - Pushchino, 1993. - C. 13.

55.Golovatskaya, I.F. Blue light and endogenous phytohormones in Arabidopsis morphogenesis / R.A. Karnachuk, S.Y. Tischenko, I.F. Golovatskaya II 12th Congr. Feder. Eur. Soc. Plant Biol. (21-25 August 2000) - Budapest, 2000. - P. 77.

56.Golovatskaya, I.F. Blue and green light effect on growth and Hormonal balance of Arabidopsis thaliana / R.A. Karnachuk, I.F. Golovatskaya, S.Yu. Tichtchenko// 17th International Conference on Plant Growth Substances (Brno, Czech Republic Juli 1-6, 2001). -IPGS A, 2001.-P. 134.

57.Golovatskaya, I.F. Simultaneous effect of epybrassinolide and monochrome light on the level of growth substances in Arabidopsis / R.A. Karnachuk, V.A. Khripach, I.F. Golovatskaya, M.V. Efimova // 13th Congr. Feder. Eur. Soc. Plant Biol. (Hersonissos, Heraklion, Crete, Greece, 2-6 September 2002). - Heraklion, 2002 - P. 779.

58.Golovatskaya, I.F. The Role of jasmonic acid and blue light in regulation of morphogenesis of Arabidopsis thaliana / I.F. Golovatskaya, R.A. Karnachuk, M.V. Efimova et al. // 14th Congr. Feder. Eur. Soc. Plant Biol. (23-27 august, 2004. Cracow, Poland). - Cracow, 2004.-PG-037.

59.GoIovatskaya, I.F. The role of brassinosteroids in transduction of green light signals / M.V. Efimova, R.A. Karnachuk, I.F. Golovatskaya, V.A. Khripach // 2nd international Symposium "Plant growth Substances: intracellular hormonal signaling and applying in agriculture" (8-12 October, 2007 Kiev, Ukraine). - Kiev, 2007. - P. 19.

60.Golovatskaya, I.F. Blue light and jasmonic acid signaling systems interaction / R.A. Karnachuk, M.A. Bolshakova, M.V. Efimova, I.F. Golovatskaya, N.V. Witushkina // там же.-P. 97.

61. Golovatskaya, I.F. The role of brassinosteroids in transduction of light signals / M.V. Efimova, R.A. Karnachuk, I.F. Golovatskaya et al. И Physiol. Plant. - 2008. - Vol. 133. -P01-026. (XIV Congr. Feder. Eur. Soc. Plant Biol. 17-22 august, 2008. Tampere, Finland).

* - публикации в журналах перечня ВАК

Автор выражает искреннюю глубокую благодарность своему учителю и научному консультанту профессору P.A. Карначук за поддержку и постоянную консультативную помощь на всех этапах работы.

Автор выражает благодарность с.н.с. [H.H. Протасовой (институт физиологии растений РАН, г. Москва) за оказание помощи в проведении вегетационного опыта в фитотроне, проф. Т.Н. Копыловой и с.н.с. В.А. Светличному (Томский государственный университет) за помощь в проведении эксперимента с применением лазерной техники, ст. преп. М.В. Ефимовой (Томский государственный университет), доц. И.Б. Ми-нич (Томский государственный педагогический университет) за помощь в проведении ряда экспериментов, с.н.с. B.C. Райда (институт химии нефти СО РАН) и доц. A.C. Минин (Томский государственный педагогический университет) за предоставление разработанных ими светокорректирующих пленок для выращивания растений в условиях закрытого грунта и анализ их оптических свойств.

Тираж 100. Заказ 133. Томский государственный университет систем управления и радиоэлектроники. 634050, г. Томск, пр. Ленина, 40.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Головацкая, Ирина Феоктистовна

Hlb - содержание хлорофилла б в пластиде, мг'Ю"9/хлоропласт

Н1а - содержание хлорофилла а в пластиде, мг'Ю'9/хлоропласт

HP/HG - отношение общего количества хлоропластов в палисадной ткани к общему количеству хлоропластов в губчатой ткани HP/S - число хлоропластов палисадной ткани в единице площади листа K/L - количество клеток на лист

Karot - содержание каротиноидов в пластиде, мг'10"9/хлоропласт

KG/S - количество клеток губчатой ткани в единице площади листа, шт/см" KP/KG - отношение числа клеток палисадной ткани к числу клеток губчатой ткани в единице площади листа LH - длина хлоропласта, мкм

MFS - макс, фотосинтетическая активность хлоропласта, мг С02'10" /мкм"3 ч

ML — масса листа, г

РН - поверхность хлоропласта, мкм"

Prod - общая фотосинтетическая продуктивность растений rHilla - реакция Хилла, фотовосстановительная активность хлоропластов, мкМ

ДХФИФ/мг хлорофилла ч RZ - содержание рибозид зеатина, нг/г сырой массы RZ/ABA - отношение РЗ/АБК SL - площадь листа, см uHl(a+b) — удельное содержание хлорофиллов, мг*

10"10/мкм uMFS - удельное макс, поглощение С02 хлоропластом, мг С02*10"!0/мкм3 ч uPFS - удельный потенциальный фотосинтез хлоропласта, мг С02* 10"9/мкм3 ч при

500 Вт/м2 и 0.08% С02 VH - объем единичного хлоропласта

VH/K - суммарный объем хлоропластов в расчете на клетку VH/VK - отношение объемов хлоропласта и клетки VK- объем клетки (мкм3) VK - объем клеток, мкм

K/S - общее количество клеток в единице площади листа, шт/см

H/S - число хлоропластов в единице площади листа, шт/см Н/К - число пластид в клетке, шт/клетка

СОДЕРЖАНИЕ

СПИСОК УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. ФОТОРЕГУЛЯЦИЯ ПРОЦЕССОВ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ.

1.1. Программы морфогенеза растений.

1.2. Фоторецепторы, регулирующие фотоморфогенез растений.

1.2.1. Рецепторы красного и дальнего красного света в растении.

1.2.2. Рецепторы синего света в растении.

1.2.3. Рецепторы зеленого света в растении.

1.3. Трансдукция светового сигнала в растении.

1.4. Действие света на гормональный баланс растений.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Методы исследований.

2.2.1. Условия выращивания растений.

2.2.2. Методы морфофизиологических исследований.

2.2.3. Статистические методы.

3. СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АДАПТАЦИЯ РАСТЕНИЙ К ЗЕЛЕНОМУ СВЕТУ.

3.1. Анатомо-морфологические особенности фотоморфогенеза растений.

3.2. Морфологические особенности растений при кратковременном действии зеленого света.

3.3. Морфогенез растений при адаптации к зеленому свету.

3.4. Регуляторная роль зеленого света в составе смешанного светопо-тока на морфогенез и гормональный баланс растений.

3.5. Влияние света на взаимосвязи между морфологическими и функциональными параметрами растений.

4. ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФОТОМОРФОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ

4.1. Гормональный статус растений в процессе фотоморфогенеза.

4.2. Действие зеленого света на гормональный статус растений при деэтиоляцни.

4.3. Гормональный статус растений при адаптации к зеленом свету.

4.4. Влияние света на взаимосвязи между гормональными и морфологическими параметрами растений.

5. ЗЕЛЕНЫЙ СВЕТ И ЭКЗОГЕННЫЕ ГОРМОНЫ В РЕГУЛЯЦИИ МОРФОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ.

5.1. Действие стероидных гормонов на фотоморфогенез растений Arabidopsis thaliana.

5.1.1. Зависимость физиологического действия брассиностероидов от их концентрации.

5.1.2. Действие брассиностероидов и зеленого света на морфогенез Arabidopsis thaliana при деэтиоляции.

5.1.3. Действие брассиностероидов и зеленого света на морфогенез Arabidopsis thaliana при длительном освещении.

5.1.4. Влияние брассиностероидов на онтогенез растений араби-допсиса в зависимости от состава фоторецепторов и уровня эндогенных гиб-береллинов.

5.1.5. Роль экдистерона в регуляции морфогенеза растений на зеленом свету.

5.2. Роль жасмоновой кислоты в регуляции морфогенеза Arabidopsis thaliana на зеленом свету.

5.2.1. Влияние жасмоновой кислоты на морфогенез проростков Arabidopsis thaliana при деэтиоляции на зеленом свету.

5.2.2. Влияние жасмоновой кислоты на морфогенез Arabidopsis thaliana при адаптации к зеленому свету.

6. К ВОПРОСУ О ФОТОРЕЦЕПТОРЕ ЗЕЛЕНОГО СВЕТА.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Регуляторная роль зеленого света в морфогенезе и гормональном статусе растений"

Актуальность работы. Свет является источником энергии для фотосинтеза и сигналом, регулирующим жизнедеятельность растений. Выполняя регуляторную роль, свет переключает основные механизмы эндогенной регуляции. Последние обеспечивают адекватную реакцию растений, ведущих неподвижный образ жизни, на условия освещения, реализуя соответствующие программы развития (фотоморфогенез и др.). В систему фоторегуляции входят рецепторы и трансдукторы светового сигнала (Mohr, 1966, 1969; Воскресенская, 1975; Карначук, 1989). Действие света начинается с поглощения его специфическими сенсорными пигментами. Фитохромы (phyA-E) поглощают красный (КС) и дальний красный свет (ДКС); криптохромы (cryl—5) и фото-тропины (photl-2) - УФ-А и синий свет (СС) и суперхром (неохром) - СС и КС (Borthwick, Hendricks et al., 1952; Волотовский, 1987, 1992; Ahmad, Cashmore, 1993; Lin et al, 1995; Briggs, Olney, 2001; Liscum, Hodgson, Campbell, 2003). В настоящее время формируется представление о механизмах трансляции светового сигнала в клетке. Считают, что после поглощения трансформированный световой сигнал транслируется по компонентам сети на уровне мембран, цитозоля и генома. Восприятие светового сигнала фоторецептором сопряжено с изменениями ионных потоков через клеточные мембраны, фосфорилированием мембранных белков, активацией цито-зольных компонентов, экспрессией генов СОР, DET, FUS, продукты которых участвуют в регуляции морфогенеза (Neuhaus et al., 1993; Дубовская и др., 2001; Kim, Kim, von Arnim, 2002; Liscum et al., 2003; Кабачевская и др., 2004; Seo et al., 2004).

Наиболее изученной является фигохромная система регуляции, включаемая КС (Mohr, 1966, 1969, 1995; Jaffe, 1968; Parks et al., 1996; Карначук, 1972, 1978; Зайцева и др., 1982, 1988; Волотовский, 1987, 1999; Синещеков и др., 1989). Изучается активация фоторегуляторных систем СС (Ahmad, Cashmore, 1993; Kaufman, 1993; Jenkins et al., 1995). Биологическое значение зеленого света (ЗС) связано с преобладающей зеленой компонентой в спектре солнечного излучения и в световом потоке плотных наземных и водных фитоценозов (Шульгин, 1973; Карначук, 1987). До сих пор сохраняется представление об отсутствии фотохимической и физиологической активности ЗС, и поэтому ЗС используют в качестве "темноты" при постановке физиологических экспериментов (Hilton, 1984; Pedron et al., 2004). Однако, исследования показывают существенную активность ЗС в регуляции многих процессов (Мошков, 1951;

Клешнин, 1954; Карначук, 1972, 1978, 1987; Тохвер, 1975; Константинова и др., 1975; Тихомиров и др., 1983, 1991; Головацкая и др., 1988; Негрецкий и др., 1990; Шахов, 1993; Карначук, Головацкая, 1998; Головацкая, 2005). В настоящее время остаются не изученными роль ЗС в морфогенезе растений, механизм действия ЗС на рост и развитие растений, природа фоторецептора ЗС.

Известно, что КС и СС изменяет содержание отдельных групп фитогормонов (Dor-fler, Goring, 1978; Hilton, Smith, 1980; Запрометов, 1987; Холодарь, Чекуров, 1989; Ра-китина, Кефели, 1989; Головацкая и др., 1988; Карначук, Негрецкий, Головацкая, 1990), а некоторые фитогормоны в темноте могут вызывать реакции, подобно световым (Brien et al., 1985; Chory et al., 1994; Su, Howwell, 1995). По всей видимости, фитогормоны выступают в роли промежуточных трансдукторов светового сигнала (Chory et al., 1991; Карначук, Головацкая и др., 2002; Tanaka et al., 2003). Практически не изучен гормональный статус растений при адаптации к ЗС. Нет данных об участии жасмоновой кислоты (ЖК) в светозависимых реакциях растений. Среди растительных гормонов уникальным классом являются брассиностероиды (БР), нарушение синтеза которых ведет к изменениям светозависимого развития растений (Li et al., 1996; Altmann, 1998). В настоящее время не выяснена роль БР в трансдукции сигнала ЗС. Среди растительных веществ стероидной природы выделяют фитоэкдистероиды, представляющие интерес для медицины и сельскохозяйственной практики. Не изучена роль этих веществ в растении и не показана зависимость их содержания от ЗС.

Изучение этих проблем позволит расширить понимание фоторегуляторных и фотобиологических процессов, а также развитие световой технологии культуры растений.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось исследование регуляторной роли зеленого света в морфогенезе растений и механизмов ее реализации, а также участия в этих процессах брассиностероидов, экдистерона и жасмоновой кислоты.

В соответствии с целью были сформулированы следующие задачи:

2. Оценить взаимосвязь между ростовыми процессами и статусом эндогенных гормонов (индолилуксусная кислота, зеатин и рибозид зеатина, гиббереллины ГКц-3, ГК4+7, ГК9 и абсцизовая кислота) растений при длительной адаптации к зеленому свету, в сравнении с синим и красным.

3. Изучить регуляториую роль зеленого света в формировании фотосинтетического аппарата при длительной адаптации к зеленому свету, в сравнении с синим и красным.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Зеленый свет, как монохроматический (515, 524.5, 532, 543 и 553 нм), так и широкополосный (500-600 нм), специфически регулирует морфогенез растений. Характер адаптационных морфофункциональных реакций растений на действие ЗС зависит от его продолжительности, интенсивности и спектра, а также вида растений.

2. В основе регуляторного действия ЗС на рост листа, проростка и взрослого растения лежит изменение гормонального комплекса, проявляющееся в одновременном изменении активности и содержания основных групп фитогормонов, и зависимое от таксономической принадлежности растений.

Научная новизна работы. Впервые исследовано действие ЗС на морфогенез на уровне листа, проростка и взрослого растения нескольких видов двудольных и однодольных. Показано, что замедление развития растений на ЗС связано с изменением интенсивности ростовых процессов и фотосинтеза. Реакция на ЗС видоспецифична и зависит от его интенсивности. На ЗС (от 48 до 327 мкМ квант/м~с) формируются растения с более низкой биопродуктивностью, чем на КС и СС, что проявляется в формировании тонкой листовой пластинки, уменьшении числа клеток мезофилла и размеров клеток столбчатой паренхимы, увеличении объема межклетников. Показана важность ЗС при включении специфической программы фотоморфогенеза растений.

Показано, что влияние ЗС на эффективность светокорректирующих пленок в регуляции роста и продуктивности растений зависит от его доли в светопотоке.

Установлено, что трансдукция сигнала ЗС сопряжена с изменением баланса эндогенных фитогормонов, который является одним из основных факторов регуляции морфогенеза растений. Впервые показано, что ЗС увеличивает в листе активность и содержание АБК и уровень ГК9. снижая уровень цитокининов и ИУК. Нарушения генов DET2 и GA4, кодирующих ферменты биосинтеза брассиностероидов и гибберел-линов, обусловливают усиление ингибирующего действия зеленого света на морфогенез растений.

Полученные данные открывают новые возможности для разработки практических способов контролирования интенсивности и спектрального состава света в условиях закрытого фунта для сельскохозяйственных растений при создании источников света и светокорректирующих пленок с заданными свойствами. Предложена методика быстрого биологического тестирования светокорректирующих пленок на световых мутантах растений Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Полученные результаты использованы при выполнении научной программы "Полимерные композиционные материалы -избирательные фильтры преобразователи электромагнитного излучения и их применение в биологических исследованиях, сельском хозяйстве и медицине" в институте химии и нефти СО РАН. Полученные данные обосновывают способы применения брассиностероидов с целью повышения урожайности и технологичности растениеводства. Результаты исследования используются в учебном процессе Томского государственного университета и Томского государственного педагогического университета при чтении курсов "Физиология растений", "Основы сельского хозяйства", "Рост и дифференцировка растений", а также включены в учебно-методические пособия "Ростовые вещества" и "Свет и растение".

Связь работы с крупными научными программами, темами. Работа является частью плановых исследований кафедры физиологии растений и биотехнологии Томского государственного университета по теме "Исследование фоторегуляторных систем роста, фотосинтеза и продуктивности растений при адаптации к свету", научной программы "Университеты России" УР 07.01.04, ФЦНТП Госконтракта № 02.512.11. 2035 от 27.02.2007 г., 2007-2008 ФАО - РНП.2.1.1. 7338, научной программы ИРФФИ 08-04-90042-Бела, ИФЦНТП Госконтракта № 02.512.11.2220 от 06.06.2008г.

Апробация работы. Основные результаты доложены на Всесоюзном совещании "Взаимосвязь фотосинтеза и дыхания в ассимилирующих клетках и органах" (Томск, 1986); YIII делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества "Актуальные вопросы ботаники в СССР" (Алма-Ата, 1988); 2 Всесоюзной конференции и 4, 5 международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Киев, 1989; Москва, 1997, 1999); Всесоюзном семинаре "Иммуноферментный анализ в системе методов определения регуляторов роста растений: приложение к физиологии растений и экологии" (Уфа, 1989); Всесоюзном совещании "Спектральный состав света и продукционный процесс в управляемых условиях" (Красноярск, 1990); И-VI съездах Всесоюзного общества физиологов растений (Москва, 1992; Санкт-Петербург, 1993; Москва, 1999; Пенза, 2003; Сыктывкар, 2007); International Symposium Physiology of Abscisic Acid (Pushchino, 1993); I-IV и VII международных симпозиумах "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования" (Пущино-на-Оке, 1995, 2001, 2003, 2005; 2007); International Symposium Physical-Chemical Basis of Plant Physiology (Pushchino, 1996); "Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях" (Санкт-Петербург, 1996); "Теоретические и практические аспекты изучения лекарственных растений" (Томск, 1996); III симпозиуме "Физико-химические основы физиологии растений и биотехнология" (Москва, 1997);

I Международном симпозиуме "Эволюция жизни на Земле" (Томск, 1997); II Всесоюзном съезде фотобиологов (Пущино-на-Оке, 1998); Всесоюзной конференции "Физиология и биотехнология растений" (Томск, 1998); Интернет-конференции "Биометрика: 2000" (http://vvww.biometrica.tomsk.ru/biom.2000); III всесоюзной конференции "Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии" (Уфа, 2000); 12-14, 16 Congress of Federation of European Societies of Plant Physiology (Budapest, 2000; Hersonissos, Heraklion, 2002; Cracow, 2004; Tampere, 2008); Международной конференции "Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке" (Сыктывкар, 2001); 17 International Conference on Plant Growth Substances (Brno, 2001); 5 Korea-Russia International Symposium on Science and Technology (Tomsk, 2001); 6 международной конференции "Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях" (Москва, 2001); Международной научной конференции "Проблемы физиологии растений Севера" (Петрозаводск, 2004); Международной научно-практической конференции "Проблемы рационального использования растительных ресурсов" (Владикавказ, 2004); Международной конференции "Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия11 (Вологда, 2005); Международной конференции "Современная физиология растений: от молекул до экосистем" (Сыктывкар, 2007); Международной научной конференции "Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений" (Екатеринбург, 2008); 2 International Symposium "Plant Growth Substances: Intracellular Hormonal Signaling and Applying in Agriculture" (Kyiv, 2007); IV съезд Российского общества биохимиков и молекулярных биологов с международным участием (Новосибирск, 2008).

Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, обзор литературы, главу, посвященную объектам и методам исследования, и 4-е главы с изложением и анализом результатов исследования, заключения, выводов и списка цитированной литературы (802 наименования, в том числе 532 - на иностранных языках). Работа изложена на 303 страницах машинописного текста и иллюстрирована 57 таблицами и 83 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Головацкая, Ирина Феоктистовна

выводы

1. Зеленый свет выполняет важную регуляторную функцию в морфогенезе листа, проростков и взрослого растения. Эта функция проявляется в торможении роста, развития и продуктивности по сравнению с действием других участков спектра ФАР. На зеленом свету задерживается рост осевых органов, замедляется формирование семядолей и листьев, уменьшается их удельная поверхностная плотность, число и размеры клеток палисадной паренхимы и увеличивается объем межклетников. ЗС включает специфическую программу фотоморфогенеза растений.

3. Впервые показано, что регуляторное действие зеленого света на рост листа, проростков и взрослого растения проявляется в изменении баланса эндогенных гормонов (индолил-3-уксусной и абсцизовой кислот, гиббереллинов, цитокининов) и зависит от таксономической принадлежности растений. Нарушения генов DET2 и GA4, кодирующих ферменты биосинтеза фитогормонов (брассиностероидов и гиббереллинов), обусловливают усиление ингибирующего действия зеленого света на рост и развитие растений.

5. Впервые показана гормональная функция экдистерона в растении при поддержании роста растяжением осевых органов (гипокотиля, колеоптиля), активации гидролитических ферментов семян, замедлении старения у листьев. Установлена фоторегуляция уровня экдистерона в растении и его взаимодействие с зеленым светом при регуляции роста проростков.

7. Впервые выявлено участие фитохромов и криптохрома 1 в регуляции морфогенеза растений на зеленом свету, сопряженного с изменением баланса эндогенных гормонов индолил-3-уксусной и абсцизовой КИСЛОТ, ГК]+з, ГК4+7, ГК9, цитокининов. Данные позволяют предполагать наличие фоторецептора(ов) зеленого света с максимумами поглощения при длине волны 515 и 543 нм. Функционирование этого фото-рецептора(ов) зависит от интенсивности зеленого света. Активация регуляторных пигментов на зеленом свету тканеспецифична.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Программа морфогенеза растений реализуется в зависимости от их генетической программы развития и условий освещения. Однодольные растения (овес) запрограммированы на переключение между путями ското- и фотоморфогенеза в мезокотиле, колеоптиле и первом листе (Раздел 3.1 Л; Головацкая и др., 2000). У растений двудольных (фасоль, арабидопсис) наиболее пластичные явления развития происходят в гипокотиле, эпикотиле и первичном листе (Раздел 3.1.2, З.1.З.; Карначук и др., 2002; Головацкая, Карначук, 2007).

Нами показано, что у растений с разными типами генетических программ листья по-разному включены "в поиск света". В процессе реализации программы скотомор-фогенеза у однодольных с недостаточно активным растяжением осевых органов (ме-зокотиль) отмечается растяжение листовой пластинки без ее разворачивания (см. Рисунок 3.1.2), тогда как у двудольных с большими резервами в растяжении осевых органов (гипокотиль, эпикотиль) лист слабо развит (см. Рисунок 3.1.3). Подобная ростовая реакция листа опосредуется его определенным гормональным статусом (см. Раздел 4.1, 4.2). Так, в этиолированном листе овса, вышедшем из колеоптиля, содержание свободных форм ИУК преобладает над связанными, а активность гидролизата связанной АБК над свободной. В группе ГК отмечается активность свободных ГКц.3. В этиолированном первичном листе фасоли, вышедшем из сложенных семядолей за счет активации роста эпикотиля, показано низкое содержание свободной ИУК и высокое содержание свободной АБК. При этом обнаруживается активность свободных ГКц-з и гидролизата связанных форм ГК1+3 и ГК9. В результате, активное растяжение листа злака в темноте поддерживается ИУК и ГКц-3, а торможение роста листа двудольных обусловлено АБК при низком уровне ИУК.

