Реагирование организмов разной сложности на низкочастотное электрическое поле

Золотов, Геннадий Валентинович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Реагирование организмов разной сложности на низкочастотное электрическое поле
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Реагирование организмов разной сложности на низкочастотное электрическое поле"

На правах рукописи

ЗОЛОТОВ ГЕННАДИЙ ВАЛЕНТИНОВИЧ

РЕАГИРОВАНИЕ ОРГАНИЗМОВ РАЗНОЙ СЛОЖНОСТИ НА НИЗКОЧАСТОТНОЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЕ ПОЛЕ

03.00.13 - физиология - биологические науки

АВТОРЕФЕРАТ

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Рязань -2004

Работа выполнена в ФГОУ ВПО Российском государственном аграрном заочном университете и Рязанском государственном педагогическом университете им. С.А. Есенина

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

Заслуженный деятель науки и техники Российской Федерации Еськов Евгений Константинович Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Пустовалов Александр Петрович доктор биологических наук, профессор Фомичев Юрий Павлович Ведущее предприятие: Нижегородская государственная

сельскохозяйственная академия

Защита диссертации состоится ¿Экй^^бООД г. в часов на

заседании диссертационного совета Д 220.057.01 в Рязанской

государственной сельскохозяйственной академии по адресу: 390044, г. Рязань, ул. Костычева, д. 1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Рязанской государственной сельскохозяйственной академии

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета д.с.-х.н., профессор

« /У

2004 г.

Н.И. Морозова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В настоящее время распространенность источников электромагнитных полей (ЭМП) различных характеристик ставит проблему изучения их влияния как в плане непосредственного воздействия на живые системы, так и в плане отдаленных последствий этого воздействия.

Имеются данные о влиянии геомагнитного поля Земли на живые организмы (Данилевский, 1901; Schreiber, 1958; Чижевский, 1973; Дубров, 1974; Пресман 1974; Казначеев, Куликов, Панин, 1980; Казначеев, Панин, Куликов, и др., 1980; Казначеев, Куликов, 1980). Результаты многих исследований показывают, что ослабление или полное устранение данного фактора неблагоприятно влияет на живые организмы, в том числе и на человека (Becker, 1963; Чуваев, 1969; Casamajor, 1926; Halpern, Van Dyke, 1966; Солодков, 1966; Новиков, 1966; Wever, 1967; Лебедев, 1967). Многие организмы используют различные виды ЭМП для ориентации в пространстве и как средство коммуникации (Еськов, 1975, 1981, 1990, 1992, 1994, 1995, 2003а, 20036; Еськов, Сапожников, 1974,1976, 1979; Еськов, Миронов, 1990, 1990а, 19906; Еськов, Дарков, 2003; Gould et al., 1978; Keeton, 1974; Moore, 1980; Presti, Pettigrew, 1980; Протасов, Бондарчук, Ольшанский, 1982; Басов, 1985; Шарова, 1987; Савельев, Басова, Гулимова, 1994).

Антропогенные ЭМП стали дополнительным компонентом среды и

имеют намного большую интенсивность, чем естественные. Это требует

изучения их влияния на живые организмы. При проведении большинства

исследований на млекопитающих и, в том числе, на человеке чаще всего

используется патофизиологический подход, который направлен на решение

проблемы выработки критериев влияния ЭМП на живые системы. Однако он

не дает системной оценки действующего фактора в плане механизмов его

влияния на живые системы различных уровней сложности (Плеханов, 1981).

Это приводит к появлению большого количества противоречивых

результатов и не позволяет осуществить комплексн одход к изучению

ЮС НАЦИ* < ШЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

СПетер'ург л 09 200 акт (? Ь

воздействия ЭМП на целостный организм и на надорганизменные системы. В связи с этим малочисленны и бессистемны публикации, посвященные изучению влияния меняющихся параметров ЭМП, эффектам ЭМП на фоне других факторов окружающей среды, не определено поведенческое отношение живых организмов к данному фактору на различных уровнях организации живых систем. Это говорит об актуальности проведения исследований перечисленных проблем. Все это позволит прийти к единому мнению о механизмах влияния ЭМП на живые системы.

Наибольшие успехи в данной области достигнуты школой профессора Е.К. Еськова. В процессе проведения комплексных исследований поведенческих и физиологических реакций живых систем различного уровня сложности ему и его ученикам удалось разработать теорию механизмов восприятия' ЭМП насекомыми, определить диапазоны и пороги чувствительности их к ЭМП, открыть орган, воспринимающий низкочастотные акустические и электрические поля и изучить на насекомых онтогенетические эффекты этого фактора (Еськов, 1975, 1981, 1990, 1992, 1994, 1995, 2003; Еськов, Брагин, 1986; Еськов, Дарков, 2003; Еськов, Миронов, 1990, 1990а, 19906; Еськов, Сапожников, 1974, 1976, 1979). Это делает актуальным использование комплексного подхода к изучению и сравнительной оценке влияния ЭП на другие живые организмы.

В основу проведенных научных исследований нами был положен этолого-физиологический подход изучения влияния ЭМП на живые организмы, разработанный профессором Е.К. Еськовым и его учениками.

Цель исследования. Изучение этолого-физиологических эффектов, стимулируемых электрическими полями низкой частоты (ЭП) у организмов различного уровня сложности.

Задачи исследования.

1. Изучить этолого-физиологические механизмы влияния ЭП при отсутствии контактов электродов со средой обитания на уровне

одноклеточных организмов - инфузорий-туфелек. Установить зависимость этолого-физиологических эффектов от напряженности ЭП и температуры.

2. Выявить особенности воздействия ЭП на многоклеточные организмы, имеющие твердые внешние покровы при их высоком омическом сопротивлении. Установить характер реакций на этот фактор у одиночных особей, их групп и семей социальных насекомых.

3. Изучить влияние ЭП на различных стадиях развития у социальных насекомых.

4. Выявить влияние ЭП высоковольтных линий электропередачи (ЛЭП) на миграционное поведение дождевых червей.

5. Проанализировать специфику физиологического влияния ЭП на организм.

Научная новизна. При бесконтактном способе воздействия ЭП на инфузорий впервые были получены сведения о наличии у них отрицательного таксиса на этот стимул. Дана количественная характеристика зависимости этих реакций на изменение интенсивности ЭП.

Установлено, что ЭП оказывает ингибирующее влияние на функционирование сократительных вакуолей и образование пищеварительных вакуолей. Обнаружено дестабилизирующее влияние ЭП на микроклимат в гнездах рыжих лесных муравьев. Установлено, что ЭП стимулирует у них неадекватные биологической ситуации оборонительные реакции, что порождает взаимную агрессию и приводит гибели насекомых.

ЭП стимулирует повышение интенсивности обменных процессов у насекомых, влияет на уменьшение продолжительности их жизни на стадиях куколки и имаго, обладает репелентным действием. Эффективность ЭП.на частотах, находящихся в диапазоне максимального восприятия, зависит от его напряженности.

Положения, выносимые на защиту:

1. Низкочастотные электрические поля оказывают влияние на животных различного уровня сложности. С увеличением напряженности

поля происходит усиление эффекта, выражение которого зависит от морфо-функциональной организации животных.

2. Воздействие ЭП дестабилизирует микроклимат в гнездах социальных насекомых, стимулирует защитные реакции и повышает интенсивность метаболизма.

3. ЭП воспринимаются изучаемыми животными, как отрицательный раздражитель, что выражается в формировании агрессивного поведения по отношению источников ЭП или миграциях из зоны его действия.

4. В природных условиях компенсация отрицательного влияния ЭП может происходить за счет эффекта десенситизации при многократных воздействиях этого стимула.

5. ЭП ЛЭП-500 влияет на динамику численности дождевых червей.

Научно-практическая значимость. Теоретическая значимость

заключается в том, что обнаружено сходство реагирования организмов различного уровня сложности на низкочастотные ЭП. Во многих биологических ситуациях ЭП стимулирует неадекватные реакции на действие ЭП. Полученные сведения о реагировании животных на ЭП предлагается использовать для разработки способов управления их поведением. Обнаруженные зависимости физиологического состояния животных от напряженности ЭП могут быть использованы для разработки методов изучения влияния этого стимула на состояние, поведение и жизнеспособность различных групп организмов.

Апробация работы. Результаты работы докладывались и обсуждались на 8 Всесоюзном мирмикологическом симпозиуме «Муравьи и защита леса» (Новосибирск, 1987), Всероссийской научно-практической конференции «Агроэкология и охрана окружающей среды» (Москва, 2001), 2-й Всероссийской научно-практической конференции «Состояние и перспективы развития пчеловодства на Северо-западе России» (Псков, 2003), межвузовской научно-практической конференции «Ботаника, экология, сельское хозяйство» (Рязань, 2003).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 5 научных работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 149 страницах компьютерного текста и состоит из введения и 4 глав, выводов и списка литературы, включающего 242 источник, из них 68 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 18 таблицами и 11 рисунками.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

В качестве объектов исследования были выбраны живые организмы, имеющие различные уровни морфофизиологической организации и различную среду обитания (водная, наземно-воздушная и почва): инфузории-туфельки (Paramecium caudatum), медоносные пчелы.(Apis mellifera), осы (Vespa sp.), рыжие лесные муравьи (F. rufa), дождевые черви (Lumbricus sp.).

Изучение распределения дождевых червей в почве проводилось в Михайловском районе Рязанской области в период с 1983 по 1988 год Под высоковольтными линиями электропередачи (ЛЭП-500 кВ) и на определенном удалении от их крайних фаз. Почвенные пробы отбирали в соответствии с общепринятыми методиками (Вызова и др., 1987).

Влияние ЭП на семью рыжих лесных муравьев (муравейник) изучали на территории дендрария РГПУ. Воздействие осуществляли ЭП частотой 500 Гц, так как к такой частоте насекомые наиболее чувствительны (Еськов, 1981). Температуру в муравейнике контролировали терморезисторами, содержание СО2 - интерференционным газоанализатором ИГА.. Одновременно наблюдали за изменением поведения муравьев.

Лабораторные исследования проводились в условиях генерации ЭП на установке конденсаторного типа, включающей повышающий трансформатор, подключенный к сети переменного тока напряжением 220 В и частотой 50 Гц. Выходное напряжение достигало 10 кВ. Напряженность электрического поля между электродами изменяли посредством увеличения или уменьшения расстояний между ними. Контроль напряжения, подаваемого с трансформатора, осуществляли с помощью киловольтметра С96.

Для изучения изменения количества воды в теле животных их обездвиживали, взвешивали и помещали в сушильный шкаф при температуре 104°С. По прошествии 4-х суток их вновь взвешивали и по разнице в массе определяли содержание воды, которое выражали в %.

Размножение инфузорий-туфелек контролировали по методу Цингера (Иванов и др.,1981). При проведении опытов отсутствовал контакт электродов с водной средой, в которой находились инфузории. Наблюдения за инфузориями осуществляли с помощью микроскопа МБС-9.

Инфузории находились в кюветах из органического стекла размером 30x3x3 мм или 120x50x3 мм. Электроды располагались латерально и подключались к источнику напряжения. В кювету в разных вариантах опытов помещали от 50 до 500 инфузорий. Все опыты проводили при температуре 21 - 23°С. При этом фиксировали характер образовавшихся скоплений инфузорий, их локализацию и направление перемещений. В другой серии опытов наблюдали влияние ЭП на миграции инфузорий из одной капли воды в другую, находившуюся на предметном стекле. Напряженность ЭП изменяли от 0 до 32,4 кВ/м, время его воздействия - от 5 до 120 минут.

Влияние ЭП на функционирование сократительной вакуоли изучали на инфузориях, подвижность которых ограничивали с помощью хлопчатобумажных волокон (контролировали работу передней сократительной вакуоли). Для изучения влияния ЭП и температуры на образование пищеварительных вакуолей инфузориям давали кармин.

Влияние ЭП на созревание куколок муравьев оценивали по изменению их окраски от белой до темно-серой. Опыты проведены в 5-кратной повторности (по 150 куколок в контроле и опыте). Для изучения изменения количества воды в куколках под влиянием ЭП их помещали в стеклянные кюветы по 30 штук в каждую. Сверху кюветы закрывали ватой. Через 48 часов определяли содержание воды в теле куколок.

Для изучения влияния ЭП (50 Гц) на выведение муравьев из куколок использовали стеклянные кюветы. В них помещали по 30 куколок и сверху закрывали ватой. Ежесуточно (в течение 6 суток) отмечали количество муравьев, которое появилось из этих куколок в опыте и контроле.

