Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Регуляторная роль света разного спектрального состава в процессах роста и фотосинтетической активности листа растений

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Регуляторная роль света разного спектрального состава в процессах роста и фотосинтетической активности листа растений"



МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА /7 /

И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ / ^ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи КАРНАЧУК Раиса Александровна

УДК 581.14.035+581.132

РЕГУЛЯТОРНАЯ РОЛЬ СВЕТА РАЗНОГО СПЕКТРАЛЬНОГО СОСТАВА В ПРОЦЕССАХ РОСТА И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЙ АКТИВНОГ ЛИСТА РАСТЕНИЙ

03.00.12 \погия растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1989

Работа выполнена в Томском государственном университете.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор А. Ф. Клешнии, доктор биологических наук, профессор Н. И. Якушкина, доктор биологических наук, профессор М. Т. Чайка.

Ведущее учреждение — Институт биофизики Сибирского отделения АН СССР.

Защита диссертации состоится « ».........

1990 г. в « » час. на заседании специализированного совета Д 120.35.07 при Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Адрес: 127550, Москва, И-550, Тимирязевская ул., 49, корпус 8. Ученый совет ТСХА.

Автореферат разослан « »......... 1990 г.

Ученый секретарь специализированного совета —

М. Н. Кондратьев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Рост и фотосинтез являются важнейшими функция?® зелёного растения, составляющими основу продукционного процесса. Интеграция этих функций проявляется на уровне листа и опосредована общностью систем организации и регулирования /Мокропосов,1985/. Исключительная сложность и многообразие связей этих двух важнейших функций растения обеспечивается система™ регуляции со стороны эндогенных /фитогормоны, метаболиты и цр. / и экзогенных факторов, одним из которых является свет.

. Известно, что действие света на автотрофный организм не ограничи вается его энергетическим значением в фотосинтезе, а распространяется на множественные системы контроля за ростом и развитием растения, выполняя, таким образом, важную регуляторную роль.

Изучение фоторегуляторных систем, участвующих в процессах рос- ' та и фотосинтеза, их связи и взаимодействия с другими регуляторннми системами управления жизнедеятельностью растений - одна из важнейших задач фотобиологии.

В последние четыре десятилетия интенсивное развитие получили исследования, связанные с изучением действия света разных участков спектра, главным образом синего и красного, в связи с фотопериодизмом /Чайлахян,1937; Клешнин,1954/, биосинтезом ггагментов, биогенезом хло-ропластов и фотосинтезом / Воскресенская, 1965,1379; Мор, 1872,1977; Кахнович,1980 и др. / Меньше работ по дейстдаю света разного спектрального состава на рост и продуктивность растений /Сгоскег ,1949; Клешнин, 1954; Яаэзз-пк з* а1,1956; Щульгин, 1967,1973; Леман,Х972; Протасова, Кефелк, 1972,1982; Тихомиров и др. ,1976,1983 и др. /. В указанных работах содер:китсл информация по различным аспектам фоторегуляции и намечаются пути выяснения механизмов этого явления.'

Вместе с тем, практически нет исследований, в которых был бы использован системный подход к одновременному анализу процессов роста и фотосинтеза листа как на уровне органа, так л клетки при длительном действии света разного спектрального состава. Ваьнкм условием таких исследований является разделение субстратной и регуля-торной роли света в жазнецвягельносет растений.

Совершенно не•изучена регуляторная роль зелёного света, действие которого ч?сто рассматривалось как эквивалентное тетдноте / Ван дер Вин, Ыай&р,1962 /, Однако этот участок спектра составляет значительную долю в солнечной радиации и, не смотря на то, что в этой

- г -

ч аоти спектра имеется "провал" в поглощений, света зелйндаи пигмен-таш, растения эволвциокно приспособились использовать средневолновую область аалучанад таг? &е, как красный и синий свет.

Яевшснеао, на ка;ске хонкретнае процессы направлено регулятор ~ иое действие делового света а «азнедеятельнооти листа и какова природа его фоторацептора.

К настеящелс вреысш; получены доказательства фуякцаоаироваиия в 8«л6яых растевмях йнстрш; а ызлленакх. л^торогуляторных реакций / йоскреовнскяя, Х'У/а /. Длительные эффекты / «оддвкное. регулирование /' связаны с ышяиием света на ■ 1>ксг:россах> генов. /ыоЬг ,1566; • 'Сешаевкс, 1973,2983'/. рагу ладил представляется валбслее

сложной к оокрдаеца с активаций разлнчнцх уровней звцогенных • сас-тех, конгроянрущхх рост, фогосантоз и другие процессы. Одной из ксяода голышх систем, учаоткугэдзх ь транедуяцйк сигнала в физиологически*. ответ» додается» очевидно, гормональная свстеш, блок, которой был введён й коиц&гедт фоторегулядо: /ав йгае!'. в* »1,1983; 'Кипела, Дротаооса, &з«т, ьгбкрятедьио поглощаемый фоторе-

цептораш, в от епзк'граяьасго состава, вероятно, может

менять вг.яравленноо1-ь а вдтевсивкссуь действия гормонов. Это пред-иоло^еааа тообеаало акаакршейтаяьаой проверка.

Роддятора&я роль а ьша-аболиам« ¡¡оказана как на уровне

первичных нетабодптов / ]А>скреое-аскйя, 1566 /, так и вторачаых оое-Дйкевьк / Ятародатов, 1371 /. Б няазж вксперямзитах использована группа даудельакх лькарсгвеивих. растений, гаи которых характерно «алкчле аещ«шо открытых велеть егерогциой • врдроды - фитозкдис— •тгрояцйв, вредс'ташциаьуас интерес зия шДицкаи к о/хозяйственной ярештш. Однако, рзгуляторкоз де»атв<1е" качества свата ва с о периоде этих веи;ес5в на ксследш-аао. Это? вопрос яшдся также' кроа-ыетом нашего изучения.

Специальный.интерес прадставляло получение клеточной кудьтури растительной ткани,. продуцирующей фитеэкдвстарон, и изучение ро-гулятораогс действкк света нй её рост.

Дяя' поиймааи« ролл свата разного спектрального состава в активации фоторвгуляторных систем, коктролирущйх рост »5 фотосинтез листа растений, пргдстяълялось .иеобходомш оценить процессы рсста листа на 'оргаяиом л ялею-шим уровнях, так хе как й формирование его фото&штетпческой активности кегодоы сисгеуаого подхода. Такой подход з исследовании действия света разного спектрального состава позволяет приблизиться к поаяшшш .физиологических основ

адаптации растений к качеству света.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы заключалась;, в изучении вклада фоторегуляторных реакций в процессы роста и структурной организации и функциональной активности фогосинтетического аппарата листа при длительном выращивании растений на свету разного спектрального состава,выравненного по числу падающих квантов. В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

- изучить рост листа / размеры, биомасса / нескольких видов растений;

- провести анализ анатомической структуры листа / число и. размеры клеток мезофилла листьев всех исследуемых видов, а также число и размеры устьичных клеток / на примере листа бадана толсто- ' листвого/;

- провести комплексный анализ уровня / активность и содержание / фитогормонов листа растений, адаптированных к свету разного спектрального состава;

- изучить регуляторную роль света в структурной организации и функциональной активности фотосинтетического аппарата листа растений, выращиваемых на синем, зелёном и красном свету;

. - выяснить природу возможного фоторецептора зелёного света;

- изучить влияние качества света на содержание вторичного биологически активного вещества - фитоэкдистерона в исследуемых видах двудольных растений;

- получить клеточную культуру растительной ткани серпухи венценосной как продуцент экдистерона;

- определить гначшость фоторегуляторных систем в процессах роста и фотосинтеза при физиологической адаптации листа растений к свету разного спектрального состава.

Научная новизна и значимость работы. На нескольких видах двудольных и однодольных растений впервые одновременно исследованы рост и фотосинтетическая деятельность листа на органном и клеточном уровнях при длительном выращивании растений на синем, красном и золёном свету. В результате было показано, что адаптация листа к световым условиям / в диапазоне "физиологических'' янтеасизноетей происходит как на уровне ростовых, так и фотоскнтетическпх реакций и зависит от качества света. Изиене'ше соотнбияшгя ростовых реакций на клеточном уровне в зависимости от.длины полны света в спрз-

делённой мер» онооредуат интеншзноста фо-тосгвтсза единица входа-< да листа.

Внервда кроведЗfe сралнктша>инй аяализ роста листа / размеры, биомасса» часяо к размера кяетсх мезофилла J в условиях датель-цой ацздтааш: растений .а свету разаого спектралыаого состава. Б результате яааяаза уставовяеао, что грасикЗ езот 'етимздаровал увеличение размеров к баоааова листа растоанй по сравнению с -синий -а «еяёнш Upa ттл ъромсходило- также увеличение числа кле-

ток гк&ойшяа иа лтет з осйоэйсм за счет пгглисадиой паренхкмн.

ffesasaao» что снк^сниз баомасоы листа растений на зелёном све~ 'ту, по сравнена» с краешг к СЕаш,овязйао с умевьшаинви числа и размеров кдетск палксаднои паре femará ооразованкам (5алее крупных ыеззмюзшвог. fía основе исслецойаниЗ. иетабсяазт зкзогевяой С-глвхозы ь jsrcr.ua: и еаатйя реакции дальним .красным 'светом показан возможный фоторецевтор авлёаогэ съезд - фатохром.

Устшювлвйо» "-»то в сонвве Еейдвоааачакх роотсЕщс отзетов листа ей свету раг-ucro «чач^отез seszr йамеквккэ sro гормоаатавого • статуса. Ясэрвне Пййазаас, что в зшшжшста от .света разного спектральном состава з arete агшогршевко взыедявтея активность и содарта-в;ге ocacffifüs: груку .¿зтегермовез, прг oíom драений сват иолоаетелъ-т ёжпзт на уровень к соитаг. габййредйКЕСа к цйтокйнйнсв, едакй-дат&киаккоьАто дояте&рккаетсд Еанаш". Гйриига J, а зелаьиё - аСе-Н>1&оаой касйотн.

