Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

РЕГУЛЯТОРНАЯ РОЛЬ СВЕТА РАЗНОГО СПЕКТРАЛЬНОГО СОСТАВА В ПРОЦЕССАХ РОСТА И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ЛИСТА РАСТЕНИЙ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "РЕГУЛЯТОРНАЯ РОЛЬ СВЕТА РАЗНОГО СПЕКТРАЛЬНОГО СОСТАВА В ПРОЦЕССАХ РОСТА И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ЛИСТА РАСТЕНИЙ"

А -19 & У-

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

КАРНАЧУК Раиса Александровна

УДК 581.14.035+581.132

РЕГУЛЯТОРНАЯ РОЛЬ СВЕТА РАЗНОГО СПЕКТРАЛЬНОГО СОСТАВА В ПРОЦЕССАХ РОСТА И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ЛИСТА РАСТЕНИЙ

03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1989

" Работа выполнена в Томском государственном университете.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук; профессор А. Ф. Клешнин, доктор биологических наук, профессор Н. И. Якушкина, доктор биологических наук, профессор М. Т. Чайка. »

Ведущее учреждение — Институт биофизики Сибирского отделения АН СССР. _ ,

Защита дж^ертации состоится г*./К. ... .

1990 г. в « /г» час.на заседании специализированного совета Д 120.35.07 при Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени: сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА,

Адрес: 127550, Москва, И-550, Тимирязевская ул., 49, корпус 8. Ученый совет ТСХА. « л

Автореферат разослан . . . 1990 г.

Ученый секретарь специализированного совета —

...к-'

ОБЩШ ХАРАКТЕРЛСДПИ РАБОТЫ .

' Актуальность проблемы. ■ Рост и фотосинтез являются важнейшими функциями зелёного растения, составлдашшиоснову продукционного процесса. Интеграция этих функций проявляется на уровне листа а опосредована общностью систем оргадизацги и ре гули рования/МокропосЬв, 1985/. Исключительная сложность а многообразие связей етих двух.важнейших функций растения обеспечивается системами рецуляшги со стороны эндо- ; генных /фитогормоаы, метаболиты и др. / и экзогенных факторов,. одним ' из которых является свет. ' ■.*■' .. ■'

\ Известно» что'действие света1 на автотрофннй организм не огрэничи вается его энергетическим значением в фотосинтезе, а распространяется ' на множественные системы контроля за росток и развитием растения".'выполнял, таким образом, важную регуляторкую роль.

' :г / Изучение фоторегуляторных сйстем.участвупшх в процессах рос-' ■ ;та.и фотосинтеза,; их связа н взадмодейотвдяс другими регуляторнши .' . ■системам управления «азнеяея'тельаоотью растений -".'здна из вакнейашх . "задач- фотобиология. , ■'■;''.

1 3 последние четыре десятилетия интенсивное развитие получили ■ - исследования, связанные ', с изучением действия света-разных участков .спектра, главным образом'синего и красного,, в свяаи с фотопариодизмом /ЧаЙлахян,1937Г Клешни»,1554/,:.Скосинтезоа лягаептов, биогенезом хло-ропластов'и фотосинтезом / Воскресенская,1965,1979; Мор,^72,1977; Кахнович,1980'я др."/ Ценьзге работ по действию света разного спектрального состава ва рост и,процуктивность растений /^осксг.,1949; Клевнси, 1954; '.V ае з! гЛе , 1д&$ ; ЩуДЫИН,'' 1567,1973; Лемаи,1572; Протасова, Кефели, '1572,1902; Тпхошров и др.,1976,1983 и др. /. В указанных работах,содержатся кнфоргкшая по раалкчным аспектам фото-регудяЕцщ и намечаются пути выяснения механизмов этого явления.*

; Вь'.асге с тем» практически нет исследований» .в которых бшгбы использован системный подход к одновременному анализу процессов роста а фотосинтеза диата как на уровне органа, так л клетки при длительном действии света разного спектрального состава. Захшыа условием- таких йсследований является разделение субстратной и регуля-.торной роли света в яязяецаятельнос.'И растений»

■-';■ "Совершенно яз кгучена регуляторпая роль" зелёного света,' действие которого ч?сто рясоштривалосъ какэквивалентное геюште / Ван дер айн, 11айер,1962 Л -Одигдо этот участок спектра составляет значительную долв в солнечной рагдпцпи к. не смотря на.то, что в этой

г.-нтрдльная ' ауч-нля в'-'злмотека -I сольна с мде^гл

ч аста спектра имеется "провал" в поглощении света зелёнша пишен-. taiai, растения оволгщдошю приспособились использовать средневол-. новую область излучения так как красный и ciiauü свет. 't<?' ' Невыяснено, на Kafc-ie конкретные ироде с сы направлено регулятор -

—Г(ГЦ ■ ' - 1 ...... ,

' ' мое» действие зеленого света в Еизнеделтельноати листа я какова ■

~'' npiípo^a его фоторецепторп. ' / Jí настоящей;' времени получен к доказательства фуа кционнрова ¡шя в млёта растснлях Оистрщ и метцешш ^оторотуляторннх реакций / йоскресенсяая, Xavt> /, ^тнтельные эффекты / медленное ретудиро-'вапиа / связана .с влшпыем саетагйа экспрессию генов Умohг ,1966; , Сетеконко, 1ЭТЗ, 1CG3 /, Такая регуляшш представляется, наиболее '"^"'сло^юй и cpupfixeita с активацией различных уровней эндогенных скс-101'те«, контролнрупдм рост* фотссцаяез и другие процессы. Одной из ' ~'w нсжмнительинх систем, участвукшх в транедукццк сдавала в физиолог ичс cKirf. ответ, является» очевищю, гормональная систему йяок "^Которой О ид введён В кзмцеищш фотарегуляшгц Л» в Qraef et al, 1983 ¡ Протасова, 1&аз /. Свет, избирательно,поглощаемый фотсре-цептораш, а оав^саюзстл бтопектрадышго ооатава, вероятно, uoiat менять направленность и интенсивность действия гормонов. Это цред-пелолонко требовало экспериментальной проверка. :"." ' *_.'■■' Регуляторнгш роль света в метаболизш показана как на уровне mJ nepbtwiíiix метаболитов / Ьо скре о ейская • IS65 /, так и вторичаих сое-~с1' данвака / Запрос тов. 1971/. В ваших экспериментах использована хвд'ява двупольных лскарствеших растений, для. которых характерно " -UiMi^uie (шяпвво открытых ввести стероидной срароды.- фихоакдис- : т&роиеди, предстаи-чян^ интерес еля ыодцщшц'и с/хс^яйствонн ой практика. Однако, регуллторное гейотвие* качества света вп соцер-■ ьоайе этих веществ не исследовано, $тот вопрос явился такае прея-~ Mfttw кааего научения. : ■ ■ ■ У

Сиецкальаий интерес представляло получение клеточной культурц растительной ткани, продуцирущей фатоэкдцстерон» а изучение ро- . гуляторного действия света на её рост.

Дяя понимания роли света разного спектрального'соотава в пк-отьащш фоторегуляторкых сисхеи, контролирующих рост и фотосинтез листа, растений, представлялось пеобходнмш оценить процессы роста листа на органном иаяеточчом уровнях, так &е как ii формирование ■ ' его фотесинтеутеской активности методом системного подходя. Такой подход в исследования действия света разного спектрального состава позволяет прислаащея к полиманию.фазлологвч&сюлс основ

одалтацаи растений к качеству света. • '' ' - '■*,■ •'А;.

..:- Цель а взаэти исйдедовэаи^. Основная цель работы.оаюгшаласк» \ в изучении вклада фоторегуляторнык реакций в процессы ростами с}^ук-турноЙ организации ^функциональной актавности/фотосянтетапеского - аппарата листа при длительном нираадгоании растении.на свету,развр-го спектрального состава, выравненного точпслупадапцдх'квантсв,,1 В соответствал о этил бвли поставленн <иед?1]с51в ззвз1Ц1 ' .', г ■

■ - изучить рост листа/ размера, биокасса / нескольких вв- ' лов растений; . ■-. ,'"■....■•;■. ' ■, л' ■ ■"'-V :

- провести анализ анатомической структуры листа / число• размеры клеток; мезофилла листьев всех исследуемнхвидов, а.такж§,

'число и размеры устьичашс клеток / на примере листа Задана толсто-." ластпого/; V..;. ч . •''.--;';■■;',""/■ '

< провеопг комплексный анализ уровня / активность в со дер- ■ летне /фитогорконов листа растений, адаптировании* к свету разно-. .. го спектрального, состава;' ■ .л; -V- -. ■„^ ч •

- изучить регудяторную роль света в структурной сргаилза-ции в Донкцион&львой активности фотосиктетнческозго аппарата лист;а : '

. растений, выршошаемых: на синем, зелёном н красйом'свету; : .'; '

• - выяснить природу. возможного фоторецептора зелёного све- \ . та; .- ■ у- V Р ■/'-.',' V'./ :

- изучить влияние качества света на содержание вторичного 'биологически активного'вещества - фнтоакдистерона; в асследуемшс

■'"Ч 'видах длудолылсс растений;';/ м-V'!;. 'V'Ч ■

; - получить клеточную культуру растительной тяапп серцухя ; ;

1 венценосной как продуцент зкдистероиа;; - . '

--'определить гпгл шость" 5отсрег^ляторвнз: систем;в■'просос-■ ,; сах ' росто ц фотосмтеза при: фпзполоютесяой адаптации листа* рас^'-5^ : тенкй к-свету разного спектрального состава.- ..• *

■.'■ Научна^ нстпзяз' и значимость р^боти. ПаI нескольких тшдазс дву-' дольных и 'о^нодачвоис растений.вксрвыэ основремеаао исследовали; ■ рост и фотослнтстлческая деятельность* лдота на *органном и клеточ- '■ ' нем урозшис при длительном вирзвиваиии растений на снпем,;красном

зеленом свету.'-В ¡результате было показано, 'что'■ адаптация 'ласта V к световым условиям / б I диапазоне "^13лологическах" пнтвнснвностеЙ - ' прел сходит кяк; н а урор не- ро отовьк, - таге й .фо тослнтстй еекпх. релкщгй " '" и" зависят, от 'качеств сьетп'. КзтлэнзЦо 'соотно^тегя роотоЕгк", ■ и:й н^ клбтечвсц-уроБНел*1 агшпсш.юсти'от. дляны полны:света в' сг»рг- .

•}'■■■ ■.

."Делённое г мере опосредует интевснвность*$отосикте за едангш идоща^-да листа. V .,''..■ . '' * ■ \ ■''.'■'.'''■

:V . Впервые'.'провек?н сравнительный анализ рсста^лЛта/.рззивры, ' ' Лоокассэ» пасло" я' разори клетсг июз^ыхла 7 ь 'условиях-' д.титель-' .'/ной адаптация растений .к 'смту 'раЕНого спектравьпоЕо состаЕа.' З ^¿ечудьта^Ь. ади^^'устпн'смеао/ что^расакй свез' омц/лврЬвал увв~ яэтеисо раагароа к Cacvaccu листа ркотанкй со српвиеикп'о синим и зедё нш "саотслц ^ атом' происходило4 гдкхе увеличение вдела 'яле- ; /»it"ивъо&азй4"'на'лист в основном aa счёт'пажааадвой'паренхкьш.'" . Наказано. ■ что -сказияив скоа,тасек лисха.рас?еилй йа зеяёвш cs©>-ту, позрайкенко с ирасиим'л спшп^свяаоно о уквиьшенкеы'часла а разиерой ' клеток" кагаюася^й-«эр«ахи«« а образованием боле« крупацх " «атадвткикоз. Наосизве йосладэааыяй кетабелиsia зкзогепаой гдикози в устьях'а свят:« раакда дальни;* светом показав

: ввэмоаяыЛ ^етороц-ептор гвдёааго светя - ¡Jityoxpcu.

| Устал орле в о .'что ir основе кеедносаачинг ppCTosio. ответов лкота tta слету pasacrro кЛеотка'ладшг изменение его ?срианад£ного стату-'. са. Вяердиэ* Езйза^яо, что s йгвасцыости от срета разногоссеотраль-иого состава „й листе одновременно изменяется актзввооть к соцвряз-ние всиоьпис групп <£а.тогэрисаоз, прикресанЭ свет'полокитель- . «о влияет unyptmsttb ксястав ги&зершшшов аедт окикиа ов ^ си шй- . цйтогаединсз/что жуйверхйаепш дкпишш Геринга /, а зелёщга - aftc-•грзовоЯ кизлоги. • . > , '■"''..-'* '

" Кизучешпзс. рдЕниа по^ояалк" »¡^ыудЕровать концепцию о шфодинш в диете различше: фотсрогу-гаторнш: слстен, коатролиру»-ipse его рост и оиредвгяеюле саотсц рззирго спгитр&дьаоГо состава. 1Ьс ^шоданшрав&ш!« поздздко такгэ и при кеэтполяцки, что дало ос-' номадов1 piccwaTpiisaTL tcpe гуллтюрннв сясгеыы роота как ■ смстевд . иорвого поряркп но отпои* нвю « другим ^торвг'уллтороыа.свствгли^ -

Нараду с этим покзэшм, ^тo в 'эeлëa!я лкcтlяx фy^^JuдаoIШpyEт, •: : т^иои ^тор^/ляторнио саатеш.коктродаруюидо фотосинтеза Заан-«Еде. от. дейстшш света раьац* участков', спектра; lis деЗотвиь .аа-.;-. праалвио онвоаз^^гв Ш1тагрпльио'го,т1йкааатедй,-"_'поглоЕ;еаив Сй^ : »хкорошюстагш..,:.. ^ : ■' -.v;; '. ' .