В качестве отдельных механизмов реализации светового воздействия в растениях выступают общие неспецифические физиолого-биохимические реакции, результатом которых являются сдвиги в гормональном балансе, вносящие свой вклад в изменение структуры и функции клеток и способствующие переключению их функциональной активности, а также изменению донорно-акцепторных отношений между ними. Для проростков овса показано изменение уровня фитогормонов ИУК, АБК, ГК1+3 и ГК4+7 и их соотношений. Действие БС увеличивает зависимость роста листа и колеоптиля от уровня ГК. Результаты дисперсионного анализа позволили выделить возраст и свет в качестве ведущих факторов, определяющих уровень гормонов в проростках овса.

Изменение роста в ходе начальных этапов онтогенеза фасоли в темноте и на БС во многом зависит от уровня свободных форм ГК и ИУК и от компетентности тканей к этим гормонам. Взаимосвязанные изменения уровня ИУК и ГК у фасоли, вероятно, объясняются влиянием ИУК на синтез ГК (Hedden, Phillips, 2000; O'Neil, Ross, 2002) или ГК - на экспрессию генов транспортных белков ИУК (Ogawa et al., 2003). Отмечена высокая степень корреляции между биомассой и длиной всех частей растений фасоли, выросших в темноте, и содержанием ИУК, а у выросших на свету - с содержанием зеатина. У этиолированных растений более компетентными к ГК являются гипокотили, так как их удлинение и накопление биомассы имеет ярко выраженную связь с динамикой содержания этой группы гормонов (г=0.82 и 0.85 соответственно). Обнаруженная зависимость соответствует представлению о способности ГК поддерживать этиолированный рост и подавлять фотоморфогенез у проростков (Alabady et al., 2004). Действие света изменяет содержание фитогормонов и отзывчивость ростовых процессов на них. Найдена положительная взаимосвязь ростовых параметров корня с содержанием гормонов всех групп, гипокотиля - с содержанием ИУК. Параметры эпикотиля отрицательно коррелируют с содержанием ГК (г=-0.69) и положительно с содержанием АБК (г=0.83). На свету лист повышает свою компетентность к ГК (г=0.93) и снижает к АБК (г=0.66).

Нами показано, что одна и та же группа фитогормонов, например, ГК и БР, участвует в реализации и ското- и фотоморфогенеза. ГК и БР, регулирующие растяжение клеток, в темноте поддерживают рост этиолированных осевых органов, тогда как на свету - листа. Согласуя наши результаты с современными представлениями о гормональной регуляции роста, можно предполагать светозависимую экспрессию регуляторных и исполнительных генов и компетентность органов. Так, известен фактор транскрипции KNOX, регулирующий биосинтез ГК и форму листа (Fleet, Sun, 2005). Изменение формы листа на свету позволяет связать с фоторегуляцией экспрессии KNOX.

При деэтиоляции на селективном свету этиолированных листьев овса и фасоли отмечена видоспецифичность в ответе на действие ЗС: замедленное растяжение листа фасоли и его отсутствие у овса, по сравнению с СС и КС. Большая чувствительность к

ЗС листа фасоли в сравнении с листом овса, обусловливается более сильным или быстрым изменением баланса фитогормонов.

Для изменения уровня ГК? в листе фасоли требуется меньшая продолжительность действия света (1 мин), чем в листе овса (30 мин). ЗС (! мин) оказывает противоположное действие на уровень АБК в листе разных видов растений: увеличивает у овса, но уменьшает у фасоли (Таблица 1). С увеличением времени воздействия ЗС (30 мин) в листе овса повышается уровень АБК, а в листе фасоли наблюдается только позитивная тенденция в изменении этого гормона. ЗС повышает уровень ИУК при меньшей экспозиции листа фасоли (1 мин), чем листа овса (30 мин). Действие ЗС снижает активность свободных форм ГК]+з (овес, фасоль), увеличивая связывание ГК^з и ГК4+7 (фасоль), и повышая уровень свободной формы ГК9 (овес, фасоль).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Головацкая, Ирина Феоктистовна, Томск

1. Аксенова, Н.П. Рост и клубнеобразование in vitro у трансгенного картофеля с суперэкспрессией фитохрома В / Н.П. Аксенова, Т.Н. Константинова, С.А. Голяновская и др. II Физиология растений. 2002. - Т. 49, № 4. - С. 535-540.

2. Алексеева, Л.И. Фитоэкдистероиды / JI.K Алексеева, Э.Н. Ануфриева, В.В. Володин и др. СПб.: Наука, 2003. - 293 с.

3. Алехина, Н.Д. Физиология растений: учеб. пособие для вузов / Н.Д. Алехина, Ю.В. Бал-нокин, В.Ф. Гавриленко и др. / Под ред. И.П. Ермакова. М.: Академия, 2005. - 640 с.

4. Астафурова, Т.П. Особенности роста и развития растений огурца при выращивании под светокорректирующими пленками / Т.П. Астафурова, Г.С. Верхотурова, Т.А. Зайцева и др. II Сельскохозяйственная биология. 2003. - № 5. - С. 44-48.

5. Ахрем, А.А. Экдизоны стероидные гормоны насекомых / А.А. Ахрем, И.С. Левина, Ю.А. Титов. - Минск: Наука и техника, 1973. - 232 с.

6. Ахрем, А.А. Экдистероны: химия и биологическая активность / А.А. Ахрем, Н.В. Ковган-ко. Минск: Наука и техника, 1989. - 329 с.

7. Большакова, М.А. Использование светокорректирующих пленок при выращивании рассады капусты / М.А. Большакова, И.Ф. Головацкая II Экология сегодня. Томск, 2001. - Вып. 1.-С. 10-13.

8. Боровиков, В. STATISTICA искусство анализа данных на компьютере / В. Боровиков. — С.-Пб.: Питер, 2001. 650с.

9. Бурханова, Э.А. Действие цитокининов на матричную активность хроматина этиолированных листьев ржи / Э.А. Бурханова, Л.С. Ковадло И Физиология растений. 1978. — Т. 25, вып. 1.-С. 140-144.

10. Бутенко, Р.Г. Биология клеток высших растений in vitro и биотехнологии на их основе: учеб. пособие I Р.Г. Бутенко. -М.: ФБК-ПРЕСС, 1999. 160 с.

11. Бутенко, Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. / Р.Г. Бутенко. М.: Наука, 1964. - 272 с.

12. Ван дер Вин, Р. Свет и растение / Р. Ван дер Вин, Г. Мейер. — М.: Сельхозиздат, 1962. — 200 с.

13. Васильев, Б.Р. Математический анализ роста листьев / Б.Р. Васильев, Н.А. Звонцова, И.П. Савинов, В.М. Шмидт II Ботанический журнал. 1973. - Т. 58, № 9. - С. 1294-1301.

14. Веденичева, Н.П. Цитокинины в семенах при созревании и прорастании / Н.П. Ведени-чева, Л.И. Мусатенко II Физиол. и биохимия культ, раст. 1990. - Т. 22, № 4. - С. 327-335.

15. Власова, М.П. Тонкая структура хлоропластов у мутантных растений гороха, выращенных на свету различного спектрального состава / М.П. Власова, Н.П. Воскресенская II Физиология растений. 1973. - Т. 20, № 1. — С. 96-102.

16. Федина, Е.О. Влияние эпибрассинолида на фосфорилирование по тирозину некоторых ферментов цикла Кальвина / Е.О. Федина, Ф.Г. Каримова, И.А. Тарчевский и др. // Физиология растений. 2008. - Т. 55, № 2. - С. 210-218.

17. Волотовский, И.Д. Фитохром — регуляторный фоторецептор растений / И.Д. Воло-товский. Минск: Наука и техника, 1992. - 167 с.

18. Волотовский, И.Д. Фитохром. Строение и физико-химические свойства / И.Д. Волотовский И Физиология растений. 1987. - Т. 34, № 4. - С. 644—655.

19. Воскресенская, Н.П. Действие синего, красного и зеленого света на содержание белка, нуклеиновых кислот и хлорофилла в молодых растениях ячменя / Н.П. Воскресенская, Е.П. Нечаева // Физиология растений. 1967. - Т. 14, № 2. - С. 299-307.

20. Воскресенская, Н.П. Регуляторное действие синего света на фотосинтетический газообмен: спектр действия и световое насыщение газообмена С02 у листьев ландыша / Н.П. Воскресенская, М.А. Поляков // Физиология растений. 1976. - Т. 23. - С. 23-31.

21. Воскресенская, Н.П. Синий свет как фактор регуляции активности РНК-полимераз у проростков ячменя / Н.П. Воскресенская, И.С. Дроздова, Е.Г. Романенко и др. И Физиология растений. 1984. - Т. 31. - С. 82-88.

22. Воскресенская, Н.П. Фоторегуляторные аспекты метаболизма растений: XXXVIII Ти-миряз. чт J Н.П. Воскресенская. М.: Наука, 1979. - 47 с.

23. Воскресенская, Н.П. Фоторегуляторные реакции и активность фотосинтетического аппарата / Н.П. Воскресенская И Физиология растений. 1987. — Т. 34. - С. 669-684.

24. Воскресенская, Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света. / Н.П. Воскресенская. — М.: Наука, 1965.-220с.

25. Гамбург, КЗ. Биохимия ауксина, его действие на клетки растений / КЗ. Гамбург. -Новосибирск, 1976.-272 с.

26. Головацкая, И.Ф. Брассиностероиды и фотоморфогенез Arabidopsis / И.Ф. Головацкая // Актуальные проблемы медицины и биологии. / Под ред. Ильинских Н.Н. Томск: Сиб. гос. мед ун-т, 2004а. - Т. 3, № 1. - С. 74-76.

27. Головацкая, И.Ф. Взаимодействие гибберелловой кислоты и 24-эпибрассинолида в регуляции скотоморфогенеза проростков Arabidopsis thaliana / И. Ф. Головацкая // Физиология растений. -2008а. Т. 55, № 5. - С. 738-745.

28. Головацкая, И.Ф. Влияние жасмоновой кислоты на морфогенез и содержание фотосинтетических пигментов у проростков Arabidopsis на зеленом свету / И.Ф. Головацкая, Р.А. Карначук II Физиология растений. 2008в. - Т. 55, № 2. - С. 240-244.

29. Головацкая, И. Ф. Влияние света на баланс фитогормонов и рост проростков овса / И. Ф. Головацкая, Р.А. Карначук, А.В. Никитина и др. II Физиология и биохимия культурных растений. 2000. - Т. 32, № 6. - С. 453-461.

30. Головацкая, И.Ф. Влияние света разного спектрального состава на рост и гормональный комплекс листа растений: дисс. . канд. биол. наук: 07.00.46 : защищена 26.06.92 : утв. 27.11.92 / И. Ф. Головацкая. Томск, 1992. - 117 с.

31. Головаг1кая, И.Ф. Гормональная регуляция роста в онтогенезе листа растений на свету / И.Ф. Головацкая, Р.А. Карначук, П.В. Власов II Вопросы взаимосвязи фотосинтеза и дыхания. Томск: изд-во Томск, ун-та, 1988. - С. 169-173.

32. Головацкая, И.Ф. Гормональная регуляция роста лихниса на свету разного спектрального состава / И. Ф. Головацкая // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: IV межд. симп. М., 2001. - С. 446-448.

33. Головацкая, И.Ф. Действие экдистерона на морфофизиологические процессы в растении / И. Ф. Головацкая II Физиология растений. 20046. - Т. 51, №3. - С. 452-458.

34. Головаг(кая, И.Ф. Действие экдистерона на ростовые процессы в растении / И.Ф. Головацкая II Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: 5 межд. сим-поз. М., 2003а. - Т. 1. - С. 152-154.

35. Головацкая, И.Ф. Динамика роста растений и содержание эндогенных фитогормонов в процессе ското- и фотоморфогенеза / И.Ф. Головацкая, Р.А. Карначук И Физиология растений. 2007. - Т. 54, №3.-С. 461-468.

36. Головацкая, И.Ф. К вопросу о фоторецепторе зеленого света / И.Ф. Головаг{кая, М.В. Ефимова // Вестник Томского государственного университета. 2003в. - № 8. - С. 48-50.

37. Головацкая, И.Ф. О влиянии спектрального состава света на активность гиббереллинов и ауксинов листа лихниса / И. Ф. Головацкая // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. Уфа, 1987. - С. 146.

38. Головацкая, И.Ф. О возможной физиологической роли экдистерона в растении / И.Ф. Головацкая, Р.А. Карначук // Физиология и биотехнология растений. Материалы Всеросс. Совещания. Томск: Факел, 1998. - С. 81-83.

39. Головацкая, И.Ф. Регуляторная роль зеленого света в морфогенезе и гормональном балансе Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. / И. Ф. Головацкая II Вестник Томского государственного университета. 20036. - № 8. - С. 43^17.

40. Головацкая, И. Ф. Регуляторная роль зеленого света в морфогенезе растений / И. Ф. Головацкая II Актуальные проблемы медицины и биологии / Под ред. Ильинских Н.Н. Томск: Сибирский гос. мед. ун-т, 2003в. - Вып. 2. - С. 104-108.

41. Головацкая, И. Ф. Регуляция гиббереллинами роста, развития и гормонального баланса растений Arabidopsis на зеленом и синем свету / И.Ф. Головацкая II Физиология растений. — 20086. Т. 55, № 3. -С. 348-354.

42. Головацкая, И.Ф. Рецепция зеленого света проростками Arabidopsis thaliana / И.Ф. Головацкая, В.А. Светличный, М.В. Ефимова и др. И Ноосферные знания и технологии / Под ред. Г.В. Майера Томск: Изд-во Том. ун-та, 2004. - Вып. 1. — С. 23-26.

43. Головацкая, И.Ф. Роль криптохрома 1 и фитохромов А-Е в регуляции роста арабидопсиса на зеленом свету / И. Ф. Головацкая, Р.А. Карначук, М.В. Ефимова и др. // Вестник Томского государственного университета. 2007. - № 297. - С. 184—187.

44. Головацкая, И.Ф. Роль криптохрома 1 и фитохромов в регуляции фотоморфогенетиче-еких реакций растений на зеленом свету / И.Ф. Головацкая // Физиология растений. 2005. -Т. 52. - С. 822-829.

45. Головацкая, И.Ф. Рост и гормональный баланс арабидопсиса на зеленом свету / И.Ф. Головацкая, Р.А. Карначук, М.В. Ефимова II Вестник Башкирского университета. 2001. - № 2.-С. 114—116.

46. Головацкая, И.Ф. Свет и растение:, учеб. пособие / И.Ф. Головацкая, Р.А. Карначук. — Томск: Изд-во ТГУ, 1999. 100 с.

47. Головацкая, И.Ф. Участие CRY1 в регуляции морфогенеза Arabidopsis thaliana на зеленом свету / И.Ф. Головацкая II Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: 5 междун. симпоз. М., 2003г. - Т. 3. - С. 52-54.

48. Головацкая, И. Ф. Участие жасмоновой кислоты в регуляции роста Arabidopsis thaliana / И.Ф. Головацкая, М.В. Ефимова II Естествознание и гуманизм / Под ред. Н.Н. Ильинских. — Томск: Лаб. операт. полиграфии Сиб ГМУ, 2004. Т. 1, № 2. - С. 58-60.

49. Головацкая, И.Ф. Фитохромный контроль гормонального комплекса листа фасоли / И.Ф. Головацкая IIII Всесоюзн. съезд фотобиологов. Пущино-на-Оке, 1998. - С. 167—169.

50. Головацкая, И. Ф. Действие света на рост и гормональный баланс фасоли при прорастании / И.Ф. Головацкая, Д.А. Семенов И Физиология и биотехнология растений: Материалы всерос. совещ., посвящ. 120-летию ТГУ. Томск: изд-во Факел, 1998. - С. 14-17.

51. Головацкая, И.Ф. Роль гиббереллинов и брассиностероидов в регуляции роста и развития арабидопсиса / И.Ф. Головах\кая, Ю.М. Вииникова II Вестник ТГГГУ. 2007. - Вып. 6 (69). -С. 48-53.

52. Головацкая, И.Ф. Рост и продуктивность растений в зависимости от их чувствительности к свету и способа обработки брассинолидом / И.Ф. Головацкая, Н.М. Никонорова И Агрохимия. 2008. - № 1. - С. 46-51.

53. Гродзинский, Д.М. Биофизические механизмы фитохромной системы // Фоторегуляция метаболизма, фотосинтеза и морфогенеза растений / Д.М. Гродзинский. — М.: Наука, 1975. — С. 66-81.

54. Гуськов, А.В. Метаболизм ауксинов в растениях и его регуляция / А.В. Гуськов II Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Физиология растений. 1991. — Т. 8. - С. 1-151.

55. Гуськов, А.В. Роль ауксинов в росте и дифференциации у растений IA.B. Гуськов II Рост растений. Первичные механизмы. М.: Наука, 1978. - С. 26—32.

56. Гэлстон, А. Жизнь зеленого растения / А. Гэлстон, П. Девис, Р. Сэттер. — М.: Мир, 1983.-549 с.

57. Деева, В.Г. Избирательное действие химических регуляторов роста на растения / В. Г. Деева, З.И Шелег, Н.В. Санько II Физиологические основы роста. — Минск: Наука и техника, 1988.-255 с.

58. Дерфлинг, К. Гормоны растений. Системный подход / К. Дерфлинг. — М.: Мир, 1985. — 304 с.

59. Дмитриева, Н.Н. Ранняя реакция хроматина на ауксин у протопластов табака / Н.Н. Дмитриева, Н.В. Винникова, И.П. Ермакова, Н.П. Матвеева II Физиология растений. 1988. -Т. 35, №5.-С. 879-887.

60. Дроздова, И. С. Совместное действие фоторегуляторных реакций, вызываемых красным и синим светом, на фотосинтез и морфогенез растений редиса / ИС. Дроздова, В.В. Бондар, Н.П. Воскресенская // Физиология растений. 1987. - Т. 34, № 4. - С. 786-794.

61. Дубовская, JI.B. Фоторегуляция цГМФ в проростках овса / Л.В. Дубовская, О.В. Молчал, ИД. Волотобский II Физиология растений. 2001. - Т. 48, № 1. - С. 26-29.

62. Дубров, А.П. Генетические и физиологические эффекты действия ультрафиолетовой радиации на высшие растения / А.П. Дубров. М.: Наука, 1968. — 251 с.

63. Ермаков, А.И Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков, В.Б. Арасимова, М.И. Смирнова-Иконникова и др. Л.: Колос, 1972. -456 с.

64. Ефимова, М.В. Роль гомобрассинолида в ростовых процессах арабидопсиса / М.В. Ефимова, А.А. Миронова, А.Н. Шилкина, И.Ф. Головацкая II Наука и образование:VII Всеросс. конф. мол. ученых. Томск, 2003. - Т. 1. - С. 264-267.

65. Заленский, О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза: XXXVII Тимирязевские чтения / О.В. Заленский. Л.: Наука, 1977. - 56с.

66. Запрометов, М.Н. Светорегуляция вторичного метаболизма растений // Физиология растений / М.Н. Запрометов. 1987. - Т. 34, вып. 4. - С. 698-711.

67. Зибарева, Л.Н. Виды рода Lychnis — перспективные источники экдистероидов / Л.Н. Зи-барева, У.А. Балтаев, Т.П. Свиридова, 3. Саатов II Растительные ресурсы. — 1995. — Т. 31, вып. 4. С. 1-9.

68. Зибарева, Л.Н. Фитоэкдистероиды в растениях рода Lychnis / Л.Н. Зибарева, У. Балтаев, Т.А. Ревина, Н.К Абубакиров II Химия природ, соед. 1991. -№ 4. - С. 584-586.

69. Золотухин, И.Г. Продуктивность и биохимический состав редиса, выращенного под излучением различной интенсивности и спектрального состава / ИГ. Золотухин, Г.М. Лисовский, O.K. Волкова И Физиология растений. 1983. - Т. 40. - С. 641-648.

70. Зубо, Я.О. Цитокинины активируют транскрипцию хлоропластных генов / Я.О. Зубо, С.Ю. Селиванкина, М.В. Ямбуренко и др. II Докл. АН. 2005. - Т. 400. - С. 396-399.

71. Иванов, В.Б. Клеточные основы роста растений / В.Б. Иванов. М.: Высшая школа, 1974.-223 с.

72. Иванов, В.И. Радиобиология и генетика арабидопсиса. Проблемы классической биологии / В.И. Иванов. М.: Наука, 1974. - 190 с.

73. Кабачевская, Е.М. Регуляция активности фосфолипазы D в проростках овса светом и фитогормонами / Е.М. Кабачевская, Г.В. Ляхнович, И.Д. Волотовский II Физиология растений. 2004. - Т. 51. - С. 855-859.

74. Калер, В.Л. Фоторегуляция биосинтеза хлорофилла и развития хлоропластов / В.Л. Ка-лер, Е.Г. Савченко, М.Т. Чайка II Физиология растений. 1987. - Т. 34, вып. 4. - С. 656-668.

75. Карначук, Р.А. Гормональный баланс листа растений на свету разного спектрального состава / Р.А. Карначук, В.А. Негрецкий, И.Ф. Головацкая II Физиология растений. 1990. -Т. 37, вып. З.-С. 527-534.

76. Карначук, Р.А. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава / Р.А. Карначук, И. Ф. Головацкая II Физиология растений. — 1998. Т. 45, вып. 6. - С. 925-934.

77. Карначук, Р.А. Действие эпибрассинолида на морфогенез и соотношение гормонов у проростков Arabidopsis на зеленом свету / Р.А. Карначук, Головацкая И.Ф., М.В. Ефимова, В.А. Хрипач II Физиология растений. 2002а. - Т. 49, № 4. - С. 591-595.

78. Карначук, Р.А. Динамика содержания экдистерона в надземной части Serratula coronata L. и влияние на него света / Р.А. Карначук, Т.А. Ревина, Т.Я. Тайлашева // Растительные ресурсы. 1986. - Т. 22, вып. 1. - С. 61-66.

79. Карначук, Р.А. Интеграция сигналов синего света и жасмоновой кислоты в морфогенезе Arabidopsis thaliana (L.) Heynh / Р.А. Карначук, М.А. Большакова, М.В. Ефимова, И.Ф. Головацкая II Физиология растений. 2008. - Т. 55, № 5. - С. 665-670.

80. Карначук, Р.А. К вопросу об участии антоцианинов в реакциях фотосинтеза / Р.А. Карначук, И.Ф. Головацкая, Н.С. Новикова II Оперативные информационные материалы. Иркутск: Сиб. ин-т физиологии и биохимии растений СО АН СССР, 1985. - С. 40^12.

81. Карначук, Р.А. Регуляторная роль света в жизни растений / Р.А. Карначук, И.Ф. Головацкая II Физиология и биотехнология растений / Материалы Всесоюзн. конф., посвящ. 120-летию ТГУ. Томск: изд-во Факел, 1998. - С. 7-10.

82. Карначук, Р.А. Регуляторная роль света разного спектрального состава в процессах роста и фотосинтетической активности листа растений. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. / Р.А. Карначук М.: ТСХА, 1989. - 42 с.