Еолучвиаае- даяние сездашш сфоре.'улароаать ковдвшдо о ф?якцао-вцроБааш в листа раздкняс фэторагуляторша: с:ютем. кситродАсру»-ss&z его реет к определи©«« слотом pasaoro спектрального состава, йс ^шидовгроьздае соказако гакЕз а ирз дгзтаодядаи» что дяло ос-" дазада» рассматривать фаторетулйторяые скстаын роста как csotsüíi иврьото порядка по 'стеодаки» к другим фоторзгуляторцки системам.'

Иарлду с этил вокаааао,•что в зелешгк дгетьвх.функционирует S3KÍX- фоторегулягорнке окстеш,«онтролйру*щй0 фетоевктез. а зависши от действия сваха ¡зазнах участков ояактра. Ик кейбгвае на-Ярайлбйо аа оаткжзацдаз аатегралгиох-о. яок&затаяяпоглощена®. C0Q хяороикастиии.'

Впервые изучена зазиезазооть содержащая зкцистерона а йсслецо-• ваш»нх. растениях от качества сьата.

Подучена клеточная фямура т/сааи .серпухи венценосной» как прогуцент экздастврона, что моаот быть использовано для (¡иотехно-догического производства {атоэкццетероидов.-

-f-

Результаты нашх исследований, показавшие значение фоторегу-ляторных систем / включаемых светом разного спектрального состава/ для ростовых и фотосинтетических, реакций ваяны для понимания механизмов саморегулирования жизнедеятельности растений.

Полученные новые данные о физиологических основах адаптации растений / на уровне листа / к свету разного качества внедрены в общо курсы физиологии растений дйя биологов и физиологии с основами биохимии для почвоведов на биолого-почвенном факультете Томского / акт о внедрении от 29 апреля 1988 г. / и Калининградского / акт о внедрении от 6 марта 1989 г / университетов. Результаты также могут быть использованы при разработке световых режимов и источников излучения при выращивании растений в условиях закрытого грунтаипискусственных фитоценозов различного назначения.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались и обсуждались на Всесоюзном симпозиуме "Биохимия и биофизика фотосинтеза" / Иркутск, 1970 /; III Всесоюзном совещании по управ-' ляемоцу биосинтезу и биофизике популяций / Красноярск, 1973 /; Всесоюзном симпозиуме "Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений" / Москва, 1974 /; XII Международном ботаническом конгрессе / Ленинград, 1975 /; Международном симпозиуме по фотосинтетической ассимиляции СО^ и световому дыханию / София, 1977 /; XIII Научно-координационном совещании и симпозиуме СЭВ по теме 1-18.1/ Душанбе, 1977 /, Всесоюзном совещании и симпозиуме "Энергетика,метаболические пути и их регуляция в фотосинтезе" / Цущино, 1983/; УП / Донецк, 1983 / и УШ / Алма-АтаД988 / делегатских съездах Всесоюзного Ботанического общества; Международного симпозиума "Регуляция метаболизма первичных и вторичных продуктов фотосинтеза" / Москва, 1983 /; Всесозном симпозиуме"Физиолого-биохимическке' механизмы рехулящш адаптивных реакций растений и агрофитоценозов" / Кишинёв, 1984 /, Всесоюзном совещания "Актуальные залдчи физиологии и биохимии растений в ботанических садах СССР / Звенигород, 1984 /; Всесоюзной конференции "Изменчивость пигментного аппарата и направленность первичных процессов фотосинтеза в зависимости от факторов среды" / Чернигов, IS85 /; конференции "Щгти использования почвенных, растительных и животных ресурсов Сибири " / ТомскД982/; Всесоюзном,симпозиуме "Связь метаболизма углерода и азота при фотосинтезе" / Цдюшо. 1985 /; двадцать втором няучяо-гсаорцинэшгон-• ном совещании и сжлюзиуке по теме 19.02 К / Херцсч Хоби, СФРЮ, 1986 /; заседании Круглого столп " Изрчстемн стебля и корня"

/ Томск,XS85 /; Всесоюзном совещании "Сотосинтез как основа про-цукцконного процесса и продуктивности растений" I Чернигов,19Б7 J\ Всесоюзном. есвещайив "Взаимосвязь фотосинтеза к ццхашш в ассдш- • лнруздих клетках и органах" /' .Томск, 1985 í; II Всесоюзной конференции по регулятора« роста и разшгтия растений" / Киев, 1988 /;Все~ . союзной научной.'конференции "ЯерЕйчгше процесса фотосинтеза и механизмы их регуляции" J Укгород,13Б8 У Ыекцународной конференции "Биология яультяваруешх клеток'-к биотехнология" / Новосибирск, ' 1888 /; Всесоюзном совещаний ."Фзтосантез и продукционный: процесс" ./ Саратов, IS83 /г Всесоюзном сегшшре "Квднофгрментыый анализ в системе методов определена* 'регуляторов роста растений: дриложение к фц'аиологгш растеши! и экологии" / .УфаД56& /.

• Дутйлккзцка. По штеризлам хаюсзртации опубликовано более 50 , работ. .

Структура и объём работы, Диосертацкя' изложена на 301 страви-' пах ШШКВОШ1СНОГО текста, 'состоит кз введения, б глав, заключения' и аыасдоз. Вя5диогра$вя содержит 383 наименования, в том числе 211 иностранных.

.Объекты я методы исследования

Объектяш асследовааия посгауяали некоторые виды однодольных / злаки /Avena fatua L. , A. sativa L. ü Zea mays X. • УДОбНЫХ рая нспольэсвавЕя в модельных 'опытах 'с зтиолированвыки ¿астьдаш.

Кроме того,была использована группа видов двудольных, разных таксовое, объединение обидам признаком »• содержанием фитоэкдисте-рокдов - нового класса веществ сравнительно недавно обнаруженных в некоторых растениях и предвдавяякщих ценность для медицины и. с/хозяйственной практики. Являясь гормонами насекомых и ракообразных фитоэкдистерсицы могут быть использована как инсектициды третьего поколешш /безопасные дм Шфунаидей -среды / в борьбе с аре-.- I цателями сельского к .леааого лезийсгва.. К шал относятся:shapontiaua carthamoidee ( »Hid .)• Iljln /левзея сафяоро-

видвая или ыаралвй корень /, bergenia craa2ifoiia L./ бадаа толстолистный У., Serratula coronaba 1. / серпуха венценосная /, bjciwis ohaioedonion ъ. " /лихнис кальцедонский /.

Исследования дроводили также с четырьмя'видами p. Sedum l..s ,S. alsooü Í.„S, kamts.chaticum L.Fisch, S. hybridum L. ,S. acre X. относедихся также к числу ценных для медицины растений.

Растения выращивали в кондеционированных камерах фитотрона У КФР АН СССР / из семян в почвенной культуре. Продолжительность выращивания1 растений от двух недель до года У в основном двудольные дикорастущие У. Температура воздуха в камере 23°С ,днём и 19° С ночью. Световой день 16 часов, источники света - -люминесцентные лампы: красные ЛК-65 / 600-700 нм У, с макс. 640-660 нм, синие ЛС-150 У 400 - 500 нм А с макс. 440-460 нм, зелёные 13-150 У 500600 нм У, с макс. 510 - 550 нм, белые ДД -150 У 400 - 700 нм У.

' Характеристики ламп даны на рис. I.

Свет был выравнен_ по числу падающих квантов и составлял

19,7 • 10^ квант•см~2с~* шщ большинства опытов, что соответство-2

вало 84,76 и 60 Вт.м синего» зелёного И красного. В некоторых опытах с использованием красного и зелёного света интенсивность его при выращивании растений была снижена в 3 раза.

Значительное поглощение света в области 400-700 нм обусловлено, прежде всего, содержанием хлорофилла, большим числом клеток и пластид, определённой толщиной листовой пластинки. Поглощение лудатой энергии возрастает с увеличением хлорофилла в'листе, и, достигнув определённого предела У 2,5 - 3,0 мг<дм~2 У .почти не изменяется в дальнейшем У Шульгин, IS73 У. Содержание хлорофилла в Листьях бадана, левзеи, серпухи.лихниса и других растений при выращивании на синем,зелёном и красном свету превышало 3 мг.дм"^, что обеспечивало поглощение и насыщение светом фотосинтетических реакций в листьях растений всех световых вариантов. Поскольку субстратное влияние света оставалось .фактически, однозначным для растений всех световых вариантов, различия в росте и структурной организации и функциональной активности листа растений на свету разного качества определялись его регуляторной ролью."

В опытах с овсом интактные этиолированные проростки «выращенные во влажной камере," в возрасте 7 - 8 суток освещались I, 5 и 30 мин синим У макс. 436 нм У, зелёным У макс. 553 нм У и красным У макс. 670 нм У светом, который был выделен с помощью интерференционных сзетофильтров У полуширина пропускания 7 - 14 нм У от проекционной лампы накаливания мощностью 400 Вт. Дальнюю красную радиацию сна-шли 0,2$ -ным раствором сернокислой меди.

Свет, выделенный от проекционной лампы накаливания с применением интерференционных светофильтров был использован и в опытах при исследовании фитохромного контроля в реакциях метаболизма 140-глюко-зы , вводимой в листья овса и кукурузы. Для снятия фитохромного

эффекта применяли свет с мзде. 748 нм.

Такие выделяли. зеленую / 546 нм / а желтую / $77 вм / спектральные лиши:. от кздучения ртутно-кварцевих лаш НРК-7 стеклянкши св^гофиьграаа СЗС-10, 20-17, ПС-7 и СЗС-Ю, ВС-7, 0С~13 оаответ-стаеийо.

Структурнув организация мезофилла изучали по иетоцакам / Ц&ль-пикер, 1978; Ыокроносой, Борэенкова, 1378 /, ддя чем вцеенкй аз листьев одного возраста и определенного яруса общей площадью 3,8 саг*2 фиксировали: этз.нслом, а затем иацеркроваки в 2,5 - 3,9ЙНС1 пра температуре не вш: 90°С. Концентрация кислоты а продолактель-нзегх» мацерации подбиралась- к каадоцу объекту. Суспензию мацерата доводили до 5ш и прбечктнвали число клеток в камере ЕоряевЯ / не шпее 16 кауер ' по формуле / Целышкер, 1978 /.

Ддя измерения клеток паласацкой паренхимы делали срезы - йер- . гаатдекуларао к гшос,кос$ц листовой пластинка с помощью заиорааива- : кдего микротома. На'казщом орезв измеряли высоту и ширкну вв менее 10 клеток при покоззя окуляр-микрометра / увеличение 40 х 12 У.