Для определения влияния ЭП на взрослых муравьев их помещали в стеклянные кюветы по 5 особей и закрывали ватой. 3 кюветы помещали между электродами, на которые подключали ЭП (опыт), а три - между заземленными электродами (контроль). Каждые сутки (в течение 6 суток) подсчитывали количество погибших особей, после этого всех муравьев заменяли новыми. Осы, подвергавшиеся действию ЭП, содержались в садках из полиэтиленовой пленки.

Содержание углекислого газа и кислорода контролировали до начала воздействия ЭП и сразу после его окончания. Для опытов оса, в количестве 3-х особей, помещали в герметичные садки и воздействовали ЭП (50 Гц) в течение 15 минут. Все эксперименты проведены в 9-кратной повторности.

На пчелах, содержавшихся при температуре 25°С в герметически закрывающихся сосудах, по потреблению кислорода и выделению СО2 определяли влияние ЭП на интенсивность метаболизма.

Статистическая обработка полученных результатов осуществлялась методами вариационной статистики, рекомендованными для медико-биологических исследований (Славин, 1989) и с помощью стандартного программного обеспечения Microsoft Office-2000 (Microsoft Excel).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Отношение инфузории-туфельки к ЭП. Для изучения реакций инфузорий при отсутствии возможности покинуть зону действия ЭП использовали кюветы с электродами, которые могли менять своё положение. Инфузории образовывали скопления на уровне окончания электродов, и эти скопления перемещались в зависимости от перемещения электродов, что не наблюдалось в контроле. Для образования скоплений в отсутствии ЭП инфузориям требуется 10,0±2,0 минуты, а при его воздействии - 2,5±0,25

минуты, что в 4 раза (Р>0,99) меньше, чем в контроле. Воздействия с 15-минутными паузами между ними привели к прекращению образования скоплений и равномерному распределению инфузорий по всей кювете.

Для изучения реакций при наличии альтернативного выбора использовали кюветы, у которых 1/3 помешалась между электродами с ЭП, а 2/3 между заземленными электродами. Инфузории стремились покинуть зону влияния ЭП и перемещались в заземленную зону. Однако в зоне действия ЭП даже после 6,5 часов наблюдались отдельные особи. Таким образом, у инфузорий была установлена отрицательная реакция на ЭП при бесконтактном способе его воздействия.

Для количественной характеристики этого явления инфузорий помещали в две капли, одна из которых находилась между заземленными электродами, а другая - между электродами, на которые подавали высокое напряжение. Было установлено, что при постоянной напряженности ЭП существенную роль, для получения реакции избегания, играет время его воздействия. При напряженности ЭП 32,4 кВ/м только 15-минутная экспозиция стимулировала перемещение 23% инфузорий в заземленную каплю (Р>0,95). Увеличение продолжительности воздействия до 20 минут вызвало перемещение в заземленную зону уже 40% инфузорий (Р>0,999), а до 30 минут - 43,4% (Р>0,999). Уменьшение напряженности ЭП приводит к увеличению времени, необходимого для получения достоверной миграции из зоны его влияния (таблица 1). Пороговое значение напряженности находится в диапазоне от 3 до 4 кВ/м. Зависимость между изменением напряженности и временем появления реакции избегания имеет обратно-пропорциональный линейный характер Ее можно использовать для контроля напряженности ЭП в лабораторных условиях.

Таблица 1

Влияние изменения напряженности ЭП на миграционную активность

инфузорий

Напряже нность ЭП (кВ / м) Время от начала включен ия ЭП (мин) Доля (в %) инфузорий в каплях, находящихся Достове рность различий (Р)

В ЭП Между заземленными электродами

М ± ш СУ (%) М ± ш СУ (%)

32,4 15 38,5±6,4 39,8 61,5±6,4 24,9 0,95

24,3 30 32,8±3,8 31,4 67,2±3,7 15,3 0,999

16,2 60 39,3±4,3 33,9 66,7±4,3 16,9 0,999

8,1 90 30,1±3,9 41,0 69,8±3,9 17,8 0,999

4,0 120 34,5±3,4 29,6 65,5±3,4 15,6 0,999

3,0 120 49,0±2,2 51,0 51,0±2,3 15,6 0,5

ЭП ингибирует функционирование сократительной вакуоли. Этот эффект сохраняется не менее 30 минут после прекращения его действия. В контроле промежуток между двумя сокращениями передней сократительной вакуоли составляет 6,76±0,018 с. После действия ЭП интервал меду двумя сокращениями увеличился на 11% и составил 7,59±0,182 с (Р>0,999). Повторное измерение этого параметра через 30 минут после прекращения действия ЭП показывает, что сохраняются достоверные различия с контролем (Р>0,999). В этот момент период между сокращениями составил 7,31±0,108 с, что на 7,5% превышало контрольное время. В то же время этот показатель не имел достоверных различий с таковым, измеренным сразу после действия ЭП.

Для изучения влияния ЭП на процесс образования пищеварительных вакуолей их кормили кармином. Установлено, что ЭП подавляет трофическую функцию инфузорий на фоне изменения температурного фактора в пределах от 18 до 26°С (табл. 2). Впервые достоверные изменения наблюдаются при повышении напряженности до 2 кВ/м (Р>0,999). Увеличение напряженности до 8 кВ/м приводит к подавлению процесса

образования пищеварительных вакуолей и зависит от температуры, при которой осуществляли воздействие.

Таблица 2

Влияние электрического поля и температурного фактора на процесс образования пищеварительных вакуолей у инфузории-туфельки

Напряженность кВ/м Количество пищеварительных вакуолей (шт.) при температуре (°С)

18°С 22°С 26° С

М±т М±т М±т

Контроль 5,7±0,16 10,8±0,14 9,8±0,30

1,0 5,8±0,12 10,6±0,28 9,7±0,22

2,0 5,0±0,18 9,5±0,26 8,1 ±0,27

4,0 3,8±0,14 7,0±0,34 6,0±0,31

8,0 3,1±0,15 5,7±0,16 4,8±0.19

Наименьший эффект наблюдался при 18°С и вызвал уменьшение количества образующихся вакуолей на 45,6% (Р>0,999), наибольший при 26°С - 51,0% (Р>0,999) от контроля. Двухфакторный дисперсионный анализ показал, что влияние температуры хотя и не велико (5,4%), но достоверно (Р>0,999).

Пороговое значение напряженности ЭП для этого процесса находится в пределах от 1 до 2 кВ/м, а для поведенческих реакций в пределах от 3 до 4 кВ/м. Это говорит о том, что под влиянием ЭП вначале происходят неблагоприятные физиологические изменения, на основе оценки которых формируется отрицательная поведенческая реакция. Возможно, это связано с действием электрических токов, наведенных в организме ЭП, которые могут изменить ионный состав среды (Фрейлих, 1977; Холодов, Шишло, 1979). Механизм этого можно объяснить с точки зрения эффекта Вина для переменных электрических полей и теории аномальной подвижности ионов Н+, разработанной Берналом и Фаулером (Антропов, 1975). Полученные нами результаты сходны с результатами исследований влияния ионов Н+ на различные физиологические процессы у инфузорий (Chase, Glaser, 1930;

Nomira, 1933; Tomita, 1934). Наличие в основе исследуемых процессов механизмов, основанных на работе актомиозиновых комплексов (Хаусман, 1988), позволяет предположить, что причиной подавления физиологических функций может быть Н+ - Са2+ конкуренция за место взаимодействия с тропонином (Fitts, 1977; Медведев и др., 2002), а также угнетение функции митохондрий (Танка, 1957; Reno, Nutini, 1963; Шишло, Шимкевич, 1966; Москалюк, 1957; Сынгаевская, 1966; Сивориновский, 1973 и др.). У многоклеточных животных закисление может снижать функциональную активность нейронов, влияет на метаболические процессы и даже вызывает их гибель (Фокин, Пономарева, 2003). Угнетение физиологических процессов в организме и подтверждается многими эффектами влияния различных видов ЭМП (Скоробогатова и др., 1964; Смирницкий, Плужникова 1968; Шляфер, Яковлева, 1970; Аленичев, 1972; .Аленичев, Соминский, 1972; Портнов и др., 1972; Ананьев и др., 1974; Медведев и др., 1976; Попович, Козярин, 1977; Козярин, Швайко, 1985; Холодов, 2002).

Для больного организма указанные изменения ионного состава среды могут быть достаточно существенны, и ослабленные компенсаторные механизмы могут не справиться с ними. Это может проявиться в ухудшении здоровья у людей, особенно, страдающих заболеваниями нервной и сердечно-сосудистой системы, при изменениях геомагнитного фона Земли.

Реакции рыжих лесных муравьев (Formica rufa) на ЭП. Воздействие ЭП (500 Гц) напряженностью 90 кВ/м на муравейник вызывало резкое торможение двигательной активности насекомых, которое проявлялось в замедлении движений. Через 15-20 минут она частично восстанавливалась, но не возвращалась к исходному уровню. Муравьи принимали позы угрозы по отношению к верхнему электроду и выбрасывали жидкость в его направлении. ЭП (500 Гц) напряженностью 250 кВ/м в еще большей мере замедляло движения насекомых. Возникавшая взаимная агрессия приводила к массовой гибели муравьев. Замедление двигательной активности, вероятнее всего, связано с изменениями характера работы

скелетной мускулатуры, которые направлены на компенсацию колебаний покровов тела, вызванных электрострикционным эффектом. Причиной взаимной агрессии, вероятнее всего, являлось раздражение наведенным током, протекающим в местах контакта особей, и статическим зарядом, накапливающимся на поверхности тела. Подобные эффекты наблюдаются у пчел(Еськов, 1975,1990,1992,1994,1995).

Воздействие электрического поля напряженностью 90 кВ/м в течение 30 минут приводило к изменению температурного режима муравейника Происходит повышение температуры на глубинах 3, 12, 36, 48 см. Эти изменения находились в пределах от 0,3 до 0,7°С. Наибольшее повышение происходило на глубине 12 см (Р>0,9).

Наибольшее увеличение содержания СО2 (в 3.7 раза, Р>0,999) происходило на глубине 12 см, наименьшее - на глубине 24 см (всего на 20%, Р>0,95). В дальнейшем, с некоторыми колебаниями, происходило восстановление содержания СО2 к исходному уровню. После нескольких воздействий ЭП семья покинула муравейник и начала строительство нового на расстоянии около 10 м.

Таким образом, ЭП оказывает неблагоприятное воздействие на физиологическое состояние и поведение муравьев, что выражается в реагировании неадекватном биологической ситуации.

Установлено, что в ЭП напряженностью 120 кВ/м в первые двое суток стимулировало ускорение созревания куколок муравьев: в первые сутки в 2,5 раза (Р>0,95), а во вторые - в 1,5 раза (Р>0,99).

Обнаружено также его влияние на динамику содержания воды в их теле (табл. 3). В частности, через 48 ч количество воды в куколках, подвергшихся действию ЭП, достоверно не отличалось от исходного, в то же время в контрольных опытах количество воды достоверно уменьшилось (Р>0,999).' Статистически достоверно воды больше было в куколках, находившихся в ЭП (Р>0,99). К исходу третьих суток куколки опытной и контрольной групп не отличались по этому показателю.

Таблица 3

Влияние ЭП напряженностью 120 кВ/м на содержание воды в теле куколок

муравьев , ,

Время от начала воздействия Содержание воды (%)

При воздействии ЭП Контроль Р

М±т СУ% М±т СУ%

Исходно 81,6 ± 1,01 9,3 81,6 ± 1,01 9,3 0,0

Через 48 ч 79,6 ±0,30 2,3 77,7 ±0,55 3,0 0,99

Через 72 ч 76,7 ± 0,68 4,7 76,9 ± 0,64 4,5 0,5

В контрольных кюветах (в течение 6 суток) в сутки выводилось в среднем по 6,0 ± 2,0 (СУ=82%) особей. В опытных кюветах за то же время из 90 куколок вывелся только один муравей. Гибель взрослых особей в течение 6 суток составляла в контроле в среднем 0,9 ± 0,33 (СУ=42%) особи в сутки. При воздействии ЭП ежесуточно погибало 2,9 ± 0,57 (СУ=45%) особей, что в 3,1 раза больше, чем в контроле (Р>0,95).