83. Карначук, Р.А. Регуляторное влияние зеленого света на рост и фотосинтез листьев / Р.А. Карначук II Физиология растений. 1987. - Т. 34, вып. 4. - С. 765-773.

84. Карначук, Р.А. Роль света в жизни растений / Р.А. Карначук, И.Ф. Головацкая II Свето-корректирующие пленки для сельского хозяйства. Томск: Изд-во Спектр Института оптики атмосферы, 1998.-С. 24-31.

85. Карначук, Р.А. Роль синего света в регуляции роста и гормонального баланса арабидопсиса / Р.А. Карначук, С.Ю. Тищенко, И.Ф. Головацкая II Вестник Башкирского университета. 2001а. - № 2. - С. 124-126.

86. Карначук, Р.А. Рост и фотосинтез листа серпухи, адаптированной к спектральному составу света / Р.Л. Карначук, И.Ф. Головацкая, Н.Н. Протасова II Вопросы взаимосвязи фотосинтеза и дыхания. Томск: изд-во Томск, ун-та, 1988. — С. 163—168.

87. Карначук, Р.А. Физиологическая адаптация листа левзеи к спектральному составу света / Р.А. Карначук, Н.Н. Протасова, М.В. Добровольский и др. II Физиология растений. 1987.-Т. 34.-С. 51-59.

88. Карначук, Р.А. Фитохромный контроль метаболизма 14С-углеводов в растениях / Р.А. Карначук, В.М. Постовалова, Е.В. Беленькая, С.Г. Жуланова II Физиология растений. 1978. -Т. 25.-С. 268-271.

89. Карначук, Р.А. Фотовосстановительная активность хлоропластов растений, адаптированных к качеству света / Р.А. Карначук, И.Ф. Головацкая, В.К. Гинс II Второй съезд Всесоюзного общества физиологов растений. Ч. 2. — М., 1992. — С. 57—58.

90. Карначук, Р.А. Экдистерон в листьях растений в условиях селективного света / Р.А. Карначук II Теоретические и практические аспекты изучения лекарственных растений / Под ред. Т.Б. Березовской. Томск: Сибирский госмедун-т, 1996. - С. 91-93.

91. Карначук, Р.А. Эндогенные гормоны и регуляция морфогенеза Arabidopsis thaliana синим светом / Р.А. Карначук, С.Ю. Тищенко, И.Ф. Головацкая II Физиология растений. -20016. Т. 48, № 2. - С. 262-267.

92. Кефели, В.И. Взаимодействие фитогормонов и природных ингибиторов при росте растений / В.И Кефели II Физиология растений. 1971. - Т. 18, № 3. - С. 614-630.

93. Кефели, В.И. Природные и синтетические регуляторы онтогенеза / В.И. Кефели, П.В. Власов, Л.Д. Прусакова и др. // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Серия Физиология растений. 1990. - Т. 7. - С. 1-160.

94. Кефели, В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны / В.И. Кефели. — М.: Наука, 1974.-253 с.

95. Кефели, В.И. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота / В.И. Кефели, Э.М. Коф, П.В. Власов, Е.Н. Кислин. - М.: Наука, 1989. - 184 с.

96. Кефели, В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост, как основа продуктивности растений /В.И. Кефели,- Пущино: ЩНТИ ПНЦ АН СССР, 1991. 133 с.

97. Киршии, И.К. К вопросу об интеркалярном росте листа у злаков / И.К. Kupiuuu И Докл. АН СССР. 1962. - Т. 142. - С. 474^177.

98. Клешнин, А.Ф. Растение и свет/А.Ф. Клеитин. — М.: Наука, 1954. — 456 с.

99. Ковганко, Н.В. Брассиностероиды в растительном мире / Н.В. Ковганко II Химия природных соединений. 1991. -№ 2. - С. 159-173.

100. Ковганко, Н.В. Стероиды. Экологические функции / Н.В. Ковганко, А.А. Ахрем. — Минск: Наука и техника, 1990. 190 с.

101. Конев, С.В. Индуцируемые светом структурные перестройки мембран как возможные механизмы регулирования жизненных процессов / С. В. Конев // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. - С. 37-^18.

102. Конев, С.В. Фотобиология / С.В. Конев, И.Д. Волотовский. Минск: изд-во БГУ, 1974. -348 с.

103. Константинова, Т.Н. Взаимное влияние света и гормонов на регуляцию морфогенети-ческих процессов в культуре in vitro / Т.Н. Константинова, Н.П. Аксенова, Л.И. Сергеева, М.Х. Чашахян // Физиология растений. 1987. - Т. 34, № 4. - С. 795-802.

104. Константинова, Т.Н. Влияние спектрального состава света на развитие рудбекии и периллы в условиях длинного и короткого дня / Т.Н. Константинова, Н.П. Аксенова, А.А. Никитина II Физиология растений. 1968. - Т. 15, № 2. — С. 363—366.

105. Константинова, Т.Н. Усиление устойчивости к средневолновой области ультрафиолетовой радиации у фитохромных трансформантов картофеля / Т.Н. Константинова, Н.П. Аксенова, НА. Гукасян и др. II Докл. АН. 2004. - Т. 395, № 3. - С. 1-3.

106. Кособрюхов, А.А. Влияние дополнительного люминесцентного излучения низкой интенсивности с максимумом 625 нм на рост и фотосинтез растений / А.А. Кособрюхов, В.Д. Креславский, Р.Н. Храмов и др. II Biotronics. 2000. - № 25. - С. 23-31.

107. Коф, Э.М. О флавоноидном комплексе зеленого и этиолированного гороха (Pisum sativum L.) / Э.М. Коф, Н.А. Ламан, В.И. Кефели II ДАН СССР. 1976. - Т. 228, № 2. - С. SOS-SOS.

108. Красновский, А.А. Фоторецепторы растительной клетки и пути светового регулирования / А.А. Красновский II Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений / Под ред. A.JI. Курсанова, Н.П. Воскресенской. -М.: Наука, 1975. С. 5-15.

109. Креславский, В.Д. Влияние красного света, фитогормонов и производных дихлорфе-нилмочевины на выделение этилена хлореллой / В.Д. Креславский, АД. Макаров, А.Б. Бранд и др. II Физиология растений. 1988. - Т. 35, № 6. - С. 1162-1169.

110. Креславский, В.Д. Механизмы трансдукции фоторецепторпого сигнала в растительной клетке / В.Д. Креславский, С. И. Аллахвердиев II Биологические мембрана. — 2006. — Т. 23, № 4. С. 275-295.

111. Креславский, В.Д. Низкоэнергетический красный свет повышает устойчивость фотосинтетического аппарата проростков шпината к УФ-В / В.Д. Креславский, А.А. Иванов, Р.Н. Храмов, А.А. Кособрюхов II Вестник Башкирского университета. 2001. - № 2(1). - С. 50-52.

112. Кудоярова, Г.Р. Иммуноферментная система для определения цитокининов / Г.Р. Ку-доярова, С.Ю. Веселое, Н.Н. Каравайко и др. II Физиология растений. 1990. - Т. 37, вып. 1. -С. 193-199.

113. Кузнецов, ЕД. Роль фитохрома в растениях / ЕД. Кузнецов, Л.К. Сечняк, Н.А. Киндрук, O.K. Слюсаренко. -М.: Агропромиздат, 1986.-288 с.

114. Кузьмина, Н.А. Роль зеленого света для морфогенетических процессов в каллусной ткани твердой пшеницы (Triticum durum Desf.) / Н.А. Кузьмина II V съезд общества физиологов растений. Пенза, 2003. - С. 407.

115. Кулаева, О.Н. Восприятие и преобразование гормонального сигнала у растений / О.Н. Кулаева Ч Физиология растений. 1995. - Т. 42. - С. 661-671.

116. Кулаева, О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка: 41-Тимирязевское чтение / О.Н. Кулаева. — М.: Наука, 1982. -83 с.

117. Кулаева, О.Н. Достижения и перспективы в исследовании фитогормонов / О.Н. Кулаева, М.Х. Чайлахян И Агрохимия. 1984. - № 1. - С. 106-128.

118. Кулаева, О.Н. Новейшие достижения и перспективы в области изучения цитокини-нов / О.Н. Кулаева, В.В. Кузнецов II Физиология растений. 2002. - Т. 49, № 4. - С. 626640.

119. Кулаева, О.Н. О механизме действия цитокининов / О.Н. Кулаева II Рост растений и природные регуляторы. -М.: Наука, 1977. С. 216-234.

120. Кулаева, О.Н. Цитокинины, их структура и функция / О.Н. Кулаева. М.: Наука, 1973.-264 с.

121. Ладыженская, Э.П. Взаимодействие фитогормонов с цитоплазматической мембраной / Э.П. Ладыженская., Н.П. Кораблева II Успехи соврем. Биологии. 1985. — Т. 99, вып. 2. — С. 226-241.

122. Лакин, Г.Ф. Биометрия /Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1980. - 325 с.

123. Лафон, Р. Фитоэкдистероиды и мировая флора: разнообразие, распределение и эволюция / Р. Лафон II Физиология растений. 1998. - Т. 45. - С. 326-346.

124. Лисовский, Г.М. Интенсивность и качество света как факторы, определяющие формирование ценоза и урожай растений в светокультуре / Г.М. Лисовский, Ф.Я. Сидъко, В.И. Полонский и др. II Физиология растений. 1987. - Т. 34, вып. 4. - С. 636-643.

125. Лихачева, Т.С. Изменение интенсивности дыхания семян и листьев фасоли и томатов под влиянием эпибрассинолида при различных способах его внесения / Т.С. Лихачева, В.Т. Старикова IIV съезд общества физиологов растений. Пенза, 2003. - С. 55.

126. Лихолат, Т. В. Содержание ауксинов и ГПВ в колеоптилях пшеницы разного возраста / Т.В. Лихолат, Л.П. Груздева, Е.В. Морозова и др. // Докл. АН СССР. 1971. - Т. 199, № 1. -С.231-234.

127. Мазин, В.В. Специфичность влияния кинетина на образование амарантина у щирицы (Amarantus caudatus L.) и на рост каллюса семядоли сои (Glicine soja L.) / В.В. Мазин, Л. С. Шашкова, Л.Н. Андреев И Докл. АН СССР. 1976. - № 2. - С. 506-509.

128. Малинок, А.Г. Влияние эиибрассинолида на рост и морфогенез двудольных и однодольных растений / А.Г. Малинок, В. Самоил // Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях: 6 междунар. конф, — М.: Изд-во МСХА, 2001. С. 47.

129. Медведев, С.С. Кальциевая сигнальная система растений / С. С. Медведев Н Физиология растений. -2005. Т. 52, № 2. - С. 282-305.

130. Медведев, С.С. Физиологические основы полярности растений / С.С. Медведев — С.-Пб.: Кольна, 1996. 159 с.

131. Меняйло, Л.Н. Гормональная регуляция ксилогенеза хвойных / Л.Н. Меняйло. Новосибирск: Наука Сиб. Отд-ние, 1987. - 185 с.

132. Минич, А.С. Полимерная композиция для получения пленок / А.С. Минич, B.C. Райда, Р.А. Майер // Патент РФ 2047623. Бюл. изобр., опубл. 10.11.95. БИ 31.

133. Минич, А.С. Способ измерения интенсивности люминесценции фотокорректирующих полиэтиленовых пленок сельскохозяйственного назначения / А.С. Минич, А.П. Баталов, B.C. Райда II Пластмассы. 1992. - № 6. - С. 59-60.

134. Мокроносов, А.Т. Интеграция функций роста и фотосинтеза / А.Г. Мокроносов II Физиология растений. 1983а. - Т. 30, № 5. - С. 868-880.

135. Мокроносов, А.Т. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов / А. Т. Мокроносов, Р.А. Борзенкова II Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. — Л., 1978. Т. 61. — С. 119—133.

136. Мокроносов, А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А.Т. Мокроносов. — М.: Наука, 1981.-195 с.

137. Мокроносов, А.Т. Фотосинтез и рост как основа продуктивности растений / А.Т. Мокроносов II Рост растений и его регуляция / Под ред. В.И. Кефели, С.И. Тома. Кишинев: Штиинца, 1985.-С. 183-198.

138. Мокроносов, А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. 42-е Тимирязевское чтение/А.Т. Мокроносов. -М.: Наука, 19836. 64 с.

139. Мокроносов, А. Т. Фотосинтетический метаболизм в палисадной и губчатой тканях листа / А. Т. Мокроносов, Р.И. Багаутдинова, Е.Х. Бубнова И Физиология растений. 1973. — Т. 20, вып. 6.-С. 1191-1197.

140. Мошков, Б.С. Выращивание растений на искусственном освещении / Б.С. Мошков. — M.-JL: Сельхозиздат, 1953. 96с.

141. Муромцев, Г.С. Гиббереллины / Г.С. Муромцев, В.Н. Агнистнкова, -М.: Наука, 1973. — 284 с.

142. Муромцев, Г.С. Механизмы действия гиббереллинов /Г.С. Муромцев, H.JI. Герасимова, В.М. Корнеева II Рост растений. Первичные механизмы / Под ред В.И. Кефели. М.: Наука, 1978.-С. 81-98.

143. Муромцев, Г. С. Эндогенные химические сигналы растений и животных. Сравнительный анализ / Г.С. Муромцев, Е.Э. Данилина И Успехи современной биологии. — 1996. Т. 116, № 5.-С. 533-550.

144. Насыров, Ю.С. Фотосинтез и генетика хлоропластов / IO.C. Насыров. М.: Наука, 1975. - 144 с.

145. Негрецкий, В.А. Влияние зеленого света различной спектральной длины на цветение короткодневного растения мари красной (Chenopodium rubrum L.) / В.А. Негрецкий, В.Н. Ложникова, В.А. Каневский II Докл. АН СССР. 1990. - Т. 314, № 4. - С. 1016-1018.

146. Негрецкий, В.А. Идентификация и выделение цитокининов из растений табака / В.А. Негрецкий, СЛ. Веренчинов, В.Н. Ложникова II Агрохимия. 1984. -№ 1. - С. 89-92.

147. Негрецкий, В.А. Методические рекомендации по определению цитокининов / В.А. Негрецкий // Методические рекомендации по определению фитогормонов. Киев: АН УкрССР, 1988.-С. 31-40.

148. Обручева, Н.В. Эндогенные гиббереллины и абсцизовая кислота в прорастающих семенах гороха / Н.В. Обручева, В. Дате, Г. Зембднер II Регуляторы роста и развития растений. Тезисы докладов 1 Всесоюзн. конф.-М.: Наука, 1981.-С.79.

149. Озолина, Н.В. Влияние брассиностероидов на протонные помпы тонопласта / Н.В. Озо-лина, Е.В. Прадедова, A.M. Реуцкая, Р.К. Саляев II ДАН. 1999. - Т. 364, № 6. - С. 929-830.

150. Паносян, Г.А. Изменения в хроматине при прорастании и обработке гиббереллином изолированных зародышей пшеницы / Г.А. Паносян, С.Г. Тирацуян, П. О. Вардеванян, P.P. Вардапетян II Докл. АН СССР. 1982. - Т. 265, № 3. - С.271.

151. Платонова, Т.А. Влияние эпибрассинолида на точки роста клубней картофеля / Т.А. Платонова, Н.П. Кораблева // Тезисы докладов. Третий съезд ВОФР. СПб., 1993. — С. 399.

152. Платонова, Т.А. Ультраструктурное и морфологическое изучение внутриклеточных изменений в апексах клубней картофеля под влиянием эпибрассинолида / Т.А. Платонова, Н.П. Кораблева II Физиология растений. 1998. - Т. 45. - С. 870-881.

153. Полевой, В. В, Действие фитогормонов на биоэлектропотенциал и рост органов этиолированных проростков кукурузы / В.В. Полевой, КБ. Фролов // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. — 1997. — Вып2,№ 10.-С. 72-81.

154. Полевой, В.В. Растяжение клеток и функции ауксинов / В.В. Полевой, Т.С. Салаыа-това II Рост растений и природные регуляторы. — М.: Наука, 1977. — С. 171-192.

155. Полевой, В.В. Роль ауксина в системах регуляции у растений / В.В. Полевой. JL: Наука, 1986.-80с.

156. Полевой, В.В. Физиология целостности растительного организма / В.В. Полевой И Физиология растений. 2001. - Т. 48, № 4. - С. 631-643.

157. Полевой, В.В. Фитогормоны /В.В. Полевой.-Л.: ЛГУ, 1982.-246 с.

158. Полевой, В.В. Эндогенные фитогормоны этиолированных проростков кукурузы / В.В. Полевой, А.В. Полевой II Физиология растений. — 1992. — Т. 39. С. 1165—1174.

159. Постовалова, В.М. Роль света разного спектрального состава в онтогенезе листа / В.М. Постовалова, Р.А. Карначук, Е.В. Прохорова и др. II Физиология растений. 1987. - Т. 31, вып. 4. - С. 752.

160. Прадедова, Е.В. Действие эпибрассинолида на активность Р-АТФазы и Н-пиро-фосфатазы в условиях высоких и низких концентраций КС1 / Е.В. Прадедова, Н.В Озолина, Р.К. Саляев, A.M. Корзун II Биологические мембраны. 2002. - Т. 19, № 3. - С. 216-220.

161. Протасова, Н.Н. Рост, активность фитогормонов и ингибиторов и фотосинтез у карликовых мутантов гороха в разных условиях светового режима / Н.Н. Протасова, В.П. Ложни-кова, А.А. Ничппорович и др. И Известия АН СССР, серия биол. — 1980. — № 1. С. 94-102.

162. Протасова, Н.Н. Свет как фактор регуляции фотосинтеза и роста растений // Рост растений и дифференцировка / Н.Н. Протасова. М.: Наука, 1981. — С. 245-254.

163. Протасова, Н.Н. Светокультура как способ выявления потенциальной продуктивности растений / Н.Н. Протасова И Физиология растений. — 1987. — Т. 34, № 4. — С. 812-822.

164. Протасова, Н.Н. Спектральные характеристики источников света и особенности растений в условиях искусственного освещения / Н.Н. Протасова, Дж.М. Уеллс, М.В. Добровольский, Л.Н. Цоглин II Физиология растений. 1990. - Т. 37, вып. 2. - С. 386-395.

165. Прусакова, Л.Д. Влияние брассинолидов на рост, развитие и продуктивность зерновых злаковых культур / Л.Д. Прусакова, С.И. Чнжова, В.А. Хрипач и др. И Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений. Ярославль, 1991. — С. 266—271.

166. Прусакова, Л.Д. Роль брассиностероидов в росте, устойчивости и продуктивности растений / Л.Д. Прусакова, С.И. Чижова II Агрохимия. 1996. - № 11. — С. 137—150.

167. Птушенко, В.В. Взаимодействие амарантина с электрон-транспортной цепью хлоропластов / В.В. Птушенко, М.С. Гипс, В.К. Гипс, А.Н. Тихонов II Физиология растений. 2002. - Т. 49. - С. 656-562.

168. Райда, B.C. Проблемы и перспективы производства и применение светокорректирую-щих полимерных пленок / B.C. Райда, А.С. Минич, Э.А. Майер II Светокорректирующие пленки для сельского хозяйства. Томск: Изд-во Спектр, 1998. - С. 4—5.

169. Райда, B.C. Особенности пропускания света светокорректирующими пленками ПЭВД с люминофорами на основе комплексных соединений европия / B.C. Райда, А.Е. Иваницкий, Э.А. Майер, Г.А. Толстиков II Пластмассы. 20036. - № 12. - С. 35-39.

170. Ракитин, Ю.В. Биологически активные вещества как средства управления жизненными процессами растений / Ю.В. Ракитин II Научные основы защиты урожая. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 7-42.

171. Ракитина, Т.Я. Выделение этилена и рост растений гороха в различных условиях освещения / Т.Я. Ракитина, В.И. Кефели II Физиология растений. 1989. - Т. 36, вып. 4. - С. 789793.

172. Ревина, Т.А. Динамика содержания экдистерона в надземной части Serratula coronata L. и влияние на него света разного спектрального состава / Т.А. Ревина, Р.А. Карначук, Т.Я. Ташашева И Раст. ресурсы. 1986. - Вып. 1. - С. 70-72.

173. Регуляция энергетического обмена хлоропластов и митохондрий эндогенными феноль-ными ингибиторами / Под ред. Е.А. Акуловой, Е.Н. Музафарова. Пущино: НЦБИ АН СССР, 1977.- 136 с.

174. Романов, Г.А. 17-ая Международная конференция по ростовым веществам растений (хроника) / Г.А. Романов, Н.В. Обручева, Г.В. Новикова, И.Е. Мошков И Физиология растений. 2002. - Т. 49. - С. 330-336.

175. Романов, Г.А. Гормон-связывающие белки растений и проблема рецепции фитогормонов I Г.А. Романов // Физиология растений. 1989. - Т. 36. - С. 166-177.

176. Романов, Г.А. Рецепторы фитогормонов / Г.А. Романов // Физиология растений. — 2002. Т. 49, № 4. - С. 615-625.

177. Романов, Г.А. Цитокинины и тРНК: новый взгляд на старую проблему / Г.А. Романов II Физиология растений. 1990. - Т. 37, № 6. - С. 1196-1210.

178. Романова, Т.Д. Дыхание в процессе зеленения и после действия экстремальной температуры / Т.Д. Романова // Вопросы взаимосвязи фотосинтеза и дыхания / Под ред. В.Л. Вознесенского. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1988. - С. 51-57.

179. Роньжина, Е.С. Регуляция цитокининами деления и растяжения клеток мезофилла в онтогенезе листа Cucurbitaреро / Е.С. Роньжина И Физиология растений. 2003. — Т. 50, № 5.-С. 722-732.

180. Рубин, Л.Б. Некоторые вопросы эволюции систем фоторегуляции // Фоторегуляция метаболизма, фотосинтеза и морфогенеза растений / Л.Б. Рубнн. — М.: Наука, 1975. С. 82-96.

181. Рункова, Л. В. Окисление ауксинов в растительных тканях / Л. В. Рункова II Рост растений и природные регуляторы. М.: Наука, 1977. - С. 245-256.

182. Селиванкина, С.Ю. Регуляция транскрипции рецептором цитокинина в системах in vitro / С.Ю. Селиванкина, Н.Н. Каравайко, Я.В. Земляченко и др. II Физиология растений. 2001. — Т. 48. - С. 434-440.

183. Сергеевская, Е.В. Систематика высших растений. Практический курс / Е.В. Сергеевская. С.-Пб.: Изд-во Лань, 1998. - 448 с.

184. Серебряков, Э.П. Методы количественного определения гиббереллинов в растительных объектах / Э.П. Серебряков II Рост растений и природные регуляторы. — М.: Наука, 1977. — С. 105-121.

185. Синещеков, А.В. Динамика содержания и фотоактивности фитохрома в прорастающих семенах гороха и фасоли / А.В. Синещеков, JI.A. Коппелъ, В.А. Синещеков, А.Т. Мокроносов II Физиология растений. 1989. - Т. 36, № 2. - С. 213-222.

186. Синещеков, В.А. Флуоресцентные и абсорбционные исследования фитохрома в клетке / В.А. Синещеков, А.В. Синещеков II Физиология растений. 1987. - Т. 34, вып. 4. - С. 730-741.