г, £аараие изученз зависимость см^ермшгя екагстврова .в исолвцо-еэкнюс рпотенинх от,. . '

•. Получена клеточная гультура. ткаии сероухи ьеицекосной," itaK : ;*-продуцент окцаетерона* что когят быть иопольэоваао ^ля биотехно^* . жвтпческого производства фитоокциотероидоБ,- ; V- Ч. - ■ - .'*. -

- Результат■ ваших исследований, показавсае ' значение.фоторогу-'.'■ ляторыих састеи / вхлэтаекыг1 светом разного спектрального состава/ ',/.'дая ростов«* и ^тосщпгототесгагг. реакцааъафш-)^понякгшш1 мет ; ■ й './ маазиэв саморегулирования *а зне деятельно сти ' расге аий ' " ■ -у-'- -

'С'ч■ ;Полученй ые ноше-данные о'' фазаологаческпх' оса овах1 а^аптакаи -ч . раотев11й / на' уросне таста / к свету разного качества вае^рены в фаздологцц растений дая бпологор и £лзнологгн с осно-вама биохимия для почвоведов па биолого-почвенном факультете: Тсй^' . ского / акт о вае^решш. от 29 "злрсля 1988 гГУ и Калянлнградокого ■>/ акт о внедрении от 6 кэртЬ 1983 г./ упаверсзтетов; Резулътпты' ... также когутбыть использовав ыпра разработке ;сввтовнх режимов" и • источников излучения • при. ввравявапки растений в условляс эакри- ' ; 'того грунта и згеяусственных фатоценозов различного назначения.. \ г. V' Аттойптст' ряботн.~?Латераалы кнссерташюнвой; работы догяацква--}'(-ляЬъ п обсуащаянсь наВсесоюзном склгозауие "Биохгэяш ц. йзофлзлка : фотосинтеза" / Иркутск, 1970/; 1Ы Всесоюзном совеггиши по управ-; ";;".,*лие«в1.у бадсантецу-и;бао<^ 1973*/; ■

Всесоюзном стшозпуш "Соторекуляцил («таболизма и ыор^гёаё ззрао-тевиЯ" /. Москва, 1974 /$ ХИ.11ежаународном.<5отаастескоа конгрессе Т / Леш!нграа,1975 /; Иекзународнш сккпоздуме по£отосзатетаческо1} ; . - оссвнадящж ОО^'и световому дыханию / Со£дя« .1977 /;: XIII Научао-;„ коорзшацвониом совсигзяпа и симпозиуме СЗЗ-по;теме 1-1В.Х У Дг-. ''.. , ' сгшбо, • 1977/Всесоюзном1 сов ещаппи и азшозпуио: "3 н ергетапс ,мэ-, таЗолместая цуги в ме'регуляцщГв фотосинтезе" /. Цунгао, 1985/; ■ ■ : УП / Донецк, -1933 У п У2 / 'Алма-Ата 11988 /' делегатских сьезцох ■, -Всеоосзного Боташпесаого об^ества; 1й»дуааро1Яого сяияовнугта;*1^- ;

/ Москва, 1983 /г Всосозашчястозлу^ дкежааиамы регуляции а^алтивнцх реакций растений и агрофятоцепозов* '/ Кйе2Пйв» 19в4 ;/, Всесоюзном^ совещша "А^алышв¡5авдчи й^иаз-; > ологии ы <5аех2т.са растений в .'Соташпескнк сагуис СССР / Звенигород, м 15Й4./; Всесоюзной коифераашл "Изменчивость патентного аппарата

и пахгравлеааость сервячних сроцессов фотосгатсза в завясамоста от -.: ^акторов.'срйЩ!" / Чера2т'ов, ;1985 /; тап£сренц5ш "Путз использования : V- почвенн1Я раститадьишс а г хщаотник ресурсов ;Слбпра ; / Токск, 1982/; *■ Все со сзн ои. сшпозауце;" Спл эь' петябол11а^а^углероьа ц озота при ^о-;'то сгн те сэ" ' /' ГЪгеда ао1985 - У;' цватвд^ть' второ?4 й ^уча сн-кео р5Еп эаяон- -: ..' ноы совекР1тя"П1ИиНЬз>!у1~с' по, те:ле Д9,02_~1С / Херасч^ХсСп, С1Г2, . ' ' 1968 / с егп на и Л^гуглого' стола"" Йортс тсун . стейя, а" ко^пя" .. ■;

^ Тсшк, IS8S Jv Iicecoí,'KHO!J_coBaaaiiait "4кзтоог.11тоа как 'основа про-V чусцзоваогопроцесса « проективности. раетепий" / Чернигов;I&ti7. Vi ^сеедаезкоа ccaecïîajîit "Зэашосвязь^отосинтева к щканяя в "лесами- ' ' jMpyicKx. jtseîKax ti ор^-лзх* / Теме:;, 1566 /¡Л Весе о юзп о2 ¿оВ£«рен-. ifut: по, регуляторам рсс?я и рагвитея рэмеака" / Ив&в, 1383;/;Все-,;. \ смзноЦ ' иауч ной ' ко ц^еро нцлл "Пгрзстнио о^юцесск ^«тоскатаэв н. аеха-рмз^мда^" /УетЬрсчДМбУ ГУ. Цэадчшродной конференции • "Еиологкя Ky^brjBiíjiyем|к"глетег. a ÛMOTCJUiÔÂoriiii" / Каваскйарек/, ; isae /; ' Всесоюзного coEcysíiKK "Сото синтез в; про пукдаоа (tait процвео" j Саратов,' 1£Е9. /; Bc&üúUíjumí сешипрз "КмцунсферйантиыЙ. аналиа в : "си<КйК4 методов соре лелзаид .регуляторзз роста -доозешШ ^враложянае л ^зиогогшг '^¿генай'к акодогиа";'/ ygíí;¿S6SY. .

-л,:'1. fl/fagKMypi» Ш.изтеркалаи лдосерхаадк . о цу атаковано боле ¿50 /

Г fßöOT» . ■ г'r':■■ <>:. '- ' ' ¿'V " '*■ г-" ■-'" ■

- ,-'; . Структура и'рОъКц nnrt'o-ni. jtocépTatoái кздо*екэ на 301 страви; цгос глтакотысиого íency.'i,■ состоит из ввецашии 'Gглав, эаклшеиид . -г и BUU9KOB.' ЬйСлаогрЕфая ccmepiaT. 333. наименования,'в' том таелв . '. ;2II Dlíocrp'UiaiíI. ■..;., .- :.:■.■•./■■'■■'■ i ■ ■■/■■' -Л V.'' ■

J * ' 0Gve.;ïu a iisTouii'кгядоьАоааия ' ;

■■, /.oövaftt«iat иселвдоаай11й iíc¡ ату жала яекоторке. шогодоодольвше" ' / ьлаки/AV4«m fatua , A; aativa L. К Zea шауа L. : УДабяцх,'

jUi исшзлмоьания s цздельвак ornrrts .с зтисаировдиишз лшотьяш. ' ' - KpçLW того,бчлл,исл&льэш;аНА груша викоз Едудадьиык,;. pa, sa их _:,jaÄeb«oj)t, ойьедаиенаих одам признаком». содврлгнкйм фатоэкдиств-¿-нового, iumesa ьйц£с*з. сравтгтйльно ледавао овваругдиаых ь нвкоторьк:растениях.к предо^аьллвдих ценность для ыедпцаан' я. ) И;. e/i о ияйстьа иной пршшш:. .Кадяась гораоцагга ласекомых a pajcooöpas-

иих. ф1«0»квдотарсй2ы,1«гу^'0цт4 йспользоваци яак кнеекгшдцв'трегъ-(-л1№р*,вок«ваия V tíasoiiacasítí' для йкрудааи»^:вреад / в СоръСе'с вре- ■ j càîojiœœ сельо::ого л .мсыаго хсзайсгва, К лдм отйоелтея:i"maj»oattaujo '^'oàrthaiaâôà Ч. i'iilü^ ) ïljta''; ' ' j'1. J левзея сафяор>- ;

д.. .ьицнак j£jK иаратйдорень A'sérgenia craaalfoXia IV/.tíanafl тол-* j^j столистиый J, ' 'aeréatela carc«ftSû xi , J zejkíyxa венцевосная.У,- . ; tychnle t«ihalc£ilciaioa Ь. ' ' /дахйис 1ьальце дсасизй /. ; 'У'1" - ! .... . ; 1к)слвдова1Шя лроьоЕяла гакжв о четырьмя видаии' p. sèdura L. " / ,S., olArieüx.„S: '^аш tacha tic uct L.Pleoh, S; hybriduai L. ,S. aorô i. относящихся также к числу ueaaux пля мещщины растений. ' : '.■

Растения выраадвалзг ■ в коикецпопироваявых кщ:ерахфитотропал 7-KSP АН ОССРУ из.семян в.почвенной культуре^, Е£одол!сательность^ ;• "выращивания растений от;:двух.недель до года / а основном даудота- : иыедикорлстуцзе А ^Теотература воздуха в камере - 23°С ,днём ц'19° , • .С "ночью. Световой день"16 часов, источники света - лшлнесцентпнэ , лампы: красные ЯК-65 / бОО-ТОО^нм А с маке. 640;-660 ны, санио . . ЛС-150 / 400 .- 600 на /, с мяко, 440-4G0 нм, зелйпые JD-I50 / 500-600,нм/, с шкс. 5Ю - 550 на,: бедно ДД -150 / 400 -1700 им А. Характеристика ласт дани на рас. I. / V\\. v'- ■'■': ; ■ .Свет был выровнен по чисду падашйх квантов и составлял '•';•■.. -'"Г'.: ,19,7 у 10 ^ квант <см**£о'"1 ДДЯ болквшетва опытов, что.соответство-'вадо 84,76 и 60 'Вт.м^ синего, зелёного ¿красного .В' некоторых : 'опытах с использованием красного;и зеленого света интенсивность его при выра^зваяиа растений была снахева в З раза. -"■■'■'. . i

.:;. iЗначительное поглощение света в области 400-700 пм обусловлено». .прегце всего; содержанием хлорофилла, больакм числом клеток и плас-' "тад, определённой толсаной листовой пластинки. Поглощение духотой энергии возрастает о.увелэтениеи хлорофилла.в; листе, и," достигнув -определённого предела / 2,5 - 3,0 МГ'О""^ / »почти не поменяется в ' - даявнейаем / 1^гльгин,IS73 /.[ Содержание хлорофилла в "листьях ба- . вша» левзеа, серцуха,хшшсал.других растений яра вцрассвааии на ■ сдаем, золепом^ п красном свету преввсаяо 3 кг.»"'?, что обеспечива- . ~ло I поглощенно и насынение .светом фотосинтетачееках реакций в ласть^ .. ях растений всех " световых вариантов. Поскольку: субстратное влияние'света оставалось »фактически» одноэначгшадля растений.всех-. Ч;' •светов1К рариаятов', различия в рооте а структурной организации и функциональной активности листа растений ua.CBeiy разного качества определялась его ре1уляторноа ролью. г-' ;^'. ^ '-. '

>v:.'i'B опытах с овеем иятактные .отполированные проростки .выраженные во влавюй камере,**в возрасте ? -8 суток .освещались I, 5 н 30 май сзади / макс, 436. ам /, зелёным / шкс. 553 ни / л красным / глкс, 670 вм У светом, который был выделен о помогай) интерференционных светофильтров-/ полугарипа пропускания 7 -14 ам / от проекцаенвой лампы накаливания мося остью 400- Вт. Дальнго красиуюрадиацлп сна-:шли,0,2$'-вш раствором сернокислой меди,;: - '

' Свет» выдедешшй от;проекционной ламам.накаливания с применением ^га1тей«рендаовных <жето^гльт|юв бил использовал а в опытах при ис-• следованки (атохроипого;контроле в реакяях метаболизма ^С-глхко- . -;зц\, вводимой в'листья овса;и кукурузы. Для снятия $лтохрамяоги :

аффекта.праиввяла свет с какс. 748 ны.