Механизм влияния ЭП на отдельную особь и куколок, вероятнее всего, связан с явлением электрострикции. Это приводит к повышению уровня метаболических процессов, что необходимо для поддержания высокой интенсивности работы скелетной мускулатуры, компенсирующей колебания наружных покровов. Косвенным свидетельством этого является динамика изменения содержания воды в теле куколок муравьев. Её повышенное содержание в опыте поддерживается, вероятнее всего, за счет метаболической воды, образующейся при интенсивной работе мышц. Длительное (многосуточное) воздействие может привести к ускорению износа и старения организма. В нашем случае на износ организма указывает повышенная гибель взрослых особей муравьев в условиях воздействия ЭП и резкое уменьшение количества особей, выводящихся из куколок. Кажущееся ускорение развития, вероятнее всего, определяется не увеличением скорости морфогенеза, а увеличением интенсивности метаболических процессов, приводящих к переходу от развития к старению в связи с износом организма. Следует отметить, что подобные явления отмечены в литературе (Тетюев,

Булатов, 1972, 1973; Блонская. и др., 1985; Карташов, Иванова, 1988; Карташов, Мигалкин, 1991; Савельев и др., 1994).

Влияния ЭП на взрослых ос. Результаты изучения влияния ЭП на гибель ос при различной напряженности ЭП представлены в таблице 4.

Таблица 4

Влияние изменения напряженности ЭП на гибель ос

ЭП напряженностью более 25 кВ/м не увеличивает гибель ос. Повышение напряженности в два раза приводит к увеличению их гибели также примерно в два раза (Р>0,95).

Изменение содержания воды в теле ос при различных напряженностях ЭП отражено в таблице 5.

Таблица 5

Влияние ЭП меняющейся напряженности на содержание воды в теле ос

Напряженность ЭП , кВ/м Количество воды (%) Р Мо-М,

М±ш СУ%

Контроль (Мо) 62,0 ±0,50 6,6 -

25 63,2 ±0,49 5,4 0,95

60 63,3 ± 0,35 3,6 0,95

120 65,0 ±0,39 7,3 0,99

ЭП усиливает метаболические процессы в организме ос. Однако существует диапазон от 25 до 60 кВ/м, в котором метаболизм имеет хотя и повышенный уровень, но достаточно постоянный, несмотря на увеличение напряженности. Результаты изучения выделения углекислого газа осами при воздействии ЭП представлены в таблице 6.

Таблица 6

Изменение количества СО2 выделяемого осами в зависимости от изменения

напряженности ЭП

Напряженность ЭП кВ/м Количество С02 (%) Р М0 -М,

М±т СУ%

Контроль (М0) 3,36 ±0,079 16,1 -

0,85 3,37 ±0,20 18,4 0,5

1,7 4,7 ±0,28 18,5 0,999

7,5 4,6 ±0,23 14,8 0,999

15 6,8 ±0,46 6,7 0,999

Напряженность 0,85 кВ/м не вызвала достоверного изменения выделения углекислого газа Увеличение напряженности в 2 раза привело к увеличению количества выделяемого углекислого газа в сравнении с контролем (Р>0,999).Дальнейшее повышение напряженности в 4 раза не изменило количества выделяемого СО2. Последующее повышение напряженности до 15 кВ/м привело к появлению достоверных различий, как с контролем (Р>0,999), так и с другими значениями напряженности (Р>0,999).Отсюда следует что, существует диапазон от 1,7 до 7,5 кВ/м, в котором исследуемый показатель, хотя и достоверно, превышает контрольное значение, но не меняется.

Влияние ЭП на обменные процессы у пчел. В качестве показателя изменения уровня обменных процессов у одиночных пчел, в герметичные сосуды, контролировали потребление кислорода и выделение углекислого газа. Результаты представлены в таблицах 7 и 8. Увеличение напряженности ЭП приводит к достоверному увеличению этих показателей, как в сравнении с контролем, так и с напряженностью 8 кВ/м (Р>0,99). При этом повышение напряженности от 16 до 60 кВ/м не привело к достоверным изменениям этих показателей. Так как используемые нами напряженности ЭП (50 Гц) не могли вызвать существенного изменения двигательной активности (Еськов, 1990), то это позволяет предположить, что увеличение интенсивности

метаболических процессов является результатом компенсаторной реакции мышечной системы по предотвращению колебаний наружных покровов.

Таблица 7

Изменение количества О2, потребляемого пчелами, в зависимости от изменения напряженности ЭПНЧ

Напряженность ЭПНЧ кВ/м Количество 02 (%) Р Мо - М1

М±т СУ%

Контроль (Мо) 7,7 ±0,45 38,5 -

8 7,8 ±0,46 23,1 0,5

16 103 ± 0,64 24,2 0,999

33 10,8 ±0,47 16,9 0,999

60 9,7 ± 0,47 18,6 0,99

Как у ос, так и у пчел независимо от количества особей, участвующих в опытах, различные показатели физиологического состояния однотипно изменялись при действии ЭП. Во всех случаях можно наблюдать эффект стабилизации ответной реакции в определенных диапазонах действующего фактора.

Таблица 8

Изменение количества СО2, выдыхаемого пчелами, в зависимости от

изменения напряженности ЭПНЧ

Напряженность ЭПНЧ кВ/м Количество С02 (%) Р Мо - М>

М±ш СУ%

Контроль (Мо) 1,46 ±0,054 24,5 -

8 1,5± 0,09 22,7 0,5

16 1,9± 0,098 19,97 0,99

33 2,3± 0,16 27,7 0,999

60 1,9± 0,095 19,1 0,99

Это говорит о том, что в данных диапазонах изменения фактора адаптация обеспечивается механизмом, который обладает определенными пределами мощности. Дальнейшее увеличение интенсивности фактора приводит к превышению ресурса адаптационной энергии данного механизма и к переходу ответной реакции на новый уровень. На смену внутренним

механизмам приходят поведенческие реакции, в результате которых животные стремятся покинуть область влияния фактора. Это позволяет уменьшить напряженность и длительность адаптации. В природных условиях живые организмы имеют возможность периодически покидать зону действия ЭП и возвращаться в эту зону. В частности такое поведение может быть характерно для животных, обитающих в зоне действия ЭП ЛЭП. Эта зона может привлекать их своими пищевыми ресурсами. В результате периодического посещения этой зоны может возникнуть десенситизация, которая проявляется в снижении чувствительности и возрастании резистентности к поведенческому и летальному эффекту факторов среды (Zigmond, Harvey, 1970; Weiss et al., 1975; Еськов, Сергеечкин, 1985; Меерсон, 1986). Вероятнее всего, это может проявляться на различных уровнях организации живых систем, что подтверждается результатами наших исследований, проведенных на инфузориях в условиях альтернативного выбора. При различных напряженностях и времени воздействия ЭП в зоне его влияния всегда наблюдалось определенное количество особей. О возможном наличии десенситизации у насекомых говорят и данные, представленные в литературных источниках. Так, несмотря на отрицательное отношение пчел к ЭП ЛЭП, у них не обнаружено стремления покинуть зону его влияния (Еськов, 1990). Кроме этого установлено, что видовой состав и распределение насекомых под ЛЭП остаются постоянными (Орлов, 1990).

Влияние ЭП ЛЭН-500 на дождевых червей. Изучение влияния ЛЭП-500 на численность дождевых червей проводили с 1983 по 1988 год. Результаты этого отражены в таблице 9. В течение всех лет исследования численность дождевых червей с высокой степенью достоверности всегда была больше под ЛЭП, чем в 100 м от неё в среднем на 55,4%. При этом не обнаружено достоверных различий во влажности и температуре почвы в местах взятия проб.

Таблица 9

Численность дождевых червей (в шт/м2) под ЛЭП-500 и в 100 м от неё

Год Численность дождевых червей (шт./м2) Р

Под ЛЭП-500 100 м

М±гп СУ% М ± ш СУ%

1983 179,1± 18,16 49,3 123,7 ±19,32 57,6 0,9

1984 156,8± 12,16 48,9 44,8 ±7,84 110,7 0.999

1985 112,6 ±8,21 69,5 28,0± 3,89 75,8 0,999

1986 129,4 ±15,02 31,2 18,1 ±7,23 101,1 0,999 '

1988 57.47±0,82 20,6 49,9±1,04 26,6 0,99

Численность дождевых червей под ЛЭП всегда была выше, чем на расстоянии 100 м от нее. Регрессионный анализ показал, что ряды регрессии изменения численности червей под ЛЭП и в 100 м достоверно различаются (Р>0,999), ряд ЛЭП достоверно превышает ряд 100 м (Р>0,999), ряды регрессии не пересекаются. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа с высокой степенью достоверности показали, что ЛЭП-500 является независимым фактором, влияющим на распределение дождевых червей.

При удалении от ЛЭП происходит уменьшение количества дождевых червей Впервые достоверные различия наблюдались на расстоянии 30 м. При этом количество червей уменьшилось на 48,6 % (Р>0,9) Дальнейшее увеличение расстояния до 50 м показало, что численность червей уменьшилась в 4,3 раза (Р>0,999) по сравнению с исходным количеством, обнаруженным под ЛЭП. Последующее увеличение расстояния до 100 и 200 м не дали достоверного изменения численности. Это говорит о том, что, начиная с 50 м, прекращается влияние ЛЭП на изучаемый показатель.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ЭП одновременно воздействует на внешнюю и внутреннюю среду организма Это приводит к механическим и электрохимическим эффектам, один из которых первично доминирует в зависимости от морфологических особенностей организма. При наличии твердых внешних покровов будет доминировать механический эффект в виде электрострикции, при наличии

мягких покровов механизм Н+ - Са2+ конкуренции; порожденный электрохимическим преобразованием среды. Реакции организма будут формироваться не на ЭП, а на состояние организма, порождаемое его воздействием. Электрострикция будет вызывать ответную реакцию со стороны скелетной мускулатуры, направленную на компенсацию колебаний внешних покровов. Электрохимический эффект вызовет подавление внутриклеточных процессов и межклеточных взаимодействий, что также неблагоприятно скажется на состоянии организма. Все это, в конечном итоге, может привести к истощению организма и понижению его жизнеспособности. При чередовании кратковременных воздействий и периодов его отсутствия может возникнуть эффект десенситизации, который позволит поддерживать высокий уровень жизнеспособности в зоне его влияния.

Рис. 1. Модель механизма влияния ЭП на жизнедеятельность инфузории-туфельки

Рис. 2. Модель реагирования на ЭП изолированных от семьи общественных

насекомых

Механизмы этих реакций представлены на рисунках 1 и 2. Этот эффект необходимо учитывать при методической организации экспериментов по изучению влияния ЭП. Вероятнее всего он лежит в основе противоречивых результатов, полученных при изучении влияния этого фактора на млекопитающих животных, так как в большинстве экспериментов, описанных в обзоре литературы, проводили многократные воздействия ЭП на живой организм.

ВЫВОДЫ

1. У инфузорий-туфелек по отношению к ЭП формируется реакция в виде отрицательного таксиса, который проявляется в избегании зоны действия этого фактора. Эффективность возрастает с увеличением его напряженности и времени воздействия. Пороговое значение напряженности для данной реакции находится в интервале от 3 до 4 кВ/м. Периодические воздействия ЭП нарушают ориентировочные реакции инфузорий.

2. ЭП подавляет функционирование сократительных вакуолей у инфузорий-туфелек, что при напряженности 26,6 кВ/м проявляется в увеличении интервала между сокращениями на 11%. С увеличением напряженности происходит усиление эффекта ингибирования процесса образования пищеварительных вакуолей. Пороговое значение напряженности ЭП для этого эффекта находится в пределах от 1 до 2 кВ/м. Увеличение температуры среды от 18 до 26°С усиливает эффективность ЭП.

3. ЭП стимулирует увеличение интенсивности обменных процессов у насекомых, что выражается в изменении количества потребляемого кислорода и выделяемого углекислого газа. При действии ЭП наблюдается изменение водного обмена у насекомых. Воздействие ЭП на развивающихся насекомых влияет на снижение их жизнеспособности.

4. ЭП, действующее на скопления или семьи социальных насекомых, стимулирует аномалии поведения. У муравьев это выражается во взаимной агрессии, приводящей к гибели части взаимодействующих насекомых. Под действием ЭП нарушается микроклимат в жилище муравьев, что выражается в изменение температурного и газового режима

5. ЭП оказывает влияние на миграционное поведение дождевых червей. Этим объясняется их скопление под ЛЭП-500 кВ, что приводит к их неравномерному распределению вблизи высоковольтных линий электропередачи.

8. Независимо от уровня сложности живых систем, реагирование на ЭП сопряжено с включением внутренних компенсаторных механизмов

реагирующих на изменение гомеостаза. При недостатке их резервов включается поведенческая адаптация, что выражается в миграции организмов из зоны действия ЭП. При длительном или многократном воздействии ЭП этот фактор приобретает значение сигнала, воспринимаемого неспецифическими рецепторами.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Еськов Е.К., Золотое Г.В. Влияние низкочастотного электрического поля на поведение и микроклимат в гнездах рыжих лесных муравьев // Муравьи и защита леса. Докл. 8 Всесоюзного мирмикологического симпозиума. Новосибирск, 1987.-С. 119-122.

