Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЙ ПЕРСИКА НА ВОЗДЕЙСТВИЕ ХИМИЧЕСКИХ МУТАГЕНОВ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЙ ПЕРСИКА НА ВОЗДЕЙСТВИЕ ХИМИЧЕСКИХ МУТАГЕНОВ"

Л? - гєфз

^ МИНИСТЕРСТВО СІ

сельского ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи Владимир Анатольевич ЯКОВУК

РЕАКЦИЯ РАСТЕНИЙ ПЕРСИКА НА ВОЗДЕЙСТВИЕ ХИМИЧЕСКИХ МУТАГЕНОВ

Специальность 06.01.05—Селекция и семеноводство плодовых и овощных культур

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА — 1976

Диссертационная работа выполнена в Северокавказском зональном научно-исследовательском институте садоводства и виноградарства и на кафедре селекции и семеноводства плодоовощных культур Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научные руководители; доктор сельскохозяйственных наук профессор член-корреспондент ВАСХНИЛ В. А. Колесников, кандидат сельскохозяйственных наук доцент С. П. Потапов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук профессор И. А. Рапопорт, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент А. Ю. Куленкамп.

Ведущее учреждение — Крымская селекционно-опытная станция.

Защита состоится-« » . . .1976 г.

в ¿4гч ас. . . . мин. на заседании Специализированного со-7Р- /¿¿7,

вета

Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА, Автореферат разослан « . 1976 г.

Ученый секретарь Специализированного совета

Е. П. Широков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В решениях XXV съезда КПСС по пятилетнему плану развития народного хозяйства СССР на 1976—1980 гг. уделено большое внимание селекции сельскохозяйственных культур, в том числе и плодовых растений. Поставлена задача резкого увеличения производства плодов. Ц решении этого вопроса большая роль принадлежит скороплодным и высокоурожайным косточковым культурам, к которым относится персик.

Обладая высоким биологическим потенциалом, растения персика являются хорошим материалом для' применения новых методов селекции, в частности химического мутагенеза.

Широкое распространение для получения мутантных форм с хозяйственно-ценными признаками в последние годы получил метод химического воздействия на однолетние культуры, тогда как с многолетними растениями круг работ крайне узок. Исходя из современного состояния проблемы использования химических мутагенов в селекции плодовых растений и недостаточного объема исследований, назрела необходимость изучить реакцию растений персика на воздействие химических мутагенов и получить исходный материал для дальнейшей работы.

Цель н задачи исследования. Целью настоящей работы является разработка методики воздействия химических средств на растения персика, выявление сортовой реакции растении на воздействие мутагенов, получение перспективного селекционного материала. В соответствии с поставленной целью определены следующие задачи исследования:

— изучение действия ЭМС на почки персика, окулированные в крону;

— изучение особенностей роста, развития и плодоношения ветвей, образовавшихся после обработки ЭИ, ДМС, НЭМ;

— изучение биолого-морфологических особенностей растений персика первого и второго вегетативных поколений, полученных в результате обработки почек ЭМС;

— получение исходного

— разработка схемы селекционного процесса на основе химического мутагенеза.

Методика исследований. Опыты проводились в опытно-производственном хозяйстве Северокавказского зонального научно-исследовательского института садоводства и виноградарства с шестью сортами персика: Ак-Шафталю, Дакота, Победитель, Рочестер, Золотой юбилей, Эльбе рта. В работе были использованы 4 мутагена: этилметаисульфонат (ЭМС), этиленимин (ЭИ), диметилсульфат (ДМС), ннтрозоэтилмо-чевина (НЭМ), применяемые в разных концентрациях и экспозициях. Обрабатывали вегетативные органы персика в три этапа, по методике, предложенной Институтом химической физики АН СССР.

Первый этап — весной 1969 г, на апробированных деревьях сорта Золотой юбилей, Дакота, Эльберта провели обрезку 5—6-летних ветвей, вызывая этой операцией усиленный прирост побегов. Во второй половине лета часть побегов срезали и обработали в водном растворе ЭМС 0,01% при температуре 30"С. Экспозиция 4, 16 и 20 час. Контрольные побеги обработаны дистиллированной водой. Промывка черенков в течение часа в проточной воде. Затем провели окулировку почек на однолетние ветви тех же деревьев, с которых они были нарезаны, Было заокулировапо всего обработанных почек 212, в контроле— 124 почки.

Второй этап — весной 1970 т. провели обработку в газовой среде ростовых и цветковых почек персика сортов Золотой юбилей, Дакота, Эльберта, непосредственно на ветвях деревьев, Использовали ЭИ 0,01- 0,02; 0,05% в течение 1 часа; ЭИ 100% в течение 5, 10 и 30 мин.; ДМС 0,01; 0,02; 0,05% в течение 12 час. ДМС 100% в течение 3, 6, 20 час.; НЭМ 0,01; 0,02; 0,05% в течение 12 час. Использовали полиэтиленовые пакеты объемом 750 см3. Мутагены в камеру вводили мерной пипеткой с резиновым шлангом и грушей. Учитывая следующие показатели: фенологическую фазу растений, количество обрабатываемых ростовых и цветковых почек, объем газовой среды, количество*!! концентрацию вносимого мутагена, экспозицию, температуру и влажность воздуха. Всего обработано ростовых почек 2699, цветковых—1000 шт. В контроле учитывалось 50 почек по каждому варианту.