187. Согур, Л.Н. Содержание эндогенных цитокининов в проростках гороха при выращивании на свету и в темноте / Л.Н. Согур, К.З. Гамбург II Физиол. и биохимия культ, раст. -1979.-Т. 11, №6. -С. 601-604.

188. Справочная книга по светотехнике / Под ред. Ю.А. Айзенберга. М.: Энергоатомиздат, 1983.-446 с.

189. Справочник по прикладной статистике. Т.1. — М.: Финансы и статистика, 1989. — 510 с.

190. Справочник по прикладной статистике. Т.2. М.: Финансы и статистика, 1990. - 526 с.

191. Стасилюнас, О.А. Изучение зависимости содержания гиббереллиноподобных веществ в листьях яровой пшеницы от условий питания растений и возраста листьев / О.А. Стасилюнас II Физиология растений. — 1970. Т. 17. - С. 71—75.

192. Странски, К. Липидный состав семян у содержащего экдистероиды вида растений Leitzea carthamoides (Willd.) DC (Asteraceae) / К. Странски, В. Немец, К. Сиама И Физиология растений. 1998. - Т. 45. - С. 390-396.

193. Съяксте, Н.Н. Распределение ДНП различной прочности в активном и неактивном хроматине / НИ. Съяксте, А.В. Будылин // Структура и функции клеточного ядра: X Всесо-юзн. симп. М., 1990. - С. 51-52.

194. Сытник, КМ. Физиология листа / К.М. Сытник, Л.И. Мусатенко, ТЛ. Богданова. -Киев: Наук, думка, 1978. 392 с.

195. Тараканов, И.Г. Фоторегуляция в адаптивных стратегиях овощных растений. Автореферат дисс. . докт. биол. наук / И.Г. Тараканов. М., РГАУ-МСХА, 2007. — 42 с.

196. Тарчевский, И.А. Влияние жасмоновой, салициловой и абсцизовой кислот на включение 14С.лейцина в белки листьев гороха / И.А. Тарчевский, Н.Н. Максютова, В.Г. Яковлева II Биохимия. —2001. -Т. 66, вып. 1.-С. 87-91.

197. Тарчевский, И.А. Элиситор-ипдуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие / И.А. Тарчевский II Физиология растений. -2000. Т. 47. -С. 321-331.

198. Тевадзе, Н.Н. Гиббереллин-связывающий белок в клетках эпикотилей фасоли / Н.Н. Те-вадзе, Д.И. Джохадзе И Физиология растений. 1989. - Т. 36, № 6. - С. 323 - 328.

199. Тихомиров, А.А. Проблема оптимизации спектральных и энергетических характеристик излучения растениеводческих ламп / А.А. Тихомиров, Г.М. Лисовский, Ф.Я. Сидъко и др. II Препринт ИРСО-28 Б. Красноярск, 1983. - 47 с.

200. Тихомиров, А.А. Роль спектра и интенсивности ФАР в прохождении онтогенеза растений различных видов / А.А. Тихомиров, Г.М. Лисовский, КГ. Золотухин II Второй съезд Веер, о-ва физиологов растений: Минск, 24—29 сентября, 1990. М., 1990. - С. 46.

201. Тихомиров, А.А. Спектральный состав света и продуктивность растений / А.А. Тихомиров, Г.М. Лисовский, Ф.Я. Сидъко. Новосибирск: Наука Сиб. Отд-ние, 1991. - 168 с.

202. Толстиков, Г.А. Полисветан фоторедуцирующие полимерные материалы для покрытия вегетационных сооружений / Г.А. Толстиков II Светокорректирующие пленки для сельского хозяйства / Под ред. B.C. Райда. - Томск, 1998. - С. 3—4.

203. Тохвер, А.К. Фитохром, его основные формы и их свойства // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений / А.К. Тохвер. М.: Наука, 1975. - С. 56-65.

204. Третьяков, Н.Н. Регуляция эпибрассинолидом морфо-физиологических параметров растений яровой пшеницы в условиях засухи / Н.Н. Третьяков, А.Ф. Яковлев, С.И. Чи-жова и др. II V съезд общества физиологов растений. Пенза, 2003. - С. 343-344.

205. Турецкая, Р.Х. Инструкция по применению стимуляторов роста при вегетативном размножении растений / Р.Х. Турецкая. -М.: Изд-во АН СССР, 1962. 71 с.

206. Турецкая, Р.Х. Передвижение ауксинов в растениях // Успехи современной биологии / Р.Х. Турецкая, В.Н Кефели. -1968. Т. 6, вып.1. - С. 102-120.

207. Усманов, П.Д. Геномно-пластомный контроль числа хлоропластов в клетке высших растений II Молекулярные механизмы генетических процессов: III Всесоюз. симпоз. / П.Д. Усманов, О.В. Усманова. -М.: Наука, 1976. С. 107-108.

208. Усманов, П.Д. Старение семян Arabidopsis thaliana и его преодоление / П.Д. Усманов // Физиология растений. 1999. - Т. 43, вып. 2. - С. 267-271.

209. Федина, Е. О. Липоксигеназная система в брассинолид-индуцированном ответе растительных клеток / Е.О. Федина, Ф.Г. Каримова, И.Р. Чечёткин, И.А. Тарчевский II V съезд общества физиологов растений. — Пенза, 2003. С. 439-440.

210. Холодарь, А.В. Фоторегуляция уровня гиббереллинов в изолированных этиопластах мягкой пшеницы (Triticum aestivum) / А.В. Холодарь II Автореферат дис. . канд. биол. наук. -Томск, 1994,- 17 с.

211. Холодарь, В.А. Применение иммуноферментного анализа для изучения фоторегуляции уровня гиббереллинов в этиопластах пшеницы / В.А. Холодарь, С.В. Шевцов, В.М. Чекуров II Физиология растений. 1995. - Т. 42. - С. 647-651.

212. Холодный, Н.Г. Фитогормоны./ Н.Г. Холодный. Киев: изд-во АН УСССР, 1939. -265 с.

213. Хржановский, В.Г. Курс общей ботаники (систематика, элементы экологии и географии растений): учебник для сельхозвузов / В.Г. Хржановский. М.: Высш.шк., 1976. - 480 с.

214. Хрипач, В.А. Брассиностероиды / В.А. Хрипач, Ф.А. Лахвич, В.А. Жабинский. Минск: Наука и техника, 1993. - 287 с.

215. Хрипач, В.А. Перспективы практического применения брассиностероидов — нового класса фитогормонов / В.А. Хрипач, В.А. Жабинский, Ф.А. Лахвич II Сельскохозяйственная биология. 1995.-№ 1.-С. 3-11.

216. Цельникер, Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости растений / Ю.Л. Целъни-кер. -М.: Наука, 1978.-215 с.

217. Чайка, М. Т. Метаболизм хлорофилла в связи с некоторыми вопросами развития хлоропластов / М.Т. Чайка, Г.Е. Савченко II Проблемы биосинтеза хлорофилла. — Минск: Наука и техника, 1971.-С. 138-172.

218. Чайлахян, М.Х. Генетическая и гормональная регуляция роста, цветения и проявления пола у растений / М.Х. Чайлахян II Физиология растений. 1978. - Т. 25. - С. 952976.

219. Чайлахян, М.Х. Гормональная теория развития растений I М.Х. Чайлахян. — М.: Изд-во АН СССР, 1937.-200 с.

220. Чайлахян, М.Х. Пол растений и его гормональная регуляция / М.Х. Чайлахян, В.Н. Хрянин. М.: Наука, 1982. - 176 с.

221. Чайлахян, М.Х. Реакции карликовых мутантов гороха на действие гиббереллина и природных ингибиторов I М.Х. Чайлахян II Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1977. - № 1. - С. 485495.

222. Шакирова, Ф.М. Изменение содержания АБК и лектина в корнях проростков пшеницы под влиянием 24-эпибрассинолида и засоления / Ф.М. Шакирова, М.В. Безрукова II Физиология растений. 1998. - Т. 45, вып. 3. - С. 451-455.

223. Шакирова, Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция / Ф.М. Шакирова. Уфа: Гилем, 2001. - 160 с.

224. Шалаева, Е.Е. Спектральный состав света и некоторые особенности мезоструктуры листьев различных растений / Е.Е. Шалаева, Г.М. Лисовский, А.А. Тихомиров И Физиология растений.-1991.-Т. 38,№ 1.-С. 55-62.

225. Шапиро, Т.Е. Фитохромная регуляция формирования фотосинтетического аппарата проростков пшеницы в зависимости от дозы предосвещения / Т.Е. Шапиро, Т.А. Зайцева II Физиология растений. 1991. - Т. 38, № 1. - С. 40-44.

226. Шапиро, Т.Е. Фотовосстановление НАДФ в хлоропластах пшеницы при зеленении этиолированных проростков на зеленом, красном и синем свету / Т.Е. Шапиро, ТА. Зайцева К.Г. Врублевская, К.А. Луговцова И Физиология растений. 1988. - Т. 35, № 2. - С. 244-249.

227. Шахов, А.А. Фотоэнергетика растений и урожай I А.А. Шахов — М.: Наука, 1993. 411 с.

228. Шишова, М.Ф. Активация ауксином транспорта Са через плазмалемму растительных клеток / М.Ф. Шишова, С. Линдберг, В.В. Полевой // Физиология растений. -1999.-Т. 46.-С. 718-727.

229. Шкорбатов, Ю.Г. Влияние света и гиббереллинов на электрокинетические свойства ядрышек и хроматина растений / Ю.Г. Шкорбатов, В.Г. Шахбазов II Физиология растений. — 1988. Т.35. № 2. - С. 260-265.

230. Шкорбатов, Ю.Р. Изменение электрического заряда хроматина клеток растений под влиянием стимулятора и ингибитора нуклеинового и белкового обмена I Ю.Г. Шкорбатов, В.Г. Шахбазов II Молекулярная генетика и биофизика. — 1987. — № 12. С. 108-111.

231. Шлык, А.А. Биосинтез хлорофилла и формирование фотосинтетических систем / А.А. Шлык И Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972. - 460 с.

232. Шлык, А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев / А.А. Шлык II Биохимические методы в физиологии растений / Под ред. О.А. Павлиновой. -М.: Наука, 1971.-С. 154-170.

233. Штернберг, М.Б. О возможном участии ростовых веществ и нуклеиновых кислот в механизме действия фитохрома / М.Б. Штернберг И Регуляторы роста растений и нуклеиновый обмен. М.: Наука, 1965. - С. 65-80.

234. Шульгин, И.А. Влияние спектрального состава света, интенсивности радиации, продолжительности фотопериодов на развитие растений, рост и морфогенез растений / И.А. Шульгин, Ф.М. Куперман, В.М. Мерцалов И Вестн. с.-х. науки. 1963. - № 4. - С. 21-33.

235. Шульгин, И.А. Растение и солнце / И.А. Шульгин М.: Гидрометеоиздат, 1973.-252 с.

236. Щелоков, Р.И. Полисветаны и полисветановый эффект / P.II. Щелоков II Известие АН СССР.- 1986.-№ Ю.-С. 50-55.

237. Якубова, М.Р. Хроматографический метод определения экдистерона в растительном сырье / М.Р. Якубова, Г.Л. Генкина, Т.Т. Шатров и др. // Химия природ, соединений. 1978. - № 6. - С. 737-740.

238. Якушкина, Н.И. Влияние спектрального состава света и гиббереллина на темпы роста и гормональный обмен проростков ячменя / Н.И. Якушкина, А.И. Дурандин II Особенности гормональной регуляции роста растений. М.: Наука, 1973. — С. 95-104.

239. Якушкина, Н.И. Роль фитогормонов в адаптации растений к условиям среды / Н.И. Якушкина II Гормональная регуляция ростовых процессов. М.: Наука, 1985. - С. 3-8.

240. Яцук, И.К. Выделение экдистерона / И.К. Яцук, Г.М. Сегелъ // Химия природ, соед. — 1970.-№2.-С. 281-286.

241. Adler, J.H. Biosynthesis and distribution of insect-molting hormones in plants a review / J. H Adler, R.J. Grebenokll Lipids. - 1995. - Vol. 30. - P. 257-262.

242. Ahmad, M. Action spectrum for cryptochrome-dependent hypocotyl growth inhibition in Arabidopsis /M. Ahmad, N. Grancher, M. Heil et al. //Plant Physiol. 2002. - Vol. 129. - P. 774785.

243. Ahmad, M. Chimeric protein between cryl and cry2 Arabidopsis blue light photoreceptors indicate overlapping functions and varying protein stability / M. Ahmad, J.A. Jarillo, A.R. Cashmore //Plant Cell. 1998. - Vol. 10. - P. 197-208.

244. Ahmad, M. HY4 gene of A. thaliana encodes a protein with characteristics of a blue-light photoreceptor / M. Ahmad, A.R. Cashmore // Nature. 1993. - Vol. 366, № 11. - P. 162-166.

245. Ahmad, M. Mutations throughout an Arabidopsis blue-light photoreceptor impair blue-light-responsive anthocyanin accumulation and inhibition of hypocotyl elongation / M. Ahmad, C. Lin, A.R. Cashmore И Plant J. 1995. - Vol. 8. - P. 653-658.

246. Ahmad, M. Seeding the world in red and blue: insight into plant vision and photoreceptors / M. Ahmad И Plant Biol. 1999. - Vol. 2, № 3. - P. 230-235.

247. Ahmad, M. The blue-light receptor cryptochrome 1 Shows functional dependence on phyto-chrome A or phytochrome В in Arabidopsis thaliana / M. Ahmad, A.R. Cashmore II Plant J. 1997. -Vol. 11.-P. 421-427.

248. Ait-Ali, T. Regulation of gibberellin 20-oxidase and gibberellin 3B-hydroxylase transcript accumulation during de-etiolation of pea seedlings / T. Ait-Ali, S. Frances, J.L. Weller et al. II Plant Physiol. 1999.-Vol. 121.-P. 783-791.

249. Alabady, D. Gibberellins repress photomorphogenesis in darkness / D. Alabady, J. Gil, M. A. Blazquez, J. L. Garcya-Martynez II Plant Physiol. 2004. - Vol. 134. - P. 1050-1057.

250. Ananiev, E.D. Effect of cytokinins on ribosomal RNA gene expression in excised cotyledons of Cucurbitapepo L. / E.D. Ananiev, L.K. Karaguozow, E.N. Karanov II Planta. 1987. - Vol. 170. -P. 370-378.

251. Atzorn, R. The role of endogenous gibberellins in the formation a-amilase by eleurone layers of germination barley caryopses / R. Atzorn, E.W. Wetter II Planta. 1983. — Vol. 159. - P. 289298.

252. Axelos, M. Influence of cytokinins on the biosynthesis of light-harvesting chlorophyll a/b proteins in tobacco cell suspensions: detection by radioimmunoassay / M. Axelos, J. Barbet, C. Peaud-Lenoel II Plant Sci. Lett. 1984. - Vol. 33. - P. 201-222.

253. Azpiroz, R. An Arabidopsis brassinosteroid-dependent mutant is blocked in cell elongation / R. Azpiroz, Y. Wu, J.C. LoCascio, K.A. Feldmann II Plant Cell. 1998. - Vol. 10. - P. 219-230.

254. Bajguz, A. Effect of ecdysone application on the growth and biochemical changes in Chlorella vulgaris cells I A. Bajguz, A. Koronka II Plant Physiol. Biochem. 2001. - Vol. 39 (7-8). - P. 707715.

255. Bandurski, R.S. Photoregulation of the ratio of ester to free indole-3-acetic acid / R.S. Bandur-ski, A. Schulze, J.D. Cohen // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1977. - Vol. 79. - P. 1219-1223.

256. Barzilai, E. Kinins in germinating lettuce seed / E. Barzilai, A.M. Mayer / Aust. J. Biol. Sci. — 1964. Vol. 17. - P. 797-800.

257. Batschauer, A. Cryptochromes / A. Batschauer, R. Banerjee, R. Рокоту II Light and plant development / Ed. G.C. Whitelam, K.J. Halliday. Blackwell Publishing Ltd, 2007. - P. 16-48.

258. Batschauer, A. Photoreceptors of hinher plants / A. Batschauer И Planta. 1998. - Vol. 206. — P.479-492.

259. Beevers, L. Phytochrome and hormonal control of expansion and greening of etiolated wheat leaves / L. Beevers, B. Loveys, J.A. Pearson, P.F. Wareing II Planta. 1970. - Vol. 90, № 2. - P. 286-294.

260. Beggs, C.J. Action spectra for the inhibition of hypocotyl growth by continuous irradiation in light and dark-grown Sinapis alba L. seedlings / C.J. Beggs, M.G. Holmes, M. Jabben, E. Schafer II Plant Physiol. 1980. - Vol. 66. - P. 615-618.

261. Beggs, C.J. Photocontrol of flavonoid biosynthesis / C.J. Beggs, E. Wellmann II See Ref. 1994.-75a.-P. 733-751.

262. Behringer, F.J. Phytochrome regulation of stem growth indole-3-acetic levels in the Iv and Lv genotypes of Pisum / F.J. Behringer, P.J. Davies, J.B. Reid II Photochem. Photobiol. 1992. - Vol. 56.-P. 677-684.

263. Benedetti, C.E. C(9//-dependcnt expression of an Arabidopsis vegetative storage protein in flowers and siliques and in response to coronatine or methyl jasmonate / C.E. Benedetti, D. Xie, J.G. Turner //Plant Physiol. 1995. - Vol. 109. - P. 567-572.

264. Berger, S. Jasmonate-related mutants of Arabidopsis as tools for studying stress signaling / S. Berger II Planta. 2002. - Vol. 214. - P. 497-504.

265. Birnberg, P.R. Metabolism of gibberellin Ai2-7-aldehyde by soybean cotyledons and its use in indentifying gibberellin A7 as an endogenous gibberellin / P.R. Birnberg, M.L. Brenner, M.C Mar-daus et al. И Plant Physiol. 1986. - Vol. 82. - P. 241-246.

266. Bishop, G.J. Brassinosteroids and plant steroid hormone signaling / G.J. Bishop, C. Koncz И Plant Cell. 2002. - P. 97-110.

267. Bishop, G.J. Plants steroid hormones, brassinosteroids: current highlights of molecular aspects on their synthesis/metabolism, transport, perception and response / G.J. Bishop, T. Yokota II Plant Cell Physiol. 2001. - Vol. 42. - P. 114-120.

268. Bishopp, A. Signs of change: hormone receptors that regulate plant development / A. Bishopp, A.P. Mcihonen, Y. HelarhittaIIDevelopment.-2006.- Vol. 133.-P. 1857-1869.

269. Blaaw-Jansen, G. The influence of red and far-red light on growth and phototropism of the Avena seedling / G. Blaaw-Jansen II Thesis Univ.Utrecht. Netherlands. -1959. P.234.

270. Boldt, R. Circadian regulation of the Cat3 catalase gene in maize (Zea mays L.): entrainment of the circadian rhythm of Cat3 by different light treatments / R. Boldt, J. G. Scandalios II Plant J. -1995.-V. 7.-P. 989-999.

271. Boll, W.G. On the claimed «adaptive» nature of IAA-oxidase activity / W.G. Boll I I Canad. J. Bot. -1964. -V. 43. P. 885-892.

272. Borthwick, H.A. A reversible photoreaction controlling seed germination / H.A. Borthwick, S.B. Hendricks, M. W. Parker et al. // Proc. Natl. Acad. Set. USA. 1952. -V. 38. - P. 662-666.

273. Botto, J.F. Phytochrome A mediates the promotion of seed germination by very low fluences of light and canopy shade light in Arabidopsis / J.F. Botto, R.A. Sa'nchez, G.C. Whitelam, J.J. Casal И Plant Physiol. -1996. Vol. 110. - P. 439^144.

274. Bouly, J.-P. Novel ATP-binding and autophosphorylation activity associated with Arabidopsis and human cryptochrome-1 / J.-P. Bouly, B. Giovani, A. Djamei et al. // Eur. J. Biochem. 2003. — Vol. 270.-P. 2921-2928.

275. Bouqin, T. Control of specific gene expression by gibberellin and brassinosteroid / T. Bouqin, C. Meier, R. Foster et al. II Plant Physiol. 2001. - Vol. 127. - P. 450-458.

276. Bracale, M. Early changes in morphology and polypeptide pattern of plastids from watermelon cotyledons induced by benzyladenine and light are very similar / M. Bracale, G.P. Longo, G. Rossi, C.P. Longo // Physiol. Plant. 1988. - Vol. 72. - P. 94-100.

277. Bradbeer, B.J. W. Plastid development in primary leaves of Phaseolus vulgaris. IX. The effects of ahort light treatments on plastid development / B.J.W. Bradbeer, A.O. Gyldenholm, J.W. Smith et al //New Phytol. 1974. - Vol. 73. - P. 281-290.

278. Bradbeer, J. W. Plastid development in primary leaves of Phaseolus vulgaris. The effects of chort blue, red, far-red and white light treatments on dark-growth planta / J. W. Bradbeer II J. Exp. Bot. 1971. - Vol. 22. - P. 382-396.

279. Brien, Т.О. 8. De-etiolation and plant hormones // Encyclopedia of Plant Physiology / Т.О. Brien, F.D. Beall, H. Smith. New Series, by Springer-Verlag-Berlin-Heidelberg, 1985. - Vol. 11. -P. 282-307.

280. Briggs, W.R. Red light, auxin relationships and the phototropic responses of corn and oat col-eoptiles / W.R. Briggs И Am. J. Bot. 1963. - Vol. 50. - P. 196-207.

281. Brockmann, J. Phytochrome behaves as a dimmer in vivo / J. Brockmann, S. Rieble, N. Kaza-rinova-Fukshansky et al. //Plant Cell Environ. 1987.-Vol. 10.-P. 105-111.

282. Bruggemanna, E.P. Characterization of an unstable allele of the Arabidopsis HY4 locus / E.P. Bruggemanna, B. Doana, K. Hadwergera, G. Storza II Genetics. 1998. - Vol. 149. - P. 15751585.

283. Carlisle, D.B. Reciprocal effects of insect and plant-growth substances / D.B. Carlisle, D.J. Osborn, P.E. Ellis, I.E. Moorhouse //Nature. 1963. - Vol. 200, № 4912. - P. 1230.

284. Cary, A.J. Cytokinin action is coupled to ethylene in its effects on the inhibition of root and hypocotyls elongation in Arabidopsis thaliana seedlings / A.J. Сагу, W. Liu, S.H. Howell II Plant Physiol.- 1995.-Vol. 107.-P. 1075-1082.

285. Casal, J.J. Coaction between phytochrome В and HY4 in Arabidopsis thaliana / J.J. Casal, H. Boccalandro I I Planta. 1995. — Vol. 197.-P. 213-218.

286. Casal, J.J. Modes of action of phytochromes / J.J. Casal, R.A. Sa'nchez, J.F. Botto II J. Exp. Bot.-1998.-Vol. 49.-P. 127-138.

287. Casal, J.J. Phytochromes, cryptochromes, phototropin: photoreceptor interaction in plants / J.J. Casal II Photochem. Photobiol. 2001. - Vol. 71. - P. 1-11.

288. Cashmore, A.R. Cryptochromes: blue light receptors for plants and animals / A.R. Cashmore, J.A. Jarillo, Y.J. Wu, D. Liu II Science. 1999. - Vol. 284. - P. 760-765.

289. Cashmore, A.R. Cryptochromes: enabling plants and animals to determine circadian time / A.R. Cashmore II Cell. 2003. - Vol. 114. - P. 537-543.