Объём клеток вычислен по форцуле o6t.lt.« цилиндра с введением поправочного коэффициента, устраняющего свиб'ку в ьычаслевиях вбъв-кк клеток по формуле цилиндра яра любой форме клеток»

Число и размеры устьиц измеряли на снятом зшадрикоа с нескольких листьев одного воврасте Мя каждого сьетового варианта. Число уотывд подсчитывав а 20 - .25 полях аренм. Длину н ширину не менее ВО вамш&лдиэс меток устьиц и&марлли при увеличении 40 х 12 /Баранов, 1924/.

Сбьшкеккдзточногс процтрзнсгва определят методом инфильтрации воды в высечка одйовезраетных листьев, ааятых' о нескольких рас тенка определенного светового варианта. Еяощадь жилок рассчитывали дутьём измерения 2х длины при проектировании высечки в видз диска № экран микрофоне. На поперечных срезах измеряли также диаметр крупных и мелких галок для внчиашщя площади, занимаемой гшшаки. Эти же данные использовали для расчёта их объема по формуле цалин-дра, что 'позволило вычислить обыемпроводящей системы листа.

Подсчёт числа хлорошгастов проводили в клетках пооле мацерации а их размеры определяли на листовых срезах, помещенных в глицерин на световом микроскопе о иммерсионным объективом / увеличение 1351 о помощью окуляр-микрометра. Повторность измерений 160 - 200 крат ная .

V»

VA

Рта. I Спектр аазучмп»* лшвиэскентвчх лага: I - IC-I50

Г40';-ЬСЛ; т), 2 - .SU-Г50 (6СС-600 ям), 3 - ЛХ-65

Дяя всех расчетов числа и размеров клоток и хлорогиасто» была составлена програ^иа,использованная нами йа шшс-ЭВМ "Электроаи-к,ч До-й8". Клвш нрсгражы дана в приложении к диссертаций.

Экс?ршщдв хаоро^шла, яйразмксид&о и их определение вылолня- . да по об^еврйвязгни методикам / 1йдв.ч к др.,1971 /.

Дяя ксследодаиня фотовосйтаксвв.тедъно^ способности хдоропдао-тов ас заявляла по ыетоду даф>сренщаль801ю цеит£я$угЕровавйя. Изиорбкие скорое та рогуидос к сопряжённого с ней нециклического фотсе'юсфорлдйрсьяккя / НФФ / осущаогвляяя потенциоштрическк» исходам Ззботана / 1970 /ко к&теству форраааавада или ДХФйФ,*

Йоточиккой света .двя суспензии ххароцластов ояужаиа проекцц-оаная лампа нянягиваюш 4С0 Вт. Дяя висясннроваяия зелёных пластид /на свету варшнизавея / в установке вспздьво&ади стеклянные.светофильтры: КС—13» С8С-Ш ВДуакраовая рддиапая снималась рэотворс« ееркокислойкедц, Езтеяоавносгь света во всех Еа-рлздткс 'КО чж.щъ аГ*с~\

Уровень фсговоссггвовябноо?.;! изолировании® яшроилас- " та.'л на листьев бадана» сзрпухк к етхнасв роудотрировали на саек-трофог'омйгр» ■ Зреаог^ ш со свеусэой приставкой дня. освв'девия |>»акцкс«воЗ среда / 1975 /. В реакц^оавую среду добав-

ляв ферредокеии, вцдедзикий из горззс&.кэ*: фангодогяческвй акцек--. тар электронов./ Мухвв, Акулова, 1967 /. Ксточвшсом света служил дажроекгор "Скдгязь" с иэтеаокейоетьь красною света 200 кэрг. сгГЛ"1 / сзетефадъ?? КС—13 Л

Скорость дакличесяого фотсфос^орялдровааая измеряли в щкс-ут-стзки фбнашшжтэсудьфата / <|«С /в ксицвйграциа Измерение,

•количества образованного АТф осуществлял» баолгаааеоцентвым ке-едш / Зуизрман, Федорович 1367 /.

Обаее оодекюнйв подайвнояов в листьях очитков определяли тйаатрипеоккм методом, оааовакком.ка оквся&вии эгях ведаото рег- . гентом Фолива-Чок&га.?й а модафякедш Гаедкова / Гшдксв, Гведко-ва, 197» Л

Дяя изучения дачоотвеннох'й а колкчестьевного содержания фито-акдвотерона быа использован хроматоопектрофотометрический метод / йкусова а 1®.Д978 /.

Дет поисков фоторецоптора зелёного света применялась методика введения 1,6 ^С- глюкозы, .в этиолированные листья злаков. Выделение очистку и определение растворимых углеводов и их фосфорных эфиров осуществляли о помощью радиохроматографического анализа / Турки-

на и другие; Рейнус, Глаголева, 1369 /.

Активность и содержание гормонов в растении исследовали биотестированием и с помощью жидкостной хроматографии высокого разрешения / ВЭЖХ /. Листья фиксировали жидкш азотом для определения ИУК и АШ и горячим паром для гиббереллинов /ГА /. Свободную фракцию ГА извлекали экстракцией из растительного материала этил-ацетатом. Этилацетатную фракцию разделяли на пластинке Sylufoi-254 / ЧССР / в системе хлороформ-этилацетат-уксусная кислота /70:. 30:5 / / Лояникова и др., I9?3;Atz0™ et al., ig83 /. Для идентификации гиббереллиноподобных веществ / ГПВ / использовали метчики rAj_, ГА3 ГЛ^у^, ГА д. Активность ГА измеряли по степени удлиннения гипокотилей салата сорта "Берлинский". Прирост выражали в % к контролю в воде.

ICK и АБК экстрагировали диэтиловш эфиром при pH 2,7-3,0 / Кефели и др.,1973 /. Обе фракции "разгоняли" на хроматографичес-кой бумаге в системе изопропанол-аммкак-вода / 10:1:1 /. Использовали стандартные метчики КУК / " Serva" ,ФРГ / и АБК /" Sigma" , США /. Активность ИУК и АБК измеряли по степени удлиннения отрезков лолеоптилей пшеницы сорта "Скала". Подсчитывали прирост в $ к контролю на. 2^ной сахарозе.

Количественное определение ИУК, АЕК и цитокининов / зеатина и ркбозида зеатина / осуществляли с помощью жидкостной хроматографии высокого разрешения / хроматограф " руе Unicum4000", Англия / яа колонках, наполненных силидагелем. с нанесённой обращенной фазой Сjg. Методика описана / Негрецхсий, 1387 /.

Ддя определения возраста листьев изучался график фортлирования листа по площади листовой пластинки /Maksymowyoh ,1558; Васильева . и др., IS74; Мокроносов, 1881 /. Возраст листа определялся во сигмаидзой; кривой роста, а также по расчётам шгастохронного индекса / ПИ J и листового пдастохронного индекса / ЖШ /. Пример расчёта ПИ и ЛШ ддя листьев бадана показаны в приложении диссертации. "Молодой" растуарй лист имел пластинку в 1/2 - 2/3 окончательного размера. "Взрослый" лист, закончивший рост, ¡?ыл о полностью сформированной пластинкой.

Повторность всех опытов 3-5 -кратная. Полученные данные обработаны статистически и представлены в таблицах в, виде средних величин со стандартными ошибками. Для графиков показан доверительный интервал.

—' 1 •"> — -л-и

£юше света рашшг-с спектрального состава На реют и ааа?ошчео«у» структуру возофшга ласта

Особвааоотг ростовца- резкий яа свету разаого спектрального состава хвучепы у Ье;,«:огкх езды»« ко нолучеаане результат!! позволяв? говорить- об их значительном р&зассбразйй. Так бшга nosca-•saao, что мя нормальней» роста к увеличения швдай» листьев ае~ обхсдниа сине-фаодзтовяя часть солнечного спектра /Crolcw , 1249 J А,§.Кявшш1к провёл ряд зксиерикевтов с нсааяь8ов*яием цветных до-ишесцоагяых лама, ^яишзьзд ся-г-т по акициости noieica и обнаружил шжишублг-нсе действие красного са^та на накопление' сухой ызсск листьев и асех'о ра^те.ч¡¡я / 1246,Ю54»В55 /.

. £ч:роде«й.днув йсночГе» «»есзд йсслоаоигнкя по гшжева» спектральной игОДводгагост* p-ocvc-ajK пьоигсасвдгя отдельные: культур-шд: раотоаай,- св*агш»а с уропвем сблучёвкоо-гя / Прикупец н др., 1974; -Тереетгеь.г др., В?4; Султан,' 1978; Тихомиров и др. IS&8 /. Осеукшгмыо лктвращше дашиге убеждают б том, насколько слазаю и is&oiooop^aha ьлилшв света равного спектрального ооота-ьа на рост ряс-теикй -и основного «Хготоскйтааирувдето оргяаа ~ лкста.

Tea не ыевее, кет аослэдоьш«*и яойзояййшйх бн в длительно« <шц?е вровваяиакровать ааачешгз «отсрвгуляторакз: реакций, ков^ради-pyiXiaaf рост листа раоа-ейий.адзпгкроз&кйшс 'К свгту отдельных участье* спектра.

В nassax экспериментах р&стеивд дгктедъяо Биравдралксь на са-aatj, зелйаоы и краскс^ свету, при. зтом дк?е»генвность, выравненная . ио «шэд дацахвдс Ki-аатсФ, бага, достаточной яде роста и развития растений 'а уело-ои®: ^лтогроеа. Taicv озлял -голотелаотный поя семенного разкноййнхзй за С шсяпое достегал размеров, которые соответствуют 10-14 .лбг-ЗйКУ г природе, Та:ске хорово росли к рабвива-жоь растения датах гадок.

Однако, чётко проявилась' аашскиооть ростового процесса от качества света. Прл этой иевблньазя разница по вариантам била характерна дав «здаекао pacryupac- видов,

КршоА скат для всех «»ученных видов быв наиболее благоприятным, так как растенад быстрее росли и достигаю; наибольших размеров как по площади листьев, так и биомассе / табл. 1, рис. 2 /. Красный свет, по сравнению с синим, на 23-45?» увеличивал площадь листовой шг'тгинки как двудольных, так и однодольных растений.