Третий этап — летом 1970 г. обработка черенков ЭМС с последующей окулировкой в питомнике сортов Ак-Шафталю, Дакота, Победитель, Рочестер, Золотой юбилей, Эльберта, а также выделенные формы с морфологической изменчивостью (от окулировки в крону). Дакота расхимериванне и Дакота расхимеривание плюс повторная обработка. Использовали ЭМС 0,01% в течение 2; 4; 8; 16; 20 час. В 1975 г. на участке 2

первичногосортоизучения находитсяч572 дерева с мутантны-ми изменениями. :

За растениями персика с мутантными изменениями проводили фенологические наблюдения, установили морозоустойчивость, лоражаемость мучнистой росой по методике Всесоюзного научно-исследовательского института садоводства им. И. В. Мичурина (1970). Морфологическую изменчивость-нзучали по методике Ботанического института им. В. Л. Комарова (Федотов, Кирпичников, Артюшенко, 1956).'.

Прижизненное определение площади листьев персиковых деревьев проводили с использованием уравнения регрессии для персика у= 1,48 + 0,61Х (Тихомиров, , 1973). Отдельные мутанты подвергались хромосомному^ анализу с помощью пропиоиово-лакмоидного метода в точках роста однолетних побегов (Каптарь, 1970Г Руденко, Дудукал, 1971). Изучение действия химических мутагенов на прочность связи пигмента с лнполротеииовым комплексом проведено на нескольких мутантах по методике С. С. Баславской, ■ О. М. Трубецковой (1964). Полученные данные обрабатывал» математико-стати-стическими методами (Доспехов, 1968).

Научная новизна и практическая значимость. Получены данные по реакции растений персика на действие химических мутагенов. В работе рассматриваются факты вегетативной изменчивости побегов, индуцированных , ЭИ, ДЛЮ, НЭМ, а также прослежено в течение 5 лет развитие растений персика, полученных из окулированных почек, обработанных ЭМС, Установлено варьирование хозяйственно-биологических признаков "растении. Выделено 10 форм с мутантными изменениями, превосходящих контрольные' по ряду хозяйственно-ценных признаков.

Апробация работы. Основные результаты исследования по теме диссертации доложены и одобрены;

1. На Всесоюзном совещании по химическому мутагенезу. Институт химической физики АН СССР; Москва, 26 февраля— 2 марта 1973 г, 1

2. На Всесоюзном совещании по химическому мутагенезу. Институт химической физики. АН СССР. Москва 24—27 февраля 1975 г. -

3. На Всесоюзной конференции по культуре персика. Институт садоводства, виноградарства и виноделия, г. Ереван, 18—21 сентября 1973 г.

4. На выездном Учёном совете СКЗНИИСнВ, г. Нальчик, октябрь 1975'г.

5. На Всесоюзном совещании по.химическому мутагенезу. Институт химической физики АН СССР. Москва, 15— 19 марта 1976 г.

Основные, результаты исследования по теме диссертации доложены и одобрены на заседании отдела селекции и сорто-изучения в Северокавказском зональном научно-исследовательском институте садоводства и виноградарства (г. Крас-, нодар). ; .

Диссертация рассматривалась на заседании кафедры селекции и семеноводства овощных и плодовых культур Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им, К. А. Тимирязева и рекомендована к защите. ' ■ ,

Публикации результатов исследования. Результаты иссле - дования освещены в 3 научных работах, опубликованных автором в различных издательствах.

Объем работы. Диссертация изложена на 121 странице машинописного текста, включая 33 "таблицы, 23 рисунка и фотографии и состоит из введения, обзора литературы, условий проведения опытов, 2 глав экспериментальной части и 1 приложения. Список литературы включает 272 наименования, в том числе 59 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

I. ИЗМЕНЕНИЯ ПОБЕГОВ ПЕРСИКА, ОБРАЗОВАВШИХСЯ ИЗ ПОЧЕК, ОБРАБОТАННЫХ МУТАГЕНОМ ЭМС И ЗАОКУЛИРОВАННЫХ В КрРЗН^

Жизнеспособность почек. Проведенные исследования на приживаемость, выживаемость и рост побегов у сортов Золотой юбилей, Эльберта, Дакота показали, что при 4-часовой экспозиции приживаемость почек по всем сортам увеличилась в среднем на 15% в сравнении с контрольными окулировками. Данные весенней ревизии после перезимовки показали-разную реакцию сортов на выживаемость почек. На снижение выживаемости почек оказали существенное -влияние низкие зимние температуры (минимальная температура декабря достагала— 16,8?). Вместе с этим сложные климатические условия выявили положительное действие мутагена. Так, по ряду вариантов (табл. 1) опыта выживаемость почек у сортов Золотой юбилей и Дакота оказалась' выше, чем в контроле, за исключением сорта Эльберта, у которого выживаемость почек в сравнении с контролем снизилась.

Особенности роста и морфологические изменения побегов. Учеты, проведенные летом и осенью 1970 г., показали, что по-' беги сорта Золотой юбилей после обработки ЭМС по всем 4

' Таблица I

Выживаемость почек персика после "обработки ЭМС, 0,01%

Варианты опыта

Количество заокулирован-ных точек, 1ДХ 1969. шт.

Процент приживаемости • почек. 25/Х 1969, %

Процент приживаемости почек, 4 25/IV 1970, %

Золотой юбилей'

Контроль . . ЭМС — 4 час. ЭМС —'-16 час. ЭМС —20 час.

Контроль , , ЭМС — 4 час. ЭМС — 20 час.

Контроль , , ЭМС.—4 часі . ЭМС — 16 час. ■ЭМС —20 час.