2. Золотое Г.В. К вопросу о биологической оценке влияния электрических полей промышленной частоты// Сб. докл. Всерос. научно-практ. конф. Агроэкология и охрана окружающей среды. Москва. 2001. С.55 - 58.

3. Золотое Г.В. Особенности влияния электрического поля промышленной частоты на некоторые физиологические функции и поведение инфузории-туфельки (Paramecium caudatum) при изменении напряженности поля и интенсивности температурного фактора // Ботаника, экология, сельское хозяйство. Тез. докл. Рязань, 2003.- С. 35-40.

4. Золотое Г.В. К вопросу о механизмах влияния электрических полей низкой частоты на живые организмы // Экология и эволюция животных: сборник научных трудов кафедры зоологии РГПУ. Рязань, 2003. - С. 53-55.

5. Золотов Г.В. Влияние электрических полей промышленной частоты на физиологическое состояние пчел//Мат. 2-й Всерос. научно-практ. конф. «Состояние и перспективы развития пчеловодства на северо-западе России». Москва, 2003. - С.30-32.

Подписано в печать 12.05.2004 г. Формат 60x84 1/16. Объем 1,39 усл. печ. л. 1,39 уч.-изд. л. Тираж 100 экз. Заказ № 499. Бесплатно.

Издательство Рязанского областного института развития образования. 390023, г. Рязань, ул. Урицкого, д. 2а.

Отпечатано в научно-методическом отделе Рязанского областного института развития образования, 390023, г. Рязань, ул. Урицкого, д. 2а.

í16381

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Золотов, Геннадий Валентинович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Высокочастотные электрические поля (СВЧ).

1.2 Действие магнитных полей.

1.3 Низкочастотные электрические поля.

1.3.1 Влияние низкочастотных электрических полей на млекопитающих и человека.

1.3.2. Влияние низкочастотных электрических ц, полей на другие группы позвоночных.

1.3.3. Влияние низкочастотных электрических полей на бактерий, грибы и растения.

1.3.4. Влияние низкочастотных электрических полей на беспозвоночных животных.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Реагирование организмов разной сложности на низкочастотное электрическое поле"

Основным критерием оценки влияния ЭМП большинство авторов считают наличие повреждающих эффектов морфо-функционального характера у отдельного организма. С одной стороны, патофизиологический подход, направлен на решение проблемы выработки критериев оценки влияния ЭМП на живые системы и в том числе на человека. Но с другой стороны, он не дает системной оценки действующего фактора в плане механизмов его влияния на живые системы различных уровней сложности (Плеханов, 1981). При этом редко учитывается, что патологические изменения могут явиться результатом реализации компенсаторных реакций целостного организма на формирующееся у него состояние и не являться прямым результатом воздействия ЭМП. Это приводит к появлению большого количества противоречивых результатов, особенно при изучении влияния ЭМП на млекопитающих и человека, так как в этих исследованиях такой подход является доминирующим.

Малочисленны и бессистемны публикации, посвященные изучению влияния меняющихся параметров ЭМП и количественной оценки этих влияний. Такие исследования позволили бы понять, каков характер этого влияния при перемещении организма в зоне воздействия ЭМП, что наблюдается в естественных условиях. Для водных животных исследования влияния ЭМП в основном осуществляются при контакте его источников с водной средой и практически отсутствуют результаты, полученные при бесконтактном способе его воздействия. Для подавляющего большинства живых организмов не определено поведенческое отношение к данному фактору: является ли он положительным или отрицательным раздражителем.

Малочисленны работы, посвященные эффектам ЭМП на фоне меняющихся факторов окружающей среды. Все это приводит к отсутствию единого мнения о механизмах влияния ЭМП на живые системы.

Наибольшие успехи в данной области достигнуты школой профессора Е.К. Еськова. В процессе проведения фундаментальных исследований с использованием многосторонней оценки результатов влияния ЭМП разработан методологический подход к изучению данного фактора. В его основе лежат комплексные исследования поведенческих и физиологических реакций живых систем различного уровня сложности на данный фактор. Это позволило профессору Е.К. Еськову и его ученикам (Еськов, 1975, 1981, 1990, 1992, 1995, 2003; Еськов, Сапожников, 1974,1976, 1979; Еськов, Брагин, 1986; Еськов, Миронов, 1990, 1990а, 19906) разработать теорию механизмов восприятия ЭМП насекомыми, определить диапазоны и пороги чувствительности их к ЭМП, открыть орган, воспринимающий влияние этого фактора и изучить онтогенетические аспекты данного влияния у насекомых.

В основу проведенных научных исследований автором данной диссертационной работы был положен этолого-физиологический подход к изучению влияния ЭМП на живые организмы, разработанный профессором Е.К. Еськовым и его учениками.

Цель исследования. Изучение этолого-физиологических эффектов, вызываемых электрическими полями низкой частоты (ЭП) у живых систем различного уровня сложности и морфо-функциональной организации.

Рабочая гипотеза. В основу исследования положены представления об ЭП как о неспецифическом факторе внешней среды, который требует дополнительных приспособительных реакций живых систем как в виде изменения течения физиологических процессов внутри организма, так и в виде изменения поведения. Для восприятия этого фактора должны существовать промежуточные механизмы, которые позволяют живым системам получать информацию о характере его воздействия и оценить его биологическое значение для формирования приспособительных реакций. У живых систем различного уровня сложности в зависимости от их морфофизиологических особенностей будут доминировать различные приспособительные механизмы. Общая приспособительная стратегия живых систем к данному фактору будет реализовываться по следующему механизму: вначале происходит мобилизация внутренних адаптивных резервов организма, а затем поведенческие реакции, компенсирующие влияние ЭП.

Задачи исследования:

1. Изучить этолого-физиологические механизмы влияния ЭП при отсутствии контактов электродов со средой обитания на уровне одноклеточных организмов - инфузорий-туфелек. Установить зависимость этолого-физиологических эффектов от уровня напряженности ЭП и температурного фактора.

2. Выявить особенности воздействия ЭП на многоклеточные организмы, имеющие твердые внешние покровы и высокое омическое сопротивление. Установить характер реакций на этот фактор у одиночных особей, их групп и у целостных семей социальных насекомых.

3. Изучить влияние ЭП на различных стадиях онтогенеза особей семей общественных насекомых.

4. Выявить влияние ЭП высоковольтных линий электропередачи (ЛЭП) на поведение дождевых червей.

5. Определить характер физиологического влияния ЭП на организм.

Объект исследования. В исследованиях использованы инфузории-туфельки (P. caudatum), рыжие лесные муравьи (F. rubra) (отдельно изолированные особи, куколки, группы взрослых особей и целостная семья), медоносные пчеЛы (Apis mellifera) (одиночные особи), осы (Vespa sp.) (группы особей) и дождевые черви (Lumbricus sp.).

Предмет исследования. Предметом исследования являются этолого-физиологические реакции объектов исследования в зоне влияния ЛЭП и в искусственно генерируемых полях в лабораторных условиях.

Установлено, что ЭП оказывает ингибирующее влияние на функционирование сократительных вакуолей и образование пищеварительных вакуолей. На основе этих данных разработана математическая модель влияния ЭП на процесс образования пищеварительных вакуолей у инфузории-туфельки. Обнаружено дестабилизирующее влияние ЭП на микроклимат жилища рыжих лесных муравьев. Установлено, что ЭП у них вызывает оборонительные реакции и приводит к формированию взаимной агрессии и гибели насекомых.

ЭП стимулирует повышение интенсивности обменных процессов у насекомых, влияет на уменьшение продолжительности их жизни на стадиях куколки и имаго. Эффективность действия ЭП на частотах, находящихся в диапазоне максимального восприятия, зависит от его напряженности. У всех изучаемых видов животных (от простейших до насекомых) ЭП обладает репелентным эффектом и может рассматриваться как отрицательный раздражитель. Вероятнее всего, с этим связано влияние ЭП ЛЭП на изменение плотности дождевых червей под линией.

Теоретическая и практическая значимость. Теоретическая значимость связана с выявлением сходного реагирования организмов различного уровня сложности на низкочастотные ЭП. Во многих биологических ситуациях ЭП стимулирует неадекватные реакции на действие ЭП. Выявленные изменения физиологического состояния животных под действием ЭП могут быть использованы для разработки методических подходов при изучении влияния этого фактора на состояние, поведение и жизнеспособность различных групп организмов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Золотов, Геннадий Валентинович

ВЫВОДЫ

4. ЭП, действующее на скопления или семьи социальных насекомых, стимулирует аномалии поведения. У муравьев это выражается во взаимной агрессии приводящей к гибели части взаимодействующих насекомых. Под действием ЭП нарушается микроклимат в жилище муравьев, что выражается в изменение температурного и газового режима

6. Независимо от уровня сложности живых систем реагирование на ЭП сопряжено с включением внутренних компенсаторных механизмов реагирующих на изменение гомеостаза. При недостатке их резервов включается поведенческая адаптация, что выражается в миграции организмов из зоны действия ЭП. При длительном или многократном воздействии ЭП этот фактор приобретает значение сигнала, воспринимаемого неспецифическими рецепторами.

Заключение

Оценка влияния ЭП с точки зрения этолого-физиологического подхода, разрабатываемого школой профессора Е. К. Еськова, позволяет сделать некоторые обобщения относительно механизмов влияния этого фактора на отдельные живые организмы различного уровня сложности и на надорганизменные системы.

Общей для всех организмов независимо от уровня организации является структура адаптационного процесса к воздействию ЭП. Это выражается в том, что сначала происходит включение физиологических механизмов адаптации за счет внутренних резервов организма, а при превышении этих резервов формируется поведенческая адаптация. Она может привести к двум результатам: во-первых, вызвать миграцию организмов из зоны действия ЭП; во-вторых, в результате свободного перемещения между зоной влияния фактора и зоной отсутствия его влияния может возникнуть явление десенситизации, что позволяет в дальнейшем использовать эту зону, например, в качестве источника пищи. Отсутствие возможности покидать зону действия ЭП в конечном итоге приводит к гибели организмов. Характер влияния ЭП зависит от времени его воздействия, интенсивности, других условий среды и морфо-физиологическеих особенностей самих организмов.

Для инфузории-туфельки, не имеющей твердых покровов, наибольшее значение имеют электрохимические изменения внешней и внутренней среды, вызванные наведенными токами и токами смещения. Эти изменения приводят, видимо, к возникновению эффекта FT - Са2+ конкуренции, которая нарушает работу актомиозиновых комплексов и уменьшает энергообеспеченность физиологических процессов. Это проявляется в нарушении работы локомоторного аппарата, вводно-солевого гомеостаза и трофической функции. Достаточная интенсивность и длительность действия ЭП приводит к возникновению поведенческих реакций, которые проявляются в формировании отрицательного таксиса или возникновению * \ *

Рис.9 Модель механизма влияния ЭП на жизнедеятельность инфузории-туфельки десенситизации, на что указывает постоянное наличие небольшого количества инфузорий в зоне влияния ЭП. Последовательность смены физиологических механизмов поведенческими подтверждается более высоким порогом напряженности ЭП для поведенческой реакции, чем для физиологических. Структура этолого-физиологического механизма влияния ЭП на жизнедеятельность инфузории-туфельки представлена на рис. 9.

Механизм восприятия ЭП одиночными насекомыми имеет свои структурные и функциональные особенности. Во-первых, у общественных насекомых обнаружены рецепторы воспринимающие воздействие ЭП. Таковыми являются трихоидные сенсиллы, антенны и субгенуальные органы (Еськов, 1992). Каждое из этих рецепторных образований имеет свой порог чувствительности к ЭП. Однако рецепторные образования лишь устанавливают наличие действующего фактора как компонента среды, но не дают ответа о его биологическом значении для организма. Если действующий фактор, наличие которого в среде зафиксировано рецепторными образованиями, не изменяет информационно-физиологический гомеостаз организма, то он будет отнесен организмом к разряду индифферентных и, кроме ориентировочной реакции, на его воздействие не последует другого ответа. Следует отметить, что восприятие действующих раздражителей посредством специальных рецепторных образований может происходить и при подпороговой интенсивности действующего фактора. В основе этого лежат явления пространственной и последовательной суммации. Это позволяет организму дифференцировать такой раздражитель как компонент окружающей среды. Однако он также может быть выделен в качестве индифферентного раздражителя и в данном случае. Таким образом, ЭП воспринимаемое посредством специальных рецепторных образований может вызывать комплекс приспособительных реакций только тогда, когда оно приобретает сигнальное значение, т.е. готовит организм к последующим событиям. Следует отметить, что вопрос об условно рефлекторном значении ЭП для насекомых практически не изучен и не отражен в печати.