, Так« выделяли золеную J 546 нмУ н аалтую / 577 ны/опвктра-льнысллшш сг излучения ртутно-каарцешщс лаш ПРК-7 отекляиншн светофильтрами С5У-10,SC-17, ПС-7 a CSC-I0, ЭС-7, 05-13 ооответ-ственао. . - ■'..■'' . .

Структурнув оргайаэаца» мазо^илла изучали- ио методикам / Цэлъ-шгеёр;, Иокроносов, Борзенкова, I57S /», для чего ваоечки,из лзотьев ошсго возраста н определённого яруса ойеейадовддью 3,8 ш2 £акскровзли этанолом, а затеи надераровадш в 2,5 - 3,ОДШ1 . прй^ температуре не вше 9С°С. Концентрация кислоты к продолгдтель-ность падерадаи подбиралась- к, каждом? объекту: Оуспенвво «ацерата доводила до 5 из и прочитывала число клеток в юшерв Горяева У-не ивнсе:Í6 камер '.по ¡JopHyj» '/ Цедьннкер,1Э?6 /,. " ■'./'*:■"■'

Для взыервная клеток шласлдной'пареннаш даяалн срезы. - пер-пеасикулярио к плоскости ластоаоЛ пластин ки с поыоиыа. ааысрЕишва- ; пкего микротома* Ка бандой срезе измеряв высоту а шркну не менее ,40 клеток при переел* оауляр-4Еи;р0«этра J увеличите 40 x12 /,

Cóhüu клеток вычислен по формуле осцёмя цадав пра; с .введением поправочного küsixe ц^енга, устраняющего оаабкуи вычислениях объЙ-' m клеток по {лрыуло вдашядра при двйоЗ (¿юрке клеток. / ' ■

: Число й. размеру уатьиц измерлзи ва снятой звадершое с вбекаяь-. кюс листьев одного войраота ддя кахдого светового вэрпантд, %cjbo усты:ц подсчитывали я 20 - 25 полях зрецая. Ддаву. и зирину на вее 50 ^тмакавда клоток увтьиц asK«pftju( Ери увеличении 40 X 12 / Баранов; 1S24 /. • , / ' ■ ri v. " .. 1

Объ&шежклвт очного 1 про с гран стаз оаределгиа ие ходом ии^одьтра-цульодц в высечка одиовозрастнюсллстьев, взятых о вескояышх рас* teaitír'определённого светового варианта. Пяощадь хилок рассчитывала ' вдх^ёы нзиереняя их длины при проектировании.висечка в виде даек* ва экран мккрофото. На поперечных срезах иэкерялитакг» диаметр крупных н мелких залок для вычисления плодадц» эавншеией килкакц. Эта же давние использовала для раочёта их объем но формуле цилиндра, что'Позволяло вычислить объемяроводтией системы листа. ' '

Подсчет числа хдоровлаотов проводили * клетках после .кацерацпн а их размеры одрвкалгцаг на лиоговых срезах, поме^еиншев глицерин, на световод иикроскспа о иммерсионный объективомувеличение 1350 о поыецью окуляр-шкрекетра, Повтсрность ись:еренай1Ы) - 2GO кратная . ■;■■

. Дая всех расчетов числч я рзжеров клеток и хлоропяастоз. dura с&стлэлека нрогрожа.кссальгйвониад ям.« jm. кани-ЕэУ'"Электроника ДЗ-28'\ IwDkji aporjim«i дгиэ js арлаомкик i: диссертации.

алстрслэдш :{яорог.йялл, itapQWHcKaoB к ;cc овредеяваие вттолал- . дк no'ойкепр^шшс: иьтсднкгм У Шик к.др. ,1371 /. ■ ;

ji>w яс сладок^! лл ,;сто»ооат««иммльног «посойяости хяороште-тг>и яд николялл по Jepe нда м ta ого ценгр;^глрсвакия. '

. poize слэросхл ротздш Хпллз и conprfKj иного c Hvft нециклического iboxo^tioíop^^ot^níin 7 lit} ;/ осу^зстижул потеигло^зтрическии шторой Злйв'-чша / IL'TO /гто кожчестку ^-ерращмнард или '

Хйгоптгксмейстлдля еусятез^и хлороплдотой слузгла проекци-синая лгчгт вадлливгыя 400 В?-' Дат »кспоаврозаигя зелвига дяаогад. /на скету / п уотлнззко игнользовзди стеклшние "cegto- ■

Зидмрш КС-13, С0С-1Я н лС-Х?..1ЗДрэкрясняя рздтакя оымалась ■ рястг-орьи сарпсжйлзй кодк. iifTüBCiíCííocíb. cBera во гсвхва-. . РЕЭЙТЛХ ДЮ TtiCr.SpI'-

Уровень £ото£осстсксвденос5:и Ш^З* кзсдарсЕанпнка хаороал.го- ■■■' - ггкк'иа лнстье» йздшя» сгрдуха и лихнис* рзгяатраровяли на спея- . трс-'отгжстрг specord uv tilo со сэдгойой приста»кой для освещения Х^атясиноЗ сргди / ¡.^йя^ров, 1975 В регкцзсниу» среду добавляла форрвгчолсии, а ¡^елейный йз гороха, ям; £мгиолог!ЛескцЯ йкцеи-. юр йлектроиоз / Цул»;к0 Ахулашг, 1?67 /* Иоточнидом света слувдл дилроектор "Сштйзь" с лвтскситюстьо ирзоного овеуа 2С0 кэрг.-uvf&f1 / «¿тсфдаьтр ;с2-13 /. . .

Скорость jр!кличседого ¿ою^осфср^/счювзшш иылердли в прксут- . сила ruó грсулi' а / <ЫС- / в ксваеатрйцик Ш*"5»!. Измерение ксжгчейтла оорпйовакного AÍ5 осувдствляла йнолизше сцен тнш ыо-таг.см / íy^epuna, С^до^иэт, I&Ó7 /.

Ойя.ее оадерузнка ггс^м*? полон а листьях очигхов определяла ío-roucTpiTJeciü'Jí w crujió«, осиозаиксл im оюголош-га этих ьцщвотв рея-. . ген тон С о ж и а-Чоколъте в »¡oEjí^mtaipia Гкодкова / Гнетов. Гц сипа. 1575 /. .. : " ■

Доя к&учеша кзчесгайшюга ■ и кодцчестаанасго согораАняя fcno-р;:.1?ттепонл сцл асиольмвпн хрькатговэктрофотоавурмеехиа мэтоцу J йкувосп а др..К78 /. . v ' ■ ■

Тля поисков ^юторецеиторз аалёного света прлиеаллайь ивтоднка влерония 1,6 -^^С- глюкоеы в о1Иол;>рованные листья злаков. Выделение, о^иогку и олределение ряствориишс углеводоа и шс фосфорных зфиров >. осущеотал^ла с поиощь» равдожроматографического,анализа / Турки-

*и -

на и другие; Рейнус, Глаголева,' 1969 /. ./. V

' Активность и coreрдливе тгов^рвов в растении исследовали бао- . ,. -тестированием а с помосыэ жидкостио3 хрогатогрл^дя высокого раэ-

реэёнмя /'ВОЖХ /. Листья £аксировг.лл жщшл азотом для ¿пределе- ;■':■' : шш 1ЕГК и АЕС а горячил liapoit для глсйоредлицов /TAV. Свободную ■ Зрак'шю ТА извлекали экстракцией.вз растительного материала этил- '.'. ацетатом. Этилацетятную фракцию разделяли на пластинке Sylufoi-■"'¡254 / ЧССР / в система.хдоро^рм-этаяацетат-уксусная кислота /70:.'. ; 30:5 / / Хоишкова и др., 1973; At гот etal.,1983/. .Дтщ пдента?г-. кации гдООереллиноподойаых. веществ' / ПШ / использовали метчики TA'j_, ГА у ГЛ^у^, ГА д. Активность ГЛ измеряли по степеаиудганяёшш ггаюкотилей-салата сорта "ЕердашокиЙ". Щктрост выражали в % к гсон-v тролп в воде.; ';-.' ■.:./.';. ';..' /.■ , '■. .у -'.■'. \ V v : ИУК а АЕК экстрпгировали дпетиловш омаром при р!1 2,7-3,0 -Кефели и др.,1973 /. Обе фракции "разгоняла" на хроматографиес-

• кой бу*:аго в систше изопропанол-ямкиая-вода /.10:1:1 /. :1!споль-

-' Зоваля стандартные кетчкка 1!УК / " Serve" ,ОРГ Л И АБК /" Signa", -CLA /. Активность ИУК и АБК измеряли по степени уклиниеная отрез- '.:-', '.ков колеоптилеЯ паеницы сорта "Скала*. Подсчитывала прирост в ; %': ' к контролю на '¿¡^aott сахарозе. \ -7

Количественное определение ИУК, АШ и сатокивкиов / зеатииа ркСозаца зеатина/ осутцзствляла.о псогоцыэ гждкостиоЙ хротатогра-; внеокого разрешения /. хроматограф " pye.u^cua4000% Англия / ва колонках,, наполненных салаиагелсм.с lioucciSmioa обреченной : зоП Cjg. Истодака огаспиа / Негрец:<2Н, 1987./. ;;';/;' ":у.

■ : Для определения во^плста дгетьав изучался график формирования : лаотй по плозии листовой пластлщш yfoakayaowyeh ,1558; Васаль-.еьа я др., 1974; Мокроиосов» ISS1/. Возраст листа определялся -' Лсо-сапкшдваК кравоЗ'роста, о;таг:ге по расчётам гелэстохронпого ■■'

ьндехса. / Ш / и ластового пдастохропиого индекса / ЯП? /♦ Цркиер -у расчйтп Ш и ЛИ. для листьев бадапа показаны в-прилстеаап диссертации. "МолодоЕ" pacryt^fi лист имел сдаетанку в 1/2 -. 2/3 окончательного размера; "Взрослнй^лпот, зэШ1павя1й рост, был о'полностью ' ; с^эр:.«роваиаоЯ пластинкой. ..у;: ■ ■: .- .'■.'.-' "* :

Пэгторпость всех опытов 3-5 -кратиая. Получевние дтпше оэра-

• ботшш статистачссл)! и-прёдоталчоны в таблицчх в виде сроках ве-

. лнчин со стандортаимз опибктш. Дот грв£щ:ов^ показлн довератоль-, . .'" iiir:i интервал. ■ ■/'.'"' ■*.'.' ■'■'.'■--; '■'■ ''■■ "■ ■•"'''.' , ■

Вднкашг света ya yauro спектрального состала aa рост : .-" И-акйтаачесчпа структуру идйофг-лда листа

Особей ti о стц ростов!« peüia&ü во свету разного спектрального состйкл ищ*чеак у Ьгааюгих 'ццпов. ко получекние результаты позволяй? гоьерлть 0\1 зтмчд тельном рвиноаоразак.. Тех биде показано, что ддя uopimbtiííro роотз а ■узаяичеййя елккава листьев- ые-*, оездздша сине-фиолито:^с чаоть еслксччаг& спектра /c^ojeer 1 ,1549 / А.Ф.Кеййгын привел )itir айсиср;ше»?сз с использованием цвети ta дг-шце(сц:атйьа лак:, ладгшапая свет ас квдюстл потока и оЗн-аругал / подоамтеяьвоа красного спета на накопление сухой массы

яистьйя а всего ростаа:щ J IS43,-ICS4,I955 Л ■■

СсроделЦаздв ¡iCíto^ífc biiec-Xí ксслсдогмид по зьнсневгю спектральной ЦБйкрлтельксоу* процессссдля птделынл культурных растений, свиашии*. с зрошея седуч;ш5остл / При купец и цр,, J974; TeptíHíbCD к jrp., I$74;.CeüMibiaiti," 1S78; Пшэкйров и xpU ■ ХЗБ6 /. Cocysraei&t: .lüíí'paiypHiíc д.ишис уоеггушт а той, насколько . сяовнй и itsGrítoopaoiio ¿«иы^ав спета разного - спектрального состава иа реет p^tweiuií я >jro ссиори ого теките аируаз^йго органа -•ккстз. . '

■Те« на и«ёгзе, нет , аоа&озяникх би б едитэлмюм

«пито крое ваш ^ярсьять аначвакв ¿стсрагуляториыг реакций, поитроди-pyiiuax рост ласта. расгб&г^з&шт«рсу?1ШАвзс' к свету -отдельная, участ- . ксн спектра.

В пвкюс зкепер^еитах ргсшшя щктодьно лшацвдались из си- ■ не«; ¡i краснее ere ту, прл этом »¡пен cíüiH ость, выравненная

пи чясду пздаадис леаитир, 6ue:í: достаточной дгл роста о раэватка ^■штеивй а yc.'íowi©: '"з^, fiasmi толстол^стяий се-

«зннои размокшим" за 6 ^зекпеи достигал ксторуг со от- .