53 20

36

Эль бер та

38 19 24

Дакота

33 32 25 22

45.0 60.0 38,2 41,6

€7,5 82,2 70,8'

72,7 87,5 8»,0 72,7

7,54 8,00 23,00 13,40

15,79

10,50 8.33

9,09

15.62 12,00

13.63

■экспозициям заметно отставали в росте (табл. 2), к концу г вегетационного периода в варианте 20-часовой обработки побеги погибли. У сорта Эльберта длина побегов в варианте 4-часозой обработки превысила контрольные побеги при высокой изменчивости этого признака.. Обработка в течение 4 час. ростовых почек-сорта Дакота вызвала повышение силы прироста и высокую изменчивость длины побегов. У этого сорта в результате воздействия ЭМС не только усиливается рост побегов, но и проявился ряд морфологических изменений, что дало возможность выделить две формы — Дакота 1 и Дакота 2.

Следовательно,'4-часовая экспозиция при .использовании ЭМС 0,01% оказалась оптимальной для повышения изменчивости побегов по длине у сортов Дакота и Эльберта. Обработка ростовых почек персика сорта Золотой юбилей оказала угнетающее действие на рост побегов. Сортовые различия по , реакции на химическую обработку,' вероятно, обусловлены биологическими особенностями опытных сортов.

Таблица 2"

Рост побегов персика в зависимости от экспозиции

Варианты опита ' Диаметр побегов, мм Прирост побегов, см - . 25/УІ—70 г. Длина побегов, см. ■ 25/ХІ—70 г.

X -'Нш' X Нш X Ііт

Золотой юбилей ■-4

Контроль , .: . , . , ЭМС —-1 час. . . , . ЭМС— 16 час..... ЭМС — 20 час. . . . . 20±0,3 3±0,0 3±0,0 3±0,0 15-27 3-0 3-0 3—0 22,2 2,0 . 23 5,5 ' 16—33 0,5-2,0 0,5—2,2 1—15 50±0,4 35:3:0,1 12,5+0,0 засохли ■ 50 33 10-15

Эльберта

Контроль...... ЭМС —4 чае,' , -. ЭМС —20 чае. ... . 3»±0,2 20±0,1 і10±0,0 17—35 12—29 7-18 33,3 10,5 3,5 16—37 7—15 5-32 П5±0,6 10±0,4 110 ±0,5 115 10-150 110

д а кота *

Контроль , , , , . . ЭМС —4 час. ... . ■ЭМС—16 час. . . . ЭМС—20 час. . . ... 30±0,1 30±0,1 7±0,0 10±0,0 29-33 29—34' 7-4) 8—12 зад 90.0 12,0 11,3 9-37 3-97 1—29 1-16 115,6 ±0,7 ■ 77,6 ±0,7 -50,0±0,5 70,0 ±2,1 , 110-120 40-13050" Ю-1С0

и: ИЗМЕНЕНИЕ ПОБЕГОВ ПЕРСИКА,

ОБРАЗОВАВШИХСЯ ИЗ ПОЧЕК,, . . л; И ОБРАБОТАННЫХ ЭИ, ДМС^ НЭМ ^ НЕПОСРЕДСТВЕННО НА ВЕТВЯХ ДЕРЕВЬЕВ

Выживаемость , почек. Выживание лочек и образование побегов после обработки их химическими мутагенами тесно взаимосвязано с биологическими особенностями сортов л применяемым мутагеном. Так, контрольные окулировки почек у сортов Эльберта,: Дакота, Золотой юбилей показали высокую выживаемость,'.от 65до 70%, в то- время как в вариантах ЭИ 0,01; 0,02; 0,05%'обработка в течение 1 часа — выживаемость составила150%. Для сорта Дакота оптимальной оказа-, лась доза ЭИ 0,01; 0,02% экспозиция 1 час. Использование ЭИ 100% 30 минут, как правило, давало*более низкую выживаемость. ,- - ,.'■■■

При использовании ДМС 0,01; 0,02; 0,05% 12 часов выживаемость оказалась наиболее высокойво всех вариантах обра; ботки сортов Эльберта, Золотой юбилей и особенно при использовании ДМС 0,01% 12 час. для сорта Дакота, где выживаемость оказалась на уровне контроля,'т. е. 68%. Применение ДЛЮ 100% 20 час. показывает достаточно высокую выживаемость. Применение НЭМ 0,01; 0,02; 0,05% "12 час. оказывает достаточно жесткое действие на вегетативные почки персика.-Максимум выживаемости почек,отмечается у сорта Дакота .при, использовании НЭМ 0,01% 12 час. Широкий диапазон по выживаемости вегетативных почек персика после воздействия различных концентраций мутагенов при разных экспозициях свидетельствует: о высоком биологическом потенциале растений персика. Выжившие почки образовали побеги, большая часть нз которых обладала замедленным ростом, однако признаки угнетения не отмечались. ,

Изменение побегов. На второй год после обработки почек" мутагенами отмечается более медленный рост побегов во всех-вариантах. Однако с увеличением концентрации мутагенов наблюдается тенденция к увеличению количества побегов, хотя они обладали меньшей силой роста. При обработке ДМС 0,01% с 12-часовой экспозицией у сорта Золотой юбилей мутаген стимулировал 21% побегов к сильному росту. Побеги, сформировавшиеся в результате воздействия мутагенов, характеризуются высокой силой роста и хорошо развитым листовым аппаратом.. 1

Плодоношение. Отмечается определенная взаимосвязь между замедленным ростом побегов и плодоношением. Так, у контрольных ветвей сортов Золотой юбилей, Дакота, Эльберта плодоношение не наблюдалось. У форм сорта Золотой , юбилей -в варианте ЭИ 0,01 % 1 час плодоношение отмечалось

у 58% ветвей, ЭИ 0,02% 1 час у 15%. В вариантах ДМС 0,01; 0,02 и 0,05% нрн 12-часовой экспозиции плодоношение соответственно было у 21; 12 и 52% побегов. НЭМ в этой же дозе вызвало плодоношение у 6,0; 0,0; 3%. 4

Применение высоком дозы ЭИ 100% в течение 10 и 30 мин. н ДМС 100%, 3, 0 и 20 час., оказывало положительное влияние на плодоношение, за исключением варианта ДМС 100% ,3 .часа, где отмечено плодоношение у 3% ветвей, в варианте ДМС 100% 20 час,, все учетные побеги плодоносили," Плодоношение copra Дакота » варианте ЭИ 0,01; 0,02 и 0,05% 1 час. соответственно составляло 30, 28 и 37%, а ДМС 0,01%;,0,02и 0,05% 12 час. у 15, 45 н 33%. Наиболее интенсивное плодоношение отмечено при обработке ЭИ 100% —3, 6 и 20 час. у "сорта Дакота, Максимум отмечен в варианте ЭИ 100% 5 мин,— 43% и ДМС 100% 20 час —.25% ветвей. Сорт Эльберта отли: чался слабой реакцией на действие применяемых мутагенов.

Таким образом, данные по плодоношению на второй год после обработки почек показывают, что используемые химические мутагены в разной степени вызывают проявление признака ускоренного плодоношения. Отмечается взаимосвязь: укороченный побег — плодоношение. Последнее, по-видимому, связано с накоплением питательных веществ в побегах со сближенными междоузлиями.

III. БИОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ ПЕРСИКА, ОБРАЗОВАВШИХСЯ ИЗ ОКУЛИРОВАННЫХ ПОЧЕК ПОСЛЕ ОБРАБОТКИ ЭМС

Устойчивость к заболеванию мучнистой росой. Применение ЭМС 0,01% с экспозицией 2, 4, 8, 16 и 20 час. для сортов Эльберта, Ак-Шафталю, Золотой юбилей. Победитель, Рочестер, а также Дакота расхимериванне и Дакота расхнмерцвание плюс повторная обработка показали, что проявление признака устойчивости к мучнистой росе существенно не нарушило других хозяйственно-ценных качеств.

По п отражаем ости мучннстой росой растений персика, выращенных после обработки мутагенами, можно разделить, их на' высокоустойчивые, устойчивые, а также средние и енль-. невосприимчивые к поражению. Сорт Эльберта можно отнести к среднеустойчивым. Максимум поражения учетных форм у, этого сорта, характеризующихся мутантными изменениями, отмечен в варианте с 8-часовой ЭМС,.а в варианте с 2-часовой экспозицией растения персика имели нулевой балл поражения.

При оценке сорта Ак-Шафталю оказалось, что он наиболее поражался мучнистой росой. Выделить устойчивые формы

не удалось. У сорта Золотой юбилей после- обработки ЭМС возникли формы' с различной устойчивостью, где большая часть форм" имела максимум поражения, лишь в варианте ЭМС 0,01 %:2 часа выделены формы с высокой устойчивостью. При использовании более длительных экспозиций имеет место разброс признака устойчивости в более широких пределах. Из семьи мутантных форм сорта Золотой юбилей выделены формы 22—40 и 22—41 без поражения. Сорт Победитель доста-

" , Таблица 3

Изменение плоидности' в вегетативных клетках под воздействием ЭМС

Мутангные формы . ■ о S л я У S3 та CL V- 5 г* s § в 1> P5 32 eo 35 IS8 ПГ o та 4>, в

Ч К С. la" (Ті Я ■ S - X о йїї,' MS Я Ó O. <-i к к Sa* .2 ^ « ~ О aj

Эльберта . ■ . '. 19—і 8 Дисти- 16 О 0

лят.

Контроль . , .' ... . 19—5 8 . , ■" » 16 0 0

19-6 > 16 0 0

19—7 8 » 16 0 0 .

10-8 8 * 16 0 0

Эльберта . ,* 19—21 16 0,01 . 16 0 0

Мутантные формы . . . , 19-22 16 0,01 16 -0 0

19-г23 20 100 16 • •0 0

19-24 20 too 16 0 0

20—Л 20 100 , 16 0 0

20—71 20 loo 16 0 0

20-12 2 '0,01 te 52 14,0

Золотой юбилей . . 22—7 ' Э Днст](- 16 0 1 о

лят

Контроль . . 1 - . . , , 221—8 8 .. * , 16 0 0

22—3 8 » - • 16 0 0

Золотой юбилей ... , 22—27 4'' . 0.01 16 0 0

Мутантные формы .. . . , 22—29 4 0,01 16 0 0

22—60 4 0,01 16 12 4.5

' 22—61 4 too 16 24 3.2

22—28 4 0,01 . 16 в: 2,8

Дакота повторная обработка 20—43 2 0,01 16 32 14,0

точно устойчив. Формы с мутантнымн изменениями уклоняются б сторону восприимчивости к мучнистой росе. Устойчивых мутантных форм у данного сорта не получено! Сорт Рочестер достаточно устойчив. Его формы, несущие мутантные изменения, обнаруживают слабую тенденцию к поражаемостн.мучнистой росой, усиливающуюся в отдельных ^вариантах. Сорт Да-

кота проявляет широкую-изменчивость.' Если после нерв6й;об-работкп : мутагеном отмечалась тенденция к появлению форм с минимальным поражением, то после расхнмернвания и повторной: обработки получены формы только со следами поражения -.мучнистой росой. Мутанты при сохранении.высокого . уровня .'урожайности и обладающие устойчивости) к мучнистой росе могутl быть использованы как улучшенные . .сорта н служить исходным.материалом для дальнейшей селекции.

