Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Размножение, эмбриональное и личиночное развитие приморской морской иглы Syngnathus acusimilis и желтого морского конька Hippocampus kuda

ВАК РФ 03.00.30, Биология развития, эмбриология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Корниенко, Елена Семеновна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Биология размножения морских игл и морских коньков.

1.2. Строение и физиологическая роль выводковой камеры.

1.3. Строение семенников, сперматогенез и строение спермиев.

1.4. Строение яичников и оогенез.

1.5. Эмбриональное развитие.

Глава 2. Материал и методы.

Глава 3. Результаты исследований.

3.1. Строение выводковой сумки приморской морской иглы и желтого морского конька.

3.2. Нерестовое поведение приморской морской иглы.

3.3. Строение яичников и оогенез .приморской морской иглы.

3.4. Строение семенников и сперматогенез.

3.5. Эмбриональное и личиночное развитие приморской морской иглы и желтого морского конька.

Глава 4. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Размножение, эмбриональное и личиночное развитие приморской морской иглы Syngnathus acusimilis и желтого морского конька Hippocampus kuda"

Актуальность проблемы. Размножение - важнейшая функция любого организма. Репродуктивная стратегия вида, выработанная в процессе эволюции, отражающая его приспособленность к среде обитания - это один из важнейших аспектов биологической проблемы размножения. Многочисленные исследования показали, что изменение отдельных признаков, характеризующих биологию размножения вида, ведет к перестройке всего комплекса репродуктивных и онтогенетических адаптаций на цитологическом, анатомическом и физиологическом уровнях. Это установлено, в частности, для разных групп беспозвоночных животных, имеющих планктотрофную или лецитотрофную стратегию развития. Для рыб вообще характерно развитие с активно питающейся планктотрофной личинкой (Касьянов, 1989). Рыбы сем. Syngnathidae(nraoBbie) являются раритетом в царстве животных. Они имеют уникальную репродуктивную стратегию, которая определяется специфическим проявлением заботы о потомстве со стороны самцов. Самцы этих рыб вынашивают развивающихся зародышей на вентральной стороне брюшка или хвоста (Линдберг, Легеза, 1965). Оплодотворенные яйца и эмбрионы открыто лежат на поверхности тела самца или прикрыты кожными складками, образующими специальную выводковую камеру, или сумку (Herland, 1959). Встречаясь с таким явлением вместо привычной заботы о потомстве со стороны самок, мы вправе предположить, что представители этого семейства могут обладать рядом особенностей, касающихся процессов воспроизводства, причем в большей степени это должно относиться к самцам.

В мировой литературе биологии размножения игловых рыб уделяется значительное внимание. В связи со сменой половых ролей, которая наблюдается у некоторых видов, принадлежащих к этому семейству, 4 интенсивно исследуется их половое поведение (Berglund et al., 1986, 1989; Berglund, Rosenqvist, 1990; Rosenqvist, 1990; Berglund, 1991; Vincent et al., 1992 и др.). Понятие "смена половых ролей" не является синонимом отцовской заботы о потомстве, а указывает на более активную роль самок в выборе партнера.

Значительное количество работ посвящено роли выводковой камеры, в которой происходит развитие эмбрионов (Leiner, 1934; Thevenin, 1936; Linton, Soloff, 1964; Quast, Howe, 1980; Haresign, Shumway, 1981; Azzarello, 1991; Carcupino et al., 1997; Watanabe et al., 1999 и др.). При этом собственно эмбриональное развитие представителей сем. Syngnathidae оставалось до настоящего времени практически не изученным. На примере одного вида морских игл и одного вида морских коньков достаточно подробно описаны строение яичников и оогенез (Selman et al., 1991; Begovac, Wallace, 1987, 1988; Anderson, 1967), но данные по сперматогенезу весьма фрагментарны, а по строению семенников и ультраструктуре спермиев отсутствуют вообще.

Приморская морская игла Syngnathus acusimïlis - вид, широко распространенный в мелководных бухтах и эстуариях Японского моря, биология размножения его не изучена. Второй вид, выбранный нами в качестве объекта исследования - желтый морской конек Hippocampus kuda - обычный представитель прибрежных биоценозов Вьетнама. Он широко используется как источник биологически активных веществ, применяемых в традиционной медицине стран Юго-Восточной Азии. Интенсивный вылов наносит большой урон его природным популяциям (Vincent, 1996). Для восстановления численности этого вида были предприняты попытки его искусственного разведения (Фам Тхи Ми, 1992), потребовавшие подробного изучения размножения, эмбрионального и личиночного развития. 5

Цель настоящей работы заключалась в изучении особенностей полового поведения, гаметогенеза, строения гамет, эмбрионального и личиночного развития и приморской морской иглы и желтого морского конька.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи.

1. Изучить и описать репродуктивное поведение приморской морской иглы с точки зрения возможного перераспределения половых ролей у этого вида.

2. Изучить особенности оогенеза приморской морской иглы.

3. Исследовать особенности сперматогенеза и строение спермиев приморской морской иглы в связи с характерным для этого вида "ненаружным" способом осеменения.

4. Описать эмбриональное развитие приморской морской иглы и желтого морского конька и на основе сравнительного анализа вывести общие закономерности раннего развития игловых рыб.

5. Основываясь на результатах, полученных в ходе изучения размножения, эмбрионального и личиночного развития исследуемых видов, а также на литературных данных, описать особенности репродуктивной стратегии игловых рыб.

Научная новизна. Описано репродуктивное поведение & асштШя, показано, что, несмотря на полигамность этого вида, смена половых ролей у него отсутствует.

Определены сроки размножения и количество генераций яиц, выметываемых приморской морской иглой.

Впервые получены ультраструктурные данные по строению спермиев приморской морской иглы. Эти данные служат подтверждением тезиса о зависимости строения сперматозоида от способа оплодотворения.

Впервые было изучено и описано эмбриональное развитие двух видов рыб сем. Syngnathidae: приморской морской иглы 8уп^пшИш аст'тйШ из зал. 6

Петра Великого Японского моря и желтого морского конька Hippocampus kuda из прибрежных вод Вьетнама (Южно-Китайское море) и выведены общие закономерности раннего развития этих рыб, обусловленные тем, что оно происходит внутри выводковой сумки самца.

Показано, что исследованные виды обладают уникальной репродуктивной стратегией, проявляющей в различных аспектах: цитологическом, анатомическом, физиологическом и этологическом. Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на ежегодной научной конференции Института биологии моря в 1997 году, на 8-ом Международном симпозиуме по сперматологии в Монреале в 1998 году, на заседаниях семинара по морфологии, физиологии и биохимии Института биологии моря и семинара Лаборатории эмбриологии ИБМ. Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ и одна находится в печати.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 134 страницах и состоит из введения, четырех основных глав, списка литературы, включающего 138 названий (из них 93 - иностранных авторов), и 33 рисунков (схемы, электронно-микроскопические и оптические микрофотографии).

Заключение Диссертация по теме "Биология развития, эмбриология", Корниенко, Елена Семеновна

Выводы

1. Приморская морская игла 5. асштгШ относится к полигамным видам, один самец одновременно вынашивает потомство нескольких самок, каждая из которых заполняет выводковую камеру на 25-30%. Оплодотворение происходит внутри выводковой камеры самца спустя некоторое время после откладки яиц. В ходе наблюдения за нерестовым поведением & асштШя перераспределение половых ролей не выявлено.

2. В течение сезона размножения, который длится с июня по октябрь, каждый самец & асштШь вынашивает в среднем три выводка. В гонаде самок в начале нерестового сезона присутствуют несколько генераций ооцитов, из которых, по крайней мере, три будут участвовать в предстоящем нересте. Каждая из этих трех генераций содержит от 500 до 800 половых клеток, в зависимости от размеров самки.

3. В яичниках 5. асштШя пролиферативная зона локализована в области герминативного гребня, здесь же находятся новообразовавшиеся ооциты. По мере роста и развития ооциты в яичнике выстраиваются в спираль последовательного роста.

4. В семенниках асшгтШз отсутствуют семенные канальцы, цисты вокруг половых клеток не образуются. Количество продуцируемых спермиев невелико и, вероятно, не превышает нескольких десятков тысяч. Сперматозоиды приморской морской иглы имеют вытянутую головку и хорошо развитую среднюю часть. Подобное строение спермия обусловлено "ненаружным" оплодотворением, происходящим внутри выводковой сумки самца. Созревание сперматозоидов происходит во время процесса ухаживания, который длится от получаса до нескольких часов.

5. У S. acusimilis, обитающей в Японском море, эмбриональное и личиночное развитие длится около 30 сут, в выводковой камере самца одновременно находятся более 1000 яиц и эмбрионов на одной стадии развития. У желтого морского конька Н. kuda из Южно-Китайского моря развитие длится в среднем 25 сут, в выводковой камере самца одновременно могут находиться от 20 до 1000 яиц или эмбрионов на разных стадиях развития.

6. На примере эмбрионального и личиночного развития приморской морской иглы и желтого морского конька показано, что развитие внутри выводковой камеры самца стирает четкие границ между отдельными личиночными стадиями: отсутствие необходимости активного питания и малоподвижный образ жизни личинок приводят к тому, что ротовой аппарат у игловых рыб окончательно формируется и начинает функционировать уже после появления лучей в непарных плавниках и образования элементов наружного скелета, а желточный мешок исчезает лишь незадолго до "рождения" мальков.

7. Эмбриональное и личиночное развитие приморской морской иглы Syngnathus acusimilis и желтого морского конька Hippocampus kuda происходит в закрытой выводковой камере, которая обеспечивает механическую защиту, осморегуляцию, газоообмен и перенос органических веществ из отцовского организма в организм зародышей, поэтому для этих видов характерна уникальная репродуктивная стратегия, когда личиночное развитие без планктонной стадии приобретает некоторые черты плацентарного развития.

122

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Корниенко, Елена Семеновна, Владивосток

1. Бузников Г.А., Игнатьева М.Г. Ферменты вылупления // Успехи соврем, биолог. 1958. Т. 46. С. 337-356.

2. Буцкая H.A. Фолликулярный эпителий семенников и особенности его функций, связанные с типом нереста (на примере окуневых) // Зоол. ж. 1959. Т. 36, вып. 12. С. 1844-1849.

3. Васнецов В.В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам эмбриологии. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1953. С. 207-217.

4. ГабаеваН.С. О строении и функциях фолликулярного эпителия семенниковпозвоночных // Современные проблемы сперматогенеза. М.: Наука. 1982. С.108-160.

5. ГабаеваН.С. О тенденциях эволюционных изменений семенников в филогенезе позвоночных // Эволюционные идеи в биологии. Л.: Изд-во ЛГУ. 1984. С. 105-114.

6. Гинзбург A.C. Оплодотворение у рыб и проблема полиспермии. М.: Наука. 1968. 358 с.

7. Гордина А.Д., Овен Л.С., Ткач A.B. Размножение, питание и распределение пелагической иглы-рыбы Syngnathus phlegon schmidti Popov в Черном море И 4 Всесоюзн. конф. по раннему онтогенезу рыб. Мурманск. 28-30 сент. 1988. 4.1. М. 1988. С. 55-56.

8. Данилова Л.В. Сперматогонии, сперматоциты, сперматиды // Современные проблемы сперматогенеза. М.: Наука. 1982. С. 25-73.123

9. Детлаф Т.А. Эволюция строения эктодермы, хордомезодермы и ихпроизводных у Anamnia // Онтогенез. 1982. Т.13, № 5. С. 451-460.

10. ДехникТ.В. Ихтиопланктон Черного моря. Киев: Наукова думка. 1973. 234 с.

11. Дроздов A.JL, Иванков В.Н. Морфология гамет животных. Значение для систематики и филогенетики. М.: Круглый год. 2000. 460 с.

12. Дроздов A.JL, Колотухина Н.К., Максимович A.A. Особенностигистологического строения и ультраструктура сперматозоидов горбуши // Биол. моря. 1981. № 1. С. 49-53.

13. Дроздов A.JI, Корниенко Е.С., Краснолуцкий A.B. Размножение и развитиеприморской морской иглы Syngnathus acusimilis // Биол. моря. 1997. Т. 23, № 5. С. 304-308.

14. Емельянова Н.Г., Макеева А.П. Ультраструктура сперматозоидов некоторых карповых рыб (Cyprinidae) //Вопр. ихтиол. 1985. Т. 25, вып.З. С. 459-468.

15. Иванков В.Н. Строение яйцеклеток и систематика рыб. Владивосток: Изд-во ДВГУ. 1987. 159 с.

16. Иванов П.П. Руководство по общей и сравнительной эмбриологии. JL: 1945. 351 с.

17. Иванов П.П. Общая и сравнительная эмбриология. М.; JL: Биомедгиз. 1937. 809 с.

18. Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. С-П-б.: Наука. 1995. 565 с.

19. Игнатьева Г.М. Ранний эмбриогенез у рыб и амфибий. М.: Наука. 1979. 176 с.

20. Касьянов В .Л. Репродуктивная стратегия морских двустворчатых моллюсков и иглокожих. Л.: Наука. 1989.183 с.

21. Кауфман З.С. Эмбриология рыб. М.: Агропромиздат. 1990. 269 с.

22. Корниенко Е.С. Нерестовое поведение приморской морской иглы Syngnathus acusimilis //Биол. моря. 2001а. Т. 27, № 1. С. 64-67.124

23. Корниенко Е.С. Размножение и развитие некоторых родов игловых рыб семейства Syngnathidae // Биол. моря. 20016. Т. 27, №1. С. 3-14.

24. Корниенко Е.С., Дроздов A.JI. Гаметогенез приморской морской иглы Syngnathus acusimilis II Биол. моря. 1999. Т. 25, № 4. С. 323-326.

25. Крыжановский С.Г. Экологические группы рыб и закономерности их развития //Изв. ТИНРО. 1948. Т. 27. С. 3-114.

26. Кулаев С.И. Строение и цикл развития семенников половозрелого сома (Siluris glanis) 11 Зоол. журн. 1944. Т. 23. С. 330-341.

27. Линдберг Г.УЛегеза М.И. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. М.-Л.: Наука. 1965.4.2. 391 с.

28. Макеева А.П. Эмбриология рыб. М.: Изд-во МГУ. 1992. 216 с.

29. Мовчан Ю.В. Плодовитость представителей семейства игловых (Syngnathidae) Черного и Азовского морей// Вопр. ихтиол. 1988. Т. 28, № 4. С. 626-631.

30. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Советская наука. 1954. 459 с.

31. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высшая школа. 1974. 367 с.

32. Перцева-Остроумова Т.А. Размножение и развитие дальневосточных камбал. М.: Изд. АН СССР. 1961. 483 с.

33. Решетников Ю. С. Специфика размножения тропических рыб // Особенности репродуктивных циклов рыб в водоемах различных широт. М. 1985. С. 12-34.

34. Рузен-Ранге Э. Сперматогенез у животных. М.: Мир. 1980. 255 с.

35. Сакун О.Ф., Буцкая H.A. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. М.: Рыбная промышленность. 1963. 36 с.

36. Светлов П.Г., Быстров В.Д., Корсакова Г.Ф. К морфологии ранних стадийразвития костистых рыб // Арх. анат., гист. и эмбриол. 1962. Т. 42, № 1. С 22-37.125

37. Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.:

38. Изд-воМГУ. 1975. 335 с. Соин С.Г. Приспособительные особенности развития рыб. М.: Изд-во МГУ. 1968. 89 с.

39. Тринкаус Дж. Роль перибласта в эпиболии Fudulus II Онтогенез. 1971. Т. 2. С. 401-405.

40. Турдаков А.Ф. Воспроизводительная система самцов рыб. Развитие, строение,функционирование, свойства спермиев. Фрунзе: Илим. 1972. 280 с. Фам Тхи Ми. Разведение морского конька Hippocampus kuda // Биол. моря. 1992. № 5-6. С. 93-96.

41. Фам Тхи Ми, Корниенко Е.С., Дроздов A.JI. Эмбриональное и личиночноеразвитие морского конька Hippocampus kuda 11 Биол. моря. 1998. Т. 24, № 5. С. 315-318.

42. Шадрин A.M. Эмбрионально-личиночное развитие корюшковых (Osmeridae) Дальнего Востока. 2. Мойва Mallotus villosas socialis П Вопр. ихтиол. 1988. Т. 28, №4. С. 632-643. Шадрин A.M. Эмбрионально-личиночное развитие корюшковых (Osmeridae)

43. Akagawa I., Okiyama M. Alternative male mating tactics in Hypoptychus dybowskii (Gasterosteiformes): territoriality, body size and nuptial colouration // Japan. J. Ichtyol. 1993. V. 40, № 3. P. 343-350.

44. Anderson E. Cortical alveoli formation and vitellogenesis during oocytedifferentiation in the pipefish, Syngnathus fus cus, and killifish, Fundulus heteroclitus II J. Morphol. 1968. Y.125. P. 23-59.

45. Arruda L.M. Histologycal changes in the gonads of Trachurus trachurus (L.) through the annual cycle // Rev. Biol. 1983. V. 12. P. 597-608.

46. Azzarello M.Y. Some questions concerning the Syngnathidae brood pouch // Bull. Mar. Sci. 1991. V. 49, № 3. P. 741-747.

47. Bachop W., Price J. W. Giant nuclei formation in the yolk sac syncytium of the muskellunge, a bony fish // J. Morphol. 1971. V. 60. P. 239-246.

48. Begovac P.C., Wallace R.A. Ovary of the pipefish, Syngnathus scovelli II J. Morphol. 1987. V. 193, №2. P. 117-133.

49. Begovac P.C., Wallace R.A. Stages of oocyte development in the pipefish, Syngnathus scovelli II J. Morphol. 1988. V. 197, № 3. P. 353-369.

50. Bennington N.L. Germ cell origin and spermatogenesis in the Siamese fighting fish, Betta splendens II J. Morphol. 1936. V. 60. P. 103-125.

51. Berglund A. Egg competition in a sex-role reversed pipefish subdominant females trade reproduction for growth // Evolution. 1991 .V. 45. №. 3. P. 770-774.

52. Berglund A., Rosenqvist G., Svensson I. Mate choice, fecundity and sexualdimorphism in 2 pipefish species (Syngnathidae) // Behav. Ecol. Sociobiol. 1986. Y. 19, №4. P. 301-307.

53. Berglund A., Rosenqvist G., Svensson I. Reproductive success of females limited by males in 2 pipefish species If Amer. Nat. 1989. V. 133, № 4. P. 506-516.

54. Berglund A., Rosenqvist G. Male limitation of female reproductive success in apipefish effects of body-size differences // Behav. Ecol. Sociobiol. 1990. V. 27, №2. P. 129-133.

55. Gardiner D. M. Fine structure of spermatozoon of the viviparous teleost,

56. Cymatogaster aggregatall J. Fish. Biol. 1978. V. 13, №2. P. 435-438.128

57. Geiser S. W. Sex ratios and spermatogenesis in the top-minnow, Gambusia holbrookii Grd. //Biol. Bull. 1924. V. 47. P. 175-208.

58. Gill T. The life history of the sea-horses (Hippocampids) // Proc. U. S. Natl. Mus. 1905. V. 28. P. 805-814.

59. Ginsburg J. Review of the seahorse (.Hippocampus) found on the coast of the American Continents and of Europe // Proc. U. S. Natl. Mus. 1937. V. 83, № 2997. P. 497-597.

60. Gresik E.W., Quirk I.G., Hamilton I.B. Fine structure of the Sertoli cell of the testis of the teleost Orizias latipes // Gen. Comp. Endocrinol. 1973. V. 21. P. 341352.

61. Grier H.Y. Aspects of germinal cyst and sperm development in Poecilia latipinna II J. Morphol. 1975. V. 146. P. 229-237.

62. Grier H. J. Cellular organization of the testis and spermatogenesis in fishes // Amer. Zool. 1981. V. 21. P. 345 357.

63. Gross M.R., Sargent R.C. The evolution of male and female parental care in fishes // Amer. Zool. 1985. V. 25. P. 807-822.

64. Gudger E.W. The breeding habits and segmentation of the eggs of the pipefish, Siphostoma floridae II Proc. U.S. Natl. Mus. 1905. V. 29. P. 447-499.

65. Guraya S.S., Kaur R., Saxena P.K. Morphology of ovarian changes during thereproductive cycle of the fish, Mystus tengara (Ham.) // Acta Anat. 1975. V. 91. №2. P. 222-260.

66. Gwynne D.T. Sexual difference theory: Mormon crickets show role reversal in mate choice II Science. 1981. V. 213. P. 779-780.

67. Hara M., Okiyama M An ultrastructural review on the spermatozoa of Japanese fishes //Bull. Ocean Res. Inst, Univ. Tokyo. 1998. № 33. P.l- 138.

68. Haresign T.W., Shumway S.E. Permeability of the marsupium of the pipefish

69. Syngnathus fuscus to 14C.-alpha amino isobutyric acid // Comp. Biochem. Physiol. 1981. №3. P. 603-604. Hasse J.J. Observation on egg hatching of Syngnathoides biaculeatus (Block)

70. Pisces; Syngnathidae)//Micronesica. 1974. V. 10. P. 279-283. Herland E. S. From pipefish to seahorse — a study of phylogenetic relationships //

71. Mattei X. Spermiogenese comparee des poisson II Comparative spermatology. New

72. York and London: Academic Press 1970. P. 57-69. Mattei X. Spermatozoon ultrastructure and its systematic implications in fishes //

73. Canad. J. Zool. 1991. V. 69. P. 3038-3055. Mattei X., Boisson C., Reizer C. Spermatozo¿des aflagelles chez un poisson:

74. Mazzini M., Baldacci A.L., Franzoi P., Corso G., Carcupino M. Spermatogenesis in the pipefish Syngnathus abaster Risso (Teleostea, Syngnathidae) // The 8-th Intern. Symp. on Spermatology. Montreal. 1998. P. 99.

75. Munehara H., Takano K., Koya Y. Inernal gametic association and externalfertilization in the elkhorn sculpin, Alcichthys alcicornis // Copeia. 1989. V. 3. P. 673-678.

76. Nelson J.S. Fishes of the world, 3rd. ed. New York: John Wiley and Sons. 1984. 600p

77. Nichols T.Y., Graham G.P. The ultrastructure of lobule boundary cells and Leiding cells homologs in testis of a cichlid fish Cichlasoma nigrofas datum //Gen. Comp. Endocrinol. 1972. V. 19. P. 133-146.

78. Pain S.L., Tyler P.A. The reproductive biology of the deep-sea asteroids

79. Benthopecten simplex (Perrier), Pentinaster filholi Perrier, and Pontaster tenuispinus Dtben & Koren (Phanerozonia: Benthopectinidae) from the Rockall Trough // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1982. V. 65, № 2. P. 195-211.

80. Paulus T. Fortpflanzungsverbhalten der Rotmeer-Seenadel Corythoichthys schultzi // NaturMus. 1991. Bd. 121, H. 4. S. 111-115.

81. Petrie M. Female moorhens compete for small fat males // Science. 1983. V. 220. P. 413-415.

82. Quast W.D., Howe N.R. The osmotic role of the brood pouch in the pipefish

83. Syngnathus scovelli II Comp. Biochem. Physiol. 1980. V. 67a. P. 675-678.

84. Red data book of Vietnam. V. 1. Animals. Hanoi: Science and technics publishing house. 1992. 396 c.

85. Rosenquist G. Male mate choice and female-female competition for mates in the pipefish Nerophys ophidion H Animal Behav. 1990. V. 39. P. 1110-1115.

86. Ruby S.M., McMillan D.B. The interstitial origin of germinal cell in the testis of the stickleback Culaea inconstans II J. Morphol. 1975. V. 145. P. 295-318.132

87. Morphol. 1991. V. 209. № 3. P. 285-304. Shackley S.E., King P.E. Oogenesis in a marine teleost, Blennius pholis L. // Cell

88. Tissue Res. 1977. V. 181. P. 105-128. Silva P., Solomon R., Spokes K., Epsrein F.H Ouabain inhibition of the gill Na-K-ATPase: relationship to active chloride transport // J. Exp. Zool. 1977. V. 199. P. 419-426.

89. Smith's sea fishes //Ed. M.M. Smith, P.C. Heemstra, Johannesburg: Macmillan South

90. Africa Publishers. 1986. 1047 p. Spannhof L., Bremer H. Histologische Untersuchungen zur Brutpflege bei

91. Syngnathiden //Limnol. (Berlin). 1969. B. 7, H.l. S. 163-166. Strawn K. Life history of the pigmy seahorse Hippocampus zosterae Jordan and

92. Gilbert at Cedar Key, Florida // Copeia. 1958. V. 1. P. 16-22. Sudarsan D. On the early development of the pipefish Syngnathoides biaculeatus

93. Turner C.L. The seasonal cycle in the spermary of the perch // J. Morph. 1919. № 3. P. 681-711.

94. Vincent A. Pregnant males and horses' tales 11 Austral. Natur. Hist. 1989. V. 23, № 2. P. 123-127.

95. Vincent A. The improbable seahorse//Nat. Geogr. 1994. V. 185. P. 127-140.

96. Vincent A. The international trade in seahorses. Oxford: Department of Zoology University of Oxford South Parks Road. 1996.163 p.

97. Vincent A., Ahnesjo I., Berglund A., Rosenqvist G. Pipefish and seahorses: are they all sex role reversed? // Trends Ecol. Evol. 1992. V. 7, № 7. P. 237-241.

98. Walzer C., Schonenberger N. Ultrastructure and cytochemistry study of the yolksyncytial layer in the alvin of trout (Salmo fario trutta L.) after hatching // Cell Tissue Res. 1979. V. 196, № 1. P. 59-73.

99. Watanabe S., Hara M., Okiyama M. Typical and atypical sperms of the pipefish Syngnathus schlegeli H The 8-th Intern. Symp. on Spermatology. Montreal. 1998. P. 118.

100. Watanabe S., Watanabe Y., Okiyama M. Monogamous mating and conventional sex roles in Hippichthys penicillus (Syngnathidae) under laboratory conditions // Ichthyol. Res. 1997. V. 44, № 3. P. 306-310.

101. Wetzel J., Wourms J.P. Paternal-embryonic relationships in pipefishes and seahorses (Syngnathidae) //Amer. Zool. 1991. V. 31, №5. P. 83A.

102. Wieble J.P. The reproductive cycle of the viviparous seaperch, Cymatogaster aggregata Gibbons // Can. J. Zool. 1968. V. 46. P. 1221-1234.

103. Witkowski A., Kokurewicz B. The embryonal and post-embryonal development of the Danube salmon Hucho hucho (L.) (Pisces: Salmonidae) 11 Acta Hydrobiol. 1981. V. 23, № l.P. 85-94.