ветствукт JO-I4 летш'иу" природе. Также xoptiso .росли и.рагенва-xsob растения других ипдеа. - .'

Одного, чётко npoj£u)t.':QCE, зависимость ростового процесса от качества cboís. íipn sto» ноийслъиля разница по иаркакгпи <5цяа характерна .дет ыздлеино иатущях вксов. , . ,

■ Красина свет для леем азучещщх.вндов «ил наиболее олагопри- . ятаим, так как растения йистрео росли и. достигал!: наибольших рэ з-маров кшс по шющадп "лаотьев," так и биомассе / табл. I, рис, 2 /. Красный свет, по сравнении с синим, на 2Ü-45& увеличивал площадь листовой пл-'птинки как двудольных, так и однодольных растений.

' ' "'■■ .'.'■'.'■■ ■ ■' - '■ '.'■"'. ■ '■ ' . Таблица I . ■ СушэрНЕЯ ллотДядь листе9в на одно"растбнво, адаптированной к свету, V • выравненному по числу дадаюеих хезйтоБ," 19,69*Ю15 квант* см*"2 «с"1 :

\ . • ЛЦогадь листьев './;•.

- ■ свет . • левзея ' бадана у сарпухи • ■■■ -

см2 ' : í ' см2 . ■% " см2 %. ■;,'■

Сший V ' 649,1*77,87 . ' 73 375,7*26,99 53 624,6*79,18 55 - ,

Золений G99.3i50.58 ' 67 170,5*19,68 ; 24 . 713,8*79,08 ■ - 63

КрасанЙ ' 993,0*86,Сб.: . III 686,3*47,36 • 140 876,1*134,27 t 77

Белив 891,7*101,21. 100 710,0*78,79 . ICO 1133,4*87,35. ICO

ч

«

т-

Г.. I

ч I*

•4 й 8 ' :а а }«■-.№ Сут*и

Лзм'жчяно {А), Г^йаида (й) и сухо» ов^-

^ (Е, ;гук*«иркая ,шния1 .".ор^ичного лнстл оясй ¡:ии шшдаььнаи на синем - I, зеленом -С йрайНОК ~ ^ ОЬЙГУ, ШраБЦс'кНОа ШЗ ЧГКЛ} папашах квантов ( ГЭ.вЗ-й'^ квант.

.Влияние зелёного, света на размеры листьев повисало от тпксо^:. ' комических особенностей растений и его тормозящее действие на рост было особенно {значительным жля медленно растущих видов,. таких как ' ■ бадан. ■ ■ ■ V'- Ч-1.,- ,■,. ■■ ' ■.■..''■ Ч '.' ■ '"■'-.-'

• Рост и структурная организация листа , детерминированы возьюж-*/.' ностяки генома, сломавшимися в филогенезе, но в меняющихся условг

" еях.в первую очередь световых, происходит целесообразное изменение/' -л скорости роста, видимо: за счёт .изменения частоты деления,:скорости. . и продолжительности растяжения клеток мезофилла. Для всех изученных1 видов общее число ассимилирукцкХ'клеток, .отнесённых к еднницз'-по^ .■':

■ . верхности молодого листав на синем свезу было визе, чем в других

вариантах опыта;' Такие данные позволяют, предполагать ускорение - ■'■ пролиферащп! клеток,.что' особенно характерно для палисадной ткани.:'.

• ^Аналогичное действие синего света на.клеточное деление в лиоть-: ях гороха, огурца и редиса наблюдали и другие авторы / Кахнович, 1960; Золотухин к др., 1583 /. У ~ ■;

■ У'. - На зелёном свету ;чйсло «леток в см2 листа,;как правило, было, '. ' меньше и составляло , например'для молодого ласта бадана к сорау-хи 57 и 53л от варианта на белом.свету. Вероятно происходила за- .* дерзая клеточного деления.; Нарясу о.этим обнаруленэ также торш- '-':.. £еыие процессов растяжения. По этом , горизонтальные размеры па-" '*'. У лисадных клеток отличались незначительно. Самые ^короткие тле тки . ' '.'. : ■ палисадной паренхимы была характерны дая листьев, сформированных на зелёном свету. /-'■;■. ,--' \ -."''>'1~'' .-.'' ■ ' ■■'.

:. На красном свету общее число клеток в см2 молодых листьев рас-■.-/ тений было меньше, че^ на синем, но в расчёте на лис?, закончив-, ", шй рост, их число либо равнялось У левэея У1, либо превышало этот -' показатель как на синей, так и зелёном свету / банда, серпуха /. Ч У злаков .число клеток.на лист,,сформированный на красном свету, . составило 139?» / овёс / и 120£ / овсюг/ по сравнению с зтшлк же , показателям для листьев, выросши иа синем свету. ■ ' ; .

Зопрбо о «еханазмё регуляторного действия света разного спек- ',-'■ трального состава; на деление к ро'стякение клеток 14ало изучен. ?«'о-во предполагать, что свет определённых длин вели включает ря'алнч- . . ': 'нь:е регуляторные системы,, контраяируЕи?1й.рост листа. - Шрппд ксьяо-.-/нентом отих систем должен быть пигмент - фоторгцептор, .сспряьен-ныЯ о трэнедукторанл и трансляторами сигнала..' Этот участок £{>торе-

■ гудяторнюс систем практически не изучен;;Деются.прошюлоясншг* .

что иго компонентами шгут Сыть •jHTOrOpUÛHLl.

Ь настожее время нет др.иннх оо уровне гормонов листа растений, оцаптироваинкх к овсту равного спектрального состава. Поэтому, одновременно о анедлрсм анатслатескоЛ структуры уезойямя листа щ исследовали одтшмюотъ к садорляике основных гормонов - с тину- . литеров и хнгигвторов рема.

СпсхтркльйыЗ ссотаь сиетаи Оитагораон« листа

Cite- регулирует «нсг/о стороны робта & развития рас те пай, так-. ' ïo not действием растительных гормонов. Анализ латера-

Ч'рних çaiiHia позволяет я равнять,, что гормоны рнетенМ на каком-то втадй■лклычаьтсл■а ; цепь реакикй, ведущих от.поглощения света к шр-$огенезу У ¡Седели, 1576 /. Вееьм аэрсятно.что лдч взаимодействия . (алтл и ^пэгормэнав хорактораы . "ошугрие", так и "медленные* ' раакила* вкдт айда an а к последовательно, так и параллельно У Brien. , et ni., IC-û-i У,

Кажгзио ргатателытьч гормонов » ластьях показано многими авто- , ■ рами У ¿ddiaat ,лэ70; ¿к^ол:;, IS7I; флаева, Ш » кр. У,устйно-швааья о rawiyo рггулягоргцг» pOJU.' в онтогенезе основного ассКки-лкру»д;его-органа растеи/iî. Считает, что в нолодш растущем листз происходит активный синтеа аудсинов и гзоЗереллинов. ГА', также'лак И ¿îTQKKhimu, о-г.-лчактсл от йукелновао сиоому дойатьап на роот ~ ¿ïïCTtoiv, та;; ел-л илут роет мэзо^ажда. .

i'ifK а ару««? еосб^.т, что'я.таомт» являйся основным кесгом -синтеза гасборьл.таисв, контрcuiiipyеюто фитохремш в зтиоларовэи-, кшс листык rtïiùfiïimi. lip-.cniili cset через ал«:вйда» фитохрона "осво- ; Создаат**. в ьтаоо.'^айто въгллсозцадрАв^шко счёт ослабления ■

Рй ськаа о поверхаоитьк кеибран ' ■

:.!а наодпцаля уьаниз активаостл гнебероллиноа при деатио-ляда."- паркого листа сися. Шнутняя зшюззгр!Я. листа ¡¡а кряояси свату повизале иктгвкооть JAjfeiea чепиа по сра£иешо 6 темноэкм -контролем, а увеличение BpStsuu с сведения до 00 пан 'практ^ески не изменило акмикооть- «того герцоыя. JÛjd зксиоз&цаи этого света ие-эарча^ельно У 20-к контролю У активировал« сьобоВДКЭ ГА^ ^, ; ндентифйцироцйынш! по at it ¿етчицу. Такке возрастала активность ГА& вослс 1 и S ыш красного сьота. • 1

iiwoio предполагать, что пра ''деэгисаиадш первою лиота оьса . красива свет повнапз шл^ваость TAIf3 Sa ослаалшыя ассоцаа-

; тивньх связей о мег-ябранами этиоплаота, а при длительном .освещении поддерживал его;пул, вероятно, за счёт, синтеза <1е поуо. . -' ' Нами впервые получена данные по действие зелёного овота .на «и?-дТтшнооть.гпЙОереллиноа. показавшав появление октпвноотксв ободке й. ' . формы ГА£ после 30-минутной экспозиции. ,

^; .■ Совершенно своеобразно, действие синего света, который' способ-1 ствовал повнаению активности свободных ГА4 я ГАд при ЗО-ишут-. ной околозацки более значительно, чем красный свет. ' ; - ; В этой модельной системе тахке исследовалось содержание и ак-' тивность свободной и связанной формы КГК ири. действии красного •'.' зелёного к синего света /1,5 в ЭО нин /. На красном свету наблю- ;'

■ ' далось сюивние алтиввооти свободной формы 1Х{ до' сдедовшс количеств " при сохранении уровня связанной форш.Ш^/рис;. 3 /. Моныгео снижение активности•свободной §оркц КУК отмечено на синем свету.

Зелёный свет / 1,5 к 30 мин / не изменял активность свободной Л.'формы'Щ по сравнению с темновым контролем. Снижение "уровня актив-:

■ : костя связанного ауксина! наблюдалось после 30. ши зелёного света.'

; " Количественное определение свободной ИУК том га объекте поо-. ле 30 мин красного, синего или;зелёного света показало ту же эзко-... вомервость. которая наблюдалаоь при определении активности ;этого ауксина биоте'сток / табл. 2 /, ■.': V.-- ■■ ■

. При длительном выращивании растений на красном свету в молодых-, „..листьях левзеи определялась незначительная активность свободой ' "~еук;/аг 0,2 - 0,3'А Во взрослих листьях»:прекратавких рост, сво-■:'■■ беднея форма гормонов ауксикового типа не обнаружена; _ ". "

-I-;;." В листьях растений.серпухи и лихниса на »фасном свету такга * стшчелся либо низкий уровень активности одаогостпцулятора, ляЗо отсутствие активности стимулятора ауасивовой природы. ■■'-'.''.

Снижение содержания и уровня активности 11УК на красном свету ■■,'., :сопоставимо.о изменением числа сайтов связнвания , что показано для 1Ш::Ав1*оа,' аоу ,Х£81 /. у','- . . V;;;'" ' - ■ ; ,у . 0£<£ект красного света на. 11/К : при де этиолянип лпсто,' так в ': другие' •сткнудяторы; дудскиового ряда зелёного листа растений» зг-. кляч?.лея » содержания.и уровня активности свободных ферт

гор;гонов^ 8 то же врезд .лист на кроснам, свету бия балыетм

. по аюЕйдк,' Его рост ко^ме объяснить, вероятно, контролер со сторо» "\нн гибСероллинов или,.воькохно, взаимодействием ГОК к ГА согласно . ~'гаштез'? Ке}£эрк<* /КоГГога , х?62 У. : '

/^.ЮТгительно, я гздогме .ллетьнх лоээзл нп'«расяен споту

_ 1 а -

I . $ зо . , врем* освещения, .

Уве. з ' Активность свободной ШХ (I), АБК (Ц) в связанной ПУК (Л), дбк (ГУ) ари деэтиолящш Еосьмисуточил: первых лкстызв ойса сорта "Таштш!" I, 5, 30 кик свата о последующей 30 мин темнотой. Киото от:; кодеодтиди севший) сорта "Скала". Растворитель; зэопропиловыЙ сп:грт - алшкак -» вода С10:1:1). ■ Тоь--

. новой контроль - Е, синь« - з ель ни! - 3,' ррас-

' ни»! - 4 йЫЭТ.

'/'- К 2'

-"■■' Вешние света на содержание свободвой ИУК» АНЕС, зеатгна в -■ркбозлца эеатина в первом листе овса пря доэтаолшщи ■ 30 шн с пос-ледугацей 30-ыинутной текнотой. Возраст ^растения &суток/.рослл'в; теглюте У. -Свет выравнен по поглос;ениш.т квантам. . ' *.-'•- ,

Варгант -опыта, свет :.■-.