Таблица 1

Суммарная площадь листьев на одно растение, адаптированное к свату,

тс > г

выравненному по числу падающих квантов, 19,69*10 квант-см -с

Свет

Площадь листьев

левзеи

бадана

серпухи

зм2

«

гм2

щ

Синий 649,1*77,87 73 376,7±26,9Э

Зелёный 599,3i50,58 67 I70,5±I9,88

Красный 993,6^86,06 III Б86,3±47,36

Белый 89I,7±I04,2I 100 710,0±78,79

53 624,6^79,18 24 713,8-79,08 140 876,1-134,27

100 1133,4-87,35

55 - 63 77 IC0

- í4 -

' 24

йГ îî s

I ¿O

u

«

■i: «э.

î 5

s ti

S- ó S W <Z !4 ¡S Су.тиш

йз^екаи»® адшш (A), плсжадв'(tí) á oyxoá cao-y.^ucü (Б, аунктиркая лит»к»>- Порвичксго лкс-гц Оле» прв варвенввнш па <;ми»л - 1, зблвноы -s йр^сио« - 3 свету, шраеаекаса ао-шдавдх JiSäütoa (IS,fe9«Iütö каан-г. gsT^c"*-*-}

Г

Влияние зелёного света на размеры листьев зависите от таксономических особенностей растений и его тормозящее действие на рост было особенно значительным для медленно растущих видов, таких как бадан.

Рост и структурная организация листа детерминированы возможностями генома, сложившимися в филогенезе, но в меняющихся условиях,в первую очередь световых, происходит целесообразное изменение скорости роста, видимо за счёт изменения частоты деления, скорости и продолжительности растяжения клеток мезофилла. Для всех изученных видов общее число ассимилирующих клеток, отнесённых к единице поверхности молодого листа, на синем свету было выше, чем в других вариантах опыта. Такие данные позволяют предполагать ускорение пролиферации клеток,.-что особенно характерно для палисадной ткани.

Аналогичное действие синего света на.клеточное деление в листьях гороха, огурца и редиса наблюдали и другие авторы / Кахнович, 1980; Золотухин и др., IS83 У.

На зелёном свету число клеток в см2 листа, как правило, было меньше и составляло, например для молодого листа бадана и серпухи 57 и 53^ от варианта на. белом свету. Вероятно происходила задержка клеточного деления. Наряду с этим обнаружено также торможение процессов растяжения. При этом , горизонтальные размеры палисадных клеток отличались незначительно. Самые короткие-клетки палисадной паренхимы были характерны для листьев, сформированных на зелёном свету., ' ,

На красном свету общее число клеток в см2 молодых листьев растений было меньше, чем' на екнем, но в расчёте на лист, закончивший рост, их число либо равнялось / левзея /, либо превышало этот показатель-как на синем, тал и зелёном свету / бадан, серпуха У. У злаков число клеток на лист, сформированный на красном свету, составило 139% / овёс У и 120^ / овсюг У по сравнению с этими же показателями для листьев, выросших на синем свету.

Вопрос о механизме регуляторного действия света разного спектрального состава на деление и растяжение клёток мало изучен. Moho предполагать, что свет определённых длин волн включает различные регуляторнке системы, контролирующие рост листа. Первым когао-нентом этих систем долхен быть пигмент - фоторецептор,. сопряженный с трансцуктораки и трансляторами сигнала. Этот участок фогорз-хуляторных систем практически не изучен. Имеются предположения.

что его. компонентам могут быть $птогоршны.

В настоящее время нет доннах, об уровне гормонов ласта растений, адаптированных евсту разного спектрального состава. Поэтому, одноврамгаао с к-чадизо:* ацвтотзчеекой структуры изйскйала лкота кы доследовали актйБКоот*. е содар¿г>й«е основных гормонов - стацу-лпторов к ингкектороз рост.*».

Спсктргиплвй состав св«?а ы ^.ятогоршна ласта

Сзе? регулирует многие сторон« роста к развития растений, так-ке ¿¡»шаяюсаши под действие« растптельнях гормонов. Анализ латера-ауршас шшакк позволяет лркакзть,. что гордааы растений на каком-то зтаве »кличаются в цепь реакций, шдуакг от яорлощенш света к мор-фоreus^y / Кгфелл, JLS7S Л Весьш ьерештно, что для взаимодействия сьета й (jKTOcopsioscs хзряюсраы как "быстрые", так н "«едяенаыз" рапкццн, ьгсетагадоск как последовательно, -так и параллельно /Erian at. fO.,, BS4 /.

Ннайчяе раотитетаяи* гожокое г- лавтьях показано «вогими авто-pic.ii: /' AddiiSv t ,Ii.'7Vi 1571:; Нулаевя, 1993 я цр. /,устно-

яшшши ах за;ш.уг. рвг-улйторауе роль в ойтогенеае, ссвоааого асскни-ларукадего органа рестеакй. Счшдоф, что в молодое раевдам листе щюясхогят .чктйййкй ckht&5 ауксинов >1 га<й5ередл1Шоа. ГА, такие от и цлшшшш» с-т.тача.т>тоя от пукскьсь по свозку действий на рост ластвйй, так как miy? ¿тщуяирогать рост мв&сфилда.

1Чук и другие .соойьйли, что хшаотагь является основным ksctum оакте-Е-з. гисгбереллиноа, коатралкруслх-гс фктохреыом в этиолирован-uu> лкатьях КрасакЯ свет черзз аптиаада» фмтохрома "оезо-

•богсдаот" а эгасшгёизт« неглюкозй-дгрозаааые ГА за счёт осласлевкя • их езлая с поверхностью м«ыбоаа /hiu«vI984 /•

Ын аайЕадэлй увеличение.актйьаостй гиОйереллкнов при деатио-.шуи; иереого листа овса. Минутная &кспаавдзя листа аа хфаейом свету повышала активность ГА^беяее чей на 40% по сраэаеааю с твмновым контролем, з увелапенае »реыоаи оснауенля до 30 ман 'практически ко кзменияо активность этого гормона. Бее окспозицин этого свата незначительно / 10-15% к коктролв / активировали свободный ГА, у, нцейткфацарованный .no. itf к мвтчнау. iaKite возрастала активность , la с после I и 5 нан краевого света. •

Можнс ирэдаолагать* что ира деатишшцки первого листа овса крао«шй свет повышал активность ГА1>3 &s счёт, ослабления асооциа- .

- TI -

тивных связей с мембранами этиопласта, а при длительном освещении поддерживал его пул, вероятно, за счёт синтеза de novo.

Наш впервые получены данные по действию зелёного света на aic-тивность гиббереллинов, показавшие появление активности свободной формы ГА с после -30-минутной экспозиции.

Совершенно своеобразно действие синего света, который способствовал повышению активности свободных ГА^ г, а ГАд при 30-югаут-ной экспозиции более значительно, чем красный свет.

В этой модельной системе такие исследовалось содержание и активность. свободной и связанной формы ИУК при действии красного зелёного и синего света У 1,5 и 30 мин У. На красном своту наблюдалось сникение активности свободной формы ИУК до едедовцх количеств при сохранении уровня связанной формы ЙУК У рис. 3 У. Меньшее снижение активности свободной формы ИУК отмечено на синем свету.

Зелёный свет У 1,5 и 30 мин У ие изменял активность свободной формы ШК по сравнению с темновш контролем. Снижение уровня активности связанного ауксина наблюдалось после 30 мин зелёного света.

Количественное определение свободной ИУК в том г.е объекте после 30 мин красного, синего или зелёного света показало ту же закономерность, которая наблюдалась при определении активности этого ауксина биотестом У табл. 2 У.

При длительном выращивании растений на красном свету в молодых листьях левзеи определялась незначительная активность свободной ИУК y^f 0,2 - 0,3 У. Во взрослых листьях,.прекративших рост, свободная форма гормонов ауксинового типа не обнаружена.

В листьях растений,серпухи и лихниса на красном свету таязе отмечелся либо низкий уровень активности одного сшдулятора, либо отсутствие активности стимулятора ауксиновой природы.

Снижение содержания и уровня активности ИУК на красном свету сопоставимо с изменением числа сайтов связывания , что показано для НУК У Walton,. say ,1901 У.

Эффект красного света на-И/К ; при деэтиоляции листа, так и лругие ■ стимуляторы ауксинового ряда зелёного листа растений, гз-¡ааячлоя в снижении содержания к уровня активности свободных форы Гормонов, В то же время , лист на кросном свету бия сяянм больнапл по площади, йсо рост mqhho объяснить, вероятно, контролем со стороны гиббереллинов или, возможно,■ ззазетодейскюем ИУК и ГА согласно гипотезе Ке.Тфорпд УКоГГои! , I?б^У.

Действительно, в мслсих лпстьих даззен на красном свету о-л<а-

!

■зао Ь >

; л ¿и

Время освещения, мин

Рве. 3 Активность свободной ИУК И), ЛБК- -(Ш) и связанной дак (Ш, АЕК (1У) при деэтиолящш вссьмиезточныл первых листьев овса сорта "ТаекншЗ" I, 5, 30 кик сьэта с последующей 30 мин темнотой. У-нотегт: колеовтюш пшеницы сорта "Скала". Растворитель: азоародиловый спирт - аммиак -< вода (10:1:1). новой контроль - I, ииюь: - 2, зеленый - 3,' красны Л - 4 свет.

Таблица 2

Влияние света на содержание свободной ИУК, АБК, зеатина и рибозида зеатина в первом листе овса при деэтнолдции 30 тв с последующей 30-минутной темнотой. Возраст.растений 8 суток / роста в теглюте /. Свет выравнен по поглощенным- квантам.

ошгсаГ волнн, . Содержанке, нг. г"1 сырой массы СБет ' нм ' "Ж АБК ; зеатин

Темнота 42 следы 38

Синий 436 80 35 следы 78

Зелёный 553 87 90 о 37

Красный 670 следы '. 30 0 , 73

Белый 400-700 - - следы 46

ружен самый высокий уровень активности веществ гио'береллановой природы, по сравнению с другими вариантами / рис. 4 /.Одно вещество находилось в зоне аутентичного пятна метчика гкбберелловой кислоты 0,6-0,7 J, Активность этого гиббереллина сохранялась и у ' взрослых листьев. Если активность этой группы гормонов в листьях оо временем снижалась на красном свету, то на синем и зелёном наблюдалось повышение активности трёх свободных ТА.

