Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Развитие пчелиных маток и биологические факторы, определяющие их хозяйственную ценность при репродукции.

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Василиади, Георгий Кузьмич

Введение.5

1. Обзор литературы.12

1.1. Проявление эффекта группы у общественных насекомых.12

1.1.1. Влияние температурного фактора и влажности воздуха на развитие матки и формирование её как яйцекладущей особи.12

1.1.2. Изменение живой массы матки в период онтогенеза и факторы её обусловливающие.22

1.1.3. Взаимосвязи в пчелиной семье и их значение при подсадке маток.25

1.2. Развитие меланоза в пчелиной семье, пути заражения рабочих пчел и маток. Влияние возбудителя на функциональную деятельность маток.31

1.3. Заражение медоносных пчел мермитидами и их распространение.34

1.4. Естественная устойчивость медоносных пчел к нозематозу.36

1.5. Влияние клеща varroa Jacobsoni на ПЧвЛИНуЮ семью.40

1.6. Производство восковых мисочек при репродукции маток.44

2. Условия и методика проведения опытов.46

3. Результаты исследований.43

3.1. Эффект группы и развитие маток в период дозревания и оплодотворения.49

3.I.I. Фактор общности в семье медоносных пчел и его значение в проявлении функциональных особенностей сочленов семьи.49

3.1.2. Влияние объема нуклеуса и маосы пчел, составляющих гнездо, на развитие матки. 57

3.1.3. Температурный режим в нуклеусе в течение суток и его зависимость от объема гнезда. 61

3.1.4. Морфологическое состояние сперматеки маток, оплодотворенных в нуклеусах и её структурно-функциональная характеристика. 73

3.1.5. Активность сукцинатдегидрогеназы в спермате-ках плодных маток, выведенных в условиях производства. 89

3.1.6. Биологическое обоснование методики подсадки маток в пчелиную семью и возможные пути передачи информации. 96

3.2. Совершенствование способа изготовления восковых мисочек при репродукции маток.100-Ю

3.2.1. Технология вывода маток и пути повышения её производительности. 100

3.2.2. Производственные испытания прибора для изготовления восковых мисочек.Ю7-Ю

3.3. Влияние степени заражения некоторыми возбудителями заболеваний на пчелиную семью и матку.108

3.3.1. Экстенсивность и интенсивность заражения рабочих пчел и маток паразитарным меланозом. Пути заражения и динамика развития болезни. Влияние на физиологическое состояние маток. 108

3.3.2. Экстенсивность и интенсивность заражения медоносных пчел мермитидами в предгорной зоне Северного Кавказа и их значение в биологии пчелиной семьи.I27-I3I

3.3.3. Естественная устойчивость медоносных пчел к нозематозу. Проявление этого признака у разных линий пчел карпатской популяции.I3I-I

3.3.4. Влияние клеща varroa jacobconi на развитие семенных канальцев и на спермогенез трутней. 144

3.3.5. Профилактика варроатоза в хозяйствах матковыводного направления. 150

4. Экономический ущерб от реализуемых биологически неполноценных маток.155

Введение Диссертация по биологии, на тему "Развитие пчелиных маток и биологические факторы, определяющие их хозяйственную ценность при репродукции."