'■■ Длина -волны, ни ,

■. Содержать, нг. ! снрой.'глссн

¡КС,

АБК

. зептин ;■

-'зеатина ■■

Темаота Синий ЭэлёныЯ ; Красный : ,5елнй

'436' 80. 553 67 V .670 СЛ02Ш 400-700 - '

42 35

зо

■ зо

1 слеш ; слеш

0. '

';, 0 :: следы

; 38. -78 ■37; 73 -'45

, Ц7таа сагай высокий уровень активности вегоств таббередлзиоЕой ,-■.'■■. прирова, по сравнению с друглма вариантами / рис.1 4 /.Одно вещеот-' во ! находилось в зоне яутеатлчного шггнамегчпка гкйбереляовой кпс-~.; лоты /М 0,6-0,7 /, Активность этого гпббереялина сохранялась и у ; взрослых листьев^ Бели активность этой групгш горьгоной в ластвях ' ; , со вреиенем саихалаоь ва'краевом сват?, то на сипом:и зелёном ив- -'. х йлвдалооь повнззнке активности трёх свободных ГА. • . :

■■.V,* Неоднозначное действие света разного качества:на уровень актав-; носта ГА 'показано ина 'примере листьев сорщхи и лихниса. V

Нами' йыло йссие^овано. действие света разного качества такжа и на .уровень эндогенных цптоквпиноп. В зелённх листьях серпухи бкл идеитяфацарован. зоатаи и рибоакц зеатина» а.в жиотыве лихниса,-; внра^еняого а тех ле условиях, только рабозад зеатнна, Содорзэкпо .■'рибоаа^д зеатина в молодых листьях серяухи на синем'свету было в-. 16, ав листьях лихниса в 2,3 разя висе, по сравнения со взросли- ■ ■ на / рпо. 5/ . Весна спе13рфнчно дойств11е зелёного света, которая •уважгчявалсохержлыке вдтокининов го взрослых листьях серпухи боль: го, , чемкряешхЗпо сравнению: о вчрн&ытом на белом свезу* Паяучен-нь'С результаты пока загсц наиболее высокое содерапапе рибозкгл аоата-' на' н«1 окном свету; по сравнению с вариантами на зелёной-и красном и при гезтиолядои первого листа овса / табл.2 /. -

Вероятно, 'зезтанрабозак в' лгйтьгЬс такад является достаточно

1: ПО

I

<5: то

а ад 0,4 а^ 10 о ар а,* ¿о

Хтао. 4 . Гистограшы активности свооодных гиоовреллинов в :

■ экстрактах из листьев левээв сафлоровидной, алввти-ровааяой к сеяв и; - I, зеленому - 2,; красному - о свету, и - молодой ласт, В - взрослый. Евотвсг:

- прирост гипокотилеВ салата сорт "БврлшскиГ. Растворитель; изопропиловый спирт - вода (5:2).■Здес:. и на всех последующих рисунках пунктирная;: линия; -- ■ ;, х-ранжца допустимого 102 отклонения от средней ввлк-

■ чжнн . 'V.'-

■ЛЬ

мun» уи зичги«*»» «Uot «йиммц.

§ _S a _ <=> ' . Ü i'

pp

"■ m

m

ШШ

.-. ,. te

гта УЧЧЧ^ЧЧЧЧЧЧЧЧ^Ч^

4V

s.

я

3' Vi -/Л- î» ■ ■ ;="■.., ; «

;v. гшг кагзмп ей. jhkkumsYM ^coi оинщц

Pac.5

Содаржанво рквозидз "гочтипп (А) и эойтЕШЗ(Б) и мо: '■.' лсдалс (М) в 'взрослых. tB) яйстьях сорнухзвонцепосяо;'. (I, Ю з лихнзеа кальаодоналого Clï, 1У), шрадгкшл: па Оолом - J, схним - 2,,залоном -Згк^кш- А слэту, ■ лиравввнном со числу кванта а". {19,

-'■■;', Ю15 КЕйч? су"^ с"1) 1' " г:

. p.íttnmi2i цктадслиином. tíro содержание вмяв коиОолбе высоким в листь-■ яге па саием свэту, который, очевидно,.чер»з огот гормон *: -Урегулирует активность клеточного деления квэофнлльноЗ ткапи коло- ,

листьев, лроявляющоеся о преобладании клеток в единице плогцд-: да диста»пэ сршшанкв с варантлка на" красном и уелйаеи овету.

pCKJToeicc роякцяй листа находятся под контролем природных г-нгкСитороз, таких,кпд' абсцазовая кислота J ДЕК J и рсдстаонных : е2 Ьицсстя. В самих опытах было показано её присутствие в этиоли-; ровлнных перыд листьях овса, J

: , Hi краевой и синем еноту при деэтиагаздаз первого ласта овса '' наблюдалась тендеацгя к сиикенкю содержания АЕХ / табл. 2 /, Зеле; 1ш2свот увеличивал ой количества более, чем a два раза. '';■■"■ ; TíuaiM обр.15ои, сьет разного спектрального состава оказывает'ре-: гуляторноо стоге в» сосгояшю горка 1алшсго Аоьзиокса листа pao-; : тедаа, меция гойтиоссние ст;здудятсров ii ингибиторов роста с.тея eatítai, гвроятио к скорость росгсвых реакций листа, что отражается ? па интенсивности рост« а проду^тавиооти всего растения.

За то X« преая непре'-жтша условием роста {шлястся трсАичеокоа. -а энергатлческоо ейоснечешш ростопоЗ функции оо.стороны фотоиште-sa, находки го сл таш,' nor, гормональный и метаболическим контрол-ле«, Оаио временя о йотоскнгез егм продуцирует соедлиеивдгорьзональ-! »ей Dpa роди а шаые? ьа процессы роста. Реалкзаеш это2 <£ушшзн» „Л' асвищаюьу, 'ftixxa регулируется качествен.свотз,-

■ , Структура к функция £о?осшто5ьчосгсого аппарата листа Г; ■ .растения, адЕпинювяншас к свату-разного спектрального -. ' ' cocrsiwi . '■' ■ * '.■'■■'.'■" ..-' 1 -

г■ Пакоплец; анстптельнкЗ штераал, поэволящнй анализировать "фоте-. V 'спаитлчесгую листа la сапаыиостя от синзго и красного

; кютрivTCimim, 1954; Эоскресеаскпя, JSCS;'1!5?льгин, 1974; Кахно-кч; JS00/. .;■ " ; - V ..''.- "■.'*'.

£3и . исследовали фортаровение и активность фотосинтетаческого ati' парата арк длительной адаптации к cnuei?* велёнсыу и красной/ свету, выравненно^ по числу пааакепх квантов. , *

^установлено значительных различай по числу хлороклаотоб в клетках. ассишднцдоккой ткана листа растений, Адаптированных к -свету-ра£Иого качества. Результаты согласуются* с мнением о той,Что ври ивтенейеаооти света от 4 до 6зелёный и красный - .свет'одинаково отш4улцру»т репликации хлороплаотов в дисках из

ЛПСТЬОЭ зпинатэ / Poealngea ot /.

При. пересчёте числа хлороштетов на едкиииу поверхности колотого.листа обнарухгвоется разница в иг-количест»е на сеном сайту по сравнению с■друташ участками споктра. особенно зелКиым епотсм. Преобладание", залёншс пластид ца коротковолновом свет!', коррелировало с СЙльвам числом клеток мезофкллй. Обнаруженная йакокоывриоогь имеет вначение ¿яд'Объяснения более ьаоокой интенсивности фотосинтеза листьев раотенаЗ, формирующиеся на синем свезу', так как асск-даляцшшый процесс коррелирует с числом хлороаластеш и единице лясэдвд листа / Шльнпкер, 1578 Л л ..

■ /На зелёной свету обаде число хлоропластом в одитще поверхности листа было спикено / 50-60£ от уровня на синен свету что сопоставимо с менькагчяслои клеток мезофилла в единице шшпзди листа / Кзрнвчук, ISO? Л , . ; Характерно отсутствие существенных различий в размерах хлоро-/ вяастоз листьев растений, ьцрацеишдс im разных световых вариантах.. IVeei место возрастпея специфика. , ". . . ; . , ;".;НЕиа нсслсдоейно соцерланш зелёных ахйятых пигментов в лпеть-лх овса, овсюга, серпухи, бадана, л ев зеи' к дшшея при выращ)ванси . ва свету разного спектрального состава. Все взрослые листья укаатш-выхрастенмЗбшш обогсконы зелёиыш. шзгыентамп по сравлеаи» с молодыми., Дясивемсвот7'в дм2 даота хяорофаия бальае, чем в лис- ' ТЬЯХ на краоном; а зелёном'свету. Одной из причин более высокого .оодерланвя зелёных пигментов в единице повархности листа ва синей ' свату является преобладание клеток ыезофтлте пасравцешш с ка-ршштами ва красном и, особенно» зел&юм свету. Однако, в листьях Задана содержание пигментов было одинаковым на всех трОх участках споктра;

Расчёты содержания хлорофилла на хлоропласт'показали, что пдаз-«1ДЦ «еза^иила взрослах листьев растений иа зелёном свету болов насыщены пигментами,, чем насинем, ■ не" зависимо от вида рзстеикй.

/ Не сошен но синий, золёный и. красный соет регулируют содераливе хлорофилла в листьях растений. Цра этом проявляется теснейшш сяязь с характером ростовых реакций. Определенное значение в ароцеосэх хяорофиллообразования в зависимости от свете разного спектрального составаимеет его интенсивность и иидоваяпрштвдеаноотъ растений* / ; Сотовосстанокигельная активность хлороштетов является вакнш показателей с^оршрованности;и функционирования аппарата фотосиП"-

теза. И нёсмэтрд на то, что при выделении хлоропластов исюиь '■'■. ^¿тся все донорно-окколторныо свяэя этих органелл с кдвткой ': ■ - Ï-и болоо слоеной системой "лист-растение",: очктают, что в зало-. ноЯ пластиде определенное время сохраняются отдельные реакции, • - коррелирующие^ с ¿Я1тёнс1гоностью фотосинтеза. - '..'''.. ■

Оценку фотохзашеской активности хлороплаотов s зависимо-; / сти от спектрального состава света нужно давать с учетом воз-рястноЯ п видовой специфики растений. Так, активность хлоро- . : ' пластов; из проростков овса в возрасте трех оуток на зеленом .. С свету превышала активность хлороплаотов из проростков, выращи- -.-.'••• л ваедах на красном, екнем и белом свату (рас,б). В возрасте 6 .суток хлоропласты из проростков на красном свету показали мак- > . ^ i сималькую■ фэтовосстоновктелькул способность, которая затем' не- : • уклоино снижалась. Хлоропластн, сформировании® в первом лиате . . , на синем свету, сохранял» високуш активность значительно додь- •. ше» . : ; ' \'■^■■'.'■■■У- '■■'■ У

• : Снижение активности во всех вариантах, кроме варианта «а •';;

• екнем свету» отмочено на седьмые сутки, но хлоролласти из про- -'"■-ростков на кроеном свету имели небольау» способность к восота- . /

новлепию ДХЙ.'-î, о из проростков на зеленом свету - наименьшую. ' У • • В ¿тот период хизни первый лист на красном свату еще увеличивал "свои размеры за счет деления клетки и активного юс растя- . ; женяя, тогда как на зеленом и синем свету рост продолжался за'уУ ". • счет растяжения клеток. "'УУ;<-У','- . .-../'УУ-УлУ

- î. -' Второй пик фэтэвосстаиовитолыгой активности хлоропластов у бил отмечай у проростков 9-П-суточном возрасте, лра отом хлоропласта кэ проростков с синего. света имели максимальный уро- . .- • :/ вень активности'по сравнению с другвкя оаотоицмя вариантам!!. Тшсая же здвистгость от качество света наАчдпалясь прл определении ^отовосстановительной актшюст'и.зиорешшетов из флаго-■ вого листа овса. "-;■?"'■*'-'.-"--г К":,r.'f v-У j Г-Y' v ,r \ '-'У-УУ-У1'' v-,:'! "У'. ; Haist изучена тпкзга ^отовооотановшельноя активность хлороплаотов из листьев других видов раотонеЛ, использованных- в ;

• наашх зяспергелонтах. Полученные данные но вакгт основания, для ; : вывоса.о преимущество какого-либо участка САР.дзя форкярова-

;' ния фотовосстоловятелыюй' актдвностя хлоропластов листьев рас- . .;

• tohîiS при длитслыгоН.адаптации к синегду, зелолоуу ели красно-. • . • :?.;у свету, при этем )г.:гот «¡сто. возрастная к видовая спеця^гч-

, НО ^

: í4ic. 0 ■ ;!xtpDBосогановительвая ьктдвяость хп ороила стоапар-äoro лвотаовса, яыращавного на свату: смаем - i, ■■.; • аалвном - 2, красном - 3, белом - 4, шрвьненяш . по числу йидаиаа* хзантов(19,69.I015 «ваят»

- ность растений'/ на примере четырёх видов очитка /.