Неоднозначное действие света разного качества на уровень активности ГА показано и на примере листьев серпухи и лихниса.

Нами было исследовано дейстзие света разного качества также и на уровень эндогенных цитокининов. В зелёных листьях серпухи был идентифицирован зеатин и рибозид зеатина, а в листьях лихниса, выращенного в тех же условиях, только рибозид зеатина. Содержание рибозида зеатина в молодых листьях серпухи на синем свету было в

I . 16, а в листьях лихниса в 2,3 раза выше, по сравнению со взрослыми / рис. 5 / . Весьма специфично действие зелёного света, который увеличивал содержание цитокининов во взрослых листьях серпухи больше, чем красный , по сравнению о вариантом на белом свету. Полученные результаты показали наиболее высокое содержание рибозида аеати-' на на синем свету, по сравнению с вариантами на зелёном -и красно;.! и при деэтиоляцил первого листа овса У тябл. 2 /.

Вероятно, зеатанрибозид в листьях такке является достяточио

О 0,2 0,4 10 о о^ 0,4 0,8 О А ф Ц

Рис. 4 Гистограммы активности свооодных гиооерелднков в

экстрактах из листьев левзеи сафдоровидаой, адаптированно И к синему - I, зеленому - 2, красному - о свету. И - молодой лист, В - взрослый. Бвотест: прирост гипокотилей салата сорт "Берлииский". Растворитель: изопропиловый спирт - вода (5:2). Здес!. ; на всех последующих рисунках пунктирная линия -граница допустимого 10? отклонения от средней вал;--

Ч2ШН

ши wem vH гинш<з¥ва «/.Ost шжкц

s

-ль

pq

г ^

«о

щ

ю

-

Ti

i_

4V

1=1

шкг какдап as зин*шз*Сз у,ош (шншц

Рис.5 Содержание рибозида (А) и зоатиыа(Б) в мо-

лодых (М) -и взрослых (В) листьях серпухи венценосно;' (I, П) и лихниса кальцвдонского (Ш." ТУ), выраженных на белом - I. синим - 2, зеленом - 3 л красном - 4 свету, -выравненном-по числу падавших кзаятоа-(19,65* .. Ю-10 квзчт см"* с"*)

в хсзявным' цитоклаиноы. Его содержание было наиболее высоким в листьях на синод свезу,' который» очевидно, через этот гормон : регулирует активность клеточного деления мозофидльной ткани молодя. лсстьев, проявляющееся в вреойлацаави клеток в единице- площади листа, ас сравнении с варгаюайк. на 'краевом е зелёном свету.

Ряд ростов»» реякций листа находятся под коптролек природных йягибаторов, таких, ггак абсцаэовая кислота / АЕ1: / и родоявеишк ! ей веществ. 3'казах опытах было показано её ирясутствие в атиоли-рованнше первых листьях овса,.

На красном а синем свету- при девжаоляцви первого листа овса' наблюдалась тенденция к снпке;гак> содержания АЕК / табл. 2 /. Зеленый свет увеличивая её кмичеотва более» чем в два раза.

Таким образом, с£ет разного спектрального, состава-оказывает ра-гуляторнсю действие на состояние гормонального комплекса листа растений». новая- соо*но1йевцв стздудя*ороа а лкрибитсров росте и,тек _. самш, вероятно 2 скорость рсстсанх реакций ласте, что' отражается .на интенсйвиоста роста и яродухшшноохн всего растешзд.

Б то ге вреда пепрешннш уставке« роста является трофичеокоа и гнфгетичеокое обеспечение рооговоа Здгшиош со стороны фотоскнте-8а, находедегося так^а под гораойадьвва к яетаболгадскиа коитрол-лам. Одаоьременяо фотссацтез сам проецирует соединения гормоааль-воа природ и влйявт ва процесс« роста. Реализация этой функции, Пйймдякоау, такжз регулируется катаейша света.

-.Структура к функция фотосштетьчеокого' аппарата ласта ресмииШ» едаи^роваивых к свету равного спектрального состава

Някоалеа Значительны:» гатераял» позволяющий анализировать фото-• садтатическую'^ушадш ласта- ь зависимости от синего к красного адата / Кяеошш» 1964; Воскреоеаская, 1965; ЩузьгйН» 1374; Кахио» ¡Л', ^ЙЬО У. ' '

исследовала фзршровзняг и активность фстосинтетическогр ап- . парата давгашю* адаптации к еииецу, зелёному и красяоцу свету, ьиравяепноау пи числу -падающих квантов.

Ис установлено значительных раелкчий по числу хлорспластов в мотках асаишлядаонной ткани ласта растений, адаптированных к свету разного качества. Результаты согласуется*с мнением о том,что при интенсивности света от 4 до 6^-В.м"лсиний» зелёный и красный свет одинаково етш^лируют репликацию хлоропдастов в дисках из

- аз -

лис-тьез йпийаТа / р0аа1деад еЬ а1., 1576 /.

При пересчёте чиоля хлоропдастов на единицу поверхности молодою листа обнаруживается раайкца в их количестве на севе« слету со сравнению с друга® участками спектра, особенно зелёный светом. Преобладание■зелёнзд: аластгд на коротковолновом свету коррелировало с большим чиолси клеток мезофилла. Обнаруженная аакоаотртоть авсает значение зля объяснения более вцсокс£' интенсивности фотосинтеза ластьев рас-гений^-йармнруодысся на синем, свету, так как асск-уялящо'.тй процесс коррелирует с числом хлоропластоа в единица площади ласта--/ Дельникер, 1878 /.

. На зелёном свету' обп;ее число хлоропластов а единице поверхности листа било сгшкейо / 50-602 от уровня на синем свеау /, что сопоставимо с меаьЕса» числом клеток мезофилла в единице площади листа / Караачук,- 1987 /.

Характерно отсутствие существенных различий в размера* хлоро-.яг&отев листьев растений, вщаденних на раапвх световых вариантах. Ийеет место возрастная ояеивсрйка.

Наш исследовано содарааиие зелёных и гйлтих шшлентав ь лаоть-ях озса, овсюга,серпухи,бадана,лезгеи в «вихазса при выравдгеалЕИ . т свету разного спектрально 14? состав?. Все взроошс листья указанных растений были обогащены'зелёными пигментами по сравнена© с ио-додкми. На екнем свату в дм2 листа хлорофилла больше, чем в листьях на красном и зелёном свету. Одной из причин более высокого содержания зелёных пагкеатов- в единице поверхности листа на екаем свету является преобладание клеток. дезофияяа по сравнению с вариантами на красном'», особенно, зелёном свету. Однако, в листьях Задана содержание пигментов било одинаковые на всех трёх участках спектра. ; .

Расчёты содержания хлорофилла на хлоропласт показали, что плаз-твдв ыезофгила - взрослых листьев растений на зеленом свету более насыщена айтенттв, чем- на синем, не зависимо от вида растений.

Нессййевко, скнкй, зелёный и. красный свет регулируют содержание хлорофилла в лиотьях-растений. Дри этом проявляется теснейшая связь о характером реютояиг.'рвакцив. Определённое значение в процессах хдорофялдообразования- в зависимости от света разного спектрального состава имйет его интенсивность и видовая принадлежность растений, фотовосстановительная активность хлоропластов является важным показателем сформированное«! и функционирования аппарата фотосин -

теза. И несмотря на то, что при выделении хлоропластов исключаются все донорно-ащегдорные связи этих органелл с клеткой и более сложной системой "лист-растение", считают, что в зеленой пластиде определенное время сохраняются отдельные реакции, коррелирующие с интенсивностью фотосинтеза.

Оценку фотохимической активности хлоропластов в зависимости от спектрального состава света нужно давать с учетом возрастной и видовой специфики растений. Так, активность хлоро-пластов из проростков овса в возраста трех оуток иа зеленом свету превышала активность хлоропластов из проростков, выращиваемых на красном, синем и белом озету (рис.6). В возрасте 6 суток хлоропласты из проростков на красном свету показали максимальную фотовосстановительную способность, которая затем неуклонно снижалась. Хлоропласты, сформированное в первом листе на синем свету, сохраняли высокую активность значительно дольше.

Снижение активности во всех вариантах, кроме варианта на синем свету, отмечено на седьмые сутки, на хлоропласты из проростков на красном свату имели небольшую способность к ¡восстановлению ДХФИФ, а из проростков на зеленом свету - наименьшую. В этот период жизни первый лист на красном свату еще увеличивал свои размеры за счет деления клетки и активного их растяжения, тогда как на зеленом и синем свету рост продолжался за счет растяяения клеток.

Второй пик фотовосстановительной активности хлоропластов был отмечен у проростков 9-П-суточном возрасте, яри этом хлоропласты из проростков с синего света имели максимальный уровень активности по сравнению с другими свотощми вариантами. Такая же зависимость от качества свете набдадалааь ПРИ определении фотовосстановителыгой активности хлоропластов из флагового листа овса.

Нами изучена также фотовооотенааительиая активность хлоропластов из листьев.других видов раотенкй, использованных в наших экспериментах. Полученные данные не дают основания для вывода о преимуществе какого-либо участка ФАР для формирования фотовосстановнтелькой активности хлоропластов листьев растений при длительной адаптации к синещу, зеленому или красного свету, при этом имеет ;.:ссто возрастная и видовая спедифкч-

( 2 3 4 5 6 7 а 3 10 II 12 13

Возраст листа,сутки

Рис. 6 готоЕосстзновительная активность зслороаластов первого листа овса, выращенного на свату: синем - I, зеленом - 2, красном - 3, белом - 4, выравненном по числу падзЕцкх квантов (I9.69.I015 квант-

■ см

.о-1)

- 26 -

ность растений / на примере четырёх видов очитка /.

, Анализируя световые кривые следует отметить, что на начальном участке световой кривой показатели поглощения СО2 листьями растений всех вариантов практически не имели различий / рис. 7, 8 /. Дальнейшее повышение интенсивности света до 200 Вт •м-*' и выше /при . определении фотосинтеза / показало преимущественный рост уровня ассимиляции в лпстьрх / особенно молодых / растений, выращенных на синем свету..