На современном этапе ускоренного социального и экономического развития советского общества первостепенное значение приобретают такие направления интенсификации, как повышение производительности труда и качество выпускаемой продукции.Большие возможности пчеловодства заключены в комплексном использовании пчелиных семей для решения проблем по снабжению населения продуктами питания. О роли медоносных пчел в решении этих проблем четко было сформулировано академиком П.И.Лисициным. "Клеверное семеноводство, - писал он,- без пчел идти не может, мы семян не получим и об этом мы должны помнить".3 настоящее время энтомофильные культуры в нашей стране занимают площадь в 16 млн,гектаров. Для интенсивного опыления такой площади требуется гораздо больше пчелиных семей, чем мы располагаем в настоящее время. Подсчитано, что стоимость урожая, получаемого ныне дополнительно за счет пчел-опылителей, превышает два миллиарда рублей - это в несколько раз больше, чем стоит вся продукция пасек. Зачастую нехватка пчелиных сшей вынуждает хозяйства увеличивать площадь под посевы энтомофильных культур.. По этой причине площадь под подсолнечник увеличивается на четыреста тысяч гектаров.Весомой статьей дохода многих пчелиных хозяйств является производство пчелопакетов и пчелиных маток. Причем как эффективность опыления так и продуктивность пчелиных семей в значительной мере обеспечивается качеством пчелиных маток. Сила и качество пчелиных семей зависят от многих факторов, но основной из них это качество матки, не зря опытные пчеловоды говорят, что плохая матка - это заранее запланированный убыток.Производство пчелиных маток разных пород в настоящее время осуществляется в пчелопитомниках по единой методике, основной частью которой является использование микронуклеусОБ. Однако в последнее время наблюдается тенденция увеличения недоброкачественных маток, что выражается в низкой плодовитости, непродолжительном продуктивном периоде, появлении пестрого расплода, частых случаях тихой смены маток, снижении резистентности пчелиных семей к инфекционным и инвазионным заболеваниям и других недостатках.Все это не может не отразиться и на общее количество пчелиных с ем ей.Одной из причин этих явлений можно считать отсутствие оптимальных условий, складывающихся в нуклеусе, где протекает интенсивный гистогенез в организме молодой матки на протяжении стадии формирования всех жизненно важных органов и тканей.Нередки случаи полной гибели пчел в неприспособленных микронуклеусах при резких внешних похолоданиях. Одно это позволяет сомневаться в возможности считать, что в таком микронуклеусе могут быть созданы благоприятные условия для маток в период их развития в маточниках и во время полового созревания.Одним из показателей низкого качества маток, получаемых в производственных условиях, является еще и то, что часто приходится наблюдать сравнительно молодых маток отрутневевших в возрасте 20-30 дней.Потеря матки в яюбое время года, но особенно ранней весной или поздней осенью, по существу приводит к ликвидации семьи.П.И.Прокопович писал: "Матка составляет благоденствие семьи или по худым качествам бывает причиной ее гибели: от способностей и характера матки зависит лучшее или худшее состояние семейства. йогда же оно лишается мажи, то в непродолжительное время происходит растрата всего семейства, которое, не имея матки, существовать долго не может..." 1.Л ч.Таким образом, от матки в семье пчел :^ ависит вое, и производство маток низкого качества, биологически неполноценных, обходится слишком дорого промышленному пчеловодству. Вместе с тем это явление по существу охватило все пчелоразведенческие питомники нашей страны, и погоня за снижением; себестоимости производства маток повсеместно привела к организации нуклеусов с использованием минимального количества пчел, без предварительных исследований, биологического анализа возможности вывода маток в таких условиях.Интенсивная откладка неоплодотворенных яиц и отсутствие оплодотворенных, видимо, обусловлено не только развитием патологического процесса в организме матки, в этом случае большое значение приобретает качество спермия, полученного маткой от нескольких трутней. Однако полноценность трутней зависит от качества отцовских семей, от условий, в которых они развиваются, и в этой связи актуальным становится вопрос влияния клеща тгазжоа на развитие трутневого расплода, на сперматогенез.Успешное развитие отрасли пчеловодства во многом зависит и от профилактики заразных заболеваний, и особенно паразитарных. Некоторые из них за последнее время приобрели широкое распространение и наносят большой экономический ущерб этой отрасли. Вместе с тем проводимые профилактические мероприятия будут Haivsnoro эффективнее, если такие важные разделы в патологии, как этиология и патогенез будут Б достаточной мере изучены.Важнейшим ЯЕляется вопрос изучения естественной устойчивости медоносных пчел к нозематозу, так как породное районирование и в частности завоз карпатской расы пчел в центральные районы нечерноземной зоны России и Сибири делает необходимым изучение этой проблемы, связанной с проявлением степени зимостойкости этой расы пчел Б новых условиях.Из заболеваний, влияющих на физиологическое состояние матки и пчелиной семьи в целом, важное место занимает меланоз. До настоящего времени не изучены этиология, патогенез и пути заражения маток и рабочих пчел меланозом. Нет каких-либо исследований о значении мермитид в жизни пчелиной семьи в условиях Северного л.аБказа» По-прежнему остается проблемой низкая производительность труда в маткоБыводных питомниках при массовой репродукции маток.Цель и задачи иссяедования. Вышеизложенное определило цель наших исследований - изучить влияние некоторых биологических факторов на развитие матки, ее дозревания в нуклеусе и причины вывоV да биологически неполноценных маток. В соответствии с этим решались следующие основные задачи: I . Изучить зависимость температуры в нуклеусе от живой массы пчел, составляющих гнездо: - живая масса неплодных маток, выведенных в нуклеусах разного объема; - сроки дозревания маток и время их оплодотворения; - живая масса плодных маток в нуклеусах на 3-4 день после начала откладки яиц. ^ 2. Определить интенсивность оплодотворения маток и структурнофункциовальную характеристику сперматек, а также интенсивность обмена веществ в сперматеке.3 . Изучить избирательную способность рабочих пчел к подсаживаемой матке и разработать прибор для ее осуществления: - отношение рабочих пчел, в равных условиях, к своей и чужой матке; - возможность нейтрализации взаимосвязи между маткой и рабочими пчелами и использование ее для подсадки маток.4. Определить степень заражения матки и рабочих пчел меланозом и динамику развития болезни: - реакция организма на локализацию возбудителя.5. Изучить степень заражения медоносных пчел мермитидами в условиях предгорной зоны СО АССР и необходимость борьбы с ними.6. Выявить естественную устойчивость медоносных пчел к нозематозу: - проявление внутривидовой изменчивости; - возможность проявления нозематоза в нуклеусе.7. Изучить влияние клеща varroa jacobsoni на сперматогенез.8. Разработать прибор высокой производительности для изготовления восковых мисочек: - живая масса маток, выведенных в мисочках, изготовленных прибором и обычным способом:. - внедрение в производство разработанного прибора.Научная новизна. Впервые проведены комплексные исследования по изучению причин вывода биологически неполноценных маток в условиях массовой их репродукции.Впервые обнаружены дистрофические изменения в эпителиоцитах сперматеки, фокальные разрежения, вакуолизация цитоплазмы, уменьшение объема ядра эпителия и снижение концентрации сперматозои* дов, зоны адгезии массы сперматозоидов с эпителием.Впервые выявлена зависимость между концентрацией сперматозоидов и активностью дыхательного фермента оукцинатдегидрогеназы.Выяснено, что в нуклеусах с большим количеством пчел масса плодных маток на 21,0 мг. больше.Впервые обнаружена различная степень естественной устойчивости к нозематозу линий карпатской расы пчел.Впервые установлено, что темнокоричневые образования в организме маток и рабочих пчел, чаще на ядовитой железе, не являются продуктом жизнедеятельности паразита, или паразитическим грибом, а представляют собой результат активного, завершенного фагоцитоза с изоляцией возбудителя болезни застывшей гемолимфой.Впервые доказано, что рабочие пчелы заражаются меланозом в 15*-20-дневном возрасте. Обнаружена зависимость между интенсивностью заражения меланозом и нагрузкой заднего отдела кишечника.Выяснено, что в условиях предгорной зоны Северного Кавказа зараженность медоносных пчел мермитидами составляет 1%.Впервые установлено, что у пораженных клещом varroa jacobeoni трутней сперматогенбз угнетен - количество сперматид в семенном канальце у непораженных трутней на 18,I больше.Экспериментально доказано, что матка обладает способностью дифференцировать биологически неполноценных маток на стадии их выхода из маточников. .Разработан прибор для изготовления и крепления восковых мисочек, повышающий производительность труда в Ю и более раз.Основные положения диссертации, которые выносятся на защиту: 1. Особенности развития пчелиных маток и биологические факторы, определяющие их хозяйственную ценность при массовой репродукции .2. Зависимость температуры, в нуклеусе от массы пчел и ее влияние на развитие маток.3. Морфологическое состояние сперматеки, ее структурно-функциональная характеристика и активность сукцинатдегидрогеназы в ней.4. Избирательная способность рабочих пчел матки. I I 5. Заражение медоносных пчел и маток меланозом, динамика развития болезни.Экстенсивность заражения пчелиных семей мермитидами в услшвиях предгорной зоны СО АССР. Естественная устойчивость линий карпатской расы пчел к нозематозу.7. Экономическая эффективность использования прибора (автор. свидетельство № 305857) для изготовления и крепления восковых мисочек.Практическая ценность работы. Результаты полученных данных являются основанием для совершенствования системы нуклеусов с целью получения биологически полноценных маток.Предложен лабораторный метод определения биологической полноценности пчелиных маток при массовой их репродукции.Доказана возможность определения маткой биологической полноценности маточной куколки, что является основой для разработки с оотЕ етс твующег о-прибора.Выявлена закономерность развития меланоза в организме маток и рабочих пчел, не имеющей ничего общего с грибами.Мермитиды практически не представляют опасности для медоносных пчел в условиях предгорной зоны СО АССР. В популяции карпатской расы пчел наиболее устойчивой к нозематозу признана линия 198.Доказано отрицательное влияние клеща varroa. jacobsjnx на сперматогенез в стадии куколки.Предложен прибор для изготовления и крепления восковых мисочек к маточной рамке, повышающий производительность т^уда в Ю и более раз.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Василиади, Георгий Кузьмич