Анализируя' световые ^кривыеследует _ отметвть/.что; на начальном "v. Д участке световой кривей-показатели поглощения СО^; листьями расте-Х / ~ '-■ -'нвй- всох/варпаятов практически' не имели различий / рис.' 7, 8 /. . Н-» ДальнеЗпее' повнкеняе- интенсивности 'света - до-200" Вт • и выше; /при.';/'• ^определении фотосинтеза / показало * преимущественный ;'рост ;

•• ^ ' f»OT¥*14 -Q ' ' f iirt ТТЛ TTTJV /. ' 1-ifl !r ' I QtlneitiAlthTV ""i . Г '

^рых'видов /;свидетельствует о потенциальных возможностях аппарате .фотоеннтезп дрл ого формирования на сияем свету.. Это подтверждаш':.''г)-' п 'показапия тпонетвности- потенциального фотосинтеза, рассчитанного' на едшпяу рлогашг/ при освесеник'500 Вт-м"*;и конгонтраади СОз;^;-;^''

у.., . --'^тч-^' ■/"Л4}

Л С;. В" основе.»того явления лежат /¿ "вероятно,, изменения целого ком-/г.'.¡г.; ;плекса структурных и пнэиматлческих компонентов, т.е. анатомии V листа, организации. хлоропласта, состояния *;'■ ЭТИ, ферментных л" пит-^ рентных с е стем , ч то п оказано ка отдельных реакциях другими авторами*^г -V/-Воскресенская к др., .1934;- Дроздова и др.1967 /.; ; л;Литора?ур!а1е данные; по ас с инфляционной активности отдельного.^; ■ хлоропласта..чиста растений, " ввракиваемых-ка свету определённого. -/ спектрального состава,-практически отсутствуют. Для подобных рао'у ' ';'.

: 'Расчёты'фатосинте за-на хлоропласт / как "это показано в надах-опы— тах для" леваеи, серпухи,лихниса,бацала / позволили'сделатьэакл^р^л; "f ;чш!Йе' о .р^поЕ, а для.некоторых видов и. более высокой активности'.^зе.-;:, > .¿лёного" н "красно го ".'.хлоропласта по сравнении с ' "синим".Это; эна- ^ '/с' '• .чйт,'.что на золёном' свету,-'как;п на красном, формируется также актив;.-.: ■ ная фотос кнте эируюеая оргш:елла. . • , ; V . . ■•" 5 V'*/У Расчёт содержалея хлорофилла и интенсивности фотосинтеза-Ha:i> 'f! хлоропласт позволяет, объективнее оценить активность' этой оргенеллы : в Меняютахся условиях среды.. Сражение этих показателей только .на-;".'-;(-'¡: Д един иду ; пл отад и дает оценку' работе'.'гавто'шо-пластшшого кшплексау/'-^ ^ игвэаЕмоФгноаенюо"лист-растею:еяЛ!/:*:/ ^■■■■Ук - ■^'■'^/^¡fi]

"V'-'.'X'Несиютря'на то, -что. фоторецептора для света разного спектраль- -Гного■состава'отличаются по своей Ь'рпроде/ фитохрем; возможно друга э: J. /."на."красном;■ . слнrri!;потере:юлтор., $сторецентор / ы / ; ■ XXi^iV-;

„Ряс 7 Оветоыыо кривые. ^атоопнтоза сориухи ввщнмосцой, / ьчращенкоЯ на синем - I, зелЬнои - 2, красном - 3 ■■'и болом - 4 свету, виравнонном по числу падающих квантов (19,69-Ю15 квант-см"2^**1). . М - молодо В лист! В - взрослый

зеленого сзета) - всо они опособга "включать" рогулягарнив 'сяатемц'Фотосянтеза, оптиздзирувдие работу аппарата' автотро^-ябй фиксации. С02. ■ . ■■'; ■:..-.'

Однако^ наки да!шио показали, что при одинаковом у ровно сссасгалящш СС^ хлоропластагет в условиях света разного спект-' разъного состава, пдскэдь ж сухоЗ вес листа, как,п зсох листьев и рзстетя в целом» гсяет суцестаепние различия. Зги различая зависят от эффективности ростовых процессов, Которой также регулируются светом, Зоторегулятсрпуо система, ионтролкруааю рост растений кзавиоише о? качества света, в коночном птога, определяв? ошпатедьпаз размеры листа и продуктивность всего растения и прскыэх нормы данного гепотгжи

. Как показали пази.исследован ¡и, 'излучение оретюволновой /частл солнечного спектра (зеленый смт) также рогул1фуот £ото-скн готические и ростовце реакции листа, проявляя ири атом оп-ределанную специфичность по сравнена с действием красного и синего света. Природа фэторецопгор&(ов) "зеленого" светового сигнала но изучалась, поэтому в наьей роботе этоцу вопрооу Ск-. ло уделено внимание* :

О ($юторементоре зеленого света -: - Вопрос о фэтороцепторо зеленого света практически не исследовался (Симонова к др.Ззйцова и др., 1981). К его решении позволили подойти шдолыше ошти по Лотоассаи.аушаа! гдюкозн, ■"■■■' :

Исследуя ^отоасшйзкляцжо глкяози в первичншс листьнх овса отделенных от растеинй я экспонируоьш на свету вдрбкопэлос-иых участков спектра, гас обратили в!гкшниа на высокую активность зеленох-о сватэ в превращении поглощенной лнстьяш глюко-»ц .(Кырначух и др., 1372).

Бшш отпечена высотшд активность зеленого свата 553 нм на провес превращения 14С~глюкозы в Г4С-сахарозу, иС-«$рук-?оэо-&-фосфат, 140-4осф>гдацерияовую кислоту: к вС-$руктозу в р'тнолпровацьнх приростках овса (тайл.Э). На красном свету 654 нм этн'реакшш била показаны в наших опытах на первом лко-гв овса и сегментах листьев кукурузы ( ИИгакхш «I ,1369). При'этой действие красного света обращалось дальним крайнем, что говорит о $итохрсьэ!ом контроле реакций фатооссшлйюшпи

. 11 ' ТайлицаЗ ' V'

„

.•'. • Вдвякиэ свота 535 им нэ гроврааонйо • С-гдвкози в этиолировании* лпсгаях овса.

Иытопспвпость света KBOiiT'Ctf^'C-*. ■ .'.'

Экспозиция-, в'темнота 2;часа

V :-:"■■'•■■.;: ■ ■ Варианта опыта -v.":.'/.

Радиоактивность . .• -■■■-■-- ■

. тис, вмп/маи ■■ ■ - '_

ua I г Ceosex . у-;...... 2 ' ■•■'■■■' ■'■■ " ' s ■'

листьоз,

. ;золёииВ свот - темнотаИ':!'?:', веления свет

водно-спиртовая • 13,05*0,71 15,75±0,72 163,46¿I6.35 173,47*10,50

i. гжкоза : ; ' 1,60*0,0? V 1,80*0,11 13,47*0,15 . 12,42*0,76. '

,;•• V$pym 0,45*0,10 12,28*1,89 14,37*0,78 ; : • : сахароза ■ : . . ■ 3,07t0,I6 ." 4,50*0,20 ; .. 2,53*0,16' ••' 3,11*0,26 •

- глюкоэо-б-фзс^атГ ч-I,OGiO, 14 1,19*0,19

ÍpyKTC30-6-^OCIIOT . ,-; 6,72*1,67 • 8,80*1,54.

- ' : - 1,07*0,07 • . 1,41*0,08 .

o

I

■ \

н -

•г

г

^ т

Г*

I 4

2 О

Задней спиртован Сахароза ¿лтямла

Дзйагвке ов;;та 535 ш я 718 шли с^-акттшость' зодяю-опвртовой вытяжки и ^4С-оахарозы при введена *'Ч)-гд»воэы а этиолированные проростка овсе: 'Л, -'"тбМтаги, 2 - свет 535 нм, 3 - свет 748 ш

■Ч -V; V" :'■■ -- зи - ,г ; \;■

ГЛЮКОЗЫ." ■ ' V- .' " - ''."Л' "Ч.."'.,.= ',''■

; , ••.Освещение проростков дальним.красным 748 нм вслед за эе- . . ' .леннм светом снимало эффект зеленого .света (рис.9). Таким об-■ г. разом,' обратимое действие дальнего красного света на исследо- '' .. . , ванные реакции превращения 14С-глюкозы в этиолированных про- ] 7.

• .: ростках овса позволило высказать мнение о фитохромном контроле

процесса фотоассимкаяции'глюкозы под действием зеленого света. '

• .; Это мненло согласуется с тем, что в фотостацкоиорпом состоянии .--; физиологически активная_ форма, фитохрома существует (в различ-' :' .. них количествах) во всех областях видимого спектра (МоНг,.197оК :

. • . '• ' Но исключен и другой рецептор зеленого саота, действие ко-V ■■■л'' 'торого• сопряжено с работой фитохрома ( Поеп(в ^ а1., 1981); ; '

Авторами сделало предположение,- что зелёный свет контролирует'-, стабильность пула';осаждаемого'фитохрома;-.через другой1,$ото-'• рецептор. Вопрос о фоторецепторе зеленого, света остается прод-^ ,'ыетом дальнейшее исследований. ■ "

г,- : •. Накоплэнио' биологически активного вещества.

экластерока в листьях1растений в условиях '.'.-'■■■ ■*=■-;..;.■

• • ; ' • света разного спектрального состава •: • ■ .'^■-^'-^■'ЯУ-^

: :Одной из важнейших ответных реакций на ре гуля торное! дей^уг'*-ствке света является изменение штаболичоской направленности >" -.' в "синтезе основных компонентов клетки, в том число и вторич-' " Гных> соединений. Известно,что влияние' красного * света проявляв' .-ется в 'увеличенш пула ■ углевддов,':Ыто неоомненно ■отражается'^" ,,5;,-; / на образовании ключевых ; метаболитов ¿'в: том числе шждкоггай; и ' -„ мевалоновой кделот^евалоновоя кислота и другае .С^продукты .V устоят, на 'пути '■ синтеза' гйббереллкнов,. 'абецнзовой.'кислоты и сте^-й': рокзпех соединений'- экдистероидов.унедавно "обнаруженных \У'в У' .' некоторых вадах рэстешй.' К«ним;относятся вилы (ловэея

• • ровпдноя, лихнис кэльцедонский, бадан толстолистный, серпуха';; '.--. венценосная), использованные-в наших *экспериментах. Указанные Й-';: : '„ виды ростонкй издавна применяются в лекарственной,мещздаю. У-;': ;

;; Считает что действующим началом. экстракта веществ', из ' этих рас-..' .тений является £ятоэкдпетерон * с высокой анаболической _актив-'л' костью^ Помимо этого,' оклистероин являются Горадонагат насекомых -".. " '" к тгут быть использованы как новые безопасные в'; природе кнеек-

• .'ТК1ШДЫ ГОр.'.ХШЭЛЫЮГО ДОЙСТВ1Л для борьбы о в>род!гголяст сель- ; .'. •

■ feüsaqa 4

Содерваякй ■ ыишстерояа я хтьая с»ÍJ¡oi¿>biwi:oli, 'Шраиввавяэй m свзту, ' » % от меси сухого caiüji*. cbôî ■ аджика и> падиала кбыийм.

сэв^е.пмо15 Орга'вы расюшй Дат« анализов

-2-1 к£.э111-сд *е. 29.05.1934 C7.DS.ISÍM ■20.01.1955

Kpscíiá? ■ Листья мслодш .■". 1.50: . ■ 0,21 "0,03

взросшо 0.36 ■ : 0,0в- ■ 0,00

Подэеише'оршш - 0,06 , 0,17 0,20

Смт, 19,69* ХО16 -2 -I «вавт'см *с 0.02.I5Ö4

CmtifJÎ ' Листья маяодиэ ' Додзилш« орган и 0,01 0,04.:

оелениЭ Листья' молодив. ■ Под землие аргаш) следи ' 0,00.

Kpacjiuií Лкстиз мододио 0,21

Пэдзошше органа' 0,10 -

* седина flfiUi.'6ïB'f0CKH0 забчояшт яэ 3-5 ополото с«кх поьторностбй

; - сельскохозяйственных растений; Неизвестна физиологическая рсш> : :"-,<т отих соошздоний в растении. Возможно, что они выполняют $уНК- "" '

• 10Ш £«ТОГОрКОНОВ. 7. .' 'г ;'■■'. У

-ЛЧ /, Еаорвые исследована регуляторная роль * света' на,содержа-\ ^ ; <\ ние экдпстерона в листьях растений и показано, что юлолые лис-; •., тья содержат это соешшоние в гораздо больаос количествах, чем Ч ■ ¿лвзрослые,■Красный свет способствовал:белое высокому уровню'этдж¿г векеств - по - сравнению с действием зеленого и, особенно, ■ синего/*; ■: ' (табл.4). ' г Чч^'.--.'.'■;- "ч ":ЧЧ'.ЧЧЧ-ч'Ч г. ''■' .'■'..