Такой ход световой кривой и отсутствие насыщения / для некоторых видов / свидетельствует о потенциальных возможностях аппарата фотосинтеза при его формировании на синем свету. Это подтверждают и показания интенсивности потенциального фотосинтеза, рассчитанного на единицу рлещаци / при освещении 500 Вт-м""*" и концентрации СО2 - 0,08$ /.

В основе »того явления лежат , вероятно, изменения целого комплекса. структурных и онзиматических компонентов, т.е. анатомии листа, организации хлоропласта, состояния . ЭТИ, ферментных и пигментных систем, что показано на отдельных реакциях другими авторами / Воскресенская и др., 1984; Дроздова и др., 1987 /.

Литератз'ркые данные по ассимиляционной активности отдельного хлоропласта листа растений, выращиваемых на свету определённого спектрального состава, практически отсутствуют. Для подобных расчётов необходимо иметь совокупность показателей по поглощению COg /' световые кривые фотосинтеза / и меэоотрук.туре лиота растений. Такие дачные были получены в наших экспериментах.

Расчёты фотосинтеза на хлоропласт / как это показано в наших опытах для левзеи, серпухи,лихниса,бадана / позволили сделать заключение о.падно?:, а для некоторых видов и более высокой активности "se., лёного" и "красного" хлоропласта по сравнению с "синим". Это значит, что на зелёном свету, как и на красном, формируется также актив> ная фотосинтезирующая оргачелла.

Расчёт содержания хлорофилла и интенсивности фотосинтеза на хлоропласт позволяет объективнее оценить активность этой органеллы в Меняющихся условиях среды. Выражение этих показателей только на. единицу площади дает оценку работе клеточно-пластидного комплекса и ззаимобтноиеиию "лист-растение".

Несмотря на то, чтс фоторецепторы для света разного спектрального состава отличаются по своей природе / фитохром, возможно другие на красном, синий■фотсрецедтор , фоторецентор / н /

Рис 7 Сйетовыо кривые фотосинтеза соркухи венценосной, вуращанмоЗ на синем - I, зелёном -• 2, красно« - 3 и болом - 4 свету, выравненном по числу падающих квантов (19,69-Ю15 квант-см"2-о"1). М - молодой'лист, В - взрослый

60 100

200 ЗОВ 400 500

интенсивность света, 8т-м'*

Рйо? 8 'Световые кривые фотосинтеза молодого (М) и взрослого (В) листа бзданз толстолистного, выращенного на-синем - I, зелёном - 2, красной - 3 и белом свету - 4, выравненном по числу падающих квантов

15 -

(19,69-Ю квант-см

■с"1)

зеленого свата) -- see они способны "включать" рогулятерше слоте» фотосинтеза, оятимгэируюада работу аппарата автотро.$-йой факевдаг» cog.

Одяако» наЕзг язшше показали, что яря одинаковом уроааз ассккшшцяи йдорсг«.чаота:га в усяозиах слота разного спектрального состава, плоездь и сухой вес листа, как.к всех листьев -л растзякя в цело«, г«.;еет существенные разляпал, Згл разлитая зр.бясят от эффективности ростовых, процессов, которые такзе .рйггулкг;уютол- слотом.- Фгторегуляторпие систем;, контролируя^ рост рзетеаай и ззвксвша от качества свата, в коночном итоге, определяет охонтотвлмше размеры листа и продуктивность всего растения 2 прадедах нормы данного генотипа.

Как доказали наши 'исследования, излучение средневолновой част® солнечного спектра (зеленый свет) также -регулирует фото-елжтйтическк.е я ростовце реакции листа, проявляя пря этом оп-р&дедгннуд специфичность по оравяениа е действием красного и Cisisro csssa. Природа фоторецвлтора (оз) "зеленого" светового счгшаз >5» изучалась, возтоъзу в нашей рзботь отому вопросу ои~ до уделено внимание.

О фоторецепторс зеленого свата Вопрос о йоторепептерв зеленого света практически не исследовался (Симонова а др.Д9?7; Зайцева и др,,1981). Кого рзианжо позволили подойти модоланив опыты по фзтоассимкгядки глюкоза.

Исследуя |ртоасоишшцяй глюкозы в первичных листьях овса, отделенных от растений а экспонируемых на овс-ту широкополосных участков спектра, мы обратили ьнимзняе вэ высокую активность золеного света в превращении поглощенной листьк.мя х'люко-su (Карнэпук и др.,1972)i

Бши отмечена высокая активность долевого света 553 нм иа процэсс превращения мС-гликозы в 14С-сахарозу, ?4С-$рук-Тозо-в-фосфат, ^С-фссфоглицериновую кислоту и в С-фруктозу в этиолированных арсростках овса (табл.3). На красном свету 654 нм эти реакции буя» показаны в наших опытах на нервом листе овса и сегментах листьев кукурузы ( Uitrakos et al.,1369). Прн атом действия красного свата обращалось дальним красным, что говорят о фктохромиом контроле реакций фотсйсскмклявди

Таблица3

Влияние■света 535 нм на превращение *4С-глюкозы в этиолированных листьях овса.

ТК р т

Интенсивность света 0,11-10 квант-см-о . Экспозиция в темноте 2 часа

Радиоактивность тис. иш/мин на I г свежих• листьев

Варианты опыта радиоактивность экзогенной глюкозы, ыккюри/мл

темнота

зелёный свет

темнота

водно-спиртовая вытяжка

глюкоза

фруктоза

сахароза

глюкозо-6-фосфат

фрук то з о-6-4о сфа т

фруктозо-1,6-фосфат

ФГК

1,60-0,07 0,40^0,09 3,07*0,16

1,80±0,Ц 0,45^0,10 4,50*0,20

13,47*0,15 12,28*1,89 2,53*0,16 1,06*0,14 6,72-1,67 1,07*0,07

зелёный свет

13,05*0,71 15,75*0,72 163,46*16,35 I73.47tl0.50

12,42*0,76 14,37*0,78 3,11*0,26 1,19*0,19 8,80*1,54 1,41*0,08

3,71*1,28 5,51*1,89

со о

& m

S

'■Г 5

2 -3

fe ГУ А

H

fe kV

№ Ko

// ' / / s /

I

vv

Sodas-спиртовая Сахароза

èb'.rtPMKCl

Pac. <j ДоЯстаг!? света 535 нк л ?48 îej па с^-зг.-ппшость 'зодно—--iiiipTCEOf: зитяжки и -^С-сахарозы при введена» ^С-глвкози в этиолированные проростки овса: 1 - тчшога, 2 - свет 535 км, 3 — свет'748 км

- 3Z -

глюкозы.

Освещение проростков дальним красным 748 нм вслед за зеленым светом снимало эффект зеленого света (рис.9). Таким образом, обратимое действие дальнего красного света на исследованные реакции превращения ^С-глюкозы в этиолированных проростках овса позволило высказать мнение о фитохромном контроле процесса фотоассимиляции глюкозы под действием зеленого света. Зто мнение согласуется с тем, что в фотостационарном состоянии физиологически активная форма фитохрома существует (в различных количествах) во всех областях видимого спектра (Mohr,i970).

Не исключен и другой рецептор зеленого света, действие которого сопряжено с работой фитохрома ( Vicente et al., 1981). Авторами сделано предположение, что зеленый свет контролирует стабильность пула осаждаемого фитохрома через другой фоторецептор. Вопрос о фоторецепторе зеленого света остается предметом дальнейших исследований.

Накопление биологически активного вещества - экдистерона в листьях растений в условиях света разного спектрального состава .

Одной из важнейших ответит реакций на регуляторное действие света является изменение метаболической направленности в синтезе основных компонентов клетки, в том числе и вторичных соединений. Известно, что влияние красного света проявляется в увеличении пула углеводов, что несомненно отражается на образовании ключевых метаболитов, в том числе шикшовой и мевалоновой кислот. Мевалоновая кислота и другие С^-вродукты стоят на пути синтеза гиббереллинов, абсвдзовой кислоты и стероидных соединений - экдистероидов, недавно обнаруженных -. в некоторых видах растений. К ним откосятся виды (левзея сафло-ровидная, лихнис кальцедонский, бадан толстолистный, серпуха венценосная), использованные в наших экспериментах. Указанные виды растений издавна применяются в лекарственной медицине. Считают, что действующим началом экстракта веществ из эти растений является фитоэкдистерон с высокой анаболической активностью. Помимо этого, экдистероны являются Гормонами насеношх к мох^ут бить использованы как новые безопасные в природе инсектициды гормонального действия для борьбы с вредителями сель-

Содеркакцй »кдиствроаа в леваве еа^гюроехдиоЛ, ,-БнращваэомоИ на слегу, •

в % от наосы сухохю сырья*. •Саву аырзд&ея ао йагаадш яаангам.

Сйвт 6,54-101Ь л » ' о т Осгаш мютатрй квант«см '''С'*"1 * * • Л аз анализ«®

29.05.1584 Q7.0B.2981 20.01.1985

Краска!; Лисуьа' мслодыэ X / »30 0,21 0,Сй

83рО«ЙЦ<> 0.35 . 0,08 0,00

Подземные органу 0,05 0,17 0,20

Свет, 19,69-Ю15 -2-1 квант-сы -с 0.02Л984

Синий ' Листья молодца 0,01

Цодаемаиа органы 0,04

Заа&шЯ Дйастья молодца следи

Нодземные органы 0,06.

Красный Дистьй молодые 0,21

Цодзешшо органы 0,10

* Ла»ш седана арифметические значения яэ 3-5 оиопогическнх оовторностеЗ

сельскохозяйственных растений. Неизвестна физиологическая роль этих соединений в растении. Возможно, что они выполняют функцию фитогормонов.

Впервые исследована регуляторная роль света на содержание экдистерона в листьях растений и показано, что молодые листья содержат это соединение в гораздо больших количествах, чем взрослые. Красный свет способствовал более высокому уровню этих веществ по сравнению с действием зеленого и, особенно, синего (табл.4). '

Таким обрззом, результаты исследований, проведенных на нескольких видах растений, содержащих экдистерон, показали зависимость его синтеза от спектрального состава света. Исследование этих свойств у растений открывает перспективу использования света отдельных участков спектра для повышения ценного.вещества при выращивании растений, в том числе и в виде клеточной культуры растительной ткани, в контролируемых условиях.