Изменение плоидностн в вегетативных клетках. При анализе^ плоидностн у мутантных форм персика выявлена ста; бильность .хромосомного аппарата к действию химического мутагена ЭМС. Исключение составили формы 20—12, 22—60, 22—61, 22—28, 20—43. Природа изменчивости" носит много-.факто'рный характер и механизм его действия чрезвычайно ^сложный.'У форм с неизменным хромосомным-набором, возможно, произошли более глубокие структурные изменения хромосом, сказавшихся на проявлении основных биологиче-' ских'Тлризнаков растений персика. У растений химер но го/ги-па разлнчие нроявилось в большей или меньшей деформации листового аппарата, степени облиственности, различной устойчивости к болезням '(табл. З), •

Облиственность. При' анализе | мутантных форм сортов Эльберта, Лк-Шафталю, Золотой юбилей, Рочестер оказалось, что мутантные: формы сорта Эльберта имеют более сильную изменчивость количества листьев и их размеров в зависимости от экспозиции, чем другие формы. У мутантных форм'с увеличением площади листа уменьшается их количество. .При расхимеривании и расхимеривании плюс повторная.обра-.■ботка" наблюдается увеличение листового аппарата. . "

•• Влияние ЭМС на фенологические фазы. На третий и четвертый год развития растений были выделены поздноцвету-щие- формы у сорта Эльберта, подвергавшиеся 20-часовой экспозиции. В этом варианте набухание ночек началось поз-" Hie на'6, а цветение закончилось наг8 дней позже контроля. Своеобразная реакция наблюдается у форм с мутантнымн изменениями, полученных от сорта Золотой юбилей, у которых, набухание ночек в сравнении с контролем отмечено-на 2 дня-позже, а продолжительность цветения увеличилась па : 7'дней. У остальных форм с мутантными изменениями, полученных; от других сортов,, указанные фенофазы проходил!! -во всех вариантах одновременно с контролем. Таким образом, ; появляется возможность, варьируя экспозицией, получить у, некоторых сортов формы с замедленным прохождением,фенофаз развития, что позволит избежать неблагоприятного '.воздействия ранневесенних пониженных температур.;

.-Влияние ЭМС на морозостойкость цветковых почек пер-' сика. Путем промораживания установлено,.что у формы Эль-'

; ю ; * ■ .' .■'■.' . ' V

.берта в- сравнении с контролем морозостойкость цветковых ; почек повышается на 30%. Проявление устойчивости проходит на фоке увеличивающейся экспозиции. Аналогичная реакция отмечалась у-мутантных форм Лк-Шафталю и Золотого-юбилея. Характерно, что у форм Золотого юбнления морозостойкость цветковых почек усилилась по сравнению с контролем более'чем в два раза. Достаточно высокая морозостойкость цветковых почек отмечена у мутантных форм, 'полученных от< сорта*Дакота, особенно в варианте с-повтор--ной обработкой, ■ - 7 : .

.згВлияние ЭМС на"морфологические признаки листа. При

'.анализе морфологических1 признаков листа трехлетних му-;тантных форм от-сортов Эльберта, Лк-Шафталю, Рочестер, Дакота, Победитель;. Золотой юбилей, индуцированных ЭМС 0,01 %, нрн различных . экспозициях оказалось, что пысокой изменчивостью 40—85,7% отличались длина и ширина листа, .несколько меньшей —- форма листовой пластинки— 12,8— 52,6%, Остальные признаки: верхушка листа, цвет верхней и гнн'жней сторон листа, боковые жилки и угол их отхождсннн, длина черешка, цвет -черешка,' железки—варьировали в меньших размерах. Наиболее мутабильным сортом по морфологическим признакам листа оказались формы сорта Эльберта/ Наименьшую изменчивость проявляют формы сорта По-

' Т а б л и и а 4 Влияние ЭМС на ускорение плодоношения

'Й ^ Плодоношение

834 1973 г. 1974 г. 1975 г.

Сорт и мутантные формы 1-1 5 а 5 <

¡И V В »я ^ - О« 0> В «Г,;

-г - '..■-' ' -. Я в" я Ей л а. "За ах а (9 X С а. в а ^ .

Эльберта, контроль , , V 28 : 7 25.0 19 63.0 28 100

Эльберта, мутантные 1

./.формы :. , , . ... 85 17 20,0 - 73 &5,6 &5 гоо

Лк-Шафталю, когроль . 11 5 45,5 9 88,0 11 100

Мутантяые формы .... 36 17 47.5 ЗЭ 91,5 36 100

Победитель, контроль ' . ,13 0 0.0 5 47,2 13 100 '

Мутантные формы ... , -26 10 73,3 21 80,5 £6 100

Рочестер, контроль ... № 70,0 ■ 0 90,0 10 100

Мутантные формы , , , 57 47 82.4 50 87.5 57 100

Золотой-"юбилей, конт-

-Л роль ;п' . 14 5 35.7 10 71,5 . 14 100

Мутантные формы : ■. •52 ■ 31 39,6 46 83,0 52 100

Дакота, контроль . . . 12 1 8,3 0 75,6 12 100

Дакота - р а схим ер ива ни е ' 21 20, & 23 06,0 24 100

Дакота расхимеривание

■ +повторная обработка 39 го- 51,0 37 95,0 39 100

'-"'/С-'1 бедитель, Золотой;-; юбилей,"-Лк-Шафталю, 'Рочестер; Дакота занимает промежуточное" положение. •>,