290. Catala, C. Auxin regulation and spatial localization of an endo-D-glucanase and a xyloglucan endotransglycosylase in expanding tomato hypocotyls / C. Catala, J.K.C. Rose, A.B. Bennett II Plant J.- 1997.-Vol. 12. P. 417-426.

291. Caubergs, R. Light-inducible cytochrome by reduction in the green alge Acetabularia / R. Caubergs, T. Driesche, J.A. Greef II Blue light effect in biological systems. Berlin, 1984. — P. 173-176.

292. Champlin, D.T. Ecdysteroid coordinates optic lobe neurogenesis via a nitric oxide signaling pathway / D.T. Champlin, J. W. Truman II Development. 2000. - Vol. 127. - P. 3543-3551.

293. Chaoui, A. Cadmium and zinc induction of lipid peroxidation and effects on antioxidant enzyme activities in bean (Phaseolus vulgaris L.) / A. Chaoui, S. Mazhoudi, M.H. Ghorbal, E.E. Fer-jani II Plant Sci. 1997. - Vol. 127. - P. 139-147.

294. Chatterjee, M. Cryptochrome 1 from Brassica napus is up-regulated by blue light and controls hypocotyl/stem growth and anthocyanin accumulation / M. Chatterjee, P. Sharma, J. P. Khurana II Plant Physiol.-2006.-Vol. 141.-P. 61-74.

295. Chentao, L. Cryptochrome structure and signal transduction / L. Chentao, S. Dror II Annu. Rev. Plant Biol. 2003. - Vol. 54. - P. 469-496.

296. Choe, S. The DWF4 gene of Arabidopsis encodes a cytochrome P450 that mediates multiple 22-hydroxylation steps in brassinosteroid biosynthesis / S. Choe, B.P. Dilkes, S. Fujioka et al. II Plant Cell. 1998. - Vol. 10. - P. 231-243.

297. Choi, Y.H A brassinolide biosynthetic pathway via 6-deoxocastasterone / Y.H. Choi, S. Fuji-oka, A. Harada et al. II Phytochem. 1996. - Vol. 43. - P. 593-596.

298. Chory, J. A role for cytokinins in de-etiolation in Arabidopsis-. det mutants have an altered response to cytokinins / J. Chory, D. Reineche, S. Sim et al. II Plant Physiol. 1994. - Vol. 104. - P. 339-347.

299. Chory, J. Arabidopsis thaliana mutant that develops as a light-grown plant in the absence of light/ J. Chory, C. Peto, R. Feinbaum et al. II Cell. 1989. - Vol. 58. - P. 991-999.

300. Chory, J. Different roles for phytochrome in etiolated and green plants deduced from characterization of Arabidopsis thaliana mutants / J. Chory, C.A. Peto, M. Ashbaugh et al. II Plant Cell. -1989.-Vol. l.-P. 867-880.

301. Chory, J. From seed germination to flowering, light controls plant development via the pigment phytochrome / J. Chory, M. Chatterjee, R.K. Cook et al. II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1996.-Vol. 93.-P. 12066-12071.

302. Chory, J. Phenotypic and genetic analysis of det2, a new mutant that affects light-regulated seedling development in Arabidopsis / J. Chory, P. Nagpal, C.A. Peto И Plant Cell. 1991. - Vol. 3, Is. 5.-P. 445-459.

303. Chory, J. Signal-transduction pathways controlling light-regulated development in Arabidopsis/J. Chory, R.R. Cook, R. Dixon et al. И Philos. Trans. R. Soc. London B. 1995. - Vol. 350. -P. 59-65.

304. Chory, J., Li J. Gibberellins, brassinosteroids and light-regulated development / J. Chory II Plant Cell Environ. 1997. - Vol. 20. - P. 801-806.

305. Christie, J.M. Phototropin Blue-Light Receptors / J.M. Christie II Annu. Rev. Plant Physiol. -2007a.-Vol. 58.-P. 21-45.

306. Christie, J.M. Phototropins and other LOV-containing proteins / J.M. Christie II Light and plant development / ed. G.C. Whitelam, K.J. Halliday. Blackwell Publishing Ltd, 2007b. - P. 49-78.

307. Clack T. The phytochrome apoprotein family in Arabidopsis is encoded by five genes: the sequence and expression of PHYD and PHYE / T. Clack, S. Matthews, R.A. Sharrock II Plant Mol. Biol. 1994. - Vol. 25. - P. 413-417.

308. Clouse, S.D. Brassinosteroids: Essential regulators of plant growth and development / S.D. Clouse, J. Sasse И Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. - Vol. 49. - P. 427-451.

309. Clouse, S.D. Integration of light and brassinosteroid signals in etiolated seedling growth / S.D. Clouse II Trends Plant Sci. 2001. - Vol. 6, № 10. - P. 443^145.

310. Clouse, S.D. Physiological and molecular effects of Brassinosteroids on Arabidopsis thaliana / S.D. Clouse, M. Langford, A.F. Hall et al. И Plant Growth Regul. 1993. - Vol. 12. - P. 61-66.

311. Collett, C.E. Hormonal interactions in the control of Arabidopsis hypocotyl elongation / C.E. Collett, N.P. Harberd, O. Leyser И Plant Physiol. 2000. - Vol. 124. - P. 553-562.

312. Colon-Carmona, A. Aux/IAA proteins are phosphorylated by phytochrome in vitro / A. Colon-Carmona, D.L. Chen, K.C. Yeh, S. Abel // Plant Physiol. 2000. - Vol. 124. - P. 1728-1738.

313. Comparot, S.M. Methyl jasmonate elicits a differential antioxidant response in light- and dark-grown canola (Brassica napus) roots and shoots / S.M. Comparot, C.M. Graham, D.M. Reid H Plant Growht Regul. 2002. - Vol. 8. - P. 21-30.

314. Cooke, R.J. Phytochrome-mediated changes in extractable gibberellin activity in a cell-free system from etiolated wheat leaves / R.J. Cooke, P.F. Saunders II Planta. 1975a. - Vol. 123. - P. 299-302.

315. Cooke, R.J. Red light induced production of gibberellin like substances in homogenates of etiolated leaves and in suspensions of intact etioplasts / R.J. Cooke, P.F. Saunders, R.E. Kendrickll Ibid.- 1975.-Bd. 124.-S. 319-328.

316. Cooke, R.S. Phytochrome controlles gibberellin metabolism in etioplast envelopes / R.S. Cooke, R.E. Kendrickll Planta. 1976. - Vol. 131. - P. 303-308.

317. Cosgrove, D.J. Photomodulation of growth / D.J. Cosgrove II Photomorphogenesis in plant / Eds R.E. Kendrick, G.H.M. Kronenberg. Dordrecht: Martinus Nijhoff Publ., 1986. - P. 341-366.

318. Cotton, J. Down-regulation of phytochrome mRNA abundance by red light and benzyladenine in etiolated cucumber cotyledons / J. Cotton, C. Ross, D. Byrne, J. Colbert II Plant Mol Biol. -1990.-Vol. 14.-P. 707-714.

319. Cowling, R.J. Gibberellin dose-response regulation of GA4 gene transcript levels in Arabidopsis / R.J. Cowling, Y. Kamiya, H. Seto, N.P. Harberd II Plant Physiol. 1998. - Vol. 117. - P. 1195-1203.

320. Creelman, R.A. Biosynthesis and action of jasmonates in plants / R.A. Creelman, J.E. Mullet II Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. - Vol. 48. - P. 355-381.

321. Crozier, A.D. Do roots synthesize gibberellins? / A.D. Crozier, D.M. Reid II Canad. J. Bot. -1971. Vol. 49. - P. 967-975.

322. Cutler, H.G. Brassinosteroids / H.G. Cutler, T. Yokota, G. Adam II In ACS Symposium Series. American Chemical Society, Washington, DC, 1991. P. 474-496.

323. Dale, J.E. Light and cell division in primary leaves of Phaseolus / J.E. Dale, D. Murray II Proc. R. Soc.B. 1969. - Vol. 173. - P. 541-553.

324. Davis, S.J. The Arabidopsis thaliana HY1 locus, required for phytochrome-chromophore biosynthesis, encodes a protein related to heme oxygenases / S.J. Davis, J. Kurepa, R.D. Vierstra II Plant Biol. 1999. - Vol. 96, Iss. 11. - P. 6541-6546.

325. Dei, M. A two-fold action of benzyladenine in chlorophyll formation in etiolated cucumber cotyledons / M. Dei // Physiol. Plant. 1982. - Vol. 56. - P. 407-414.

326. Deikman, J. Induction of anthocyanin accumulation by cytokinins in Arabidopsis thaliana / J. Deikman, P.E. Hammer II Plant Physiol. 1995. - Vol. 108. - P. 47-57.

327. Demason, D.A. Auxin/gibberellin interactions in pea leaf morphogenesis / D.A. Demason, R. Chawla II Bot. J. Linnean Society. 2006. - Vol. 150. - P. 45-59.

328. Demura, T. Novel vascular cell-specific genes whose expression is regulated temporally and spatially during vascular system development / T. Demura, H. Fukuda II Plant Cell. 1994. - Vol. 6.-P. 967-981.

329. Descoins, C. Electrophysiological responses of gustatory sensilla of Mamestra brassicae larvae to three ecdysteroids: Ecdysone, 20-hydroxyecdysone and ponasterone A 1С. Descoins, F.Jr. Marion-Poll II J. Insect Phys. 1999. - Vol. 45. - P. 871-876.

330. Devarenne, T.P. Biosynthesis of ecdysteroids in Zea mays / T.P. Devarenne, B. Sen-Michael, J.H. Adler // Phytochemistry. 1995. - Vol. 40. - P. 1125-1131.

331. Devlin, P. Signs of the time: tnvironmental input to the circadian clock / P. Devlin II J. Exp. Bot. 2002. - Vol. 53. - P. 1535-1550.

332. Devlin, P.F. Cryptochromes are required for phytochrome signaling to the circadian clock but not for rhythmicity / P.F. Devlin, S.A. Kay 11 Plant Cell. 2000. - Vol. 12. - P. 2499-2510.

333. Devoto, A. Regulation of jasmonates-mediated plant responses in Arabidopsis / A. Devoto, J.G. Turner // Ann. Bot. 2003. - Vol. 92(3). - P. 329-337.

334. Dill, A. Synergistic Derepression of Gibberellin Signaling by Removing RGA and GAI Function in Arabidopsis thaliana I A. Dill, T.-P. Sun II Genetics. 2001. - Vol. 159. - P. Ill - 785.

335. Dinan, L. Phytoecdysteroids: Biological aspects / L. Dinan II Phytochem. 2001. - Vol. 57. -P.325-339.

336. Dinan, L. The Association of phytoecdysteroids with flowering in fat het, Chenopodium album and other members of Chenopodiacea / L. Dinan II Experient. 1992. — Vol. 48. — P. 305-308.

337. Dorfler, M. Der Einfluss Verschidener (Blau- und Rot Licht) auf den Cytokinin Gechalt von Kurbisjungpflanzen / M. Dorfler, H. Goring II Biol. Rdsch. 1978. - B. 16. - S. 186-188.

338. Downs, R.J. Photoreversibility of leaf and hypocotyl elongation of dark grown red kidney bean seedlings / R.J. Downs II Plant Physiol. 1955. - Vol. 30. - P. 468-473.

339. Durica, D.S. Characterization of EcR and RXR gene homologs and receptor expression during the molt cycle in the crab, Uca pugilator / D.S. Durica, A.C.-K. Chung, P.M. Hopkins II Am. Zoologist. 1999. - Vol. 39. - P. 758-773.

340. Ebnet, E. Volvoxrhodopsin, a light-regulated sensory photoreceptor of the Spheroidal Green Alga Volvox carteri / E. Ebnet, M. Fischer, W. Deininger, P. Hegemann II Plant Cell. 1999. - Vol. 11.-P. 1473-1484.

341. Ecker, J.R. The ethylene signal transduction pathway in plants / J.R. Ecker II Science. 1995. -Vol. 268.-P. 667-675.

342. Eichenberg, K. Arabidopsis phytochromes С and E havedifferent spectral characteristics from those of phytochromes A and В IK. Eichenberg, I. Baurle, N. Paulo et al. II FEBS Lett. 2000. -Vol. 470.-P. 107-112.

343. Eichorn, M. Einfluss verschiedener lichtqualit'a'ten auf das endogene zitokinin-spektrum bei lemnaceen-populationen in abhandigreit von der wachstumsrate / M. Eichorn, H. Augsten II Wis-senschaft. Zeitschrift. 1980. - B. 29, H. 1-2. - S. 51.

344. Emerson, R. The dependence of the quantum yield of Chlorella photosynthesis on wave length of light / R. Emerson, Ch. Lewis II Am. J. Bot. 1943. - Vol. 30, № 3. - P. 165-179.

345. Emery, R.J.N. Methyl jasmonate effects on ethylene synthesis and organ. P. specific senescence in Helianthus annuus seedlings / R.J.N. Emery, D.M Reid II Plant Growth Regul. - 1996. — Vol. 18.-P. 213-222.

346. Evans, A. Localisation of phytochrome ia etioplasts and its regulation in vitro of gibberellin levels / A. Evans, H. Smitn II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1976a. - Vol. 73. - P. 138-142.

347. Evans, A. Spectrophotometry evidence for the presence of phytochrome in the envelope membranes of barley etioplasts I A. Evans, H. Smitn И Nature. — 1976b. Vol. 259. - P. 323-325.

348. Evans, M.L. Functions of hormones at the cellular levels of organization / M.L. Evans И Encyclopedia of plant physiol. New. Ser. V.10. Hormonal regulation of development2 / Ed. Т.К. Scott. -Berlin: Springer-Verlag, 1984.-P. 23-79.

349. Evenari, M. Light and seed dormancy / M. Evenari II Encyclopedia of plant physiology / Eds W. Ruhland. Springer, Berlin-Gottingen Heidelberg, 1965. - Vol. 12. - P. 804-847. •

350. Fankhauser, C. Light perception in plants: cytokinins and red light join forces to keep phyto-chrome В active / C. Fankhauser И Trends Plant Sci. 2002. - Vol. 7, № 4. - P. 143-145.

351. Fankhauser, C. RSF1, an Arabidopsis locus implicated in phytochrome A signal transduction / C. Fankhauser, J. Chory II Plant Physiol. 2000. - Vol. 124. - P. 39^16.

352. Fankhauser, C. The phytochromes, a family of red/far-red absorbing photoreceptors / C. Fankhauser И J. Biol. Chem. 2001. - Vol. 276. - P. 11453-11560.

353. Field, T.S. Why leaves turn red in autumn. The role of anthocyanins in senescing leaves of red-osier dogwood / T.S. Feild, D. W. Lee, N.M. Holbrook II Plant Physiol. 2001. - Vol. 127. - P. 566-574.

354. Feldman, L. Auxin biosynthesis and metabolism in isolated roots of Zea mays/ L. Feldman И Physiol. Plant. 1980. - Vol. 49. - P. 145-150.

355. Fellenberg, G. Direct effect of IAA upon isolation chromatin of etiolated pea seedlings / G. Fellenberg, U. Schomer I IZ. Pflanzenphysiol. 1975. - Bd. 75. - S. 449.

356. Feng, S. The COP9 signalosome interacts physically with SCFcon and modulates jasmonate responses / S. Feng, L. Ma, X. Wang et al. II Plant Cell. 2003. - Vol. 15. - P. 1083-1094.

357. Ferreira, F.J. Cytokinin signaling / F.J. Ferreira, J.J. Kieber II Curr. Opin. Plant Biol. -2005.-Vol. 8.-P. 518-525.

358. Figueroa, F.L. Diel migration of phytoplankton and spectral light field in the Ria de Vigo (NW Spain) / F.L. Figueroa, F.X. Niell, F.G. Figueiras, M.L. Villarino И Planta. 1998. - Vol. 130. Is. 3.-P. 491-499.

359. Finbow, M.E. The vacuolar H+-ATPase: A universal proton pump of eukaryotes / M.E. Fin-bow, M.A. Harrison II Biochem. J. 1997. - Vol. 324. - P. 697-712.

360. Finkelstein, R.R. Abscisic acid signaling in seeds and seedlings / R.R. Finkelstein, S.S.L. Gampala, C.D. Rock II Plant Cell. 2002. - Vol. 14. - P. 15^15.

361. Fleet, C.M. A DELLAcate balance: the role of gibberellin in plant morphogenesis / C.M. Fleet, T. Sun // Curr. Opin. Plant Biol. 2005. - Vol. 8. - P. 77-85.

362. Fletcher, R.A. Benzyladenine as a regulator of chlorophyll synthesis in cucumber cotyledons / R.A. Fletcher, D. McCullagh И Can. J. Bot. 1971. - Vol. 49. - P. 2197-2201.

363. Fletcher, R.A. Effect of light of several spectral bands on the metabolism of radioactive IAA in bean seedlings / R.A. Fletcher, S. Zalikll Plant Physiol. 1965. - Vol. 40. - P. 549-552.

364. Fletcher, R.A. Effect of light quality on growth and free indolacetic acid content in Phoseolus vulgaris / R.A. Fletcher, S. Zalik // Plant. Physiol. 1964. - Vol. 39, № 2. - P. 328-331.

365. Flores, S. Benzyladenine modulation of the expression of two genes for nuclearencoded chloroplast proteins in Lemna gibba: apparent post. P. transcriptional regulation / S. Flores, E.M. Tobin // Planta. - 1986. - Vol. 168. - P. 340-349.

366. Folta, K.M. Opposing roles for photochrome A and phytochrome В in early blue-light-mediated hypocotyl growth inhibition / K.M. Folta, E.P. Spalding II Plant J. 2001a. - Vol. 28. - P. 330-340.

367. Folta, KM. Unexpected Roles for Cryptochrome 2 and Phototropin Revealed by High-Resolution Analysis of Blue Light-Mediated Hypocotyl Growth Inhibition / K.M. Folta, E.P. Spalding II Plant J. 2001b. - Vol. 26. - P. 471^178.

368. Folta, K.M. Green light: a signal to slow down or stop / K.M. Folta, S.A. Maruhnich II J. Exp. Bot. 2007. - P. 1-13.

369. Franceschi, V.R. Induction of soybean vegetative storage proteins and anthocyanins by low-level atmospheric methyl jasmonate / V.R. Franceschi, H.D. Grimes II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1991. Vol. 88. - P. 6745-6749.

370. Fu, X. Auxin promotes Arabidopsis root growth by modulating gibberellin response / X. Fu, N.P. HarberdIINature. 2003. - Vol. 421.-P. 740-743.

371. Fuglevand, G. UV-B, UV-A, and blue light signal transduction pathways interact syhergisti-cally to regulate chalcone synthase gene expression in Arabodopsis / G. Fuglevand, J.A. Jackson, G.I. Jenkins II Plant Cell. 1996. - Vol. 8. - P. 2347-2357.

372. Fujioka, S. Biological activities of biosynthetically-related congeners of brassinolide IS. Fuji-oka, T. Inoue, S. Takatsuto et al. //Biosci. Biotech. Biochem. 1995. - Vol. 59. - P. 1973-1975.

373. Fujioka, S. The Arabidopsis deetiolated2 mutant is blocked early in brassinosteroid biosynthesis / S. Fujioka, J. Li, Y.H. Choi et al. II Plant Cell. 1997. - Vol. 9. - P. 1951-1962.

374. Furukawa, T. Green- and blue-light-mediated chloroplast migration in the centric diatom Pleurosira laevis / T. Furukawa, M. Watanabe, I. Shihira-Ishikawa II Protoplasma. 1998. - Vol. 203, Iss. 3-4.-P. 214-220.

375. Furuya, M. Photoperception and signalling of induction reactions by different phytochromes / M. Furuya, E. Schafer II Trends Plant Sci. 1996. - Vol. 1, № 9. - P. 301-305.

376. Galston, A. W. Nucleis acids in proteins and plants / A. W. Galston, W.S. Hillman II Encyclopedia of plant physiology / Eds B. Parthier, D. Boulter. — Springer, Berlin, Heidelberg, New Jork, 1961.-Vol. 14.-P. 647-670.

377. Galston, A. W. The relation of flavonoids and peroxidase activity to the control of growth by phytochrome and hormones I A. W. Galston II Am. J. Bot. 1970. - Vol. 57. - P. 764-781.

378. Gazzarrini, S. Cross-talk in Plant Hormone Signalling: What Arabidopsis Mutants Are Telling Us / S. Gazzarrini, P. McCourt И Ann. Bot. 2003. - Vol. 91. - P. 605-612.

379. Gibson, S.I. The sugar-insensitive 1 (sis I) mutant of Arabidopsis is allelic to Ctrl / S.I. Gibson, R.J. Laby, D. Kim II Biochem. Biophys. Res. Commun. 2001. - Vol. 280. - P. 196-203.

380. Gil, P. BIG: a calossin-like protein required for polar auxin transport in Arabidopsis / P. Gil, E. Dewey, J. Friml et al. II Genes Dev. 2001. - Vol. 15. - P. 1985-1997.

381. Gil, P. Photocontrol of subcellular partitioning of phytochrome-B:GFP fusion protein in tobacco seedlings / P. Gil, S. Kircher, E. Adam et al. И Plant J. 2000. - Vol. 22. - P. 135-145.

382. Goda, H. Comprehensive comparison of auxin-regulated and brassinosteroid-regulated genes in Arabidopsis / H. Goda, S. Sawa, T. Asami et al. II Plant Physiol. 2004. - Vol. 134. - P. 15551573.

383. Golovatskaya, I.F. The growth and gibberellins at the initial stages of Avena sativa L. ontogeny / I.F. Golovatskaya, Y. V. Penkina II Physical-Chemical Basis of Plant Physiology. Pushchino, 1996.-P. 47.

384. Grebenok, R.J. Occurrence and levels of ecdysteroids in spinach / R.J. Grebenok, P. V. Ripa, J.H. Adler II Lipids. 1991. - Vol. 26. - P. 666-668.

385. Grossman, A.R. Tracking the light environment by cyanobacteria and the dynamic nature of light / A.R. Grossman, D. Bhaya, Q. He И Harvesting J. Biol. Chem. 2001. - Vol. 276, Iss. 15. -S.11449-11452.

386. Guo, H. SUB1, an Arabidopsis Ca2+- binding protein involved in cryptochrome and phytochrome coaction / H. Guo, T. Mockler, H. Duong, C. Lin II Science. 2001. - Vol. 291, № 5503. -P. 487-490.

387. Haberer, G. Cytokinins. New insights into a classic phytohormone / G. Haberer, J.J. Kieber II Plant Physiol. 2002. - Vol. 128(2). - P. 354-362.

388. Haga, K. Phytochrome-Mediated Transcriptional Up-regulation of ALLENE OXIDE SYNTHASE in Rice Seedlings / K. Haga, M. lino II Plant Cell Physiol. 2004. - Vol. 45 (2). - P. 119128.

389. Hardtke, C.S. The cell biology of the COP/DET/FUS proteins. Regulating proteolysis in pho-tomorphogenesis and beyond? / C.S. Hardtke, X.-W. Deng II Plant Physiol. 2000. - Vol. 124. - P. 1548-1557.

390. Hare, P.D. Cytokinin oxidase: biochemical properties and physiological significance / P.D. Hare, J. Van Staden И Physiol. Plant. 1994. - Vol. 91. - P. 128-136.

