Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Разработка и усовершенствование методики селекции арбуза и дыни на устойчивость к мучнистой росе

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Разработка и усовершенствование методики селекции арбуза и дыни на устойчивость к мучнистой росе"

На правах рукописи

СОКОЛОВ ЮРИИ ВИКТОРОВИЧ

РАЗРАБОТКА И УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДИКИ СЕЛЕКЦИИ АРБУЗА И ДЫНИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К МУЧНИСТОЙ РОСЕ

Специальность 06 01 05 - селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Астрахань - 2007

003 1626Э1

003162691

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт орошаемого овощеводства и бахчеводства РАСХН

Научный руководи! ель доктор сельскохозяйственных наук,

заслуженный деятель науки РФ, профессор Дютин Константин Ефимович

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Якубов Шамас Абдрахманович кандидат сельскохозяйственных наук, Варивода Ольга Павловна

Ведущая организация - Кубанская опытная станция ВНИИР им Н И Вавилова

Защита диссертации состоится «14» ноября 2007 года в 13 часов 30 мин на заседании регионального диссертационного совета ДМ 212 02 при Астраханском государственном университете по адресу 414000, г Астрахань, пл Шаумяна, 1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета по адресу 414056, г Астрахань, ул Татищева, 20 а

Автореферат разослан « IV » октября 2007 года

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

М Ю Пучков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Арбуз и дыня являются основными бахчевыми культурами Юга России Их индивидуальная пищевая самоценность неоспорима Вкус каждого из них запоминается надолго и ассоциируется у нас с яркими впечатлениями, полученными в детстве от праздника первого знакомства с этими сладкими сочными плодами Вместе с тем производители арбуза и дыни ежегодно сталкиваются с проблемой защиты их от болезней В районах товарного бахчеводства мучнистая роса на арбузе занимает второе место после ан-тракноза и увядания, тогда как на дыне является одной из самых вредоносных болезней

Возбудители мучнистой росы Sphaerotheca fuliginea (Schlecht ex Fr) Poll и Erysiphe cichoracearum DC ex Merat, а в некоторых случаях Leveillula taunca Arn , поражают у тыквенных культур листья, черешки, стебли, а иногда и молодые завязи плодов

На месте проведения наших исследований видовая диагностика была устаревшей, носила фрагментарный, несистемный характер Существовавший диагноз не давал селекционеру ясной картины в понимании решаемой им задачи против каких видов возбудителей мучнистой росы необходимо вести селекцию9 В связи с чем существовала острая необходимость в уточнении современного видового состава возбудителей заболевания

На арбузе наибольший вред от мучнистой росы наблюдается в Астраханской области, на части территории Украины, в Закавказье, Казахстане и в некоторых других регионах СНГ Потери урожая могут достигать 15-26 % (Дютин и др , 2001)

Мучнистая роса дыни встречается почти во всех регионах ее выращивания, как на богаре, так и на орошении Вредоносность мучнистой росы на дыне по данным различных авторов может достигать в Нижнем Поволжье до 40-50 % (Родигин, 1932) и 15-30 % (Дютин, 1980) При возникновении эпифитотий возможна полная потеря урожая

Корректный подбор фунгицидов и своевременное их применение гарантируют сохранность урожая Но, учитывая, что плоды арбуза и дыни потребляются в свежем виде, наличие в них остаточных количеств пестицидов крайне нежелательно В связи, с чем создание сортов арбуза и дыни с генетической устойчивостью к мучнистой росе является актуальной проблемой

Таким образом, считаем, что в наших местных условиях есть достаточно веские основания для проведения селекционной работы по созданию сортов арбуза и дыни, устойчивых к мучнистой росе, а также фитопатологических исследований, связанных с уточнением биологических особенностей возбудителей мучнистой росы для усовершенствования методики селекции

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является выявление доноров и источников устойчивости к мучнистой росе у арбуза и дыни, как исходного материала для создания устойчивых сортов Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи

1 Определить видовой состав возбудителей мучнистой росы тыквенных культур в зоне Нижней Волги и установить источники заражения

2. Изучить биологические особенности развития местных биотипов возбудителей болезни Е сюЬогасеагит, Б Ш^теа и Ь 1аипса

3 Выделить из мировой коллекции арбуза и дыни ВИРа источники и доноры устойчивости к мучнистой росе

4 Усовершенствовать методы оценки селекционного материала арбуза и дыни при естественном и искусственном заражении мучнистой росой

Научная новизна исследований Впервые в условиях Астраханской области проведена комплексная, системная работа по созданию необходимой базы данных для проведения селекционного процесса по выведению сортов бахчевых культур, устойчивых к мучнистой росе, включающая следующие элементы

- уточнен видовой состав мучнистой росы, в результате чего выявлен новый для Нижней Волги возбудитель заболевания ЬеуеШЫа tauпca f сисигЬПасеагит СО1оу

- установлено, что развитие возбудителей мучнистой росы по каждому виду гриба Б Мщщеа, Е асЬогасеагит и Ь 1аипса происходит по завершенному циклу

- впервые в России апробирована методика идентификации видовой принадлежности гриба возбудителя мучнистой росы тыквенных по конидиальной стадии, позволяющая контролировать видовой состав патогена на всех этапах селекционного процесса

- уточнены биологические особенности местных биотипов возбудителей мучнистой росы тыквенных, которые учтены при разработке селекционных методик

- выявлены доноры устойчивости к мучнистой росе у дыни -15 образцов и 3 источника устойчивости из дикорастущих форм арбуза (колоцинты, слизисто-семянные и капские), которые впервые в мировой практике включены в селекционный процесс

Практическая значимость работы. По результатам фитопатологической оценки на устойчивость к мучнистой росе арбуза и дыни выделены устойчивые образцы, которые привлечены в практическую селекцию Созданы первые в России сорта дыни с генетической устойчивостью к мучнистой росе (Злата, Та-болинка, Вега, Лада и др ) Эти среднеспелые сорта сочетают высокие вкусовые качества с толерантностью к пероноспорозу и бахчевой тле

От скрещивания образцов капской разновидности (С 1апа1№ \ат сарепБк) к-2724 и к-4271 с сортом арбуза Астраханский получен новый сорт арбуза Ли-манский Он обладает полевой (горизонтальной) устойчивостью к мучнистой росе, сочетающейся с устойчивостью к антракнозу

На основе проведенных исследований опубликованы «Методические указания по селекции дыни на устойчивость к мучнистой росе» (М , 1980), и аналогичная по теме работа «Селекция арбуза на устойчивость к мучнистой росе» (М, 2001)

Личное участие Излагаемые в диссертации экспериментальные исследования, обобщение и анализ их результатов выполнены лично автором (ядентифи-

кация видов мучнистой росы по конидиальной и сумчатой стадии, изучение цикла развития патогена в естественных условиях Астраханской области, установление оптимальных условий для прорастания местных биотипов возбудителей мучнистой росы, определение закономерности формирования сумчатой стадии) Оценка и выделение источников устойчивости к мучнистой росе среди дикорастущих форм арбуза, оценка устойчивости дыни в фазе семядолей выполнены совместно со старшим научным сотрудником лаборатории иммунитета Н И Шустовой

Положения, выносимые на защиту. Идентификация видов возбудителей мучнистой росы тыквенных культур по конидиальной стадии

Выделение источников устойчивости к мучнистой росе по арбузу и дыне с целью создания новых устойчивых сортов

Усовершенствование методов оценки селекционного материала на устойчивость к мучнистой росе

Апробация результатов исследований. Основные результаты научной работы докладывались на 7-ой научной конференции молодых ученых и аспирантов НИИОХ (1977 г); на 1-ом всесоюзном совещании по иммунитету овощных культур ВИР (1977 г), на 9-ой научной конференции молодых ученых и аспирантов НИИОХ (1979), на научно-методическом семинаре «Состояние и перспективы селекции тыквенных культур на устойчивость к биотическим и абиотическим факторам среды в разных эколого-географических зонах страны» Крымск (1990 г), на 9-ом Всесоюзном совещании по иммунитету растений к болезням и вредителям Минск (1991 г), на 11-й научно-практической конференции молодых ученых - «Опыт, проблемы, перспективы функционирования агропромышленного комплекса» (Астрахань, 2007 г)

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ, в том числе 2 в ведущем рецензируемом журнале

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 114 страницах и состоит из следующих частей введение, обзор литературы, усло-

вия, материал и методы исследований, результаты исследований и их обсуждение, выводы, рекомендации, список литературы и приложения Библиография включает 137 источников, в том числе 51 на иностранном языке Работа проиллюстрирована 16 таблицами, 12 рисунками и приложениями

Условия, материал и методика исследований

Исследования выполнены во Всероссийском НИИ орошаемого овощеводства и бахчеводства в 1974-2006 гг Полевые опыты проведены в экспериментальном хозяйстве ГУСП «Наука» на полях лаборатории селекции бахчевых культур, где размещались коллекционные посевы арбуза и дыни Лабораторные исследования по дополнительной оценке .сортообразцов, выделившихся своей устойчивостью в полевых условиях, а также выявлению некоторых биологических особенностей возбудителей заболевания Е сюЬогасеагиш, Б М^теа и Ь tauпca, выполнены в теплице и лаборатории иммунитета ВНИИОБ Определение видового состава возбудителей мучнистой росы бахчевых культур исполнены путем маршрутных обследований посевов тыквенных культур на территории Камызякского и сопредельных с ним районами Астраханской области Вид гриба устанавливался, как традиционным методом, принятым в ботанической систематике по морфологическим особенностям плодовых тел, а также по морфологии конидий — методом К Шга1а (1942), модифицированным фитопа-тологомО Ка§у(1970).