Влияние-ЭМС на ускорение "плодоношения. На основании - данных таблицы. 4, можно' отметить, что обработка химиче-• " ским мутагеном ДЭМС; 0,01 %? способствовала повышению, ко- -личества д е р е в ь ев ,в ст у п а ю щ их .в и Л О ДО Н О Ш е! I! I е. В последую-а шне годы эго различие исчезает: \ . , ^-

Влияние ЭМС на хозяйственно-полезные признаки

! ч Срок созревания.плодов.^Расщепление мутантных ^форм

■ * Г Эльберты по срокам созревания незначительно и только.5,7%

форм уклонилось ъ сторону позднего созревания. Половина . мутантной. семьи ; Ак-Шафталю. .значительно варьировала, ..отмечены формы,более раннего (II декада августа) и более позднего (III декада 'сентября) -созревания. Незначительная .■■'. часть (1,9%)'.. мутантных,;форм ';раннего. сорта Победитель ' „V- отклонялась^ ещеб о л е ер а н не м у созреванню, а 7% — к более позднему, остальные, формы<созревали одинаково с контроль^ > /: ным вариантом. "Мутанта ые формьГ сорта; Рочестер в основ-;ном уклонились в сторону позднего созревания плодов и толь---ко. 5,4% созревали Ьо II ; декаде а вгу ста.М у т а н т н ыефор м ы Золотого юбилея^варьировали -по срокам,созревания незна-1 ; . чнтельно и только 6,9%^растений уклонились в сторону ран- него созревания, а 10%;—"в сторону более позднего. Расхнме-: .риванне плюс повторная обработка у-Дакоты привело к 69-V ' " лее значительной :частоте" варьирования признака с отклоне-■';.,/■ Л нием в сторону позднеспелых форм. . . '* '

; Размер п.юда. Наибольшее отклонение отмечено у мутант--

ных- форм Дакоты-Нрасхнмеривание плюс повторная обработка, где размер плода-варьировал от 50 до 145 г, нанмснь-.. шее — у Лк-Шафталго/.^Уклонение.веса плодов в сторону наи-. ' большего по сравнению -с исходным сортом отмечено только у мутантных растений Эльберта,5 Победитель, Рочестер в пределах от 6,0 до. 10,9%^ Количество"растений с мелкими пло-; ; . - дами варьирует "в широких пределах от-1,5 до 74,0%, а вес

- ■; плодов изменяется от160 до 50г.- V" - - .. - у;' Отделяемость " косточки. * Сорта Эльберта, Ак-Шафталю,

• Рочестер, Золотой юбилей ^ и Дакота; имеют легко отделяю: V .; шуюся косточку от .'мякоти,;' у сорта Победитель — полуотде- -лпющуюся. У мутантной семьисорта Эльберта признак, по-" '"-.к луотделяющейся косточки от.мякоти отмечен у 8% растений, Золотого юбилея —2,3%уДакоты (расхимеривание плюс пов-

- ,>торная обработка) у.'2,0% деревьев, в .мутантной семье сор-' . та ,Победитель.-варьирование этого:признака проявлялось более широко, та ку*2 8,0 %'р а стен ийк о сточ к а в плодах не*

■ отделялась от мякоти, но у 0,7%- растений плоды были,с

отделяющейся косточкой. У мутантных семей" сортов Лк-Шафталю, Рочестер, Дакота (расхимеривание) расщепления этого признака не происходило.

Окраска мякоти в мутантных семьях значительно изменяется у сортов Эльберта, Лк-Шафталю, Победитель, Золотой юбилей н у Дакоты при расхнмернванли н расхимерява-. шщ -плюс повторная обработка. В семье сорта Рочестер изменения окраски мякоти не обнаружено.

Дегустационная оценка плодов. У форм сорта Дакота, к которым было применено расхимеривание н расхимеривание плюс повторная обработка; вкус плодов значительно изменяется, Причем изменение этого признака произошло в основном в сторону ухудшения. Однако ряд растений выделен с оценкой 4,5 балла, по вкусовым качествам плоды превосходили контрольные. В мутантных семьях сортов Эльберта, Лк-Шафталю, Победитель н Золотой юбилей хотя и в небольшом количестве,■ но имеются, растения, превосходящие исходные формы по вкусовым качествам.

Существует реальная возможность выбора перспективных ' форм для первичного сортоизучеиш и использоплгшя их .в дальнейшей селекционной работе.

Дисперсионным анализ проведен по следующим количественным признакам; высота растения, выживаемость, прирост ветвей — первогоч! второго порядка, обрастающих ветвей на стволе растения, диаметру штамба. Так как в схеме дисперсионного анализа вместо отдельных повторностей взяты их средине, то.влияние повторений исключено и общая дисперсия разлагается на дисперсию вариантов, экспозиций, сортов и остаточную.

На четвертый год развития контрольные растения догоняют в росте мутантные деревья, и последействие ЭМС в этот период не оказывает существенного влияния на высоту --растений "(Гф^т =0,20, а Р0,05=2,71). Р <Гй.о5. В то же "время существенное влияние оказывает СОрТ Рфакт "4,76. '^0.05 = 2,87. Результаты статистической обработки подтверждают, что действие ЭМС оказывают существенное влияние на выживаемость растений персика Су =38,8% >

^0.05.