Кроме этого данный раздражитель воспринимается неспецифическими рецепторными образованиями, которые изначально приспособлены для восприятия звука, гравитации, вибрации и т.д. В основе этих видов рецепции лежит единый механизм, связанный с определенными механическими изменениями вспомогательных структур, которые в последующем воздействуют на рецепторные образования. Особенностью ЭП является одновременное воздействие на все перечисленные рецепторные образования, что может затруднить информационную идентификацию этого фактора и вызывать неспецифические реакции.

Обобщая вышесказанное, следует выделить некоторые методические проблемы, возникающие при оценке информационного компонента влияния ЭП на насекомых.

1. Большинство лабораторных исследований влияния ЭП на насекомых в своей основе имеют однократное воздействие этого фактора на организм и, в связи с этим, вряд ли он приобретает сигнальное значение для организма, т.е. становится условным раздражителем. В связи с этим воздействуя на рецепторные образования он может вызывать только кратковременные ориентировочные реакции.

2. Возможность восприятия данного фактора среды как индифферентного, посредством рецепторных образований не позволяет достаточно четко оценить пороги чувствительности организмов к данному фактору на основе поведенческих реакций.

3. Неспецифичность рецепторов воспринимающих воздействие ЭП не позволяет точно отделить результаты этого воздействия от влияния специфических для этих рецепторов раздражителей. Например, ЭП может инициировать или изменять звуки, издаваемые насекомыми. Это в свою очередь может восприниматься фонорецепторами и вносить изменение в поведенческие реакции. В связи с этим возникает проблема разработки критериев доминирования этих раздражителей и их роли в формировании ответной реакции.

Таким образом, чтобы восприятие ЭП с помощью рецепторных образований было достаточно информативно для организма необходимо предварительное формирование сигнального значения этого фактора, т.е. он должен стать условным раздражителем. Однако, несмотря на это, даже при первом воздействии ЭП происходит формирование реакции организма на данный фактор. Это говорит о том, что первичной причиной формирования ответной реакции на ЭП является не его информационное воздействие через рецепторные образования, а энергетическое воздействие, вызывающее изменения во внутренней среде организма. Эти изменения могут восприниматься другими рецепторными образованиями и, на основе этого, происходит формирование ответной реакции организма.

Можно выделить несколько факторов энергетической природы, создаваемые ЭП, которые вероятнее всего вызывают определенные сдвиги гомеостаза. Таковыми являются: статический электрический заряд, формирующийся на поверхности тела насекомого; наведенные токи и токи смещения, формирующиеся во внутренней среде организма; вибрация наружных покровов вследствие электрострикционного эффекта.

Значение статических зарядов и некоторые аспекты, связанные с наведенными токами будут рассмотрены позже при анализе механизмов групповых эффектов ЭП.

У изолированных особей насекомых, так же как и у инфузории-туфельки, наведенные токи могут вызывать электрохимические изменения внутренней среды, приводящие к ослаблению энергообеспеченности физиологических процессов, снижению работоспособности мышечной ткани и возможно ухудшению синаптической передачи. Все это влечет за собой снижение функциональных возможностей организма.

Однако полученные нами результаты говорят об увеличении интенсивности обменных процессов у изолированных насекомых. Этот эффект также невозможно охарактеризовать как рефлекторную реакцию на раздражение рецепторов, воспринимающих воздействие ЭП, так как он проявляется с первого воздействия данного фактора. Наиболее вероятным механизмом, лежащим в основе увеличения интенсивности обменных процессов при действии ЭП, является вибрация твердых наружных покровов вследствие электрострикционного эффекта. Так как насекомые являются организмами, у которых опорно-двигательная система имеет твердый наружный скелет, то компенсация вибрации будет осуществляться за счет работы скелетной мускулатуры, которая прикрепляется к наружным покровам. Это подтверждается наблюдениями за изменение двигательной активности муравьев при включении ЭП. Его воздействие приводит к торможению двигательной активности, так как работа мышечной системы переключается на компенсацию вибрации. Опыты на изолированных пчелах показали, что необходим достаточный уровень интенсивности фактора для возникновения эффекта повышения уровня обменных процессов и определенный уровень сохраняется без изменения в широком диапазоне интенсивности ЭП. Постоянство эффекта позволяет предположить, что вибрации возникают практически во всей структуре твердых покровов и в компенсаторную реакцию сразу вовлекается максимальная мышечная масса. Последующее увеличение напряженности поля в определенных пределах не может изменить интенсивность обменных процессов, так как все мышечные структуры уже задействованы. При повышении интенсивности фактора или времени его влияния происходит истощение внутренних резервов организма и физиологическая адаптация сменяется поведенческой.

При отсутствии возможности покинуть зону действия ЭП дополнительная двигательная активность увеличивает интенсивность метаболизма, что в конечном итоге приводит к износу организма и уменьшению его жизнеспособности на различных стадиях онтогенеза в условиях отсутствия возможности компенсировать энергетические затраты из внешних источников (в процессе проведения опытов животные не питались). На это указывает повышенная смертность имаго и куколок в зоне действия ЭП.

При наличии возможности покинуть зону действия ЭП вероятно может наблюдаться две формы поведенческой реакции. Во-первых, может происходить полное избегание этой зоны (в наших опытах семья муравьев покинула муравейник). Во-вторых, периодическое перемещение животных между зоной влияния и зоной, где это влияние не проявляется, может привести к десенситизации и последующему использованию зоны влияния ЭП. Следует отметить, что при наличии достаточных пищевых ресурсов, компенсирующих энергетические затраты организма на адаптацию к ЭП, животные могут постоянно проживать в зоне его действия: на это указывает то, что пчелы размещенные под ЛЭП не стремятся покинуть зону действия ЭП ЛЭП и у них не наблюдается увеличения интенсивности роения в сравнении с контрольными семьями (Еськов, 1990), постоянный видовой состав насекомых под ЛЭП (Орлов, 1990), результаты опытов по кормлению пчел в зоне действия ЭП непрерывного действия (Еськов, 1992). При многократном посещении зоны действия ЭП или постоянном проживании в ней данный фактор становится сигналом для включения компенсаторных механизмов и в этих условиях особое значение приобретает восприятие данного фактора посредством рецепторных образований. Вероятнее всего это проявляется при импульсном воздействии ЭП, которое чередуется с промежутками без этого воздействия у пчел (Еськов, 1990, 1992). В результате многократных воздействий ЭП в данном случае вырабатывается условнорефлекторная реакция и не наблюдается процесса адаптации к ЭП.

Таким образом, можно выделить два этапа в восприятии ЭП изолированными насекомыми. При однократном воздействии энергетический эффект ЭП приводит к возникновению определенного состояния организма, требующего повышенного адаптационного напряжения. При повторяющихся воздействиях ЭП приобретает сигнальное значение, оно воспринимается соответствующими рецепторными

Рис. 10. Модель реагирования на ЭП изолированных от семьи общественных насекомых образованиями и это становится сигналом о формировании неблагоприятного состояния организма. В конечном итоге это приводит к формированию поведенческой адаптации определенного вида. Механизм этолого-физиологического влияния ЭП на жизнедеятельность изолированной особи насекомого представлен на рис. 10.

Механизм влияния ЭП на семью общественных насекомых связан с особенностями поведения, как отдельных особей, так и сообщества в целом. При этом отдельные особи не могут покинуть семью, так как без неё становятся нежизнеспособными. В результате этого в их поведении по отношению к новому фактору доминируют реакции, направленные на защиту семьи и поддержание её целостности.

В структуре механизма реагирования семьи общественных насекомых на ЭП можно выделить три взаимосвязанных компонента.

Первым являются реакции отдельных особей, механизмы которых описаны выше.

Вторым компонентом являются групповые реакции насекомых. В их формировании ведущую роль играет повышение агрессивности отдельных особей, а основными формирующими факторами являются наведенные токи и статические заряды поверхности тела, создаваемые ЭП. При взаимных контактах особей эти факторы создают электрические разряды, которые воспринимаются как акты взаимной агрессии. Это приводит к формированию неадекватного поведения, выражающегося во взаимной агрессии и массовой гибели особей.

Третьим компонентом, в основе которого лежат первые два, является нарушение микроклимата жилища семьи.

Все это в конечном итоге приводит к понижению жизнеспособности семьи общественных насекомых.

Можно выделить два варианта адаптации семьи к воздействию ЭП. Во-первых, при наличии и достаточного количества кормовых запасов^/ компенсирующих избыточные энергетические затраты особей, а в результате

Рис. 11. Модель реагирования на ЭП семьи общественных насекомых десенситизации возможно постоянное проживание семьи в условиях влияния ЭП (как это наблюдается у пчел). Во-вторых, возможно перемещение семьи общественных насекомых из зоны влияния ЭП (как это наблюдалось у муравьев в наших опытах).

Механизм этолого-физиологического влияния ЭП на жизнедеятельность семи общественных насекомых представлен на рис. 11.

Таким образом, этолого-физиологический подход к изучению влияния ЭП на живые организмы в отличие от патофизиологического позволяет комплексно рассмотреть данную проблему и определить как качественное, так и количественное значение данного фактора для организма.

Обобщая все вышесказанное можно выделить несколько этапов в формировании реакций живых организмов на ЭП. При воздействии данного фактора вначале возникает реакция в виде изменения состояния организма, вызванного нарушением физиологического гомеостаза. При превышении адаптационных возможностей физиологического механизма реализуется поведенческая адаптация, которая может привести к уходу из зоны действия ЭП или ее использовании при наличии достаточных для этого условий. При многократном или длительном воздействии ЭП оно приобретает сигнальное значение и воспринимается неспецифическими рецепторами, как сигнал о предстоящем изменении физиологического гомеостаза.

Влияние ЭП на почвенных беспозвоночных вероятнее всего связано с изменением химического состава среды наведенными почвенными токами.

122

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Золотов, Геннадий Валентинович, Рязань

1. Абрамова Н.В., Яворовская Р.И., Каракаш В.Г. Действие низкочастотного электрического поля на бактерий и дрожжи//Электрон. обраб. материалов. 1969. - N6. - С. 63 - 66.

2. Агуреев А.П., Алтуков Н.Д., Мохова E.H., Савельев И.А. Активация внешнего пути окисления НАДФ в митохондриях при снижении рН//Биохимия. 1981. - Т. 11. - № 6. - С. 1945-1956.

3. Акименко В.Я. Поведение белых крыс в стационарном электрическом поле//Изучение биологического действия физических факторов окружающей среды. Киев, 1981. - С. 167 - 178.

4. Аленичев H.H. Биологическое действие статических электрических полей напряженностью 10000 В/м на организм человека: Состояние функции внимания по данным корректурной пробы//Проблемы клинической биофизики. Рига, 1972. - С. 77 - 79.

5. Аминев Г.А. Влияние постоянного магнитного поля на некоторые тормозные процессы: Автореф. канд. дис. Пермь: Пермский мед. Институт, 1965.

6. Ананьев Л.М., Климентьева H.A. В кн.: Влияние искусственных магнитных полей на живые организмы. (Материалы Всесоюзного симпозиума). - Баку, 1972. - С. 153-155.

7. Акименко В.Я. Поведение белых крыс в стационарном электрическом поле//Изучение биологического действия физических факторов окружающей среды. Киев, 1981. - С. 167- 178.

8. Андриенко Л.Г., Думанский Ю.Д., Рудченко В.Ф., Мелешко Г.И. Влияние электрического поля промышленной частоты на сперматогенную функцию//Врачебное дело. 1977. - N 9. - С. 116 - 118.

9. Андронова Т.И., Деряпа Н.Р., Соломатин А.П. Гелиометеотропные реакции здорового и больного человека. Л.: Медицина, 1982. - 248 с.

10. Асабаев Ч.А. Материалы 2 Всесоюзного совещания по изучению влияния магнитных полей на биологические объекты. М., 1969. - С.30-33.

11. Асабаев Ч.А., Черноморченко С.Г. В кн.: Магнитное поле в медицине. Фрунзе, 1974. - т. 100. - С. 16-17.

12. Асанова Т. П., Раков А. Н. Состояние здоровья работающих в электрическом поле открытых распределительных устройств 400 -500 кВ//Гиг. тр. и проф. забол. 1966 - N 5. - С. 50 - 52.

13. Барг И.Г., Полевой C.B. Ремонт воздушных линий электропередач под напряжением. М.: Энергоатомиздат, 1989. - 224 с.