391. Hare, P.D. The molecular basis of cytokinin action / P.D. Hare, J. Van Staden II Plant Growth Regul. 1997. - Vol. 23. - P. 41-78.

392. Hartmann, K.M. A general hypothesis to interpret "high energy phenomena" of photomorpho-genesis on the basis of phytochrome / K.M. Hartmann II Photochem. Photobiol. 1966. - Vol. 5. -P. 349-366.

393. Hedden, P. Gibberellin biosynthesis: Enzymes, genes and their regulation / P.Hedden, Y. Ka-myia И Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. - Vol. 48. - P. 431-460.

394. Hedden, P. Gibberellin metabolism: new insights revealed by genes / P. Hedden, A.L. Phillips II Trends Plant Sci. 2000. - Vol. 5, № 12. - P. 523-530.

395. Heim, B. Phytochrome destruction in dark- and light-grown Amaranthus candatus seedlings / B. Heim, M. Jabben, E. Schafer И Photochem. Photobiol. 1981. - Vol. 34. - P. 89-93.

396. Heim, B. The effect of red and far-red light in the high irradiance reaction of phytochrome (hypocotyls growth in dark-grown Sinapis alba L.) / B. Heim, E. Schafer II Plant Cell Environ. -1984.-Vol. 7.-P. 39-44.

397. Heitz, T. A gene encoding a chloroplast-targeted lipoxygenase in tomato leaves is transiently induced by wounding, systemin, and methyl jasmonate / T. Heitz, D.R. Bergey, C.A. Ryan И Plant Physiol.-1997.-Vol. 114.-P. 1085-1093.

398. Hendricks, S.B. How phytochrome acts perspectives on the continuing quest / S.B. Hendricks, W.J. van der Woude II See Ref. 1983. - Vol. 126a. - P. 4-23

399. Hendricks, S.B. The function of phytochrome in regulation of plant growth / S.B. Hendricks, H.A. Borthwickll Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1967. - Vol. 58. -P. 2125-2130.

400. Hennig, L. Both subunits of the dimeric plant photoreceptor phytochrome require chormo-phorefor stability of the far-red light-absorbing form / L. Hennig, E. Schafer II J. Biol. Chem. -2001.-Vol. 276.-P. 7913-7918.

401. Hennig, L. Control of hypocotyl elongation in Arabidopsis thaliana by photoreceptor interaction / L. Hennig, C. Poppe, S. Unger, E. Schcifer II Planta. 1999b. - Vol. 208, Iss. 2. - P. 257-263.

402. Hennig, L. Degradation of phytochrome A and the high irradiance response in Arabidopsis: akinetic analysis / L. Hennig, C. Biiche, E. Schafer II Plant Cell Environ. 2000. - Vol. 23. -P. 727-734.

403. Hennig, L. Dynamic properties of endogenous phytochrome A in Arabidopsis seedlings / L. Hennig, C. Biiche, K. Eichenberg, E. Schafer // Plant Physiol. 1999a. - Vol. 121. - P. 571-577.

404. Hennig, L. Functional interaction of cryptochrome 1 and phytochrome D ! L. Hennig, M. Funk, G.C. Whitelam, E. Schafer II Plant J. 1999c. - Vol. 20. - P. 289-294.

405. Hennig, L. Negative interference of endogenous Phytochrome В with Phytochrome A function in Arabidopsis / L. Hennig, C. Poppe, U. Sweere et al. II Plant Physiol. 2001. - Vol. 125. - P. 1036-1044.

406. Hewett, R.W. Cytokinins in Populus x ro busta Schneid: Changing during chilling and bud burst / R. W. Hewett, P.F. Wareing II Physiol. Plantarum. 1973. - Vol. 28, № 3. - P. 339-399.

407. Hilton, J.R. Further analysis of the in vitro phytochrome mediation of the amount of gibberel-lin-like substances in etioplast-enriched suspensions isolated from Hordeum vulgare L. leaves / J.R. Hilton IINewPhytol. 1984. - Vol. 96, № 1. -P. 161-166.

408. Hilton, J.R. The presence of phytochrome in purified barley etioplasts and its in vitro regulation of biologically-active gibberellin levels in etioplasts / J.R. Hilton, H. Smith II Planta. — 1980. — Vol. 148,№4.-P. 312.

409. Hirose, F. Involvement of rice cryptochromes in de-etiolation responses and flowering / F. Hirose, T. Shinomura, T. Tanabata et al. // Plant Cell Physiol. 2006. - Vol. 47. - P. 915-925.

410. Hisada, A. Light-induced nuclear translocation of endogenous pea phytochrome A visulaized by immunocytochemical procedures / A. Hisada, H. Hanzawa, J.L. Weller et al. II Plant Cell. — 2000.-V. 12.-P. 1063-1078.

411. Hock, B. Die Regulation der 02.-Aufnahme von Senfkeimlingen {Sinapis alba L.) durch Licht / B. Hock, H. Mohr II Planta. 1964. - Vol. 61. - P. 209-227.

412. Hoecker, U. SPA1, a WD-repeat protein specific to phytochrome A signal transduction / U. Hoecker, J.M. Tepperman, P.H. Quail II Science. 1999. - Vol. 284. - P. 496-499.

413. Hoecker, U. SPA1: a new genetic locus involved in phytochrome A-specific transduction / U. Hoecker, Y. Xu, P.H. Quail II Plant Cell. 1998. - Vol. 10. - P. 19-33.

414. Holmes, M.G. Action spectra for changes in the 'high irradiance reaction' in hypocotyls of Sinapis alba LI M.G. Holmes, E. Schafer II Planta. 1981. - Vol. 153. - P. 267-272.

415. Hsieh, H.L. FIN219, an auxin-regulated gene, defines a link between phytochrome A and the downstream regulator COP1 in light control of Arabidopsis development / H.L. Hsieh, H. Okamoto, M. Wang et al. // Genes Dev. — 2000. Vol. 14.-P. 1958-1970.

416. Huala, E. Arabidopsis NPH1: a protein kinase with a putative redox-sensing domain / E. Huala, P. W. Oeller, E. Liscum et al. И Science. 1997. - Vol. 278. - P. 2120-2123.

417. Hudson, M. The FAR1 locus encodes a novel protein specific to phytochrome A signal transduction / M. Hudson, C. Ringli, M.T. Boylan P.H., Quail II Genes Dev. 1999. - Vol. 13. - P. 2017-2027.

418. Huijser, C. The Arabidopsis SUCROSE UNCOUPLED-6 gene is identical to ABSCISIC ACID INSENSITIVE-4: Involvement of abscisic acid in sugar responses / C. Huijser, A. Kortstee, J. Pego et al. И Plant J. 2000. - Vol. 23. - P. 577-585.

419. Jabben, M. Red-light-induced accumulation of ubiquitin-phytochrome conjugates in both monocots and dicots / M. Jabben, J. Shanklin, R.D. Vierstra II Plant Physiol. 1989. - Vol. 90. - P. 380-384.

420. Jacgmard, A. Activation of replicon origins by cytokinins in the shoot menstem of mustard / A. Jacgmard, C. Houssa II J. Exp. Bot. Suppl. 1990. - Vol. 41. - P. 1-4.

421. Jackson, J.A. Extension-growth responses and expression of flavonoid biosynthesis genes in the Arabidopsis hy4 mutant / J.A. Jackson, G.I. Jenkins II Planta. 1995. - Vol. 197. - P. 233-239.

422. Jager, C.E. The brassinosteroid growth response in pea is not mediated by changes in gibberellin content/ C.E. Jager, G.M. Symons, J.J. Ross etal. //Planta. -2005. Vol. 221. -P. 141-148.

423. Jarillo, J.A. An Arabidopsis circadian clock component interacts with both CRY1 and phyB / J.A. Jarillo, J. Capel, R.H. Tang et al. II Nature. 2001. - Vol. 410. - P. 487-490.

424. Jefferson, R.A. Assaying chimeric genes in plants: the GUS gene fusion system / R.A. Jefferson I I Plant Mol. Biol. Rep. 1987. - Vol. 5. - P. 387-^05.

425. Jensen, P.J. Auxin transport is required for hypocotyl elongation in light-grown but not dark-grown Arabidopsis / P.J. Jensen, R.P. Hangarter, M. Estelle II Plant Physiol. -1998. Vol. 116.-P. 455-462.

426. Johnson, C.B. Effect of light on phythochrome in cauliflower curd / C.B. Johnson, J. Hilton II Planta.- 1978.-Vol. 144.-P. 13-17.

427. Johnson, S. W. Light-stimulated gibberellin biosynthesis in Gibberella fujikuroi / S. W. Johnson, R.C. Coolbaugh IIPlant Physiol. — 1990. — Vol. 94.-P. 1696-1701.

428. Jones, A.M. Red light-regulated growth. 1, Changes in the abundance of indolacetic acid and a 22-kilodalton auxinbinding protein in the maize mesocotyl / A.M. Jones, D. Cochran, P.M. Lamer-son et al. II Plant Physiol. 1991. - Vol. 97. - P. 352-358.

429. Jones, R.L. Calcium regulation of the secretion of a-amylase isoenzymes and other proteins from barley aleurone layers / R.L. Jones, J. V. Jacobsen // Planta. — 1983. Vol. 158. - P. 1-9.

430. Jung, K.H. Demonstration of a sensory rhodopsin in eubacteria / K.H. Jung, V.D. Trivedi, J.L. Spudich//Uo\. Microbiol. -2003. Vol. 47(6). - P. 1513-1522.

431. Jung, S. Effect of chlorophyll reduction in Arabidopsis thaliana by methyl jasmonate or nor-flurazon on antioxidant systems I S. Jung I I Plant Physiol. Biochem. 2004. - Vol. 42. - P. 225231.

432. Kagawa, T. Arabidopsis NPL1: a phototropin homolog controlling the chloroplast high-light avoidance response / T. Kagawa, T. Sakai, N. Suetsugu et al. II Science. 2001. - Vol. 291. - P. 21384-21391.

433. Kamiya, Y. Regulation of gibberellin biosynthesis by light / Y. Kamiya, J.L. Garcia-Martinez II Curr. Opin. Plant Biol. 1999. - Vol. 2. - P. 398-403.

434. Kang, J.G. Light and brassinosteroid signals Are integrated via a dark induced small G protein in etiolated seedling growth / J.G. Kang, J. Yan, D.H. Kim et al. II Cell. 2001. - Vol. 105. - P. 625-636.

435. Karnachuk, R.A. Abscisic acid in hormonal balance of a leaf under selective light / R.A. Kar-nachuk, I.F. Golovatskaya II International Symposium Physiology of Abscisic Acid. Pushchino, 1993.-P. 13.

436. Karnachuk, R.A. Blue light and endogenous phytohonnones in Arabidopsis morphogenesis / R.A. Karnachuk, S.Yu. Tischenko, I.F. Golovatskaya II 12th Congr.Feder. Eur. Soc. Plant Physiol. — Budapest, 2000.-P. 77.

437. Katsumi, M. Interaction of a brassinosteroid with IAA and GA3 in the elongation of cucumber hypocotyl sections IM. Katsumi II Plant Cell Physiol. 1985. - Vol. 26. - P. 615-625.

438. Kaufman, L.S. Transduction of blue-light signals / L.S. Kaufman II Plant Physiol. 1993. -Vol. 102.-P. 333-337.

439. Kauschmann, A. Genetic evidence for an essential role of brassinosteroids in plant development I A. Kauschmann, A. Jessop, C. Koncz et al II Plant J. 1996. - Vol. 9. - P. 701-713.

440. Kefford, N.P. Auxin-gibberellin interaction in rice coleoptile elongation / N.P. Kefford II Plant Physiol. 1962. - Vol. 37. - P. 380-386.

441. Kim, B.C. Photomorphogenic development of the Arabidopsis shy2-ID mutation and its interaction with phytochrome in darkness / B.C. Kim, M.S. Soh, S.H. Hong et al. II Plant J. 1998. -Vol. 15.-P. 61-68.

442. Kim, B.C. Two dominant photomorphogenic mutations of Arabidopsis thaliana identified as suppressor mutations of hy2 / B.C. Kim, M.S. Soh, B.J. Kang et al. II Plant J. 1996. - Vol. 9. - P. 441-456.

443. Kim, L. Light-induced nuclear import of phytochrome-A:GFP fusion proteins is differentially regulated in transgenic tobacco and Arabidopsis / L. Kim, S. Kircher, R. Toth, E. Adam et al. II Plant J. 2000. - Vol. 22. - P. 125-134.

444. Kim, T.-H. Repressors of photomorphogenesis / T.-H. Kim, B.-H. Kim, A.G. Arnim II Cytology. 2002. - Vol. 220. - P. 185-223.

445. Kircher, S. Light quality-dependent nuclear import of the plant photoreceptors phytochrome A and В /S. Kircher, L. Kozma-Bognar, L. Kim et al. II Plant Cell. 1999. - Vol. 11. - P. 1445-1456.

446. Klein, R.M. Effect of near ultraviolet and green radiation on plant growth / R.M. Klein, P.C. Edsall, A.C. Gentile И Plant Physiol. 1965. - Vol. 40. - P. 906-909.

447. Klein, R.M. Interference by near ultraviolet and green light with growth animal and plant cell cultures /R.M. Klein, P.C. EdsallIIPhotochem. Photobiol. 1967. - P. 841-850.

448. Kleine, T. An Arabidopsis protein closely related to Synechocystis cryptochrome is targeted to organelles / T. Kleine, P. Lockhart, A. Batschauer II Plant J. 2003. - Vol. 35. - P. 93-103.

449. Kohler, K.H. The influence of light on the cytokinin content of Amaranthus seedlings / K.H. Kohler, M.Ddrfler, H. Goring И Biol. Plant. 1980. - Vol. 22, № 1. - P. 128.

450. Kohler, K.H. Veranderung des gibberellingehaltes von salatsamennach belightung / K.H. Kohler II Planta. 1966. - Vol. 42, № 1. - P. 42-45.

451. Komeda, Y. Genetic regulation of time to flower in Arabidopsis thaliana / 7. Komeda II Annu. Rev. Plant Biol. 2004. - Vol. 55. - P. 521-535.

452. Konjevic, R. Analysis of multiple photoreceptor pigments for phototropism in a mutant of Arabidopsis thaliana / R. Konjevic, J.P. Khurana, K.L. Poff II Photochem. Photobiol. 1992. - Vol. 55.-P. 789-792.

453. Konjevic, R. Dependence of the phototropic response of Arabidopsis on fluence rate and wavelength / R. Konjevic, B. Steinitz, K.L. Poff 11 Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. - Vol. 86. -P.9876-9880.

454. Koornneef, M. A gibberellin sensitive mutants of Arabidopsis thaliana / M. Koornneef A. El-gersma, C.J. Hanhart et al. II Plant Physiol. 1985. - Vol. 65. - P. 33-39.

455. Koornneef M. Genetic control of light-inhibited hypocotyl elongation in Arabidopsis thaliana L. Heynh / M. Koornneef E. Rolff C.J.P. Spruit II Z. Pflanzenphysiol. 1980. - Vol. 100. - P. 147-160.

456. Koornneef, M. Induction and analysis of gibberellin sensitive mutants in Arabidopsis thaliana / M. Koornneef, J.H. van der Veen II Theoretical and Applied genetics. — 1980. Vol. 58. - P. 257263.

457. Kopcewicz, J. Phytochrome and IAA in the control of oat coleoptile elongation / J. Kopce-wicz, M. Cymerski, K. Madela И Acta Physiol. Plant. 1987. - Vol. 9. - P. 69-76.

458. Kraepiel, Y. In Vitro Morphogenic characteristics of phytochrome mutants in Nicotiana plum-baginifolia are modified and correlated to high indole-3-acetic acid levels / Y. Kraepiel, K. Marrec, B. Sotta et al. II Planta. 1995. - Vol. 197. - P. 142-146.

459. Kraml, M. Light direction and polarisation / M. Kraml I I See Ref. 1994. - Vol. 75. - P. 4174-4183.

460. Kumari, G.J. Effects of jasmonic acid on groundnut during early seedling growth / G.J. Ku-mari, C. Sudhakar И Biological Plantarum. 2003. - Vol. 47(3). - P. 453-456.

461. Kunkel, T. Functional analysis of yeast-derived phytochrome A and В phycocyanobilin ad-ducts / T. Kunkel, A. Neuhaus, A. Batschauer et al. И Plant J. 1996. - Vol. 10. - P. 625-636.

462. Kusnetsov, S.I. "Polisvetan", a high performance material for cladding greenhouses / S.I. Kus-netsov, G. V. Leplianin II Plasticulture. 1989. - Vol. 3. № 83. - P. 13-20.

463. MacKenzie, J.M.Jr. Reversible redistribution of phytochrome within the cell upon conversion to its physiologically active form / J.M.Jr. MacKenzie, R.A. Coleman, W.R. Briggs, L.H. Pratt H Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1975. - Vol. 72. - P. 799-803.

464. Madela, K. Photoreceptive in the photocontrol of oat seedling growth / K. Madela, J. Kopce-wicz II Acta Societatis. Botanicorum Poloniae. 1989. - Vol. 58, № 2. - P. 229-236.

465. Malec, P. Identification of a light-regulated protein kinase activity from seedlings of Arabidopsis thaliana / P. Malec, A. Yahalom, A. Chamovitz II Photochem. Photobiol. 2002. - Vol. 75. - P. 178183.

466. Mancinelli, A.L. The "high irradiance responses" of plant photomorphogenesis / A.L. Mancinelli, I. Rabino II Bot. Rev. 1978. - Vol. 44. - P. 129-180.

467. Mandava, N.B. Effects of selected putative inhibitors of RNA and protein synthesis on brassi-nosteroid-induced growth in mung bean epicotyls / N.B. Mandava, M.J. Thompson, J.H. Yopp II J. Plant Physiol. 1987. - Vol. 128. - P. 53-65.

468. Mandava, N.B. Plant growth-promoting brassinosteroids / N.B. Mandava II Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1988. - Vol. 39. - P. 23-52.

469. Mandoli, D.F. Phytochrome control of two low-irradiance responses in etiolated oat seedlings / D.F. Mandoli, W.R. Briggs II Plant Physiol. 1981. - Vol. 67. - P. 733-739.

470. Martinez-Garcia, J.F. Direct targeting of light signals to a promoter element-bound transcription factor I J.F. Martinez-Garcia, E. Huq, P.H. Quail II Science. 2000. - Vol. 288. - P. 859-863.

471. Mas, P. Functional interaction of phytochrome В and cryptochrome 21 P. Mas, P.F. Devlin, S. Panda, S.A. Kay И Nature. 2000. - Vol. 408. - P. 207-211.

472. Mason, H.S. Expression of two soybean vegetative storage protein genes during development and in response to water deficit, wounding, and jasmonic acid / H.S. Mason, J.E. Mullet 11 Plant Cell. 1990. - Vol. 2. - P. 569-579.

473. Matsui, M. Arabidopsis COP1 protein specifically interacts in vitro with a cytoskeleton-associated protein, CIP1 / M. Matsui, C.D. Stoop, A.G. von Arnim et al. II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. - Vol. 92. - P. 4239-4243.

474. Matsuoka, Т. Studies on phytoecdysones a review of our works / T. Matsuoka, S. Imai, M. Sakai, M. Kamada // Annu. Rep. Takeda Res. Lab. - 1969. - Vol. 28. - P. 221-271.

475. May, M.J. Oxidative stimulation of glutathione synthesis in Arabidopsis thaliana suspension cultures / M.J. May, C.J. Leaver И Plant Physiol. 1993. - Vol. 103. - P. 621-627.

476. McClung, C.P. The Arabidopsis circadian system / C.P. McClung, P.A. Salome, T.P. Michael // Arabidopsis Book. 2002. - P. 1-25.

477. McClung, C.R. Circadian rhythms in Arabidopsis thaliana / C.R. McClung, S.A. Kay II Arabidopsis / Eds. C.R. Somerville, E.M. Meyerowitz. Cold Spring Harbor, NevvYork, USA: Cold Spring Harbor Lab. Press, 1994. - P. 615-638.

478. McConn, M. Jasmonate is essential for insect defense / M. McConn, R.A. Creelman, E. Bell et al. II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1997. - Vol. 94. - P. 5473-5477.

479. McConn, M. The critical requirement for linolenic acid is pollen development, not photosynthesis, in an Arabidopsis mutant / M. McConn, J. Browse II Plant Cell. 1996. - Vol. 8. - P. 403— 416.

480. McCree, K.L. The action spectrum, absorpbance and quantum yield of photosynthesis in crop plants / K.L. McCree И Agric. Meteorology. 1972. - Vol. 9. - P. 192-216.

481. McCurdy, D. Immuno-gold electron microscopy of phytochrome in Avena: identification of intracellular sites responsible for phytochrome sequestering and enhanced pelletability / D. McCurdy, L.H. PrattII Cell Biol. 1986. - Vol. 103. -P. 2541-2550.

482. Milborrow, B.V. The chemistry and physiology of abscisic acid / B.V. Milborrow II Annu. Rev. Plant Physiol. 1974. - Vol. 25. - P. 259-307.

483. Millar, A. The regulation or circadian period by phototransduction pathways in Arabidopsis / A. Millar, M. Straume, J. Chory et al. II Science. 1995. - Vol. 267. - P. 1163-1166.

484. Minocha, S.C. Abscisic acid promotion of cell division and DNA synthesis in jerusalem ar-tishoke tuber tissue cultured in vitro / S.C. Minocha II Ztsch. Pflanzenphysiol. 1979. - Bd. 92, № 4. - S. 327-339.

485. Mohr, H. Plant physiology / H. Mohr, P. Schopfer. Berlin; Heidelberg; Springer; N.Y.: Springer, 1995.-629p.

486. Mohr, H. Regulation der enzymsynthese bei den hoheren pflanze / H. Mohr / Naturwiss. Rundschau. 1970. - Vol. 23. -P. 187-195.

487. Мок, D.W.S. Cytokinin metabolism and action / D.W.S. Мок, M.C. Мок 11 Plant. Mol. Biol. -2001.-Vol. 52.-P. 89-118.

488. Moon, J. The SOC1 MADS-box gene integrates vernalization and gibberellin signals for flowering in Arabidopsis / J. Moon, S. Sung-Suk, H. Lee et al. II Plant J. 2003. - Vol. 35. - P. 613-623.

489. Moor, T.C. Biochemistry and physiology of plant hormones / T.C. Moor. N.Y. etc.: Spring.—Verl., 1979.-274 p.

490. Moor, T.C. Biochemistry and physiology of plant hormones / T.C. Moor. — Springer—Verlag New York, Heidelberg, Berlin, London, Paris, Tokyo, Hong Kong, 1989. 330 p. (P. 255-266).

491. Morelli, G. Shade avoidance responses. Driving auxin along lateral routes / G. Morelli, I. Ru-berti II Plant Physiol. 2000. - Vol. 122. - P. 621-626.

492. Mothes, K. Uber das Altera der Blatter und die Moglichkeit ihrer Wiederverjungung / K. Mothes II Naturwissenschaften. 1960. - Vol 15. - S. 337-351.

493. Muir, R.M. Effect of red light on coleoptile growth / R.M. Muir II Plant Physiol. 1974. — Vol. 54.-P. 286-288.

494. Muir, R.M. Effeet of light in the control or growth by auxin and its inhibitor(s) in the sunflower / R.M. Muir, L. Zhu II Physiol. Plant. 1983. - Vol. 57. № 4. - P. 407^110.