' Выживаемость растений зависит от сортовых особенностей Ср-в28,8, Рфзкт .= 4,44, а ^03 = 2,87. Таким образом, сорта и действие мутагена определяют большую часть изменений п выживаемости растении персика на четвертый год после обработки. Сопоставление средних разностей между контролем и вариантолг по действию ЭМС показывает, что с увеличением экспозиции, выживаемость растений в среднем . 'уменьшается. Прирост ветвей первого порядка в большей степени зависит от сортовые особенностей Ср = 57Д% Лля*г >

и в м е н ыие й; от'ден СТ В її я'. ЭМ С "г--С» = 19,5 % ґфакт > ^ Ан а л о ги чн а с в яз ь;н о блю д а етсяс ветвями второго";

, . . _ . ..... ......

- порядка и отрастающих ветвей на;;штамбе и диаметра штам-' :' ба: '■":,,■ :

Характермстикашолученных'форм/персика .с мутантнымн; V; изменениями; В табл,*5.приведены данные, характеризующие ■ ; формы но признакам,? превосходящим исходный сорт. • •;• •.;

'.. , , ■ Таблица 5

'* Мутантные ф ор м ы персика.' рек ом ей ду емые ' д л я п ер в нч н ого сорте изучения

Селе кии* . онный'' ..номер {V мутанта;

Важнейшие; изменения признаков '.-•по сравнению с исходными- V.

• 'сортами : ."

Эльберта , .

Ах-Шафталю .. /і' 'Золотой юбилей '. ■-*.

Победитель

- Рочестер . _./.;.'*-_..

■ Дакота — расхимеривание плюс повторная обработ-,

• .. ка .... . -"."-/,': .'■

23—6IV

-'22^-40 : 23-^-41 ■ ; 22^17

.'і

.23-^27-;

; 23-43 23-36

'21--4Э'

}. . 5

■ * Весьма'сдержанный рост, кожистые блостящне листья, измененная форма , плодов,' более позднее'со-зрвание • ■-■. ч" / .

Увеличение листовой пластинки

• "->У Устойчив, к мучнистой росе / -Устойчив к мучнистой росе '. - . ' ■ Карликовая форма, окраска ли-ітьев свст.то-зелсная, слабое, опу-.; шенне/плодов, более позднее со*, урезание , І ■ , .-;'

-'-/Высокоурожайная форма,.более раннее,созревание плодов, некого, рое улучшение вкуса плодов л -; Лучшие вкусовые качества; Раннее созревание .■■, ""

■■"Увеличенная листовая?пластннт

г . ка ' • •• '.■ ■

■ Увеличенная листовая .пластин-; ка, высокий урожай ■ -

/ ; - Селекционный процесс при^нспользовании химических муч тагенов. В результате?выполнениям программы -по изучению. . V реакций растений персика; и ^экспериментальному получению ^индуцированных -мутаций^ при ^помощи . химических ■ мутаге- ~ -"нов' можно рекомендовать :следующую последовательность :,'ХеЛеКЦИОННОГО,ПрОцеССаЛ;;^:;

Первый год:-Выбор -исходных-сортов; определение; задач и целей селекции,. подбор-мутагенов, выбор доз, подготовка ^ /материалов, обработка: Отбор измененных в каком-либо отно-: "шенин побегов сопровождается ^анализом / более глубоких ■- изменений (изучение ■ плоидности';1/морозоустойчивости . к бо- -' -лезням и др.). . • : :.,; •••. :' ■

г Отобранные побеги с мутантными изменениями, а также новый материал подготавливают в виде черенков для летней обработки в газовой фазе мутагена и повторной обработки тех побегов, которые представляют наибольший интерес, затем часть "материала окулируется в крону того же-дерева, с которого взята, другая часть окулируется в питомнике (подвой^— персик) с применением •расхимеривания выделенных побегов.

Второй год. Производятся учеты по выживаемости ветвей после зимы для определения оптимальной, критической, сублетальной доз обработки. Продолжается отбор форм для селекционной работы.

Третий год. Посадка однолетних растений, несущих му-тантные изменения в сад. Оценка выделенных форм по комплексу, хозяйственно-ценных качеств {урожайности, отношению к болезням, морозостойкости цветковых почек); наблюдения за морфологическими изменениями. Независимо от видимых изменений мутанты подвергают химическому и цитологическому анализу.

Четвертый год; Продолжается оценка выделенных форм с мутантными изменениями и сравнение их с контрольными растениями. Выделяются формы, обладающие хозяйственно-ценными признаками с устойчивым их наследованием. В процессе исследования возможно появление нового признака. К/дальнейшему испытанщр допускаются только лучшие формы. Проводится вегета§йе«ное закрепление лучших форм в питомнике с целью выяснения константности выделенных признаков.

Наблюдения проводят и в последующие годы как за новым материалом, так и материалом, полученным в первый год. г\

Селекционный процесс при использовании химического мутагенеза в сравнении с гибридизацией ускоряется в два раза, возрастает и результативность работы.

