Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Разнообразие степной растительности на градиенте континентальности климата в Хакасии

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Разнообразие степной растительности на градиенте континентальности климата в Хакасии"

На правах рукописи

ЛАРИОНОВ Алексей Викторович

РАЗНООБРАЗИЕ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ГРАДИЕНТЕ КОНТИНЕНТАЛЬНОСТИ КЛИМАТА

В ХАКАСИИ

/

03.02.01 - «Ботаника»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2014

1 5 КАП го и

005548011

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Центральном сибирском ботаническом саду Сибирского отделения Российской академии наук.

Научный руководитель — доктор биологических наук, с.н.с.

Ермаков Николай Борисович.

Официальные оппоненты: Дымина Глариоза Дмитриевна

доктор биологических наук, профессор, пенсионер;

Гижицкая Светлана Александровна кандидат биологических наук, доцент, ФГБОУ ВПО " Новосибирский государственный педагогический университет", зав. кафедрой.

Ведущая организация — ФГБУН Институт биологии Уфимского научного центра РАН.

Защита состоится 6 июня 2014 г. в 1500 часов на заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при ФГБУН Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101. Факс: (383) 330-19-86. E-mail: botgard@ngs.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте ФГБУН Центрального сибирского ботанического сада СО РАН. Сайт в Интернете: http://www.csbg.nsc.ru.

Автореферат разослан 15 апреля 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Ершова Эльвира Александровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Территория Хакасии входит в состав Алтае-Саянской геоботанической области и включает в себя провинции Минусинской котловины, Западного Саяна и Кузнецкого Нагорья (Куминова, Маскаев, 1976). Сложность ее рельефа обусловила разнообразие экологических факторов, каждый из которых имеет высокую степень варьирования (Баженов, 1934; Воскресенский, 1962; Зятькова, 1969; Дурнев, 1980). Неоднородность экологических условий степей Хакасии, их изолированное формирование на границе двух эко-лого-географических типов - западно-палеарктического и восточносибирско-центральноазиатского определили их уникальность: переходный характер и высокое разнообразие (Волкова, 1979, 1973; Малышев, Пешкова, 1986; Лавренко, 1991; Ермаков, 2012). Несмотря на значительные отличия данных типов (Лавренко, 1991; Ермаков, 2012), их флористические, экологические и географические особенности на территории Хакасии не определены. Сложная история формирования степных сообществ котловин в отрыве от их основных массивов под действием изоляции и последующего оледенения определило многообразие реликтовых и эндемичных элементов (Ревердатто, 1934, 1940; Соболевская, 1946; Черепнин, 1956; Положий, 1972; Окишев, 1987; Лебедев, 1998; Красная книга Республики Хакасия, 2012).

На сегодняшний день наиболее полно разработана система эколого-фитоценотической классификации степей Хакасии (Ревердатто, 1934, 1947; Мальцева, 1974; Куминова, Зверева, Ламанова, 1976; и др.). Предложенные системы эколого-флористической классификации степной растительности (Макунина, 2006, 2011; Королюк, Макунина, 2009) нельзя считать полными, так как в них отсутствуют целые порядки и союзы. Опубликованные списки сообществ также нельзя считать завершенными, экологические особенности формирования степной растительности и особенности географии сообществ недостаточно выявлены.

Степные сообщества - один из объектов Алтае-Саянской горной области, наиболее широко используемых для аграрных целей, уязвимые в природоохранном отношении. В течение последних лет в связи с высокой антропогенной нагрузкой площади ненарушенных участков сокращаются (Ершова, 1999; Макунина, 2006; Кандалова, 2007; Смелянский, 2012).

Цель работы - изучение эколого-географических закономерностей формирования разнообразия степной растительности Хакасии и оценка ее природоохранной значимости.

Задачи:

- разработать систему синтаксонов степей Хакассии в эколого-флористической классификации и дать характеристику всех ее единиц;

— на основе использования количественных методов ординации выявить систему экологических факторов, определяющих разнообразие степной растительности;

— провести анализ закономерностей пространственной организации степной растительности Хакасии;

— дать характеристику природоохранной ценности степных сообществ Хакасии в соответствии с современными критериями нуждающихся в охране растительных сообществ и разработать рекомендации по их сохранению.

Защищаемые положения:

1. Синтаксономическое своеобразие и пространственная организация степной растительности Хакасии определяется совместным распространением и взаимодействием в пределах региона западно-палеарктических и восточносибир-ско-центральноазиатских географических типов степей, представленных двумя классами Festuco—Brometea и Cleistogenetea squarrosae у границ их ареалов.

2. Разработанная для региона система классификации методом Браун-Бланке, а также предлагаемые эколого-флористические признаки высших син-таксономических единиц на уровнях иерархии класс-порядок-подпорядок отражают глобальные и региональные закономерности формирования степных сообществ Хакасии, которые определяются системой экологических факторов, среди которых ведущими выступают гумидность и континентальность климата. Степень развитости почвенного покрова определяет синтаксономический статус зональных и петрофитных сообществ на уровне союзов.

Научная новизна. Впервые разработана полная система классификации степных сообществ Хакасии и дана характеристика синтаксономических единиц: 2 классов, 3 порядков, 6 союзов, 20 ассоциаций и 13 субассоциаций. 4 единицы ранга ассоциаций описаны для Хакасии впервые. 1 единица ранга союз и 5 едишщ ранга ассоциация описаны как новые. Указаны региональные экологические, фи-тосоциологические и хорологические особенности всех обнаруженных синтаксо-нов. Показаны особенности, отличия и переходные формы двух эколого-географических типов степей — восточносибирско-центральноазиатского и запад-но-палеарктического на территории Хакасии. Методами прямого и непрямого градиентного анализа показана роль экологических факторов в формировании разнообразия степных сообществ. Проведено уточнение природоохранной ценности 20 ассоциаций в соответствии с принципами Зеленой книги Сибири (1996).

Практическая значимость. Полученные результаты исследования необходимы для создания системы мониторинга за состоянием степной растительности под влиянием природных и антропогенных экологических факторов. Разработанная климатическая модель может использоваться для изучения формирования различных сообществ на территории Минусинских котловин. Резуль-

таты классификации и ординации растительности могут способствовать созданию более детальных крупно- среднемасштабных геоботанических карт.

Оценка природоохранной значимости растительных сообществ может быть использована для совершенствования системы охраняемых природных территорий и разработке конкретных мер сохранения степных экосистем Хакасии в целом. Полученные результаты могут быть использованы для учебных курсов «Фитоценология» и «Растительность Хакасии».

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации докладывались на международных и российских конференциях, посвященных проблемам растительности. По теме диссертации опубликовано 5 работ. Из них 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы составляет 246 страниц, включая 7 таблиц и 79 рисунков. Список литературы включает 176 наименований, в том числе 22 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю Николаю Борисовичу Ермакову. Сотрудникам лаборатории экологии и геоботаники ЦСБС СО РАН, принимавшим участие в обсуждении результатов исследований, за ценные рекомендации. К.б.н. М. А. Поляковой за консультации по работе с ГИС-технологиями, к.б.н. Д. Н. Шауло и д.б.н. А. Ю. Королюку (ЦСБС СО РАН) за ценные советы и помощь в редактировании. Автор также искренне благодарен своим родителям и Ю. В. Саранчиной за помощь и поддержку.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ И ИЗУЧЕННОСТЬ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ХАКАСИИ

Глава содержит обзор литературных источников, посвященных понятию степная растительность и истории изучения степей Хакасии.