Фитопатологическую оценку коллекционных образцов на устойчивость к мучнистой росе в открытом грунте проводили в 1974 г при естественном поражении, а с 1975 г наиболее устойчивые сортообразцы изучались в условиях инфекционного фона Он создавался за счет посева через каждые 5 рядов коллекционных образцов 1 ряда сильно восприимчивого сорта огурца Успех 221, который поражался мучнистой росой раньше и более интенсивно накапливал инфекцию Дополнительно на участок высаживалась рассада огурцов уже зараженная в теплице мучнистой росой Для контроля равномерности действия инфекционного фона через 5 номеров коллекции высевали стандарт восприимчивого сорта по арбузу Мелитопольский 142, а по дыне Колхозница 749/753 По-

сев и уход за арбузами и дынями производился согласно принятым реком ендациям

Особое внимание уделяли срокам появления заболевания Отдельно фиксировалось появление мучнистой росы по видам тыквенных культур на огурце, тыкве, дыне, арбузе, а также на изучаемых сортообразцах Наблюдение за развитием заболевания осуществляли в соответствии с «Методикой оценки устойчивости тыквенных культур к мучнистой росе» (М - ВАСХНИЛ, 1970) Проведение фитопатологического учета приурочено к периоду массового развития болезни и выполнялось в соответствии этой методикой по 5-ти бальной шкале (0, 0,1, 1,2, 3)

Для дыни использована оценка селекционного материала в фазе семядолей В этом случае растения можно выращивать как в теплице, так и в лаборатории, используя во внесезонное время светоустановки

При общей оценке конкретного образца учитывается максимальный балл поражения каждого сеянца и по ним выводится средний балл по образцу Устойчивыми считаются сеянцы с пораженностью 0 и 0,1 балла (дыня) и 0,5 - 1,0 балла (арбуз)

Экспериментальные данные обработаны на персональном компьютере с помощью пакетов программ Microsoft Excel и STATISTICA 6 0

Результаты исследований

1. Установление видовой принадлежности возбудителей мучнистой росы и

источники заражения

Многолетние наблюдения позволили нам определить, что в условиях Астраханской обл перитеции (плодовые тела ) образуются ежегодно в больших количествах на всех основных видах тыквенных культур, за исключением люффы Перитеции, перезимовавшие на растительных остатках, как мы установили в специальном опыте, способны вызвать заражение Для ежегодного возобновления заболевания через аскоспоры наиболее подходят скороплодные культуры, в качестве одной из которых следует признать огурец В начале лета аскоспоры,

,ч

освободившиеся от сумок, разносятся ветром Попав на хозяина, они прорастают и развивают первичный мицелий

Таким образом, формируются первичные очаги на тыквенных культурах Первыми заражаются мучнистой росой ранние огурцы, выращенные под пленочными укрытиями, в промежутке от первой до конца второй декады июня Заражение обычно происходит на нижних листьях растений, физиологически ослабленных плодоношением и травмами, обусловленными сбором урожая Очаги возникают в скоплении листостебельной массы, где формируется наиболее благоприятный для этого микроклимат

В дальнейшем вторичные очаги появляются и на листьях других растений Затем болезнью начинают поражаться листья верхних ярусов, а также стебли, а иногда и молодые завязи плодов Общая закономерность проявления первых симптомов заболевания на всех тыквенных культурах связана со вступлением их в фазу плодоношения и возрастным снижением иммунитета Такого рода явление снижения устойчивости отмечено еще М С Луниным (1946) и Л РаШ (1961)

Следующими по очереди поражаются мучнистой росой огурцы, посеянные в открытый грунт, в первой - второй декаде июля Заболевают они на 10 - 14 дней позже, чем это отмечается на ранних огурцах Далее поражаются мучнистой росой тыква и кабачки К этому времени они уже успевают накопить достаточно мощную вегетативную массу

Далее наступает очередь дыни Мучнистая роса появляется на ней в середине - конце третьей декады июля Первое проявление болезни на арбузе обычно наблюдается в начале августа. Этому процессу предшествуют начало созревания плодов и зачастую некоторый спад жары

Но иногда такой порядок распространения мучнистой росы на арбузе нарушается Так было зафиксировано, когда мучнистая роса на арбузе появилась 14 июля 1974 г в бригаде И С Маркелова к-з Дружба Камызякского района Заболевание приняло характер скоротечной эпифитотии И к концу июля - началу августа растения на площади 6 га погибли Урожайность арбуза составила 15

т/га Качество плодов при этом не соответствовало стандарту Недобор урожая по самым минимальным подсчетам составил не менее 30 %

Бесполое развитие мучнистой росы продолжается до первой декады августа В начале третьей декады августа на тыкве отмечаются первые перитеции Б й> 11§шеа и практически следом идет образование плодовых тел на дыне Перитеции Е сюЬогасеагшп на арбузе и позднем огурце могут задержать свое появление до сентября, а иногда плодовые тела появляются раньше

31 июля 1976 г на растениях тыквы и огурца в Лиманском районе нами впервые на Нижней Волге зарегистрирован новый для данного региона возбудитель мучнистой росы ЬеуеШи1а 1аипса Г сисигЬ^асеагиш Со1оу Поражение тыквы и огурца видом Ь 1аипса мы отмечали в виде совместной инфекции со Б Мщтеа Спустя 3 года во второй декаде сентября 1980 г в Наримановском районе на обеих культурах впервые наблюдались вполне зрелые перитеции Ь 1аипса В последующие годы появление перитеций Ь 1аипса на тыквенных приобрело регулярный характер В некоторые годы сумчатая стадия этого гриба появляется в октябре

У всех видов мучнистой росы, что мы наблюдали, на конкретные сроки появление сумчатой фазы развития патогена влияют моменты некоторого непродолжительного (2-3 дня) резкого снижения текущей среднесуточной температуры воздуха иногда на 10 и более °С, ощущаемого как похолодание Скорее всего, такое понижение температуры является естественным триггером в механизме срабатывания фотопериодической реакции гриба в ответ на сезонные изменения, происходящие в природе

Перитеции, перезимовавшие под навесом и на поверхности почвы способны вызвать заражение в лаборатории сеянцев огурца

Плодовые тела, проходившие зимовку другими способами, теряют свою жизнеспособность и не могут быть источниками заражения тыквенных культур на следующий сезон Зимовка гриба только одним мицелием с конидиями на послеуборочных остатках не способна сохранить инфекцию до следующего се-

Ю

зона, т. к этим инокулюмом нам не удалось вызвать заражения опытных растений огурца

2. Специализация возбудителей мучнистой росы

Перекрестное заражение арбуза, дыни, тыквы, огурца как видом S fuhgi-пеа, так и Е cichoracearum удалось во всех случаях Инкубационный период по виду S fuligmea составил от 5 до 11 дней Наиболее продолжительный был при заражении арбуза - 11 дней, наименьший в случае заражения дыни, тыквы и огурца 5 дней При заражении Е cichoracearum во всех случаях составил 5 дней Инкубационный период, в общем, по виду L taurica и составляет от 8 до 11 дней Это, видимо, связано большими сложностями для развития грибницы при прорастании ее по межклетникам хозяина

Изучение возможности передачи тыквенным инфекции мучнистой росы от различных ее хозяев, являющихся представителями других ботанических семейств, не имело успеха В качестве источников инфекции использованы изоляты конидии с пораженных мучнистой росой сорняков подорожника лан-цетолистного (Plantago lanceolata L), дурнишника обыкновенного (Xantium strumarium L), вьюнка полевого (Convolvulus arvensis L), птичьей гречишки (Pohgnum aviculare L), конского щавеля (Rumex confertus L)

В тоже время изолятами с тыквенных, при искусственном заражении, удалось перенести инфекцию мучнистой росы (Е cichoracearum) на астру (Aster dumosus L) и мак (Papaver somniferum L), S fuligmea заразила фасоль (Faseolus vulgaris L) и папайю (Carica papaya L), а подсолнечник (Heliantus annus L) заразился обоими видами возбудителей Табак (Nicotiana tabacum L) мучнистой росой с тыквенных не поражался Эти виды можно использовать как растения-индикаторы на местные биотипы Е cichoracearum и S fuligmea Арбуз для таких целей не годится, так как заражается обоими видами гриба

3. Условия формирования зимующей стадии возбудителей (плодовых

тел)

В подавляющем большинстве работ, описывающих смену стадий развития гриба, исследователи уделяют внимание только началу процесса плодоношения

мучнисторосяных грибов, а о его продолжительности ничего не указывается С целью изучения этого вопроса зимой с 1976 на 1977 гг в 2-х изолированных боксах теплицы нами выращивались огурцы, которые заражались отдельно изолятами с плодоносящего мицелия Е сюИогасеагиш и Б Шщтеа При последовательном естественном заражении новых листьев на растениях удалось продлить плодоношение мицелиев обоих видов до апреля После чего сумчатая стадия вновь сменилась конидиальной Сравнение долготы дня апреля и августа показало их равную продолжительность Таким образом, есть основания считать, что смена фаз развития возбудителей мучнистой росы тыквенных культур в годовом цикле контролируется фотопериодической реакцией также, как это имеет место у многочисленных представителей живого мира, у которых сезонная смена фаз развития определяется фотопериодом Так как из всех факторов, обуславливающих сезонность, абсолютной надежностью и точностью обладает только фактор длины дня По результатам наших исследований патоген в местных условиях может существовать в сумчатой стадии около 8 месяцев и только 4 месяца в конидиальной

В зиму с 1978 на 1979 гг мы проводили в лаборатории заражение отделенных листьев огурца, помещенных в чашки Петри, конидиями плодоносящего мицелия 8 Ыщтеа Результаты опыта показали, что для проявления симптомов заражения и появления конидий необходимы 4 дня, а начало плодоношения обнаруживалось на 3 - 7 день после появления спороношения В первой повторности опыта в 3-х чашках Петри из 10 не появились перитеции Возможно, что на этих листьях огурцов получил развитие однополый мицелий Сумма температуры, необходимая для появления перитеций, составила от начала спороношения от 54 до 126°С

Как следует из опыта, высокая влажность воздуха в чашках Петри не может быть препятствием самому процессу плодоношения Несущественной оказалась необходимость в подпитке листьев раствором сахарозы, на чем настаивал после проведения аналогичных опытов С УагигоосЗ (1957)

Обнаруживая в конце лета появление перитеций на падалице тыквенных, находящихся в фазе семядолей и 1 - 2-х настоящих листочков, можно прийти к выводе, чт0 возраст хозяина, его физиологическое состояние не обуславливают причину развития половой стадии гриба

Опыт был повторен в зиму 1986 на 1987 гг Конец плодоношения наступил в последних числах июня, а возобновилось плодоношение в этом же опыте в первые дни сентября, что на 2 -3 недели позже обычных сроков

Весна и начало лета 1987 г в Астраханской области оказались с аномально низкими температурами по сравнению с климатической нормой Особенно выделялся уровнем ночных температур июнь', что задержало смену стадий развития возбудителей мучнистой росы Задержка появления плодовых тел осенью 1987 г наоборот связана с установлением в августе более высокой температуры по сравнению с климатической нормой Таким образом, характер фотопериодической реакции у грибов корректируется температурой

4 Влияние температуры и относительной влажности воздуха на прорастание конидий

В целом по опьггу нами определены оптимальные условия для прорастания конидий местного биотипа Е сюЬогасеагит - это температура в интервале 19-23°С и относительная влажность воздуха 100 % В этом диапазоне наблюдается самый высокий уровень проросших конидий (23,62 - 34,58 %) В таблице 1 помещены результаты проведенных исследований по определению оптимальной влажности воздуха для прорастания конидий (1 19°С) При 100 % влажности процент проросших конидий максимальный

Таблица 1

Влияние уровня относительной влажности воздуха на прорастание конидий Е сюЬогасеа-гит, в % (Г 19°С) (ВНИИОБ, 1976 г)

Влажность % Время наблюдения

2,5 часа 5 часов 10 часов 24 часа

100 21,49 ± 3,01 34,55 ± 2,01 34,51 ±2,24 34,58 ± 1,75

94 23,41 ±2,38 27,78 ±2,41 5,65 ±2,15 3,77 ± 1,35

86 13,57 ± 2,62 24,45 ± 3,26 9.69 ± 1,92 1,43 ± 0,86

72 9,46 ±2,28 17,13 ±2,48 2,75 ± 1,24 0,18 ±0,27

36 23,24 ±2,26 6,89 ± 1,78 0,81 ± 0,54 0,00

(Р = 0,95)

5. Идентификация возбудителей мучнистой росы тыквенных культур на основе конидиальной стадии.