495. Muir, R.M. The control of growth by the synthesis of IAA and its conjugation / R.M. Muir II Plant growth substances. / Ed. D.J. Carr. Springer; Berlin-Heidelberg-New York, 1970. - P. 96101.

496. Mumford, F.R. The effect of red light on the flavonoid composition of etiolated pea plumules / F.R. Mumford, D.H. Smith, P.G. Heytler II Biochem. J. 1964.-Vol. 91.-P. 517-522.

497. Muramoto, Т. The Arabidopsis photomorphogenic mutant hyl is deficient in phytochrome chromophore biosynthesis as a result of a mutation in a plastid heme oxygenase / T. Muramoto, T. Kohchi, A. Yokota et al. // Plant Cell. 1999. - Vol. 11. - P. 335-348.

498. Mussig, C. Brassinosteroid signaling in plants / C. Mussig, T. Altmann // Trends Endocrinol Metab.-2001.-Vol. 12.-P. 398^02.

499. Mussig, C. Brassinosteroid-regulated gene expression / C. Mussig, S. Fischer, T. Altmann II Plant Physiol.-2002.-Vol. 129.-P. 1241-1251.

500. Miissig, C. Brassinosteroids promote root growth in Arabidopsis / C. Mussig, G.-H. Shin, T. Altmann II Plant Physiol. 2003. - Vol. 133.-P. 1261-1271.

501. Nagy, F. Phytochromes control photomorphogenesis by differentially regulated, interacting signaling pathways in higher plants / F. Nagy, E. Schafer II Annu. Rev. Plant Biol. 2002. - Vol. 53. -P. 329-355.

502. Nakamura, A. Brassinosteroid selectively regulates PIN gene expression in Arabidopsis / A. Nakamura, H. Goda, Y. Shimada, S. Yoshida II Biosci. Biotechnol. Biochem. 2004. - Vol. 68. - P. 952-954.

503. Nakaya, M. Brassinosteroids control the proliferation of leaf cells of Arabidopsis thaliana / M. Nakaya, H. Tsukaya, N. Murakami, M. Kato II Plant Cell Physiol. 2002. - Vol. 43, № 2. - P. 239244.

504. Neff M. BASl: A gene regulating brassinosteroid levels and light responsiveness in Arabidopsis / M. Neff S.M. Nguyen, E.J. Malancharuvil et al. И Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. - Vol. 96.-P. 15316-15323.

505. Neff, M. Genetic interactions between phytochrome A, phytochrome В and cryptochrome 1 during Arabidopsis development / M. Neff, J. Chory И Plant Physiol. 1998. - Vol. 118. - P. 2735.

506. Neff M. Light: an indicator of time and place / M. Neff C. Fankhauser, J. Chory II Gen. Develop. 2000. - Vol. 14.-P. 257-271.

507. Neff M. Light-stimulated cotyledon expansion in Arabidopsis seedlings: The role of phytochrome В / M. Neff E. Van Volkenburgh II Plant Physiol. 1994. - Vol. 104. - P. 1027-1032.

508. Negretsky, V. The effect of green light quality on flowering of short-day plants / V. Negretsky, V. Lozhnikova, V. Kavevsky И Physiol. Plant. 1990. - Vol. 79. -№ 2, Pt 2. - P. 20.

509. Nemhauser, J.L. Bring it on: new insights into the mechanism of brassinosteroid action / J.L. Nemhauser, J. Choiy/I J. Exp. Bot. 2004. - Vol. 55, № 395. - P. 265-270.

510. Neuhaus, G. Calcium/calmodulin-dependent and independent phytochrome signal transduction pathways / G. Neuhaus, C. Bowler, R. Kern, N.-H. Chua II Cell. 1993. - Vol. 73. - P. 937952.

511. Ni, M. Binding of phytochrome В to its nuclear signalling partner PIF3 is reversibly induced by light / M. Ni, J.M. Tepperman, P.H. Quail II Nature. 1999. - Vol. 400. - P. 781-784.

512. Ni, M. PIF3, a phytochrome-interacting factornecessary for normal photoinduced signal transduction, is a basic helix-loop-helix protein / M. Ni, J.M. Tepperman, P.H. Quail II Cell. 1998. -Vol. 95.-P. 657-667.

513. Ninkovic, V. A computer simulation of aggregated phytochrome photoconversion / V. Ninkovic, S. Obrenovic II Physiol. Plant. 2000. - Vol. 108. - P. 330-336.

514. Noguchi, T. Biosynthetic pathways of brassinolide in Arabidopsis / T. Noguchi, S. Fujioka, S. Choe et al. И Plant Physiol. 2000. - Vol. 124(1). - P. 201-209.

515. Novakova, M. Diurnal variation of cytokinin, auxin and abscisic acid levels in tobacco leaves / M. Novakova, V. Motyka, P.L. Dobrev et al. // J. Exp. Bot. 2005. - Vol. 56, № 421. - P. 28772883.

516. О 'Brein, T. De-etiolation and Plant Hormones. Hormonal Regulation of Development III / T. O'Brein, F.D. Beall, H. Smith II Encycl. Plant Physiol. New. Ser. Vol. 2. Berlin; Heidelberg: N.Y.; Tokyo: Springer, 1985. - P. 282-307.

517. Ogawa, M. Gibberellin biosynthesis and response during Arabidopsis seed germination / M. Ogawa, A. Hanada, Y. Yamauchi et al. II Plant Cell. 2003. - Vol. 15. - P. 1591-1604.

518. Okamoto, H. Overexpression of the heterotrimeric G-a protein subunit enhances phyto-chrome-mediated inhibition of hypocotyl elongation in Arabidopsis / H. Okamoto, M. Matsui, X. W. DengIIPlant Cell. 2001. — Vol. 13.-P. 1639-1651.

519. Olszewsk, N. Gibberellin signaling: biosynthesis, catabolism, and response pathways / N. Olszewski, T.-P. Sun, F. Gubler 11 Plant Cell. 2002. - Vol. 14. - P. 61-80.

520. O'Neill, D.P. Auxin regulation of the gibberellin pathway in pea / D.P. O'Neill, J.J. Ross // Plant Physiol. 2002. - Vol. 130.-P. 1974-1982.

521. O'Neill, D.P. Changes in gibberellin Ai levels and response during de-etiolated of pea seedlings / D.P. O'Neill, J.J. Ross, J.B. Reidll Plant Physiol. 2000. - Vol. 124. - P. 805-812.

522. Osterlund, M.T. Targeted destabilization of HY5 during light-regulated development of Arabidopsis / M.T. Osterlund, C.S. Hardtke, N. Wei, X. W. Deng H Nature. 2000. - Vol. 405. - P. 462-466.

523. Palmer, M.J. Characterization of EcR and RXR homologues in the Ixodid tick, Amblyomma americanum (L.) / M.J. Palmer, M.A. Harmon, V. Laudet И American Zoology. 1999. — Vol. 39. — P. 747-757.

524. Parks, B.M. Photocontrol of stem growth / B.M. Parks, K.M. Folta, E.P. Spalding II Curr. Opin. Plant Biol. -2001. Vol. 4. - P. 436^140.

525. Park, B.M. Phytochrome-deficient hyl and hy2 long hypocotyl mutants of Arabidopsis are defective in phytochrome chromophore biosynthesis / B.M. Parks, P.H. Quail // Plant Cell. 1991. -Vol. 3.-P. 1177-1186.

526. Parry, J.D. The pathuat and regulation of ABA biosynthesis / J.D. Parry, R. Horgan H Physiol. Plant. 1990. - V.79, № 2, Pt 2. - P. 22-28.

527. Parthier, B. Jasmonates, new regulators of plant growth and development: many facts and few hypotheses on their actions / B. Parthier II Bot. Acta. 1991. - Vol. 104. - P. 446^54.

528. Parthier, B. Jasmonates: hormonal regulators or stress factors in leaf senescence? / B. Parthier // J. Plant Growth Regul. 1990. - Vol. 9. - P. 57-63.

529. Pedron, J. Polar auxin transport is required for the inhibition by blue light of the elongation-related LeEXT tomato gene / J. Pedron, L. Thiery, C. Agnes et al. // Plant Growth Regul. 2004. -Vol. 42.-P. 113-123.

530. Peng, J. The role of GA-mediated signalling in the control of seed germination / J. Peng, N.P. HarberdII Curr. Opin. Plant Biol. 2002. - Vol. 5. - P. 376-381.

531. Pepper, A. DET1, a negative regulator of light-mediated development and gene expression in Arabidopsis, encodes a novel nuclear-localized protein / A. Pepper, T. Delaney, T. Washburn et al. II Cell. 1994. - Vol. 78. - P. 109-116.

532. Pharis, R.P. Changes in endogenous gibberellins and the metabolism of 3H. -GA4 after geo-stimulation in shoots of the oat plant (Avena sativa L.) / R.P. Pharis, R.L. Leegge, M. Noma et al. II Plant Physiol. 1981. - Vol. 67, № 5. - P. 892.

533. Phillips, A.L. Gibberellins in Arabidopsis / A.L. Phillips II Plant Physiol. Biochem. 1998. -Vol. 36 (1-2).-P. 115-124.

534. Piccoli, P. Gibberellin production in Azospirillum lipoferum cultures is enhanced by light / P.Piccoli, R. Bottini // Biocell. 1996. - Vol. 20. - P. 185-90.

535. Piechowski, K. Brassinosteroids / K. Piechowski II Growth and development. 1997. November 4. ABS798.

536. Poppe, C. The blue light receptor cryptochrome 1 can act independently of phytochrome A and В in Arabidopsis thaliana / C. Poppe, U. Sweere, H. Drumm-Herrel, E. Schafer // Plant J. -1998.-Vol. 16.-P. 465-471.

537. Possingham, J.V. Effects of green light on the chloroplasts of spinach leaf discs / J.V. Possingham, D.C. Cran, R.J. Rose, B.R. Loveys И J. Exp. Bot. 1975. - Vol. 26. - P. 33-42.

538. Pratt, L.H. Distribution and localization of phytochrome within the plant / L.H. Pratt II See Ref. 1994. - Vol. 75a. - P. 163-185.

539. Preece, J.E. Growth of Euphorbia lathyrus L. by GA4+7 and BA / J.E. Preece II Plant Growth Regul. 1990. - Vol. 9, № 2. - P. 85-88.

540. Qamaruddin, M. Rapid effects of red light on the isopentenyladenosine content of Scots pine seeds IM. Qamaruddin, E. Tillbergll Plant Physiol. 1989. - Vol. 91. - P. 5-8.

541. Quail, P.H. De novo synthesis of phytochrome in pumpkin hools / P.H. Quail, E. Schafer, D. Marme // Plant Physiol. 1973a. - Vol. 52. - P. 124-127.

542. Quail, P.H. Letter to the editor: spotlight on phytochrome nomenclature / P.H. Quail, W.R. Briggs, J. Chory et al. II Plant Cell. 1994. - Vol. 6. - P. 468-472.

543. Quail, P.H. Phytochromes: photosensory perception and signal transduction / P.H. Quail, M.T. Boylan, B.M. Parks et al. // Science. 1995. - Vol. 268. - P. 675-680.

544. Quail, P.H. Turnover of phytochrome in pumpkin cotyledons / P.H. Quail, E. Schafer, D. Marme II Plant Physiol. 1973b. - Vol. 52. - P. 128-131.

545. Rajagopal, R. Auxin bolance in the Avena coleoptile. Effect of light quality / R. Rajagopal, C. Bulard II Physiol. Veg.- 1975.-Vol. 13,№ l.-P. 1.

546. Rakwal, R. Role of jasmonate in the rice {Oryza sativa L.) self-defense mechanism using pro-teome analysis / R. Rakwal, S. Komatsu И Electrophoresis. 2000. - Vol. 21. - P. 2492-2500.

547. Rao, M. V. Jasmonic acid signalling modulates ozone-induced hypersensitive cell death / M. V. Rao, H. Lee, R.A. Creelman et al. // Plant Cell. 2000. - Vol. 12. - P. 1633-1646.

548. Rappaport, L. Aplications of gibberellins in agriculture / L. Rappaport II Plant growth substances, 1979 / Eds. F. Skoog, B. Heidelberg. -N.Y.: Spring.-Verl., 1980. -P. 377-391.

549. Raz, V. Cell division activity during apical hook development / V. Raz, M. Koornneef II Plant Physiol. 2001. - Vol. 125. - P. 219-226.

550. Reed, J. W. Mutations in the gene for the red/far-red light receptor phytochrome В alter cell elongation throughout Arabidopsis development / J. W. Reed, P. Nagpal, D.S. Poole et al. II Plant Cell.-1993.-Vol. 5.-P. 147-157.

551. Reed, J. W. Phytochrome В affects responsiveness to gibberellins in Arabidopsis / J. W. Reed, K.R. Foster, P. W. Morgan, J. Chory I I Plant Physiol. 1996. - Vol. 112. - P. 337-342.

552. Reed, J. W. Role and activities of Aux/IAA proteins in Arabidopsis /./. W. Reed И Trends Plant Sci. 2001. - Vol. 6. - P. 420-425.

553. Reed, J. W. Suppressors of an Arabidopsis thaliana phyB mutation identify genes that control light signaling and hypocotyl elongation /J. W. Reed, R.P. Elumalai, J. Chory II Genetic. 1998. -Vol. 148.-P. 1295-1310.

554. Reed, R.C. Inhibition of auxin movement from the shoot into the root inhibits lateral root development in Arabidopsis I R.C. Reed, S.R. Brady, G.K. Muday II Plant Physiol. 1998. - Vol. 118. -P. 1369-1378.

555. Reid, D.M. Red light induction of gibberellin synthesis in leaves / D.M. Reid, J.B. Clements, D.J. Carr II Nature. 1968. - Vol. 217. - P. 580-582.

556. Reid, J.B. Control of gibberellin levels and gene expression during de-etiolation in pea / J.B. Reid, N.A. Botwright, J.J. Smith et al. И Plant Physiol. 2002. - Vol. 128. - P. 734-741.

557. Riddiford, L.M. Hormones and Drosophila development / L.M. Riddiford II In the development of Drosophila melanogaster /Eds. M. Bate, A. Martinez-Arias. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, NY, 1993. - P. 899-939.

558. Ritchie, S. Abscisic acid stimulation of phospholipase D in the barley aleurone is G-protein-mediated and localized to the plasma membrane / S. Ritchie, S. Gilroy II Physiol. 2000. -V. 124. -P. 693-702.

559. Robertson, C.W. The metamorphosis of Drosophila melanogaster, including an accurately timed account of the principal morphological changes / C.W. Robertson II J. Morphol. 1936. — Vol. 59.-P. 351-399.

560. Roddrick, J.G. Brassinosteroids and root development / J.G. Roddrick, M. Guan I I Brassinosteroids: bioactivity and applications / Eds. H.G.Cutler, T. Yokota, P. Adam. ACS Symp. Series, American Chemical Society, Washington DC, 1991. - P. 231-245.

561. Rohde, A. ABI3 affects plastid differentiation in dark-grown Arabidopsis seedlings I A. Rohde, R. De Rycke, T. Beeckman et al. I I Plant Cell. 2000. - Vol. 12. - P. 35-52.

562. Romanov, G.A. A rapid cytokinin response assay in Arabidopsis indicates a role for phosphol-ipase D in cytokinin signaling / G.A. Romanov, J.J. Kieber, T. Schmulling IIFEBS Letters. 2002. -Vol. 515.-P. 39-43.

563. Romanov, G.A. Investigation of early cytokinin effects in a rapid Amaranthus seedling test / G.A. Romanov, LA. Getman, T. Schmulling II Plant Growth Regul. 2000. - Vol. 32. - P. 337-344.

564. Ross, J.J. Auxin-gibberellin interactions in pea: integratindg the old with the new / J.J. Ross, D.P. O'Neill, D.A. Rathbone II J. Plant Growth Regul. 2003. - Vol. 22. - P. 99-108.

565. Roux, S.J. Role of calcium in phytochrome responses: An update / S.J. Roux, R. O. Wayne, N. Datta I I Physiol Plant. 1986. - Vol. 66. - P. 344-348.

566. Ryan, C.A. Polypeptide Hormones / C.A. Ryan, G. Pearce II Plant Physiol. 2001. - Vol. 125. -P. 65-68.

567. Rzepecki, R. Endonuclease tightly associated with plant nuclear matrix affected DNA synthesis in vitro / R. Rzepecki, G. Bula, J. Szopa II J. Plant Physiol. 1989. - Vol. 134. - P. 324-369.

568. Sakamoto, K. Cellular and Subcellular Localization of Phototropin 1 / K. Sakamoto, W.R. Briggs // Plant Cell. 2002. - Vol. 14. - P. 1723-1735.

569. Sakamoto, K. Nuclear localization activity of phytochrome В IK. Sakamoto, A. Nagatani II Plant J. 1996. - Vol. 10. - P. 859-868.

570. Sal eh, D.S. Cloning and characterization of an ecdysone receptor cDNA from Locusta migra-toria ID.S. Saleh, J. Zhang, G.R. Wyatt, V.K. Walker II Mol. Cell. Endocrinol. 1998. - Vol. 143.-P. 91-99.

571. Scandalios, J.G. Oxygen stress and superoxide dismutases / J.G. Scandalios II Plant Physiol. — 1993.-Vol. 101.-P. 7-12.

572. Schafer, E. A new approach to explain the "high irradiance responses" of photomorphogenesis on the basis of phytochrome / E. Schafer И J. Math. Biol. 1975. - Vol. 2. - P. 41-56.

573. Schafer, E. Blue-light effects in phytochrome-mediated responses / E. Schafer, W. Haupt II See Ref. 1983. - Vol. 126a. - P. 723-744.

574. Schafer, E. For-malphysiologische analyse der signal-transduktion in der photomorphogenese / E. Schafer, G. Loser, B. Heim I I Bed. Dtsch. Bot. Ges. 1983. - Vol. 96. - P. 497-509.

575. Schafer, E. Phytochrome-mediated photoperception and signal transduction in higher plants / E. Schafer, C. Bowler IIEMBO Rep. 2002. - Vol. 11. - P. 1042-1048.

576. Schmelz, E. Damage-induced accumulation of phytoecdysteroids in spinach: A rapid root response involving the octadecanoic acid pathway / E. Schmelz, R. Grebenok, D. Galbraith, W. Bowers II J. Chem. Ecol. 1998. - Vol. 24. - P. 339-360.

577. Schmelz, E. Insect-induced synthesis of phyecdysteroids in spinach, Spinacia oleracea / E. Schmelz, R. Grebenok, D. Galbraith, W. Bowers II J. Chem. Ecol. 1999. - Vol. 25. - P. 17391757.

578. Schmidt, W. Dependence of phytochrome dark reactions on the initial photostationary state / W. Schmidt, E. Schafer 11 Planta. 1974. - Vol. 116. - P. 267-272.

579. Schmitt, J.M. Regulation of phosphoenolpyruvate carboxylase and crassulacean acid metabolism induction in Mesembryanthemum crystallinum L. by cytokinin / J.M. Schmitt, M. Piepenbrock II Plant Physiol. 1992. - Vol. 99. - P. 1664-1669.

580. Schneider, E. Metabolism of auxin in higher plants / E. Schneider, F. Wightman II Annu. Rev. Plant Physiol. 1974. - Vol. 25. - P. 487 - 513.

581. Schumacher, K. Brassinosteroid signal transduction: still casting the actors / K. Schumacher, J. Chory II Curr. Opin. Plant Biol. 2000. - Vol. 3. - P. 79-84.

582. Schumacher, K. The Arabidopsis det3 mutant reveals a central role for the vacuolar H(+)-ATPase in plant growth and development / K. Schumacher, D. Vafeados, M. McCarthy et al. II Genes Dev. 1999. - Vol. 13. - P. 3259-3270.

583. Schwechheimer, C. Interacting of the COP9 signalosome with the E3 ubiquitin ligase SCF™1 in mediating auxin response / C. Schwechheimer, G. Serino, J. Callis et al. II Science. 2001. -Vol. 292.-P. 1379-1382.

584. Seed and DNA catalog. Arabidopsis Biological Resource Center. Internet Edition, 1997. — Vol. 12. - 266 p. — http://aims.cps.msu.edu/aims.

585. Seed and DNK stock List. Arabidopsis Biological Resource Center. The Ohio state University, 1996. - P. 24-25, 34-35.

586. Sembdner, G. The biochemistry and the physiological and molecular actions of jasmonates / G. Sembdner, B. Parthier II Annu. Rev. Plant Physiol. 1993. - Vol. 44. - P. 569-589.

587. Seo, H.S. Jasmonic acid carboxyl methyltransferase: a key enzyme for jasmonate-regulated plant responses / H.S. Seo, J.T. Song, J.J. Cheong et al. II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. -Vol. 98(8).-P. 4788-4793.

588. Seo, H.S. Photoreceptor ubiquitination by COPl E3 ligase desensitizes phytochrome A signaling / H.S. Seo, E. Watanabe, S. Tokutomi et al. И Gen. Developm. 2004. - Vol. 18. - P. 617-622.

589. Shalitin, D. Regulation of Arabidopsis cryptochrome 2 by blue-light-dependent phosphorylation / D. Shalitin, H. Yang, T.C. Mockler et al. II Nature. 2002. - Vol. 417. - P. 763-767.

590. Sharrock R.A., Quail P.H. Novel phytochrome sequences in Arabidopsis thaliana: structure, evolution and differential expression of a plant regulatory photoreceptor family / R.A. Sharrock, P.H. Quail I I Genes Dev. 1989. - Vol. 3. - P. 1745-1757.

591. Shinkle, J.R. Inhibition of stem elongation in Cucumis seedlings by blue light requires calcium / JR. Shinkle, R.L. Jones II Plant. Physiol. 1988. - Vol. 86. - P. 960-966.

592. Shinomura, T. Action spectra for phytochrome A- and phytochrome B-specific photoinduction of seed germination in Arabidopsis thaliana / T. Shinomura, A. Nagatani, H. Hanzawa et al. II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. - Vol. 93.-P. 8129-8133.

593. Shinomura, T. Elementary responses of photoperception by phytochrome A for high irradi-ance response of hypocotyl elongation in Arabidopsis / T. Shinomura, K. Uchida, M. Furuya II Plant Physiol. 2000. - Vol. 122. - P. 147-156.

594. Shinomura, T. Mode of phytochrome В action in the photoregulation of seed germination in Arabidopsis thaliana / T. Shinomura, H. Hanzawa, E. Schafer, M. Furuya II Plant J. 1998. — Vol. 13.-P. 583-590.

595. Shinomura, T. The induction of seed germination in Arabidopsis thaliana is regulated principally by phytochrome В and secondarily by phytochrome A IT. Shinomura, A. Nagatani, J. Chory, M. Furuya И Plant Physiol. 1994. - Vol. 104. - P. 363-371.

596. Siifilin, C. Analyse UV-B hyposensitiver Mutanten aus Arabidopsis thaliana / C. Siifilin И PhD thesis. Albert-Ludwigs-Universitat, Freiburg, Ger., 2001. - 109 p.

597. Sineshchekov, O.A. Two rhodopsins mediate phototaxis to low- and high-intensity light in Chlamydomonas reinhardtii / O.A. Sineshchekov, K.H. Jung, J.L. Spudich II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. - Vol. 99(13). - P. 8689-8694.