Таким,образом, результаты ис слодо ванкй,.проведоштых на:в'е--,:Ч,' скольких'В1щах ртстешй.'содоржаззсс экдкетеров,;'показолп:зави-ЧЧ Ч;снкостьего синтеза ;от спектрального состава' света. Ксследава-Ч'.;. '; лио отих свойств у рзстетй! отрываот . перссект:ту вспользова- : ; с.'иия : света отдельных участков-.спектра для повышения шняога ве-^'К: г: пества при шрошпютт раст'енпй, в ток числе и. в вдео клеточ- ' ;* ; НОЙ'культуры раСТИТвЛЬНОЙ ТКОНИ,; В' Контролируемых УСЛОВИЯХ. .Ч-'Ч-Ч^Гаи! получена; клеточная культура;листовой ткани - серпухи ^Ч'-'Ч ■й.венценосной, как продуцент...окдкстеронз.- Показана ре17ЛяторйаячЧ роль' красного .света в процессах роста этой клеточной. культуры; ЧЧ:

/.••'. • ' ■ • • . 3 А К Л Ь Ч Е Н ¿ГЕ^;';;.;:

, . •' К Про во денные ваш ■ исследования показали ^ много сторопнео ре-' У ;:гуляторное влияние "света разного; спектрального состава - по': рост \Ч. я £отосинтетическую активность1 листа -растений. Его. действие-"¿а^-Т^ ¿-висело"от ддпяиволш излучения {в "физиологическом" диапазона ;-Ч чштепскгщости' $ДР)' п оказивадо 'су^ественный эффект как на ко- V. •""ночную паяичсиу плода пи и'сухого/ весал11стовой' пластинки; так; ;Ч и дслого рсстспга. • Зги различия проявились', в условиях достаточ-;. ;'-.' й о равно зкачио го V:;,,: 'Ч' Ч/.ЧЧ чУобеспеченкя^ све том -растенийчч;

всех вариантов, ■ посколькуизлучение, -- приходящее. на растепио , ? г'х било Екравпено ; по' числу падапртх квантов а'; содержание хлорс^' ЧЧ Ч'фила "в листьях превышало 3;иг«¿!ста. :-;'. .•'• Ч;'- > Анализ • получеппих- данных;позволил выдвинуть подожанке'.о.^г;'; ';;;том,: что на уровне .'листа ; ш росто, зависимо от спектральногосостава: света, : который мешот ссотногенко ^рбстових • реакшй. ■ Вашгам, звеном отж.'реак-.-"-^^ ..'. цяй яа^отся горглонольнай ко^ллокс.' • • . 0 . .л.'..

V " . горе гудяторные сксхекы роста специфичны дан каждого ; участка-спектра в но шгут быть взаимозаменяемыми.. Поэтому

для оптикзльшго роста гш обходит ({утсцкзнирохяиио всех фото. рагуляторинх систем 4А?. йоторегулнторныо систсш роста листа ыы оародзляэи как систдш верного порядка.

Одновременно, рсгуляторное действие свата разного спокт-рсльвегЬ^состаяи' распространяется на процесс Зорымрдванкя струк.-: тура ^.актЕашегк (¡отосснтвтлчаского аппарата. Результаты ншинх наблюдений допуакшг шк>д о функциошфованш на.уровне листа г <*огорэгул.>гтормшс систйц фотосинтеза, как систем второго порядка.

Взаиш^сЯстаий фоторегуляторнах систе«, контролирующих рост н; фотосинтез "листа,. продгт!Ни«аэтс,*1: весьма сложним. Вероятно, ьлл йослрпятал свэтового сягната скотомы имшаг мак о Саде фото-"рсцпптары ^отороцептор синего света,' другие); так

■а к&адзя система - ссвци^яческив {протохлорофлллид, другие). Показано, .что. одним г.э фсторацвзторов зеленого свата даает бить "' фвтохром. ■ : 1. ■ ■

' • Можзю предполагать 1:гшшя оСезк звеньев у фоторвгулятор-тас .СЙ0Т21Л для трансдукцкм сигнала. Несомненна специфичность • кояосшятельаая механизмов, как а конечных процессов, регуддруе-мах слзтсм разного спектрального состава. .

В Ц-В О Л и

I.' Сват разного спектрального состава'регулирует рост лиа-. та, .пласта!»« которого ко оло'даав и биомассе достигает наибольшее размеров на красном свету, по сравнению с синим и зеленым.

■ Результатом такого двЗствия света на лист, как правлю, «вяяат-

■ оя изменение числа-вяетоа; палисадной,паренхиа/ в одякяцо по-

■ серхноотя лиота.

• 2. Селевый сшт, по сравнению с 1фаоинм к синим, енгашет ' биологическую продукг.шцость листьев и растения в целом. Йнгн-; бярувдее действие аелеьсго света' из рост листа проявляется, как правило, в умйньголии числа клеток в единице поверхности, .диета в размеров клеток палисадной паренхимы, •у;';. У 3. В осноео рзгуляторного действия света разного спектрального состава на рост лежит изменение гормонального кош- ' .. декса/листа, проявляющееся в одновременном изменении активности и содержания основных групп фитогормонов. При*этом крас-

, щй-свет положительно влияет науровзнь активности, и состав. ' гиббереллинов и содерканио цитокининов, синий - содержание"; V датокишшов, а зеленый - абсютзовой кислоты. -^'.С.Ч Л-';..

'Ч, Деление пластид на сипом, зеленом к красном свету (при интенсивности 60-80 Вт«м~^) ш зависит от качества спета, так как число хлоропяастов в клетках!палисадной и губчатой па-ренхиш листьев ,'. сфэрш1ровзн11ЫХ на свету разного спектрального состава, не ишег значительных отличий. Однако, число, хлоро---. пластов в оякницр поверхности молоного лкста растений,, адоптированных к синемусвету,как правкло.больше,'чем на 1фасном, -г; ■ золеном и белом свету .той же интенсивности,; что' опосредовано^-; количеством клеток палисадной паренхима , а! не чиолом хлоро пластов в метке. '; :■■.:.'"■;'/'/■'■" -;'■'--' ....

6. Оотовосстзновктольная способность хлоропластов (реал-, •дал Хилла, нециклическое фотофоо^орилкрованиа) листьев рвоте- '- ; ний, внросяих, на свету разного спектрального соствва эависитг -: ; от .возраста листа и: качествасвета,, к котороцу раотенпв аяапти--. ровэао. Показана вндовея'епепифичность фотовоостановотельной л' активности хдоропластов. ' :.-7-.;,л ."■;■/-."■'-'-.'■■■ ^

6. Содержание зеленых пигментов в единице плота он листа раоте кий, а цаптпрованньк кскиему, ■ селоиому и красному слоту, ' .изменяется-в онтогенезэ и, как правило,' снижено, в молодом.-. и повышено во взрослом листе на синем'свету.: Имеет шето видовая; специфичность. Содержанке хлорофилла на, хлороцласт лиота рас»': тоний,'оиросших :Н9 синем,'зеленом и красном свету, но имеет.-оувеотэсииых отличиЛ по .вариантам, ; ; ■', -.'■"■ ■;■■,':'."■' - - '7» Исследовани светсвыо 1фивие-фотосинтеза листьев-.расте-' нг.Я »при длительном выращивании на свету разного спектрального составд. .Штеноквность фотосинтеза, опрэделяедая по поглощению СО^ епеницой плозии ляота на болом свету, как правило, . вше у листьев' раетепий, адепифовашшх к синему своту, что в.'опре-. делённой мере зависит от числа хдоропластов в едшшда поверх-.: ностл листа л его возраста. Имеет место вгаговая специфичность;'■: Однако, видимый!фотосинтез о1шого хлоропласта, -.расс^1итошйЯ:по/ поглощения» С02, не имеет сусэ ствэ нних раешпкЙ по вариантам, г

8. Показано, что олшел из аоторонйпторэз зелоиого свата 7 . 'монет! бить £итохром. ЗелекиЙ свет .чораэ . отот ^отороцаптор йг.~ . тивкревал реакции образован гл.' (^углеводов из экзогенной • .

' 14С-глакози в этиолированных листьях овса. Дальний красшй сникал действие зеленого света. Пороговая величина ин^еноивнос-ти зеленого света для возбуждения 1£итохрома б 2,5 раза вино, чем для краского, и составляла для исследованных реакций 0,06 10^ квант»см~2.о_1. . \

9» Пэкаэ01!0( что содержание ^мтоокшктерона в' листьйх кс-, следованию, растоиий зависит от возраста лнотп и света, к кото-роцу_ растониа адгнтироиано. Молодым растуикц ляетьяы лоюии ' сафлоровигаой, серпухи венценосной и лихниса кальдедонекого (и .-сравнении со взрослтз; .тсстьямз) характермо болсо высокое ео-■ доркзлке фатоакдпсгерона, накопление которого ыаксгс.альио при шрацивании растений на красном свату.

ХО. Получена клеточная культуре растительной ткани серпухи В0НЦ9НОСКОЙ КЗК продуцент зкдистерсна. Показано регулятор-Ное .'действие красного света ш рост отой' клеточной культуры.

, II. Сиэиологическзя адаптация листьев рэстоной к свету.разного спектрального состава (в проколах "филологических" кн-таноквностей САР) при'длительном выраи^вации растений, осуществляется, прежде всего,нутом изменения соспюйения ростових . раакциЗна клеточном уровне, в основе которого, вероятно, ле~ хат изменения гормонального комплекса* Это, в определенной мере, опосредует интенсивность фото скнте тичеокого поглощения углекислоты оккшщейвоеерхности листа и биологическую продуктивность целого растения. \ ; . .'., , Полученные данною могут служить теоретической основой для управления Процессами продуктивности растений в условиях закрытого грунта, а также,искусственныхфмтошшоэаж различного . назначений. '

^Vo'! • Список .основных работ,; '."'• , ': ". -V'-il-^)!;

^фт'^ ¿"¿Лх. ^Л0ПУбл,,К0ва1ШЬК:по материалам диссертаиш .%

'¿VWt'I v КорначукР .А.. Окунцо в' М.' Ü.' ,^Сроло ваН. М."; Вдияни ее ве та; на ? > ;. i про срасе imV углеводо в в ли с тьях рас тсиий // Координ. регион., совет'^?^ гА по; физиологии и би охи иш'рз стени й. в Узоне"; Си бири■ ц Дальн . Вое тока"; -Ин|ор«м.бюлл. - Иркутск, 19<3f7,'- B.2.,C^;I9-2i.-Д.; ; • ••" , . • Z', Ксрнзчун Р. А»,' Окунцо в: М.Ы.: Спектр действия фотохимической изоме-; ■i .ризации'С .-глскоэы в растет1ЯХ;Овсо. ^ '/ДЬтернода,научной конф.':»юл£| дых учешл^ вуаов г.; Томска^ секция естественных нвух./ртв.ред.Ку-"{'Я?; ' -рЖ! «.1й; -.:Томск', T.I,' i960, - C.20I-202. . v . ' - ' . . .. ; .Ч:-:?-^, i^3.i.'Корна4jT( P.A., Окунцо'в' и.М,!;Пре вращение глюкозы , в пророст-^'уН ках. овса', под влиянием белого света./Друда,I конф.Чмолодых; ученых- • химиков':г>Томска./Отв. ред.' Курин / Ы. II.-.Томск, 1970, -. С.273-277г ^-."i Корначук Р. Д.*, Оку! шов ■ И. Константы, реэкшй.обра эованйя ^ ч^сохороэи;в" проростках,овсо//.-Том жеС.303-307.. ;".;'■'

'¿•¿Карначук P.A.,-; Окунцо в М.У;.Фотохимическая изомеризаиш]глвко- Д,; _! .Я эы-Сг, во ^^руктозу-С в зелёных листьях//Зопросы фотосинтеза ./Отв^; ; .'ред.;Д. 01^гнцов Ы.Ы.Томок,1570,-- iJ.2., 0.55-56. . '; '

б ;Корначу к' Р. А., Окунцо в Влияние света яа'п6етугаение;л>^ '¿Т ипревращение' углеводов в "лисльях растениП//А)просы фотосинтеэа.'<;^ ■ /Отвред: * д. б. н. Окунцо в Ы.И; - Томск, 1970, -J.2.v,0.fc^-95. -У-:,-V. 7 Д f Карначук P.A.,. Окунцов W.ü. ,' Ышшт Л1К.,,; 1ундриэер Т.А.;' ^ Действие^света 'различного спектрального состзва на превранение уг—^К у деводов в; зелёных листьяхУ/Биохкмняи биофизика фотосинтеза/Ред."j1; ; член-корр". Рейкерс Л{ркутск;.;1371, С." 153-157.- .. уЩ-V* ®• -;;К°рначун" P.A.,0ку1 гдав У. 1С,; иродова Н.Ы. Действив - .но вклвпение радиоактивного углерода^ из экзогенной глюкоэы-С j во фруктозу ¿С . и мальтозу-С. крахмала зелёных тастьев растешй//,:^; " Биологические науки. - 1971, - 0,3, С. 5Ü-63. - . '/ ^ = 1'^ f-~ Кэршчук ■ P.A.,_ Молш^Л.К.; ДеПствие.свето раал1!Ч5ЮГо спент- Д; *' i ралыюго .; состава на преврадение углеводо e i в зелёных листьях//^зи0-;,>: •V логия'растеш|Я. - 1972, - Т. 19, B.I. - С. 19-23.

I ^ Q .;Нарночук P.A., Окунет вМ. IVlW113®?^. А ,;0несо впадении [Л Д :-[< некоторых спектров действия.процесса;превращения экзогенной. глгко-;^; ;;' Г зы^ в зелено м" ли стой фото:интсза //Труды HiUI биологии и бно^13И V ки^1Ьд-во Томского университета,/ Род.; проф. Шганэен Б.Г. -Томск, . « С,-1972j". - 3.2,'- С. 1G2-1G4... - / ;' г.f

^г;"/-'*; -11 f. Карначук Г. А ,,iIo сто во ло eei). К, Фролова - Н. Ы. - О биосинто-;^^-^

et адешинуклеотндоц s растениях в. связи с npotieccow фотоассимидп-

ЦИНШЯЖОЗЫ i

действии, свети различного спектрального состава//3-*; £свсотное-совещание.по управляемому биосинтезу и био^иэдки популяций / Отв. ред. к.з.-х,- Г.U.Лисовский^ к.б.н. 1'ольд.а.К - Красноярск,/!^ - О. 17-К». ■

. Нарначу* P.A., Суслова Н. И., Uoctoволове J.I4.. О синтезе адо mtitKyfueo tu до в а зедёних проростках овса при действии красного и ао-лёноро с во Ta//iia терзали пятой научн, конф. физиологов, биохиюшов и фармзйологоз'Западно-Сибирского объединения / Ред. д.б.н. Ларин - Томск,'1973, - С. 2иЬ. ■■ ■;.'■■

....'. 13. Карначук Р;А,/Фролова Н.У., Цостовалова-ß.Ü., Лел^'к Р.И.; ■.1йлиа.'"Л,К.'. РегуляУорнаи роль; света разного; качества, в мотоболизме .углеводов аелёиых растении.//Тезисы Зсчсоюэного симпозиума "Соторе-гуляыля метаболизма и морфогенеза растений". - Ц.,Ш4,' - С,59. \ 'Н.' Нарнотук P.A., Беленькая S.B., Срслсва U.M., ИосЧовадова ■ U.U. ДаЯствие света разного спектрального состоьа на метаболизм U --глжноэи'в эеликмхкятаолировонкых растениях //Тезисы: докладов ,ХЦ. ^Ждунородного ботанического конгресса /Изд. "Наука", - Л,, 1275,0. 427. . .:."N" V

15. Карначук P.A.; Аленькая ь'.И... Крюкова Л,К. Фитохрсмцзя зависимость метаболизма" у"1 -углеводов в растениях //Проблемы фотоэнергетики растений /Изд-воИн-та £мзиол. раст. АН У-Xf. /-Утв. ред. д. б.к. ГродошскиП Д.У. - Киев^' - О. 103-1U4. ■ :

. 10. Карначук Р.А;,•По¿товалов» ti.Ü. ¿оторегуля^я штабодизма углееодов а растетях // Тезисы докладов 13-го научно-нлординацион-ного совещания по теш, 1-Ib-I "Изучение первичных и вторичных про-дуккЬв фотосинтеза и их метаболизм в растениях". - Душанбе, 1 977, -С. 24. ' ' , : ■ ' ,.ч

17. Корночук P.A., Üjpi<jHKO Ю.Л,, Бирюковы Л. CUg-газообигн и активность фотофос^ридироеанкя у рвоте кий.вирыценных ка красном и. зелёном свезу // Тезисы докладов %»^дународного симпозиума по >{*это-синтетической оссимнля!?!» С02 и ^отодьжвни«.; - Со^ия, 1977, -С. 19.

* Карначук P.A., Постовалова 0.Ы., Беленькая Е.В., Кулакова ¿итохроиный контроль. - метаболизма.С -углеводов,в растениях JA Физиологии растений. - 197Ь,- T.2S, Ü.2., -0. 2сЬ-273.

. 19. Карначук P.A., Постовалова B.W., Беленькая Е.З. Регуляторная jsoab света в. О , -углеводном метаболизме растений // йонрос^иолсшци

■, - Вснгорой-";^".;

ская-Е.НЛ Эрмогзяесяде ."ас сект'; одаптяцгт 'pacrcmifl '^еве^ра^^.; iijiöro cnoibpaibuoró ссютаЕ^/Сщертттатгейв*^^ * > ^ VÖtdVpoaСоляст Р ^ К^* — -1 IpEÍTÍrcK, ; I SCO ; ^-/C Í -50-50. ^ X ; i;^^ ? • : Й 22i" Корпачук Р.Л.|'Псстовалова 2.Ц;|:Ревпнй .Т*АЛ/Венгёров^^ i 2.Н ;' Об. акггамюст« л^тоспнтотцческого-аппарата по1ютор1к\й^

"екая

л,. — » •• * » т — щ- i- т ——-vrw . — M«»» « M»wfÉ«'griin , ' о* Т-

С-^углеводов'в pac^éini^^oáiícü.'докладов' 1кзосоаднопз.'совес!а!1Ея:

■ " ■ ? ^25 • - Ка'рначу к ; Pi A i V1 Яршюа; A;L ¿ ;Шэстовалова: ' В у. Ревина7 Î .A i

'0V:таДсзпси,догасаов;7П'делегатского съезда'Всесотаного•Еотгидгчёс-' ^ксго 'Донецк^ ^СЗ^С^И^

У 'У .' 26Кд ряачу к Р ; ; : Постсвалова : В .îîiÏV J 1эшова; IT.BМетаболизм Í;

углеводов ; в Гоптогопозе д'пстй' роете 1шЛ,''"сдапт1грсвгшгнс£ : к îcneKTpïribt ' пог.ту 'составу cd о та/ : То диен: доклодоз ' Í Ьяду народного сг,лш озкума : ^

; Регудлпгл метаЙа'шзгла ne ps «что к ' п вторэтнш: :: продуктсв фотоедлте-' ;'за/Отз; под. к^х. н.'1 До:.пя'П1 т"- H Jf ; 1283;~

,29. Карначук P.A., Нротассза H.H., Кравец A.B., Ностовадо-,ва В.М. Некоторые аспект« ^иэкологпчвэдсоЯ <даиташш даетксэих к cueirrpiibiiwy /составу сЕета/Л5а"0риаш Бсессшкого , симпозиума: ^лзиагог^ио^дическпа мояашздгг рогуйяаиз адштяв-' шзг/реавдаЙ растен{Л и агро^итоценЬзов. - К;к2ккёв: Етмзда&Л'ЛИ,

- с, .5-и . ■ . .■'." . ' -•'•' ¿0. Ирлиачук P.A., Постовалоза В.М., Прохорова З.З^Раи

;свота разного спагкрзлъкоге cccvsna, в • о.чтогеяезе листа//Чгзиачо-'.■.ГЙЯрасШИЙ. - IS0-1,"'- Т.31, 0.4. - С. 752-737. " .- '"Д lüfii^K P.A., Ревпка Т.Л., Протасова И.П. Оязгапого-б»- * ■ (ШЕйгческкй аспект 1йироду1ТОш экдиэонсодср^гАЖ jmcTCKtrl/ Злси когла'са Еоеооязнаго оовещаш*лt Мкгуакыме задач;: -Слпстйо- . .KtK'a-.Cso^iTJun pftcrerafi в ботанических садах CCJP. - U., Ii-34. -

- с.' ,' - .- . '/'

'" *■', 32, .Режзад Кзриачук. P.A., Тайлапеоа Т.:1. Днвагика со-

держания Ъяджтеропа'в «aaeiaioif часта Secratale coronate- 1>. с ,

на него света// Раотзтелькне pooypcit. - 1?6ъ, - 1.Z2, B.I. - С. 70-72. ' . ' '

/'■•33.: Дота П.Г., .Кариэчук Р.А.?сст к <Хо'тсс!Штез в отсгенеэе даотй^растеигэ, адпптзровакЕНХ к спектральному соотрву осетаЛ"»-•jzca догладов 22-го. нзучс^коордпнацпснного совещании к с;касза-; луш:по тслэ 15.0ЯК.' -'-ZQiKer.'HoBZ,. С£Ю,. I93G, - Ü. 23.

',,-3<1» :Каркачук P.A., Протасова H.H.,. ДсброволюкяЯ М.Б.,. Реви-'яА.Т.А., Шгчгхормкч А.А./^имогичлская одаитадш! лгхта лсвзеп к спептракьно-'^У cootäay све?а//л1зиояогл.1 ршзтешЛ. - I£G7» - Т. 34, В. I,. - С. SI-iM?, ■ '

; 3^. Карньчук P.A. Ре гулят орноа алглдае аел2иого света на рост .л' фотосинтез'л !:зтьеЬ//ЪиЛкш>гия растении. - IC-CT, - T.3-t, В А. - С. 7ß5-773. "

-3S. 1Гарначук P.A., ПротаооваН.11.;, .Головацкад ¡1.0, Рос» i>ac~ тониЛ^: солорглшке- го^локов в'зависимости ст. спектрального состава сде?а//Рсо? a уетоДчтаочть росте ниЙ/Отв. ред.' чл.-корр.'АН СССР ' Р.К.Солгав, д.б.п., л;»?«. H.il.toi-esK ~ Новосибирск: Наука, 10ЛЗ,

- с, 71-01. ' .■; ■

37.":Сзрлачук P.A., ГологацкалИ.О., Протасова H.H. Рост л

листа серпухи, "эдаптирсзашоЛ г. сие кгрлы-иому .составу свечаУ/Лояроон взаимосвязи йотосдгтеаа л лшсакияД-ед, к.б.к.Зор-хотурояа V,0, - "or.cii: :1зд-во, Тоа. ун-та, ICSS, - С. I63-IC8. Ч'*' 30. raioBaiiiCLi гСзряачук P.A., Власов ZI.Ö, Гормональная ,

рогужэдм роста » .онтогенезе л;:ета 'ростешШ'на свету// Там лё.

59.7'Кярначук *Р,А.7Г°ловацкан^ II .Ф., ПротасоваН.Н.Фотосга- -^--^;,^*', --тетическая активность-лист« растений^; адаптированны*' к спектральному-;,7 составу'сзетя// Актуальные " вопросы-; ботаники в СССР. Тезисы - докла--" 7. ;,дов УИ д ел ег^тското, съезд а. Всесоюзного' ботанического общества. 7. .•" -' Алма-Ата? Наука, 1988, - С. 452. '••-" .':. -•' •.

V;.' {'АО,"'', Карначук Р. А.,,, )ВеиссиН. А., Трофимов а Н. А.,. Двинянинова И.77;.г; 7 : в.; Клеточная культура, оерпухв венценосной как продуцент фптоэкдистеро-* 7 идов - // Мевдулародная конференция: г биология культивируе мых - клеток^7 77>

и биотел!ология^'- Новосибирск, 1988, - С. 37. 7:7-* .'Карначук Р.А.,.КегрецкиП В.А7Роот.и цитокинины листьев-раск--!^; 7тени1;при одаптадш1 клевету разного спектрального состава у

лятори роста и развития растений. Материалы II Всесовзной конф..-.;: -'•'.; . 7 по регуляторам роста й развития растений- Киев: Няуковп Лртдка, ; .' •.'.-.

198Э;Г— С.'; 228. - ;.' 7';7.42^Каркачук Р.А., Негрешшй В. А.Головацкая-,И.Ф. Активность;-^,;:'^| ^и-содержшие гормонов первого листа; овса 'при деатволяции на * сввту7 ;; д:- '; ^разного-спектрального состава //.там те./- С. '230. . . - -'7 'Н

'{743Клрчачук Р. А.; ^НегренкиЙ-В. А., Головацкая И.Ф.; Гормональный ■ б алан ели ста. растений насвету; разного "спектрального, состава экология растений.. - 1990, Т.37, В.З 7-'.-; ■ -7; V:

Л-3300,1 12.t2.S9 г. Объем 2*/4 п. л. Заказ 3045. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академия нм. К, А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимиряэевская ул., 44