Наши исследования по идентификации возбудителей мучнистой росы на

видах тыквенных культур, возделываемых в регионе, выполнены в соответствии с методиками, изложенными в работах К Н1гага (1942, 1955, 1956) Обобщенные результаты по видам возбудителей и по всему спектру хозяев из тыквенных культур представлены ниже в таблице 2

Свежие конидии Е сюИогасеагит имеют средний размер 31 88 ± 0,14 х 16,98 ± 0,08 (I цилиндрическую форму, индекс (отношение длины к ширине) находится в пределах 1,91 ± 0,01 Конидии начинают прорастать через 2,5 часа после отделения от конидиеносца Проросток появляется у них с угла, он в основном простого типа Конидии располагаются на конидиофорах цепочками

Свежие конидии 8 Ад1щтеа размером 32,09 ± 0,12 х 19,37 ± 0,08 ц, в подавляющем большинстве случаев эллиптической формы, индекс 1,68 ± 0,01 вакуоли содержат включения в виде мелких, различной формы фиброзных телец Конидии начинают прорастать спустя более чем 10 часов после отделения от конидиофор, ближе к середине широкой стороны булавовидным или вилообразным проростком Конидии располагаются на конидиофорах цепочками От заражения одиночными конидиями мицелий развивается по такому же алгоритму, что и в случае с заражением Е асЬогасеагит

Свежие конидии Ь 1аипса своей формой и размерами радикально отличаются от выше описанных видов и подразделяются на первичные и вторичные

Первичные конидии ланцетовидные, максимальный диаметр находится в нижней части конидии, носик острый, оттянутый Отношение длины к ширине 4,0 ± 0,1 Их размеры 65,14 ± 0,58 X 16,36 ± 0,17 ц Вторичные конидии эллипсовидные, иногда расширяющиеся кверху, с характерным рубцом Отношение длины к ширине 3,8 ± 0,1 Параметры их следующие 62,27 ± 0,54 х 16,36 ± 0,19 ц Начало прорастания у них отмечено через 5 часов после отделения их от мицелия Проросток чаще всего появляется на нижней части конидии и заканчивается апрессорием в форме характерного завитка На конидиеносцах конидии располагаются одиночно

По обобщенным средним результатам Измерений длины, ширины, индекса, произведенным на всех обследованных тыквенных культурах, конидии Б йь 1щтеа по этому комплексу признаков достоверно отличаются от конидий Е сюЬогасеагиш Таким образом, идентификация видов мучнистой росы по кони-диальной стадии носит достоверный характер

Таблица 2

Зависимость параметров конидий от вида возбудителя и растения-хозяина (ВНИИОБ, 1980 г)

Параметры конвдий

Хозяин Вид гриба Длина Ширина Индекс

Ст Ст Ст

Х± 1,96б откл X ± 1,965 откл Х± 1,96в откл

Все Е сюЬогасеагшп 31,88 ±0,14 3,39 16,98 ±0,08 2,05 1,91 ± 0,01 0,36

тыквен Б Шщшеа 32,09 ±0,12 3,80 19,37 ±0,08 2,65 1,68 ± 0,01 0,23

ные НСРооз 0,18 0,12 0,02

Е сюЬогасеагиш 32,98 ± 0,40 2,86 17,25 ±0,21 1,55 1,93 ± 0,03 0,24

Дыня Б Швдпеа 33,57 ± 0,59 4,25 20,07 ± 0,24 1,74 1,68 ±0,03 0,20

НСРооз 0,71 0,32 0,04

Е сюЬогасеагиш 33,57 ± 0,29 4,07 16,10 ±0,20 2,73 2,15 ±0,04 0,48

Арбуз Э ШЬ^шеа 30,92 ± 0,22 2,72 19,24 ±0,20 2,53 1,63 ± 0,02 0,24

НСРооз 0,37 0,29 0,04

Е сюЬогасеагиш 31,52 ±0,33 2,38 16,98 ±0,18 1,28 1,87 ± 0,03 0,19

Тыква Э ШЬятеа 33,37 ± 0,24 3,00 20 37 ± 0,14 1,71 1,65 ± 0,02 0,19

НСРою 0,41 0,22 0,03

Е сюЬогасеагиш 31,08 ± 0,15 2,77 17,41 ±0 08 1,55 1,80 ±0,01 0 22

Огурец в ГиЬдтеа 32,19 ±0,20 4,51 19,38 ±0,14. 3,17 1,68 ±0,01 0 23

НСР„05 0,25 0,17 | 0,02

6. Усовершенствование методики селекции арбуза и дыни на устойчивость

к мучнистой росе

Результаты работы, изложенные в разделах 4 и 5 позволили, внести усовершенствования в используемую «Методик оценки устойчивости тыквенных культур к мучнистой росе» М -ВАСХНИЛ (1970)

Во внесезонное время для оценки селекционных образцов в лабораторных условиях нами использованы светоустановки, позволяющие получать полноценные растения для проведения опытов в условиях низкой естественной освещенности

После заражения опытных растений инокулюмом для них создавался режим повышенной влажности воздуха Для чего растения на 48 часов накрывались пленочным материалом Температура в это время поддерживалась в пределах 19 - 24°С

таблица 3

Оценка устойчивости сортообразцов дыни к мучнистой росе (Б йЛщтеа) при искусственном заражении в теплице

(ВНИИОБ, 1975-3976 гг )

№ по Наименование об- Поражено растений по баллам в % пора- Средний

катало- разца % же- балл по-

гу ВИР 0 0,1 1 2 3 ния растений ражения

5452 st Колхозница 749/753 0 0 0 25,0 75,0 100 2,70

6200 PMR450-A 100 0 0 0 0 0 0

3483 PMR-5 100 0 0 0 0 0 0

6205 Kutana 100 0 0 0 0 0 0

6202 Курумэ 1 100 0 0_ 0_] 0 0

5501 Hales best-5 0 И 27 8 И 1 0 0 38 I 0 14

6572 ,__ Perhta Ford 100 0 0 0 0 0 0

6113 Campo 100 0 0 0 0 0 0

6199 PMR45 0 0 r428S~ 38 09 19 05 100 Г7б

6094 Edisto 100 0 0 0 0 0 0

6201 Jacumba 100 0 0 0 0 0 0

5922 Rio gold 0 6 25 18 75 25 0 50 0 100 2 19

U7 Honey dew(6en мяк ) 0 0 5,88 И,76 82,35 100 2,76

Seminole 100 0 0 0 0 0 0

Таблица4

Оценка гибридных семей дыни на устойчивость к мучнистой росе (Э Мщтеа) на фоне стандартного сорта, при искусственном заражении

(ВНЙИОБ 1978 г)

Наименование образца Количество растений Средний балл поражения Поражено по баллам в %

0 од 1 2 3

Таболинка (гибридные семьи) 21 0,02 76,2 23,8 0 0 0

17 0,25 58,9 17,6 23,5 о, 0

17 0,60 58,8 11,6 11,6 5,8 11,6

15 0,02 86,7 13,3 0 0 0

19 2,55 ИД 0 0 11,1 77,7

17 0,4 42,8 14,3 0 0 42,8

Колхозница 749/753 (Б1) 20 3,0 0 0 0 0 100

Для дыни наиболее эффективной оказалась оценка сеянцев в фазе семядолей В этом случае оценку можно производить, как в теплице, так и в лаборатории

При благоприятных условиях болезнь начинает проявляться на 7-й день после заражения При отсутствии заражения восприимчивого контроля на 10 день обработка повторяется Оценку пораженное™ образцов целесообразно проводить при 100% заражении восприимчивого контроля (табл 3)

Оценка селекционного материала по данной методике занимает около 10-15 дней

Между устойчивостью в фазе семядолей и устойчивостью взрослых растений у дыни существует тесная зависимость Все образцы, выделенные при оценке в лабораторных условиях, оказались устойчивыми и в открытом грунте

При общей оценке конкретного образца учитывается максимальный балл каждого сеянца и по ним выводится средний балл по образцу Устойчивыми признаются сеянцы с пораженностью в 0 и 0,1 балла Кроме оценки степени пораженное™, определяется процент сеянцев, пораженных соответствующими баллами, что позволяет судить о константности или гетерозиготное™ данного образца по устойчивости (табл 4).

На всем протяжении селекционного процесса видовой состав возбудителей контролируется по морфологическим особенностям прорастающих конидий

Оценка в лабораторных условиях позволяет иметь информацию об устойчивости селекционного материала еще до выхода в поле, что значительно экономит время селекционера

Оценку арбуза на устойчивость к мучнистой росе желательно проводить в условиях естественного заражения, так как подавляющееся большинство изученных нами образцов арбуза оказались восприимчивыми при искусственном заражении в теплице (табл 5)

Таблица 5

Оценка устойчивости арбуза к мучнистой росе при искусственном заражении в теплице (ВНИИОБ, 1975-1976 гг)

№ по каталогу ВИР Наименование образца Поражено растений по баллам, % Пораженных растений, % Средний балл поражения Развитие болезни, %

0 0,1 1 2 3

2220 St Мелитопольский 142 0 10 20 40 50 100 2,1 70,0

2814 Wild Bitter Tsamma 0 0 0 0 100 100 30 100

4594 Dene С mycoso-spermus 25 45 30 0 0 75 0 35 И 7

420 Дикорастущий 420 0 0 0 0 100 100 3,0 100

1996 Колоцинт 1996 0 0 10,5 5,3 84,2 100 2,7 91,2

1298 Колоцинт 1298 0 0 11.1 0 88,9 100 2,8 92,6

1838 С mycososper-mus 50 37 5 12 5 0 0 50 0 16 54

7 Оценка селекционного материала на устойчивость к мучнистой росе

Результативность селекции бахчевых культур на устойчивость к болезням в значительной мере связана с наличием источников устойчивости За годы исследований было изучено 172 коллекционных сортообразца дыни и 103 сорто-образца арбуза Оценка дыни на устойчивость к мучнистой росе проводилась в условиях естественного и искусственного заражения Для искусственного за-

ражения отбирались образцы, проявившие в открытом грунте высокий уровень устойчивости

При естественном заражении были выделены высокоустойчивые, устойчивые, относительно устойчивые (толерантные) и восприимчивые образцы К высокоустойчивым отнесены образцы Saticoy hybrid (к-6102), PMR-450 А (к-6200), PMR golden qup 55 (к-6223), Hales best 5 (к-5501), PMR-6 (к-6204), Campo (к-6113), Jacumba (к-6201), Semmole, Edisto-47 (к-6094), Perlita Ford (к-6572), Куруме 1 (к-6202), Jokneara 56 (к-5916), Kutana (к-6205), Местная (к-6458) Основное количество образцов с таким типом устойчивости представлено выходцами из США, Японии, Израиля и Индии - на них отсутствовали признаки поражения болезнью (табл 6)

Очень близко к этой группе примыкают образцы Golden coast (к-5923), Powdery mildew resistant (к-3483), имеющие лишь незначительные следы поражения, а также образцы Neparl (к-6000), Vellarkai (к-6206), пораженные до 0,1 балла Скорее всего, такое положение обусловлено гетерозиготностью данных образцов, т к за счет инцухтов удается повысить устойчивость до уровня первой группы Такое положение наблюдается, как в сортообразцах, так и в самих сортах

Следующая группа устойчивых сортообразцов имеет поражение от 0,5 до 1,0 балла это б/н (к-142), Planters Jumbo (к-6440), Honey dew (зел мяк) (к-115), PMR-45 (к-6199), Hales best-45 (к-5455), Giant Early wonder (к-6021) все из США, Honey rock sugar (к-5482) Канада, Hales best Jumbo (к-6221) Чили, Местная (к-5474), Местная (к-5522), Местная (к-5521), Местная (к-6446), Белокорая сладкая (к-5692) все из Индии

Таблица 6

Устойчивость коллекционных сортообразцов дыни к мучнистой росе на инфекционном фоне

(ВНИИОБ, 1975-1976 гг)

№ по каталогу ВИР Наименование образна Происхождение 1975 1976

балл % развития заболевания балл % развития заболевания

5452 Колхозница 749/753 (st) Россия 3,0 100 2,8 100

5916 Jokneam 56 Израиль 0 0 0 0

6102 Saticoy hybrid США 0 0 0 0

6458 Местная Индия 0 0 0 0

6200 PMR-450 A США 0 0 0 0

6206 Vellarkai Индия 0,1 79 2 0 1 92 4

6223 PMR golden qup 55 Чили 0 0 0 0

6204 PMR-6 США 0 0 0 0

6113 Campo США 0 0 0 0

6202 Куруме 1 Япония 0 0 0 0

5692 Белокорая сладкая Индия 0,8 65,7 0,3 63,4

5501 Hales best 5 США 0 0 0 0

6201 Jacumba США 0 0 0 0

Seminole США 0 0 0 0

6094 Edisto- 47 США 0 0 0 0

6572 Perhta Ford США 0 0 0 0

6205 Kutana Индия 0 0 0 0

5923 Golden coast США Следы поражения

Толерантные сортообразцы имеют поражение близкое к 1,1 балла и превышающее несколько 1,5 балла В эту группу вошли Мушкатой (к-6019) Венгрия, Франчизе (к-5965) Италия, White city (к-5958), Early pennsweet (к-5957), Granite state (к-5616) все из Канады, La Iolla (к-5970) и Rio gold (к-5922) из США, Zucechermo (к-5200) Италия, Золотой (китайская дыня) (к-6083) Япония

Подавляющее большинство изученных сортообразцов дыни (более 70 %) проявили высокую восприимчивость к мучнистой росе Особенно это касается отечественных сортов, а также выходцев из стран СНГ Необходимо согласиться с тем, что наиболее разнообразные источники устойчивости находятся в признанном генцентре происхождения дыни - Индии В тоже время они зачастую состоят из неоднородных полукультурных форм В связи, с чем несомненную селекционную ценность, имеющую качество донора, представляют дыни, отсе-

лектированные в США Это выровненный сортовой материал, обладающий наиболее стабильной гомозиготной устойчивостью

В результате селекции дыни на устойчивость к мучнистой росе, с использованием выделенных доноров устойчивости, в лаборатории селекции бахчевых культур ВНИИОБ получены сорта дыни Таболинка, Вега, Лада, Злата и др, выделившиеся по комплексу хозяйственно-ценных признаков и своей устойчивостью к мучнистой росе, пероноспорозу и бахчевой тле Поражение их мучнистой росой при искусственном заражении составило от 0 до 0,1 балла

Данные по урожайности, поражению мучнистой росой и пероноспорозом приведены в таблице 7.

Таблица 7

Некоторые хозяйственно-ценные признаки новых сортов дыни в конкурсном сортоиспытании

(ВНИИОБ, 1993-1994 гг)

Наименование Урожай- Скороспелость, Дегустационная Пораженность бо-

сорта ность, сутки оценка, лезнями, балл

т/га балл мучнистая роса Пероно-спороз

Колхозница 15,1 69 3.7 2,7 1,0(2,0)

749/753

Таболинка 14,9 70 3,5 0,28 1=0 (2,0)

Вега 13,4 70 4,5 0 02 1,0 (2,0)

Злата 18,9 70 3,0 0,05 1,0 (2,0)

Лада 19,6 70 3,8 0,40 1,0(2,0)

НСР (ь - 4,4 т/га

Среди культурных сортов арбуза не выявлены устойчивые образцы, которые непосредственно можно использовать в селекционной работе (табл 8) Это еще раз свидетельствует об отсутствии у селекционеров интереса к данной проблеме Нет устойчивых образцов арбуза из США и Индии, как это было с дыней Анализ сортообразцов арбуза по степени устойчивости к мучнистой росе по эколого-географическим зонам их происхождения показал, что устойчивые формы наиболее часто встречаются среди дикорастущего материала, полученного из следующих стран Судана, Сомали, Сенегала, Мали, Иордании, Афганистана, Южной Африки В результате исследований выделена группа образцов, проявившая высокую степень устойчивости на естественном инфекционном фоне При этом максимальный балл поражения составил от 0,1 до 1 балла

К таким следует отнести б/н к-3838, Dene (к-4594), б/н к-1298, б/н к-1996, Ко-лоцинт к-720, б/н к-4892 (вр 643), Колоцинт к-1514, Безусиковый к-4251 Практически полной иммунностью к мучнистой росе отличается образец колоцинта Дикорастущий 420. Плоды его очень мелкие, мякоть ядовито горькая Наибольшую ценность в качестве источника устойчивости к мучнистой росе представляет образец к-1996 (С var coiocyntis) Он имеет округлые плоды среднего размера Мякоть грубая, бледно розовая, но не горькая Содержит 7-8 % сухих веществ Мучнистой росой поражается только в отдельные годы

Таблица 8

Устойчивость коллекционных сортообразцов арбу за к мучнистой росе на инфекционном фо-__ не (ВНИИОБ, 1975-1976 гг)__

№ по каталогу ВИР Наименование образца Происхождение 1975 1976

балл % развития заболевания балл % развития заболевания

2220 Мелитопольский 142 (st) Россия 2,39 79,54 2,97 99,15

4309 Тез Пишар Ср Азия 1,41 47,0 1,86 61,95

2393 б/н Казахстан 1,57 52,45 2,68 89,26

4625 Lucknow Local Индия 1,89 62,86 2,50 83,33

4329 Jubilee США 2,11 70.44 2,92 97,49

4153 Ямаго желтый Япония 1,84 61,18 2,63 87,65

3738 Местный Китай 2,31 76,96 3,0 100

1996 Колоцинт Иордания 0,39 13,12 0,42 13,98

4598 Beref Сенегал 0,95 31,65 1,39 46,43

2814 Wild Bitter Tsaтта Юж Африка 231 34 46 2 93 97 62

420 Дикорастущий Афганистан 0 0 0 0

720 Колоцинт Юж Африка 0 0 0 0

вр 643 Subsp mucoso-spermus Мали 0,01 следы 0 0

3838 б/н Сенегал 0 95 49,36 0,40 13,42

1514 Колоцинт Юж Африка 0,2 9 40 0,1 7,60

и в слабой степени Из подвида зиЬяр тисозозрегтиэ высокой устойчивостью к мучнистой росе и слабовирулентным расам антракноза отличаются образцы вр 643 и к-1298 Однако эти образцы не дали форм культурного типа, которые обладают устойчивостью к мучнистой росе Образцы из этой же разновидности к-3838, к-4601, к-4594 - все относительно легко скрещиваются с культурными сортами Однако при естественном заражении эти образцы в отдельные годы могут быть восприимчивыми на уровне культурных сортов В

связи, с чем они могут быть использованы в основном при создании сортов для закрытого грунта (табл 9)

Представляют интерес также два дикорастущих образца капской разновидности С ¡апаЩБ уаг сарегшБ к-2724 и к-4271 Эти образцы обладают относительной устойчивостью к мучнистой росе и сильно вирулентной расе антракно-

Таблица 9

Оценка устойчивости к мучнистой росе дикорастущих образцов арбуза при искусственном заражении в лаборатории (ВНИИОБ, 1976-1977 гг)

№ по каталогу ВИР Наименование образца Подвиды и разновидности Пораженносгь в баллах по месту заражения

На семядолях На настоящих листьях

2220 Мелитопольский 142 (st) С 1апаШз эиЬзр уи1-gaлs 20 20

Вр 643 к-4892 б/н С БиЪэр тисозозрегтиз 2,0 0,0

4598 Beref С эиЬэр тисозозрегтиз 20 1,0

2814 Wild Bitter Tsamma С 1апа1из уаг саГГег 3,0 3,0

4251 Безусиковый С есигЬоэиз 2,0 2,0

1996 Колоцинт С уаг со1осупЙиз 2,0 2,0

420 Дикорастущий С уаг со1осупЙиз 1,0 2,0

4601 Халь С тисозоэрегтих 0,0 0,0

3838 б/н С тисозозрегтиз 0,1 0,0

4594 Дене С тисозозрегтиз 1,0 1,0

1298 б/н С тисозоэрегтиз 2,0 2,0

2724 б/н С уаг сарегав 1,0 1,0

4271 б/н С уаг сарешк 1,3 1,0

Таблица 10

Сравнительная характеристика 3-х образцов арбуза по устойчивости к мучнистой росе на естественном фоне (ВНИИОБ, 2002-2003 гг)

Наименование сортов Поражешюсть, в баллах

2002 г 2003 г

Астраханский (st) 0 1-10 1 0-20

Кримсон свит 1,0 1,0-2,0

Лиманский 0 1 1,0

От скрещивания этих форм с сортом Астраханский получены гибридные семьи культурного типа, отличающиеся устойчивостью к антракнозу и высокой толерантностью к мучнистой росе Подготовленный к передаче в сортоиспытание новый сорт арбуза Лиманский показывает стабильную толерантность в полевых условиях Поражение его мучнистой росой за 2 года находилось в пределах 0,1-1,0 балла (табл 10)

Выводы

1 Мучнистую росу тыквенных культур в Астраханской обл вызывают 3 вида возбудителей Sphaerotheca fuliginea (Schlecht ex Fr) Poll, Erysiphe cichoracearum DC ex Merat и Leveillula taurica Arn , последний из которых впервые обнаружен нами в 1976 г на тыкве и огурце

2 Все виды возбудителей мучнистой росы в Астраханской области паразитируют на тыквенных культурах с завершенным циклом развития, то есть с образованием перитеций

3 Изоляты мучнистой росы Е cichoracearum и S fuligmea, выделенные на арбузе, дыне, тыкве, огурце - перекрестно заражает каждую из перечисленных культур Не заражается мучнистой росой люффа

4 Среди сорняков - хозяев мучнистой росы не обнаружено таких которые могут служить дополнительными источниками инфекции мучнистой росы для тыквенных культур

5 Идентификация возбудителей мучнистой росы тыквенных возможна по морфологическим особенностям конидий, что позволяет контролировать видовой состав на протяжении всего селекционного процесса

6 Для прорастания конидий местного биотипа Е асЬогасеашт оптимальными являются температура 19-23°С и относительная влажность воздуха 100 % В этом диапазоне наблюдается самый высокий уровень проросших конидий (23,62 - 34,58 %)

7 Оценка дыни на устойчивость к мучнистой росе может производиться на сеянцах в тепличных или лабораторных условиях, так как между ними и оценкой в открытом грунте существует тесная зависимость

8 Среди испытуемых сортообразцов арбуза в условиях естественного и искусственного инфекционных фонов не обнаружено ни одного сорта столового арбуза (С 1апаШБ) устойчивого к мучнистой росе

9 Все выделенные источники устойчивости представлены дикорастущими формами арбуза С. сЫоснйЬув и С (апаШв виЬвр тисовОБрегтиз Образцы первого вида (к-1996, к-1514, к-420, к-720) произрастают в Северо-Восточной Африке, Афганистане, Пакистане, Судане Аборигены другого вида арбуза [к-4892 (вр 643), к-1298, к-3838, к-4601, к-4594, к-4251] происходят из стран Сенегала, Мали, а также Сомали и они дополнительно сочетают устойчивость к антракно-зу

10 Для практической селекции представляют интерес два дикорастущих образца арбуза (г-2724 и к-4271) капской разновидности С 1апаШБ уаг сареш1э из Южной Африки От скрещивания этих форм с сортом Астраханский получен сорт арбуза Лиманский, сочетающий устойчивость к сильно вирулентной расе антракноза с относительной устойчивостью к мучнистой росе

11 Фитопатологическая оценка сортообразцов дыни на устойчивость к мучнистой росе в условиях естественного и искусственного инфекционных фонов позволила выделить источники и доноры устойчивости среди выходцев из США, Канады, Японии, Израиля, Индии Наибольший интерес представляют доноры устойчивости из США, как в большей степени выровненный гомози-

готный материал. К высокоустойчивым относятся образцы Saticoy hybrid (к-6102), PMR-450 А (к-6200), PMR golden qup 55 (к-6223), Hales best 5 (к-5501), PMR-6 (к-6204), Campo (к-6113), Jacumba (к-6201), Seminole, Edisto-47 (к-6094), Perlita Ford (к-6572), Куруме 1 (к-6202), Jokneam 56 (к-5916), Kutana (к-6205), Местная (К-6458)

Рекомендации

Выделенные нами источники устойчивости к мучнистой росе у арбуза и дыни могут быть использованы в селекционной работе

В качестве доноров устойчивости к мучнистой росе у дыни рекомендуются сорта селекции ВНИИОБ Таболинка, Злата, Вега, Лада и другие

При селекции дыни на устойчивость к мучнистой росе рекомендуем использовать «Методические указания по селекции дыни на устойчивость к мучнистой росе» -М -1980

В селекционной работе с арбузом на устойчивость к мучнистой росе рекомендуем использовать методические указания «Селекции арбуза на устойчивость к мучнистой росе» -М -2001

Список работ, опубликованных по теме диссертации В ведущих рецензируемых журналах

1 Соколов, Ю В Возбудитель мучнистой росы в Астраханской области [Текст] / Ю.В Соколов, К Е Дютин, Б В. Квасников //Микология и фитопатология -1977 -Т -11 -Вып 2 -С 171-172

2 Соколов, Ю В Диагностика возбудителей мучнистой росы в Астраханской области [Текст] / Ю В Соколов //Микология и фитопатология -1978 -Т -12 -Вып 3 -С 264-266

Публикации в других изданиях

1 Соколов, Ю В Устойчивость сортообразцов арбуза и дыни к мучнистой росе в условиях Астраханской области [Текст] / Ю В Соколов // Сборник научных трудов Литовской СХА - Каунас-Норейкишес, 1976 -С. 189

2 Соколов, Ю В. Новый вид для Астраханской области возбудителя мучнистой росы, паразитирующего на тыквенных культурах [Текст] / Ю В Соколов//Сборник статей молодых ученых и аспирантов НИИОХ -М -1977 -Вып 8 -С 31

3 Соколов, Ю В Источники инфекции мучнистой росы в Астраханской области [Текст] / Ю В Соколов //Сборник статей молодых ученых и аспирантов НИИОХ -М -1977 -Вып 8 -С 32-33

4 Дютин, К Е Определение видов мучнистой росы тыквенных культур по конидиальной стадии [Текст] /К Е Дютин, Ю В Соколов//Сборник научных трудов ВНИИОБ -Астрахань, 1978 -Вып 7 -С 11-14

5 Дютин, К Е Устойчивость арбузов и дынь к мучнистой росе в дельте Волги [Текст] /К Е Дютин, Ю В Соколов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции ВИР ~Л , 1979 -Т 64 -Вып 1 -С 171-172

6 Соколов, Ю В Изучение условий, способствующих плодоношению мучнисторосяных грибов [Текст]/ Ю В Соколов //В материалах докладов молодых ученых и аспирантов ВНИИОБ -Астрахань -1981 -Вып 3 -С 114-115

7 Ромов, А В Промышленное производство бахчевых культур Рекомендации [Текст]/ А В Ромов, Ю В Соколов и др М Росагропромиздат, 1989.- 64с

8 Дютин, К Е Селекция арбуза на устойчивость к мучнистой росе [Текст]/ К Е Дютин, Н И Шустова, Ю В Соколов //Методические указания-М Россельхозакадемия, 2001 -16с

9 Соколов, ЮВ Мучнистая роса тыквенных культур вредоносность, биология возбудителя и источники устойчивости [Текст]/ Ю В Соколов // Бахчеводство в России (проблемы первичного семеноводства) Материалы научно-практической конференции в рамках 11 фестиваля «Российский арбуз», 28-29 августа 2003 г - Астрахань Нова, 2004 -С 58-64

Соколов, Ю В Селекция арбуза и дыни на устойчивость к мучнистой росе [Текст]/ Ю В Соколов //Современное состояние картофелеводства и овощеводства и их научное обеспечение Материалы международной научно-практической конференции 20-21 июля 2006 г- Алматы. -Алейрон, 2006 -С 344-347

Сдано в набор 01 10 2007 Подписано к печати 10 10 2007 Печать Copy printer Гарнитура Anal Бумага офсетная Форматб>маГК 60ч84 1М6 Уч-изд листов 1,1 Уел ПСч листов 1 6 Тираж 100 "J*? Закат № 7

Отпечатано Издательство ООО «ЦНТЭП» 414000,1 Астрахань ул Бакинская 149, ком 207, тел 39-19-71

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Соколов, Юрий Викторович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Происхождение и распространение арбуза.

1.2 Происхождение и распространение дыни.

1.3 Биология возбудителен мучнистой росы тыквенных культур.

1.4 Проблемы селекции бахчевых культур на устойчивость к болезням.

2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Почвенно-клнматические условия.

2.2 Материал и методы исследований.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Установление видовой принадлежности возбудителей мучнистой росы и источники заражения

3.2 Специализация возбудителей мучнистой росы тыквенных культур.

3.3 Условия формирования зимующей стадии возбудителен (плодовых тел).

3.4 Влияние температуры и относительной влажности воздуха на прорастание конидий.

3.5 Идентификация видов возбудителей мучнистой росы тыквенных культур по конидиальной стадии.

3.6 Усовершенствование методики оценки селекционного материала.

3.7 Оценка коллекционного и селекционного материала на устойчивость к мучнистой росе.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Разработка и усовершенствование методики селекции арбуза и дыни на устойчивость к мучнистой росе"

Арбуз и дыня являются основными бахчевыми культурами Юга России. Их индивидуальная пищевая самоценность неоспорима, они не могут заменить друг друга. Вкус каждого из них запоминается надолго и ассоциируется у нас с яркими впечатлениями, полученными в детстве от праздника первого знакомства с этими сладкими сочными плодами.

В производстве доминирующее положение занимает арбуз. Объемы производства дыни не высоки. Это не связано с меньшим потребительским вниманием населения к данному продукту, а скорее всего обусловлено худшей транспортабельностью плодов дыни и меньшим выходом товарного урожая.

Вместе с тем культивирование в производстве арбуза и дыни ежегодно сталкивается с проблемой защиты их от болезней. В районах товарного бахчеводства мучнистая роса на арбузе занимает второе место после антракноза и увядания, тогда как на дыне является одной из самых вредоносных болезней. Поэтому возникает необходимость создания устойчивых сортов, для чего нужны доноры устойчивости и соответствующие методики селекции.

В связи с этим есть потребность выявления надежного исходного материала, который можно использовать в селекционном процессе по созданию сортов арбуза и дыни, устойчивых к мучнистой росе. В качестве необходимых сегментов этой работы в обязательном порядке должны присутствовать уточнение методики селекции и определение фитопатогенной обстановки. Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Определить видовой состав возбудителей мучнистой росы тыквенных культур в регионе Нижней Волги и установить источники заражения.

2. Изучить биологические особенности развития местных биотипов возбудителей болезни Е. cichoracearum, S. fuliginea и L. taurica.

3. Выделить из мировой коллекции арбуза и дыни ВИРа источники и доноры устойчивости к мучнистой росе.

4. Уточнить методы оценки селекционного материала арбуза и дыни при естественном и искусственном заражении мучнистой росой.

Научная новизна исследований. Впервые в условиях Астраханской области проведена комплексная, системная работа по созданию необходимой базы данных для проведения селекционного процесса по выведению сортов бахчевых культур устойчивых к мучнистой росе, включающая в себя следующие элементы:

- уточнен видовой состав мучнистой росы, в результате чего выявлен новый для Нижней Волги возбудитель заболевания: Leveillula taurica f. cucurbi-tacearum Gol.

- установлено, что развитие возбудителей мучнистой росы по каждому виду гриба S. fuliginea, Е. cichoracearum и L. taurica происходит по завершенному циклу

- впервые в России апробирована методика идентификации видовой принадлежности гриба возбудителя мучнистой росы тыквенных по конидиаль-ной стадии, позволяющая контролировать видовой состав грибов на всех этапах селекционного процесса

- уточнены биологические особенности местных биотипов возбудителей мучнистой росы тыквенных, которые учтены при разработке селекционных методик

- выявлены доноры устойчивости к мучнистой росе у дыни - 15 образцов и 3 источника устойчивости из дикорастущих форм арбуза (колоцинты, сли-зистосемянные и капские), которые впервые в мировой практике включены в селекционный процесс.

Практическая значимость работы. По результатам фитопатологической оценки на устойчивость к мучнистой росе арбуза и дыни выделены устойчивые образцы, которые привлечены в практическую селекцию. Созданы первые в России сорта дыни с генетической устойчивостью к мучнистой росе (Злата, Таболинка, Вега, Лада и др.). Эти среднеспелые сорта сочетают высокие вкусовые качества с толерантностью к пероноспорозу и бахчевой тле.

От скрещивания образцов капской разновидности (С. lanatus var. capensis) к-2724 и к-4271 с сортом арбуза Астраханский получен новый сорт арбуза Лиманский. Он обладает полевой (горизонтальной) устойчивостью к мучнистой росе, сочетающейся с устойчивостью к антракнозу.

На основе проведенных исследований опубликованы «Методические указания по селекции дыни на устойчивость к мучнистой росе» (М., 1980), и аналогичная по теме работа «Селекция арбуза на устойчивость к мучнистой росе» (М., 2001).

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Соколов, Юрий Викторович

ВЫВОДЫ

1. Мучнистую росу тыквенных культур в Астраханской обл. вызывают 3 вида возбудителей Sphaerotheca fuliginea (Schlecht ex Fr) Poll и Erysiphe cichoracearum DC ex Merat и Leveillula taurica Arn., который впервые обнаружен нами в 1976 г. на тыкве и огурце.

2. Все виды возбудителей мучнистой росы в Астраханской обл. паразитируют на тыквенных культурах с завершенным циклом развития, то есть с образованием перитеции.

3. Изоляты мучнистой росы Е. cichoracearum и S. fuliginea, выделенные на арбузе, дыне, тыкве, огурце - перекрестно заражает каждую из перечисленных культур. Не заражается мучнистой росой люффа.

4. Среди сорняков - хозяев мучнистой росы не обнаружено таких, которые могут служть дополнительными источниками инфекции мучнистой росы для тыквенных культур.

5. Идентификация возбудителей мучнистой росы тыквенных возможна по морфологическим особенностям конидий, что позволяет контролировать видовой состав на протяжении всего селекционного процесса.

6. Для прорастания конидий местного биотипа Е. cichoracearum оптимальными являются температура 19-23°С и относительная влажность воздуха 100 %. В этом диапазоне наблюдается самый высокий уровень проросших конидий (23,62 - 34,58 %).

7. Оценка дыни на устойчивость к мучнистой росе может производиться на сеянцах в тепличных или лабораторных условиях, так как между ними и оценкой в окрытом грунте существует тесная зависимость.

8. Среди испытуемых сортообразцов арбуза в условиях естественного и искусственного инфекционных фонов не обнаружено ни одного сорта столового арбуза (С. lanatus) устойчивого к мучнистой росе.

9.Все выделенные источники устойчивости представлены дикорастущими формами арбуза С. colocinthys и С. lanatus subsp. mucosospermus. Образцы первого вида (к-1996, к-1514, к-420, к-720) произрастают в СевероВосточной Африке, Афганистане, Пакистане, Судане. Аборигены другого вида арбуза [к-4892 (вр.643), к-1298, к-3838, к-4601, к-4594, к-4251] происходят из стран Сенегала, Мали, Сомали и дополнительно сочетают устойчивость к антракнозу.

10. Для практической селекции представляют интерес два дикорастущих образца арбуза (к-2724 и к-4271) капской разновидности С. lanatus var. capensis из Южной Африки. От скрещивания этих форм с сортом Астраханский получен сорт арбуза Лиманский, сочетающий устойчивостью к антракнозу с относительной устойчивостью к мучнистой росе.

11. Фитопатологическая оценка сортообразцов дыни на устойчивость к мучнистой росе в условиях естественного и искусственного инфекционных фонов позволила выделить источники и доноры устойчивости среди выходцев из США, Канады, Японии, Израиля, Индии. Наибольший интерес представляют доноры устойчивости из США, как выровненный в большей степени гомозиготный материал. К высокоустойчивым относятся образцы Sati-соу hybrid (к-6102), PMR-450 А (к-6200), PMR golden qup 55 (к-6223), Hales best 5 (к-5501), PMR-6 (к-6204), Campo (к-6113), Jacumba (к-6201), Seminole, Edisto-47 (к-6094), Perlita Ford (к-6572), Куруме 1 (к-6202), Jokneam 56 (к-5916), Kutana (к-6205), Местная (К-6458).

РЕКОМЕНДАЦИИ

Выделенные нами источники устойчивости к мучнистой росе у арбуза и дыни могут быть использованы в селекционной работе.

В качестве доноров устойчивости к мучнистой росе у дыни рекомендуются сорта селекции ВНИИОБ : Таболинка, Злата, Вега, Лада и другие.

При селекции дыни на устойчивость к мучнистой росе рекомендуем использовать «Методические указания по селекции дыни на устойчивость к мучнистой росе».-М.-1980.

При селекции арбуза на устойчивость к мучнистой росе рекомендуем использовать методические указания «Селекции арбуза на устойчивость к мучнистой росе».-М.-2001.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Соколов, Юрий Викторович, Астрахань

1. Бункина, И.А. Мучнисторосяные грибы советского Дальнего Востока Текст./ И.А.Бункина // Автореферат докторской диссертации.-Владивосток, 1984.-43с.

2. Бухгейм, А.Н. Некоторые наблюдения над распространением и биологией мучнисто-росяных грибов в окрестностях Москвы Текст. / А.Н. Бухгейм // Болезни растений,- 1925,- T.IV.- №1.-С.34-37.

3. Вавилов, Н.И. Материалы к вопросу об устойчивости хлебных злаков против паразитических грибов Текст. / Н.И. Вавилов // Труды селекц. станции при Моск. с.-х. ин-те. 1913.- Вып.1.- С. 1-110.

4. Вавилов, Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям Текст. / Н.И. Вавилов // Известия Петровской с.-х. академии.- 1918.- Вып.14.- 240с.

5. Вавилов, Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Текст. / Н.И. Вавилов // Доклад на III Всероссийском селекционном съезде в г. Саратове 4 июня 1920 г.- Саратов.: Губполиграфотдел. 1920.- 18с.

6. Вавилов, Н.И. Закономерности в изменчивости растений Текст. / Н.И. Вавилов // В кн: Селекция и семеноводство в СССР. М.: Изд-во Новая деревня. 1924.- С. 13-30.

7. Вавилов, Н.И. и Букинич, Д.Д. Бахчеводство (тыквенные растения) Земледельческий Афганистан Текст. / Н.И. Вавилов и Д.Д.Букинич // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.-Л., 1929.- С.408-425.

8. Вавилов, Н.И. Генетика на службе социалистического земледелия Текст./Н.И. Вавилов// Соц. растениеводство.- 1932.- №4.- С.19-42.

9. Вавилов, Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям Текст. / Н.И. Вавилов // М-Л.: Гос. изд-во совхозной и колхозной литературы. 1935.- 100с.

10. Ю.Вавилов, Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям Текст. / Н.И.Вавилов //.-М.: Наука, 1986,- 520с.

11. Васильченко, И.Т. Арбуз как болотное растение Текст. / И.Т. Василь-ченко // Природа 1939.- №3.

12. Владимирская М.Е., Здрожевская С.Д. Эколого-онтогенетические основы химической иммунизации с.-х. растений к болезням Текст. / М.Е. Владимирская, С.Д. Здрожевская // Микология и фитопатология.- 1987.- Т. 21, Вып.1.- С.85-91.

13. Герасимов, Б.А., Осницкая, Е.А. Вредители и болезни овощных культур Текст. / Б.А. Герасимов, Е.А. Осницкая.- М.: Изд-во с.-х. литературы, 1957.- 156с.

14. Гешеле, Э.Э. Роль инфекционного фона и методов оценки в выявлении генов устойчивости Текст. / Э.Э. Гешеле // Генетические основы устойчивости растений к болезням.- Л.: Колос, 1977.- С.119-128.

15. Гойман, Э. Инфекционные болезни растений Текст. / Э. Гойман-М.:Изд-во иностр. лит-ры., 1954.- 608с.

16. Головин, П.Н. Грибы песчаных пустынь Средней Азии Текст. / П.Н. Головин // Труды АН СССР Узб. филиал.- Ташкент, 1941.- Сер.П.- Вып.1.-С.11-12.

17. Головин, П.Н. Эволюция и филогения мучнисто-росяных грибов Текст. / П.Н. Головин // Бюллетень Среднеазиатского гос. ун-та.- 1947.-Вып.25.- С.109-125.

18. Головин, П.Н. Микофлора Средней Азии. Мучнисторосяные грибы Средней Азии Текст. / П.Н. Головин.- Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1949.-Т.1 Вып.1.- С. 144.

19. Головин, П.Н. Монографический обзор рода Leveillula Arnaud (Мучнисторосяные грибы- семейства Erysiphaceae) Текст. / П.Н. Головин // Труды-БИН АН СССР М.-Л.- 1956.- Сер.И.- Вып. 10.- С. 195-308.

20. Головин, П.Н. Обзор семейства Erysiphaceae Текст. / П.Н. Головин // Сборник работ института прикладной зоологии и фитопатологии.-Л., 1958.-Вып.5.- С.101-139.

21. Головин, П.Н. Вид как сложная систематическая группа у грибов Текст. / П.Н. Головин // Весник ЛГУ. Серия Биологическая.- 1958.- Вып.2.-№ 9.- С.14-24.

22. Горленко, М.В. Болезни растений и внешняя среда. Иммунитет и внешняя среда Текст. / М.В. Горленко // Бюллетень МОИП.-М., 1950.- С.43-53.

23. Горленко М.В. К биологии мучнисторосяных грибов, паразитирующих на тыквенных в Московской обл. Текст. / М.В. Горленко // Бюллетень МО-ИП. Отдел биологический.-М., 1954,- Т.9.-Вып. 1.- С.63-67

24. Горленко, М.В. Некоторые вопросы географии и биологии грибов Текст. / М.В. Горленко // Бюллетень МОИП. Отдел биологический.- М., 1975.- Т.8.- Вып.2.- С.30-35

25. Горленко, М.В. К биологии и эволюции мучнисторосяных грибов Текст. / М.В. Горленко // Бюллетень МОИП. Отдел биологический.- М., 1978.- Т.8(3).- С.172-175.

26. Горленко, М.В. Некоторые проблемы общей и прикладной микологии Текст. / М.В. Горленко // Вестник АН СССР. М, 1981.- № 9.- С.79-83.

27. Горленко, М.В. Мучнисторосяные грибы Московской области (Семейство Erysiphaceae) Текст. / М.В. Горленко.- М.: Изд-во МГУ, 1983.

28. Декенбах, К.Н. О мучнисто-росяных грибах, паразитирующих на тыквенных и табаке, на Южном берегу Крыма Текст. / К.Н. Декенбах // Болезни растений. 1924.- Т.Н.- № 3-4.- С.98-102.

29. Декенбах, К.Н., Коренев, М.С. Материалы для изучения мучнистой росы специальных культур Крыма Текст. / К.Н. Декенбах, М.С. Коренев // Болезни растений. 1927.- №2,- С. 155-160.

30. Диканев, Г.П. Устойчивость сортообразцов огурца к мучнистой росе в условиях Волго-Ахтубинской поймы Текст. / Г.П. Диканев // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.-JI., 1968.- 24с.

31. Диканев, Г.П. Некоторые особенности Е. cichoracearum ДС Текст. / Г.П. Диканев // Сборник трудов аспирантов и молодых научных сотрудников ВИР.- Л., 1970.- № 17.- С.320-324.

32. Дорожкин, Н.А., Капельян, М.Ф. Видовой состав и некоторые вопросы биологии возбудителей мучнистой росы огурцов в условиях БССР Текст. / Н.А. Дорожкин, М.Ф. Капельян // Овощеводство. Минск.: Изд-во «Урад-жай», 1975.- Вып.З.- С.60-63.

33. Дютин, К.Е., Соколов, Ю.В. Устойчивость арбуза и дыни к мучнистой росе в условиях дельты Волги Текст. / К.Е. Дютин, Ю.В. Соколов // Труды по прикл. бот., ген. и сел.- СПб., 1979.- Т.64.- Вып.1.- С.171-173.

34. Дютин, К.Е. Источники устойчивости к мучнистой росе у бахчевых культур Текст. / К.Е. Дютин // Микология и фитопатология. 1981.-Т. 15.-Вып.4.- С.299-301.

35. Дютин, К.Е. Характеристика рода Citrullus Schrad по устойчивости к антракнозу и мучнистой росе Текст. / К.Е. Дютин // Проблемы орошаемого овощеводства и бахчеводства.- Астрахань, 1985.- С.35-37.

36. Дютин, К.Е. Методические указания по селекции дыни на устойчивость к мучнистой росе Текст. / К.Е. Дютин.- М. 1980.- 15с.

37. Дютин, К.Е. Генетика и селекция бахчевых культур Текст. / К.Е. Дю-тин.- М., 2000.- 231с.

38. Исрафилбеков, А.А. Видовой состав грибов встречающихся на тыквенных растениях в условиях Азербайджанской ССР Текст. / А.А. Исрафилбеков //Ученые Записки Азербайджанского университета. Серия биол. наук.-1965.-№3.- С.3-8.

39. Жуковский, П.М. Мировой генофонд растений для селекции Текст. / П.М. Жуковский.- Д.: Изд-во Наука, 1970.- 87с.

40. Жуковский, П.М. Тыквенные растения. Культурные растения и их сородичи Текст. / П.М. Жуковский. Издание третье переработанное и дополненное.- Л.: Колос, 1971- С.611-633.

41. Жученко А.А. Адаптивная система селекции растений (экологические основы) Текст. / А.А. Жученко.- М., 2001.- Т.1.- 780с.

42. Запрометов, Н.Г. Материалы по микофлоре Средней Азии Текст. / Н.Г. Запрометов.-Ташкент. 1926.-Вып. 1.-36с.

43. Камилова, Ф.Г. Особенности строения и формирования стебля бахчевых Текст. / Ф.Г. Камилова // Труды ин-та ботаники АН Уз.ССР.- Ташкент. 1955.- Вып.З.

44. Карпенко, В.Н. Роса Текст. / В.Н. Карпенко.- Л.: Гидрометиздат, 1974.-102с.

45. Козлова, А.И. К междувидовой гибридизации дынь и тыкв Текст. / А.И. Козлова // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.- Л., 1925.-Т. 14.- Вып.2.- С.71-77.

46. Костанян, А.В. и Эвоян, В.В. Видовой состав мучнистой росы огурцов и дынь в Армении Текст. / А.В. Костанян и В.В. Эвоян // Известия с.-х. наук Арм ССР 1972.- №6.- С.73-76.

47. Леонтян, Н.И. Биологические особенности системы мер борьбы с мучнистой росой тыквенных культур в теплицах Молдавии Текст. / Н.И. Леонтян // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.- М., 1983.- 21с.

48. Ливингстон, Д. Путешествия и исследования в Южной Африке Текст. / Д. Ливингстон.- М.: Географгиз, 1955.- С.38-39.

49. Лобик, А.О. нахождении Sphaerotheca fuliginea (Schl) Poll f. cucurbita-cearum Pot. на тыкве (Cucurbita lagenaria L) Текст. / А.О. Лобик // Известия Терской окр. СтЗР [Под ред. А.И. Лобик.].- Пятигорск, 1926.- № 1

50. Малинина, М.И. Местные формы дыни из Индии как исходный материал для селекции сортов, устойчивых к мучнистой росе Текст. / М.И. Малинина // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1974.- Т. 51.-Вып. 3.- С.214-223.

51. Малинина, М.И. Вид Cucumis melo L. Культурная флора. Тыквенные (огурец, дыня) Текст. / М.И. Малинина,- М.: Колос, 1994.- Т. 21,- С. 131-286.

52. Мечников, И.И. Невосприимчивость в инфекционных болезнях. Некоторые сведения относительно невосприимчивости многоклеточных растений Текст. / И.И. Мечников.- СПб., 1903.- С.29-39.

53. Мичурин, И.В. Сочинения Текст. / И.В. Мичурин.- М.: Сельхозгиз, 1948.-Т. 1 .-С.437-440.

54. Мухаммедов, JT.P. Мучнистая роса огурцов, биология возбудителя и меры борьбы Текст. / Л.Р. Мухаммедов // Автореферат кандидатской диссертации.- Ташкент, 1973.- 26с.

55. Пангало, К.И. Дыни Текст. / К.И. Пангало.-Л.: Изд-во ВИР, 1928.- 93с.

56. Пангало, К.И. Дыни Текст. / К.И. Пангало.- Кишинев.: Гос. изд-во Молдавии, 1958.- 297с.

57. Песцова, С.Т. Разработка экспресс-метода оценки дыни на устойчивость к мучнистой росе Текст. / С.Т. Песцова // Труды НИИ овоще-бахч. культур и картофеля Уз ССР.- 1977.- № 14.- С.43-46.

58. Порецкий, B.C. О новом нахождении Sphaerotheca fuliginea (Schlecht.) Poll на дыне Текст. / B.C. Порецкий // Болезни растений.- 1923.- № 3.- С. 86-88.

59. Рекомендации. Астраханская областная СтЗР. Распространение вредителей и болезней с.-х. культур в 1970 г, прогноз их проявления в 1971 г и меры борьбы с ними в Астраханской обл. Текст. // [Под ред. Н.А. Шишкина].-Астрахань, 1971.-С.24.

60. Родигин, М.Н. О мучнисторосяных грибах на тыквенных (Sphaerotheca fuliginea (Schl.) Poll и Erysiphe cichoracearum Fr) Текст. / М.Н. Родигин // Советская ботаника.- 1936.- № 5.- С.120-123.

61. Руденко, Н.М. Мучнистая роса огурцов Текст. / Н.М. Руденко // Картофель и овощи.- 1967.- № 3.- С.35-36.

62. Сакварелидзе, Н.А. Болезни дынь и арбузов в условиях Грузии Текст. / Н.А. Сакварелидзе // Труды Груз, ин.-та защиты раст.- 1950.

63. Семеринова А.Г. Агротехника бахчевых культур Текст. / А.Г. Семери-нова.- М.: Россельхозиздат, 1978.- С.59-62.

64. Синская, Е.Н. Историческая география культурной флоры (на заре земледелия) Текст. / Е.Н. Синская.- JL: Колос. Ленингр. отд-ние, 1969. 480с.

65. Соколов, Ю.В. Новый для Астраханской области вид возбудителя мучнистой росы, паразитирующего на тыквенных культурах Текст. / Ю.В. Соколов // Сборник статей молод, учен, и аспир. НИИОХ.- М.- 1977.-.Вып.8.-С.31.

66. Соколов, Ю.В., Дютин, К.Е., Квасников, Б.В. Возбудители мучнистой росы в Астраханской области Текст. / Ю.В. Соколов, К.Е. Дютин, Б.В. Квасников // Микология и фитопатология.- 1977,- Т.11.-Вып.2.- С.171-172

67. Соколов, Ю.В. Диагностика возбудителей мучнистой росы тыквенных культур в Астраханской области Текст. / Ю.В. Соколов // Микология и фитопатология.- 1978.- Т. 12.- Вып.З.- С.264-266.

68. Степанов, К.М. Грибные эпифитотии Текст. / К.М. Степанов. М.: Изд. с.-х. литер., журн. и плакатов, 1962.- 472с.

69. Тарр, С. Основы патологии растений Текст. / С. Тарр. М.: Мир, 1975.-С.189.

70. Терновский, М.Ф., Шинкарев, В.П. и Кузнецова, Д.В. Развитие мучнистой росы в тканях различных по устойчивости сортов табака Текст. / М.Ф.Терновский, В.П. Шинкарев и Д.В. Кузнецова // Микология и фитопатология.- 1973.- Т.7.- Вып.4.- С.333-336.

71. Тетеревникова-Бабаян, Д.Н. и Симонян, С.А. Мучнистая роса тыквенных растений Текст. / Д.Н. Тетеревникова-Бабаян и С.А. Симонян // Научные труды Ереванского ун-та.- 1956.- Т.54.- С.53-75.

72. Турсумбаев, А. К биологии возбудителя мучнистой росы тыквенных культур Текст. / А. Турсумбаев // Вопросы интенсификации сельскохозяйственного производства в Чимкентской области. Сборник. Алма-Ата.: Изд. Кайнар.- 1978.- Bbin.IV.- С.84-86.

73. Филов, А.И. Исходный материал для селекционно-семеноводческой работы с бахчевыми культурами. Бахчевые культуры. Текст. / А.И. Филов // Научные труды НИИОХ.- М.: Изд. Колос, 1968.- Т.З.- С.118-141.