598. Skoog, F., Miller C. Chemisal regulation of growth and organ formation in plant tissues cultured in vitro / F. Skoog, C. Miller II Symp. Soc. Exp. Biol. 1957. - Vol. 11. - P. 118131.

599. Slama, K. Insect hormones ecdysteroids: their presence and actions in vertebrates / K. Slama, R. Lafont // Eur. J. Entomol. - 1995. - Vol. 92. - P. 355-377.

600. Smalle, J. Ethylene can stimulate Arabidopsis hypocotyl elongation in the light / J. Smalle, M. Haegman, J. Kurepa et al. II Proc Natl Acad Sci USA. 1997. - Vol. 94. - P. 2756-2761.

601. Smith, H. Antagonistic but complementary actions of phytochrome A and В allow optimum seedling de-etiolation / H. Smith, Y. Xu, P.H. Quail И Plant Physiol. 1997. - Vol. 114. - P. 637641.

602. Smith, H. How plants sense light / H. Smith II Spectrum. 1984. - № 186. - P. 6-8.

603. Smith, H. Physiological and ecological function within the phytochrome family / H. Smith И Annu. Rev. Plant Phys. Plant Mol. Biol. 1995. - Vol. 46. - P. 289-315.

604. Smith, H. Phytochrome, a family of photoreceptors with multiple physiological roles / H. Smith, G.C. Whitelam II Plant Cell Environ. 1990. - Vol. 13. - P. 695-707.

605. Smith, H.B. Photoreceptors in signal transduction: pathways of enlightenment / H. Smith II Plant Cell. 2000. - Vol. 12. - P. 1-4.

606. Soh, M.S. REP1, a basic helix-loop-helix protein, is required for a branch pathway of phytochrome A signaling in Arabidopsis / M.S. Soh, Y.M. Kim, S.J. Han, P.S. Song II Plant Cell. 2000. -Vol. 12.-P. 2061-2073.

607. Somers, D.E. Phytochromes and cryptochromes in the entrainment of the Arabidopsis cir-cadian clock I D.E. Somers, P.P. Devlin, S.A. Kay II Science. 1998. - Vol. 282. - P. 1488-1490.

608. Somers, D.E. Temporal and spatial expression patterns of PHYA and PHYB genes in Arabidopsis I D.E. Somers, P.H. QuailII Plant J. 1995. - Vol. 7. -P. 413^127.

609. Speth, V. Intracellular localization of phytochrome and ubiquitin in red-light-irradiated oat coleoptiles by electron microscopy / V. Speth, V. Otto, E. Schafer II Planta. 1987. - Vol. 171. -P. 332-338.

610. Stabel, P. Changes in protein synthesis upon cytokinin-mediated adventitious bud induction and during seedling development in Norway spruce (Picea abies) / P. Stabel, T. Eriksson, P. Eng-strom II Plant Physiol. 1990. - Vol. 92. - P. 1174-1183.

611. Staswick, P.E. Methyl jasmonate inhibition of root growth and induction of a leaf protein are decreased in an Arabidopsis thaliana mutant / P.E. Staswick, W. Su, S.H. Howell II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. - Vol. 89. - P. 6837-6840.

612. Steinitz, B. Blue- and green-light-induced phototropism in Arabidopsis thaliana and Lactuca saliva L. seedlings / B. Steinitz, Z. Ren, K.L. Poff II Plant Physiol. 1985. - Vol. 77. - P. 248-251.

613. Stintzi, A. The Arabidopsis male-sterile mutant, opr3, lacks the 12- oxophytodienoic acid reductase required for jasmonate synthesis / A. Stintzi, J. Browse II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -2000.-Vol. 97.-P. 10625-10630.

614. Stone, H.J. Characterization of the destruction of phytochrome in the red-absorbing form / H.J. Stone, P.H. Pratt II Plant Physiol. 1979. - Vol. 63. - P. 680-682.

615. Su, W. The effects of cytokinin and light on hypocotyl elongation in Arab/'dopsis seedlings are independent and additive / W. Su, S.H. Howell // Plant Physiol. 1995. - Vol. 108. - P. 1423-1430.

616. Sun, T. Gibberellin Signal Transduction / T. Sun II Curr. Opin. Plant Biol. 2000. - Vol. 3. -P. 374-380.

617. Sweere, U. Interaction of the response regulator ARR4 with phytochrome В in modulating red-light signaling / U. Sweere, K. Eichenberg, J. Lohrmann et al. I I Science. 2001. - Vol. 294. — P. 1108-1111.

618. Symons, G.M. Brassinosteroids do not undergo long-distance transport in pea. Implications for the regulation of endogenous brassinosteroid levels / G.M. Symons, J.B. Reid И Plant Physiol. -2004.-Vol. 135.-P. 2196-2206.

619. Symons, G.M. Hormone levels and response during de-etiolation in pea / G.M. Symons, J.B. Reid И Planta. 2003. - Vol. 216. - P. 422-431.

620. Symons, G.M. Interactions between light and planthormones during de-etiolation / G.M. Symons, J.B. Reid I I J. Plant Growth Regul. 2003. - Vol. 22. - P. 3-14.

621. Szekeres, M. Brassinosteroids rescue the deficiency of CYP90, a cytochrome P450, controlling cell elongation and de-etiolation in Arabidopsis / M. Szekeres, K. Nemeth, Z. Koncz-Kalman et al.//Cell.- 1996.-Vol. 85.-P. 171-182.

622. Talbott, L.D. Blue light and phytochrome-mediated stomatal opening in the npql and phot I phot2 mutants of Arabidopsis / L.D. Talbott, I.J. Shmayevich, Y. Chung et al. И Plant Physiol. -2003.-Vol. 133.-P. 1522-1529.

623. Talon, M. Endogenous gibberellins in Arabidopsis thaliana and possible steps blocked in the biosynthetic pathways of semidwarf ga4 and ga5 mutants / M" Talon, M. Koornneef, J.A.D. Zeevaart I I Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. - Vol. 87. - P. 7983- 987.

624. Tanada, T. Interaction of green or red light with blue light on the dark closure Albizzia pinnules / T. Tanada // Physiol. Plant. 1984. - Vol. 61. - P. 35-37.

625. Tanaka, Y. Different feeding and gustatory responses to ecdysone and 20-hydroxyecdysone by larvae of the silkworm, Bombyx mori / Y. Tanaka, K. Asaoka, S. Takeda // J. Chem. Ecol. 1994. -Vol. 20.-P. 125-133.

626. Taylor, J.S. The effect of light on the endogenous levels of cytokinins and gibberellins of Sit-kha spruce (Picea sitchensis) / J.S. Taylor, P.F. Wareing II Plant Cell Environ. 1979. - Vol. 2. — P. 173-179.

627. Terry, M.J. Holophytochrome assembly. Coupled assay for phytochromobilin synthase in organelle / M.J. Terry, J.C. Lagarias // J. Biol. Chem. 1991. - Vol. 266. - P. 22215-22221.

628. Thomas, Т.Н. Changes in endogenous cytokinins of celery (Apium graveolens) seeds following an osmotic priming or growth regulator soak treatment / Т.Н. Thomas II Plant Growth Regul. — 1984.-Vol. 2.-P. 135-141.

629. Thomas, Т.Н. Phytochrome and cytokinin responses / Т.Н. Thomas, P.D. Hare, J. van Staden И Plant Growth Regul. 1997. - Vol. 23. - P. 105-122.

630. Thomas, Т.Н. The role of cytokinins in the phytochrome-mediated germination of dormant imbibedcelery (Apium graveolens) seeds / Т.Н. Thomas, N.L. Biddington, D. Palevitch II Photo-chern. Photobiol. 1978. - Vol. 27, № 2. - P. 231-236.

631. Thum, K.E. Ciyptochrome 1, cryptochrome 2, and phytochrome A co-activate the chloroplast psbD blue light-responsive promoter / K.E. Thum, M. Kim, D.A. Christopher, J.E. Mullet II Plant Cell. -2001. Vol. 13. - P. 2747-2760.

632. Thummel, C.S. Steroid signaling in plants and insects common themes, different pathways / C.S. Thummel, J. Chory // Genes Dev. 2002. - Vol. 16, № 24. - P. 3113-3129.

633. Turn, O. Arabidopsis SHY2/JAA3 inhibits auxin-regulated gene expression / Q. Tian, N.J. Uh-lir, J. W. Reed II Plant Cell. 2002. - Vol. 14. - P. 301-319.

634. Tian, O. Control of auxin-regulated root development by the Arabidopsis thaliana SHY2/IAA3 gen e/a Tian, J.W. Reed II Development.- 1999. Vol. 126.-P. 711-721.

635. Tillberg, E. Occurrence of endogenous indole-3yl-aspartic acid in light and darkgrown bean seedlings (Phaseolus vulgaris L.) / E. Tillberg II Physiol. Plant. 1974b. - Vol. 31. - P. 271-274.

636. Tiryaki, I. An Arabidopsis mutant defective in jasmonate response is allelic to the auxin-signalling mutant axrl /1. Tityaki, P.E. Staswick // Plant Physiol. 2002. - Vol. 130. - P. 887-894.

637. Torii, K.U. Leucine-rich repeat receptor kinases in plants: Structure, function, and signal transduction pathways / K. U. Torii // International Rev. Cytology. 2004. - Vol. 234.

638. Torii, K. U. The Arabidopsis ERECTA gene encodes a putative receptor protein kinase with extracellular leucine-rich repeats / K.U. Torii, N. Mitsukawa, T. Oosumi et al. // Plant Cell. 1996. -Vol. 8.-P. 735-746.

639. Toyomasu, T. Phytochrome inhibits the effectiveness of gibberellins to induce cell elongation in rice / T. Toyomasu, H. Yamane, N. Murofushi, P. Nick // Planta. 1994. - Vol. 194. - P. 256-263

640. Tsuchiya, T. Cloning of chlorophyllase, the key enzyme in chlorophyll degradation: finding of-a lipase motif and the induction by methyl jasmonate / T. Tsuchiya, H. Ohta, K. Okawa et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. - Vol. 96. - P. 15362-15367.

641. Ueda, J. Inhibitory effect of methyl jasmonate and its related compounds on kinetin-induced retardation of oat leaf senescence / J. Ueda, J. Kato, H. Yamane, N. Takahashi II Physiol. Plant. -1981.-Vol. 52.-P. 305-309.

642. Van Staden, J. Changes in endogenous cytokinins of lettuce seeds during germination / J. van Staden II Physiol. Plant. 1973. - Vol. 28. - P. 222-227.

643. Van Staden, J. Effect of light and ethylene upon cytokinin levels in seeds of Spergula arvensis I J. van Staden, S.T. Olatoye, M.A. Hall // J. Exp. Bot. 1973. - Vol. 24. - P. 662-666.

644. Van Staden, J. The effect of light on endogenous cytokinin levels in seeds of Rumex obtusi-folius / J. van Staden, P.F. Wareing // Planta. 1972. - Vol. 104. - P. 126-133.

645. Van Volkenburgh, E. Light-stimulated cell expansion in bean {Phaseolus vulgaris L.) leaves. I. Growth can occur without photosynthesis / E. van Volkenburgh, RE. Cleland // Planta. 1990a. -Vol. 182.-P. 72-76.

646. Van Volkenburgh, E. Light-stimulated cell expansion in bean (Phaseolus vulgaris L.) leaves. II. Quantity and quality of light required / E. van Volkenburgh, R.E. Cleland, M. Watanabe II Planta. 1990b. - Vol. 182. - P. 77-80

647. Venis, M. Hormone binding sites in plants/ M. Venis. New York; London: Longman, 1985. -191 p.

648. Vicente, C. Decrease in phytochrome pelletability induced by green + far-red light in Tri-folium repens / C. Vicente, I. Garcia II Biochem. Biophys. Res. Commun. — 1981. — Vol. 100. — P. 17-22.

649. Vick, B.A. The biosynthesis of jasmonic acid: a physiological role for plant lipoxygenase / B.A. Vick, D.C. Zimmerman // Biochem Biophys Res Commun. 1983. - Vol. 111. - P. 470-477.

650. Vijayan, P. Role for Jasmonate in Pathogen Defense of Arabidopsis / P. Vijayan, J. Shockey, GA. Levesque et al. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. - Vol. 95. - P. 7209-7214.

651. Von Arnim, A.G. Light in-activation of Arabidopsis photomorphogenic represser COP1 involves a cell type specific modulation of its nucleocytoplasmic partitioning / A.G. von Arnim, X.-W. Deng II Cell. 1994. - Vol. 79. - P. 1035-1045.

652. Von Kalm, L. The making of a fly leg: A model for epithelial morphogenesis / L. von Kalm, D. Fristrom, J. Fristrom II Bioessays. 1995. - Vol. 17. - P. 693-702.

653. Wagner, D. Mutational analysis of phytochrome В identifies a small COOH terminal-domain region critical for regulatory activity / D. Wagner, P.H. Quail II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. -Vol. 92.-P. 8596-8600.

654. Wagner, D. Overexpression of phytochrome В induces a short hypocotyl phenotype in transgenic Arabidopsis plants / D. Wagner, J.M. Teppermann, P.H. Quail II Plant Cell. 1991. -Vol. 3.-P. 1275-1288.

655. Wagner, D. RED1 is necessary for phytochrome B-mediated red light-specific signal transduction in Arabidopsis / D. Wagner, U. Hoecker, P.H. Quail II Plant Cell. 1997. - Vol. 9. -P. 731-733.

656. Walters, R.G. Acclimation of Arabidopsis thaliana to the Light Environment: Regulation of Chloroplast Composition / R.G. Walters, P. Horton II Planta. 1995. - Vol. 197. - P. 475-481.

657. Walters, R.G. Acclimation of Arabidopsis thaliana to the light environment: the role of photoreceptors / R.G. Walters, J.M. Rogers, F. Shephard, P. Horton II Planta. 1999. - Vol. 209. - P. 517-527.

658. Walton, J., Ray P.M. Evidence for receptor function of auxin binding sites in maise (Red light inhibition of mesocotyl elongation and auxin binding) / J. Walton, P.M. Ray II Plant Physiol. -1981. Vol. 68. - P. 1334-1338.

659. Wang, Q. Y. Cold acclimation can induce microtubular cold stability in a manner distinct from abscisic acid / Q. Y. Wang, P. Nick II Plant Cell Physiol. 2001. - Vol. 42. - P. 999-1005.

660. Wang, S. Lateral root formation in rice (Oryza sativa): promotion effect of jasmonic acid / S. Wang, M. Ichii, S. Taketa et al. // J. Plant Physiol. 2002. - Vol. 159. - P. 827-832.

661. Wang, S.-F. Molecular determinants of differential ligand sensitivities of insect ecdysteroid receptors / S.-F. Wang, S. Ayer, W.A. Segraves et al. // Mol. Cell. Biol. 2000. - Vol. 20. - P. 3870-3879.

662. Wang, S. Y. Methyl jasmonate reduces water stress in strawberry / S. Y. Wang II J. Plant Growth Regul.- 1999.-Vol. 18.-P. 127-134.

663. Wang, Z.-Y. Brassinosteroid signal transduction choices of signals and receptors / Z.-Y. Wang, J.-X. He II Trends Plant Sci. - 2004. - Vol. 9, №> 2. - P. 91-96.

664. Weathenvax, S.C. The Interaction of Light and Abscisic Acid in the Regulation of Plant Gene Expression / S.C. Weatherwax, M.S. Ong, J. Degenhardt et al. II Plant Physiol. 1996. - Vol. 111. -P. 363-370.

665. Wei, N. Arabidopsis COP9 is a component of a novel signaling complex mediating light control of plant development / N. Wei, D. Chamovitz, X.-W. Deng // Cell. 1994. - Vol. 78. - P. 117124.

666. Wei, N. Making senseof the COP9 signalosome: a regulatory complex conserved from Arabidopsis to human / N. Wei,X.-W. Deng И Trends Genet. 1999. - Vol. 15.-P. 98-103.

667. Weidhase, R.A.E. Methyl jasmonate-induced changes in the polypeptide pattern of senescing barley leaf segments / R.A.E. Weidhase, H.M. Kramell, J. Lehmann et al. II Plant Sci. 1987. - Vol. 51.-P. 177-186.

668. Weijers, D. Maintenance of embryonic auxin distribution for apical-basal patterning by PIN-FORMED-dependent auxin transport in Arabidopsis / D Weijers., M. Sauer, O. Meurette et al. II Plant Cell. -2005. Vol. 17. - P. 2517-2526.

669. Weston, E. Light quantity controls leaf-cell and chloroplast development in Arabidopsis thaliana wild type and blue-light-perception mutants / E. Weston, K. Thorogood, G. Vinti, E. Lopez-Juez II Planta. 2000. - Vol. 211. - P. 807-815.

670. Whitelam, G.C. Action and function of phytochrome family members revealed through the study of mutant and transgenic plants / G.C. Whitelam, N.P. Harberd II Plant Cell Environ. 1994. -Vol. 17.-P. 615-625.

671. Whitelam, G.C. Light signalling in Arabidopsis / G.C. Whitelam, P.F. Devlin II Plant Physiol. Biochem. 1998. - Vol. 36 (1-2). - P. 125-133.

672. Whitelam, G.C. Phytochrome A null mutants of Arabidopsis display a wild-type phenotype in white light / G.C. Whitelam, E. Johnson, J. Peng et al. И Plant Cell. 1993. - Vol. 5. - P. 757-768.

673. Whyte, P. A Sensitive bissay for gibberellins based on retardation of leaf senescence in Rumex obtusifolius (L.) / P. Whyte, L.C. Luckwill И Nature. 1965. - Vol. 210. - P. 1360.

674. Wielgat, B. Gibberellic acid-mediated protein synthesis poly(ADP-ribosylation) in maize shoot chromatin / B. Wielgat, B. Kloss, К Kleczkoski / J. Plant Physiol. 1987. - Vol. 131. - P. 325-332.

675. Xu, Y.L. The GA5 Locus of Arabidopsis thaliana encodes a multifunctional gibberellin 20-oxidase: molecular cloning and functional expression / Y.L. Xu, L. Li, K. Wu et al. II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. - Vol. 92. - P. 6640-6644.

676. Yagima, Y. Induction of DNA synthesis by 2,4-D during callus induction in Jerusalem ar-tishoke tuber tissue / Y. Yagima, T. Yasuda, A. Yamady II Physiol. Plant. 1980. - Vol. 48. - P. 566.

677. Yagima, Y. Solubilization of Jerusalem artichoke tuber chromatin by 2,4-dichlorophenoxyacetic acid / Y. Yagima, T. Yasuda, A. Yamady И Phytochem. 1975. - Vol. 14, № 9.-P. 564.

678. Yamaguchi, R. Light-dependent translocation of a phytochrome B-GFP fusion protein to the nucleus in transgenic Arabidopsis / R. Yamaguchi, M. Nakamura, N. Mochizuki et al. //J. Cell Biol. 1999. - Vol. 145. - P. 437-445.

679. Yamaguchi, S. Gibberellin biosynthesis: its regulation by endogenous and environmental signals / S. Yamaguchi, Y. Kamiya И Plant Cell Physiol. 2000. - Vol. 41, № 3. - P. 251-257.

680. Yamaguchi, S. Phytochrome regulation and differential expression of gibberellin 3P-hidroxilase genes in germinating Arabidopsis seeds / S. Yamaguchi, M. Smith, R.G.S. Brown et al. I I Plant Cell. 1998. - Vol. 10. - P. 2115-2126.

681. Yamamoto, K.T. Photoreversible Ca2+ -dependent aggregation of purified phytochrome from etiolated pea and rye seedlings / K.T. Yamamoto, W.O. Smith, M. Furuya II Photochem. Photobiol. -1980. Vol. 32. - P. 233-240.

682. Yang, H.-Q. The С termini of Arabidopsis cryptochromes mediate a constiUitive light response / H.~ Q. Yang, Y.-J. Wu, R.-H. Tang et al. II Cell. 2000. - Vol. 103.-P. 815-827.

683. Yang, H.-Q. The signaling mechanism of Arabidopsis CRY1 involves direct interaction with COP1 / H.-Q. Yang, R.-H. Tang, A.R. Cashmore II Plant Cell. 2001. - Vol. 13. - P. 2573-2587.

684. Yanovsky, M.J. A quadruple photoreceptor mutant still keeps track of time / M.J. Yanovsky, M.A. Mazzella, J.J. Casal I I Curr. Biol. 2000. - Vol. 10. - P. 1013-1015.

685. Yao, T.-P. Functional ecdysone receptor is the product of EcR and Ultraspiracle genes / T.-P. Yao, B.M. Forman, Z. Jiang et al. II Nature. 1993. - Vol. 366. - P. 476-479.

686. Yeh, E.T.H. Ubi qui tin-like Proteins: New Wines in New Bottles / E.T.H. Yeh, L.M. Gong, T. Kamitani II Gene. 2000. - Vol. 248. - P. 1-14.

687. Yeh, K.C. A cyanobacterial phytochrome two-component light sensory system / K.C. Yeh, S.H. Wu, J.T. Murphy, J.C. Lagarias И Science. 1997. - Vol. 277. - P. 1505-1508. '

688. Yeh, K.C. Eukaryotic phytochromes: light-regulated serine/threonine protein kinases with his-tidine kinase ancestry / K.C. Yeh, J.C. Lagarias II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1998. - Vol. 95. -P.13976-13981.

689. Yin Y. BES1 accumulates in the nucleus in response to brassinosteroids to regulate gene expression and promote stem elongation / Y. Yin, Z. Y. Wang, S. Mora-Garcia et al. II Cell. 2002. -Vol. 109.-P. 181-191.

690. Yokota T. The history of brassinosteroids: discovery to isolation of biosynthesis and signal transduction mutant / T. Yokota II Brassinosteroids. Steroidal plant hormones / Eds. A. Sakurai, T. Yokota, S.D. Clouse. Springer, 1999. - P. 1-20.

691. Yokoyama R. The Arabidopsis ERECTA gene is expressed in the shoot apical meristem and organ primordia / R. Yokoyama, T. Takahashi, A. Kato et al. 11 Plant J. 1998. - Vol. 15. - P. 301310.

692. Yu J.Q. A role for brassinosteroids in the regulation of photosynthesis in Cucumis sativus // J.Q. Yu, L.F. Huang, W.H. Ни et al. И J. Exp. Bot. 2004. - Vol. 55, № 399. - P. 1135-1143.

693. Zhang J. Antioxidant responses to drought in sunflower and sorghum seedlings / J. Zhang, M.B. Kirkham II New Phytol. 1996. - Vol. 132. - P. 361-373.

694. Zhang W. Integration of jasmonic acid and light irradiation for enhancement of anthocyanin biosynthesis in Vitis vinifera suspension cultures / W. Zhang, C. Curtin, M. Kikuchi, C. Franco II Plant Science. 2002. - Vol. 162. - P. 459-468.

695. Б) Модель действия СОР1 в фотоморфогенезе Арабидопсиса (Hardtke, Deng, 2000): Уб- убиквитин, Е1 Уб-активирующий фермент Е1, Е2 - Уб — связывающий фермент Е2фосфорgCtJKbuwtf1. RING палец | Намотаннаяml J Л «Ч"""повторы WD401. CSS1. 26

Информация о работе

Головацкая, Ирина Феоктистовна
доктора биологических наук
Томск, 2009
ВАК 03.00.12

Диссертация

Регуляторная роль зеленого света в морфогенезе и гормональном статусе растений - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы