Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Развитие кожного покрова и молочной железы самок собак в онтогенезе

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Развитие кожного покрова и молочной железы самок собак в онтогенезе"

4858983

^А/

КОКИНА АННА ВАЛЕРЬЕВНА

РАЗВИТИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА И МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ САМОК СОБАК В ОНТОГЕНЕЗЕ

Специальность 06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- з ноя 2011

Саранск - 2011

4858983

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии животных ФГБОУ ВПО «Костромская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Соловьева Любовь Павловна

(Костромская государственная сельскохозяйственная академия, г. Кострома)

доктор ветеринарных наук, профессор Здоровинин Владимир Александрович

(Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева, г. Саранск)

доктор биологических наук, профессор Зайцева Елена Владимировна

(Брянский государственный университет им. И.Г. Петровского, г. Брянск)

ФГБОУ ВПО «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия им. Д.К. Беляева»

Защита диссертации состоится «тУ» ¿¿ол^/Я. 2011 г. в /<? часов на заседании диссертационного совета Д 212.117.15 при ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева» по адресу: г. Саранск, ул. Большевистская, д. 68.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. М.М. Бахтина Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева.

Сведения о защите и автореферат диссертации размещены на официальном сайте ВАК: http://vak.ed.gov.ru

Автореферат разослан « "/У 2011 г.

Ученый секретарь „^¡г ^

диссертационного совета Т.Д. Романова

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Молочная железа является одним из важных филогенетических приобретений эволюции позвоночных. Это один из немногих органов, претерпевающих повторные циклы структурного развития, функционального дифференцирования и регресса. И поэтому риск негативного влияния на него патогенных факторов очень велик, что подтверждается данными частоты поражений молочной железы опухолевыми заболеваниями (до 50%). Согласно статистике, в 70% случаев новообразования носят злокачественный характер и лишь в 30% - доброкачественный (Е.П. Космачева, 2002; Г.С. Терентюк, 2003; Л.А. Луткова, Л.А. Рябуха, 2006). Однако в настоящее время данных по морфогенезу молочной железы не достаточно для эффективной организации профилактики и диагностики ее заболеваний. Большое число работ посвящено особенностям развития и строения молочной железы у сельскохозяйственных животных (И. Д. Рихтер, 1939; Л.В. Курбатова, 1973; И.И. Грачев, 1974; P.E. Овчинникова, 1985; З.П. Андреева, 1989; Э.Ф. Ложкин, 1991; Л.П. Соловьева, 2000; Е.П. Смирнова, 2006; Н.П. Горбунова, 2006; О.О. Сизова, 2008). Молочную железу у хищных млекопитающих изучали F. Kukla (1974), Д.В. Терновский (1958, 1977), A.A. Баренс, М.К. Павлова (1978), L. Elofson, L. Swensson (1982), С.Г. Сайко (1988). Морфогенез молочной железы у собак с детальным изучением васкулязации органа, гормонального статуса собак в процессе маммогенеза, лактогенеза и лактопоэза изучала Т.Н. Меерзон (2002, 2004), используя также гистологическое, гистохимическое, цитоспектрофотометрическое и цитологическое исследования. Н.И. Пышненко (2008) изучала морфологию молочной железы взрослых самок собак в зависимости от физиологического состояния. Однако остается много нерешенных вопросов в отношении развития и строения молочной железы самок собак и дифференцировки кожного покрова в пре- и раннем постнатальном онтогенезе.

Цель н задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучение закономерностей морфогенеза кожного покрова и его производных на вентральной поверхности тела у предплодов (23-30 сут.), плодов (от 30 сут. до рождения) и у самок собак (от рождения до половой зрелости).

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи.

1. Изучить этапы формирования эпидермиса, дермы и подкожной клетчатки, а также сроки закладки волос, сальных и потовых желез в коже в пренатальный период онтогенеза.

2. Изучить особенности развития кожного покрова, волос и железистого аппарата на вентральной поверхности тела на ранних этапах постнатального онтогенеза.

3. Выявить сроки закладки молочной железы у плодов самок собак и проследить основные этапы ее развития в онтогенезе.

4. Гистологическим, макромикроскопическим, морфометрическим методами изучить особенности развития производных эпидермиса кожи в сосках на ранних этапах постнатального онтогенеза.

5. Изучить особенности развития потовых желез в сосках самок собак от рождения до годовалого возраста.

Научная новизна. Проведено комплексное исследование морфогенеза кожного покрова вентральной поверхности тела и его производных у самок собак в пренатальный и ранние этапы постнатального онтогенеза на микроскопическом уровне структурной организации. Проведенное исследование позволило получить много новых результатов, среди которых необходимо выделить следующие:

- установлены сроки развития эпидермиса, дермы, подкожной клетчатки кожи и её производных в двух областях: между сосками на вентральной поверхности тела и на сосках;

- установлена последовательность дифференцировки эпителия эпидермиса кожи в эмбриогенезе: вначале однослойный с поперечно-овальными клетками, сменяющийся на многослойный неороговевающий и позднее на многослойный плоский ороговевающий;

- установлена возрастная динамика морфометрических показателей: размеры слоев кожи и эпителиоцитов, объем эпителиоцитов, их ядер и цитоплазменно-ядерное отношение. Установлено, что размеры эпителиоцитов изменяются в зависимости от степени формирования слоев эпидермиса и от возраста самок собак в пре- и постнатальном онтогенезе;

- показана общая закономерность развития волос и их железистого аппарата в сосках, выявлены инволюционные изменения волос и сальных желез;

- установлена локализация и возрастная динамика потовых желез в сосках множественной железы. Выявлено, что у половозрелых самок собак выводные протоки потовых желез начинают перестраиваться в молочные ходы;

- показана общая закономерность развития множественной молочной железы.

Практическая ценность работы. Полученные данные расширяют сведения, касающиеся морфогенеза кожного покрова вентральной поверхности тела и его производных на разных этапах пре- и постнатального онтогенеза. Выявленные особенности макро- и микроморфологии молочной железы представляют «норму» и поэтому необходимы для оценки видовых особенностей, сравнительной морфологии, а также для организации мероприятий по профилактике заболеваний молочной железы у плотоядных.

Полученные результаты могут быть использованы в фундаментальных исследованиях по видовой, сравнительной, зональной, экологической и

возрастной морфологии животных; при написании соответствующих разделов учебных руководств и пособий по морфологии и анатомии плотоядных животных, а также в учебном процессе на биологических и ветеринарных факультетах высших учебных заведений.

Основные положения, выносимые на защиту:

- гистогенез кожи вентральной поверхности тела и ее производных в возрастном аспекте;

- морфология молочной железы самок собак на разных этапах пре- и постнатального онтогенеза;

- морфометрическая характеристика производных эпидермиса кожи в сосках развивающейся молочной железы на ранних этапах постнатального онтогенеза.

Внедрение результатов исследований. Результаты исследований используются на кафедрах морфологического профиля: Чувашской, Уральской, Ижевской, Пермской, Вятской, Ярославской, Ивановской государственных сельскохозяйственных академий; Кубанского, Омского, Донского государственных аграрных университетов; Казанской, Санкт-Петербургской, Уральской государственных академий ветеринарной медицины; Рязанского, Крымского агротехнологических университетов; Мордовского государственного университета; Северо-Кавказского зонального научно-исследовательского ветеринарного института; Национального открытого института России; Российского государственного аграрного университета МСХА.

Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертации были доложены, обсуждены и одобрены на 70-й Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Молодежная наука 2010: технологии, инновации» (Пермь, 2010); международной научно-практической конференции «Ветеринарная медицина -теория, практика, обучение» (Санкт-Петербург, 2010); международных научно-практических конференциях «Современные научно-практические достижения в ветеринарии» (Киров, 2010-2011); 61- и 62-й международных научно-практических конференциях «Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе» (Кострома, 2010-2011).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ, из них 3 - в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК России.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 186 страницах компьютерного текста и включает разделы: общая характеристика работы, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследования, выводы, практические предложения,

список литературы. Список литературы включает 248 источника, в том числе 74 зарубежных. Работа иллюстрирована 18 таблицами и 39 рисунками (фотографиями, микрофотографиями и диаграммами).

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная часть исследований проводилась в течение 2009-2011 гг. на кафедре анатомии и физиологии животных и в клинико-диагностическом центре Костромской ГСХА. Объектом изучения служили предплоды (23-30-суточные) и плоды (30-40-, 40-50- и 50-60-суточные) самок собак, односуточные и 15-суточные, 1,5-, 3,5-месячные и годовалые беспородные самки собак (п=61). Животных распределяли по девяти группам согласно этапу и стадии развития.

В качестве материала исследования отбирали кожный покров вентральной поверхности тела самок собак. Морфологические свойства молочной железы изучали визуально и дополняли взятием основных промеров в день получения материала и прижизненно на собаках.

Для изучения тканевой организации молочной железы у собак в пренатальный и постнатальный периоды онтогенеза применяли гистологический, морфометрический, цитокариометрический,

макромикроскопический и статистический методы исследования.

Для гистологических исследований отбирали: у 23-30-суточных предплодов и у 30-40-суточных плодов - правую и левую половины вентральной поверхности тела, у плодов в возрасте 40-50-суток развития -правую и левую половины отдельно брюшной и грудной стенки, а у 50-60-суточных плодов, у щенков и у половозрелых самок собак - участки кожи между сосками размером 1см3 и образцы кожи с соском размером 1-1,5 см3. Во избежание скручивания лоскуты подшивали к пластмассовой рамке. Пробы фиксировали в 8%-ном растворе нейтрального формалина. Срезы готовили на замораживающем микротоме (МЗ-2), толщиной 10-15 мкм, и на санном микротоме (МС-2), толщиной 5-7 мкм, после обезвоживания и заключения в парафин. Окраску проводили по общепринятым методикам: гематоксилином и эозином (наблюдение общей гистологической структуры), по Вейгерту с добавлением гематоксилин-пикрофуксина (дифференциация и обнаружение коллагеновых и эластических волокон). С каждого образца изготавливали не менее десяти срезов. Всего изготовлено 11528 гистологических срезов.

Морфометрию структурных компонентов изучаемого образца проводили на микроскопе Motic Images Plus 2,0 ML с помощью пакетов прикладных программ. Для этого с каждого гистопрепарата делали не менее пяти микрофотографий десяти полей зрения (увеличение 4, 10, 40, 100). На

гистопрепарате проводили от 16 до 100 измерений изучаемого показателя в нескольких полях зрения.

При изучении морфогенеза молочной железы у самок собак в постнатальном онтогенезе использовали макромикроскопический метод, предложенный В.П. Воробьевым (1958) с последующей элективной окраской по Р. Д. Синельникову (1948).

Цитокариометрию клеток ростковой зоны эпидермиса, сальных и потовых желез проводили путем измерения большого, малого диаметров ядра, высоты и ширины клеток. На основании этих показателей вычисляли объем клеток и их ядер, индекс клеточной высоты (Ив), площадь поверхности ядра, площадь клетки и выводили цитоплазмешю-ядерное отношение (ЦЯО) согласно рекомендациям Г.Г. Автандилова (1990).

Статистическую обработку цифровых данных проводили с использованием метода вариационной статистики по Г.Ф. Лакину (1980). Определяли среднюю арифметическую (X±ms), среднее квадратическое

отклонение (о) и достоверность по критерию Стьюдента (t). При обработке данных использован пакет программ Microsoft Office 2003.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Гистогенез кожного покрова вентральной поверхности тела

У 23-30-суточных предплодов собак вентральную поверхность тела покрывает тонкая гладкая кожа толщиной 30,3±0,75 мкм. В ней хорошо различим однослойный эпителий, образованный крупными эпителиоцитами поперечно-овальной формы. Объем клеток в среднем равен 35,4±1,38 мкм3. Практически весь объем клеток занимает интенсивно окрашенное ядро (13,1±0,73 мкм3). Под эпидермисом располагается мезенхима. Следует отметить, что по структуре она неоднородна. Так, более густой синцитий находится под эпидермисом на расстоянии 26,8±0,80 мкм вглубь кожи, далее мезенхима разрежается и представлена единичными клетками и большим количеством ячеек, заполненных межклеточным веществом.

У 30-40-суточных плодов толщина кожи увеличивается приблизительно в два раза. Поверхностный эпителий остается однослойным, но при этом его клетки округляются, укрупняются и увеличиваются в объеме в пять раз. Объем ядер увеличивается до 73,5±2,97 мкм3. Базальная мембрана не развита. Дерма не сформирована и представлена уплотненным синцитием. Удаляясь вглубь на расстояние 128,0±1,12 мкм3 от эпидермиса, мезенхима разрежается.

К 40-50 суткам развития самок собак кожный покров утолщается еще в два раза. Это связано с разрастанием как эпидермиса, так и подлежащей мезенхимы. Однослойный эпителий становится многослойным плоским

неороговевающим (толщина 18,4±0,20 мкм). В нем хорошо выражено три-четыре слоя клеток ростковой зоны. Удаляясь по направлению к внешней среде, клетки увеличиваются в объеме с 59,4±2,02 до 130,5±5,50 мкм3 и уплощаются. На границе с мезенхимой располагается базальная мембрана толщиной 0,4±0,01 мкм. Под эпидермисом соединительнотканная часть кожи сохраняет типичный эмбриональный вид. В этом возрасте в коже за счет активной пролиферации клеток ростковой зоны эпидермиса и внедрения их в толщу мезенхимы в виде тяжей формируется волосяной покров. На этой стадии развития закладывается два типа волос: первичные центральные и латеральные. На гистосрезах отмечается рост только центральных волос диаметром 20,4±0,67 мкм. Каждый волос имеет свой волосяной фолликул. На первичном центральном фолликуле, ближе к его устью, отмечается наличие небольшого выроста - зачатка будущей сальной железы. Рядом с центральным первичным волосом обнаруживается по два-три развивающихся корня первичных латеральных волос, представленных эпителиальными тяжами, заканчивающимися булавовидным утолщением.

К 50-60-суточному возрасту плодов кожа толще на 14%. Многослойный плоский неороговевающий эпителий становится ороговевающим. В нем различим базальный слой (толщина 5,5±0,07 мкм), шиповатый (8,8±0,22 мкм), зернистый (2,5±0,12 мкм) и роговой (2,2±0,05 мкм). Ниже эпидермиса сохраняется уплотненная мезенхима, при этом в подэпителиальной области, на глубине 15,4±0,16 мкм, соединительная ткань начинает приобретать черты сосочкового слоя. В составе волосяного покрова у плодов на этой стадии развития появляются сформированные первичные латеральные волосы. Их диаметр в 1,5 раза меньше, чем у центральных. Волосы растут пучками. В каждом пучке насчитывается по два-три волоска. Первичные центральные волосы увеличиваются в диаметре на 22%.

У плодов к концу плодного этапа развития вокруг первичных центральных волос сформирован железистый аппарат, представленный сальными и потовыми железами. Сальные железы имеют вид неразветвленных трубочек, заканчивающихся пузырьковидными расширениями. Стенки секреторного отдела выстилают два вида клеток. Их объем по направлению к выводному протоку увеличивается с 86,8±4,40 до 594,5±24,39 мкм3. Потовые железы - простые трубчатые железы, их выводной отдел имеет вид тонкой трубки (диаметр 23,4±0,50 мкм), вентральный конец которой (секреторный отдел) спирально закручен и нередко свернут в клубок. Стенки протоков выстилает два слоя цилиндрических клеток, секреторной трубки - один.

3.2 Особенности постнатального онтогенеза кожного покрова вентральной поверхности тела самок собак

У односуточных самок собак вентральная поверхность тела покрыта кожей толщиной 228,1 ±7,50 мкм. Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием (21,9±0,28 мкм). Базальный слой толщиной 6,0±0,05мкм образован клетками цилиндрической формы. Шиповатый слой сформирован двумя-тремя рядами клеток многогранной формы и составляет в толщину 9,1±0,37 мкм. Толщина зернистого слоя равна 2,5±0,05 мкм, рогового - 3,9±0,10 мкм. Существенные изменения претерпевает дерма. В ней хорошо сформирован сосочковый слой, а сетчатый находится в процессе развития. Здесь мезенхимные клетки частично замещаются волокнами и пучками коллагеновых волокон, располагающихся параллельно поверхности тела. В области расположения разрыхленной мезенхимы обнаруживаются жировые клетки. Волосяной покров представлен первичными центральными и латеральными волосами. Развитие волосяного покрова на вентральной поверхности тела происходит неравномерно. В паховой области чаще обнаруживаются единичные корни центральных волос диаметром 15,3±0,75 мкм. В абдоминальной и грудной областях волосы растут пучками по три-четыре волоска в каждом пучке. В них выделяют один центральный и два-три латеральных волоса. Центральные и латеральные волосы имеют по две сальные железы длиной 100,8±8,30 мкм и шириной 66,5±4,59 мкм. Каждая железа имеет выраженную разветвленную структуру и состоит из нескольких трубочек, одним концом они заканчиваются альвеолами (диаметр - 28,3±0,94 мкм), а другим объединяются и формируют общий выводной проток диаметром 20,4±0,73 мкм. Альвеолы выстланы многослойным эпителием, клетки которого можно разделить на два типа: недифференцированные и дифференцированные. Форма клеток меняется с цилиндрической на многогранную, объем увеличивается с 58,5±4,18 до 808,8±54,77 мкм3. Потовые железы представлены выводным протоком диаметром 20,3±0,78 мкм и спирально закрученным секреторным отделом (диаметр 2б,9±1,17 мкм). Выводной отдел выстилают два, а секреторный отдел - один слой цилиндрических клеток.

К 15-суточному возрасту самок собак толщина кожи увеличивается в два раза. Это происходит за счет утолщения дермы. Мезенхима в этой области полностью замещается плотной неоформленной соединительной тканью. В области подкожного слоя мезенхима вытесняется жировой тканью. В этом возрасте в составе волосяного покрова появляются вторичные пуховые волосы. Количество волос, входящих в состав пучков, увеличивается с трех-четырех до четырех-шести. При этом пучки волос отличаются по волосяному составу, поэтому их можно разделить на два типа. Первый тип образован одним центральным первичным, двумя-тремя латеральными первичными и двумя-

тремя вторичными пуховыми волосами. Второй тип - двумя-тремя латеральными первичными и двумя-тремя вторичными пуховыми. В коже паховой области, также как и у однодневных самок собак, чаще отмечают наличие единичных центральных остевых волос. Их диаметр с возрастом практически не изменяется. Пучки волос встречаются реже. В абдоминальной и грудной областях единичные волосы не обнаруживаются. В пучке волос кожи вентральной поверхности тела наряду с растущими волосами отмечают наличие двух-трех неразвитых корней волос. Диаметр первичных центральных волос увеличивается на 6%, латеральных - на 21%. Одновременно увеличивается и диаметр их волосяных фолликулов. В коже абдоминальной и грудной областей каждый первичный волос имеет по две сальные железы длиной 167,1±5,90 мкм и шириной 78,6±6,03 мкм. Каждая железа образована пятью-шестью альвеолами диаметром 33,6±1,56 мкм. В паховой области железы объединяются по три-четыре и формируют крупные пакеты диаметром 368,7±30,34 мкм. Первичные волосы имеют по одной потовой железе. Диаметр ее выводного протока увеличивается на 6%, секреторной трубки - на 5%. В паховой области секреторный отдел наряду со спиральной закрученностью делает несколько витков, формируя крупные клубки. В абдоминальной и грудной областях потовые железы таких клубков не образуют.

В 1,5-месячном возрасте толщина кожи остается прежней, при этом эпидермис становится тоньше на 12%. Это происходит за счет сужения ростковой зоны (на 16%) и зернистого слоя (на 20%). Роговой слой увеличивается в толщину на 15%. В дерме существенных изменений с возрастом не происходит. Волосяной покров становится гуще. В паховой области, как и в предыдущий возрастной этап, чаще обнаруживаются единичные первичные волосы. Их диаметр больше, чем у 15-суточных самок собак на 4%, волосяных фолликулов - на 32%. Количество волос, образующих пучки, увеличивается до четырех-восьми в каждом пучке. В абдоминальной и грудной областях пучки формируют уже шесть-восемь волосков. При этом диаметр первичных центральных достоверно увеличивается на 22%, латеральных - на 4%, пуховых - на 34%. Как и в предыдущий возрастной этап, в коже паховой области сохраняются крупные пакеты сальных желез. Их диаметр с возрастом не изменяется, но увеличивается количество формирующих пакеты желез (с трех-четырех до шести-семи) и их альвеол (до шести-восьми). В абдоминальной и грудной областях сальные железы становятся шире на 9% и длиннее на 10%. Камбиальные клетки, выстилающие стенки альвеол, уменьшаются в объеме на 47%, а секреторные клетки увеличиваются на 34%. Потовые железы паховой области сохраняют крупные клубки секреторных отделов. Их диаметр увеличивается в три раза. В

абдоминальной и грудной областях параметры потовых желез остаются без изменений.

К 3,5-месячному возрасту самок собак толщина кожи увеличивается в среднем в 1,7 раза (Р<0,001). Это происходит за счет утолщения дермы. Эпидермис остается без изменений. В дерме разрастается как сосочковый, так и сетчатый слой. В этом возрасте характер роста волос не изменяется. При этом увеличивается диаметр волос, волосяных фолликулов и толщина составляющих их слоев. Диаметр единичных центральных волос становится больше на 15%, в пучках - на 7%. Латеральные первичные волосы достоверно увеличиваются в толщину на 10%, вторичные - на 6%. В паховой области также сохраняются пакеты сальных желез. При этом их диаметр больше на 22%. В абдоминальной и грудной областях сальные железы не претерпевают существенных изменений. Потовые железы с возрастом не изменяются. Клетки, выстилающие выводные протоки, увеличиваются в объеме на 12%, секреторный отдел - на 31%.

У годовалых самок собак кожный покров становится толще незначительно (на 5%). При этом эпидермис уменьшается в толщину на 5%, что объясняется сужением ростковой зоны и зернистого слоя. В дерме существенных изменений не происходит. Волосяной покров также представлен пучками волос и неоднородный на вентральной поверхности тела, при этом диаметр как волос, так и их фолликулов с возрастом увеличивается. В паховой области пакеты сальных желез формируют четыре-пять железок длиной 206,9±24,44 мкм и шириной 146,8±11,03 мкм. Параметры камбиальных и секреторных клеток с возрастом не изменяются. Потовые железы в паховой области сохраняют клубки секреторных отделов, диаметр которых с возрастом не изменяется.

3.3 Развитие молочной железы самок собак в пренаталыкш онтогенезе

Источником образования зачатков молочных желез являются млечные линии, появляющиеся у 23-30-суточных предплодов. К 30-40-суточному возрасту плодов на месте млечных линий обнаруживается по четыре-пять ограниченных участков утолщения эпидермиса - млечных почек. Почки между собой не связаны. Они сформированы в среднем шестью-семью рядами клеток объемом 36,9±3,10 мкм3. Млечные почки погружены в подлежащую мезенхиму. В паховой и абдоминальной областях тела они незначительно выпячиваются над поверхностью кожи, формируя млечные бугорки. Поэтому первые три пары визуально различимы под бинокулярной лупой.

К 40-50-суточному возрасту плодов на месте расположения млечных почек визуально различимы соски. Параметры (длина и диаметр) паховых сосков равны 139,8±0,04 и 642,1±0,04 мкм, абдоминальных - 149,3±0,05 и

673,1±0,02 мкм, краниальных - 134,0±0,03 и 435,1±0,03 мкм, соответственно. Основание сосков представлено уплотненной мезенхимой, покрытой многослойным неороговевающим эпителием, с хорошо выраженной ростковой зоной и зернистым слоем. На верхушке соска клетки ростковой зоны (базальный и шиповатый слои) активно размножаясь, погружаются в подлежащую мезенхиму в виде колбообразного впячивания - млечная колба. Наиболее интенсивно формирование ее наблюдается в паховых сосках, менее -в абдоминальных и очень медленно - в краниальных. В среднем длина и диаметр млечной колбы равны 148,6±0,06 и 110,9±0,05 мкм.

К 50-60-суточному возрасту параметры сосков достоверно увеличиваются в два раза. Основу сосков составляет мезенхима, но ее покрывает многослойный плоский ороговевающий эпителий. В этом возрасте существенные изменения претерпевает млечная колба. Ее длина увеличивается в 1,3 раза, диаметр - в 1,5 раза (Р<0,001). От периферической зоны млечной колбы за счет активного деления клеток базального слоя и погружения их в подлежащую мезенхиму начинают формироваться эпителиальные выросты -будущие первичные волосяные фолликулы. Их количество в паховых сосках достигает 12 и более, в абдоминальных - 8-10, в краниальных - 5-6. Длина эпителиальных тяжей, независимо от локализации сосков, варьирует от 38,9±0,03 до 51,4±4,17 мкм, в среднем составляет 46,2±0,27 мкм. Однако следует отметить, что в паховых и в первой паре абдоминальных сосков эпителиальные тяжи развиваются не только от млечной колбы, но и от ростковой зоны эпидермиса соска.

3.4 Макроскопическое строение молочной железы

У односуточных самок в 29% случаев молочную железу формируют четыре и в 71% - пять пар сосков. Первая и вторая пара сосков (паховые) располагаются между тазовыми конечностями, третья и четвертая - в области живота (абдоминальные), пятая пара (краниальные) - между грудными конечностями. В том случае, если молочную железу представляют четыре пары сосков, то одна пара находится в паховой области, вторая и третья пары - в области живота, а четвертая - в области грудной клетки. Параметры (длина и диаметр) паховых сосков равны 0,4±0,03 и 1,8±0,12 мкм, абдоминальных -0,4±0,02 и 1,4±0,09 мкм, краниальных - 0,3±0,03 и 1,4±0,18 мкм, соответственно. В целом по всем исследованным железам лишь в 17% случаев соски располагаются симметрично по отношению друг к другу и в 83% -асимметрично. У новорожденных самок расстояние между первыми паховьми сосками равно 1,6±0,28 см. В краниальном направлении оно увеличивается на 54%. В этом же направлении увеличивается и расстояние от соска до сагиталыюй плоскости в среднем на 30,8%.

С ростом тела животного увеличиваются все параметры, характеризующие как сами соски, так и особенности их расположения на вентральной поверхности тела. Так, к годовалому возрасту длина сосков увеличивается в шесть раз, их диаметр - в пять раз, расстояние между соседними сосками на каждой половине увеличивается в среднем в семь раз, между одноименными сосками в паре - в пять раз, между соском и сагиталыюй плоскостью - в шесть раз (Р<0,001).

3.5 Морфологические изменения производных эпидермиса кожи в

сосках

У односуточных самок собак множественная железа представлена четырьмя-пятью парами сосков. Основу их составляет уплотненная мезенхима. Среди мезенхимных клеток обнаруживаются вытянутые фибробласты диаметром 4,6±0,29 мкм. Каждый сосок покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием толщиной 37,7±0,72 мкм. На верхушке соска сохраняется млечная колба. Ее параметры (длина и диаметр) в паховых сосках составляют 212,3±6,59 и 221,3±11,09 мкм, в абдоминальных - 199,0±9,69 и 204,7±7,42 мкм, в краниальных - 124,5±0,43 и 146,5±2,29 мкм. От млечной колбы отрастают эпителиальные тяжи. В паховых сосках их насчитывается 1112, в абдоминальных - 8-10, в краниальных - 5-6. Длина эпителиальных тяжей в паховых сосках равна 552,1 ±0,40 мкм, диаметр - 58,3±0,15 мкм, в абдоминальных - 482,2±0,16 мкм и 61,0±0,19 мкм, в краниальных - 462,6±0,09 мкм и 57,1±0,35 мкм. Каждый эпителиальный тяж заканчивается булавовидным утолщением (будущая волосяная луковица). Тяжи также закладываются и по периферии соска и развиваются непосредственно от его эпидермиса. Они достаточно короткие, их длина равна 106,8±2,00 мкм при диаметре 40,9±3,20 мкм.

Существенные изменения происходят к 15-суточному возрасту самок собак. Толщина эпидермиса на сосках уменьшается по сравнению с односуточным возрастом на 14%. В теле соска мезенхима полностью замещается плотной неоформленной соединительной тканью, основу которой составляют ориентированные в разных направлениях пучки коллагеновых волокон. В этом возрасте хорошо различима мышечная ткань соска. Под основанием соска пучки гладкомышечных клеток располагаются параллельно поверхности тела. В теле соска они меняют свое направление на вертикальное.

В конце этапа новорожденности млечная колба полностью исчезает. Каждый сосок имеет свой волосяной покров и железистый аппарат, представленный сальными и потовыми железами. Следует отметить, что визуально волосы, покрывающие соски, не обнаруживаются. Они заметны только на гистопрепаратах. Волосы растут как одиночно, так и пучками по три

волоска в каждом пучке. Достигая уровня сальных желез, они объединяются наружными корневыми влагалищами фолликулов и выходят на поверхность через общее волосяное устье. В паховых сосках на долю пучков волос приходится 27%, в абдоминальных - 78%, в краниальных - 80%, соответственно. В связи с тем, что количество центральных волос в краниальном направлении уменьшается, их диаметр в этом же направлении достоверно увеличивается с 7,0±0,21 мкм до 8,6±0,50 мкм. При этом диаметр латеральных волос в этом же направлении уменьшается с 5,3±0,31 мкм до 4,5±0,20 мкм.

В волосяные фолликулы открываются протоки двух сальных желез длиной 70,8±5,44 мкм и шириной 52,5±2,77 мкм. Каждая железа образована тремя-четырьмя альвеолами диаметром 27,2± 1,57 мкм. Стенки альвеол выстилают цилиндрические клетки объемом 39,4±5,25 мкм3. По направлению к выводному протоку они меняют свою форму на многогранную и увеличиваются в объеме в 12 раз (Р<0,001).

К 1,5-месячному возрасту толщина эпидермиса уменьшается на 27,8%. Пучки коллагеновых волокон, формирующие прочный каркас тела соска, увеличиваются в диаметре на 39%. В паховых сосках на долю пучков волос приходится 72-76%, в абдоминальных - 83-85%, в краниальных - 83-87%. Центральные волосы располагаются в основном по центру соска, латеральные -по периферии. Увеличивается диаметр как центральных, так и латеральных волос на 29%. Одновременно с этим становятся толще и их волосяные фолликулы.

Сальные железы на этом этапе развития становятся длиннее на 42% и шире на 25% (Р<0,001). Это объясняется увеличением диаметра и количества альвеол (до четырех-пяти). Клетки, формирующие альвеолы сальных желез, у 1,5-месячных самок собак увеличиваются в объеме: камбиальные - на 19%, секреторные - на 21%.

У самок собак в 3,5-месячном возрасте соски на молочной железе покрывает достаточно тонкий эпидермис, толщина которого уменьшается на 6%. Изменений в строении тела сосков с возрастом не происходит. Как и в предыдущий возрастной этап, центральные волосы растут одиночно, латеральные - пучками. При этом количество волос в пучке увеличивается до пяти-шести. Центральные волосы становятся толще на 8%, а латеральные уменьшаются в диаметре на 11 %.

Сальные железы, как и в предыдущий возрастной этап, образованы совокупностью шести-семи альвеол. Их диаметр в паховых и абдоминальных сосках достоверно увеличивается на 8%, а в краниальных уменьшается на 5%. При этом сальные железы становятся на 30% длиннее и на 14% шире (Р<0,001).

Объем камбиальных клеток достоверно увеличивается в 1,4 раза, секреторных -в 1,7 раза.

У половозрелых самок (возраст 1 год) соски покрывает эпидермис, толщина которого уменьшается по сравнению с переходным этапом развития на 12%. Как и в предыдущие возрастные этапы, у годовалых самок собак на верхушках сосков открываются устья волосяных фолликулов, заполненных роговым веществом. Следует отметить, что роста волос в центрально расположенных устьях и волосяных фолликулах не наблюдается, т.к. к этому возрасту волосы выпадают. Поэтому на гистосрезах сосков обнаруживаются волосяные фолликулы без волоса. Они достаточно тонкие. Их диаметр в паховых сосках составляет 41,3±1,99 мкм, в абдоминальных сосках - 22,2±0,72 мкм и в краниальных сосках - 22,8±0,33 мкм. Фолликулы больше напоминают эпителиальные тяжи. Их стенки выстилают два слоя клеток цилиндрической формы, которые по направлению к центру тяжа уплощаются и меняют свое направление с вертикального на горизонтальное. Волосы обнаруживаются лишь по периферии и покрывают в основном боковые стенки тела соска. Они также растут пучками по три волоска.

Рядом с волосяными фолликулами располагаются сальные железы. Они образованы в среднем четырьмя-пятью альвеолами. При этом альвеолы расположены на незначительном расстоянии друг от друга. В паховых сосках длина и ширина желез достоверно уменьшаются по сравнению с 3,5-месячным возрастом на 16,6 и 6,6%, в абдоминальных - на 28 и 11% и в краниальных - на 2 и 12,7%. Это объясняется уменьшением диаметра альвеол и объема их клеток. Объем камбиальных клеток достоверно уменьшается на 10%, секреторных - на 39%. Диаметр альвеол уменьшается на 11%.

3.6 Развитие потовых желез в сосках самок собак от рождения до годовалого возраста

Начиная с 15-суточного возраста в сосках развивающейся молочной железы хорошо выражен железистый аппарат, представленный сальными и потовыми железами. Потовые железы в сосках относятся к железам апокринового типа секреции и открываются непосредственно в волосяной фолликул. Несмотря на то, что волосы по направлению к верхушке соска растут под углом, потовые железы располагаются по центру соска. Состоят они из выводного и секреторного отделов. Выводной отдел имеет вид тонкой полой трубки диаметром 20,4±0,60 мкм. Его стенки выстланы двумя слоями клеток цилиндрической формы объемом 37,6±1,66 мкм3. Индекс клеточной высоты в среднем равен 1,3±0,04. ЦЯО составляет 2,3±0,12.

Выводной отдел достаточно короткий и на уровне сальных желез переходит в спирально закрученный секреторный отдел. Наружный диаметр

его больше, чем у выводного отдела в среднем на 6%. Стенки секреторного отдела выстилает один слой клеток цилиндрической формы. Объем клеток достоверно увеличивается в паховых сосках на 13%, в абдоминальных - на 13% и в краниальных - на 16%. ЦЯО варьирует от 2,0 до 2,4.

У основания соска спирально закрученная трубка образует несколько крупных витков, поэтому секреторный отдел имеет вид вытянутого овального клубка. Диаметр секреторного отдела уменьшается в краниальном направлении. Так, в краниальных сосках он меньше, чем в паховых на 36% и в абдоминальных - на 20,5%. Клубки располагаются у основания сосков на глубине 498,3±18,54 мкм. Кроме этого, на сагиттальных гистосрезах сосков обнаруживаются клубки, которые залегают непосредственно в теле соска на глубине 393,7±21,56 мкм.

К 1,5-месячному возрасту самок диаметр выводного протока практически не изменяется. При этом объем клеток, выстилающих протоки, достоверно увеличивается на 11%, индекс клеточной высоты - на 7%. ЦЯО варьирует от 2,1 до 2,4. Диаметр секреторных клубков увеличивается на 26,6%. Стенки секреторных трубочек выстилает один слой клеток цилиндрической формы. Глубина залегания секреторных отделов потовых желез увеличивается на 52% (Р<0,001). Как и в предыдущий возрастной этап, секреторные отделы потовых желез залегают не только под основанием, но и в теле соска на глубине 802,4±9,50 мкм.

К 3,5-месячному возрасту самок собак диаметр выводного отдела потовых желез уменьшается на 7,4%. Объем клеток, выстилающих данный отдел, достоверно увеличивается на 6%. ЦЯО в клетках выводного протока варьирует от 1,9±ОДЗ до 2,3±0,20. Индекс клеточной высоты в среднем равен 1,4±0,05. Секреторные отделы потовых желез в переходном этапе развития собак становятся толще на 13,6%. При этом наружный диаметр секреторных трубок достоверно увеличивается в паховых сосках на 14,9%, в абдоминальных - на 6,9% и в краниальных - на 1%. Утолщение секреторных отделов объясняется и увеличением объема выстилающих их клеток на 4%. ЦЯО составляет 2,1 ±0,17, индекс клеточной высоты - 1,4±0,04.

У 3,5-месячных собак по сравнению с 1,5-месячными клубки секреторных отделов залегают только под основанием сосков.

У половозрелых самок собак (возраст 1 год) потовые железы, в отличие от волос и сальных желез, сохраняются и увеличиваются в размерах. На верхушку соска они открываются через устье волосяного фолликула. Следует отметить, что у годовалых самок в сосках потовые железы имеют длинный тонкий выводной проток, который переходит в секреторный отдел, ближе к основанию соска. Потовые железы располагаются и одиночно и группами по две железы.

В среднем наружный диаметр желез уменьшается в паховых сосках на 17%, в абдоминальных - на 22%, в краниальных - на 8%. По сравнению с предыдущими этапами развития стенки выводных протоков выстилает один слой клеток цилиндрической формы. Объем клеток данного отдела увеличился в среднем на 2,8%. ЦЯО равно 1,8±0,17, а индекс клеточной высоты -1,5±0,05.

Секреторные отделы спирально закручены и вытягиваются вдоль тела животного на границе между дермой и подкожной жировой клетчаткой. Их диаметр достоверно увеличивается в 1,5 раза. Секреторные отделы выстилают крупные клетки цилиндрической формы, индекс клеточной высоты варьирует от 1,3±0,04 до 1,8±0,05. Объем клеток в паховых сосках достоверно увеличивается на 9,3%, в абдоминальных - на 4%, в краниальных - на 6,9%, соответственно. Увеличение размеров секреторных клеток и их ядер сопровождается уменьшением ЦЯО в паховых сосках на 9,5 и 14%, в абдоминальных - на 19 и 18%, в краниальных - на 19% (Р<0,001).

Как и в предыдущий возрастной этап, клубки секреторных отделов обнаруживаются только под основанием сосков. В теле соска проходят лишь выводные протоки. Секреторные отделы потовых желез располагаются глубже в паховых сосках на 7-21,7%, в абдоминальных - на 10,6-16,9%, в краниальных - на 8,5%, соответственно.

ВЫВОДЫ

1. В эмбриогенезе установлено три этапа дифференцировки эпителия эпидермиса кожи: однослойный у 23-30-суточных предплодов, далее многослойный неороговевающий у 40-50-суточных плодов и затем многослойный плоский ороговевающий эпителий у 50-60-суточных плодов. Процесс дифференцировки эпителия продолжается в постнатальном онтогенезе, характеризуется усилением рогового и уменьшением росткового и зернистого слоев. Развитие дермы начинается с 50-60-суточного возраста пренатального онтогенеза. Подэпителиальная мезенхима дифференцируется в рыхлую соединительную ткань сосочкового слоя дермы кожи. Более интенсивно дифференцировка мезенхимы происходит на этапе новорожденное™ постнатального онтогенеза. К 15-суточному возрасту самок собак формируется сетчатый слой и подкожная клетчатка, мезенхима полностью замещается плотной неоформленной соединительной тканью сетчатого слоя и жировой тканью подкожной клетчатки.

2. Волосяной покров к 40-50-суточному возрасту плода развивается в виде эпителиальных тяжей, погружающихся в подлежащую мезенхиму. Дифференцировка эпителиальных тяжей завершается формированием первичных центральных и латеральных волос и волосяных фолликулов.

Вторичные пуховые волосы появляются в постнатальном онтогенезе у 15-суточных самок собак. В этом возрасте в волосяном покрове хорошо выражены два типа пучков, которые различаются по количественному и качественному составу волосков. Волосы растут под острым углом (22,0±2,52°) к поверхности тела. Каждый волос снабжен двумя сальными и одной потовой железами. В сосках развитие волоса начинается с 50-60-суточного возраста плодов и завершается к 15-суточному возрасту постнатального онтогенеза самок собак. Волосы в сосках растут как одиночно, так и пучками по два-три волоска. Каждый волосок в пучке имеет свой волосяной фолликул. На уровне сальных желез волосы объединяются наружными корневыми влагалищами фолликулов и выходят через общее волосяное устье на верхушке соска. У половозрелых самок волосы в коже сосков выпадают, а каналы их волосяных фолликулов заполняются эпителиальными клетками.

3. Развитие сальных желез происходит на поздних этапах пренатального онтогенеза. Зачатки сальных желез в виде неразветвленных трубочек, заканчивающихся пузырьковидными расширениями, появляются у центральных первичных фолликулов на среднеплодной стадии (возраст плода 40-50 суток), у латеральных первичных фолликулов на позднеплодной стадии (возраст плода 50-60 суток). На этапе новорожденное™ пузырьковые расширения дифференцируются в альвеолы. К 15-суточному возрасту самок сальные железы образованы пятью-шестью альвеолами, которые объединяются и открываются общими выводными протоками в волосяные фолликулы волос. У половозрелых самок железы подвергаются инволюции.

4. В эмбриогенезе потовые железы в коже вентральной поверхности тела начинают формироваться в виде трубочек на позднеплодной стадии развития плода. Проксимальная часть трубочки дифференцируется в выводной проток, а дистальная в спирально закрученный секреторный отдел. Стенка выводного протока выстлана двумя слоями цилиндрических клеток, в секреторном отделе

- одним. После рождения самок секреторные отделы потовых желез делают несколько витков и к концу этапа новорожденное™ принимают вид клубка. В сосках потовые железы имеют длинные выводные протоки, открывающиеся в устья волосяных фолликулов. До полового созревания самок (возраст 6 месяцев) собак выводные протоки потовых желез выстланы двумя слоями клеток цилиндрической формы, а у половозрелых (возраст 1 год) - одним слоем, т.е. начинается дифференцировка потовых желез в выводные протоки молочных железок.

5. В эмбриогенезе множественной молочной железы самок собак установлено четыре стадии:

- у 23-30-суточных предплодов - формирование млечных линий;

- у 30-40-суточных плодов - дифференцировка млечных линий на млечные

почки;

- у 40-50-суточных плодов - закладка сосков;

- у 50-60-суточных плодов соски становятся визуально хорошо различимы.

В постнатальном онтогенезе (от рождения до годовалого возраста) длина

сосков увеличивается в 7,3 раза, а их диаметр - в 2,3 раза.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты исследований развития молочной железы самок собак в пре- и

раннем постнатальном онтогенезе рекомендуем использовать:

■ как сравнительный материал при изучении видовых особенностей множественной молочной железы, кожи вентральной поверхности тела;

■ в качестве нормативных критериев при изучении патологии молочной железы;

■ в учебном процессе на ветеринарных, биологических и зооинженерных факультетах высших учебных заведений;

■ при написании соответствующих разделов учебных руководств и пособий по сравнительной анатомии и гистологии животных.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Кокина, A.B. Морфогенез железок молочной железы самок собак в пренатальный период и у новорожденных / A.B. Кокина, Л.П. Соловьева // Агрономия, агрохимия, агропочвоведение, агроэкология, общая химия, лесоведение, садово-парковое и садовое строительство, ветеринария и зооинженерия: материалы LXX Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов, посвященной 80-летию Пермской ГСХА, «Молодежная наука 2010: технологии, инновации». - Пермь : Пермская ГСХА, 2010. - С. 240-242.

2. Кокина, A.B. Морфологическая характеристика кожного покрова у новорожденных самок собак / A.B. Кокина, Л.П. Соловьева // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: материалы 61-й международной научно-практической конференции. - Кострома : КГСХА, 2010.-Т.1.-С. 109-111.

3. Кокина, A.B. Морфология потовых желез в коже молочной железы у новорожденных самок собак / A.B. Кокина, Л.П. Соловьева // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: материалы 61-й

международной научно-практической конференции. - Кострома : КГСХА 2010.-Т.1.-С. 111-113.

4. Кокина, A.B. Особенности строения молочной железы новорожденных самок собак / A.B. Кокина, Л.П. Соловьева // Труды Костромской государственной сельскохозяйственной академии. - Кострома : КГСХА, 2010. - Выпуск 72. - С. 82-88.

5. Соловьева, Л.П. Морфогенез молочной железы самок собак в пренатальный период онтогенеза / Л.П. Соловьева, A.B. Кокина // Современные научно-практические достижения в ветеринарии: сборник статей Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию Вятской государственной сельскохозяйственной академии. - Киров : Вятская ГСХА, 2010.-Выпуск 1.-С. 192-194.

6. Кокина, A.B. Морфология кожного покрова молочной железы у самок собак в период новорожденности и в молочный период развития / A.B. Кокина, Л.П. Соловьева // Вопросы нормативно-правового регулирования в ветеринарии. - СПб. - №3. - 2011. - С.74-76.

7. Кокина, A.B. Гистогенез кожного покрова вентральной поверхности тела самок собак в пренатальном онтогенезе / A.B. Кокина, Л.П.Соловьева // Современные научно-практические достижения в ветеринарии: сборник статей Международной научно-практической конференции. - Киров : Вятская ГСХА, 2011. -Выпуск 1. -С.44-46.

8. Кокина, A.B. Макромикроскопическое строение молочной железы однодневных самок собак / A.B. Кокина, JLIL Соловьева // Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - Казань, 2011. - Т. 205. - С.107-111.

9. Кокина, A.B. Морфогенез множественной железы самок собак в молочный период постнатального онтогенеза / A.B. Кокина, Л.П. Соловьева II Ветеринарный врач. - Казань : КОНВЕРС, 2011. - №4. -С.49-52.

10. Кокина, A.B. Развитие железистого отдела молочной железы самок собак в ранние периоды постнатального онтогенеза / A.B. Кокина, Л.П. Соловьева // Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе: материалы 62-й международной научно-практической конференции. - Кострома : КГСХА, 2011. - Т. 1.-С. 108-111.

© Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Костромская государственная сельскохозяйственная академия" 156530, Костромская обл., Костромской район, пос. Караваево, уч городок, КГСХА Лицензия на издательскую деятельность ЛР №021292. Выдана 18/06/98

Компьютерный набор. Подписано в печать 13/10/2011. Заказ №163. Формат 84x60/16. Тираж 100 экз. Усл. печ. п. 1,44. Бумага офсетная. Отпечатано 13/10/2011.

Отпечатано с готовых оригинал-макетов академической типографии на цифровом дубликаторе. Качество соответствует предоставленным оригиналам.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кокина, Анна Валерьевна

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2.1 Биологические особенности собак

2.2 Развитие молочной железы в фило- и онтогенезе

2.2.1 Филогенез молочной железы

2.2.2 Морфология кожного покрова вентральной поверхности тела

2.2.3 Развитие молочной железы самок в онтогенезе

2.3 Гистологическое строение молочной железы

3 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Материалы и методы исследования

3 ,2 Развитие кожного покрова вентральной поверхности 48 тела

3.2.1 Гистогенез кожного покрова в пренатальный период 48 онтогенеза

3.2.2 Особенности постнатального онтогенеза кожного покрова 61 вентральной поверхности тела самок собак

3 3 Развитие молочной железы самок собак в пренатальном онтогенезе

3.4 Морфология молочной железы самок собак в постнатальном 99 периоде онтогенеза

3.4.1 Макроскопическое строение молочной железы

3.4.2 Морфометрические изменения производных эпидермиса кожи Ц0 в сосках

3.4.3 Развитие потовых желез в сосках самок собак от рождения до 133 годовалого возраста

4 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ 145 ВЫВОДЫ И ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ 160 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Список сокращений, принятых в диссертации х - средняя арифметическая величина; гпх - ошибка средней арифметической; а - среднее квадратическое отклонение; I - критерий достоверности по Стьюденту; Р - достоверность;

8ц — площадь цилиндрической клетки;

8э - площадь овальной клетки (ядра);

Бк — площадь клетки;

8я - площадь ядра;

Уц - объем цилиндрической клетки;

Уэ - объем овальной клетки (ядра);

А - большой диаметр или высота клетки;

Ь - малый диаметр или ширина клетки;

Ив - индекс клеточной высоты;

ЦЯО — цитоплазменно-ядерное отношение; - достоверное увеличение или уменьшение.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Развитие кожного покрова и молочной железы самок собак в онтогенезе"

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работьг явилось изучение закономерностей морфогенеза кожного покрова и его производных на вентральной поверхности тела у предплодов (23-30 сут.), плодов (от 30 сут. до рождения) и у самок собак (от рождения до половой зрелости).

В соответствии'с целью были поставлены следующие задачи.

1. Изучить этапы формирования, эпидермиса^ дермы и подкожной клетчатки, а также сроки закладки-волос, сальных и потовых желез в коже в пренатальный период онтогенеза;

2. Изучить особенности развития кожного покрова; волос и железистого аппарата на вентральной-поверхности тела на ранних этапах постнатального онтогенеза- ,

3. Выявить сроки закладки молочной железы у плодов самок собак и проследить основные этапы ее развития в онтогенезе.

4. Гистологическим; макромикроскопическим, морфометрическим методами изучить особенности развития производных эпидермиса кожи в сосках на ранних этапах постнатального онтогенеза*.

5. Изучить особенности развития потовелх желез в сосках самок собак от рождения до годовалого возраста.

Работа является самостоятельным разделом: комплексной темы-кафедры анатомии и физиологии животных ФГБОУ ВПО Костромской ГСХА «Морфология? молочной железы у плацентарных млекопитающих в онтогенезе» (номер государственной регистрации — 01.85.0082183).

Научная новизна. Проведено комплексное исследование морфогенеза кожного покрова вентральной поверхности тела и его производных у самок собак в пренатальный и ранние этапы, постнатального онтогенеза на микроскопическом уровне структурной организации. Проведенное исследование позволило получить много новых результатов, среди которых необходимо выделить следующие:

- установлены сроки развития эпидермиса, дермы, подкожной клетчатки кожи и ее производных в двух областях: между сосками на вентральной поверхности тела и на сосках;

- установлена последовательность дифференцировки эпителия эпидермиса кожи В; эмбриогенезе: вначале однослойный с поперечно-овальными клетками, сменяющийся на многослойный неороговевающий и позднее на многослойный; плоский ороговевающий;

- установлена возрастная динамика морфометрических показателей: размеры слоев кожи и эпителиоцитов, объем эпителиоцитов, их ядер: и цитоплазменно-ядерное отношение., Установлено^ что размеры эпителиоцитов изменяются от степени формирования слоев эпидермиса и в возрастном' аспекте;

- показана общая- закономерность развития волос и их железистого аппарата в сосках, вьхявлены инволюционные измененияеволос и сальных желез;

- установлена локализация и возрастная динамика, потовых желез в сосках множественной железы. Выявлено; что у половозрелых самок собак выводные протоки потовых желез начинают перестраиваться в\ молочные ходы;; . . ,'.''.

- показана общая? закономерность развития множественной молочной железы.

Практическая ценность работы. Полученные данные расширяют сведения; касающиеся морфогенеза кожного покрова вентральной поверхности тела и его производных на разных этапах пре- и постнатального онтогенеза. Выявленные особенности макро- и микроморфологии молочной железы представляют «норму» и поэтому необходимы для оценки видовых особенностей, сравнительной морфологии, а также для организации мероприятий по профилактике заболеваний молочной железы у плотоядных.

Полученные результаты могут быть использованы в фундаментальных исследованиях по видовой, сравнительной, зональной, экологической и возрастной морфологии животных; при написании соответствующих

разделов учебных руководств и пособий по морфологии и анатомии плотоядных животных, а также в учебном процессе на биологических и ветеринарных факультетах высших учебных заведений.

Основные положения, выносимые на защиту: гистогенез кожи вентральной поверхности тела и ее производных в возрастном аспекте; морфология молочной железы самок собак на разных этапах пре- и постнатального онтогенеза; I морфометрическая характеристика производных эпидермиса кожи в сосках развивающейся молочной железы на ранних этапах постнатального онтогенеза.

Внедрение результатов исследований. Результаты исследований используются на кафедрах морфологического профиля: Чувашской, Уральской, Ижевской, Пермской, Вятской; Ярославской^ Ивановской государственных сельскохозяйственных академий; Кубанского, Омского, Донского, государственных аграрных университетов; Казанской,. Санкт-Петербургской, Уральской государственных академий ветеринарной медицины; Рязанского, Крымского агротехнологических университетов; г

Мордовского государственного университета; Северо-Кавказского зонального научно-исследовательского ветеринарного института; Национального открытого института России; Российского государственного аграрного университета МСХА.

Апробация результатов научных исследований. Основные положения диссертации были доложены, обсуждены и одобрены на 70-й Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Молодежная наука 2010: технологии, инновации» (Пермь, 2010); международной научно-практической конференции «Ветеринарная медицина - теория, практика, обучение» (Санкт-Петербург, 2010); международных научно-практических конференциях «Современные научно-практические достижения в ветеринарии» (Киров, 2010-2011); 61-и

62-й международных научно-практических конференциях «Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе» (Кострома, 2010-2011).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ, из них 3 - в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК России.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 186 страницах компьютерного текста и включает разделы: общая характеристика работы, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследования, выводы, практические предложения, список литературы. Список литературы включает 248 источника, в том числе 74 зарубежных. Работа иллюстрирована 18 таблицами и 39 рисунками (фотографиями, микрофотографиями и диаграммами).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Кокина, Анна Валерьевна, Кострома

1. Абрамова, J1.JI. Морфогенез.железок молочной железы коз оренбургской пуховой породы: автореф. дис. . канд. биолог, наук / JI.JI. Абрамова. -Оренбург, 2001. - 14-17с.

2. Автандилов, Г.Г. Морфометрия в» морфологии / Г.Г. Автандилов. — М.: Медиздат, 1990.-384с.

3. Азимов, Г.И. Как образуется молоко / Г.И. Азимов. — М.: Изд-во Министерства сельского хозяйства4 РСФСР, 1960. — 160с.

4. Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев, Н.В1 Михайлов, И.В. Хрусталева. М:: Колос, 1984. - С. 188191.

5. Александровская, О.В. Цитология, гистология и эмбриология / О.В. Александровская; Т.Н. Радостина, H.A. Козлов. М., 1987. - 448 с.

6. Аллен, В.Э. Полный курс акушерства и гинекологии собак. (Второе издание исправленное и дополненное Гэри К.У. Инглэнд.) / Пер. с англ. О. Суворов. -М*.: ООО «Аквариум-Принт», 2006. -448с.

7. Андреева, З.П. Молочная долька вымени половозрастных сельскохозяйственных животных / З.П. Андреева, Г.Н. Тарнавич, Н.О. Мамедова// Межвуз. сб. тр. Свердловского СХИ. 1989. - Т. 64. - С. 6062.

8. Анистратов, М. Взаимосвязь многососковости свиноматок с их продуктивными качествами / М. Анистратов // Научные основы разведения животных в БССР, 1980. Вып. 10. - С. 37-39.

9. Арзуманян Е.А. О влиянии типа кормления на микроструктуру молочной железы молодняка крупного рогатого скота / Е.А. Арзуманян // Тр. ВИЖА, 1949. Т.17. - С. 32-46.

10. Арзуманян, Е.А. К характеристике микростроения молочной железы малокавказских коров / Е.А. Арзуманян // Вестник животноводства.- 1940. -С. 131-137.

11. Арзуманян, Е.А. Основы интерьера крупного рогатого скота / Е.А. Арзуманян. -М.: Сельхозгиз, 1957. -231с.

12. Астанин, Л.П. Органы тела млекопитающих и их работа / Л.П. Астанин.- М.: Изд-во «Советская,наука», 1958. 351с.

13. Башенина, Н.В. Внутренние органы и их пропорции / Н.В. Башенина // Европейская рыжая полевка. М., 1981. - С. 98-117.

14. Бек Чун Хеп, Морфологические изменения молочной железы при ее чувствительной денервации: автореф. дисс. . канд. мед. наук / Бек Чун Хеп. М, 1958.- 15с.

15. Бобринский, H.A. Анатомия кролика / H.A. Бобринский. М.: Изд-во «Сов. Азия», 1932. - С. 32.

16. Богачев, A.C. Молочность самок американской' норки / A.C. Богачев, B.C. Костина, Э.С. Шуршакова // Биология и патология пушных зверей. Тез. докладов к III Всесоюзн. науч. конф. — Петрозаводск, 1981. — С. 4041.

17. Богдашев, Н.Ф., Елисеев, А.П. Вымя коровы (анатомия, гистология и основы физиологии) / Н.Ф. Богдашев, А.П. Елисеев. М.-Л., 1951. - С.6.

18. Богдашев, Н.Ф., Елисеев, А.П. Молочные железы сельскохозяйственных животных / Н.Ф. Богдашев, А.П. Елисеев. М.-Л.: Сельхозгиз, 1957. -227с.

19. Букраба, В:В. Молочность и многопроточность сосков свиноматок / В.В. Букраба // Сб. тр. Харьковского зоотехнического ин-та. 1946. - С. 1-4.

20. Бурцев, A.B. Оценка молочности крупного рогатого скота по степени развития потовых желез / A.B. Бурцев // Успехи зоотехнических наук. -1937.-Т. 1. С. 11.

21. Васарман, Г.К. Сравнительная микроморфология молочной железы у поместных джерзейских коров и телок / Г.К. Васарман // Сб. Кормление и физиология сельскохозяйственных животных. — Новосибирск, 19671 — С. 230-239.

22. Ваш четвероногий питомец. М.: ООО «Издательство Астрель»: ООО, ' «Издательство ACT», 2002. - С. 5-23.

23. Веселовский F.B. Разведение нутрий, и- кроликов / Г.В., Веселовский, С.Ф1 Толкачев. — Воронеж: Центр.- Чернозем, кн. изд-во, 1980. — 76с.

24. Выгодский, М.Я. Справочник по высшей математике / М.Я. Выгодский: М.: Изд-во физико-математической литературы, 1962. — 872с.

25. Глебина, Е.И. Строение вымени коровы в период лактации и сухостоя / Е.И: Глебина // Изв. АН СССР, сер. Биолог. I. 1956. - С. 116-128.

26. Гогелия, А.Х. Молочность и ее влияние на развитие жизнеспособности и мясную продуктивность кроликов: автореф. дисс. . канд. биол. наук / А.Х. Гогелия.-М., 1968. 19с.

27. Голубева, В.А. Рак молочных желез у собак (гистогенез, морфология и лечебный патоморфизм): автореф. дисс. . канд. биолог, наук / В.А. Голубева. М., 1979. - 23с.

28. Гончаров, В.П., Карпов, В.А., Якимчук, И.Л. Профилактика и лечение маститов животных / В.П. Гончаров, В.А.Карпов, И.Л. Якимчук. — М.:Россельхозиздат, 1980. С. 43.i

29. Горбунова, Н.П. Развитие молочной железы овец романовской породы в постнатальном онтогенезе: дисс. . канд. биолог, наук / Н.П. Горбунова. Кострома, 2006. - С. 42-73.

30. Гордеева, Л.И.' Макро-микроскопические исследования^ возрастных и функциональных особенностей лимфатической системы молочной железы / Л.И. Гордеева // Арх. Анат. гист. и эмбриол., 1960. С. 79-93.

31. Грачев, И.И. Роль»рецепторов в регуляции лактации / И.И. Грачев, Н.П. Алексеев. Л.: Наука, 1980. - 220с.

32. Грачев, И.И. Физиология лактации: общая и сравнительная / И.И. Грачев, В.П. Галанцев. Л.: Наука, 1973. - 591с.

33. Грезина, Н.М. Развитие молочной железы крольчих / H.A. Грезина, HI А. Зиновьева // Цитология. 2005. - Т.47. - №1. - С. 49-59.

34. Гусев, В.Г. Друг и радость в доме / В.Г. Гусев. — М.: Московский рабочий, 1992. 111с.

35. Давыденко, В.И* 10 000 советов. Ваша собака / В. И. Давыденко. Мн.: ООО «Харвест», 2002. - С. 5-9.

36. Дарвин, Ч. Происхождение видов / Ч: Дарвин. — М., Л.: Сельхозгиз, 1935. -630с.

37. Дзингайте, С.М. Влияние биомицина, террамицина и витамина В1 на секрецию молока и структуру молочной железы у кроликов / С.М. Дзингайте // Тр. Акад. наук Литов. ССР, 1965. — Серия В. — С. 165-172.

38. Дзингайте, С.М. Влияние некоторых антибиотиков на развитие молочной железы у лабораторных животных / С.М. Дзингайте // Тез. докл. научн. конференции по вопросам физиологии и биохимии сельскохозяйственных животных. Байсагола, 1963. - С. 42-44.

39. Дивеева Г.М. Учебная книга зверовода / Г.М. Дивеева. М.: «Высшая школа», 1977.-367с.

40. Дюльгер, Г.П. Физиология размножения и репродуктивная, патология собак / Г.П. Дюльгер. М/. Колос, 2002. - 150с.

41. Ермолов, В.И. Белковый'состав и иммуногенные свойства молока собак в разные периоды лактации / В.И.' Ермолов // Бюл. эксперим. биологии и медицины, 1969: Т. 67. - № 2. - С. 56-57.

42. Жеденов, В.Н. Общая анатомия домашних животных / В.Н. Жеденов. -М.: Советская наука, 1958. — 563с.

43. Жеденов, В.Н. Анатомия кролика / В.Н. Жеденов, Е.П. Самборская. — М.: Советская наука, 1957. 311 с.

44. Заварзин, A.A. Курс гистологии и микроскопической анатомии / A.A. Заварзин. Л.: Изд-во медицинской литературы, 1939. - С. 458-463.

45. Заварзин, A.A. О взаимоотношениях соединительной ткани и эпителия в эксперименте и в филогенезе / A.A. Заварзин^// Избранные труды Л-4 АН СССР, 1953.-С. 348.

46. Заварзин, A.A. Об эволюционной динамике тканей / A.A. Заварзин // Арх. биолог, наук, 1934.— Серия А.— Т. 36. — Вып.1. — С. 31-58.

47. Заварзин, A.A. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани / A.A. Заварзин. — М., 1947. Вып.2. - С. 165-176.

48. Заварзин, A.A., Щелкунов, С.И. Руководство по- гистологии / A.A. Заварзин, С.И. Щелкунов. — Л., 1955. 235с.

49. Закс, М.Г. Молочная железа. Нервная и гормональная регуляция ее развития и функции / М.Г. Закс. M.-JT: Наука, 1964. - 276с.

50. Западнюк, И.П. Лабораторные животные / И.П. Западнюк, В.И. Западнюк, Е.А. Захария. — Киев: Вища школа, 1974. — 303с.

51. Западнюк, И.П. Лабораторные животные. Разведение, содержание, использование в эксперименте / И.П. Западнюк, В.И. Западнюк, Е.А. Захария, Б.В. Западнюк. Киев: Вища школа, 1983. - 383с.

52. Зейналов, И.И. Некоторые гистологические особенности строения молочной железы породы, балбас, Карабах, азербайд, горный меринос / И.И. Зейналов // Изв. АН АзербССР, сер.' биол. науки, 1966. С. 77-80.

53. Зеленевский, Н.В. Анатомия собаки / Н.В. Зеленевский. СПб, 1997. -С. 133-139.

54. Зелинковская, 3.3. Структура молочной железы как показатель ее функциональной активности и типа секреции / 3.31 Зелинковская, А.А. Туревский // Тр. докл. 6 Всесоюз. Съезда АГЭ. — Харьков.- 322с.

55. Зусман, Н.С. Разведение кроликов / Н.С. Зусман,,В.И. Лепешкин. — М.: Колос, 1966.-С.15.

56. Инихов, Г.С. Биохимия молока / Г.С. Инихов. — М.: Пшцепромиздат, 1956.-С. 23-24.

57. Кайшури, Н.Л.- Изучение возрастных изменений яичников по материалам Ленинградской прозектуры / Н.Л. Кайшури // Арх. патологии, 1963. С. 63-69.

58. Кайшаури, Н.Л. Сопоставление возрастных изменений яичников и молочной железы / Н.Л. Кайшури // Акушерство. 1964. — С. 87.

59. Кайшури, Н.Л. Сопоставление возрастных структурных изменений яичников и молочной железы: автореф. дисс. . канд. мед. наук / Н.Л. Кайшури. Л., 1963. - 20с.

60. Квасницкий, А. Устройство молочных органов у свиней и их деятельность / А. Квасницкий // Свиноводство. 1936. - №10. - С. 50-53.

61. Кладовщиков В.Ф. Клеточное разведение нутрий / В.Ф. Кладовщиков, Г.А. Кузнецов, Ю.А. Яковенко. М.: Россельхозиздат, 1979. — 207с.

62. Колосов, A.M., Биология промысловых зверей СССР / A.M. Колосов, Н.П. Лавров, С.П. Наумов. — М.: Высшая школа, 1965. — 510с.

63. Колчина, А.Ф. Регуляция функции молочной железы при ложной беременности / А.Ф. Колчина // Актуальные вопросы ветеринарной медицины мелких домашних животных. — Екатеринбург, 1997. С. 2324.

64. Корелина, Т.В. Миоэпителиальные клетки при дисплазиях и опухолях молочной железы: дисс. . канд. мед. наук / Т.В. Корелина. М., 1981. -154с.

65. Корелина, Т.В. Типы пролиферации миоэпителиальных клеток при дисгормональных дисплазиях и доброкачественных опухолях молочной железы / Т.В. Корелина, B.C. Рукосуев, В.А. Голубева // Архив-патологии, 1983. Т.45. - Вып. 8. - С. 27-34.

66. Коршунова, JI.H. Изменение гладкой мускулатуры соска у нетелей и коров в разные периоды стельности / JI.H. Коршунова // Сб. науч. тр. Свердловского СХИ. 1970. - Т. 20. - С. 7-11.

67. Коштоянц, Х.С. Основы сравнительной физиологии / Х.С. Коштоянц. — М., JL, 1950. Т. 1. — 544с.

68. Кролики и нутрии. Разведение и выращивание. Ростов н/Д: ЕВРО АДРЕС, 2000.-С. 192.

69. Кудрявцев, П.Н. Молочные железы свиньи — вымя. Свиноводство / П.Н. Кудрявцев. 1956. - С. 15, 30, 33.

70. Кудрявцев, П.Н. Племенное дело в свиноводстве / П.Н. Кудрявцев. — М., 1948.-С. 4-140.

71. Кузнецова, Н.М. Железистая ткань молочной железы человека и некоторых животных: автореф. дисс. . канд. мед. наук / Н.М. Кузнецова. Харьков, 1955. - 13с.

72. Кулагин, Н.М. О добавочных сосках у свиней / Н:М. Кулагин // Доклад Всесоюз. с.-х. Акад. наук- им. В.И. Ленина: М.: Сельхозгиз, 1938. -Вып. 6.-С. 15-18.

73. Курбатова, Л.В. Макро- и микроскопическая' анатомия молочных желез крольчих пород шиншилла4Hj белый великан в возрастном аспекте: дисс. . канд. веет. Наук / Л.В. Курбатова. Свердловск, 1973. - С. 138-160.

74. Курбатова, Л.В. О гистологическом строении развивающихся.молочных желез г крольчих // Тр. Свердл. СХИ / Промежуточный обмен веществ, морфогенез и физиология молочной, железы у с.-х. животных. — Свердловск, 1975. Вып. 39. — С. 68-75.

75. Курбатова, Л.В1, Курбатова В.М. Гистогенез стромы и железистых структур молочной железы и желез, эндометрия у половозрелых телок // Функц., возрастная и экол. морфология аппарата движения и кожного покрова жвачных животных — М., 1988. — С. 109-111.

76. Лагова, Н.Д. Гистогенез кожи у плодов каракульских овец / Н.Д. Лагова // Тр. института морфологии животных им. А.Н. Северцева / Мофологиякожи овец в связи с их шерстной продуктивностью. — М:: Издательство Академии наук СССР, 1957. Вып.19. - С. 24-38.

77. Легошин, Г.П. Некоторые вопросы морфологии и лактации вымени в связи с молочностью и возрастом коров: автореф. дисс. . канд. с/х наук / Г.П. Легошин. М., 1964. - 13с.

78. Лискун, Е.Ф. Крупный рогатый скот / Е.Ф. Лискун. — М:: Сельхозгиз, 1951.-С. 77-82.

79. Лискун, Е.Ф. Экстерьер сельскохозяйственных животных / Е.Ф. Лискун. -М.: Сельхозгиз, 1949.-С. 115-125.

80. Ложкин, Э.Ф. Морфология выводной системы вымени; коров? в связи с продуктивностью, возрастом, функцией и устойчивостью к болезням: автореф) дис. . д-ра вет. наук/ Э:Фг Ложкин.—М., 1991. — 34с.

81. Мёерзон, Т.И; Морфогенез молочной железы, собаки: дис. . канд. биол. наук /Т.ИШеерзон. -Оренбург, 2004. -199с:

82. Меерзон, Т.И: Морфология молочной железы собак / Т.И. Меерзон, Л.Л. Абрамова, В:А. Кривонос // Материалы 24-й преподавательской и 42-й студенческой научно-практической конференций. Оренбург, 2002. - С. 272273.

83. Милацкова, В.В. Данные измерительного анализа по развитию молочных желез кролика при беременности / В.В. Милацкова // Уч. зап. Горьковского гос. мед. йн-та им. Кирова, 1961'. -Вып. 12.— С. 100-103.

84. Минаева, О.Л. Клиническая анатомия сосково-альвеолярного комплекса молочной железы человека: дисс. . канд. мед. наук / О.Л. Минаева: — Красноярск, 2008. С. 12-20, 92-103.

85. Мукий, Ю.В. Контроль генетического здоровья собак актуальная проблема в кинологии / Ю.В. Мукий, А.И. Жигачев // Сб. трудов СПГАВМ. -1995.-С. 42-44.

86. Нежданова, B.C. К вопросу о соединительнотканной тучноклеточной реакции молочной железы собак в онтогенезе / B.C. Нежданова // Труды Северо-осетинского мед. ин-та. 1974. - Вып. 32. - С. 193-194.

87. Нейпггадт, Э.Л. Морфологические критерии риска возникновения рака молочной железы.у больных фиброаденоматозом.: автореф. дисс. . док. мед. наук. Л., 1977. - 28с.

88. Немилов, А.В: О связи между гистологическим строением вымени и тончайшим строением, кожи / A.B. Немилов. Изд. гос. ин-та опыт. Агрономии, 1924. - Т. 11. - С. 27-29.

89. Ноздрачев, А.Д. Анатомия кошки / А.Д. Ноздрачев. Л.: Наука, 1973. -246с.

90. Овчинникова, P.E. Макро-микроскопическая анатомия молочной железы свиней крупной белой породы в возрастном аспекте: дис. . канд. вет. наук / P.E. Овчинникова. — Свердловск, 1974. — С. 33-128.

91. Овчинникова, P.E. Молочная железа супоросных свиней крупной белой породы / P.E. Овчинникова // Морфология молочной железы сельскохозяйственных животных в состоянии нормы и при патологии: Труды Свердловского СХИ. Пермь, 1982. - Т. 64. — С. 73-83.

92. Огнев, И.Ф. К вопросу о деятельности состояния-молочной железы / И.Ф. Огнев. М.: типо-лит. т-ва И.Н. Кушнерев и К°, 1916. - С. 13-44.

93. Огнев, С.И. Зоология / С.И. Огнев. -М.: Сельхозгиз, 1933. С. 375-379.

94. Огнев, С.И. Зоология позвоночных / С.И. Огнев. М.: ЕВРО АДРЕС, 1945.-С. 370-371.

95. Павлов, М.П. Нутрия / М.П. Павлов. М.: Заготиздат, 1951. - 100с.

96. Падайга, А.И. Эмбриональное развитие пометов свиней: автореф. дисс. . канд. наук / А.И. Падайга. М., 1971. — С. 6.

97. Пальчевский, Е.И Соединительная ткань молочной железы, значение ее в физиологии' и патологии молочной железы / Е.И. Пальчевский* // Тр. Сталинского мед.,ин-та.ж. — 1948. Т.8. - С. 96-104.

98. Плужник, Н.М. Макро-микроскопические и гистологические исследования молочных желез, собак и кошек / HJVL Плужник // Тр. Свердл. СХИ. — Свердловск, 1964. Т. 34. - С. 36-43.

99. Пономарьков, В.И. Опухоли. Болезни собак / В.И. Пономарьков. М.: Колос, 1990.-С. 211-227.

100. Поярков, А.Д. Происхождение домашних собак / А.Д. Поярков, А.Н. Гражданкина, Е.Н. Мычко // В кн.- О собаке / Альманах. Москва -Ташкент, 1991.-С. 1-27.

101. Псаломов, М.Г. Книга собаковода / М.Г. Псаломов. М.: Росагропромиздат, 1990. - 190с.Пб.Пышненко, Н.И. Морфофункциональная характеристика молочной железы взрослых собак: дисс. . канд. биол. наук / Н.И. Пышненко. — Кострома, 2008. 161с.

102. Пышненко, Н.И. Морфофункциональная характеристика молочной железы взрослых собак: автореф. дисс. . канд. биол. наук / Н.И. Пышненко. Кострома, 2008. - 19с.

103. Пышненко, Н.И., Соловьева, Л.П. Морфология молочной железы сук в лактационный период / Н.И. Пышненко, Л.П. Соловьева // Вестник российского университета дружбы народов. — Москва, 2008. — №3. — С. 70-77.

104. Рихтер, И.Д. Биология молочных желез / И.Д. Рихтер. — М.: Сельхозгиз, 1939.- 116с.

105. Сайко, С.Г. Морфологические особенности инволирующих молочных желёз американской норки //Межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1990. - С. 109-116.

106. Сайко, С.Г. Особенности макро-микроскопического строения молочной-железы американской норки в зависимости от возраста и морфофункционального состояния половой системы // Тр. Овердл. СХИ — Свердловск, 1988. Т. 54. - С. 86-93.

107. Скаржинская, Г.М. Строение выводной системы вымени коров костромской породы с различной продуктивностью: автореф. дис. . канд. биол. наук / Г. М. Скаржинская. М., 1987. - 15с.

108. Скопичев, В.Г. Частная физиология. 4.1. Физиология продуктивности / В.Г. Скопичев. М.: КолосС, 2006. - С. 3-178.

109. Скопичев; В.Г. Частная физиология. Ч.З. Физиология собак и кошек / В.Г. Скопичев, Т.А. Эйсымонт, Л.Ю. Карпенко и др. — М.: КолосС, 2008. -С. 206-239.

110. Скопичев, В.Г. Активация хроматина ядер клеток молочной железы в ходе секреторного цикла / В.Г. Скопичев, Т.А. Камардина // Доминантные механизмы поведенческих адаптации. — Л., 1990. — С. 4849.

111. Слесаренко, H.A. Анатомшг собаки. Соматические системы: Учебник / H.A. Слесаренко. СПб.: Изд-во «Лань», 2003. - С. 82-94.

112. Слесаренко, H.A. Морфогенез кожного покрова у мелких домашних животных / H.A. Слесаренко, М.Н. Лисакова // Ретиноиды. Альманах. Бабухинские чтения в Орле: материалы 6-й Всероссийской научной конференции. М.: ЗАО «Ретиноиды», 2007. - С. 94-96.

113. Смирнова, Е.П. Морфофункциональный- статус молочной' железы взрослых лосих: дис. . канд. биол. наук / Е.П. Смирнова. — Кострома, 2006.-С. 70-96.

114. Соболев, ИГ. Циклические изменения структуры молочной железы / И.Г. Соболев // В кн. Памяти акад. М.А. Мензбира АН СССР. М-Л., 1937. - С. 465-479.

115. Соловьева, В.Н. Изучение методом биопсии макроскопической структуры молочной железы, при разных физиологических состояниях организма: автореф. дис. канд. биол. наук / В.Н. Соловьева.- — М., 1955. — 18с.

116. Соловьева, Л.И. Влияние хряков-производителей на строение и развитие вымени дочерей / Л.И. Соловьева, П.Н. Кудрявцев- // Реф. журнал «Свиноводство», 1984. №3. - С. 2-3.

117. Соловьёва, Л.П. Характер влияния выводной системы молочной железы на технологические свойства коров-первотелок костромской породы: автореф. дис. канд. с.-х. наук / Л.П. Соловьева. М., 1989. - 19с.

118. Сотская, М. Кожа и шерстный покров собаки. Научный, ветеринарный и косметологический аспекты / М. Сотская. — М4.: ООО «Аквариум-Принт», 2006. 240с.

119. Станек, И. Эмбриология человека: пер. с чеш: / И. Станек. Братислава: Веда, 1977.-440с.

120. Строганов, С.У. Звери Сибири. Насекомоядные / С.У. Строганов. Mi: Изд-во АН СССР, 1957. - 267с.

121. Студенцов, А.П. Болезни вымени коровы / А.П. Студенцов. М. Сельхозгиз, 1952'. - С. 5-26.

122. Тарнавич, Г.Н. Макро-микроскопическая структура молочной железы крупного рогатого скота в возрастном аспекте: автореф. дис. . канд. биол. наук / Г.Н. Тарнавич. Свердловск, 1970. - 18с.

123. Терентьев, П.В. Кролик / П.В. Терентьев, В.Б. Дубинин, Г.А. Новиков. -М.: Советская наука, 1962. — С. 364.

124. Терновский Д.В. Биология и- акклиматизация американской норки (Lutreola vison brisson) на Алтае / Д.В. Терновский. Новосибирск: Кн. изд-во; 1958.— 139с.

125. Терновский Д.В. Биология куницеобразных (Mustelidae) / Д.В. Терновский. Новосибирск: Наука, 1977. - 280с.

126. Техвер, Ю.Т. Гистология мочеполовых органов и молочной железы домашних животных / Ю.Т. Техвер. Тарту, 1968. - Часть 2. - С. 252276.

127. Тиняков, Г.Г. Некоторые особенности раннего развития молочных желез у крупного рогатого скота / Г.Г. Тиняков // Докл. АН СССР. 1954. - Т. 98. — №. З.-С. 483-485.

128. Тиняков, Г.Г. Эмбриональное развитие молочной железы крупного рогатого скота / Г.Г. Тиняков // Тр. ин-та морфологии животных им. Северцова. 1957. - Вып. 22. - С. 116-131.

129. Туревский, A.A. Морфология и гистохимия'молочной железы крупного рогатого скота в связи с продуктивностью: автореф. дис. . канд. биол. наук / A.A. Туревский. Львов, 1959. — 22с.

130. Углова, М.В. Применение методов морфометрии и статистического анализа в морфологических исследованиях / М.В. Углова. — Куйбышев, 1982.-47с.

131. Улумбекова, Э.Г. Гистология / ЭЛ7. Улумбекова, Ю.А. Челышева. 1997.- С. 746-749.

132. Фалин, Л.И. Эмбриология человека / Л.И. Фалин. М.: Медицина, 1976.- 544с.

133. Федорович, Д.П. Вариантная анатомия молочных протоков грудной железы / Д.П. Федорович // Врачебное дело. 1948. - Вып.8. - С. 659660.

134. Фришберг, И.А. Хирургическая коррекция косметических деформаций-женской груди / И.А. Фришберг. М.: Наука, 1997. - 256с.

135. Хем, А. Гистология / А. Хем, Д. Кормак. 1983. - Т. 5. - С. 172-180.

136. Хем, А. Гистология / А. Хем, Д. Кормак. 1983. - Т. 4. - С. 49-82.

137. Холодковский, H.A. Зоология / H.A. Холодковский. Изд. Ленмедгиз, 1933.-С. 642-643.

138. Хлыстова З.С. Эмбриональное развитие и строение кожи овец / З.С. Хлыстова // Тр. института морфологии животных им. А.Н. Северцева / Морфология* кожи овец в связи с их шерстной продуктивностью. — М.:-Изд-во Академии наук СССР, 1957. Вып. 19. - С.39-51.

139. Холодковский, H.A. Зоология сравнительной анатомии / H.A. Холодковский. СПб.: Изд-во. А.Ф.* Довриана, 1905. - С. 816-818.• I

140. Хромов, Б.М. Анатомия собаки / Б.М. Хромов, Н.С. Короткевич, А.Ф. Павлов, М.С. Пояркова, В.З. Шейко. JL: Наука, 1972. - 232с.

141. Хрусталева, Г.И. Морфология молочной железы-антилопы Канна / Г.И. Хрусталева, М.Ю. Треус // Бюл. ВНИИФБиП с.-х. животных. — Боровск, 1982.-С. 46-55. .

142. Чумаченко, П.А. К вопросу о морфологии молочной железы человека в детском возрасте и в период полового созревания: автореф. дисс. . канд. мед. наук / П.А. Чумаченко. Воронеж, 1967. - 17с.

143. Чумаченко, П.А. Молочная железа и эндокринный гомеостаз / П.А. Чумаченко, O.K. Хмельницкий. И.П. Шлыков. Воронеж, 1987. - 128с.

144. Шимкевич, В.М. Курс сравнительной анатомии позвоночных животных / В.М. Шимкевич. М-СПб.: Гос. изд., 1922. - 620с.

145. Шмальгаузен, И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии / И.И. Шмальгаузен. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1942.- 144с.

146. Шмальгаузен, И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных / И.И. Шмальгаузен. М.: Учпедгиз, 1938. — С. 80-81.

147. Шмальгаузен, И.И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора / И.И. Шмальгаузен. М.: Наука, 1968. - 451с.

148. Щеглов, Е.В. Генетика и разведение собак / Е.В. Щеглов, В.В. Попов, Е.К. Мельникова. М.: КолосС, 2004. - 111с.

149. Энциклопедия ухода за собакой. — М.: Изд-во Эксмо, Изд-во Лик пресс, 2002.-С. 12-15.

150. Юдин, B.C. Насекомоядные млекопитающие Сибири: определитель / Б.С. Юдин. Новосибирск: Наука, 1971. — 170с.

151. Яковский, М.В. К гистологии грудной железы у человека и животных / М.В. Яковский // Работы Варшавского ун-та. — 1880. — Вып. 6. — С. 159.

152. Adamiker, D. Elektronenmikroscopische Untersuchungen an der Schweinemilchdrüse / D. Adamiker, E. Glawischtik // Befunde an Drüsen virgineller grawider und laktieren der Tiere. Wien tierärztl. Monatsschr." — 1967.-Teil\.-P. 507-518.

153. Anderson, R.R. Mammary growth patterns in guinea pigs during puberty, pregnancy and lactation / R.R. Anderson, M.S. Salah, J.R. Harness, A.F. Shead. Biel. Reprod., 1982. - V.26. -N.4. - P. 620-627.

154. Augsburger H. Elektronmikroskopishe Untersuchung der Differenzirung des milchdrusen-parenchyms bie ziegen wahrend der Frakhtigheit und Fruklaktation / H. Augsburger // Vet. Med. 1987. -N.7. - S. 529-544.

155. Bässler, R. Beiträge zur Morphologie der kindlichen Brustdrüse. / R. Bässler // Frank Z-S Pathol. 1958. - P. 37-52.

156. Bresslau, E. The mammary apparatus of the mammalian in the light of ontogenesis and phylogenesis. London.: Methuen and Co., 1920. — P. 11-12.

157. Broman, I.- Über die Phylogenese der Milchrüsen und der Jasthaare // Anat. Anz, 1925. Bd. 59. -N. 5/7. - S. 132-138.

158. Brown, A.P. Thirteen-week oral toxicity study of difluoromethylornithine in combination with tamoxifen citrate in female dogs / A.P. Brown, R.L. Morrissey, J.A. Crowell, B.S. Levin // Cancer chemother pharmacol., 1999. -V. 43 (6).-P. 479-488.

159. Bucciccini, G.M. Comportamento dello stroma viella varie fasi di attribute fiinkzionall della mammella / G.M. Bucciccini // Riv. Boil. 1955. - P. 353470.

160. Carlisle, D.B. The effect of mammalian lactogenic hormone on lowerchordates // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1954. - Vol. 33. - P. 65-68.

161. Dijkstra, J. A model to describe growth patterns of the mammary gland during pregnancy and lactation / J. Dijkstra, J. France, M.S. Dhanoa, J.A. Maas, M:D. Hanigan, A.J. Rook, D.E. Beever // J. Dairy Sei., 1997. V.80. - P. 2340-2354.

162. Dulbecco, R. Marker evolution during1 the development of the rat mammary, gland: stem cells identified by markers and the role of myoepithelial cells / R. Dulbecco, W.R. Allen, M. Bologna, M Bowman> // Cancer Res., 1986. -Vol.46. -N.5. P. 2449-2456.

163. Eggeling, L.P. Das Lymphgefassystem der Mamma / L.P. Eggeling. -Leipzig: J.A. Barth, 1994. 167s.

164. Elofson, L., Swensson, L. Avel för ökat antal spenar kan ge mindre valpdödlighet / L. Elofson , L. Swensson // Vara pälsdjur. 1982. - Arg. 53. -N. 4.-S. 113-119.

165. Emmerson, M.A. Anatomy of the udder bovine mastitis / M.A. Emmerson // An. Symposium. New York and London, 1946. — P. 9-62.

166. Ferguson, H.R. Canine mammary gland tumor / H.R. Ferguson // Vet. Clin. North. Am. Small Pract. 1985. -P. 501-511.

167. Filder I J. The biological behavior of canine mammary neoplasms / I J. Filder, D.A. Abt, R.S. Brodey // J. Am. Vet. Med. Assoc. 1967. - Vd. 151- P. 1311-1318.

168. Fraser, D. Some factors influencing the evailability colostrum to piglets // Anim. Product. 1984. -V. 39. -N.l. - P. 115-123.

169. Fräser, D. An Attempt to estimate teat quality of sows by hand milking during farrowing / D.f Fräser, C.S. Lin // Can. J. Anim. Sei. 1984. - V. 64. - №1. -P. 165-170.

170. Fürstenberg, Mortis Heinrich F der Kuh The Anatomie, physiologie und pathologie unter besonderer Bericksichtigung der Haltung P-lege Fütterung und Zucht der Milchkühe / Von. Dr. M.H.F. Fürstenberg. Leipzing. Engelmann. Kuh.-Leipzig., 1868. -22cm.

171. Gegenbaur, C. Zur genaueren Kenntniss der Zitzer der Säugetiere / C. Gegenbaur //Morphol. Jb. 1876. - Bd. 1. - S. 266-272.

172. Gegenbaur, C. Zur Kenntniss des Mammororgane der Monatremen. Leipzing / C. Gegenbaur. 1886. - 54s.

173. Greenwood, M.R.C. Adipose tissue: cellular morphology and development / M.R.C. Greenwood,// Ann. Intern. Medi 1985. - V.103. - №6. - Pt 2. - P. 996-999.

174. Gubjonsson, T. Myoepithelial cells: their origin and function in breast morphogenesis and neoplasia / M.C. Adriance, M.D. Sternlicht, O.W. Petersen, M.J. Bissell // J. Mammary Gland Biol. Neoplasia. 2005. - Vol. 10. -N.3. -P.261-272.

175. Hamalcik, P. Symptomenverzeichnis furdie Biologische Veterinärmedizin. Aurelia / P. Hamalcik. Verlag, Barden-Barden, 1995. - P. 40-43.

176. Hamalcik, P. Symptomenverzeichnis furdie Biologische Veterinärmedizin. Aurelia-Verlag, Barden- Barden, 1995. -P. 50-53.

177. Hamalcik, P. Symptomenverzeichnis furdie Biologische Veterinärmedizin. Aurelia / P. Hamalcik. Verlag, Barden- Barden, 1995. - P. 82-85.

178. Hernesniemi, E. Betydelsen av antalet aktiva spenar vid produktionen av minkavkomma / E. Hernesniemi // Finsk pastidskrift. — 1980. — Nr. 9. — S. 418-419.

179. Holm, G.C. A histological study of bobine under parenchymus / G.C. Holm // Veterinary medicinae. — 1937. — P. 163-167.

180. Holub, A. The suckling and weaning period in piglets / A. Holub // Papers dedicated to professor Johannes Moustgaard on the occasion of his seventieth birthday the 26th of September, 1981. Copenhagen, 1981. - P. 90-97.

181. Hovorka, F. Studium mlecnosti prasnic piemen bileho uslechtileho a landrace / F. Hovorka, V. Broukal, M. Pour // Sbornik vysoke skoly zemed. V Praze. Fak. Agron. R.B. 1982. -№37. - S. 169-179.

182. Huss, M. De glandularunt Secrehentium Structure pendit, Leipzing / M. Huss. 1830. — 48p.

183. Huss, M. Jeneische Zeitschrift fur Medizin und Naturwissenschaft / M. Huss. -Bd. 7.- 1873.-P. 1780.

184. Iokogama, A. Characteristics of the mammary gland of a domestic musk schrevmouse (Suncus mutinus), a golden hamster and of a rat / A. Iokogama, K. Oba, K. Futumura, S. Oda // Zwierz. Lab. 1980. - V. 17. - N. 2. - P.5-10.

185. Joshi, K. Cell proliferation in the human mammary epithelium Differential contribution by epithelial and myoepithelial cells / K. Joshi, J.A. Smith, N. Perusinghe, P. Monoghan // Am. J. Pathol. 1986. - Vol. 124. - №2. - P. 199-206.

186. Knight, C.H. Mammary cell changes during pregnancy and lactation / C.H. Knight, C.J. Wilde //Livest. Prod. Set. 1993. - V.35. - P.3.

187. Kukla, F. Laktace u kozesinovych zvirat / F. Kukla // Chovatel. 1974. - R. 13.-S. 66-67.

188. Linzell, J.L. Physiology of mammary gland / J.L. Linzell // Physiol. Rev. -1959. Vol. 39. -№3. -P. 10, 11, 39, 41, 42, 51, 534-576.

189. Linzell, J.L. The silver staining of myoepithelial cell particularly in the mammary gland, and their relation to the rejection of milk / J.L. Linzell // J. Anat. — 1952. — P. 86, 49, 118.

190. Long, C.A. Two hypotheses on the origin of lactation / C.A. Long // Amer. Natur. 1972. - Vol. 106. -№ 947. - P. 141-144.

191. Low, G. Einsatz van Coenzyme compositium bei chroniscen und degenerativen Erkrankungen beim tier / G. Low // Biologische Tiermedizimo Oktober. 1999. - S. 108-127.

192. Mainzer, G. Ein> Beitrag zur Morphologie der Milchgänge des Kindes. Zeitschrift fur mikroskopisch-anatomiche Forschung. Leipzing, 1939. — P. 443-560.

193. Nelson, L.M., Kelly, W.A. Changes in canine mammary gland histology during the estrous cycle / L.M. Nelson, W.A. Kelly // Toxicol." and' Appl. Pharmacol. 1974. -V. 27. -№1. -P: 113-122.

194. Peaker, M. Distribution of milk in the goat mammary gland and its relation to the rate and control of milk secretion / M. Peaker, D. R. Blatchford // J. Dairy sei. 1988. - V. 55. - №> l. - p. 41-48.

195. Pedersen, H. Early kit loss related to the number of teats in milk females // Scientific. 1978. -V. 2. -№ 4. - P. 21-28.

196. Pfeffer,'E. W. Hormonally induced «mammary hairs» of a primitive rodent Aplodontia rufa / E. Pfeffer // Anat. Ree. 1955. - Vol. 122. - P. 241-256.

197. Plate, L. Über die phylogenetische Entstehung der Milchdrüsen und Haare / L. Plate // Anat. Anz. 1922. - Bd. 56. - S. 65-71.

198. Propper, A., Comot, L. Ann. Sei. Univ. Basancon. Zool. Etpnisid / A. Propper, L. Comot. 1964. - P. 65-76.

199. Pulley, L.T. Ultrastructural and histochemical demonstration of myoepithelium in mixed tumors of the canine mammary gland / L.T. Pulley // Am. J. Vet. Res. 1973. - Vol. 34. - P. 1513-1522.

200. Rahm, S. Histologische und histochemische Untersuchungen zur Involution der Schweinemilchdriise / S. Rahm, H. Geyr, D. Neudurger // Zbl. Veter.1984. Bd. 31. - № 10. - S. 776-791.

201. Rauber, A. Anatomy of the breast / A. Rauber // Clin. Surg. 1995. - № 1. -P. 26-36.

202. Raynand, A. Morphologenesis of mammary gland and its secretion / A. Raynand // Press. London, 1961. - P. 1-52.

203. Raynand, A. Morphogenesis of mammary gland / A. Raynand, A.T. Cowie. -London, 1961.-V.l.-P. 34-52.

204. Rein, G. Untersuchungen über die embryonale Entwicklungsgeschichte der Milchdrüse / G. Rein // Archiv für Mikroskopische Anantmie. Bd. 20 u 21, 1882.-P. 431,678.

205. Rekiel, A. Wplyw hierarchii spoleoznejw strefie pokarmowejna profil biochemiczny krwi I wyniki odchowu prosiat ssacych / A. Rekiel // Med. Weter., 1985.-R. 41.-Nr. l.-P. 51-53.

206. Richardson, K.C. Constractile tissues in the mammary gland with special reference to myoepithelium in the goat / K.C. Richardson // Proceedings of the Royal Society. 1949. - P. 30, 95, 101, 124, 136.

207. Rossilion-Warnier, A., Paquay, R. Development and consequencer of teat-order in piglets / A. Rossilion-Warnier, R. Paquay // Appl. Anim. Behavior Sc. 1984. -V. 13. -№ 1-2. - P. 47-58.

208. Sakakura, T. New aspects of stroma-parenchyma relations in mammary gland differentiation / T. Sakakura // Int. Review Cytol. 1991. - Vol.125. - P. 165202.

209. Schmidt, H.N. The lymphatic of the breast / H.N. Schmidt // Br. J. Dermatd. -N.l.-P. 46-59.

210. Slater, M. Differentiation between cancerous and normal hyperplastic lobules in breast lesions / M. Slater, S. Danieletto, M. Pooley, T.L. Cheng, A. Gidley-Baird, J.A. Barden // Breast Cancer Res. Treat. 2004. - Vol.83. - № 1. -P.l-10.

211. Swanson, E.W. Evidence for the presence of smooth muscule elements surrounding the alveoli of the mammary gland / E.W. Swanson, C.W. Turner //Dairy Sci. 1941. -P. 635-638.

212. Szuman, J., Reiman, M. Die Anzahl der Saugwarzen und die Fruchtbartkeit bei nerzfahen / J. Szuman, M. Reiman // Der Deutsche Pelztier-Ziichter. -1969. Jg. 43. -Nr. 4. - S. 61-63.

213. Szuman, J. Liczbasutek a plodnosc norek / J. Szuman, M. Reiman // Hodow. Drobn. Inw. 1969. - R. 17. - № 1. - S. 4-5.

214. Tuchmann-Duplessis, H. Human embryology / H. Tuchmann-Duplessis, P. Haegel. New York: Blakiston, 1990: - 240p.

215. Turner, C.W. The anatomy of the Mammary Gland. Embrionic development / C.W. Turner. Columbia, 1930. - V. 1. - 34 p.

216. Turner, C.W. The anatomy of the Mammary Gland. Fetal'development / C.W. Turner. Columbia, 1931. - V. 2. - 39 p.

217. Turner, C.W. The comparative anatomy of the mammary gland / C.W. Turner // Missouri January Columbia, 1952. — 412 p.

218. Turner, C.W. The comparative anatomy of the mammary glands: with spec, reference to the under of cattle / C.W. Turner // Columbia, Mo. Univ. Cooperative store. 1939. - 373p.

219. Turner, J. Role of tissue remodeling in mammary epithelial cell proliferation and morphogenesis / J. Turner, H.T. Huhn // J. Dairy Sci. 1991. - V.8. - P. 2801-2807.

220. Walter, J.B. General Pathology '/ J.B. Walter., M.S. Israel. 6nd Ed. -Churchill Livingstone. - Edinburgh - London - Melbourne - New Yourk, -1987.-1046c.

221. Weatherley-White, R.C.A. Plasthische Mammachirurgie / R.C.A. Weatherley-White. Berlin: Ferdinand Enke, 1983. - 269s.

222. Ziegler, D.H., Anatomie und Hystologie der Kindermilchdrüse / D.H. Ziegler, D.W. Mosimann. Paris, Berlin, Hamburg, 1960. - 673p.

223. Zschokke, M. Die Entwicklung der Ausfuhrungsgangsysdems der Milchrüse / Archiv fiir Mikroskopische Anantmie / M. Zschokke. — 1920. — P. 93, 184209.