74. Филов, А.И. О происхождении и классификации арбузов Текст. / А.И. Филов // Труды Республиканской опытной станции картофельного и овощного хозяйства Казахской ССР.- 1969.- Т.З.- С. 145-151.

75. Фурса Т.Б., Филов А.И. Культурная флора СССР. Тыквенные. Текст. / Т.Б. Фурса, А.И. Филов.-М.: Колос, 1982.- Т.21.- С.145-277.

76. Херст, Дж. М. Освобождение и распространение спор Текст. / Дж. М. Херст // Из кн.: Проблемы и достижения фитопатологии. Пер. с англ. М. 1962. С.653-666.

77. Чобанян, С.М. Мучнистая роса огурцов и томатов в Лори-Памбакской и Северо-Восточной зонах Армянской ССР, усовершенствование химических мер борьбы с ними Текст. / С.М. Чобанян.- Ереван, 1985.-58с.

78. Шембель, С.Ю. Материалы к микологической флоре Астраханской губернии. Сведения о распространении грибных болезней на культурных и полезных дикорастущих растениях в 1913 году Текст. / С.Ю. Шембель.-Петроград, 1915.С.4-10

79. Шембель С.Ю. О новом нахождении Sphaerotheca fuliginea (Schlecht.) Poll на дыне Текст. / С.Ю. Шембель // Болезни растений. Вестник отдела фитопатологии Главного Ботанического сада СССР.- 1926.- T.XV, С.51-52.

80. Шворнева, А. Болезни и вредители бахчевых культур Текст. / А. Шворнева.- Волгоград, 1962. 65с.

81. Ячевский, А.А. Ежегодник сведений о болезнях и повреждениях культурных и дикорастущих полезных растений Текст. / А.А. Ячевский,- СПб, 1903. С.43

82. Ячевский, А.А. О значении селекции в деле борьбы с грибными болезнями культурных растений Текст. / А.А. Ячевский // Труды Бюро микологии и фитопатологии ученого комитета.- Харьков, 1911.

83. Ячевский, А.А. Карманный определитель грибов. Мучнисто-росяные грибы Текст. / А.А. Ячевский.- Л., 1927.- Вып.2. С.24-31

84. Andrus C.F. Evalution and use of Disease Resistance by Vegetable Breeders.- Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1953. V.61 P.434-446.

85. Ballantine B. A preliminary note the identity of cucurbit powdery mildews.-Austral Jour, of Agr. Sci. 1963. V.25. №2. P.360-361.

86. Blumer S. Echte Meltaupilze (Erysiphaceae).- Veb Gustav Fischer Verlag Jena. 1967. 436s.

87. Boerema G.H. and Van Kesteren H.A. De identiteit van de echte meeldauw bij Cucurbitaceae.- Netherlands Journal of Plant Pathology. 1964. V.70. P.33-34.

88. Brodie H.J. Further observations on the mechanism of germination of the co-nidia of varions species of powdery mildew at lov humidity.- Cnad. J. Res. 1945. V.23. Sect. C. 61, P. 198-211.

89. Caruso F. and Kuc J. Induced resistancee of cucumber to anthracnose and angular leaf spot by Pseudomonas lachrymans and Colletotrichum lagenarium.-Physiol. Plant. Pathol. 1979. V.14. P.191-201.

90. Chester K.S. The problem of acquired physiological immunity in plants.-Quart. Rev. Biol. 1933. V.8, P.129-154

91. Fuckel L. Symbolae Mycologicae. Beitr. Zur. Kenntn. Der Rheinischen Pilze.- Jahrb. der Nassauisch. Ver fur Naturk. 1869., 23(24) S.76-86.

92. Hammarlund J.C. Zur Genetic, Biologi und Physiology einiger Erysi-phaceen.- Hereditas. 1925. N6. S. 1-126.

93. Hirata K. On the shape of germ tubes of Erysipheae. I.- Bull. Chiba Coll. Nort, 1942, V.5, P.34-39.

94. Hirata K. On the shape of germ tubes of Erysipheae. II.- Bull. Fac. Niigata Univ. 1955. V.7.P.24-36.

95. Hirata K. On the shape of germ tubes of Erysipheae. III. Germ tubes formed on host plant leves.- Bull. Fac. Agric. Niigata Univ. 1956. V.8, P. 1-4.

96. Humphrey J.E. Report. Mass. Agric. Exp. Sta. 1892.

97. Jackzewski A.A. Monographie de Erysiphees de La Suisse.- Bull. De l'Herbier, Biessier. 1896. 4: 721-750

98. Jagger I.G., Scott G.W. Development of powdery mildew resistance cantaloup №45.- U.S. Dept. of agric. circular, 1937., №441, P.l-5.

99. Jagger I.G., Whitaker T.W., Porter D.R. A new biologic form of powdery mildew on muskmelon in the Imperial Valley of California. -Plant Dis. Reporter, 1938, 22, P. 275-276

100. Janke C., Peter K. und Hellwig A. Uber das Auftreten der Mehltaugattungen Erysiphe und Sphaerotheca an Gurken in der DDR.- Archiv fur Phytopathologie und Pflanzenschutz., 1977, B.13, H.4, S.263-269.

101. Jenkins S.F., Winstead N.N., McCombs C.L. Pathogenic comparison of three new and four previously described race of Clomerella cingulata var. orbiculare.-Plant Dis. Reporter, 1964, V.48, P.619-623.

102. Khan A.M. Stadies on powdery mildew resistance in cucurbits. Final technical report.- Botany Departament. Aligarh Muslim University, Aligarh, India. Grant №FG-IN-345. 100р.

103. Kontaxis D.G. Cleistothecia of cucurdit powdery mildew in California. A nev record.- Plant disease reporter. 1979, V.63, №4, P.278.

104. Leveille J.H. Organisation et disposition methodique des especes qui composed le genre Erysiphe.-Ann. Sci. Nat. 1851. III. 15: 109-179, 381, pi. 7-11.

105. Moseman J.G. and Powers H.R. Function and longevity of cleistothecia of Erysiphe graminis f. sp. hordei.- Phytopath., 1957,V. 47, №1, P.53-56.

106. Muller K.O. Einige einfache Versuche zum Nachweis von Phytoalexinen.-Phytopathol. Z. 1956. B.27, S.237-354

107. Nagy G. Sz. Die Identifizierung des Mehltaus der Kurbisgewachse auf der Konidienmerkmale.- Acta phytopathologica Acad. Sci. Hung. 1970. B.5, №2-4, S.231-248.

108. Nagy G. Sz. Studies on powdery mildew of cucurbits.- Acta phytopathol. Acad. Sci. Hung., 1972. V.7(4), P.415-420.

109. Nagy G. Sz. Revision of the Powdery Mildew Species Erysiphe polyphaga Hamm. Acta Phytopath.- Acad. Scien. Hung. 1975. V. 10(2-4), P.377-388.

110. Nagy G. Sz. Studies on powdery mildew of cucurbits. II. Life cycle and epidemiology of Erysiphe cichoracearum and Sphaerotheca fuliginea.- Acta phytopathol. Acad. Sci. Hung., 1976, V.l 1, №3-4, P.205-210.

111. Neger F.W. Beitrage zur Biologie der Erysiphen III Der Parasitismus der mehltaupilze eine Art von geduldeter Symbiose.- Flora NF 1923, h.3, s.331-333.

112. Nour M.A. Studies on Leveillula taurica (Lev.) Arn and other powdery mildews.- Trans. Brit. Mycol. Soc. 1958, V.41, P.17-38.

113. Nour M.A. Studieson the specialization of Sphaerotheca fuliginea Schlecht.(Polh) and other powdeiy mildews.- Trans. Brit. Mycol. Soc. 1959 V.42(l), P.90-94.

114. Orton W.A. Watermelon diseases.- U.S.D.A. Farmers Bull., 1917, №821, P.1-15.

115. Passerini G. Primo elenco di Funghi Purmensi.- Comment. Soc. Crittog. Italy. 1867, 2.-P.472-475.

116. Palti J. Prediction of powdery mildew outbreaks on cucurbits on the basis of seasonal factors and host age.- Bull. Res. Couns of Israel. 1961 V.10D P.236-249.

117. Palti J. Host range and epidemiology of powdery mildew in the Mediterranean region.- Relatos 3 Congr. Uniao Fitopatol. Mediterr Oeiras 1973, P.55-62.

118. Pryor D.E., Whitaker T.W., Davis G.W. The Development of Powdery Mildew Resistant Cantaloupes.- Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1946, V.47, P.347-356.

119. Rajendran V. A hote on the occurrence of perfect stage of battle gourd powdery mildew in Mysore.- Indian Phytopathology. 1965., V.18, N4, P.389-390.

120. Pryor D.E., Whitaker T.W., Davis G.W. The Development of Powdery Mildew Resistant Cantaloupes.- Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1946, V.47, P.347-356.

121. Reed G.M. Infection experiments with the mildew on Cucurbita Erysiphe cichoracearum DC.- Transactions Univ. Wise. Bui. 1908 V.250 P.341-416.

122. Robinson R., Provvindenti R. Susceptibility to powdery mildew in Citrullus lanatus (Thub.) Matsum. and Nakai.- J. Amer. Soc. Hort. Sci., 1975,V.100, №4, P.328-333.

123. Salmon E.S. A monograph of the Erysiphaceae.- Memiors of Torrey Bot. Club. 1900,9: 1-292.

124. Schmitt J.A.Jr. The host specialization of Erysiphe cichoracearum from Zinnia, Phlox and Cucurbits.- «Mycologia», 1955. V.47, P.668-701.

125. Schroeter J. Cohn's kiypt. Flora von Schlesien. 1893, V.3, P.229-247.

126. Sitterly W.R. Breeding for disease resistance in cucurbits.- Ann. Rev. Phyto-patol., 1972, V.10, P.471-490.

127. Stevens N.E. Environmental temperatures of fungi in nature.- Amer. Journ. of Botany, 1922, V.9, P.385-390.

128. Stone O.M. Alternate hosts of cucumber powdery mildew. -Arm. Appl. Biol., 1962, V.50, P.203-210.

129. Thomas C.E. A new biological race of powdery mildew of cantaloupes. -Plant Dis. Reporter, 1978, V.62, №3, P.223.

130. Yarwood C.E. Powdery mildews.- Bot. Rew. 1957. 23(4) P.235-301.

131. Yarwood C.E. Pyrenomycetes: Erysiphales. The Fungi.- Academic Press, inc., New Jork and London 1973. V.4, P.71-78.

132. Zamacola C.F., Saez V.A., Vertiz E.F. Eusayo comparativo de efectividad de varios fungicidas eintra oidio (Erysiphe cichoracearum) en sandia en la provincia de Almeria.- Bot. Inform. Plagas. 1972, N99, P.79-83.

133. Zaracovitis C. Attempts to identify mildew fungi by conidial characters.-Trans. Brit. My col. Soc. 1965. V.48 (4), P.553-558.