Ботаническое изучение Хакасии началось в XVIII в. Исследовались лекарственные и кормовые растения. Первые сборы ботанических коллекций и описания растительности осуществлены Д. Г. Мессершмидтом, И. Г. Гмелиным, П. С. Палласом и И. Сиверсом (Бородин, 1908; Черепнин, 1956).

Одно из первых исследований степей Хакасии было проведено X. Принцем, который описал абаканскую степь (Printz, 1921). Большая работа выполнена Н. М. Мартьяновым в Уйбатской и Качинской степях. В 20-х годах XIX в. изучение флоры и растительности Хакасии проводилось сотрудниками ТГУ под руководством В. В. Ревердатто (1947, 1954, 1957, 1959). Была разработана первая классификация хакасских степей. В начале 40-х годов растительность Хакасии изучал Л. М. Черепнин (1956, 1961, 1963).

В середине XX в. работала Хакасская геоботаническая экспедиция под руководством А. В. Куминовой. В ней принимали участие: Н. В. Логутенко, Э. Я. Ней-фельд, Э. А. Ершова, А. С. Королева, Т. Г. Ламанова. Была дана характеристика степных фитоценозов, в том числе петрофитных, на основе которой была создана детальная эколого-фитоценотическая классификация.

Современный период исследования характеризуется двумя подходами: эколого-фитоценотическим и эколого-флористическим. С первым связаны работы сотрудников Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова: Н. Г. Деморенко (1983), Л. Д. Утемовой (1992), Т. А. Максимовой, Т. М. Зоркиной (1997). В рамках второго подхода синтаксоны луговых, низкотравных каменистых и настоящих степей были описаны А. Ю. Королюком и Н. И. Макуниной (1998,2001,2009), Н. Б. Ермаковым (2012).

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В шести разделах главы рассмотрены физико-географическая, климатическая, почвенная и гидрографическая характеристики района исследования, а также особенности растительного покрова Хакасии.

Территория Хакасии входит в состав Алтае-Саянской области и объединяет: Минусинскую котловину, северную часть Западного Саяна и восточные предгорья Кузнецкого Алатау. Минусинская котловина большей частью расположена по левобережью Енисея, окружена горными поднятиями Кузнецкого нагорья и Западного Саяна. Она включает Южно-Минусинскую, Сыдо-Ербинскую и Чулымо-Енисейскую котловины, разделенные Батеневским кряжем. Их рельеф сложный и определяется сочетанием холмисто-равнинных пространств, куэстовых гряд и возвышенностей (Геология СССР, 1961).

Климат Хакасии резко континентальный. Наименьшая средняя температура отмечается в январе (от -19 до -25 °С), наибольшая - в июле (от 14 до 20 °С). Годовая амплитуда температур составляет 80°. Отмечаются два климатических сектора: умеренно влажный антициклонический и умеренно сухой антициклонический. Первый характерен для восточного макросклона Кузнецкого Алатау, Батеневского кряжа и северного макросклона Западного Саяна. Он характеризуется меньшей амплитудой температур (38-43°) и большим количеством осадков (300-500 мм/год). Второй расположен на территории котловины, более континентальный: годовая амплитуда температур — 43-55°, осадков — 200-300 мм/год (Поликарпов, Чебакова, Назимова, 1986).

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для исследования послужили 547 описаний степных сообществ, выполненных на территории Хакасии. Из них 500 описаний были выполнены автором в период с 2010 по 2013 годы работы, 37 описаний предоставлены Н. Б. Ермаковым, 10 описаний взяты из статьи А. Ю. Королюка и Н. И. Ма-куниной (2001). За период исследования собран 741 гербарный лист, отмечено 473 вида высших растений.

Изучение растительности степных сообществ осуществлялось маршрутными геоботаническими исследованиями. Геоботанические описания выполнены по стандартной методике (Полевая геоботаника, 1964,1972; Миркин и др., 2000). Флористические исследования выполнены маршрутными методами, проводился сбор гербария, определение растений производилось по Флоре Сибири, 1987-1998.

Из всех геоботанических описаний создана база данных на основании стандартного европейского пакета TURBOVEG (Hennekens, 1996). Обработка данных осуществлялось в пакете JUICE 7.0. Классификация выполнена методом Браун-Бланке (Westhoff, van der Maarel, 1973; Миркин, 1986). Номенклатура синтаксономических единиц выполнена в соответствии с Кодексом фитосо-циологической номенклатуры (Weber et al., 2000).

Определение экологических особенностей синтаксонов выполнено с помощью бестрендового анализа соответствий (DCA), выявление влияния экологических факторов на разнообразие степных сообществ осуществлено с помощью канонического анализа соответствий (ССА), реализованных в программе CANOCO 4.5 (Braak, 1985; Braak, Gremmen 1987).

В работе выбраны экологические факторы: индекс континентальное™, средние многолетние температуры января и июля, среднее многолетнее количество осадков за год, суммарная солнечная радиация и испаряемость за вегетационный период, экспозиция и уклон склона, абсолютная высота и петрофит-ность местообитаний, под которой мы понимаем количество видов факультативных и облигатных петрофитов в сообществах.

Под континентальностью климата мы понимаем совокупность свойств климата, определяемых влиянием больших площадей суши на атмосферу (Хромов, 1957). Это комплексный градиент, характеризующийся системой факторов: индексом континентальности, средними температурами января и июля, географической широтой местности. Во внутренних частях котловин Хакасии континентальность и гумидность связаны, поэтому количество осадков также отражает изменения континентальности (Поликарпов, Чебакова, Назимова, 1986; Халатов, 2007; Барышникова, Крупочкин, Прудникова, 2009; Барышникова, Крупочкин, Мезенцева, 2010).

Для анализа климатических особенностей синтаксонов была построена климатическая модель. Были использованы данные метеостанций из Научно-прикладного справочника СССР (1990). Для создания растра рельефа была использована съемка SRTM-3. Моделирование климата выполнено с использованием прикладного пакета ArcGIS. Использовались климатические данные с 19 метеостанций. При создании растровых слоев была использована интерполяция по методу Кригинга, с учетом особенностей рельефа территории.

Пространственная организация степной растительности Минусинской котловины была исследована на 4 профилях, пересекающих все характерные элементы рельефа от центра Южно-Минусинской котловины к ее горному обрамлению в 4 направлениях, а также на одном профиле в Северо-Минусинской котловине. Определение основных сочетаний растительности на профиле проводилось с помощью геопривязки точек описаний к спутниковым снимкам Landsat-7 с разрешением 30 м.

Оценка природоохранной значимости типов сообществ была основана на критериях, разработанных в Зеленой книге Сибири (1996), и критериях, предложенных в работах С. Е. Журавлевой (1999) и Н. Б. Ермакова (2003).