14. Басов Б.М. Электрические поля пресноводных неэлектрических рыб. М.: Наука, 1985. - 72 с.

15. Бездольная И.С. Реакция центральной нервной системы на воздействие электрического поля промышленной частоты//Гигиена населенных мест. Киев, 1983. - Вып. 22. - С. 38 - 41.

16. Бездольная И.С. Функциональное состояние центральной нервной системы человека при воздействии электрического поля промышленной частоты// Биологическое действие электромагнитных полей: Тез. докл. Пущино, 1982. - С. 125.

17. Бездольная И.С. О функциональном состоянии организма человека, выполняющего работы на не отключенных высоковольтных линиях электропередачи// Гиг. и санит. 1990. - N 8. - С. 59 - 64.

18. Берг Г. Влияние искусственных электромагнитных полей на живые организмы// Гематол. и трансфузиол. 1992. - N 4. - С. 28.

19. Блонская А.П., Миронова А.Н., Окулова В. А. Электрообработка семенных клубней картофеля перед посадкой//Электрон. обраб. материалов. 1981. - N 1. - С. 67 - 68.

20. Брагин Н.И. Биологическое действие полей промышленной частоты на медоносных пчел//Биологические механизмы и феномены действия низкочастотных и статических электромагнитных полей на живые системы/Под ред. Г. Ф. Плеханова. Томск, 1984. - С. 132 - 138.

21. Брагин Н.И., Золотов Ю.В., Сергеечкин B.C. Особенности поведения медоносных пчел в электрических полях В Л 500 кВ//Электропередачи сверхвысокого напряжения и экология: Сб. научн. тр./ЭНИН им. Г. М. Кржижановского. - М., 1986. - С. 80 - 90.

22. Броун Г.Р., Ильинский О.Б. Физиология электрорецепторов. Л.: Наука, 1984. - 247 с.

23. Бур до Т.Д. Биоэлектрическая активность коры и гипоталамуса при действии статических полей// Акклиматизация человека в условиях полярных районов. Л., 1969. - С. 149.

24. Вызова Ю.Б., Гиляров М.С., Дунгер В.М. Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. - С. 9-11.

25. Введение в электромагнитную биологию/Под ред. Г.Ф. Плеханова. Томск: Изд - во Томского ун - та, 1979. - 164 с.

26. Вернадский В.И. Размышления натуралиста: Научная мысль как планетарное явление. М.: 1977. - Кн. 2. - 191 с.

27. Влияние СВЧ-излучений на организм человека и животных./ Под ред. И.Р. Петрова. Л., 1970. - 218 с.

28. Глейзер С.И., Ходорковский В.А. Экспериментальное определение геомагнитной рецепции у европейского угря. М.; «ДАН СССР», 1971. - Т.204. - №3. - С.964.

29. Гольдштейн Н.И., Синелыцикова М.П., Хинценберг Я.А. Влияние статических электрических полей на лейкергию у белых крыс//Проблемы клинической биофизики. Рига, 1972. - С. 51

30. Гонский Я.И., Смелюк Б.Ю. В кн.: Микроэлементы в медицине. Киев: Высшая школа, 1972. - С. 177-182.

31. Громыко Н.М., Криводаева O.JI., Земскова В.В. Отдаленные последствия воздействия электростатического поля на организм животных//Гиг. и сан. 1991. - N 5. - С. 28 - 30.

32. Гульельми A.B.,Троицкая В.А. Геомагнитные пульсации и диагностика магнитосферы. М., «Наука», 1973. - 245 с.

33. Громыко Н.М., Криводаева O.JI., Земскова В.В. Отдаленные последствия воздействия электростатического поля на организм животных//Гиг. и сан. 1991. - N 5. - С. 28 - 30.

34. Гурвич А.Г. Принципы аналитической биологии и теории клеточных полей. М.: Наука, 1991. - 288 с.

35. Гуреева И.И., Карташов А.Г. Случаи массовых тератологических изменений цветков Geum rivale L. и соцветий Inula sallcina. Экология, 1982. - №6. - С. 64-66.

36. Данилевский В.Я. Исследования над физиологическим действием электричества на расстоянии. И. Дальнейшие опыты по электрокинезу. Харьков, 1901. - 128 с.

37. Данилин В.А., Воронин А.К., Мадорский В.А. Состояние здоровья у работающих в электрическом поле высокого напряжения//Гиг. тр. и проф. забол. 1969. N 5. - С. 51 - 52.

38. Дардымов И.В. и др. Влияние воды, обрабатываемой магнитным полем, на рост растений. В кн.: Вопросы гематологии,радиобиологии и биологического действия магнитных полей. Томск. 1965. - 325 с.

39. Денисов В.Н., Гаврилов A.B., Иконникова И.Н. Реакция человека на воздействие электрического и магнитного полей промышленной частоты//Живые системы в электромагнитных полях/Под ред. Г. Ф. Плеханова. Томск, 1979. - С. 54 - 64.

40. Дмитриев А.Н. Природные электромагнитные процессы на Земле. Горно-Алтайск: РИО "Универс - Принт", ГАГУ, 1996. - 80с.

41. Долин П.А. Основы техники безопасности в электроустановках. -2-е изд., перераб. и доп. М.: Энергоатомиздат, 1984. - 448 с.

42. Дубров А.П. Геомагнитное поле и жизнь (краткий очерк по геомагнитобиологии). Л.: 1974. - 175 с.

43. Думанский Ю.Д., Андриенко Л.Г. Генеративная функция как биологически значимый показатель при гигиеническом нормировании электрического поля низкой частоты//Гиг. и сан. 1982. - N 7. - С. 27 - 29.

44. Дыхнилкин Ю.В., Карташевский С.Н., Парманенков Д.Л. Биофизические проявления регенерации тканей и изыскание путей ускорения этого процесса// Акклиматизация человека в условиях полярных районов. Л., 1969. - С. 150 - 151.

45. Дюжева А.Я., Максимова Л.И., Пушкина И.К., Каневская Ж.С. К вопросу о действии статического электричества в производственных условиях//Гиг. тр. и проф. забол. 1972. - N 2. - С. 36-39.

46. Еськов Е.К., Сапожников A.M. Генерация и восприятие электрических полей пчелами (Apis melliferay/Зоол. Журн. 1974. - Т. 53. -№5.-С. 800-801.

47. Еськов Е.К. Фонорецепторы медоносных пчел//Биофизика.1975. Т. 22. С. 646-651

48. Еськов Е.К., Сапожников A.M. Механизмы генерации и восприятия электрических полей медоносными пчелами//Биофизика.1976.-Т. 6.-С. 1097-1102.

49. Еськов Е.К., Сапожников A.M. Об отношении пчел к электрическому полю//Известия АН СССР, сер. биол. 1979. - № 3.- С. 395-400.

50. Еськов Е.К. Поведение медоносных пчел. М.: Колос. 1981. С. 111-113.

51. Еськов Е.К., Сергеечкин В.В. Динамика плотности населения серых кузнечиков под высоковольтными линиями электропередачиЮкология.- 1985. № 5. - С. 87-89.

52. Еськов Е.К., Брагин Н.И. Этолого-физиологические аномалии у пчел, порождаемые действием электрических полей высоковольтных линий электропередачи// Журнал общей биологии. 1986. Т.67. - № 6. - С. 823-833.

53. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. М.: Росагропромиздат, 1990. - 256 с.

54. Еськов Е.К., Миронов Г.А. Сравнительный анализ действия на пчел низкочастотного электрического поля и сопутствующих ему факторов//Экология. 1990. - № 6. - С. 81-84.

55. Еськов Е.К., Миронов Г.А. Факторы, детерминирующие отклонение волоска фонорецептора пчелы в низкочастотном электрическом поле//Биофизика. 1990а. - Т. 35. - № 4. - С. 675-678.

56. Еськов Е К., Миронов Г.А. Механизм восприятия пчелой низкочастотных электрических полей//Зоол. журн. 19906. - Т. 69. - № 5.-С. 53-59.

57. Еськов Е.К. Этология медоносной пчелы. М.: Колос, 1992.- 336 с.

58. Еськов Е.К. Микроструктура и функциональные свойства быстроадаптирующихся трихоидных сенсилл медоносной пчелы//Успехи совр. Биол., 1994. Т. 114. - №5. - С.345-352.

59. Еськов Е.К. Генерация, восприятие и использование насекомыми низкочастотных электрических полей//Успехи совр. биол., 1995.- Т. 115. №5.- С.586-594

60. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. Рязань: Русское -слово, 1995. - 392 с.

61. Еськов E.K. Специфичность реагирования на электромагнитные поля и их использование биообъектами различной сложности/УУспехи современной биологии, 2003. Т. 123. - №2. -С. 195-200.

62. Еськов Е.К. Биологические эффекты электрических полей//Наука в России, 2003. №1. - С.67-71

63. Еськов Е.К., Дарков A.B. Последействия интенсивного магнитного воздействия на начальные ростовые процессы у семян растений и на развитие пчел//Известия АН. Сер. биол. - 2003. - №5. -С.617-622

64. Иванов A.B., Полянский Ю.И., Стрелков A.A. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981. -С. 123-130.

65. Иванова Л.А., Тухватулин Р.Т. Реакция кожной поверхности на воздействие электростатического поля//Биологическое действие электромагнитных полей: Тез. докл. Пущино, 1982. - С. 94 -95.

66. Иерусалимский А.П., Эниня Г.И., Жданович Л.М. Клиникофизиологические исследования по оценке влияния электростатических полей на организм работающих в текстильной промышленности//Проблемы клинической биофизики. Рига, 1977. - С. 35-42.

67. Имятинов И.М., Чубарина Е.В. Электричество свободной -атмосферы. Л.: Гидрометеоиздат, 1965. - 239 с.

68. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд ние, 1980. - 192 с.

69. Казначеев В.П., Панин Л.Е., Куликов В.Ю., Шорин Ю.П., Маянский Д.Н. Влияние экологических факторов высоких широт на организм животных//Механизмы адаптации человека в условиях высоких широт. Л.: Медицина, 1980. - С. 123 - 144.

70. Карташов А.Г., Плеханов Г.Ф. Экологическая оценка ПеЭП ЛЭП//Биологическое действие электромагнитных полей: Тез. докл. -Пущино, 1982. - С. 99 - 100.

71. Карташов А.Г., Мигалкин И.В. Влияние переменного электрического поля на организм белых мышей в процессе их постнатального развития//Гиг. и сан. 1991. - N 1. - С. 45 - 47.

72. Коловский P.A. Влияние атмосферного электричества на биоэлектрические потенциалы проростка кедра и сосны//Электрон. обраб. материалов. 1973. - N 7. - С. 69 - 72.

73. Котов Н.В., Давыдов Д.А., Платов К.В. Молекулярные механизмы возбудимости одноклеточных//19 съезд Физиологического общества им. И. П. Павлова (Тезисы докладов). Казань. - 2002. С. 128-129.

74. Крепис И.Б., Абрамова Н.В., Пименова Б.И., Каракаш В.А. Использование электрического поля для снижения бактериальной обсемененности поверхностей с полимерными покрытиями//Электрон. обраб. материалов. 1974. - N 5. - С. 66 - 67

75. Крепис И.Б., Суденко В.И., Руссу Е.И., Яворовская Р.И. Морфологические изменения дрожжей Candida Tropicalis под действием электрического поля//Электрон. обраб. материалов. 1972. -N4.-С. 78-81.

76. Лазаренко Б.Р., Горбатовская И.Б., Лымарь A.C. Роль температурного фактора при действии электрического поля на споровую суспензию Botrytis стегеаЮлектрон. обраб. материалов. -1969.-N1.-С. 60-65.

77. Лазаренко Б.Р., Горбатовская И. Значение физиологического состояния гриба Botrytis cinerea при воздействии электрического поля//Электрон. обраб. материалов. 1970. - N 5. - С. 73 -76.

78. Лебедев М.Д. О некоторых особенностях реакции белой крови в условиях похода на подводной лодке. «Военно-мед. Журнал», 1967, № 11. С. 67.

79. Майер Э.Н., Баландин Д.Л. Адаптация человека к электрическим полям промышленной частоты//Электропередачи сверхвысокого напряжения и экология: Сб. научн. тр./ЭНИН им. Г. М. Кржижановского. М., 1986. - С. 90 - 99.

80. Мамонтов С.Г., Иванова Л.Н. Влияние электрического поля низкой частоты на клеточное размножение в тканях мышей//Бюл. эсперим. биол. и медицины. -1971. N 2. - С. 95 - 96.

81. Манойлов В.Е. Основы электробезопасности. -4-е изд., пераб. и доп. Л.: Энергоатомиздат. Ленингр. отд - ние, 1985. - 384 с.