ВЫВОДЫ

I. Нуклеусы на двух рамках, с размером рамки 9 х 12 см, с р общей площадью 432 т и живой массой пчел 19,1 г, применяемые в настоящее время на всех пчелоразведенческих питомниках, не обеспечивают получение биологически полноценных маток.

В таких нуклеусах, защищенных от прямых солнечных лучей, температура в течение дня колеблется от 24,0 до 32,0°С. В двух рамочных нуклеусах на 1/2 рамки 1>ута,с размером 20 х 22 ом, с о общей площадью 1670 ом и живой массой пчел 62,8 г, в тех же условиях температура в течение дня колеблется от 28,0 до 34,0°С.

2. Температурный фактор в нуклеусе имеет решающее значение для получения биологически полноценных маток, что всецело зависит от количества пчел в нуклеусе.

Незначительное количество пчел, образующих семью в нуклеусе, не в состоянии обеспечить нормальные условия для развивающегося расплода. Недостаток белкового корма отражается на развитии матки и формировании её как яйцекладущей особи. Достоверная разница в весе плодных маток в пользу нуклеусов с живой массой пчел 62,8 г составила 21,0 мг при td » 5 и Р = 0,999.

При формировании нуклеусного гнезда не учитывается закономерность развития пчелиной семьи как целостной биологической единицы, при которой оптимально проявляется функциональная деятельность всех сочленов семьи.

3. Развитие патологического процесса в стенке сперматеки, выражающееся дистрофией, изменениями в эпителиоцизсах, уменьшением ядра и снижением концентрации сперматозоидов, обусловлено биологическим дискомфортом в нуклеусе.

4. Активность ключевого фермента - основного процесса биологического окисления, находится в прямой зависимости от функционального состояния органа.

Выявленные различия по плодным маткам свидетельствует о прямой зависимости между степенью упаковки сперматозоидами и активностью сукцинатдегидрогеназы.

5. В основе приема подсаживаемых маток лежит не только за-паховый барьер. Рабочие пчелы в состоянии определить качество подсаживаемых маток и выбирать биологически полноценных.

6. В 10 раз повышает производительность труда прибор для изготовления и крепления восковых мисочек к маточной рамке. Матки, выведенные в таких мисочках, не отличаются от таковых, выведенных в мисочках, изготовленных деревянным шаблоном. Вес неплодных маток соответственно составил 182,8 £ 1,3 мг и 182,0 £ 0,7 мг. Нет никакой необходимости внедрять на пасеки пластмассовые мисочки, так как производительность труда остается очень низкой.

7. Можно считать, что пчелиная матка в состоянии определить биологическую полноценность куколки - развивающейся матки. В борьбе с матками на стадии куколки матка определяет их местонахождение по степени интенсивности обмена веществ, не трогая недоразвитых куколок.

8. Новообразования на большой ядовитой железе рабочих пчел, маток и яичниках темно-коричневого и черного цвета не грибкового происхождения и не продукт жизнедеятельности возбудителя, а являются следствием активного фагоцитоза. В организме рабочих пчел и маток развивается активный процесс с изоляцией паразита застывшей гемолимфой в виде темно-коричневых или черного цветов новообразованиями.

9. Рабочие пчелы заражаются меланозом в 15-20-дневном возрасте. Интенсивность проявления болезни у маток и у рабочих пчел достигает алогея к концу жизни. В марте, не зараженных меланозом пчел не обнаружено.

10. Заражение медоносных пчел мермитидами в условиях предгорной зоны Северного Кавказа составляет I процент, что практически не причиняет пчелиной семье экономического ущерба. В этих же условиях зараженность колорадского жука составила 55 процентов.

11. Показатель естественной устойчивости медоносных пчел к нозематозу может служить основой для выведения линии, проявлявшей устойчивость к этому заболеванию.

Степень поражения нозематозом среднерусской расы пчел, крайнской, грузинской и итальянской в условиях естественного заражения соответственно составил 18, 33,38*51 процент.

Установлена различная степень естественной устойчивости карпатской популяции пчел к нозематозу по линиям.

12. Клещ varroa jacobsoni yf-нетает сперматогенез у трутня на стадии куколки. У пораженных клещом куколок количество спер-матид в поперечном срезе семенных канальцев составило 54,5 £ 4,0, у здоровых - 72,6 - 4,4. Разница средних показателей 18,1 достоверна при td = 3.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЙ

1. Методика по определению полноценности пчелиных маток на основе гистологических показателей.

2. Одноместный двухрамочный нуклеус с размером рамки

20 х 22 см, обеспечивающий содержание 100 г пчел. Внедряется на пасеках пчелосовхоза "Беканский".

3. Использовать для разведения в условиях Севера и Сибири карпатских пчел линии 198 и 77, как наиболее устойчивых к нозематозу.

4. Использовать для искусственного осеменения пчелиных маток трутней только из облетника, но не из улья, как это практикуется.

5. Считать возможным разработку прибора для определения биологической полноценности маток на основании проведенных исследований.

6. Авторское свидетельство № 305857 "Устройство для изготовления и крепления мисочек к маточной рамке". Внедрено на пасеках пчелосовхоза "Кабардино-Балкарский".

7. Авторские свидетельства: "Способ подсадки маток в улей и устройство- для его осуществления" № 594938, "Аэрозольный генератор" № 680703.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Василиади, Георгий Кузьмич, Орджоникидзе

1. Аветисян Г.А. Обеспеченность пасеки доброкачественными матками. //Пчеловодство. 1948.- № 5.- С.22.

2. Аветисян Г.А., Василиади Г.К. Итоги опытов по зимнему содержанию маток вне клуба пчелиной семьи. //Доклады XXI Международного конгресса по пчеловодству.- М.- 1967.- С.29-34.

3. Аветисян Г.А. Разведение и содержание пчел.- М.: "Колос".- 1983.- 268 с.

4. Алпатов В.В., Смарагдова Н.П., Максимова М.А. Действие грамицидина на рост споровика noeema щ>±в J. /Бюллетень Московского общества природы, отд.биологии,- 1945.- T.I (5-6).

5. Атакишиев Т.А. О паразитах медоносной пчелы в Азербайджане. //Вест. с.-х. науки.- Баку.- 1972.- № 2.- С.52-53.

6. Алексеенко Ф.М., Вовк A.M. Возрастная и расовая устойчивость пчел к акарапидозу и новые средства борьбы с ним. //ХХШ Международный конгресс по пчеловодству,- Бухарест,- Апимондия.- 1977.- С.23-36.

7. Автандилов Г.Г. Микрометрия в патологии.- М.: Медицина.- 1973.- 248 с.

8. Бабич И.А. Подсадка маток избирательный способ. //Пчеловодство.- 1950,- № II,- С.602.

9. Бертон Р. Чувства животных.- М.: Мир.- 1972.- 197 с.

10. Ю. Биргер М.О. Справочник по микробиологическим и вирусологическим методам исследования,- М.: Медгиз,- 1973.- С.83.

11. Бойд У. Основы иммунологии.- М.: Мир.- 1969.- 629 с.

12. Брегетова Н.Г. К фауне гамазовых клещей Дальнего Востока. //Паразитологический сб. ЗИН АН СССР.- 1953,- № 15.- С.73.

13. Вайс К. Влияние условий вывода на развитие маток. //Мат-ководство. Бухарест. - 1982.- Гл.5. - С.67-137.

14. Вайс К. Подготовка племенного материала. //Матководст-во. Бухарест. - 1982. - Гл.6. - С.323.

15. Василиади Г.К. Подсадка маток с этиловым эфиром. //Докл. ТСХА. 1965. - Вып.Ш. 4.1.

16. Василиади Г.К. Устройство для изготовления и крепления мисочек к маточной рамке. //Авторское свидетельство. 1966.190224.

17. Василиади Г.К. Устройство для изготовления и крепления мисочек к маточной рамке. //Авторское свидетельство. 1970.305857.

18. Василиади Г.К., Котова Г.Н. Сохранение запасных пчелиных плодных маток зимой. М.: Россельхозиздат. - 1970. - 86 с.

19. Василиади Г.К. Аэрозольный аппарат. // Авторское свидетельство, СССР. 1971. - № 372981.

20. Василиади Г.К. Устойчивость медоносных пчел к инвазионному заболеванию нозематоз. //Сборник научн.статей. Московское областное управление НТО с.х. М. - 1974. - С.163*»166.

21. Василиади Г.К. О меланозе и гельминтозах пчел. //Пчеловодство. 1984. - № 6. - С.24.

22. Василиади Г.К. Нематоды пчел. //Пчеловодство. 1970.-№ II. - C.I6.

23. Василиади Г.К. Подсадка маток. //Пчеловодство. 1988. -№ 5. - С.8.

24. Веремчук Г.В. О некоторых факторах, влияющих на зараже-V ние насекомых нематодами NsoapiLecfcana салгросара-е aqritaeу ( liemsrfeoda stedjaeriiematida© ). //ПараЗИТОЛОГИЯ. 1974. *• Т.8.5. С.402-407.

25. Виноградова Т.В. Комплексный метод борьбы с нозематозом пчел. //Сборник научн. тр. Ленинградского вет.института. Ред. Т.В.Виноградова. Л. - 1958. - 223 о.

26. Величков В., Начев П. Исследование varroa jacobsoniи его влияние на развитие пчелиной оемьи. //ХХ1У Международный конгресс по пчеловодству. Бухарест. - Апимондия. - 1973. -С.432.

27. Владимиров Ю.А. Цит. по А.Д.Адо. Вопросы нозологии. -М.: Медицина. 1985. ~ 240 с.

28. Габровский Г. Нашнят опит в борбата с варроатозата по пчелите. //Ветеринарна сбирка. 1975. - № 2.

29. Гапонова B.C., Гробов О.Ф. Клещевые болезни пчел. М.: Россельхозиздат. - 1978. - 89 с.

30. Глински 3., Ярош Е. Влияние варроа якобсони на сокращение нормального уровня лизоцима в гемолимфе предкуколок рабочих пчел. //XXXI Международный конгресс по пчеловодству. Бухарест. - Апимондия. - 1987. - С.71.

31. Глушков Н.М. Влияние внешних условий на жизнедеятельность медоносных пчел. Дис. .канд.с.х наук: 06.02.02. М. -1946. - С.116.

32. Гробов О.Ф. Варрооз ( ВарроатоЗ ) пчел. //Варроатоз -болезнь медоносных пчел. Бухарест. - Апимондия. - 1977. - С.49.

33. Губин В.А. Показатель качества маток. //Пчеловодство. -1984. № 10. - С.7.

34. Ганко Я. Возрастная и сезонная динамика нозематоза. //XIX Международный конгресс по пчеловодству. М.: Сельхоз. литература. - 1963. - С.217.

35. Домацкая Т.§. Морфологические показатели гемолимфы пчел на пасеках, Пораженных варроатозом. //Научн.труды. Технологияпроизводства продуктов пчеловодства. Ред.Мельниченко А.Н., Аветисян Г.А., Полтев В.И. и др. - М.: Колос, - 1980. - С.180.

36. Дрё Ф. Экология. М.: Атомиздат. 1976. - С.80-81.

37. Дуэ М. Селекция как метод профилактики болезней пчел. //ХХШ Международный конгресс по пчеловодству. Бухарест. - Апи-мондия. - 1971. - С.455.

38. Еськов Е.К. Способ выявления отношения пчел к вводимой в улей матке. //Авторское свидетельство. 1972. - № 325953.

39. Еськов Е*К., Торопцев А.И. Микроклимат нуклеусных ульев. //Пчеловодство. 1977. - № I. - С.18.

40. Еськов Е.К. Микроклимат пчелиной семьи. М.: Россельхоз-издат. - 1983. - 189 с.

41. Жеребкин М.В. Количество белка и жира в теле пчелы. //Пчеловодство. 1963. - № II. - С.34.

42. Жеребкин М.В. Зимовка пчел. М.: Россельхозиздат. -1979. - 149 с.

43. Зубченков В.И. Испытание фумагилина в борьбе с нозематозом пчел. //Сб.опытная работа пчеловодов. М.: Сельхозгиз. -1958. - С.62.

44. Иванов Ю.А., Сотников А.Н. О противоварроатозной эффективности препаратов. //Пчеловодство. 1987. - № 4. - С.13.

45. Калабухов Н.И. Материалы по изучению оцепенения (спячки) и "анабиоза" пчел. //Зоологический журнал. 1933. - № 4. - С.38.

46. Капралова О.В. ДНК в клетках гемолимфы медоносной пчелы. //Пчеловодство. 1986. - № 12. - С.18.

47. Кирьякова В.А. Материалы по патологической физиологии и химико-терапии нозематоза. Дис. .канд«биол.наук. М. - 1947.- 162 с.

48. Коваль Ю.В. Хищники колорадского жука. //Защита растений.- 1968. № 8. - С.48-52.

49. Коваль Ю.В. Паразит колорадского жука. //Защита растений.- 1969. № 9. - С.49-52.

50. Коваль Ю.В. Энтомофаги колорадского жука в агробиоценозе картофельного поля Черновицкой области УССР. Автореф. дис.канд.биол.наук. Л. - 1970. - 22 с.

51. Кожевников Г.А. Биология пчелиной семьи. М.: Сельхоз-гиз. - 1934. - 142 с.

52. Кожанчиков И.В. Экспериментально-экологические методы исследования в энтомологии. М.: Сельхозгиз. - 1937. - 136 о.

53. Комаров П.М. Разведение пчел. М.: Сельхозгиз. - 1937.-С.217-220.

54. Коперницки Я., Кепеня Л. Качество трутневой опермы в зависимости от кормления трутней. //XXXI Международный конгресс по пчеловодству. Бухарест. - Апимондия. - 1987. - С.70.

55. Кузнецов Н.Я. Основы физиологии насекомых. М.-Л. - Академия наук СССР. - 1948. - 380 с.

56. Кулагин Н.М. Влага и насекомые. М.: Академия наук СССР.- 1937. С.281.

57. Клей Г.X.-младший. Производство маток пакетных пчел и маточного молочка. //Пчела и улей. М.: Колоо. - 1969. - С.408-415.

58. Лаврехин Ф.А., Панкова С.В. Биология пчелиной семьи. -М.: Колос. 1969. - 318 с.

59. Ланге А.В., Нацкий К.В., Таций В.М. Клещи Варроа ( varasMt jacobeoni. о u. l , 1904) и подходы к разработке средств борьбыс варроатозом пчел. //Пчеловодство. 1976. - № 13. - С.16.

60. Лебедев В.И. Матка в клубе пчел. //Пчеловодство. 1975.- № 12. С.20.

61. Лебедев В.И. Совместимость пчел разных семей. //Пчеловодство. 1977. - № 3. - С.7.

62. Левченко И.А. Взаимное распознавание пчел в гнезде. //Пчеловодство. 1988. - № 9. - С.7-8.

63. Лилли Р. Патологическая техника и практическая гистохимия. М.: Мир. - 1969. - 646 с.

64. Лихотин А.К. Изменения в органах и тканях маток пчел при интервагинальном и других способах заражения их грибом АигеоЬа sidixira ptiiAuiane . //ХХШ Международный конгресс по пчеловодству -доклады. Бухарест. - Апимондия. - 1971. - С.489-491.

65. Лыткин H.G. Клеточка для подсадки пчелиных маток. //Авторское свидетельство. 1964. - № 209140.

66. Лю цзюнь. Роль пчеловодства в экономике Китая. //Пчеловодство. № 5. - С.54.

67. Мадатов Р.И. Нозематоз в Казахстанской ССР. //Пчеловодство. 1957. - № 10. - С.46.

68. Мадебейкин И.Н. Как повысить пропускную способность нуклеусов. //Пчеловодство. 1973. - № 7. - С.16.

69. Маркевич А.П. Паразитология в СССР, итоги и перспективы. //Сб.научн.трудов. М.: Мир. - 1975. - C.27I.

70. Майр Э. Популяция, вид и эволюция. М.: Мир. - 1974. -460 с.

71. Маурицио А. Новое в пчеловодстве. М.: Сельхозгиз. -1958. - С.48.

72. Мерджанов И. Причините са много и различии. //Пчелярство. 1957. - № 3-5.

73. Меррилл ( ^leriiix ). Зависимость между некоторыми физиологическими свойствами пчел и их способностью собирать мед. //Пчеловодное дело. 1922. - № Ю.

74. Меркурьева К.К. Бланстрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных. М.: Колос. - 1970. - 424 с.

75. МетаЛЬНИКОВ С., Шорин В. 0n" the natura-land acquired immunity of Pyxauetai mifrilalie Hb, Jntenu Coca . Barren- Jzurestv Sei, Repte .2.22-38. . 1929.

76. Михайлов А.С. Зависят ли размеры пчелы от силы пчелиной семьи. //Опытная пасека. 1927 - № II.

77. Михайлова Т.К. Сборник работ института прикладной зоологии и фитопатологии. М.: Сельхозгиз. - Вып.4. - 1956. - 238 с.

78. Михаиленко Г.П. Устойчивость некоторых линий карпатских пчел к нозематозу. //Пчеловодство. 1973. - № 12. - С.29.

79. Молодюк А.В., Беляева Е.Н. Активность ферментов в семяприемнике маток. //Пчеловодство. 1977. - № I. - С.20.

80. Молодюк А.В. Гипотеза выживаемости сперматозоидов в сперматеке. // Пчеловодство. 1987. - № 6. - С.8.

81. Молодюк А.В., Беляева Е.Н., Артифексов С.Б. Оценка сперматозоидов трутня. //Пчеловодство. 1977. - № 1. - C.II-I2.

82. Мышачков Г.А. Мермитиды регуляторы численности колорадского жука. //Защита растений. - 1974. - № 8. - С.52-54.

83. Недялков С. Пресксплотациата на пчелите, варроатоза и зим' непролетната с мърист. //Пчелярство. 1974. - № 9. - С.18.

84. Некрасов В.Н. Влияние варроатоза на некоторые показатели жизнедеятельности пчелиных семей. //Технология производства продуктов пчеловодства. /Ред. Мельниченко A.M., Аветисян Г.А., Пол-тев В.И. и др. М.: Колос. - 1980. - С.179.

85. Немчук Р., Собещанска Б. Резистентность пчел. //ХХШ Международный конгресс по пчеловодству. Бухарест. - Апимондия. -1971. - С.511.

86. Нестерводский В.А. Подготовка пчел к зимовке. //Пчеловодство. 1948. - № 8. - С.15.

87. Оганесян П.М. Производство ранних плодных маток и пакетных семей в Узбекистане. Дис. .канд.с.х. наук: 06.02.02. М.1976. 143 с.

88. Пауер JI. Оплодотворение маток. J J Реф. журнал пчеловодство. 1986. - № 1. - С.4.

89. Перре-Мезенев. Пчелиные матки, вывод, смена и селекция их на промышленных и племенных пчельниках. М.-Л. - Госиздат.-1929. - С.328.

90. Перепелова Л.И. О подсадке и смене маток. //Пчеловодство. 1948. - № 3. - С.22.

91. Пероутка М., Веселы В. Нозематоз в Чехословакии. //Биологические аспекты нозематоза. Бухарест. - 1977. - С.66.

92. Плахинский П.А. Биометрия. М. - 2-е изд.МГУ. - 1970. -367 с.

93. Пикель В.О. Продуктивность семей, длина хоботка и величина брюшка у пчел. //Пчела и пасека. 1926. - № 1*4.

94. Пирс Э. Гистохимия. М.: ИЛ. - 1962. - 962 с.

95. Полтев В.И. Продолжительность жизни нозематозных пчел и маток. // Пчеловодство. 1934. - № 8. - С.16.

96. Полтев В.И. Болезни пчел. 2-е изд. перераб. - Л.: Сель-хозгиз. - 1948. - 304 с.

97. Полтев В.И. Поиски лечебных средств против нозематоза. //Пчеловодство. 1957. - № 4. - С.44.

98. Полтев В.И.Продолжительность жизни нозематозных пчел и маток. //Пчеловодство. 1934. - № 8. - С.18.

99. Полтев В.И. Нозематоз пчел. // Пчеловодство. I960. -№ 6. - С.18.

100. Полтев В.И., Сальченко В.Л., Непомнящих А.С., Субботин И.А. Варроатоз опасная болезнь пчел. //Сельскохозяйственное производство Сибири и Дальнего Востока. - 1965. - № 4. - С.18.

101. Полтев В.И. Еще о варроатозе. //Пчеловодство. 1973. -№ 5. - С.27.

102. Потейкина З.А. Физиологическое состояние пчел осенью и продолжительность их жизни при нозематозе. // Пчеловодство. -I960. № 9. - С.16.

103. ЮЗ. Райт Р.Х. Наука о запахах. М.: Мир. - 1966. - 223 с.

104. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: МЛ. - 1954. -718 с.

105. Реш Г.А. Деятельность пчел в нормальной семье и отношение её к возрасту рабочей пчелы. //Опытная пасека. 1917.5. С.152.

106. Риб Р.Д. Данные о следах матки медоносных пчел, оставляемых на предметах, с которыми она соприкасается. //Хеморецеп-ция насекомых. Вильнюс. - 1971. - С.163-165.

107. Рубцов И.А. Мермитиды. Л.: Наука. - 1977. - 188 с.

108. Рубцов И.А. Мермитиды. Л.: Наука. - 1978. - 204 с.109. ^уттнер Г. Матководство. Бухарест. - Апимондия. -1982. - Гл.8. - С.231-274.1Ю. Рут Э.Р., Рут А.И., Рут Х.Х. и др. Энциклопедия пчеловодства. М.: Колос. - 1964. - С.210.

109. Садов А.В. Влияние клеща усигг&Р- ^jA&oHsoni на биохимические показатели пчелы. //Ветеринария. 1978. - № 9. - С.66.

110. Сальченко В.Л. Клещ опасный паразит пчел. //Ветеринария. - 1965. - № 3. - С.21.

111. Сальченко В.Л. Новая клещевая болезнь пчел в Приморском крае. //Тезисы докладов расширенного пленума ВАСХНИЛ по проблеме "Инфекционные, инвазионные и незаразные болезни пчел и борьба с ними£ М. - 1965. - С.112.

112. Сальченко В.Л. Варроатоз пчел в Приморском крае. //Ветеринария. 1968. - № 9. - С.37.

113. Селиванов Н.М. Феромоны матки и роснио. //Пчеловодство.- 1981. Ш 4-5. - С.18.i

114. Серов В.В. Дистрофия. //Руководство по общей патологиичеловека. /Под ред. Струкова А.И., Серова В.В., Саркисова Д.С. -АМН СССР. М.: Медицина. - 1982. - C.I3-II5.

115. Сидоров Н.Г., Михайленко Г.П. Устойчивость разных пород пчел к экспериментальному заражению ноземой* //Пчеловодство. -1969. № II. - С.14.г

116. Скиркявичюс А.В. О поведении пчелиной матки в семье медоносных пчел ( Apis meiiifera l. ) в связи с передачей информации при помощи ферментов. //Хеморецепция насекомых. Вильнюс.- 1971. C.I5I-I58.

117. Скиркявичюс А.В., Рожинскас Б.В., Трайнсвиченс

118. J 123. Смирнов A.M., Карпов В.М. Варроатоз. Меры борьбы и профилактики. //Пчеловодство. 1988. - № 2. - С.13-15.

119. Смирнов A.M. Уничтожение клещей Варроа вне пчелиной1.семьи. //Пчеловодство. 1975. - № II. - С.20.

120. Снежневский П.Jl. Матки осеннего вывода. //Опытная пасека. 1927. - № 5. - С.165.

121. Столбов Н.М. Поражение пчелиных маток самками varroa jacobeoni Quit в пчелиных семьях больных варроатозом. //Пчеловодство. 1980. - № 6. - С.23.

122. Стрельников И.Д. Температура тела медоносных пчел. //Пчеловодство. 1949. - НО. - C.2I-24.

123. Султанов Р.А. Качество маток и их масса. //Пчеловодство. 1985. - № 7. - С.Ю.

124. Таранов Г.Ф. Биология пчелиной семьи. М.: Госиздат. -1961. - 332 с.

125. Таранов Г.Ф. О способности пчел выбрать лучшую матку. //Пчеловодство. 1973. - № II. - С.16.

126. Таранов Г.Ф. Вес маток и их качество. //Пчеловодство.-1973. № I. - С.27.

127. Таранов Г.Ф. Если на пасеке варроатоз. //Пчеловодство.-1981. № I. - С.40.

128. Тимошинова А.Е. Температура и экстерьер пчел. //Пчеловодство. 1971. - № 2. - С.II.

129. Тринкаус Дж. От клетки к органам. М.: ИЛ. - 1972. -С.41-169.

130. Тыщенко В.П. Физиология насекомых. М. - "Высшая школа". - 1986. - 300 с.60

131. Ульянова А.С. Влияние гамма-облучения (Со^) на медоносную пчелу ( Apjus in ei lifer а ь. ). Автореф. дис. .канд. с.х. наук (553). - М. - 1970. - 135 с.

132. Ушатинская Р.С. Основы холодостойкости насекомых. М. -Академия наук СССР. - 1957. - 273 с.

133. У русу Н.А., Еремия Н.Г. Возрастные изменения содержания аминокислот в теле пчел. //ХХУП Международный конгресс по пчеловодству. Бухарест. - Апимондия. - 1979. - С.125-126.

134. Федченко А.П. К анатомии круглых червей. //Изв. Имп. общ. моб. естествоз., антропол. и этнографии. 1874. - № IQ. -С.51-68.

135. Фиг У. Матководство. Бухарест: Апимондия. - 1982. -С.301-310.

136. Филлипс Э.#. Пчеловодство. М.: Сельхозгиз. - 1930. -386 с.

137. Фрицш К. К вопросу о причинах возникновения нозематоза В 1954-1955 ГГ. // Lexpziqer Bijenenzrei-ttmq ГДР. 1955. -Т.69. - № 8. - С.13-24.

138. Фриш К. Из жизни пчел. М.: Мир. - 1966. - 199 с.

139. Харчева А.И. Изменения половой системы пчелиных маток в зависимости от условий развития и содержания. Автореф. дис. .канд.биол.наук: 03.098. - М. - 1954. - 15 с.

140. Хидешели А.Л. Испытания нуклеусов. //Пчеловодство. -1970. № 9. - С.13-15.

141. Хатт Ф.Б. Наследственная устойчивость домашних животных к заболеваниям. М.: Сельхозгиз. - 1963. - 238 с.

142. Харсун А.И. Биохимия насекомых. Кишинев. - 1976. -С.310-313.

143. Чебунин Г.И. О нозематозе пчел. //Пчеловодство. 1955. - № 5. - С.40.

144. Черевко КЗ.А. Получение и испытание межлинейных гибридов дальневосточных пчел. Дисс.канд.с.х.наук. - М. - 1971.- С.146.

145. Шабанов М. Изучение нозематоза в Болгарии. //Биологические аспекты нозематоза. Бухарест. - 1977. - С.91.

146. Шапошникова Н.Г. Практическое использование фермента матки. //Пчеловодство. 1980. - № II. - С.19.

147. Шахов В.Г. Клеточка для подсадки матки. // Авторское свидетельство. 1974. - № 447137.

148. Шварц С.С. Единство жизни. Свердловск. - 1972. - 99 с.

149. Шовен Р. От пчелы до гориллы. М.: Мир. - 1965. - 295 с.

150. Шовен Р. Мир насекомых. М.: Мир. - 1970. - 229 с.

151. Шовен Р. Жизнь и нравы насекомых. М.: Мир. - I960. -243 с.

152. Шовен Р. Физиология насекомых. М.: ИЛ. - 1950.- С.416.

153. Штейнхауз Э. Патология насекомых. М.: ИЛ. - 1952. -838 с.

154. Штехс В. Открытые вопросы биологии йое*»та apis zander //Биологические аспекты нозематоза. Бухарест. - Апимондия. -1977. - С.23-36.

155. Якобе Ф. Исследования влияния кормления и окружающей температуры на развитие Hosema apis Zander у медоносных пчел (Apis тойл±£.вх:ш ь. ). //ХХШ Международный конгресс по пчеловодству. Бухарест. - 1971. - С.495.

156. Янев Д. Заболеванията на пчелите през. //Пчелярство. -1974. № 4. - С.16.

157. Янев Д. Неправеното с недостаточность. //Пчеларство. -1976. № 3. - С.19.

158. Ян цин-хе. Особенности биологии varroa, jacobsoni Ondemans // Kuacliong Zhisfci. . 1965. - № I. - C.9.

159. Akratixakul P., Burqettr M. Varroa Jacobsonl: a pnoepectdLvei peejt oj£ hxmeybees. ia many partsi o£. t±ie world -Bee World. 56 (3) 1915.

160. Boch~ R.»r. Morse; R.A. Diacrimiiratfcion. of garniliar and Foreign 2 ueens by Honey Bos Swarms. Annals of the Entomoloqical Society of America. 1974, vol.67, No; 4, p. 709-71 1 .

161. Buttel-Reeppon 51. Seltsame Mi.tbewok.er der Вienenze 1 leu. В ienenwirteehaf t Zentralblatt Eannover, 54 (9(10) 1918.

162. But tier C.Y. Jbe. importance of giieen substance din the? , life; of a hohey bee; colony. Bee World* 35, No 9. 169, 1954,

163. But tier C.U., Simpson G. , Pheromones of the honeybee (Apis mellifera) An olfactory pherornone from the Koschewni. Icow . qland of the gueen. Ved. Pr . Vyzh. Овата Vcelarskeho, p 33 (19^5) .

164. Cameron U.R., .Inflammation in the caterpillars» of Lepidoptera, j . Path. Bact., 38, 441-466., 1934.

165. Cobb N.A., Observations; on the) morpholoqy and physioJLoqy of nemasj includinq notes, on new. species , j. Washinqtozi Acad. Sci. 19r 283-286. 1929.

166. Gobb N.A. Jte Species of Mermis, a qroup of very гетаагкаЫез nomas infee^taLnq inserct«>, J., ParaesLtol, 13':» 66—72 1926.a n

167. Donhoff Dr.„r Ber&traqe zur Bienen Kunde. XXV( 1) Ueber die

168. Verbrei.tunq der Pilzcucht. Bi-enert J.,, 13.210 1857.

169. Jueensland £xaxLt- fly. Dacus tryoni (Dip-feeisui Trypetidae), Hasfcuxrai* 219, No 5154,, 631, 1968.181 . Toti N„ Date: expezrimentaiLe! pri:v±nd. iernarae mateiLlar in afara qheraului. Apikultura, 1 956 . 6«

170. Free;. J.B. Spencer Booth. V. (1959) Temperature; r equlat:Loa. by honey bees . Be©: Worlds H 1959»

171. Free. J.В., Buttler СД. "Bumbiefcee»" , pp.,0§-4l . Collinir, London, 1959.184 . Fyq ¥. Boitraq zur Kenntnis der eoqenannten. " Els cfctwar z nsudtfe" dec BiBirenhonidin. LauidwirtecbaflEt. Jb«. Schweis, 1934, 65-94.

172. Fyq ¥. Dear Einflnb dear Nosema-infection an£ die Eiers 3 tocice der Bienenltoiiiqin Scliweiz Bi.enenz.tq, SF. 68: 67-72. 1945.

173. Тагу Ы.Е. Lneen koney bee attractiveness as related to mandibular qlazid secretion., Sciense, 133, 1479 vJ96l).

174. Jeqer R. , Jke climate; near th.e dround, Harvard Unv. Press., I95O p. ^81.

175. Yinq- Shinlin and Jay S.C. Field studjLes of gueen boney bees reareq by small numberes of caqed worker bees. J lie Canadian

176. Entomoloqisit Guly 1975 . Ч- pp . 705-709 .• ti1 89. Yosewald PC., Ueber die-. Einflusee von vera ciiiedenerя

177. Temperatur und Luftf eucixtiqkeit ап£ die Lebensauaserunqen der Ameiaen. J . Die* Lebensdauer o" koloqiach, verachieden Ameisenarten. unter dem Einf luss bes timmter Luf tf en.ch.tiq keit und Tenxperatur, Z. Wise». Z00JL, 151 , 337-381 1938.п

178. Ifarxzan±a = P.G., Сагу Ы.Е., JIm gaa£d~fcy of insemination of gueeiL Honey be©«. maied under commercial conditions. Am., Bee J. 1984. 124. 5s 385-387.n

179. Hummer A. Der soziaie; warmeiumslxal-t der Honiqbien 11. ti

180. Die Warme der Bienenbrut. Erl-. Jabxb. BienierLkde. V, 1-32.n tl

181. Hueinq J . 0. Eine aeu® und zmrerlaseiqe Method© der

182. Beweiselunq stechnilc. Jnformation der Leiir-und Pors drunqaanstali f. Bienenzuclit Tlialermu"bdle, 2j(68 n.p) . 69 . I969.

183. Jolianaaon T.S.K. , Johansson M,P. Gueen introduction. Am. Bee. J. 111. 1972198. G-amiesozi C.A. Noesema diseaeei and its control, with.fumaqiXlin Amer. Bee; J», N.3» 1 955•

184. Kennedy J .S. , Jhe ViauaiL Responses of Fiyinq Mosguitoes, Proc., Zoo!. Soc., Ser. A, 109, 221-242, 1939.и

185. Koenider Y. Bedeutunq der Tracb.ecnb.ulle und der Anh.annqsdruse der Spermatbeksu fur dies Befruehtunqsfaliiqkeit der Sperrnatoaoen in der Bienenkoniqin (Apia melefica L) Apidoloqie 1970.1.n

186. Kresalt M. Vortaqen in Yreiz. Yarten U. iileintierz p.,11. 1972.

187. La. Saute de j' . Abeille, 1987. N 97. JANVJGR-FCVRJCR. ctp.26.

188. Gndemans А.С. Ahar oJLoqische Aanteckeniqen Xll . Ent. Ber., Amst. 1(8). 1904.

189. Paqe> R.E. ,. Erickson C.£L\. Selecti-ve; gearing of queen.es by worker feconey bees ; kin or neetmffite recognition. Ann. Entomol. Soc. America,. 1984. 77.

190. Paine- G „, Bar bier M. , В oqdano vslxy D*, Lederer E. , Chemistry and Sioleqical activity of tiier sse©retions> of queen and worker lioney bees (Apia meiiificai L) Gomp. Bioefaa». Pbysiol., 6, 233 (1962:).

191. Ramsay J.A. Evaporation of water from th.e cockroacii J. exper. Bioi., 12, 373-383. 1935.209» Rempel J.C.,, Yjit;er sexuality in Gbironotnidae: induced by Nematode; parasitism, G., exper, Zool, 1940. 84, 261-289»

192. ReniLer M.,, Dae; Duftorgan der Honigbiene; uttd die physio-logieche Bedentung ibres; Lockduf ires* Z„ Vergi» Physiel ,; 4-3 ■•411 (i960).

193. Shimanuki H., Leimert Т., itnox D., Transmission of Nosema Disease; from Jnfacted Honey Be» Workers: toi Gneens xxl Matinq Nuclei journal. 1973 of Economic Entomoloqy. Vol.66 N 3 pp.777-778.

194. Skrobal I). 0 Spotrebe Kyclilax u- vcely medoaosne. Vcelax-fstvx, 6., 1957»

195. Spearъ A.Т. Fur.th.er studies of Sosroeporellai uvellai, au fuaqon» poraeite of noctuid larva®, J., Aqr. Reseachr 1Sr 399-439. 192.0.217» SpitzxiAqel H.U. Jhe revolutionary new method in gueen rearinq. Yleaininqs in Bee Cult. 1985. 113» 11.

196. Szatkowskiw. Poddawac matki. trzefea. umiec //Pszezelar-s two. — 1974. N 6'. - C. 9-10.

197. Verma L.R. Honybee spermatozoa and Fheir Survival in 1

198. Fhei Qveen s; Sperraatheca. Division of Bio-Sci^ences., ИШ? .Uni.versi.ty, Simlair-5, Jndias. 53*