ГЛАВА 4. КЛАССИФИКАЦИЯ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

ХАКАСИИ

В результате обработки 547 геоботанических описаний степной растительности Хакасии и обобщения доступных литературных данных создана система классификации, включающая 2 класса, 3 порядка, 6 союзов и 33 ассоциации и субассоциации. Представлены диагностические признаки, характерные особенности экологии, распространения и фитоценотической структуры сообществ всех единиц.

Продромус растительных сообществ Хакасии

Класс FESTUCO - BROMETEA Вг. - Bl. et Тх. ex Soó 1947 Порядок STIPETALIA SIBIRICAE Arbuzova et Zhitlukhina ex Korolyuk et Ma-kunina 2001

Союз ACONITO В ARB ATI - POION TRANSBAICALICAE Korolyuk et Makunina 2001

Acc. Bupleuro multinervi - Helictotrichetum desertorum Makunina in Korolyuk et Makunina 2001

Субасс. Bupleuro multinervi — Helictotrichetum desertorum stipetosum capi-

latae Makunina 2006;

Субасс. Bupleuro multinervi - Helictotrichetum desertorum typicum Makunina

2006;

Субасс. Bupleuro multinervi - Helictotrichetum desertorum youngietosum tenuifoliae Makunina 2006; Acc. Fragario viridis - Stipetum pennatae Makunina in Korolyuk et Makunina 2001

Субасс. Fragario viridis - Stipetum pennatae typicum Makunina 2006 Субасс. Fragario viridis - Stipetum pennatae stipetosum capillatae Makunina 2006

Acc. Potentillo chrysanthae - Dactyletum glomeratae Makunina et Maltseva in Korolyuk et Makunina 2001

Acc. Cruciato krylovii - Caricetum pediformis Makunina et Maltseva in Korolyuk et Makunina 2001

Acc. Galio veri- Poetum sibiricae Makunina in Korolyuk et Makunina 2001 Союз VERONICO INCANAE - HELICTOTRICHION DESERTORUM Korolyuk 2010

Подсоюз Veronico incanae - Helictotrichenion desertorum Korolyuk et Makunina 2006 Acc. Artemisio glaucae - Caricetum pediformis Makunina 2006 Субасс. Artemisio glaucae - Caricetum pediformis typicum Makunina 2006 Субасс. Artemisio glaucae - Caricetum pediformis iridetosum ruthenicae Makunina 2006

Субасс. Artemisio glaucae - Caricetum pediformis calamagrosticetosum epigei Makunina 2006

Подсоюз Youngio tenuifoliae - Helictotrichenion desertorum Korolyuk et Makunina 2006

Acc. Youngio tenuifoliae - Helictotrechetum desertorum Makunina 2006 Класс CLEISTOGENETEA SQUARROSAE Mirkin et al.,1992 Порядок FESTUCETALIA LENENSIS Mirkin in Gogoleva et al. 1987 Подпорядок FESTUCO VALESIACAE - CARICENALIA PEDIFORMIS Ermakov, Larionov et Polyakova 2012

Союз FESTUCO VALESIACAE - CARICION PEDIFORMIS Ermakov, Larionov et Polyakova 2012

Acc. Thalictro foetidi — Festucetum valesiacae Makunina 2006

Acc. Pulsatillo patentis - Caricetum pediformis Makunina, Maltseva et Par-

shutina 2007

Субасс. Pulsatillo patentis - Caricetum pediformis stipetosum pennatae Makunina, Maltseva et Parshutina 2007

Acc. Achnathero sibirici - Stipetum krylovii Ermakov, Larionov et Polyakova 2012

Союз ERITRICHIO PECTIN ATI - SELAGINELLION SANGUINOLENTAE Ermakov, Chytry et Valachovic 2006 Acc. Pulsatillo turczaninovii - Caricetum pediformis Makunina, Maltseva et Parshutina 2007

Acc. Youngio tenuifoliae - Agropyretum cristati Makunina 2006

Acc. Galio coriacei — Selaginelletum sanguinolentae Ermakov et al. 2006

Acc. Androsaco dasyphyllae - Caricetum pediformis Korolyuk et Makunina 1998

Субасс. Androsaco dasyphyllae — Caricetum pediformis caricetosum humilis Korolyuk et Makunina 1998

Субасс. Androsaco dasyphyllae - Caricetum pediformis helictotrichetosum desertori Korolyuk et Makunina 1998 Acc. Dryado oxyodontae - Festucetum valesiacae prov.

Порядок КОС НЮ PROSTRATAE - STIPETALIA KRYLOVII Ermakov 2012 Союз KOCHIO PROSTRA TAE- STIPION KRYLO Vil Ermakov 2012 Acc. Allio ramosi - Stipetum krylovii Larionov et Ermakov 2012 Acc. Zygophyllo pinnati — Stipetum krylovii Larionov 2013 Ассоциации Artemisio frigidae — Stipetum krylovii Makunina Korolyuk 2009 Субасс. Artemisio frigidae — Stipetum krylovii artemisietosum scopariae Makunina Korolyuk 2009 Союз STIPION ORIENTALIS Korolyuk et Makunina 2009 Acc. Elytrigio geniculatae — Stipetum orientalis Makunina 2009 Acc. Atraphaxido pungentis — Dracocephaletum perigrini Larionov 2013

Главные особенности фитоценотического разнообразия степной растительности Хакасии определяются контактным положением и взаимовлиянием двух крупных географических типов степей — западно-палеарктического и восточносибирско-центральноазиатского, отнесенных к классам Festuco — Brometea и Cleistogenetea squarrosae. Наблюдается переход от одних союзов к другим, выражающийся в уменьшении гемибореальных, луговых и лугово-степных видов и увеличении степных и пустынностепных. В западно-палеарктические степи класса Festuco - Brometea на территории Хакасии преобладают луговостепные (56,3 %) и степные (15,9 %) виды, при высокой роли гемибореальных (9,3 %) и луговых (8,6 %). Доминируют мезоксерофиты (44,5 %) и ксерофиты (25,0 %). Прослеживаются связи сообществ со степями Западной Сибири, через значительное количество евроазиатских (33,9 %) и евросибир-ских (14,1 %) видов. Луговые восточносибирские степи порядка Festucetalia lenensis занимают переходное место. В них преобладают луговостепные (38,2 %) и степные (36,7 %) виды с доминированием ксерофитов (63,0 %), уменьшается количество евросибирских (5,0 %) и увеличивается (14,8) процент сибирско-дауро-центральноазиатских видов. В сухих восточносибирско-центральноазиатских степях порядка Kochio prostratae — Stipetalia krylovii характеризуются преобладанием степных ксерофитов (80,0 %) и высоким процентом сибирско-дауро-центральноазиатских (31,5 %) и южносибирско-монгольско-восточноазиатских видов (12,5 %), при отсутствии евросибирских видов.

ГЛАВА 5. ОРДИНАЦИЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ХАКАСИИ

5.1. Ординация сннтаксонов степных сообществ

Классификация степной растительности проводилась в связи с их ординацией, что позволило дать эколого-географическую интерпретацию синтаксонов. Соотношение экологических особенностей степной растительности Хакасии дано на диаграмме ОСА (рис. 1).