82. Марков Ю.В. Рефлексотерапия в современной медицине: От мифов и легенд к реальности. СПб.: Наука, 1992. - 182 с.

83. Матвеев Т. Л. Курс общей метеорологии. Физика атмосферы. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. - 745 с.

84. Медведев М.А., Уразаев A.M., Кулаков Ю.А. Журнал высш. нервн. деят., 1976, 26, вып. 6, С. 1131-1136.

85. Медико-биологические проблемы СВЧ-излучений/Под ред. И. Р. Петрова. Л., 1966. 232 с.

86. Меерсон Ф.З. Адаптация к стрессорным ситуациям и стресс-лимитирующие системы организма//В кн.: Физиология адаптационных процессов (Руководство по физиологии) М.: Наука, 1986. - С.521-621.

87. Меньшикова Л.Н., Гончарова H.H., Евтушенко Г.И., Боярский М.Р. Гонадотропное действие электрического поля низкой частоты/ЛБиологическое действие электромагнитных полей: Тез. докл. -Пущино, 1982. С. 97 - 98.

88. Никифоров В.Г. Электропунктура метод изучения механизмов игло - рефлексотерапии//Электропунктура и проблемы информационно - энергетической регуляции деятельности человека. -М., 1976.-С. 11-43.

89. Новиков В.П. О причинах увольняемости и ограниченной годности военнослужащих подводных лодок. «Военно-мед. журнал», 1966. - № 5. - С. 72.

90. Новицкий Ю.И. и др. Действие слабого магнитного поля на движение хлоропластов у элодеи. Совещание по изучению влияния магнитных полей на биологические объекты: Тезисы докл. М., 1966. -С. 53.

91. Орлов В.М. Насекомые в электрических полях (биологические феномены и механизм восприятия). Томск: Изд - во Том. ун-та, 1990.- 112 с.

92. Орлов А.Н., Саркисов М.А., Бубенко М.В. Электротравма. -Л.: Медицина, 1977. 152 с.

93. Останькович JT.A. К оценке динамического функционального состояния персонала, обслуживающего высоковольтные сооружения//Электропередачи сверхвысокого напряжения и экология: Сб. научн. тр./ЭНИН им. Г. М. Кржижановского. М, 1986. - С. 99 - 108.

94. Остапенко В.И. Влияние электрических воздействий на сексуализацию и оплодотворение у высших цветковых растений//Электрон. обраб. материалов. 1968. - N 4. - С. 77 - 83.

95. Павлович С.А. Магниточувствительность и магнитовосприимчивость микроорганизмов. Минск, 1981.- 172 с.

96. Павлович С.А., Арцукевич А.Н. Антимутагенное действие ослабленных магнитных полей на стафилококк 209 УФ-3. В кн.: Применение лазеров и магнитов в биологии и медицине. Ростов-на-Дону, 1983.- С.91.

97. Парашч A.B., Ромоданова Е.О., Пашиневка В.О. Змша gesKHx ф1зюлопчних napMeTpiß в opraHÍSMi зршых щур1в шд впливом електростатичного поля//Физиол. ж., 1993. - 39, N 4. - С. 94 - 97.

98. Петелина В.В., Бурдо Т.Д. Состояние различных отделов мозга и их взаимодействие под влиянием статического электрического поля//Физиологический журнал СССР им. И. М. Сеченова. 1972. - Т. 58. - N 5. - С. 673 - 678.

99. Плеханов Г.Ф. Перспективные направления исследований в электромагнитной биологии//Живые системы в электромагнитных полях (вып.З). Сб. науч. докл. Томского университета//Под ред. Г.Ф. Плеханова. Томск, 1981. - С. 3-10.

100. Плеханов Г.Ф. Биологические основы эколого-гигиенического нормирования низкочастотных электромагнитныхполейЮлектропередачи сверхвысокого напряжения и экология: Сб. научн. тр./ЭНИН им. Г. М. Кржижановского. М., 1986. - С. 16-26.

101. Плотников В.В. На перекрестках экологии. Москва: «Мысль», 1985. - С. 43-52.

102. Полякова Л.А., Карташов А.Г. Хроническое действие переменного электрического поля на генетические и морфометрические показатели организма//Гиг. и сан. 1991. - N 5. - С. 59 - 60.

103. Попович В.М., Козярин И.П. Влияние электромагнитной энергии промышленной частоты на нервную систему человека и животных//Врач. дело. 1977. - N 6. - С. 128 -131.

104. Портнов Ф.Г., Вандан Я.А., Иерусалимский А.П. Морфологические изменения в печени и других органах белых крыс при действии стационарных электрических полей и ионного тока//Экспериментальная патология печени. Рига: Знание, 1983. - С. 41-45.

105. Портнов Ф.Г., Гольдштейн Н.И. Некоторые методологические вопросы проблемы биологического действия факторов электронноионной технологии//Проблемы клинической биофизики. -Рига, 1977.-С. 5-9.

106. Пресман A.C. Электромагнитные поля и живая природа. М.: Наука, 1968. 288 с.

107. Пресман A.C. Электромагнитная сигнализация в живой природе (факты, гипотезы, пути исследования). М.: Сов. радио, 1974. --64 с.

108. Протасов В. Р., Бондарчук А. И., Ольшанский В. М. Введение в электроэкологию. М.: Наука, 1982. - 334 с.

109. Пушкин В.Н. Механизмы акупунктуры и проблемы современной науки// Электропунктура и проблемы информационно-энергетической регуляции деятельности человека. М., 1976. - С. 5 - 7.

110. Русин М.Н., Фатхутдинова JI.M., Амиров Н.Х. Воздействие электромагнитных полей 50 Гц нба сердечно-сосудистую систему персонала энергообъектов//19 съезд Физиологического общества им. И. П. Павлова (Тезисы докладов). Казань. - 2002. - С.568.

111. Рысканов Т.М., Абдуллина З.М. В кн.: Магнитное поле в медицине. Фрунзе, 1974. - Т. 100. - С.40-41.

112. Савельев C.B., Басова Н.В., Гулимова В.И. Влияние электромагнитных полей на экспериментальные аномалии развития амфибий//Бюл. эксперим. биол. и мед. 1994. - Т. 117, N 2. - С. 182 -185.

113. Сальникова А.И., Тетюева В.А., Касаткина Г.М. Стимуляция клубней картофеля электрическим полем//Электрон. обраб. материалов. 1975. - N 1. - С. 67 - 69.

114. Сербат Ю.В., Троянский М.П. Радиоволны и живой организм. М.: Знание, 1969. - 32 с.

115. Сердюк A.M., Андриенко Л.Г. Влияние электромагнитной энергии на генеративную функцию животных//Докл. АН УССР. 1983. - N 6. - С. 76 - 79.

116. Сивориновский Г.А. Вопросы куролтол. Физиотер. и леч. Физкультуры. - 1973. - вып. 3. - С. 222-227.

117. Сидякин В.Г. Влияние глобальных экологических факторов на нервную систему. Киев: Наукова думка, 1986. - 160 с.

118. Скоробогатова A.M., Шляфер Т.П., Яковлева М.И. К механизму влияния статического электричества на нервную систему//Акклиматизация человека в условиях полярных районов. Л., 1964.-С. 156 - 158.

119. Славин М.Б. Методы системного анализа в медицинских исследованиях. М.: Медицина, 1989. - 304 с.

120. Солодков A.C. Состояние основного обмена у подводников и водолазов//Военно-мед. журнал. 1966.- № 5.- С. 60.

121. Станкевич К.В. Биологическое действие статического электрического поля в зависимости от направленности его силовых линий//Гиг. и сан. 1987. - N 7. - С. 24 - 26.

122. Строганов А.Н. Генетический контроль продуктивной кустистости у ячменя после предпосевной обработки семян электрическим полем//Генетика. 1985. - Т. 21. - N 3. - С. 450 - 459.

123. Стройкова К.В., Беляева Т.И. Влияние электрического поля высокого напряжения низкой частоты на уровень макроэргических фосфорных соединений в скелетной мышце теплокровныхживотных//Физиологический журнал СССР. 1957. - Т. 43. - С. 469 -472.

124. Сынгаевская В.А. В кн.: Медико-биологические проблемы СВЧ-излучений.- Л.- 1966.- С. 93-105.

125. Танк Л.И. О скорости посмертного окоченения в различных стадиях постнатального развития//Физиол. журн. СССР. 1954. - Т. 40. -N2.-С. 221 -223.

126. Тетюев В. А., Булатов В. А. К вопросу о выращивании томатов в неоднородном электростатическом поле//Электрон. обраб. материалов. 1973. - N 3. - С. 77 - 78.

127. Тетюев В.А., Булатов В.А. Неоднородное электростатическое поле стимулятор посевных качеств семян зерновых культур//Электрон. обраб. материалов. - 1972. - N 3. - С. 76 -77.

128. Товмасян B.C., Жекаян В.А., Арпруни Г.Г. Изменение некоторых показателей иммунологической реактивности при воздействии электростатического поля//Биологическое действие электромагнитных полей: Тез. докл. Пущино, 1982. - С. 96.

129. Улащик B.C. Теория и практика лекарственного электрофореза. Минск: Изд - во Беларусь, 1976. - 206 с.

130. Феоктистова Р.П., Синельщикова М.П. Влияние статических электрических полей на некоторые показатели иммунологической реактивности в эксперименте//Проблемы клинической биофизики. Рига, 1972. - С. 46 - 50.

131. Фокин В.Ф., Пономарева Н.В. Энергетическая физиология мозга. М., Антидор, 2003. - 256 с.

132. Фрелих Г. Когерентные возбуждения в биологических системах// Биофизика. 1977. Т. ХХП. Вып. 4. С. 743-744.

133. Хаусман К. Протозоология. M.: Мир, 1988. - 335 с.

134. Ходарковский В.А., Глейзер С.И. Влияние однородного магнитного поля на ориентацию молоди угря в лабиринте. В кн.: Материалы Всесоюзн. Симпозиума «Влияние искусственных магнитных полей на живые организмы» - Баку, 1972. - С. 34.

135. Холодов Ю.А. Влияние электромагнитных и магнитных полей на центральную нервную систему. М.: Наука, 1966. - 283 с.

136. Холодов Ю.А. Реакции нервной системы на электромагнитные поля. М.: Наука, 1975. - 207 с.

137. Холодов Ю.А., Шишло М.А. Электромагнитные поля в нейрофизиологии.-М.: Наука, 1979. 168 с.

138. Холодов Ю.А. Реакции организма на электромагнитные поля.//19 съезд Физиологического общества им. И. П. Павлова (Тезисы докладов). Казань. - 2002. - С.641.

139. Цветкова И.П., Нарядчикова A.C., Скоробогатова A.M. К вопросу об изменениях в организме под влиянием электрическогостатического поля//Акклиматизация человека в условиях полярных районов. Д., 1964. - С. 161 - 162.

140. Чижевский А. Л. Земное эхо солнечных бурь. М.: Мысль, 1973.-339 с.

141. Чирков М.М. Труды Воронежского мед. Института. 1974. - т. 89. - С.34-68.

142. Шандала М.Г., Думанский Ю.Д., Томашевская Л.А., Бездольная И.С. Функциональное состояние организма человека при действии электрического поля промышленной частоты//Врачебное дело. 1983.-N6.-С. 102- 105.

143. Шарова Л.В. Влияние внешнего электрического поля на эмбриогенез травянистой лягушки/Юнтогенез. 1987. - Т. 18. - N 4. - С. 443.

144. Шишло М.А., Лекторский Б.Н. Научные труды аспирантов и ординаторов 1 Московского мед. института. М., 1966. С. 93-96.

145. Шишло М.А., Шимкевич Л.Л.- Патолог. Физиолог. И эксперим. Терапия. 1966. - Т. 10. - №3. - С. 65-66.

146. Шляфер Т.П., Яковлева М.И. Нейронная активность соматосенсорной области коры головного мозга крыс, подвергнутых воздействию статических электрических полей//Физиологический журнал СССР. 1970. - Т. 56. ^ 12. - С. 1679 - 1693.

147. Эйди У.Р. Кооперативные механизмы восприимчивости мозговой ткани к внешним и внутренним электрическим полям//Физиология человека. 1975.- т. 1. - С. 59-68.

148. Эйди В. Частотные и энергетические окна при воздействии слабых электромагнитных полей на живую ткань // ТИИ-ЭР.- 1980.- Т. 68.-No.L- С. 140- 148.

149. Яковлева М.И. Влияние статических электрических полей на условно рефлекторную регуляцию сердечной деятельности и дыхания//Акклиматизация человека в условиях полярных районов. - JI., 1964.-С. 159-161.