Нами получена клеточная культура листовой ткани серпухи венценосной, как продуцент экдистерона. Показана регуляторная роль красного света в процессах роста этой клеточной культуры.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные наш исследования показали многостороннее ре-гуляторное влияние света разного спектрального состава на рост и фотосинтетическую активность листа растений. Его действие зависело от дайны волны излучения (в "физиологическом" диапазона интенсивности ФАР) и оказызадо существенный эффект как на конечную величгазу площади и сухого веса листовой пластинки, так и целого растения. Эти различия проявились в условиях достаточно равнозначного энергетического обеспеченид светом растений всех вариантов, поскольку излучение, приходящее на растение, бнл.о выравнеко до числу падающих квантов, а содержание хлорофилла в листьях превышло Змг«дм~<* листа.

Анализ полученных данных позволил выдвинуть положение о том, чтс на уровне листа функционируют фоторегуляторные системы роста, зависимые от спектрального состава света, который меняет соотношение ростовых реакций. Важным звеном этих реакций является гормональный комплекс.

'Фоторегуляторные системы роста специфичны для каждого участка спектра 2 не мзгут быть взаидазаманяашми. Поэтому ажа оптимального роста необходимо функционирование всех $ото-•регуляторашс систем <5А?. &>торегуляторине системы роста листа мн определяем как системы первого порядка.

Одновременно, регуляторнсе действие свата разного спектрального состава распространяется на процесс формирования структура и'вгкшостя фогосантетического аппарата. Результата наших на&шгензй дозуекажт вывод о Функционировании на уровне листа фоторегуляторных систем фотосинтеза, как систем второго порядка.

Ваайшдебстввз фзторвгуляторных систем, ковтрол1фуодих рост и фотосинтез листа, представляется весьма сложна«. Вероятно, для ксспраатяя светового сигнала скстеш гадают как общие фото-реиййтори (фатсхрсм, 'фоторецептор синего света, другие),' так и кажлая система - снв1да$»гаескив <протохлорофяллид, другие). Показано, что одяш из' фигсрвцепторов зеленого света шгет быть фятоз^чгм.

Нежно орздоодагать наличке общшс звеньев у фэторегудятор-еых скстем дяа трапсяухцан сиитала. Несомненна специфичность ксполшкельних механизмов, как к конечных процессов, рогуднруа-!,«;х сватом рззиого спектрального состава.

ВЫВОДЫ

1. Свет разноге спектрального состава регулирует роет листа, пдаствйка которого по площади м биомассе достигает наибольших рззшров на краевой свету, по сравнению с синим и зеленым. Результатом такого дзйстадаг света на лист, как правило, является изменение числа клеток палисадной. пароюсима в единице по-аорхносгй листа. ' '

2. Зеленкй евзт, во. сравнению с красным и синим, снижает биологическую продуктивность листьев и растения в целом. йнги-Ьарущез действие- зеленого света' на рост листа проявляется,-как правило, в умекывзизк числа клеток в единице поверхности листа и раз!дзров клеток палисадной паренхимы.

3. В основе рэгуляторяого действия света разного спектрального состава на рост лежит изменение гормонального комплекса листа, проявляющееся в одновременной изменении активности и содержания основных групп фитогормонов. При этом крас-

ный свет положительно влияет на уровень активности и состав гиббереллинов и содерхсание цитокининов, синий - содержание цитокининов, а зеленый - абсцизовой кислоты.

4, Деление пластид на синем, зеленом и красном свету (при интенсивности 60-80 Вт*м-**) не зависит от качества света, так как число хлоропластов в клетках палисадной и губчатой паренхимы листьев, сформированных на свету разного спектрального состава, не имеет значительных отличий. Однако, число хлоропластов в единице поверхности молодого листа растений, адаптированных к синему свету, как правило, больше, чем на красном, ' зеленом и белом свету той же интенсивности, что опосредовано количеством клеток палисадной паренхимы, а не числом хлоропластов в клетке.

5, Фотовосстановительная способность хлоропластов (реакция Хилла, нециклическое фото^осфорилировэние) листьев раото-ний, выросших на свету разного спектрального состава зависит от возраста листа и. качества света, к которое растение адаптировано, Показана видовая специфичность фотовосстановительной активности хлоропластов.

6, Содержание зеленых пигментов в единице площади листа раотетга, адаптированных к синему, зеленому и красному свету, изменяется в онтогенезе и, как правило, снижено в молодом и повышено во взрослом листе на синем свету. Имеет место видовая специфичность. Содержанке хлорофилла на хлоропласт листа рас-теяий, даросшх на синем, зеленом и красном свету, не имеэт оущеатзеннкх отличЫ по вариантам.

7, Последовали световые кривые фотосинтеза листьев расте-н::й >пра длительном выращивании на свету разного спектрального состава, Интенсивность фотосинтеза, опрзделяемая по поглощению СО2 единицей площади листа на белом свету, как правило, . выше у листьев растений, адаптированных к синему свету, что в определенной мере зависит от числа хлоропластов в единице поверхности листа и его возраста. Имеет место видовая специфичность. Однако, видимый фотосинтез одного хлоропласта, рассчитанный па поглощению COg, не имеет существенных различий по вариантам.

8, Показано, что одним из фотороцопторов зеленого света мояет быть фптохром. Зеленый сззт через этот фоторецептор активировал реакции образования ^С-углеводов из экзогенной

' *4С~глвкозы в этиолированных листьях овса. Дальний красный снимал действие золотого света. Пороговая величина интенсивное-ти зеленого света для возбуждения фитохрома' в 2,5 раза выше; чем для красного, и составляла для исследованных реакций 0,08 10ГЬ кзант.слГ2.с-1.

9. Показано,.что содержание фитоэкцистерона в.ластьнх исследованных растений зависит от возраста листа и света, к кото-року растс-шге адаптировано. Молодым растущим листьям левзеи сафоюровидной, серпуха венценосной и лихниса кальцздонского (в среньепии со взрослыми листьями) характерно более вйсокое содержание «|итоокцкствроиа, накоплена» которого максимальна при выращивании растений на красном свету.

10. Получека клеточная культура растительной ткани серцу-хи венценосной как продуцент йкдистерона. Показано рогулятор-ноэ'действие красного свата на рост этой меточной культуры.

II» Фиоиологетесгая адаптация листьев растений к свету разного спектрального'• состава (в пределах "физиологических" ин-тбиеквностей ФАР) при .длительном выращивании растений, осуществляется, прежде всего, путем изменения соотношения ростовых рз акций на клеточном уровне, в основе которого, вероятно, лежат изменения гормонального комплекса. Это, в определенной мера, опосредует интенсивность ||отосинт8тического поглощен;« углекислоты единицей поверхности листа и биологическую продуктивность целого растения.

Полученные данные могут служить теоретической основой для управления процессами продуктивности растений в условиях закрытого грунта, а также искусственных фитецеиозах различного назначения.

зе адениннуклеотидов s растениях в связи с процессом фотоассишля-шиГдйкозы при действии света различного спектрального состива//3-е Всесоюзное совещание по управляемому биосинтезу и биофизика популяций / Отв. ред. к.з.-х.Г.М.Лисовский, к.б.н. ¿'ольд B.i«i. - Красноярск, .197$, - Г7—Lb.

12. Карначук P.A. , Фролова Н.М., Постовалова ¿.к.. О .синтезе адо-ниинуклестидов в зелёных проростках овса при действии красного и зелёного СЕета//Материаян пятой научн. конф. физиологов, биохи.'/нков и фармакологов Западно-Сибирского объединения / Ред. д.б.н. Ларин

- Томск, 1973, - С. £6Ъ.

13. Карначук P.A., Фролова U.M., Постовалова В.М., Лещук Р.И., iäajn® Л.К. Регуляторная роль света разного качества в метаболизме углеводов зелйных растений //Тезисы Всесоюзного симпозиума "¿оторе-гуляцвя метаболизма и.морфогенеза растений". - Ы. ,1974, - С.59.

14. Карначук P.A., Беленькая S.B., Фролова Н.М., Постовзлопа ,

B.М. Действие света разного спектрального состава на метаболизм 0 --глюкозы в зелёных и этиолированных растениях //Тезисы докладов Xil ¡йезуцународного ботанического конгресса /Изд. "Наука", - JI., 49/5,0. 42?. •

15. Карначук P.A., Беленькая ь'.В.., Крюкова Л.К. Фитохромная зависимость метаболизма ¿^-углеводов в растениях //Проблемы фотоэнергетики растений / Иэд-во Ин-та фсзиол. раст. АН УОСР. / Отв. род. д. б.н. Гродгинский Д.М. - Киев, 1975, - С. IQ3-IÜ4.

16. Карначук P.A., Постовалова В.й. ¿о торе гуляш я метаболизма углеводов в растениях // Тезисы докладов 13-го научно-координационного совещания по теме I-IfcS-I "Изучение первичных и вторичных продукте фотосинтеза и их метаболизм в растениях". - Душанбе, 1977, -

C. 24.

1?. Карначук P.A., ¿¡арфенко Ю.Л., Бирюкова Л.В. СС^-газообмен и активность фотофосфорялирования у растений, выращенных ка красном и зелёном свету // Тезисы докладов Международного симпозиума по фотосинтетической ассимиляции 00 о и фотодыханиш. - София, 1977, -0,19.

Ib. Карначук P.A., Постовалова В.М., Беленькая S.B., Жуланова О.Г. Фитохромннй контроль ■ метаболизма С^-углеводов в растениях ,//Физиология растений. - 1976,-Т.25, 3.2.,.-С. 266-273.

19. Карначук P.A., Постовалова В.М., Беленькая Е.В. Регуляторная роль света в 0' -углеводном метаболизме растений // Вопросибиоло^жя

биологпи/Отв.ред. д,б.н. Пегелх. В.А. - Томск; Изд-во Томского ун-та, 1978, - С. 153-156.

20. Карначук P.A., Постовалова В.М., Бирюкова Л.В. Формирование активности реакций фотайосфоршшровагам С3 и С^ растений, вырацепннх на красном и зелёном свету//5пзиологические механиз-■мы адаптации у яивотных и растений/Отв.ред. д.б.н. Пегель В.А.-. - Томск; Изд-во Томского,ун-та, 1979, - С. 83-85.

21. Карначук P.A., ПостоваюваВ.'.!., Толок .'.1.3., Венгеров-ская H.H. Эролопгчес;с:е аспекта адаптации растений к свету разного спектрального состава//Оперативние информационные материалы/ /Отв.ред. Саляев Р.К. - Иркутск, 1980, - С. 58-59.

22. Карначук P.A., Постовалова В.',1., Ревпна Т.А. , Венгеров-ская S.U. Об .активности фотосинтетического аппарата некоторых видов p^edum i Адаптированных к свету разного качества//<жзкол о-гпя растений. - 1981. - Т.23, B.I, - С. 65-72.

. 23. Карначук P.A., Постовалова В.iL Регуляция метаболизма . С*'^-углеводов -в растениях/Тезисы докладов Всесоюзного совещания: Энергетика, метаболические пути и их регуляция в фотосинтезе/Отв, ред. к.б.н. Ерохин D.E., к.б.н. Бпль К.Я.- Пущино, 1981, -С.24--25 г •

24. Карначук P.A. Экологические аспекты адаптации растений к свету разного качества//Проблемы экологии/Отв.ред. проф. Иоган-зен Б.Г. - Томск; Изд-во- Томского ун-та, IS83,- Т.5. - 0.113-125.

: 25. Карначук P.A., Кравец А.З., Постовалова В.М., Ревина Т.А. Ростформирование активности фотоспнтетического аппарата и синтез экдистероидов "'в..листьях бадана в зависимости- от качества света/Тезисы докладов. УП делегатского съезда Всесоюзного Ботанического .общества. - Донецк, .1983, - С. 19.

26..4' Карначук P.A., Постоватова В.И., Изамова И.В. Метаболизм углеводов в онтогенезе листа растений, адаптированных к спектральному составу слета/ Тезисы, докладов Международного симпозиума: •Регуляккя метаболизма первичннх и вторичных продуктов фстосинте-за/Отв.ред. к.х.н. Ломав Н.Г. - ?I.y IS83, - С. 53-58.

27. Карначук P.A., Ревпна Т. А., Зибарэва Л.Н., КравецА.В., Постоваясва В.Л. Экдпстероида Bergenia craasifplia (Ь.)VPritsoh • П'-заЬлсгалость их'синтеза от качества света//Опера?квные информационные ттерката.-. - Иркутск, IS23, - 0. 2S-2S.

23. Карначук P.A. • 'изпояогек растеЕ»!й//Проблёш биологии к почвоведекпя/Ред. про?. Погапзйн Б.Г. - 'Голюк; Изд-во Томского ун-та, 1Г';:, - 0. Г07-.Г7i. '

¿9, Карначук P.A., Протасова И .И-, Кравец A.B., Постоааао-ва в.М. Некоторза аспекта ¿изоологдоескоК эдаптапди цвзришос 'растений к слехтрамьнсму составу свота/Л^атарм-шг Всееоюэяого сиьшозиугдй: £яэяойсго-бйохш.кческиз шхавязш ргоудяцпп едзптпв-пьк реадпдгЗ рзотакнЯ и сгрофктоценозов.'- Кигнййв: Г^шшца.Н'З!, ~ С.* 54.

30. Иарначук P.A., Поотовалоза З.И., Прохорова 3,3. Рояь света Руцкого с по;« равного состава в сятохчаозе'лкстэ//':«'зиоло-K-a-i тэте-пий. - 1934, - Т.ЗТ, В.4. - С. 752-757.

31, Карначук P.A., Ревтша Т.А., Протасова H.H. Фпзнолого-би-omisreeoKse scuear« шюродукцик авдззояссдерштах pacresutft/ Тб-зися докладов Зсеоовзвого совещания: Актуальна задачи ¿пзнолс-г»ш к-бвохтшки jjao'r&mtft в ботанических оадах СССР. - f.l., 1034. -

- С. ■

. 32, Ревкт Т.А., Капкачук P.A., Тайлапэва Дшашкз со-даукакия эрдкетврока в наземной части 3 am* tula coronate Ь.' п злющие hi. него света// Растителькне ресурсп. - IS83, - 'Г.?;':, - С. 70-72.

■ 33. Додал Н.Г., Каркачук ?.А,?сот к Фотосинтез в спгагеназе листа расгешй, акштгрсвшщнх к епбктраяьоо.-ду составу света/Га-здеи докчядов Л2-го научйс-коотсушшджшюго совецашш к симпозиума по тема IS.02K. - ?.ерцег Нож, 0;Ж), I03G, - 0. 33.

34. Карначук P.A., Протасова H.H«, Доброяодьскгй '.i.D., Резина I.A., lüromopoBsr-t А.А. -зизиаютчвокая адалталяя листа левгеа к опэятральло:;^ составу овета//->изж>логия растеши!. - 1287, - Т. 34, Г. - 0.-51-50.

35. Карначук 'P.A. Регуляторкоа влияние зелёного света на рост и ö0t00khts3 л;:стъйв//-»кз1!ологел раетешш, - IC-87, ~ Т.34, IM. - С, 7о5-773. •

36. .Карначук P.A., Протасова И.О., .Годовацкая И.О. Рост растений и содарглгшо гормонов в зазисиностл от спектрального состава csftTa/ZPcBT u .уотоЯчглооть раотений/Отз.род. чл.-корр. АН ССОР Р.К.Ссляоз, д.б.а., прей1. ВЛ'х.КеЬели - Новосибирск: Наука, 1908,

- С. 7I-SI. .

37. Карнэтук P.A., Годовацкая .II.О., Протасова Н.'Л. Рост и ¡kovociiirefes лкста оврпухя, адаптированной it спектральному составу овета//3олросн .ззажжевязи «ютосшгсоза к дахакпл/Ред. к.б.к.Зер-хотуроаа V.O. - Тонок: Пзд-во Том. ун-та, 1933, - 0. 163-168.

30. Головацкая И.О., Карначук P.A., Власов II.B, Гормональная регуляция роста в онтогенезе листа растении на свету// Там ;.;е.

- С. 169-173.

39. Карначук P.A., Головацкая И.Ф., Протасова H.H. Фотосинтетическая активность листа растений, адаптированных к спектральному составу светя// Актуальные вопросы ботаники в СССР. Тезисы докладов УШ делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества.

- Алма-Ата: Наука, 1988, - С. 452.

40. Карначук P.A., Бенссн H.A., Трофимова H.A., Двинянинова И.

Б. Клеточная культура серпухи венценосной как продуцент фитозвдистеро идов // Международная конференция: биология культивируемых клеток и биотехнология.' - Новосибирск, 1988, - С. 37.

41. Карначук P.A., Негрецкий В.А. Рост и цитокинины листьев растений при адаптации к свету разного спектрального состава //регуляторы роста и развития растений. Материалы II Всесоюзной конф.

по регуляторам роста и развития растений - Киев: Наукова Думка, 1989, - С. 228. -

42. Карначук P.A., Негреший В.А., Головацкая И.Ф. Активность и содержание гормонов первого листа овса при деэтиоляции на свету разного спектрального состава // там же. - С. 230.

43. Карначук P.A., Негрецкий В.А., Головацкая И.Ф. Гормональный баланс листа растений на свету разного спектрального состава //Физиология растений. - 1990, Т.37, В.2 С.

- 36 -

Список основных работ, опубликованных по материалам диссертации

I. Карначук P.A., Окунцов М.М., Фролова Н.М. Влияние света нн превращение углеводов в листьях растений // Координ. регион, совет по физиологии и биохимии растений' в зоне Сибири и Дальн." Востока. Информм.бюлл. - Иркутск, 1967, - 3.2.,С.. 19-21.

2.Карначук P.A., Окунцов М.М. Спектр действия фотохимической изомеризации С -глшкозы в растениях овса. ''//Материалы научной конф. молодых ученых вузов г. Томска, секция естественных наук./Отв.ред.Курин М.Н. - Томск', T.I, 1968, - С.201-202.

3. Карначук P.A., Окунцов М.М. Превращение глюкозы в проростках овса под влиянием белого света./Друды Г конф. молодых ученых-химиков г. Томска./Отв. ред. Курин М.Н.- Томск,1970,- С.273-277.

4. Карначук P.A., Окунцов М.М. Константы реакций образования сахарозы в проростках овса// Там же, С. 303-307.

Карначук P.A., Окунцов М./а. Фотохимическая изомеризащя глюко-зы-С^во фруктозу-С в зелёных листьях//Зопросьг фотосинтеза./Отв.. ред. д.б.н. ОкунцовлМ.М. - Томск, 1970, -3.2., 0.55-56.

6. Карначук P.A., Окунцов М.М. Влияние света на поступление и превращение углеводов в листьях растений//Вопросы фотосинтеза., /Отв. ред. д.б.н. Окунцов М.М. - Томск, Х970, -3.2., С.Ь7-95.

7. Карначук P.A., Окунцов М.М., Малыш Л.К., Гуцдризер Т.А. Действие света различного спектрального состава на превращение углеводов в зелёных листьях//Биохимия и биофизика фотосинтеэа/Ред. член-корр. Реймерс Ф.Э. -Иркутск, 197I, - С. 153-157.

6. Карначук P.A., Окунцов М.М., Фролова Н.М. Действие света на включение радиоактивного углерода из экзогенной глюкозы-С^ . во фруктозу-С и мальтозу-С крахмала зелёных листьев растений// Биологические науки. - 1971, - Б.З, С. 58-53.

9. Карначук P.A., Малыш Л.К. Действие света различного спектрального состава на превращение углеводов в зелёных листьях//$изио-логия растений. - 1972, - T.I9, Ö.I. -С. 19-23.

10. Карначук Р. А., Окунцов М.М., Гувдризвр Т.А. О несовпадении некоторых спектров действия процесса превращения экзогенной глюкозы в зелёном листе и фотосинтеза // Труды НИИ биологии и биофизи ки. Изд-во Томского университета./ Ред. проф. ИЙганзен Б.Г, -Томск, 1972, - 3.2, - С. 162-164.

II. Карначук P.A., Постовалова ü.M., Фролова Н.М. О биосинте-

Л-.3300.1 12.12.89 г. Объем 23/4 п. л.

Заказ 3045.

Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская уш., 44