Вы воды

1, Обрабатывая ростовые почки на растении химическими мутагенами ЭИ, ДМС и НЭМ, можно существенно изменить силу роста, побегов, В вариантах обработок с повышением концентрации мутагена наблюдается тенденция к увеличению количества побегов, обладающих сдержанным ростом, причем сдержанность роста побегов не сопровождается угнетенностью процесса развития побегов. Отмечена определенная связь между сдержанным ростом и увеличением, плодоношения. Реакция почек персика изучаемых сортов на действие химических .мутагенов неоднозначна. Возможен широкий

> спектр изменчивости, "определяемый: в ¡основном концентра-' цией и экспозицией мутагена, отзывчивостью сорта. ■ 2. В процессе ^изучения1:- индуцированного , мутагенеза на -растениях персика ^установлены: эффективные дозы воздействия мутагенов,-' обеспечивающие высокую мутабильность-.обрабатываемых почек/персика. .К ним относятся ЭИ 0,01% .1 час для сортов Дакота; Золотой, юбилей; ДМ С 0,01% 12 час. "для Эльберта, Дакота, "Золотой юбилей; НЭМ 0,01 % 12 час., для Дакота:' Применение"'мутагенов • в.\ 100% концентрации., усиливает разброс изучаемых признаков. .. \ ■ -

". 3. Действие ЭИ,1 ДМС,!НЭМ на второй год после обработ-; * ки различно проявлялось,на^плодоношении ветвей. От 10,до ■ 70% ветвей в зависимости:от;.'.сорта мутагена, концентрации и экспозиции, воздействия''плодоносили, в то время как, на 'Всех контрольных ветвях'плодоношение отсутствовало, . '" 4. После обработки'ЭМСполучены мутантные формы персика, обладающие хозяйственно-ценными ' признаками: формы 22—40 и'22—41, выделенныеЦз семьи сорта Золотой юби-. . -. ' лей, оказались высокоустойчивымн к^мучннстой росе, а из * мутантных ч:емей сортов Эльберта,* Рочестср со слабым поражением. Появление 'Признака устойчивости существенно не изменило других хозяйственно-ценных качеств персика, "'

5; С помощью цитологического анализа ■ выявлены му-тантные растения с миксохимерным состоянием хромосом в -. 1 вегетативных клетках* характеризующиеся как увеличением; плондности, так и-ее снижением-в'сравнении с модальным числом хромосом 2п=г16.,ЧастЬта*'отклонёний от 2,8 до 33,3%, • 6. Наблюдения'за одно- и-.двулетннми;растениями перси-' • ка_ показывают, что * воздействие; ЭМС в различных экспозн- . циях вызывает широкое варьирование (40—85%) изменчиво- ' сти размеров листовой пластинки и облиственности. По числу листьев большинство ; ;мутантных. форм несколько уступает контролю, однако мутантные фо'рмы сорта Лк-Шафталю пре-

■ 'восходили контроль ьпо облиственности Н',размерам листа!

Применение ЭМС 100%;вызывает в,ряде вариантов сдержан; ный рост всего дерева;-- .¡у -■ J . ;

-7. При увеличении-экспозиции у , мут'антных форм -сорта Эльберта замедлены фенофазы, набухания 'и распускания по-

■ чек на 6 диен; Наиболее\четко: этот.признак'проявляется в ' *■ варианте ЭМС 0,01 20. час.: У-мутантных форм сортов Ак-

Шафталю, Победитель, Рочестер, Дакота во всех вариантах изменения в прохождении фенофаз не отмечено.

■ 8. В процессе экспериментального мутагенеза установлены различные сортовые .реакции :на »'действие мутагена. Каж- .'

, ;дый нз изучаемых сортов - Лк:Шафталю," Победитель, Роче-' стер, Эльберта, .Золотой юбнлей^Дакота в течение одно-; ' ■, двух-, трех-- и четырехлетнешразвнтия проявили как общие 16 - V.:- Ч\- ' ■■. ■ ".:'■ ■'. ' ;

реакции, так » специфичные, присущие только данному сорту "изменчивости.

ЭМС индуцировал изменчивость растений персика, которая выразилась в расщеплении мутантных семей персика по важным биологическим свойствам, что повышает возможность отбора перспективных форм для использования их в дальнейшей селекционной работе. Наиболее эффективными в этом отношении выделены дозы: ЭМС 0,01% 2 часа для Эль-берты и Золотого юбилея; ЭМС 0,01% 4 часа для, Дакоты.

9. Четырехлетние растения персика продолжают испыты-1 вать на себе действие ЭМС, что проявляется в степени выживаемости (С^, — 38,8 ^факг Сопоставление средних ' .разностей между контролем и вариантом но действию ЭМС показывает, что с увеличением экспозиции выживаемость растений персика в среднем уменьшается. Выживаемость растения определяется также биологическими особенностями сорта, В результате дисперсинного анализа доказано, что азлнчие между средними величинами в приросте ветвей

порядка, обусловленные действием ЭМС, достоверны. Высота растений, обрастающих веточек, ветвей второго порядка и диаметра штамба на четвертый год после 'обработки нивелированы-действием сортовых особенностей и случайных факторов.

10, В результате индуцированного мутагенеза выделено -за 5-летннй период 10 мутантных форм персика, обладающих рядом хозяйственно-ценных признаков, превосходящих контроль и рекомендованных для первичного сортоизучешш, предложена схема селекционного процесса на основе применения химических мутагенов, вдвое сокращающая получение селекционных форм.

По теме диссертации опубликованы следующие работы

» /

1. Действие этилметансульфоната на ростовые почки персика разных сортов. Доклады ТСХЛ, вып. 179, 1972 (в соавторстве) .

2. К исследованию газовой среды нрц работе с химическими мутагенами. Известия ТСХЛ, вы». 4, 1974 (в соавторстве).

3; К методике использования химических мутагенов в работе с персиком. В сб.: Спонтанный и индуннрованпый мутагенез в селекции садовых растений. Изд. МГУ, 1974,

Объем ! '/а п. л.

Заказ 792.

Тираж 150

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева ' 125008, Москва А-8, Тимирязевская ул„ 44