Рис. 1. DCA-ординация ценофлор всех степных сообществ района исследования (оси 1-2) с пассивной проекцией ССА-осей.

Ценофлоры союзов: АР - Aconito barbati - Poion transbaicalicae; VH - Veronica incanae - Helictotri-chion desertorunr, ES - Eritrichio pectinati - Selaginellion sanguinolentae; KS - Kochio prostratae — Stipion krylovii\ FC - Fesluco valesiacae - Caricion pediformis; SO - Stipion orientalis.

В левом положении расположены ценофлоры мезофитных и мезоксерофитных i степей западно-палеарктического типа класса Festuco - Brometea союзов Aconito -Poion и Veronico - Helictotrichion. В центре и правой части оси находятся степи восточносибирско-центральноазиатского типа класса Cleistogenetea squarrosae. Центральную часть занимают ценофлоры луговых степей порядка Festucetalia lenensis союзы: Eritrichio — Selaginellion и Festuco - Caricion. Правое положение занимают ценофлоры сухих степей порядка Kochio - Stipetalia союзов Kochio -Stipion и Stipion orientalis.

Вторая ось DCA-ординации отражает распределение ценофлор по особенностям субстрата, описания разделяются на сообщества петрофитных союзов в верхней части оси, и непетрофитных - в нижней.

Принадлежность ценофлор растительных сообществ к определенному классу определяется диагностическими группами видов (рис. 2). Левое положение характерно для видов союза Acónito - Poion, правое - союза Kochio - Stipion. Центральная часть оси занята мезоксерофитами, характерными для союзов Veronico - Helictotrichion и Festuco - Caricion. Данные виды индуцируют экологические и географические особенности данных синтаксонов - в классе Festuco - Brometea преобладают евроазиатские мезофиты и ксеромезофиты; в классе Cleistogenetea squarrosae - сибирско-даурско-центральноазиатские и южносибирско-монгольские ксерофиты и мезоксерофиты.

а -s

я «

я . s

I. <

U

а '

А

О

о =

А

□

❖ +

А ▼

<

-1 0123456Т

Ось DCA ординации 1

Рис. 2. DCA-ординация распределения диагностических видов классов, порядков и союзов степных сообществ района исследования (оси 1-2).

А - класс Cleistogenetea squarrosae, В - класс Festuco - Brometea, С - порядок Stipetalia sibirícae, D -союз Aconito barbati - Poion transbaicalicae, E - союзы Veronico incanae - Helictotrichion desertorum и Festuco valesiacae - Caricion pediformis, F - союз Kochio prostratae - Stipion krylovii, G - союзы Eritri-chio pectinati- Selaginellion sanguinolentae и Stipion orientalis.

Результаты ординации диагностических видов подтверждают разделение степной растительности на классы, порядки и союзы. Наблюдается переход от луговых степей с высокой ролью луговостепных, луговых и гемибореальных видов к настояшим и сухим (опустыненным) степям с доминированием степных и пустынностепных видов.

Роль экологических факторов в разнообразии степей. С помощью факторного анализа экологические факторы были объединены в 4 группы, после чего было определено их влияние на видовую дисперсию (таблица).

Влияние факторов окружающей среды на объяснимую дисперсию видового разнообразия САЖЭСО, %

№ Факторы Синтаксоны

1 2 3

1 Континентальность климата 38,66 34,84 40,29

2 Количество осадков 38,24 27,15 25,54

3 Экспозиция и уклон 10,08 12,67 7,91

4 Высота над уровнем моря 2,52 11,31 1,80

5 Суммарное действие 10,50 14,03 24,46

Примечание: 1 - класс Fesíuco-Brometea, 2 - союзы Eritrichio-SelagineUion и Stipion orientalis, 3 - союзы Festuco-Caricetum и Kochio-Stipion.

Фактор континентальное™ играет большую роль в видовом разнообразии настоящих и сухих степей объясняя 40,29 % разнообразия. При увеличении годовой амплитуды температур и аридности, выживают ксерофильные растения. Увеличивается роль степных и пустынностепных видов, формируются сообщества настоящих и сухих степей. В зимний период температурные инверсии, понижающие температуру приземного слоя воздуха, приводят к преимущественному выживанию многолетаих дерновинных форм.

Сильное влияние осадков на видовую дисперсию (от 25,5 до 38,4 %) характерно для всех исследуемых сообществ, причем в большей степени этот фактор важен для луговых и гемибореальных мезофитов класса Festuco — Brometea. Луговые степи, формирующиеся в условиях умеренно влажного сектора, получают наибольшее количество осадков. В умеренно сухом секторе котловин луговые и гемибореальные мезофиты замещаются на луговостепные мезоксеро-фиты, образующие овсецовые разнотравные степи. В семиаридных участках центра котловин образуются настоящие крупнодерновинные ковыльные и мел-кодерновинные четырехзлаковые степи.

Все факторы компенсируют и изменяют друг друга, вследствие чего велика роль их совместного действия до 24,5 %. Высокое увлажнение, характерное для лесного пояса совместно с высокой испаряемостью и уклоном, создает условия для луговых степей: Potentillo chrysanthae — Dactyletum glomeratae и Cruciato krylovii - Carícetum pediformis. Южная экспозиция, увеличивая испаряемость и солнечное излучение, приводит к развитию сухих (опустыненных) степей, характерных для Тувы.

Таким образом, наибольшее влияние оказывают континентальность и гу-мидность климата, на градиенте которых происходит разделение эколого-географических типов. Западно-палеарктические степи характеризуются менее континентальными условиями: меньшей амплитудой температур и высоким количеством осадков. По мере уменьшения количества осадков и увеличения ам-

плитуды появляются сухолюбивые степные и пустынностепные виды, формируются переходные луговые, а затем луговые восточносибирские степи. В наиболее континентальных условиях формируются настоящие и сухие восточносибирские степи.

5.2. Пространственная организация степной растительности

Распределение степной растительности на территории котловин в значительной мере подчиняется климатическим особенностям, действие которых модифицируется почвенно-грунтовыми условиями и особенностями рельефа территории. Можно выделить две крупные макрокомбинации, соответствующие мезорельефу центральной части котловин (умеренно сухой антициклонический сектор) и предгорьям Кузнецкого Алатау и Западного Саяна (умеренно влажный антициклонический).

В южной котловине от периферии к центру растет континентальность: увеличивается амплитуда температур и уменьшается количество осадков. Макрокомбинация центра котловины представлена сочетаниями сухих степей вос-точносибирско-центральноазиатского типа - крупнодерновинных ковыльных и мелкодерновинных полидоминантных злаковых Artemisio frigidae - Stipetum krylovii. В участках дождевой тени отмечаются сухие полынно-злаковые степи Allio ramosi — Stipetum krylovii. Макрокомбинация предгорий Батеневского кряжа занята луговыми степями восточносибирско-центральноазиатского типа Thalictro foetidi - Festucetum valesiacae и умерено влаголюбивыми овсецовыми степями Artemisio glaucae - Caricetum pediformis. В лесостепной части распространены луговые степи класса Festuco - Brometea.

Центральная и северная котловины менее континентальны, вследствие чего настоящие и сухие степи занимают небольшие территории близ соленых озер. Макрокомбинация центра котловины представлена зональными луговыми Pulsatillo patentis - Caricetum pediformis и Artemisio glaucae - Caricetum pediformis степями, а макрокомбинацию отрогов Кузнецкого Алатау составляют луговые перистоковыльные степи Fragario viridis - Stipetum pennatae, которые замещаются на лесные сообщества.

Среди не петрофитных сообществ на градиенте континентальное™ климата: от умерено влажного антициклонического сектора к умеренно сухому антициклоническому формируется экологический ряд: степи западно-палеарктического типа класс Festuco - Brometea союз Aconito - Poion (Galio veri - Poetum sibiricae —>■ Potentillo chrysanthae - Dactyletum glomeratae и Cruciato krylovii - Caricetum pediformis —>Fragario viridis - Stipetum pennatae —» Bupleuro multinervi - Helictotrichetum desertorum —» В. т. - H. d. stipetosum

capilatae) —* переходные степи союз Veronico — Helictoîrichion (A. g. — С. p. iridetosum ruthenicae —* Artemisio glaiicae — Caricetum pediformis) —» степи вос-точносибирско-центральноазиатского типа класс Cleistogenetea squarrosae: луговые и настоящие — союз Festuco - Caricion (Pulsatillo patentis — Caricetum pediformis —* Thalictro foetidi — Festucetum valesiacae —* Achnathero sibirici — Stipetum krylovii) —> сухие - союз Kochio - Stipion (Artemisio frigidae - Stipetum hylovii artemisietosum scopariae —* Allio ramosi — Stipetum krylovii —* Zygophyllo pinnati — Stipetum krylovii).

Петрофитные сообщества также подчинены изменению континентально-сти. В предгорьях по северным склонам располагаются луговые степи Youngio tenuifoliae - Helictotrechetum desertorum, южные склоны заняты сухолюбивыми сообществами Youngio tenuifoliae - Agropyretum cristati. В условиях дождевой тени по южным склонам отмечаются восточноковыльные Elytrigio geniculatae -Stipetum orientalis и курчавковые Atraphaxido pungentis — Dracocephaletum perigrini степи. На высоте более 600 м распространены криофитные степи Androsaco dasyphyllae — Caricetum pediformis.

Экологический ряд петрофитных сообществ: степи западно-палеарктического типа класс Festuco — Brometea союз Veronico — Helictoîrichion (Youngio tenuifoliae — Helictotrechetum desertorum) —* восгочносибирско-центральноазиатского типа класс Cleistogenetea squarrosae союз Eritrichio — Selaginellion (криофитные: Dryado oxyodontae — Festucetum valesiacae —* A. d. — C. p. helictotrichetosum desertori —► Androsaco dasyphyllae - Caricetum pediformis —* луговые: Pulsatillo turczaninovii — Caricetum pediformis —► Galio coriacei — Selaginelletum sanguinolentae —» Youngio tenuifoliae — Agropyretum cristati) —* сухие и опусты-ненные: союз Stipion orientalis (Elytrigio geniculatae — Stipetum orientalis —* Atraphaxido pungentis - Dracocephaletum perigrini). Данный ряд можно наблюдать целиком только на хр. Пистаг.

ГЛАВА 6. ПРИРОДООХРАННАЯ ЗНАЧИМОСТЬ СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ ХАКАСИИ

Степной и лесостепной пояса Хакасии благоприятны для сельского хозяйства, что привело к их интенсивному использованию. Ведущими антропогенными факторами являются: выпас и распашка.

1. Выпас домашнего скота (65 % ассоциаций). Изменения сообществ выражаются в уменьшении роли дерновинных злаков и разнотравья при увеличении устойчивых к выпасу растений. Нарушенные сообщества отмечены в окрестностях озёр Красное, Улугколь; сёл Бейка, Сыры; хр. Саксары и др.

2. Распашка (50 % ассоциаций). Во всех степных районах Хакасии пашни и

залежи составляют от 20 до 50 % территории. Сильно пострадали луговые и настоящие ковыльные степи.

3. Степные пожары (45 % ассоциаций) характерны для внутренней части котловин и тесньм образом связаны со скотоводством. Наиболее им подвержены мелкодерновинные степи.

4. Сенокошение (40 % ассоциаций) распространено в луговых степях лесостепного пояса. Приводит к значительному обеднению видового состава.

5. Рекреация (25 % ассоциаций). Наиболее слабый фактор из-за небольшой территории степей, в которой возможен комфортный отдых. Оказывает воздействие в окрестностях курортных озёр: Беле, Шира, Туз и др.

В результате действия данных факторов 15 % сообществ находятся на грани исчезновения, 15 % являются исчезающими и 40 % - уязвимыми. Более 40 % сообществ сократили площадь более, чем на 50 %, а 20 % ассоциаций более, чем на 30 %. В степном поясе естественные сообщества остались лишь по склоновым положениям или между функционирующими или заброшенными пашнями. В лесостепном поясе степи остались лишь в логах и по склонам. Тем не менее на территории Хакасии 60 % сообществ имеют коренные и условно-коренные формы, но при этом 70 % сообществ трансформированы и около 30 % ассоциаций сильно нарушены на отдельных частях ареала.

Хакасские степи являются местом обитания 6-х видов, занесенных в Красную книгу РФ: Stipa pennata, S. zalesskii, Hedysarum minussinense, Oxytropis includens, Erodiutn tataricum, Iris tigridia. В Красную книгу Хакасии занесены 49 видов, произрастающих в степях, из них обнаружены 24: Adonis vernal is, Papaver chakassicum, Pedicularis achilleifolia, P. lasiostachys, Scrophularia multicaulis, Carex humilis, Zygophyllum pinnatum, Spiraea trilobata, Nitraria sibirica, Phlox sibirica и др. Из них 11 видов являются эндемиками Приенисей-ских степей и Алтае-Саянской горной области.

Под угрозой исчезновения находятся сообщества трех степных ассоциаций. Ассоциация Allio ramosi - Stipetum krylovii представляет коренные типы равнинных сухих мелко- и крупнодерновинных степей. Основные ее территории нарушены вследствие выпаса и распашки. Дриадовые тундростепи (Dryado oxyodontae - Festucetum valesiacae) и плаунковые степи (Galio coriacei -Selaginelletum sanguinoleníae) имеют крайне узкий ареал на территории Хакасии, вследствие чего могут исчезнуть. Одной из самых нарушенных групп являются настоящие ковыльные степи, распаханные почти полностью. Являются исчезающими луговые перистоковыльные и разнотравные, а также полидоминантные злаковые степи. Значительно сократились площади перистоковыльных степей, оставшихся лишь небольшими участками в лесостепной зоне. Из перечисленных сообществ плаунковые, перистоковыльные и полидоминантные зла-

ковые степи охраняются на территории заповедника «Хакасский». Почти половина степных ассоциаций (42,2 %) не отмечена в составе заповедников или национальных парков. В связи со сложностью реорганизации территорий заповедника для включения исчезающих сообществ более реальным подходом является создание небольших участков охраняемых территории более низкого статуса. В целом можно отметить следующие рекомендации:

1. Теоретически есть возможность включения части восточного побережья озера Улугколь в состав кластерного участка для сохранения эндемичных степей с доминированием Artemisia martjanovii (Allio ramosi - Stipetum krylovií).

2. Рекомендуется создать памятник природы «озеро Баланкуль» с включением части акватории водоема и хребта Пистаг, для охраны редких перистоко-выльных (Bupleuro multinervi - Helictotrichetum desertorum), мезофитных разнотравных (Fragario viridis - Stipetum pennatae) и дриадовых (Dryado oxyodontae -Festucetum valesiacae) степей. Кроме того, данный район богат редкими краснокнижными и реликтовыми видами.

3. Проводить наблюдения в природе за состоянием степных сообществ с ограниченным распространением: плаунковых, дриадовых, разнотравных пери-стоковыльных степей, чиевых сообществ с парнолистником.

4. Рекомендовать уменьшение антропогенной нагрузки в наиболее нарушенных местах: центральная часть хр. Саксары, окр. населенных пунктов: Ас-киз, Верхний Аскиз, Сыры, Салбык, Камызяки.

ВЫВОДЫ

1. На территории Хакасии отмечено 2 класса (Festuco — Brometea и Cleistogenetea squarrosae), 3 порядка (Stipetalia sibirici, Festucetalia lenensis и Kochio prostratae — Stipetalia krylovií), 6 союзов и 33 ассоциации и субассоциации степной растительности. Описаны новые синтаксоны: один подпорядок, один союз (Festuco valesiacae — Caricion pediformis) и 5 ассоциаций: Achnathero sibirici -Stipetum krylovii, Dryado oxyodontae - Festucetum valesiacae, Allio ramosi - Stipetum krylovii, Zygophyllo pinnati — Stipetum krylovii и Atraphaxido pungentis — Dracocephaletum perigrini. 4 ассоциации отмечены для Хакасии впервые.

2. Степи класса Festuco — Brometea на территории Хакасии характеризуются преобладанием луговостепных (56,3 %) и степных (15,9 %) видов, при высокой роли гемибореальных (9,3 %) и луговых (8,6 %). В составе луговых степей восточносибирско-центральноазиатского типа порядка Festucetalia lenensis доминируют степные (36,7 %) и луговостепные (38,2 %) виды. Настоящие степи порядка Kochio prostratae - Stipetalia krylovii характеризуются ведущей ролью степных видов (60,0 %).

3. В сообществах класса Festuco - Brometea преобладают мезоксерофиты (44,5 %) и ксерофиты (25,0 %). В степях класса Cleistogenetea squarrosae порядков Festucetalia lenensis и Kochio prostratae - Stipetalia krylovii доминируют ксерофиты - 63,0 и 80,0 % соответственно.

4. Ведущими климатическими факторами являются гумидность и конти-нентальность климата, определяющие пространственную структуру и экологические закономерности формирования степной растительности. Континенталь-ность климата экотопа определяет 40,3 % видового разнообразия, количество осадков - 38,2 %, остальные факторы - 23,7 %. Совместное влияние континентальное™ и гумидности определяет до 21,3 % от видового состава.

5. Степные сообщества Хакасии представлены двумя эколого-географическими типами: западно-палеарктическим и восточносибирско-центральноазиатским. Их пространственная организация характеризуется наличием экологических рядов из центра котловины к периферии. В центре котловины в условиях умеренно влажного антициклонического сектора формируются мезофитные луговые западно-палеарктические степи класса Festuco -Brometea союза Aconito - Poion, которые замещаются на переходные сообщества союза Veronici - Helictotrichion, а затем в условиях умеренно сухого антициклонического сектора - на луговые восточносибирские степи союза Festuco -Caricion. В наиболее континентальных участках центра котловины формируются сухие восточносибирские степи союза Kochio - Stipion.

6. Петрофитные степи в центральной части котловины представлены сообществами восточносибирско-центральноазиатского типа. По южным склонам -фитоценозами союза Stipion orientalis, по остальным экспозициям - союза Eritrichio - Selaginellion. Во влажной периферии котловины по северным склонам отмечаются луговые степи западно-палеарктического типа Youngio — Helictotrechetum.

7. Ведущими антропогенными факторами, влияющими на степи, выступают: выпас скота (65 %), сведение под сельхозугодия (55 %), степные пожары (45 %). 15 % ассоциаций степей Хакасии отнесены к находящимся на грани исчезновения, 15 % - к исчезающим, а 40 % - к уязвимым, из них 45 % не обеспечены охраной природы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых изданиях из списка ВАК

1. Ермаков Н. Б., Ларионов А. В., Полякова М. А. Синтаксоны луговых степей Helictotrichetalia schelliani из Алтая и Хакасии // Вестник НГУ. Серия: Биология, клиническая медицина. - 2012. - Т. 10. № 2. - С. 16-24.

2. Ларионов А. В. Синтаксоны настоящих и сухих степей Cleistogenetea squarrosae из Хакасии // Вестник НГУ. Серия: Биология, клиническая медицина. — 2013. - Т. 11. - № 1. - С. 61-67.

3. Полякова М. А., Ларионов А. В. Особенности степных сообществ с участием альпийцев на территории республики Хакасия // Расг. мир Азиатской России. - 2013. - № 1(11). - С. 86-96.

Статьи в прочих изданиях

1. Ларионов А. В. Особенности степных сообществ с участием Selaginella sanguinolenta из Хакасии // Экология Южной Сибири. - 2013. - Т. 1. - С. 25-26.

2. Полякова М. А., Ларионов А. В. Особенности степных сообществ с участием альпийцев на территории Республики Хакасия // Актуальные проблемы геоботаники: материалы IV Всероссийской школы-конференции, Уфа, 2012. - С. 534-538.

Подписано в печать 31.03.14. Формат 60х84'Лб. Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 9.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ларионов, Алексей Викторович, Новосибирск

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

ЛАРИОНОВ АЛЕКСЕЙ ВИКТОРОВИЧ

РАЗНООБРАЗИЕ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ГРАДИЕНТЕ КОНТИНЕНТАЛЬНОСТИ КЛИМАТА В ХАКАСИИ

03.02.01 - «БОТАНИКА»

Научный руководитель Ермаков Николай Борисович д.б.н., с.н.с.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2014

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..............................................................................................................4

Актуальность исследования................................................................................4

Цели и задачи исследования...............................................................................6

Защищаемые положения.....................................................................................6

Научная новизна...................................................................................................7

Практическая значимость....................................................................................7

Апробация работы и публикации.......................................................................8

Благодарности......................................................................................................9

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ И ИЗУЧЕННОСТЬ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ХАКАСИИ.......................................................................10

1.1 Степи, общая характеристика.....................................................................10

1.2 История изучения степей Хакасии.............................................................13

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ................................................................................................17

2.1 Основные этапы развития и характерные черты современного рельефа Хакасии...............................................................................................................17

2.2 Рельеф Хакасии............................................................................................18

2.3 Климат...........................................................................................................20

2.4 Почвы............................................................................................................23

2.5 Гидрографическая сеть................................................................................24

2.6 Общая характеристика степной растительности Хакасии......................24

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ............................27

3.1 Материал исследования...............................................................................27

3.2 Методы исследования..................................................................................27

Метод классификации.......................................................................................28

Анализ флористического состава.....................................................................29

Метод ординации...............................................................................................33

Построение климатической модели.................................................................35

Метод исследования пространственной организации растительности........39

Оценка природоохранной значимости.............................................................40

ГЛАВА 4. КЛАССИФИКАЦИЯ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ХАКАСИИ

.................................................................................................................................45

КЛАСС ЕЕБТиСО - ВЯОМЕТЕА Вг.-В1. Ег Тх. Ех Боо 1947 .......................55

Порядок БПРЕТАЫА БШЖСАЕ АгЬигоуа ег гЫг1икЫпа ех Кого1уик ег

Макишпа 2001.....................................................................................................59

Союз АсопИо ЪагЪаИ - Роюп (гатЬтсаИсае Кого1уик ег Макишпа 2001.....60

Союз Уеготсо тсапае - НеИсШпсЫоп йевеНогит Кого1уик 2010 .............74

КЛАСС СЬЕШОвЕМЕТЕА Мккт ег а1. 1992 .....................81

Порядок ЕЕБТиСЕТАЫА ЬЕШШН Мккт т Gogoleva ег а1. 1987 ...........85

Союз РенШсо уа!е$1асае - Сапсюп ресИ/опгйз Егтакоу, Ьапопоу ег Ро1уакоуа

2012.....................................................................................................................86

Союз ЕгНпсЫо ресИпаИ - Selaginellion sanguinolentae Егтакоу, СЬуггу ег

Уа1ас1юу1с 2006 ..................................................................................................94

Порядок КОСНЮ РЯОБТЛАТАЕ - БПРЕТАЫА ШУШУН Егтакоу 2012 106

Союз КосЫо ргоБ^Мае- БИрюп Ьу1оуи Егтакоу 2012 ..................108

Союз БИрюп опеШаШ Кого1уик ег Макишпа 2009 ......................................117

ГЛАВА 5. ОРДИНАЦИЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ХАКАСИИ.....................................................................124

5.1 Ординация синтаксонов степных сообществ Хакасии..........................124

5.2 Пространственная организация степной растительности Хакасии......147

ГЛАВА 6. ПРИРОДООХРАННАЯ ЗНАЧИМОСТЬ СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ ХАКАСИИ...........................................................................................................161

6.1 Степи как объект анализа природоохранной значимости зональных экосистем..........................................................................................................161

6.2 Общая характеристика природоохранного значения степных сообществ Хакасии.............................................................................................................162

6.3 Характеристика угрожаемости степных сообществ Хакасии...............166

ВЫВОДЫ.............................................................................................................188

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...................................................................................190

ПРИЛОЖЕНИЕ

206

ВВЕДЕНИЕ

Степи - зональный элемент растительности степной и лесостепной зон Евразии. На территории Хакасии они входят в состав горностепного пояса Алтае-Саянской горной области, где подвержены значительному антропогенному воздействию из-за богатых почв, на которых они развиваются. Вследствие чего на сегодняшний день практически не сохранилось крупных ненарушенных площадей степных сообществ.

Разнообразие климатических условий, островной характер и особенности географического положения хакасских степей обусловили сложный процесс их формирования и, следовательно, высокое флористическое и синтаксономическое своеобразие, которое всегда вызывало интерес у исследователей. Несмотря на большое количество работ по растительности степей Хакасии (Ревердатто, 1934, 1947; Мальцева, 1974; Куминова, 1976 и др.), их разнообразие полностью не изучено. Наиболее подробно разработана доминантная классификация (Ревердатто, 1947; Куминова, 1976). Эколого-флористическая стала активно развиваться в последние годы (Макунина, 2006, 2011; Королюк, Макунина, 2009; Ермаков, 2012 и др.), при этом опубликованные списки сообществ нельзя считать завершенными. Экологические особенности формирования степной растительности и особенности географии сообществ недостаточно выявлены.

В настоящей работе основной акцент сделан на выявление разнообразия и разработку эколого-флористической классификации степных сообществ Хакасии. Особое внимание уделено влиянию экологических, в первую очередь климатических, факторов на формирование разнообразия и пространственной организации хакасских степей. Рассмотрены вопросы использования степных ассоциаций и их охраны.

Актуальность исследования

Территория Хакасии входит в состав Алтае-Саянской геоботанической области и включает в себя провинции Минусинской котловины, Западного Саяна

и Кузнецкого Нагорья (Куминова, Маскаев, 1976). Сложность ее рельефа обусловила разнообразие экологических факторов, каждый из которых имеет высокую степень варьирования (Баженов, 1934; Воскресенский, 1962; Алтае-Саянская..., 1969; Зятькова, 1969; Дурнев, 1980). Неоднородность экологических условий степей Хакасии, их изолированное формирование на границе двух эколого-географических типов - западно-палеарктического и восточносибирско-центральноазиатского, определили их уникальность: переходный характер и высокое разнообразие (Волкова, 1979; Малышев, Пешкова, 1986; Лавренко, 1991; Ермаков, 2012). Несмотря на значительные отличия данных типов (Лавренко, 1991; Ермаков, 2012), их флористические, экологические и географические особенности на территории Хакасии не определены.

Сложная история формирования степных сообществ котловин в отрыве от их основных массивов под действием изоляции и последующего оледенения определила многообразие реликтовых и эндемичных элементов (Ревердатто, 1934, 1940; Соболевская, 1946; Черепнин, 1956а; Положий, 1972; Окишев, 1987; Лебедев, 1998; Анкипович, 1999; Красная книга Республики Хакасия, 2012).

На сегодняшний день наиболее полно разработана эколого-фитоценотическая классификация степей Хакасии (Ревердатто, 1934, 1947; Мальцева, 1974; Куминова, Зверева, Ламанова, 1976 и др.). Предложенные системы эколого-флористической классификации степной растительности (Макунина, 2006; Королюк, Макунина, 2009; Макунина, 2011) нельзя считать полными, так как в них отсутствуют целые порядки и союзы. Опубликованные списки сообществ также нельзя считать завершенными, экологические особенности формирования степной растительности и особенности географии сообществ недостаточно выявлены.

Степные сообщества - один из объектов Алтае-Саянской горной области, наиболее широко используемых для аграрных целей, уязвимые в природоохранном отношении. В течение последних лет в связи с высокой антропогенной нагрузкой площади ненарушенных участков неуклонно

сокращаются (Ершова, 1999; Макунина, 2006; Кандалова, 2007; Смелянский, 2012).

Цели и задачи исследования

Целью данной работы является изучение эколого-географических закономерностей формирования разнообразия степной растительности Хакасии и оценка ее природоохранной значимости.

Для реализации цели поставлены следующие задачи:

1. Разработать систему синтаксонов степей Хакассии в эколого-флористической классификации и дать характеристику всех ее единиц.

2. На основе использования количественных методов ординации выявить систему экологических факторов, определяющих разнообразие степной растительности.

3. Провести анализ закономерностей пространственной организации степной растительности Хакасии.

4. Дать характеристику природоохранной ценности степных сообществ Хакасии в соответствии с современными критериями нуждающихся в охране растительных сообществ и разработать рекомендации по их сохранению.

Защищаемые положения

1. Синтаксономическое своеобразие и пространственная организация степной растительности Хакасии определяется совместным распространением и взаимодействием в пределах региона западно-палеарктических и восточносибирско-центральноазиатских географических типов степей, представленных двумя классами ЕезШсо-Вгот^еа и Cleistogenetea Бдиаггозае у границ их ареалов.

2. Разработанная для региона система классификации методом Браун-Бланке, а также предлагаемые эколого-флористические признаки высших синтаксономических единиц на уровнях иерархии класс-порядок-подпорядок отражают глобальные и региональные закономерности формирования степных

сообществ Хакасии, которые определяются системой экологических факторов, среди которых ведущими выступают гумидность и континентальность климата. Степень развитости почвенного покрова определяет синтаксономический статус зональных и петрофитных сообществ на уровне союзов.

Научная новизна

Впервые разработана полная эколого-флористическая система классификации степных сообществ Хакасии и дана характеристика синтаксономических единиц: 2 классов, 3 порядков, 6 союзов, 20 ассоциаций и 13 субассоциаций. 4 единицы ранга ассоциация описаны для Хакасии впервые. 1 единица ранга союз и 5 единиц ранга ассоциация описаны как новые. Указаны региональные экологические, фитосоциологические и хорологические особенности всех обнаруженных синтаксонов. Показаны особенности, отличия и переходные формы двух эколого-географических типов степей - западно-палеарктических и восточносибирско-центрапьноазиатских на территории Хакасии.

Методами прямого и непрямого градиентного анализа показана роль экологических факторов в формировании разнообразия степных сообществ.

Проведено уточнение природоохранной ценности 20 ассоциаций в соответствии с принципами Зеленой книги Сибири (1996).

Практическая значимость

Полученные результаты исследования необходимы для создания системы мониторинга за состоянием степной растительности под влиянием природных и антропогенных экологических факторов. Разаботанная климатическая модель может использоваться для изучения формирования различных сообществ на территории Минусинских котловин.

Результаты классификации и ординации растительности могут способствовать созданию более детальных крупно- среднемасштабных геоботанических карт.

Оценка природоохранной значимости растительных сообществ может быть использована для совершенствования системы охраняемых природных территорий и разработке конкретных мер сохранения степных экосистем Хакасии в целом.

Полученные результаты могут быть использованы для учебных курсов «Фитоценология» и «Растительность Хакасии».

Апробация работы и публикации

Основные положения работы докладывались на конференциях, посвященных проблемам растительности: «Актуальные проблемы геоботаники», г. Уфа, 2012; «Растительный мир Северной Азии: проблемы изучения и сохранения биоразнообразия", г. Новосибирск, 2013; «Экология Южной Сибири», г. Абакан, 2013.

По теме диссертации опубликовано 5 работ. Из них 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК, и 2 - тезисы в материалах конференций: Актуальные проблемы геоботаники, 2012; Экология Южной Сибири 2013.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы составляет 246 страниц, включая 7 таблиц, 79 рисунков. Список литературы включает 176 наименований, в том числе 22 на иностранных языках.

Благодарности

Автор выражает благодарность своему научному руководителю Николаю Борисовичу Ермакову. Сотрудникам лаборатории экологии и геоботаники (ЦСБС СО РАН), принимавшим участие в обсуждении результатов исследований, за ценные советы и рекомендации. К.б.н. М. А. Поляковой (ЦСБС СО РАН) за консультации в работе с ГИС-технологиями. Рецензентам к.б.н. Д. Н. Шауло (ЦСБС СО РАН) и д.б.н. А. Ю. Королюку (ЦСБС СО РАН) за ценные советы и помощь в редактировании. Д.б.н. Ершовой Э. А. (ЦСБС СО РАН) за уточнение методологического аппарата.

Автор также искренне признателен и благодарен своим родителям и Ю. В. Саранчиной за помощь и поддержку.

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ И ИЗУЧЕННОСТЬ СТЕПНОЙ

РАСТИТЕЛЬНОСТИ ХАКАСИИ 1.1 Степи, общая характеристика

Степная растительность образует евроазиатскую степную область, вытянутую в широтном направлении. В ее составе выделяется две подобласти: Причерноморско-Казахстанская, простирающаяся от нижнего течения р. Дунай на западе до Маньчжурской равнины на востоке, и Центральноазиатскую (Даурско-Монгольскую), от Манчжурии до Большого Хингана. Вне степной области степи занимают значительные площади в лесостепном и степном поясах гор Южной Сибири (Лавренко, 1991; Королюк, 2002).

К степям относятся травяные сообщества северного умеренного пояса с господством многолетних длительно вегетирующих, обычно поликарпических микротермных ксерофильных и часто склерофильных растений, в подавляющем большинстве злаков из родов Stipa, Festuca, Agropyron, Koeleria, Cleistogenes, Helictotrichon. Для степей характерно преобладание дерновинные злаков, среди которых различают мелкодерновинные {Festuca, Koeleria) и крупнодерновинные (Stipa). Данная жизненная форма имеет преимущество в условиях неблагоприятного водоснабжения летом, низких температур в зимний период, а также вытаптывания и стравливания дикими и домашними копытными животными (Лавренко, 1940, 1991; Алехин, 1951; Королюк, 2002; Макунина, 2006).

Степи характеризуются высокой видовой насыщенностью. Причинами богатства являются благоприятные условия и относительная древность. Для популяций степных видов характерен значительный сдвиг границ фенологических сезонов в разные по метеорологическим условиям годы. Это проявляется в неравномерности развития растений в течение сезона, в наличии видов, вегетация которых определяется режимом выпадения осадков (Алехин, 1936; Горшкова, 1966; Пустынные степи..., 1981).

Первая классификация степей, в основе которой лежал анализ жизненных

форм и климатические условия, появилась в 1940 г. Они были разделены на четыре группы:

1. Луговые, климат полузасушливый.

2. Настоящие:

А) разнотравно-дерновинно-злаковые, климат засушливый;

Б) дерновинно-злаковые, климат сухой.

3. Опустыненные дерновинно-злаковые и полукустарничково-дерновинно-злаковые, климат очень сухой.

4. Пустынные полукустарничково-дерновинно-злаковые, климат сверх сухой (Лавренко, 1940).

Данная классификация легла в основу выделения подзональных типов степей: луговых, настоящих, опустыненных и пустынных, сменяющих друг друга при движении с севера на юг в связи с нарастанием континентальное™ климата: уменьшением количества осадков, повышением сумм положительных температур и удлинением вегетационного периода (Алехин, 1936; Лавренко, 1940, 1991).

Степи Евразии можно разделить на два крупных эколого-географических типа: западно-палеарктический и восточносибирско-центральноазиатский. Сообщества первого типа занимают обширные площади от западной Европы до Западной Сибири, их восточной границей является Кузнецкий Алатау. В основном, в данном типе распространены луговые и настоящие степи. На территории России он включает степи Причерноморско-Казахстанской подобласти в понимании Лавренко (1991), а также мезофитные луговые степи Алтае-Саянской горной области (Королюк, 2002; Ермаков, 2012).

Восточносибирско-центральноазиатские степи представляют собой восточно-палеарктический вариант степной растительности, с