150. Янковский Б.М. Земной магнетизм. Л., 1964. - С. 64-67.

151. Bahn J., Mathur R. Effect of extremely low frequency electromagnetic fields on mature rate//Int. Simp. Electromagn. Compat., Tokio, Oct. 16 -18. Tokio. 1984. Vol. 1. P. 576 577.

152. Barnothy J.M. In: Medical Physics. Chicago, 1960, V. 3, p.61.64.

153. Barnothy M. Development of young mice// Biological effects of magnetic filds.N.Y. Plenum Press. 1964. P. 93.

154. Bauchinger M., Häuf R., Schmid E., Dresp J. Analysis of structural chromosome chahdes and SCE after occupational iong term exposure to electric and magnetic fields from 380 kV - sistems//Radiat. Environm. Biophys. 1981. Vol. 19. P. 235 - 238.

155. Becker G. Reaktion Von Incekten auf Magnetfelder, elektrische Felder und atmospherische//Zschr. angew. Entomol. 1964. Bd. 54. N 1 2. S. 75 - 88.

156. Becker G. 3rd Intern. Biomagnet. Sympos. Chicago, 1966, p.9.

157. Becker G., Speck U. Untersuchungen über die Manetfeld -Orientirung von Dipteren.// Ztshr. Vergl. Physiol. 1964. Bd. 49/ №3. S. 301.

158. Becker G. Magnetfeld Orientierung von Dipteren.// Naturwissenshaften. 1963. Bd. 50. №21. S/664.

159. Blakemore R. Magnetotactic bacteria.// Science, 1975, v.190, №4212, p. 377-379

160. Blanchi P., Cedrini L., Ceria F. ET Al. Exposure of mammalians to strong 50 Hz electric ields. Effects on the population of different leucocyte types//Arch. Fisiol. 1973. Vol. 70. P. 33 - 34.

161. Bootz A., Wittke G., Bayer A., Brinkman J. Bearing of chicken from hatoning to the end of the 1st layingperiod in electric field (30 kV/m, 50 Hz)//Pflugers Arch. 1978. Bd. 55. S. 377

162. Brown F. A. Responses of the planarian Dugesia and the protosoan Paramecium to veri waek horizontal magnetic fluids. Biol. Bull., v. 127, № 2, 1962. p. 264.

163. Burack G. D., Seto Y. J., Heieh S. T., Dunlap I. L. The effects of prenatal exposure to a 60 Hz high intensity electricfield on postnatal development and sexual differentiation//J. Bioelec. 1984. N 3. P. 451 - 467.

164. Cantone A., Kienwald T., Margonato V., Veusteinas A. Effeti del gradiente electrico Ad elevata intensita a 50 Hz sulla funzionalita delle gonadi nel ratto marchio//Congr. ital. fisiol. Catawzaro. 1975. P. 42 44.

165. Carmacin R., Groszce P., Danelline E. Effects of Hightension electric field on the secretion of antidiuretic//Reo ronm morphol.embriol.phisiol.ser phisiol. 1977. Vol.14. N2. P. 79-83

166. Casamajor J. Le mystérieux "sens de l'espace@ ches les pigeon voyageurs//La Nature (Paris), v. 54, № 2748, 1926, p. 306/

167. Cerretelli P., Malaguti C. Research carried out in Italy by ENSL on the efects of highvoltage electric ields//Rev. gen. Electricite. 1976. Vol. 85. N Spec. P. 27.

168. Chase A.M., Glaser O. J. H+ ion concentration and ciliari activity .//Gen. Physiol, 1930. 13: 627-636.

169. Easley S. P., Coelho A. M., Rodgers W. R. Effects of exposure to a 60 kV/m, 60 - Hz electric field on the social behavior of babboons//Bioelectromagnetics. 1991. 12, N6. P. 361 -375.

170. Fitts R.H. The effects of exercise-training on the developmen of fatigue. Ann. N. Y. Acad. Seil., 1977, vol. 287, p. 424-432.

171. Gould J. L., Kirschvink J.L., Deffeyes K.S. Bees have magnetic permanence.// Science, 1978, V. 201, №4360, P. 1026 1028.

172. Hahnert W. F. A quantative study of reactions to electricity in Amoeba proteus//Physiol. Zool. 1932. N5. S. 491-526.

173. Halpern M. H., Van Dyke J. H. Very low magnetic field: biological effects of magnetic fields on biological materifl.// Nature, v. 203, №4949, 1964, p. 18.

174. Hassam Eldin Ahmed A. The biological effects of high voltage lines on rats//Miami Int. Symp. Biosphere Proc. Condenss. Rap., Miami Beach, Flo., 23 - 24 Apr. 1984. Caral Gables, Flo. 1984. P. 178 -179.

175. Hille B. J. Gen. Physiol. 1968, № 50, p. 199.

176. Hilmer H., Tembrock G. Untersuchungen zur locomotorischen Aktivität weisser Ratten unter dem Einfluse Von 50 Hz - Hochspannungs -Wechselfeldern//Biol. Zbl. 1970. Bd. 89. N. 1. S. 1 - 8.

177. Holzel Ralph, Lamprecht Ingolf. Wirkungen elektromagnetischer Felder auf biologische Systeme//Nachrichtentechn., Electron. 1994. 44, N2. S. 28 32.

178. Johnson M.K., Tomson A J., Robinson A.E., Smith B.E. Characterization of the paramagnetic centers of the molybdenum ironprotein of nitrogenase from Klebsiella pneumoniae low temperature1. X

179. Keeton W. T. Magnets interfere with pigeon homing.//Poc. Nat. Acad. Sci. USA, 1971, V. 68, №1, P. 102 106.

180. Kirschvink J.L., Gould J.L. Biogenic magnetite as the basis of magnetic field sensitivity in animals.//Biosistems, 1981, V. 13, P. 181 -201.

181. Knave B., Camberale F., Bergstrom S. ET Al. Long term exposure to electric fields. A crosssectional epidemiologicinvestigation of1. occupationally eposured workers in high voltage substatations//Scand. J.

182. Work Environm. Health. 1979. Vol. 5. P. 115 125.

183. Knave B. Electric and magnetic fields and health ontcomes an overview//Scand. J. Work environ.and Health. 1994. 20, Spec, issue. P. 78 -89.

184. Leaask M.J.M. A physicochemical mechanism for magnetic field detection by migratory birds and homing pigeonse.//Nature, 1977, V. 267, P. 144-145.

185. Lehninger A.L., Reymafarje B., Verces A., Tew W.P. Transport and accumulation of calcium in mitochondria. // Ann. N. Y. Acad. Sci., 1978, vol.307, p. 160-176.1. V *

186. Lovenberg W. Feredoxin and rubredoxin. In: Microbial iron metabolism: A comprehensive treatise/ Ed. By J.B.Neilands. N.Y., 1974, P. 161 164.

187. Lyle D. В., Ayotte R. D., Sheppard A. R., Adey W. R. Suppression of T lymphocyte cytotoicity following exposure to 60 - Yz sinusoidal electric fields//Bioelectromagnetics. 1988. Vol. 9. N. 3. P. 303 -313

188. Malboysson E., Bonell A. Resultat des eplorations realisees parmi les travailleurs exposes a L 5, Oaction des champs electromagneticques//Abstracts 19 Int. Congr. Occup. Health. Dubrovnik. 1978. P. 308.

189. Marsh G., Beams H. W. Electrical control of morphogenesis in regenerating Dugesia tigrine. 1. Relation of axial polarity to field strength//DeveIopmental Biology. Dubuque (Iowa): Broron. 1952. P. 60 -77.

190. Mc Leod K. J., Lee R. C., Ehrlich H. P. Frequency dependence of electric field modulation of fibroblast protein synhesis//Science. 1987. Vol. 236. N. 4807. P. 1465 1469.

191. Miller D.K., Malov S. Quantitative determination of stress-induced miocardial damage in rats. Parmacol. Biochem. Behav., 1977, vol. 7, p. 139-143.

192. Moore F.R. It the homing pigeon's map geomagnetic?// Nature, 1980, V. 285, №5760, P. 144 145.

193. Nomira S. H+ ion concentration and ciliary movement; 02 cjnsumption of cilia.// Protoplasma. 1934. № 20 P. 85-89.

194. Palmer J. d. The tffect of weak magnetic fields on the spatial orientation and locomotory activiti responses of Volvox aureus.// Dissrt. Abstr., v.23, № 9,1963, p. 3093.

195. Portet R., Cabanes J. Development of young rats and rabbits exposed to a strong electric field//Bioelectromagnetics. 1988. Vol.9. N. 1. P. 95- 104.

196. Presti D., Pettigrew J.D. Ferromagnetic coupling to muscle receptors as a basis for geomagnetic field sensitivity in animals.// Nature, 1980, V. 285, №5760, P. 99 101.

197. Reese J. A., Jostes R. F., Frasier M. E. Exposure of mammalian cells to 60 Hz magnetic or electric fields: analysis for DNA singlerstrand breaks//Bioelectromagnetics. 1988. Vol. 9. N. 3. P. 237 - 247.

198. Reno V. R., Nutini L. GM Natur, 1963, 198, № 4876, p. 204205.

199. Sagan Ph. M., Stell M. E., Bryan G. K., Adey W. R. Detection of 60 Hertz vertical electric fields by rats//Bioelectromagnetics. 1987. Vol.8. N. 3. P. 303 -313.

200. Schaefer H. Uber die Wirkung elektrischer Felder auf den Menschen. Springer//Verlag. Berlin Heidelberg - New York - Tokyo. 1983. P. 140.

201. Schreiber K. An unusual tropism of felder roots in sugar beets and its possible effect on fertilizer response.//Canad. J. Plant. Sei., v.38, № 1, 1958, P. 124.

202. Schwan H. P. Alternating Current spectroscopy of biological substances//Proc. IRE. 1959. Vol.47. N. 11. P. 1841 1855.

203. Shigemitsu Tsukasa. Effects of direct current envirinment on circadian rhythms of mice// Qnart. Abstrs./Cent. Res. Inst. Elec. Power Ind. 1990. №52. P. 23.

204. Sklar L.S., Bruto V., Anisman H. Adaptation to the tumor-enchancing effects of stress, Psychosum. Med., 1981, vol. 193, p. 74-75. 1

205. Thomson A.J., Johnson M. K., Greenwood C., Gooding P.E. A study of the magnetic properties of haem a in cytochrome c oxidase by using magnetic-circulare dichroism spectroscopy. Biochim. J., 1981, V. 193, №3,P. 687-697.

206. Tomita G.J. H+ ion concentration and ciliary movemen. Sei. Inst. Shanghai 1934.: Sec. 4, 69-76, 77-84.

207. Walcott C., Gould J.L., Kirschvink J.L. Pigeons have magnets. Science, 1979, V. 205, №4410, P. 1027 1029.

208. Watson D. B., Neaie J. A. Some effects of electric fields on living creatures//Int. J. Elec. End. Edue. 1987. Vol. 24. N. 3. P. 273 279.

209. Weigel R. J., Jatte R. A., Lundstrom D. L. ET AI. Stimulation of cutaneous mechanoreceptors by 60 Hz electric fields//Bioelectromagnetics. 1987. Vol. 8. N. 4. P. 337 - 350.

210. Weiss I.M., Glazer H.J., Pohorecky L.A. Effects of chronic exsposure to stressors on avoidance-escape behavior and on brain norepinephrin. Psychosom. Med., 1975, vol. 37, p. 522-534.

211. Wever R. Uber die Beeinflussung der circadianen Perioodik des Menscsen durch schwache elektromagnetische felder. Ztshr. Vergleich. Physiol.,Bd 56, Nr. 2, 1967. S. 111.

212. Wiltschko W., Wiltschko R. Magnetic compass of European robins. Science (N. Y.), 1972, V. 176, P.63 64.

213. Yeagley H.L. A premliminary study of a physical basis of bird navigation. 11.- J. Appl. Phys., v.22,1951, p.746.

214. Yeagley H.L. A premliminary study of a physical basis of bird navigation. 11.- J. Appl. Phys., v. 18, No.2,1947, p. 103 5.

215. Zigmond M.J., Harvey J.A. Resistance to central norepinephrine depletion and descreased mortality in rats chronically exposed electric foot shock. J. Neuro-Visceral Relat., 1970, № 31, p. 373381.

Информация о работе

Золотов, Геннадий Валентинович
кандидата биологических наук
Рязань, 2004
ВАК 03.00.13

Диссертация

Реагирование организмов разной сложности на низкочастотное электрическое поле - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы