Растительный покров степей левобережья Днестра: анализ флоры и классификация растительности

Рущук, Александр Дмитриевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Растительный покров степей левобережья Днестра: анализ флоры и классификация растительности
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Растительный покров степей левобережья Днестра: анализ флоры и классификация растительности"

ПРИДНЕСТРОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имениТ Г ШЕВЧЕНКО

На правах рукописи

Рущук Александр Дмитриевич

РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ СТЕПЕЙ ЛЕВОБЕРЕЖЬЯ ДНЕСТРА АНАЛИЗ ФЛОРЫ И КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

ии3 1714ВО

Специальность 03 00 05 - «Ботаника»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тирасполь 2008

003171460

Работа выполнена на кафедре ботаники и экологии естественно-географического факультета ПГУ имени Т Г Шевченко

Научные доктор сельскохозяйственных наук,

руководители - профессор

Валерий Федорович Хлебников кандидат биологических наук Павел Яковлевич Пынзару

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

Ирина Николаевна Сафронова кандидат биологических наук, доцент

Сергей Александрович Баландин

Ведущая организация - Институт Географии РАН

Защита состоится 16 мая 2008 г в 15 час 30 мин на заседании Диссертационного совета Д 501 001 46 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Московском государственном университете имени M В Ломоносова по адресу

119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им MB. Ломоносова, Биологический факультет, аудитория М-1 Тел /факс (495) 939-43-09, 939-27-27, e-mail herba@herba msu ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им M В Ломоносова Автореферат разослан 14 апреля 2008 г

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

M А Гусаковская

Введение

Актуальность темы определяется недостаточной изученностью степной растительности левобережья Днестра и напряженной экологической ситуацией в регионе. В настоящее время отсутствует полный флористический список, не установлено разнообразие степных ассоциаций, недостаточно выявлены и изучены редкие фитоценозы и отдельные виды Задачи, стоящие перед флористическими и геоботаническими исследованиями региона в свете организации биологического мониторинга, охраны генофонда флоры, рационального использования растительных ресурсов, восстановления численности популяций многих видов, требуют гораздо большей детализации флористической информации Недостаточная изученность степной растительности не позволяет выработать научно обоснованную систему рационального использования этих ценных природных ресурсов.

Имеющиеся данные о флоре и особенно растительности в настоящее время устарели, и испытывается недостаток новых знаний о растительном покрове района исследований.

Флористические и геоботанические исследования, проведенные в районе левобережья Днестра, показали, что степная растительность занимает важное место в растительном покрове, имеет большое хозяйственное значение как естественные кормовые угодья. Выявление общих закономерностей формирования степной растительности в условиях предельной антропогенной трансформации природной среды и нагрузок открывает пути их рационального использования

Общий экологический кризис степной зоны (в широком понимании) в России, Казахстане, Украине, Молдавии и др. странах, деградация исключительно сильно

трансформированных ее ландшафтов, привели не только к потере степного биоразнообразия, но и к ухудшению средовых ресурсов, снижению рентабельности сельского хозяйства Особую остроту проблема приобретает в сельскохозяйственных регионах с наивысшей долей антропогенно нарушенных земель, таких как Приднестровье.

Цель и задачи исследований.

Цель работы - изучение флоры, классификация, и проведение анализа состояния и структуры растительных сообществ степей левобережья Днестра. Программа исследований предусматривала решение следующих задач-

1. обследовать участки степной растительности, и определить флористический состав сосудистых растений степей левобережья Днестра, выполненить геоботанические описания;

2. провести анализ флоры исследуемого района;

3. выполнить синтаксономию растительных сообществ степей левобережья Днестра;

4. проведести ординацию сообществ, и выявить главные экологические факторы, действующие в сообществах степей левобережья Днестра;

5. дать характеристику ценофлорам, установленным по результатам классификации,

6. выявить сукцессионные изменения растительности.

Научная новизна и практическое значение работы.

Впервые выполнено планомерное обследование растительного покрова степей левобережья Днестра, предложена её классификация с применением эколого-флористического подхода. Проведен анализ структуры растительности, дана оценка её разнообразия. Материалы исследований послужили основой для разработки практических рекомендаций по охране и восстановлению, экологической реконструкции растительности заповедника «Ягорлык», утверждённых научно-техническим советом Министерства экологии и природных ресурсов ПМР (Приднестровской Молдавской Республики).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Определен и проанализирован современный флористический состав сообществ степей левобережья Днестра

2. Синтаксономическая структура растительного покрова степей левобережья Днестра состоит из 2 порядков, 2 союзов, 13 ассоциаций, 7 субассоциаций, 1 варианта, 1 базального сообщества, относящихся к 1 классу. Выделенные синтаксоны относятся к двум ценофлорам.

3. Ведущими экологическими факторами, организующими растительность степей левобережья Днестра, являются свойства

почвы, крутизна склонов и нарушенность травостоя

4. Установлен общий ход сукцессии в сообществах степей левобережья Днестра.

Апробация результатов работы. Результаты исследований докладывались на международных научно-практических конференциях «Геоэкологические и биоэкологические проблемы северного Причерноморья» в г. Тирасполе (2001, 2005), «Интегрированное управление природными ресурсами трансграничного бассейна Днестра» в г Кишиневе (2004).

Личный вклад автора заключается в обосновании темы, определении цели и задач, организации и проведении полевых исследований, выборе методов сбора полевых данных, обработке и анализе материалов, формулировании научных положений и выводов Работа является обобщением 10-летних исследований автора (1996-2006). Материалом для обобщения послужили личные полевые исследования автора, проведенные на территории республики.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ. Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, библиографического списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 291 страницах машинописного текста, включает 35 таблиц, 43 рисунка. В списке литературных источников 242 наименования, в том числе 34 - на иностранных языках

Автор выражает признательность за оказанную помощь и консультации коллективу каф ботаники и экологии ПГУ, к б н. Коломейченко В Н., с н.с. заповедника «Ягорлык» Шарапановской Т.Д.

Особая благодарность за творческую и консультативную помощь научным руководителям доктору сельскохозяйственных наук, профессору Хлебникову В.Ф., кандидату биологических наук Пынзару П Я, а также доктору географических наук, профессору Чепалыге АЛ., кандидатам биологических наук Шабановой Г.А., Изверской Т Д, Белоновской Е А , Морозовой О В., Середе М М., Ханиной Л.Г, Маяцкому И.Н, мне Новаковскому А Б.

Глава 1. Антропогенная трансформация степной растительности

Наиболее раннее суждение об истории становления растительности региона принадлежит И К Пачоскому (1908). Им дана обобщающая характеристика «причерноморских» степей, примыкающих к Черному морю и простирающихся до северных границ Понтического моря (Кагул-Григориополь-Кривой Рог), существовавшего на месте степей в начале плиоцена (Палеогеография Молдавии, 1965, Урсу, 1977)

В динамике палеоландшафтов Приднестровья наиболее изученными являются отложения плейстоцена (10-800 тыс.л н) (Медяник, 1992). Развитие травянистой растительности Приднестровья в этот период в целом происходило в условиях резко меняющегося климата, что приводило к формированию лесостепей, перигляциальных степей, тундростепей

В голоценовом (послеледниковом) периоде в составе растительности на разных этапах преобладали ксерофитные степи (Хотинский, Чепалыга, Волонтир, 1988)

Хозяйственное освоение степей Приднестровья началось в палеолите (300-100 тыс. л н) (Сластихина, Сластихин, 1992, Яровой, Щербакова, Хохлов, 2000) Интенсивное развитие примитивного мотыжного земледелия огородного типа в регионе начинается с атлантического времени - 8^,6 тыс. л.н Вся последующая история преобразования степной растительности характеризуется постепенным нарастанием антропогенного воздействия - увеличением плотности населения, расширением площади пашни, увеличением поголовья скота и пр.

Последствия длительной и неразумной эксплуатации степей в полной мере впервые проявились в форме жесточайшей засухи в конце XIX в

Резкий скачок антропогенной трансформации природной среды степей, приведший к дестабилизации экосистем, начался в XX веке

Глава 2. Краткий исторический очерк изучения степной растительности левобережья Днестра

Самые ранние научные изыскания по флоре и растительности левобережного Приднестровья можно отнести к работам ботаников И.К. Пачоского (1908, 1915, 1915а, 1917, 1927) и И.Ф. Шмальгаузена (1895, 1897, 1886), исследовавших флору и растительность Херсонской губернии

Однако, основной этап изучения флоры и растительности Молдавии и левобережного Приднестровья, в том числе начинается в советский период. Результаты флористических и геоботанических исследований за период 50-80-х годов XX века изложены в трехтомной монографии В Н. Андреева «Деревья и кустарники Молдавии» (1957, 1964, 1968), пятитомной серии «Растительный мир Молдавии» (1986-1989), «Определителе высших растений Молдавской ССР» (Гейдеман, 1986). Большая работа по изучению видового разнообразия степных злаков и образуемых ими сообществ, а также их охраны, проведенная Г.А. Шабановой (1964а, 19646, 1967,1969, 1979)

Накопленный научный опыт позволил разработать общую схему распределения степных экосистем по факторам увлажнения и антропогенного воздействия (Шабанова, Изверская, 2000, Шабанова, Витко, Постолаке, 2000), определить основные стадии пастбищной дигрессии (§аЬапоуа, 1999), установить (Гейдеман, Витко, 1990) разное происхождение современных типчаково-ковыльных и типчаковых фитоценозов в Молдавии.

Глава 3. Условия и методика проведения исследований

Левобережное Приднестровье расположено на юго-западной окраине Восточно-Европейской равнины. Рельеф региона начал формироваться в среднем плиоцене в результате поднятий земной коры и трансгрессии Понтического моря, а также углубления русла древнего Днестра. В современном рельефообразовании ведущими процессами являются экзогенные: эрозионно-оползневые, овражно-балочные, селевые,

карстовые, эрозионно-карстовые, обвально-осыпные, техногенные (Атлас ПМР, 2000, Урсу, 1977).

В регионе выделяются две орографические единицы: отроги Подольской возвышенности (на севере), и Нижнеднестровская равнина (на юге). В северной части преобладают высоты 160-180 м (наибольшая - 273 м), в южной -40-80 м, в пойме Нижнего Днестра - 10-12 м, что создает общий уклон с севера на юг.

В геологическом отношении регион расположен на юго-западном склоне Русской платформы.

В геологическом строении территории принимают участие отложения архея, протерозоя, палеозоя, мезозоя, кайнозоя. На дневную поверхность выходят породы венда, мела, неогена.

Наиболее интересными отложениями, выступающими в качестве одного из ведущих экологических факторов в эдафической приуроченности растительности, являются неогеновые известняки разных возрастов (особенно сарматские), обнажающиеся по берегам Днестра и его притоков. На продуктах выветривания известняков (рухляке) формируются дерново-карбонатные, перегнойно-карбонатные почвы и малоразвитые скелетные остаточно-карбонатные черноземы (Урсу, 1977, Ноур, Волощук, 1981).

Левобережье Днестра располагается в пределах двух почвенных провинций (Крупеников, Урсу, Балтянский и др., 1965, Крупеников, 1967, Атлас ПМР, 2000): 1) Украинской лесостепной провинции серых лесных почв и типичных черноземов; 2) Украинской степной провинции обыкновенных и южных черноземов и аллювиально-луговых почв.

Географическое положение, характер движения воздушных масс и особенности рельефа оказали решающее влияние на формирование в регионе умеренно континентального климата с короткой тёплой малоснежной зимой, продолжительным жарким летом и небольшим количеством осадков (Атлас ПМР, 2000)

Территорию левобережья Днестра мы рассматриваем, вслед за В.Н. Андреевым (1957), в составе трех ботанико-географических округов: 1) округа Молдавской лесостепи

(подокруг Сорокской лесостепи), 2) округа гырнецовой лесостепи с участием куртинного редколесья из низкорослого порослевого Quercus риЬезсет и отчасти Оиегст гоЬиг, 3) округа Буджакских южных типчаково-ковыльных степей

Типология собственно степной растительности приводится по Е.М. Лавренко (1980). Специфическим вариантом степей региона является петрофитная степная растительность, включающая Подольские и среднерусские петрофитные луговые степи, Причерноморские формации тимъянников и тимъянниковых степей.

Объектом нашего изучения являются флора и растительность степей левобережного Приднестровья в пределах Приднестровской Молдавской Республики. Выбирались сообщества степной растительности, развивающиеся на полнопрофильных или в разной степени смытости черноземных почвах, а также сообщества обнажений известняков. Изученные фрагменты сообществ в основном приурочены к склоновым местообитаниям, овражно-балочным системам, опушкам естественных лесов или лесных культур, склонам коренного берега реки Днестр и его притоков

Нами проводились флористические (Корчагин, 1964) и геоботанические исследования маршрутным методом (Юнатов, 1964) в течение 1996-2006 гг. Сбор растений осуществляли в соответствии с общепринятой методикой (Скворцов, 1977). При определении растений использован классический сравнительно-морфологический метод с привлечением следующих источников. «Флора европейской части СССР» (1974-1994), «Флора СССР» (1934-1960), «Определитель высших растений Молдавской ССР» (Гейдеман, 1986), «Определитель высших растений Украины» (Доброчаева, Котов, Прокудин, 1999), «Растительный мир Молдавии» (1986-1989) Весь материал камерально обработан и систематизирован. Правильность определений выверена в справочном гербарии Кишиневского и Приднестровского государственных университетов.

Выполнено 396 геоботанических описаний по общепринятой методике (Краткое руководство .., 1952, Миркин, 1985, Миркин, Наумова, Соломещ, 2002) Учётными единицами для выполнения описаний являлись аровые площадки (100 м2.).

Часть описаний, приуроченных к участкам с резко комплексным характером растительного покрова, выполнена с меняющейся площадью учета. Такие отклонения от стабильной площади учета не влияют на результаты классификации (Миркин, 1989) Биологический урожай надземной фитомассы (зелёная часть, воздушно-сухая масса) определялся методом укосов в конце фазы колошения-начала бутонизации злаков на метровых укосных площадках, которые закладывались возле геоботанических площадок (Гришина, Самойлова, 1971, Базилевич, Титлянова, Смирнов, и др., 1978). Крутизна склонов определялась эклиметром. Агрохимический анализ верхнего (010 см) слоя почвы (гумус - по Тюрину, карбонаты - на кальциметре - по Голубеву, подвижные соединения фосфора и калия - по Мачигину, pH - на иономере ЭВ-74) выполнен в лаборатории химико-технологической оценки Приднестровского НИИ сельского хозяйства.

Анализ жизненных форм видов проведен по системе И.Г. Серебрякова (1952, 1962, 1964). Гигротипы, ценотипы, тип ареала устанавливались по литературным данным (Флора СССР, 1934-1960, Рослинш багатства...,1974, Флора европейской части СССР, 1974-1994, Тахтаджян, 1978, Гейдеман, Маник, Николаева и др., 1980, Raunkiaer, 1934, Sanda, Popescu, Doltu, 1983, Рандушка, Шомшак, Габерова, 1990). При распределение видов флоры на эколого-ценотические группы за основу принята система флороценотипов и ценоэлементов в понимании Р.В. Камелина (1987). В основу географического анализа положена система геоэлементов, предложенная румынскими ботаниками -Sanda V., Popescu А., Doltu М. §i al, (1983) с некоторыми дополнениями по Ю.Д. Клеопову (1990) и A.A. Гроссгейму (1936-1967), Флоре европейской части СССР (1974-1994), Флоре СССР (1934-1960). Эндемизм видов устанавливался по данным Флоры европейской части СССР (1979), Червоно1 книп Украши (1996), А Л.Тахтаджяна (1978) Классификация эндемиков проведена по Б В. Заверухе (1985)

Классификация растительности и обработка синтаксономического материала осуществлялись по методу Браун-Бланке (Александрова, 1969, Миркин, 1985, Миркин, Наумова, Соломещ, 2002). Для обработки описаний

использована программа TURBOVEG (Hennekens, 1995). Синтаксоны выделялись при частичной формализации материала программой TWINSPAN и последующим ручным доупорядочиванием в программе MEGATAB. Выбраковка сообществ переходного типа проводилась при помощи программы факторного анализа в пакете Statistica 6.0. Синоптическая таблица построена с помощью программы SHAKE. Названия синтаксонов даны в соответствии с «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Barkman, Moravec, Rauschert, 1986, Weber, Moravec, Theurillat, 2000) и «Рекомендациями по формированию названий синтаксонов» (Коротков, 1989).

Непрямая ординация описаний вдоль осей комплексных градиентов среды выполнялась на базе программы факторного анализа в пакете Statistica 6.0 Для корректной интерпретации осей в программе факторного анализа рассчитаны проценты вариабельности объектов (описаний), которые объясняются осями, т.е. нагрузки на оси ординации.

С целью установления существенности действия факторов среды на изучаемые сообщества проведен двухфакторный дисперсионный анализ в программе Microsoft Excel 2000.

На основании полученных результатов значимого влияния факторов среды на растительные сообщества, проведен расчет степени корреляции осей ординации с экологическими факторами также в программе Microsoft Excel 2000

Сравнительный анализ ценофлор выполнялся в соответствии с методикой, предложенной в работе А Д. Булохова (1993) Для сравнения спектров систематических структур, типов геоэлементов, гигротипов, эколого-ценотических групп и жизненных форм применен коэффициент ранговой корреляции Спирмена (Шмидт, 1984) (1).

где х - ранг из первого сравниваемого спектра, у - ранг из второго сравниваемого спектра; п - число пар сравниваемых спектров. Коэффициент варьирует от -1 (полное несовпадение

J[4£x2-n(n +1)2] [4^/-п(л + 1)2]

рангов двух сравниваемых рядов), до + 1 (абсолютное сходство рангов сравниваемых рядов).

Сходство ценофлор сравнивалось с использованием коэффициента Стугрена-Радулеску (Шмидт, 1984):

«-о , w

x + y + z

где х - число видов, встречающихся в первой ценофлоре, но отсутствующих во второй, у - число видов, встречающихся во второй ценофлоре, но отсутствующих в первой, z - число видов, встречающихся в обеих ценофлорах. Изменяясь от -1 до +1, в пределах от -1 до 0 коэффициент указывает на сходство.

Анализ ценофлор осуществлялся на уровне союзов. Степень фитосозологической значимости ценофлор установлена с учетом типологии редких видов по D. Rabinowitz (1981), которая предполагает рассмотрение редкости по трем признакам локальное обилие, широта ареала, приуроченность к местообитаниям.

Степень нарушенности сообществ оценивалась глазомерно по пятибалльной шкале. В качестве основных критериев при оценке степени нарушенности и определении сукцессионного статуса сообществ приняты высокое обилие Bothriochloa ischaemum и сорных видов, снижение проективного покрытия и количества видов на учетных площадках.

Глава 4. Анализ флоры степей левобережья Днестра

В пределах пробных площадей нами зарегистрированы 438 видов высших сосудистых растений, относящихся к 214 родам, 57 семействам.

Подавляющее большинство видов растений принадлежат к отделу Magnoliophyta - 435 видов (99,3%), 212 родов, 55 семейств, причём класс Magnoliopsida насчитывает 368 видов (84%), 178 родов, 46 семейств, класс Liliopsida - 67 видов (15,3%), 34 рода, 9 семейств. Отдел Pinophyta насчитывает два вида (0,5%), и представлен одним классом. Отдел Ephedrophyta представлен одним видом (0,2%) и классом. Таким образом, в изучаемой флоре большинство семейств, родов, видов

составляют покрытосеменные растения, а среди них преобладают двудольные.

Основную часть флористического спектра составляют 10 ведущих семейств, на их долю приходится 298 видов (68%).

Ведущим семейством во всех флорах является семейство Asteraceae, что является характерным для голарктических флор (Ковтун, 2002), умеренных широт Европы, в том числе для Молдовы в целом и отдельных ее территорий (Гейдеман, 1980, Гейдеман, 1984, Шабанова, Изверская, 2001). На втором месте располагается семейство Роасеае, что свойственно бореальным флорам В целом, спектр ведущих семейств, в основном, соответствует закономерностям, присущим спектрам средиземноморских флор (Камелин, 1973, Толмачев, 1986)

Крупных (полиморфных) родов, включающих от 10 до 20 видов - 1 - Centaurea (10 видов - 2,3% флоры).

Средних родов, насчитывающих от 9 до 5 видов, во флоре левобережья Днестра - 21 (137 видов - 31,3% всей флоры) Это роды Euphorbia и Verónica - по 9 видов (2,1%), Astragalus - 8 видов (1,83%), Allmm, Galium, Potentilla, Salvia, Silene - по 7 видов (1,6%), Dianthus, Linum, Verbascum, Viola - no 6 видов (1,4%), Achillea, Artemisia, Campanula, Hieracium, Plantago, Rosa, Inula, Teucrium, Thymus - no 5 видов (1,14%) Монотипных родов (включающих один вид) - 120 (27,4%)

На исследуемой территории выделены 7 флороценотипов (табл. 4. 1). Ряд флороценотипов представлен несколькими флороценоэлементами.

Таблица 4. 1

Распределение видов степной флоры левобережья Днестра по

флороценотипам

Флороценотипы Число видов % от общего числа видов

Степной 130 30

Сорный 94 21,5

Опушечный 90 21

Луговой 60 14

Петрофильный 44 10

Лесной 10 2,3

Пустынный 2 0,5

Всего 430 99,3

Степной флороценотип наиболее многочисленный, объединяет 130 видов (30% видового состава) Он включает степной (112 видов - 26%) и степно-луговой флороценоэлементы (18 видов - 4,1%). Сюда относятся такие ценотически верные растения, как Stipa lessingiana, S. capillata, Koeleria cristata, Festuca valesiaca, Amygdalus nana, Agropyron pectinatum, Astragalus onobrychis, Caragana frutex, С mollis, переходные степно-луговые виды - Elytrigia intermedia, E trichophora, Verbascum austriacum и пр.

Значительная нарушенность растительного покрова степей характеризуется присутствием в составе фитоценозов большого числа сорных видов (94 вида - 21,5%) разной приуроченности, составляющих второй по размерам флороценотип.

Петрофильный флороценотип составляют 44 вида (10% всей флоры). Здесь выделяются кальцепетрофильный (25 видов - 6%, например, Gemsta tetragona, Koeleria moldavica, Pimpinella tragium, Seseli peucedanifolium, Helianthemum nummularium, Thymus moldavicus и др.), кальцепетрофильно-степной (12 видов, например, Astragalus pseudoglaucus, Festuca rupicola, Gypsophila paniculata, и др.), кальцепетрофильный наскальный (5 видов, например, Schivereckia podolica, Sempervivum ruthenicum, Aurinia saxatilis и др), кальцепетрофильный псаммофильный (один вид -Ephedra distachya) флороценоэлементы.

По отношению к условиям увлажнения виды изучаемой флоры подразделяются на 8 групп. Ведущее положение занимают ксеромезофиты - 157 видов (35,8%). Мезоксерофиты располагаются на втором месте - 111 видов (25,3%). Мезофиты занимают третье место - 67 видов (15,3%).

В составе изучаемой флоры преобладают поликарпические травы - 261 вид (59,6% всей флоры). В этой группе стержнекорневые растения представлены 83 видами (19%), кистекорневые - 57 видами (13%), корневищные - 39 видами (9%). %). Монокарпические однолетники представлены 57 видами (13%), монокарпические двулетники - 38 видами (8,7%).

В связи с тем, что данные о хорологии многих видов отсутствуют нами установлен только тип геоэлемента. Виды

флоры левобережья Днестра отнесены к 14 типам геоэлементов (табл. 4. 2).

Таблица 4. 2

Распределение видов флоры по типам геоэлементов

Типы геоэлементов Количество видов

шт %

Евразиатский 195 44,5

Понтический 109 24,9

Европейский 63 14,4

Средиземноморский 23 5,3

Адвентивный 8 1,8

Космополитический 8 1,8

Циркумполярный 8 1,8

Эндемик 8 1,8

Балканский 4 0,9

Атлантический 3 0,7

Карпатский 3 0,7

Паннонский 2 0,5

Субэндемик 2 0,5

Альпийский 1 0,2

Невыясненные 1 0,2

Всего 438 100

В составе флоры степей левобережья Днестра отмечено 12 эндемиков и 1 субэндемик Уровень эндемизма изучаемой флоры составляет 3%. Во флоре степей левобережья Днестра насчитывается 14 реликтовых видов (3,2%), 6 редких видов (1,4%) с дизъюнктивным ареалом, 34 вида находятся на границах ареалов (из них 23 вида (5,3%) редких, 17 видов включены в Красную книгу Республики Молдова, 16 видов являются объектами охраны Красной книги Украины, 51 вид включен в Красный список видов высших растений Румынии (Oltean, Negrean, Popescu, 1994) Редких видов насчитывается 84 (19,5%). В составе изучаемой флоры насчитывается 10 стенотопных видов.

Глава 5. Классификация степной растительности левобережья Днестра и характеристика синтаксонов

Глава содержит развернутую характеристику

установленных синтаксонов.

На основании анализа растительного покрова степей левобережья Днестра составлен следующий продромус:

Cl. Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943 (Ellenberg, 1988, Mucina., Grabherr, Ellmauer, 1993, Gaultier, 1989, Juive, 1993, Royer, 1987)

Ord. Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. 1943 All. Festucion valesiacae Klika 1931 Ass. Stipetum lessingianae Soô 1948 Ass. Stipetum pennatae Prodan 1939 Ass. Stipetum pulcherrimae Soô 1942

Ass. Taraxaco serotinae-Bothriochloetum ischaemi (Burduja et al. 1956) Särbu, Coldea et Chifu 1999 (Tofan-Burac, Chifu, 2002) (Syn.: Bothriochloetum ischaemi (Krist. 1937) I Pop. 1977) subass. typicum var. purum prov.

subass. ephedretosum distachyae Vitalariu 1973 Ass Taraxaco serotinae-Festucetum valesiacae (Burduja et al. 1956) Särbu, Coldea et Chifu 1999 (Syn: Medicagim-Festucetum valesiacae Wagner 1941 auct. rom.) (Tofan-Burac, Chifu, 2002), (Sanda, Popescu, Baraba?, 1997) subass. galatellosum villosae Pänzaru et Ruschuk subass. nov. prov.

Ass. Festucetum rupicolae Burduja et al. 1956; corr. Burduja et al. 1972-1973 (Sanda, Popescu, Barabaç, 1997)subass. minuartietosum setacei Pänzaru et Ruschuk subass. nov. prov.

В. с Teucrium chamaedrys-Achillea collina [Festucetalia valesiacae]

Ass Agropyretum pectiniformae (Prodan 1939) (Syn :

Agropyron cristatum Prodan 1939) Ord. Thymo cretacei-Hyssopetalia cretacei Didukh 1989 (Дщух,

1989, Сайтов, Миркин, 1991) All. Genisto tetragona-Seselion peucedanifolii P. Pänzaru 1997 Ass. Genisto tetragonae-Seselietum peucedanifolii P. Pänzaru 1997

subass. typicum P. Pänzaru 1997 (Pänzaru, 1997, 2006) subass. koelerietosum moldavicae P. Pänzaru 1997 (Pänzaru,

1997,2000,2006)

subass. jurinetosum stoechadifoliae P. Pänzaru 1997 (Pänzaru, 1997, 2000, 2006)

Ass. Sileno supinae-Pimpinelletum tragii P. Pänzaru 1997 (Pänzaru, 1997)

Ass. Inulo ensifoliae-Anthericetum ramosii P. Pänzaru et Coidea 2005 (Pänzaru, 2006)1111

Ass. Schivereckio podolici-Seslerietum heuflerianae P. Pänzaru 2005 (Pänzaru, 1995, 2006) (incl. Seslerietum heuflerianae auct. Mold., Ucr.)

Ass. Campanulo sibiricae-Caricetum humilis P. Pänzaru 2005 (Pänzaru, 2006 (incl. Caricetum humilis auct. Mold.)

Ass. Astragalo pseudoglaucii-Peucedanietum ruthenii Ruschuk et P. Pänzaru ass. nov. (Рущук, Пынзару, Рущук, Хлебников, 2005)

Выделенные синтаксоны представлены в синоптической таблице.

Глава 6. Ординация и сукцессионный статус сообществ

С целью получения дополнительных сведений о связи синтаксонов с условиями среды, а также для проверки правильности выделения синтаксонов, проведена их ординация (рис 6.1, 6.2).

Для корректной интерпретации осей в программе факторного анализа рассчитаны проценты вариабельности объектов (описаний), которые объясняются осями, т е. нагрузки на оси ординации. Как следует из нагрузочной таблицы, три оси (три фактора) объясняют 48,3% варьирования, причем, ось 1 (Factor 1) очень мощная (является отражением ведущего градиента среды) - на нее приходится 38,1% варьирования. Процент варьирования осей 2 (Factor 2)и 3 (Factor 3) в сумме составляет 10,2%.

На основании принадлежности учетных площадок к сообществам одного из 18-ти типов, проведен дисперсионный анализ (статистически зависимые факторы - свойства почвы (содержание карбонатов, гумуса, фосфора, калия, показатель pH почвенного раствора, крутизна склона, нарушенность травостоя;

независимая переменная - растительное сообщество).

Результаты двухфакторного дисперсионного анализа показывают, что по факторам среды нулевая гипотеза о существенности действия отвергается (Рфакт.=24,3; Ртеор.05=2,19).

Следовательно, свойства почвы, крутизна склона, нарушенность травостоя являются одними из главных причин, вызывающих существенную дифференциацию растительных сообществ.

Корреляция отдельных свойств почв, крутизны склона и нарушенности травостоя с первой осью варьирования показала, что крутизна склона, является основным фактором, связанным с дифференциацией местообитаний сообществ, поскольку этот фактор проявил значимую отрицательную корреляцию (Чгф>1:теор 05) с расположением сообществ по первой оси (г = -0,9 при 1гф = 8,18,1:теор.05 = 2,12)

Анализ корреляционных отношений факторов со второй осью показал значимые положительные зависимости по факторам содержания гумуса (г = 0,7), калия (г = 0,7), значимые отрицательные зависимости отмечены для показателя рН почвенного раствора (г = -0,9) и содержания карбонатов кальция (г = -0,8).

Значимые положительные корреляционные отношения факторов с третьей осью наблюдаются только по нарушенности травостоя (г = -0,99).

Ни один из факторов варьирования не коррелирует с двумя и тремя осями. Напротив, содержание в почве фосфора не показало значимого влияния на расположение изучаемых сообществ ни в одной из трех осей.

В целом, первая ось отражает дифференциацию растительного покрова исследованных площадок, связанную с крутизной склона, вторая ось - с содержанием в почве карбонатов кальция, гумуса, калия и показателем рН почвенного раствора, третья ось - с нарушенностью травостоя.

Расйг ШаЛдэ, Расйг 1 »5. Райог 2 уз. РасЬг 3

гаайоп: 1Ма(а1 ИгасЯоп: Рппара! сопропепЁ

гл Рн

т. Щи

5 В»" 5в

7а

»;; I

' Ш о

ю ; *

' 12а

" 13 14

■ 5а

чз 4а

к?!

2 5»

-нЬй»

* ?3

¥2

1 - Эйре^т |ез51пд1апае

2 - Э^реШт ри1сИеттае

3 - ЭИреШт репга(ае

4 - Тагахасо гего^пае-РезШсеШт уа1ез1асае: 4а-зиЬазз. даИеНозит мПоэае

5 - Тагахасо зегсЖпае-ВоШгтеЫое^т ¡зсИавгта: 5а-зиЬазз. 1уркит Бб-зиЬавз. ерИес)ге1озит с1|51асЬуае 5в-7аг. ригит

6 - Сатрапи1о зШтсае-СапсеШт ИитШв

7 - Рез^сеШт гир1со!ае

7а-зиЬазз. т1пиа|11е105ит зе(асе1 8 - 1пи1о ег^оНае-АгМепсеШт гатогн

9 - АдгоругеШт ресйп^огтае 10 -ЗНепо вирпае-ИтршеИеШт кади 11 -В. с. Теиспит сИатаейгуз-АсМПеа соШпа 12 -ОегйзК) {е1гадопае-8езе11е1ит реисейагШн: 12а-зиЬазг. (уркит 12б-$иЬазз. ¡иппе|озит зкюсИасЫае 12в-зиЬазз. кое1епе!озит тоИа\лсае

13 -Аг1гада1о рэеис1од]аиаьРеисес1ап1е1ит гиШепп

14 -5с(гёегескю ро(1о1га-Зез1епе(ит ИеиАепапае

Рис. 6.1. Положение синтаксонов степной растительности левобережья Днестра во второй и третьей осях ординации

Нарушенность травостоя является одновременно ведущим экологическим фактором и показателем сукцессионных процессов в сообществах степей. Основными видами сукцессии

Factor Loadings, Factor 1 vs. Factor 2 vs. Factor 3 Rotation: Unrotated Extraction: Principal components

i » a

¿йД SM

m „

tL,

» 10

4-2

3 12a

833 T5*V:' „ 126

ее?1

11 13 14

щ 7tf4 1

Б 1

Рис. 6.2. Положение синтаксонов степной растительности левобережья Днестра в первой и третьей осях ординации

в степных фитоценозах левобережья Днестра являются пастбищная дигрессия и демутация растительности на залежах.

Слабой нарушенностью (1 балл) травостоя характеризуются фитоценозы ассоциации БйреШш 1еззт§1апае Боо 1948, 8ире1:ит рикИеттае 8оо 1942, ЗйреШт репгШае Ргоёап 1939.

Относительно хорошая сохранность фитоценозов с участием Бира 1еззт§1апа может быть объяснена более высокой потенциальной адаптивностью последнего в условиях высокой пастбищной нагрузки. При развитии сукцессионных

(дигрессионных) процессов Stipa lessingiana вьшадает из травостоя одним из последних среди перистых ковылей в соответствие с его положением в экологическом ряду по степени нарастания ксерофильности (Шабанова, Изверская, 2000): Stipa pennata —> S. tirsa —> S. dasyphylla —► S. pulcherrima —> S. ucrainica —*■ S. lessingiana —> S. capillata.

Средняя степень нарушенности (2-3 балла) травостоя характерна для сообществ субассоциации galatellosum villosae Panzaru et Ruschuk subass. nov. prov, ассоциации Taraxaco serotinae-Festucetum valesiacae (Burduja et al. 1956) Sarbu, Coldea et Chifu 1999, сообществ субассоциации ephedretosum distachyae Vitalariu 1973 ассоциации Taraxaco serotinae- Bothriochloetum ischaemi (Burduja et al 1956) Sarbu, Coldea et Chifu 1999, большей части фитоценозов ассоциации Genisto tetragonae-Seselietum peucedanifolii P. Panzaru 1997 и внутриассоциационных единиц, для фитоценозов ассоциаций Astragalo pseudoglaucii-Peucedanietum ruthemi Ruschuk et Panzaru ass nov., Schivereckio podolici-Seslerietum heuflerianae P. Panzaru 2005, Sileno supinae-Pimpinelletum tragii P. Panzaru (1997), базальных сообществ Teucrium chamaedrys-Achillea collina [Festucetalia valesiacae].

Сильная степень (4 балла) нарушенности травостоя характерна для субассоциации typicum ассоциации Taraxaco serotinae-Bothnochloetum ischaemi (Burduja et al. 1956) Sarbu, Coldea et Chifu 1999, субассоциации minuartietosum setacei Panzaru et Ruschuk subass. nov prov. ассоциации Festucetum rupicolae Burduja et al. 1956; corr. Burduja et al. 1972-1973, субассоциации koelerietosum moldavicae P. Panzaru (1997) 2000; для фитоценозов ассоциаций Inulo ensifoliae-Anthericetum ramosii P. Panzaru et Coldea, Agropyretum pectiniformae (Prodan 1939).

Предельной нарушенностью (5 баллов) характеризуются фитоценозы варианта purum prov. ассоциации Taraxaco serotinae-Bothriochloetum ischaemi (Burduja et al. 1956) Sarbu, Coldea et Chifu 1999, распространяющиеся на самых крутых склонах, ранее лишенных травяного покрова, подверженных смыву и оползанию почвы. По современным представлениям бородачевники такого типа являются первичными.

Близкими к варианту purum prov. по степени нарушенности являются фитоценозы ассоциации Campanulo sibiricae-Caricetum humilis Р. Pänzaru 2005, занимающие крутые эродированные склоны со смывом почвы, что подчеркивается наличием в составе ассоциации фации bothriochlosum ischaemae. Отмечено (Лавренко, 1980а), что Carex humilis в пределах своего ареала, во всяком случае, в Восточной Европе и на Кавказе, является очень активным видом в смысле захвата новых территорий, особенно на смытых почвах, в первую очередь карбонатных; переносит довольно большую пастбищную нагрузку.

Данные о характере сукцессионной динамики травянистых фитоценозов известняковых обнажений на территории Молдавии и Приднестровья отсутствуют.

Таким образом, проведенные ординация и дисперсионный анализ, рассчитанные степени корреляции осей ординации с экологическими факторами, подтверждают правильность результатов классификации. Ординдинационный анализ также указывает основное направление сукцессии в сообществах.

Глава 7. Анализ ценофлор и фитосозологическое значение

Ценофлору определяют как объединение территориальной совокупности видов растений флористически и экологически однородных парциальных флор (Юрцев, Камелин, 1987). Ценофлора объединяет территориально разобщенные сообщества одного синтаксона избранного ранга

В данной работе анализ ценофлор осуществлялся на уровне союзов.

Установленное значение коэффициента Стугрена-Радулеску - 1-0,241, характеризует изучаемые ценофлоры как довольно близкие

Рассчитанное значение коэффициента Спирмена (0,92) для сравниваемых рангов семейств ценофлор указывает на высокую степень их сходства. Лидирующим семейством в ценофлорах является семейство Asteraceae В составе ценофлоры союза Genisto tetragonae-Seselion peucedanifolii Р. Panzaru 1997

несколько больше видов семейства СагуорЬуНасеае, приуроченных к известняковым почвам

Установленное значение коэффициента Спирмена (0,99) для сравниваемых рангов гигротипов ценофлор указывает на высокую степень их сходства В ценофлорах союзов преобладают ксеромезофиты Несколько больше представлены в ценофлоре союза ви^о 1еШщопае-8езеНоп реисеёашйЯп Р. Рапгаги 1997 ксерофиты, что связано со спецификой петрофитона

Рассчитанное значение коэффициента Спирмена (0,94) для сравниваемых рангов жизненных форм ценофлор также указывает на высокую степень их сходства. В спектрах жизненных форм преобладают стержнекорневые поликарпики. Монокарпические однолетники больше представлены в ценофлоре союза РеБШсюп уа^асае КНка 1931, что, прежде всего, связано с внедрением в состав фитоценозов союза сорных однолетних видов. В ценофлоре союза ОешБШ tetragonae-Безекоп реисес1ап11Ып Р Рапгаги 1997 преобладают полукустарнички, как одна из основных жизненных форм петрофитно-кальцефильных фитоценозов

Значение коэффициента Спирмена (0,92), рассчитанное для сравниваемых рангов географических типов ценофлор указывает на высокую степень их сходства

Сравнение ценофлор по ценоэлементам показало полное совпадение рангов двух рядов - значение коэффициента Спирмена составляет 1.

При установлении степени фитосозологической значимости ценофлор в восьми предложенных категориях (11аЬ1по\ук2,1981), наиболее фитосозологически значимыми считаются виды с высоким или низким локальным обилием, узким ареалом, приуроченные к специфическим местообитаниям (категории Б и Б1 соответственно).

Наибольшей созологической значимостью

характеризуется ценофлора союза ОешэШ 1ей^опае-8езеНоп реисес!аш1Ы11 Р Рапгаги 1997, содержащая больше видов категорий Б1 и Б (2,2 и 1,3% соответственно)

выводы

1. Изученная флора степей левобережья Днестра представлена 438 видами высших сосудистых растений. 2 Наиболее богатыми видами семействами являются Asteraceae, Роасеае и Lamiaceae. Ведущими жизненными формами являются стержнекорневые, кистекорневые и корневищные поликарпические травы. В составе гигротипов преобладают ксеромезофиты и мезоксерофиты. Эколого-ценотические группы в основном представлены степным, сорным и опушечным флороценотипами. Выявлено преобладание евразиатского геоэлемента.

3. Оригинальность флоры левобережья Днестра подчеркивается наличием в ее составе 12 эндемичных видов, одного субэндемика, 14 реликтовых видов, 3 видов с дизъюнктивным ареалом Выявлено также 34 вида произрастающих на на границах ареалов, 50 видов различных категорий редкости и охраны, 84 редких вида.

Для сохранения биоразнообразия экосистем, редких эндемичных сообществ и отдельных видов заповедника «Ягорлык» Дубоссарского района разработаны мероприятия, которые могут служить основой концепции охраны петрофитона левобережного Приднестровья.

4. Впервые для территории левобережья Днестра составлена синтаксономическая структура растительного покрова степей, состоящая из 2 порядков - Festucetalia valesiacae Br.-Bl et Tx. 1943, Thymo cretacei-Hyssopetalia cretacei Didukh 1989, 2 союзов - Festucion valesiacae Klika 1931, Genisto tetragona-Seselion peucedanifolii P. Pänzaru 1997,13 ассоциаций, 7 субассоциаций, 1 варианта, 1 базального сообщества, относящихся к 1 классу - С1. Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943.

Впервые для территории левобережья Днестра выделены и описаны 1 ассоциация - Astragalo pseudoglaucn-Peucedanietum ruthemi Ruschuk et Р. Pänzaru ass. nov., 1 вариант - purum prov , 2 субассоциации - galatellosum villosae Pänzaru et Ruschuk subass nov prov., minuartietosum setacei Pänzaru et Ruschuk subass nov prov., 1 базальное сообщество - В с Teucnum chamaedrys-Achillea collina [Festucetalia valesiacae]

5. Ведущими экологическими факторами, организующими растительность степей левобережья Днестра, являются свойства почвы, крутизна склонов и нарушенность травостоя.

6. Выделены две ценофлоры на уровне союзов БезШсшп уа1ез1асае КНка 1931 и Оеп^о tetragonae-Seselion реисе£1аш5оШ Р. Рапгага 1997, характеризующиеся высоким общим сходством, а также сходством по распределению семейств, гигротипов, ценотических групп, жизненных форм, геоэлементов.

7. В видовом составе обеих ценофлор лидирует группа видов с низким локальным обилием широкими ареалами и приуроченностью к разнообразным местообитаниям (73,6% в ценофлоре союза РевШсюп уа^асае КНка 1931, и 71,5% в ценофлоре союза СешэШ 1е11^опае-8езеПоп реисес!ашЫц Р. Рапгаги 1997). Высоко значение видов с низким локальным обилием, узкими ареалами и приуроченностью к разнообразным местообитаниям (9,3 и 8,8% соответственно). Наибольшей созологической значимостью характеризуется ценофлора союза ОешзЬ 1е1:га§опае-8е8е1юп реисес1ат1Ып Р Рапгаги 1997, содержащая больше видов категорий 01 и Б (2,2 и 1,3% соответственно)

8 Основными видами сукцессии в степных фитоценозах левобережья Днестра являются пастбищная дигрессия и демутация растительности на залежах.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Данилов И.Е, Рущук А.Д. О восстановлении степной растительности левобережного Приднестровья // Вестник Приднестровского университета, Тирасполь РИО ПГУ, 1998. №

2. С. 92-95

2. Маяцкий И.Н., Рущук В.С., Рущук А.Д. Состояние и перспектива сохранения дрока четырехгранного // Вестник Приднестровского университета, Тирасполь. РИО ПГУ, 1998. №

2. С. 96-98.

3. Рущук А.Д. Некоторые редкие и исчезающие виды флоры левобережного Приднестровья // Геоэкологические и биоэкологические проблемы северного Причерноморья: Материалы Международной научно-практической конференции. Тирасполь, 28-30 марта 2001 г. - Тирасполь: РИО ПГУ -ЭКОДНЕСТР. 2001. С. 249-250.

4. Шабанова Г.А., Изверская Т.Д., Шарапановская Т.Д., Рущук А.Д. Растительность заповедника «Ягорлык» и некоторые общие тенденции ее развития // Геоэкологические и биоэкологические проблемы северного Причерноморья- Материалы Международной научно-практической конференции. Тирасполь, 28-30 марта 2001 г - Тирасполь- РИО ПГУ - ЭКОДНЕСТР. 2001. С. 346-348.

5. Шабанова Г. А., Изверская Т. Д, Рущук А Д. Анализ флоры заповедника «Ягорлык» // Интегрированное управление природными ресурсами трансграничного бассейна Днестра Мат. Междунар. конф. Кишинёв, 16-17 сентября 2004 г. Eco-Tiras. 2004. С. 371-374.

6. Рущук А Д, Пынзару П. Я., Рущук В С, Хлебников В Ф. Союз Genisto tetragonae - Seselion peucedanifolii Р. Pánzaru 1997 на территории левобережья Днестра в Молдове // Геоэкологические и биоэкологические проблемы северного Причерноморья: Материалы II научно-практической конференции. Тирасполь, 15-16 сентября 2005 г., ПГУ, 2005, С. 63-66

7. Рущук А. Д., Пынзару П. Я., Рущук В С., Хлебников В. Ф. Astragalo pseudoglaucii-Peucedanietum ruthenii Pánzaru et Ruschuk

ass nov prov - новая ассоциация в составе союза Genisto tetragonae - Seselion peucedanifoln Р. Pánzaru 1997 // Геоэкологические и биоэкологические проблемы северного Причерноморья Материалы II научно-практической конференции Тирасполь, 15-16 сентября 2005 г, ПГУ, 2005, С 60-62

8 Рущук А Д, Пынзару П Я, Рущук В С , Хлебников В Ф. Союз Festucion valesiacae Klika 1931 на территории левобережного Приднестровья в Молдавии // Причерноморский экологический бюллетень Проблемы рационального использования ресурсов Днестровского природно-исторического комплекса, «Инвац», Одесса, №3-4 (17-18), 2005 С 187-194

9 Рущук А Д, Рущук В С., Хлебников В Ф Синтаксономия степной и петрофитно-кальцефильной растительности заповедника «Ягорлык» // Заповедник «Ягорлык», ECO-TIRAS, Тирасполь, 2006 С 114-121.

10 Пынзару П Я, Рущук А Д Seseli peucedamfolium (Spreng) Bess в Молдавии морфология, экология, распространение // Новости систематики высших растений, С -Петербург, 2007 - № 39. (в печати)

11 Рущук А Д Эволюция природопользования в степях левобережья Днестра // Проблемы региональной экологии -Москва, 2007 - №5 С 61-66

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рущук, Александр Дмитриевич

Введение

1. Антропогенная трансформация степной растительности

1.1. Палеоботаническая и палеоландшафтная характеристика 9 растительности

1.2 Хозяйственное преобразование степей

2. Краткий исторический очерк изучения степной растительности 25 левобережья Днестра

3. Условия и методика проведения исследований

3.1. Рельеф и геологическое строение

3.2. Почвы

3.3. Климат

3.4. Растительный покров и геоботаническое районирование

3.5. Методика проведения исследований

4. Анализ флоры степей левобережья Днестра

4.1. Таксономический анализ

4.2. Эколого-ценотический анализ

4.3. Биоморфологический анализ

4.4. Географический анализ 61 Анализ редкости, эндемизма, реликтовости

5. Классификация степной растительности левобережья Днестра 66 и характеристика синтаксонов

6. Ординация и сукцессионный статус сообществ

7. Анализ ценофлор и фитосозологическое значение 127 Выводы 132 Литература 135 Приложение 1 159 Приложение 2 205 Приложение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Растительный покров степей левобережья Днестра: анализ флоры и классификация растительности"

Актуальность темы определяется недостаточной изученностью степной растительности левобережья Днестра и напряжённой экологической ситуацией в регионе. В настоящее время отсутствует полный флористический список, не установлено разнообразие степных ассоциаций, недостаточно выявлены и изучены редкие фитоценозы и отдельные виды. Задачи, стоящие перед флористическими и геоботаническими исследованиями региона в свете организации биологического мониторинга, охраны генофонда флоры, рационального использования растительных ресурсов, восстановления численности популяций многих видов, требуют гораздо большей детализации флористической информации. Недостаточная изученность степной растительности не позволяет выработать научно обоснованную систему рационального использования этих ценных природных ресурсов.

Общий экологический кризис степной зоны (в широком понимании) в России, Казахстане, Украине, Молдавии и др. странах, деградация исключительно сильно трансформированных ее ландшафтов, привели не только к потере степного биоразнообразия, но и к ухудшению средовых ресурсов, снижению рентабельности сельского хозяйства. Особую остроту проблема приобретает в сельскохозяйственных регионах с наивысшей долей антропогенно нарушенных земель, таких как Приднестровье.

Цель и задачи исследований.

2. провести анализ флоры исследуемого района;

3. вчполненить синтаксономию растительных сообществ степей левобережья Днестра;

5. дать характеристику ценофлорам, установленным по результатам классификации;

6. выявить сукцессионные изменения растительности.

Нйукная новизна и практическое значение работы.

Ягорлык», утверждённых научно-техническим советом Министерства экологии и природных ресурсов ПМР (Приднестровской Молдавской Республики).

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Определен и проанализирован современный флористический состав сообществ степей левобережья Днестра.

3. Ведущими экологическими факторами, организующими растительность степей левобережья Днестра, являются свойства почвы, крутизна склонов и нарушенность травостоя.

4. Установлен общий ход сукцессии в сообществах степей левобережья Днестра.

Личный вклад автора состоит в обосновании темы, определении цели и задач, организации и проведении полевых исследований, выборе методов сбора полевых данных, обработке и анализе материалов, формулировании научных положений и выводов. Работа является обобщением 10-летних исследований автора (1996-2006). Материалом для обобщения послужили личные полевые исследования автора, проведенные на территории республики.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, библиографического списка использованной литературы и приложений. Работа изложена на 291 страницах машинописного текста,

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Рущук, Александр Дмитриевич

ВЫВОДЫ

1. Изученная флора степей левобережья Днестра представлена 438 видами высших сосудистых растений.

2. Наиболее богатыми видами семействами являются Asteraceae, Роасеае и Lamiaceae. Ведущими жизненными формами являются стержнекорневые, кистекорневые и корневищные поликарпические травы. В составе гигротипов преобладают ксеромезофиты и мезоксерофиты. Эколого-ценотические группы в основном представлены степным, сорным и опушечным флороценотипами. Выявлено преобладание евразиатского геоэлемента.

3. Оригинальность флоры левобережья Днестра подчеркивается наличием в ее составе 12 эндемичных видов, одного субэндемика, 14 реликтовых видов, 3 видов с дизъюнктивным ареалом. Выявлено также 34 вида произрастающих на границах ареалов, 50 видов различных категорий редкости и охраны, 84 редких вида.

4. Впервые для территории левобережья Днестра составлена синтаксономическая структура растительного покрова степей, состоящая из 2 порядков - Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et Tx. 1943, Thymo cretacei-Hyssopetalia cretacei Didukh 1989, 2 союзов - Festucion valesiacae Klika 1931, Genisto tetragona-Seselion peucedanifolii P. Panzaru 1997, 13 ассоциаций — Stipetum lessingianae Soo 1948, Stipetum pennatae Prodan 1939, Stipetum pulcherrimae Soo 1942, Taraxaco serotinae-Bothriochloetum ischaemi (Burduja et al. 1956) Sarbu, Coldea et Chifu 1999, Taraxaco serotinae-Festucetum valesiacae (Burduja et al. 1956) Sarbu, Coldea et Chifu 1999, Festucetum rupicolae Burduja et al. 1956; corr. Burduja et al. 1972-1973, Agropyretum pectiniformae (Prodan

1939), Genisto tetragonae-Seselietum peucedanifolii P. Panzaru 1997, Sileno supinae-Pimpinelletum tragii P. Panzaru (1997), Inulo ensifoliae-Anthericetum ramosii P. Panzaru et Coldea 2005, Schivereckio podolici—Seslerietum heuflerianae P. Panzaru 2005, Campanulo sibiricae-Caricetum humilis P. Panzaru 2005, Astragalo pseudoglaucii—Peucedanietum ruthenii Ruschuk et P. Panzaru ass. nov., 7 субассоциаций — typicum, ephedretosum distachyae Vitalariu 1973, galatellosum villosae Panzaru et Ruschuk subass. nov. prov., minuartietosum setacei Panzaru et Ruschuk subass. nov. prov., typicum P. Panzaru 1997, koelerietosum moldavicae P. Panzaru 1997 2000, jurinetosum stoechadifoliae P. Panzaru (1997) 2005, 1 варианта - var. purumprov., 1 базального сообщества -В. с. Teucrium chamaedrys-Achillea collina [Festucetalia valesiacae], относящихся к 1 классу - CI. Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943.

Впервые для территории левобережья Днестра выделены и описаны 1 ассоциация - Astragalo pseudoglaucii—Peucedanietum ruthenii Ruschuk et P. Panzaru ass. nov., 1 вариант - purum prov., 2 субассоциации - galatellosum villosae Panzaru et Ruschuk subass. nov. prov., minuartietosum setacei Panzaru et Ruschuk subass. nov. prov., 1 базальное сообщество - В. с. Teucrium chamaedrys-Achillea collina [Festucetalia valesiacae].

6. Выделены две ценофлоры на уровне союзов Festucion valesiacae Klika 1931 и Genisto tetragonae— Seselion peucedanifolii P. Panzaru 1997, характеризующиеся высоким общим сходством, а также сходством по распределению семейств, гигротипов, ценотических групп, жизненных форм, геоэлементов.

7. В видовом составе обеих ценофлор лидирует группа видов с низким локальным обилием широкими ареалами и приуроченностью к разнообразным местообитаниям (73,6% в ценофлоре союза Festucion valesiacae Klika 1931, и 71,5% в ценофлоре союза Genisto tetragonae-Seselion peucedanifolii P. Panzaru 1997). Высоко значение видов с низким локальным обилием, узкими ареалами и приуроченностью к разнообразным местообитаниям (9,3 и 8,8% соответственно). Наибольшей созологической значимостью характеризуется ценофлора союза Genisto tetragonae-Seselion peucedanifolii P. Panzaru 1997, содержащая больше видов категорий D1 и D (2,2 и 1,3% соответственно).

8. Основными видами сукцессии в степных фитоценозах левобережья Днестра являются пастбищная дигрессия и демутация растительности на залежах. v

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рущук, Александр Дмитриевич, Тирасполь

1. Абдулова О.С., Дидух Я.П. Лугово-степная растительность эродированных склонов Приднестровья (национальный природный парк «Подшьсю Товтри») в аспекте их охраны // Укр. ф1тоцен. зб. Сер. А. Вип. 3. К. 1999. С. 10-36.

2. Александрова В.Д. Классификация растительности: Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. JL: Наука, 1969. 275 с.

3. Андреев В.Н. Деревья и кустарники Молдавии. Вып. 1, Изд. АН СССР, М. Наука, 1957. 207 с.

4. Андреев А.В. Концепция «экологической сети» в Молдове и Днестр. // Проблемы сохранения биоразнообразия Среднего и Нижнего Днестра. Матер. Межд. Конф. Кишинёв, 6-7 ноября 1998. Кишинёв: BIOTICA, 1998. С. 11-13.

5. Андреев А.В. Подходы к планированию экологических сетей: предварительный анализ // Экологический каркас России. Проект ГЭФ «Сохранение биоразнообразия» 2001-2002: http://www.ruseconet.narod.ru/Andreev.htm, 2001.

6. Андреев А.В., Горбуненко П.Н. Концепция экологической сети «Нижний Днестр»// Сохранение биоразнообразия бассейна Днестра. Матер. Межд. Конф. Кишинёв, 7-9 окт. 1999. С. 12-14.

7. Андреев А.В., Горбуненко П.Н., Тромбицкий И.Д. Днестр как элемент Панъевропейской экосети // Эколого-экономические проблемы Днестра. Тез. докл. Одесса, 25-28 сент. 2000. С. 16.

8. Ю.Андреев А.В. Оценка биоразнообразия, мониторинг и экосети. Кишинёв. BIOTICA. 2002. 168 с.

9. Атлас Приднестровской Молдавской Республики, Тирасполь, 2000.62 с.

10. Базилевич Н.И., Титлянова А.А. Смирнов В.В. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах. М.: Мысль, 1978. 182 с.

11. Бевза Г.Г. Водные ресурсы национальное достояние. Кишинёв. 1983.146 с.

12. Бевза Г.Г. Экологические и социально экономические аспекты рационального использования водных ресурсов Молдавской ССР // Охрана природы Молдавии. Кишинёв, 1988. С. 73-81.

13. Блюменталь И.Х. Очерки по систематике фитоценозов. Л., 1990. 224с.

14. Боинчан Б. П. Экологическое земледелие в республике Молдова. Chi§inau: §tiinta, 1999. 270 с.

15. Богайчук Р.С., Куковиця Г.С. Степова рослиншсть Захщного Подшля// Укр. ботан. журн. -1969. 26, № 5. С. 17-21.

16. Булохов А.Д. Фитоценология и флористика: анализ флоры в синтаксономическом пространстве // Журнал общей биологии. 1993. Т. 54. № 1.С. 50-57.

17. Ванаев Г.В. О понятии «флора» и задачах науки о флоре // Теоретические и методические проблемы современной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 28-30.

18. Величко А.А. Природный процесс в плейстоцене. К IX конгрессу ИНКВА. -М.: Наука, 1973.-256 с.

19. Виноградов Н.П., Голицын С.В. К истории флоры сниженных Альп Средне-Русской возвышенности // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л. Изд-во АН СССР. Вып. 4. 1963. С. 426-437.

20. Виноградов Б.В. Опустынивание — проблема степной зоны России // Степной бюллетень. Зима Весна 1999 № 3^4. Новосибирск: филиал «Гео» Издательства СО РАН, Издательский дом «Манускрипт», 1999. С. 55-58.

21. Витко К.Р., Истратий А.И., Райлян А.Ф., Шабанова Г.А. Роль заказников лекарственных растений Молдавской ССР в сохранении генофонда// Охрана природы Молдавии. Кишинёв, 1988. С. 143 — 147.

22. Волонтир Н.Н. История развития растительности Нижнего Приднестровья в позднем плейстоцене и голоцене. Автореферат дис. канд. географических наук. М., 1989. 19 с.

23. Воробьев Д.В. Типы лесов европейской части СССР. Киев, 1953. 452с.

24. Гейдеман Т.С. К вопросу о распространении бородача Andropogon ischaemum L. в Молдавской ССР // Известия Молд. филиала АН СССР, № 2 (47). Кшн. 1959. С. 21-58.

25. Гейдеман Т.С. К вопросу о геоботаническом районировании Молдавской ССР. Изв АН МССР, № 3 (серия биол. И хим. наук), 1964. С. 3349.

26. Гейдеман Т.С. О геоботаническом районировании Молдавской ССР: Проблемы современной ботаники. М.-Л., 1965. Т. 1. С. 295-299.

27. Гейдеман Т.С. О флоре сосудистых растений известняковых гряд (толтр) Молдавии // Флористические и геоботанические исследования в Молдавии. Кишинёв: Штиинца, 1980. С. 28-36.

28. Гейдеман Т.С. Рецентные миграции растений в пределах Молдавии // Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук. 1983. № 6. С. 3-9.

29. Гейдеман Т.С. Анализ флоры сосудистых растений // Природа заповедника «Кодры». Кишинёв: Штиинца, 1984. С. 27-34.

30. Гейдеман Т.С. Определитель высших растений Молдавской ССР. Кишинёв: Штиинца, 1986. 637 с.

31. Гейдеман Т.С., Витко К.Р. Степные и бородачёвые сообщества Молдавии // Флора и геоботаника. Ботан. исследования. Кишинёв: Штиинца, 1990. Вып. 7. С. 53-57.

32. Гейдеман Т.С., Киртока В.А. Природа. Растительный мир. Молдавская ССР. Кишинёв: Главная редакция Молдавской Советской Энциклопедии, 1979. С. 37-42.

33. Гейдеман Т.С., Манник С.И., Николаева Л.П., Симонов Г.П. Конспект флоры заповедника Кодры. Кишинёв: Штиинца, 1980, 236 с.

34. Гейдеман Т.С. Николаева Л.П. Современное состояние и охрана флоры Молдавии // Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук, 1986. № 3. С. 17— 21.

35. Гейдеман Т.С., Остапенко Б.Ф., Николаева Л.П. Типы леса и лесные ассоциации Молдавской ССР. Кишинёв: Картя Молдовеняскэ. 1964, 267 с.

36. Голдштайн В., Боинчан Б. Ведение хозяйств на экологической основе в лесостепной и степной зонах Молдовы, Украины и России. М.: Издательство «ЭкоНива». 2000. 272 с.

37. Горбуненко П.Н. Проблемы сохранения биоразнообразия бассейна Днестра // Проблемы сохранения биоразнообразия Среднего и Нижнего Днестра. Тез. Международ. Конф. Кишинёв: BIOTICA. 1998. С. 42-45.

38. Горячева Н.В., Гуранда Н.А. Причины деградации малых рек Молдовы // Экологические проблемы Приднестровья Молдовы. Кишинёв, 1992. С. 112-116.

39. Гришина JI.A., Самойлова Е.М. Учёт биомассы и химический анализ растений. МГУ, 1971. 99 с.

40. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа. Баку: Изд-во Азерб. Фил. АН СССР, 1936. С. 9-19.

41. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М., 1948. 265 с.

42. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Т.Т. 1-7. M.-JI. 1939-1962.

43. Дзыбов Д.С. К стратегии охраны редких видов растений и растительных сообществ в районах развитого земледелия и животноводства // Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск: Наука, 1983. С.28-36.

44. Дидух Я.П., Еременко Л.П., Куковица Г.С., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Растительность Лысой горы (Ивано-Франковская обл.) // Укр. Бот. Журн. 1982. Т. 39 №25. С. 88-92.

45. Дщух Я.П, Флористична класифшащя угруповань "riconoBoi" флори" //Укр. ботан. журн. 46, 6: 1989. С. 16-21.

46. Дщух Я.П., Коротченко I.A. Степова рослиншсть швденно1 частини Л1вобережного Лсостепу Укра'ши. I. Класи Festuceteavaginatae та Helianthemo-Thymetea // Укр. фггоцен. зб. Кшв. 1996. - Сер. А. - вип. 2. С. 56-63.

47. Доброчаева Д.Н., Котов М.И., Прокудин Ю.Н. и др. Определитель высших растений Украины. Киев. Фитосоциоцентр. 1999. — 548 с.

48. Докучаев В.В. Наши степи прежде и теперь. Сочинения. Издательство АН СССР. М.-Л. 1951. Т.VI. С.13-102.

49. Докучаев В.В. Особая экспедиция, снаряженная лесным департаментом, под руководством проф. Докучаева. Сочинение. АН СССР. М.-Л. 1951а. Т.VI. С. 103-204.

50. Докучаев В.В. К вопросу о почвах Бессарабии. Сочинение. Изд-во. М. -Л. 1951в. Т. VI. С. 350-371.

51. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. 351с.

52. Древняя культура Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1974. 231 с.

53. Европейский красный список животных и растений, находящихся под угрозой исчезновения во всемирном масштабе. Нью-Йорк,: ООН, 1992. 167 с.

54. Жилкина И.Н., Левицкая Л.И. Редкие и исчезающие виды растений юго-востока Молдавии // Флора и геоботаника. Бот. исследования. Кишинев: Штиинца), 1990. Вып. 7.С. 58-62.

55. Жилкина И.Н., Рущук B.C. Мир, в котором мы живем. // Днестровская правда. Тирасполь, 1 июля 1994, № 149-150, 9 июля 1994, № 155-156.

56. Жилкина И.Н., Рущук B.C. Уникальность флоры и растительности заказника «Новоандрияшевка» // Вестник Приднестровского университета. Тирасполь: РИОПГКУ, 1996. № (4). С.76-79.

57. Жилкина И.Н. Растения Приднестровской Молдавской Республики (конспект флоры). Гатчина Ленинградской обл.: Изд-во ПИЯФ РАН, 2002. — 92 с.

58. Жученко А.А. Адаптивная стратегия в интенсивном растениеводстве // Природа, № 12(808), 1982. Наука, С.100-104.

59. Измаильский А.А. Как высохла наша степь. Избранные сочинения. Гос. изд-во с/х. литературы. М. 1949. С. 29-80.

60. История народного хозяйства Молдавской ССР. (1812-1917). Кишинев, Штиинца, 1977. 351 с.

61. Казанцева О.И. Идеи JI.C. Берга и современная концепция устойчивого развития // Академику JI.C. Бергу -125 лет: сборник научных статей. Экологическое общество «Биотика». Городской экологический клуб Бендер «Экополис». Бендеры: БИОТИКА, 2001. С. 17-22.

62. Казанцева О, Мучило М, Сыродоев Г., Урсу А., Морару К., Коробов Р., Ропот. В. Экологическое состояние Республики Молдова (карта). ИГ АНРМ. И.В.Ц. (Регионика), 2004.

63. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Д.: Наука, 1973. 356 с.

64. Камелин Р.В. Принципы отбора редких видов растений для Красной книги // Растительный мир охраняемых территорий. Рига: Зинатне, 1978. С. 60-67.

65. Камелин Р. В. Процесс эволюции растений в природе и некоторые проблемы флористики // Теоретические и методологические проблемы флористики. Л.: Наука, 1987. С. 35-42.

66. Капитальчук И.П. Оценка степени антропогенной преобразованности экосистем Нижнего и Среднего Днестра // Сохранение биоразнообразия Днестра. Материалы Межд. конф. Кишинев, 7-9 октября 1999 Кишинев Экологическое общество «ВЮТ1СА», 1999. С. 86-87.

67. Клеопов Ю.Д. Перигляциальные степи Европейской части СССР // Уч. зап. Харювськ. держ. ушв., кн. 22 (Тр. Науково-дослщ. ш-т. бот., IV), Харыав, 1941. С. 167-181.

68. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов Европейской части СССР. — Киев: Наукова думка, 1990. 352 с.

69. Клименко В., Тромбицкий И., Андреев А. Экологическая сеть: Путь сохранения природы в Молдове. Экологическое общество «ВЮТ1СА», 2002. 144 с.

70. Ковтун I.B. Систематична структура флори Кам'янецького Придшстров'я //Укр. ботан. Журн., 2002, т. 59, № 4. С. 400-405.

71. Козо-Полянский Б. М. В стране живых ископаемых. Очерк из истории горных боров на степной равнине Центрально-Черноземной области. М., 1931. 184 с.

72. Кононов В.Н., Молькова И.Ф., Шабансша Г.А. Бородачевые группировки в центральной части Молдавии // Матер, научн. конф. Кишинев, гос. университета, 1969. С.252-254.

73. Кононов В.Н., Шабанова Г.А. Редкие виды во флоре Молдавии // Мат. научн. сессии университета. Кишинев, 1965. С. 349-351.

74. Кононов В.Н., Шабанова Г.А. Новые и редкие виды флоры Молдавии и их охрана// Бот. журн., т. 63, 6, Л.: «Наука», 1978. С. 908-912.

75. Кононов В.Н., Шаларь В.М. Новые и редкие виды во флоре Молдавии // Изв. АН МССР. Сер биол. и хим. наук. 1961. № 9 (87). С. 80-84.

76. Константинова Т.С., Коробов P.M. Изучение глобального изменения климата на региональные естественные и социально-экономические системы // Тр. XI съезда Русского географического общества. Т.2. Санкт-Петербург, 2000. С. 139-147.

77. Концепция создания Экологической Сети Республики Молдова// Академику Л. С. Бергу — 125 лет: Сборник научных статей.- Бендеры: Биотика, 2001. С. 153-207.

78. Коротков К.О. Рекомендации по формированию названий синтаксонов (оперативно-информационный материал). М. 1989. 32 с.

79. Корчагин А.А. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника, т. 3, М.-Л., Наука, 1964, С.39-62.

80. Костылев А.В, Мовчан Я.И, Осычнюк В.В., Соломаха В.А. Класс Festuco-Brometea. Сообщества союза Astragalo-Stipion в «Хомутовской степи» // Классификация растительности СССР с использованием флористических критериев. М., 1986. С. 93-101.

81. Костильов О.В, Мовчан ЯЛ, Осичнюк В.В., Соломаха В.А. Основш асощаци степово1 рослинност1 заповщника "Хомутовський степ'7/Укр. ботан. журн. ТЧ1.-6.1984. С. 12-17.

82. Котельников B.JI. Преобразование природы степи и лесостепья. Гос. издательство географической литературы. М. 1949. 149 с.

83. Краткое руководство для геоботанических исследований в связи с полезащитным лесоразведением и созданием устойчивой кормовой базы на юге европейской части СССР. М. 1952. 190 с.

84. Крупеников И. А. Черноземы Молдавии. Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1967. 427 с.

85. Крупеников И.А. Дорогая природа Молдавии. Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1982. 168 с.

86. Крупеников И.А. Сохраним и приумножим. Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1985. 135 с.

87. Кухарук Е.С., Грекул М.А., Кухарук Р.А. Почвы Молдовы на рубеже столетий // Академику Л.С. Бергу 125 лет: Сборник научных статей. Экологическое общество «Биотика». Городской экологический клуб Бендер «Экополис». Бендеры: БИОТИКА, 2001. С. 38-41.

88. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. Т. 2. Изд во АН СССР. М.-Л., 1940. С. 1-263.

89. Лавренко Е.М. Петрофитная растительность в лесостепи и степи (вне горных систем) // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 281-285.

90. Лавренко Е.М. Степи // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука. 1980а. С. 203-242, 249, 272.

91. Лавренко Е.М. О растительности плейстоценовых перигляциальных степей СССР. Е.М. Лавренко, Избранные труды, 2000. С. 616-629.

92. Лесные растения (сосудистые). Растительный мир Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1986. 295 с.

93. Липшиц С.Ю. Некоторые мысли о реликтах // Проблемы экологии, геоботаники, ботанической географи и флористики. Л., 1977, С. 119-124.

94. Литвинов Д.И. О реликтовом характере флоры каменистых склонов в Европейской России. — Тр. Бот. Музея Акад. Наук, 1902, вып 1, с. 76-109.

95. Лохматов Н.А., Бородавка В.А., Вербин А.Е. и др. Испытан временем (к 100 летию учреждения Докучаевской Экспедиции). Донецк, 1992. 55 с.

96. Лупашку М.Ф. Сельское хозяйство Молдовы и пути его экологического улучшения (нарум). Кишинев, 1996. 108 с.

97. Мажаров П.П. Агрономические и мелиоративные приемы борьбы с засухой. Москва, Сельхозгиз. 1949. 232 с.

98. Манивчук Ю.В. Еколопчш системи аграрного виробництва у Карпатал. Видавництво «Закарпаття». Ужгород: 1996. 271 с.

99. Маяцкий И.Н., Гочу Д.И. Формирование ассортимента видов древесных пород и кустарников, используемых в оптимизации ландшафта // Флора и геоботаника. Ботанические исследования, Кишинев: Штиинца, Вып. 7, 1990. С. 63-85.

100. Медяник С.И. Динамика палеоландшафтов в Приднестровье за последние 800 тыс. лет (по палинологическим данным) // Экологические проблемы Приднестровья Молдовы Кишинёв, 1992. С. 129-137.

101. Миркин Б.М. Эколого-флористическая классификация в СССР: итоги и перспективы // Флористические критерии при классификации растительности. Уфа, 1981. С. 3-5.

102. Миркин Б.М. Методические указания для практикума по классификации растительности методом Браун-Бланке. БГУ. Уфа. 1985. 32 с.

103. Миркин Б.М Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985а. 137 с.

104. Миркин Б.М. Классификация растительности СССР с использованием флористических критериев. М.: МГУ, 1986. 198 с.

105. Миркин Б.М. Современное состояние и тенденции развития классификации растительности методом Браун-Бланке Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Ботаника. 1989. №9. С. 1-128.

106. Миркин Б.М. Теоретические основания метода классификации растительности по Браун-Бланке // Биол. науки. 1989а. - № 10. С. 18-27.

107. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа: Гилем. 1998.413 с.

108. Миркин Б.М., Коротков К.О., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Предварительный продромус растительности СССР. II. Гликофитные луга, высокогорные сообщества и степи. 1988. 23 с. Рук. деп. в ВИНИТИ. 08. 09. 88.г. № 6915-В88.

109. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989. 222 с.

110. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2002. 264 с.

111. Молдавская ССР. Кишинев: Главная редакция Молдавской Советской энциклопедии, 1979. 496 с.

112. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанического материала. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. 192 с.

113. Николаева Л.П. О новых редких видах Молдавской флоры // Изв. Молд. фил. АН. СССР. 1961. №1 (79). С. 67-77.

114. Николаева Л.П. Охраняемые территории Молдавии и некоторые итоги их изучения // Охрана природы Молдавии. Кишинев, 1988. С. 138-142.

115. Ноур Д.Д, Волощук М.Д. Земельные ресурсы Молдавии и их охрана. Кишинев, Картя Молдовеняскэ, 1981. 136 с.

116. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975.740 с.128. (Осычнюк В.В.) Осичнюк В. В. Змши рослинного покриву степу. Рослиншсть вщслонень кристал!чних порщ // Рослиншсть УРСР. Степи, кам'янист! вщслонення, шски. К.: Наук, думка, 1973. С. 249-315; 373-398.

117. Павловский B.C. Экология лесоаграрного ландшафта. Волгоград, 1986. С. 100-103.

118. Пачоский И.К. Описание растительности Херсонской губернии, т. 1 Леса, Херсон, 1915. 203 с.

119. Пачоский И.К. Основные черты развития флоры Юго-Западной России. Приложение к 34 т. Зап. Новорос. общ. естеств. Херсон, 1915а. 430 с.

120. Пачоский И.К. Описание растительности Херсонской губерни, т.2. Степи. — Матер, по исследов. почв и грунтов Херсонской губ., 1917, вып. 13. 336 с.

121. Пономаренко Е.В., Пономаренко С.В., Офман Г.Ю. и др. Зелёная стена России: мост из прошлого в будущее // Природа, № 6 (922) 1992. Наука, С. 84-92.

122. Понятовская В.М. Учёт обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах // Полевая геоботаника, т. 3, М.-Л., Наука, 1964. С. 209-299.

123. Программы действий по борьбе с опустыниванием в регионах Российской Федерации // Степной бюллетень, осень 2001. №10 Новосибирск: филиал «Гео» Издательства СО РАН, Издательский дом «Манускрипт», 2001. С. 48-50.

124. Пынзару П.Я. Среднеприднестровские леса Молдовы (фитоцекологические, типология, флора, охрана). Автореферат дис. канд. биологических наук. Кишинев, 1991. 17 с.

125. Пынзару П.Я. Новые ценные участки стынковой дубравы на левобережье Днестра в Молдове // Природная флора, интродукция растений. Ботанические исследования. Вып. 9 Кишинев, 1991а. С.13-25.

126. Пынзару П.Я., Изверская Т.Д. О необходимости комплексной охраны биоразнообразия среднего Днестра // Матер. Межд. конф., Кишинев, 7-9 октября 1999, Кишинев: 1999. С. 193-194.

127. Рандушка Д., Шомшак Л., Габерова И. Цветовой атлас растений. Обзор. Братислава, 1990. 411 с.

128. Растения лесных полян и опушек. Растительный мир Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1986. 342 с.

129. Растения степей, известняковых склонов и сорные. Растительный мир Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1989. 303с.

130. Рослинш багатства заповщного степу i боташчного парку „Аскания-Нова". Кшв, Наукова думка, 1974, 249 с.

131. Рущук B.C., Жилкина И.Н. Приднестровская Аскания. // Приднестровье. Тирасполь, 31 мая 1995. С.4.

132. Сайтов С.М., Миркин Б.М. О высших единицах синтаксономии степей класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. 1943 на территории СССР // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 96, 1. 1991. С. 87-97.

133. Сакало Д.И. Экологическая природа степной растительности Евразии и ее происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л. Изд-во АН. Вып. 4. 1963. С. 407-425.

134. Сапожников И.В. Основные этапы экономического освоения Нижнего Поднестровья // Международная экологическая конференция по защите и возрождению реки Днестр «Днестр SOS» Тезисы докладов 20-24 сентября 1993 г. Одесса, 1993. С. 145-146.

135. Семёнова-Тян-Шанская A.M. Динамика степной растительности. М.-Л.: Наука, 1966. 172 с.

136. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука. 1952. 391 с.

137. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа 1962. 328 с.

138. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение// Полевая геоботаника, т. 3, М.-Л., Наука, 1964. С. 146-205.

139. Середа М.М. Синтаксономия петрофитных степей бассейна реки Дон. Автореф. дис. канд. биол. наук. Ставрополь, 2003. 19 с.

140. Симонов Г.П., Маник С.И. Лесные растения. Грибы -макромицеты, лишайники, мохообразные. Кишинев: Штиинца, 1987. 198 с.

141. Скачков Б.И. Долгая жизнь Докучаевского оазиса // Природа. М. Наука, 1982., № 5 (801). С. 2-11.

142. Скворцов А.К. Гербарий. Пособие по методике и технике. М., Наука, 1977. 199 с.

143. Сластихина О.В., Сластихин В.В. Поднестровье и туризм // Экологические проблемы Приднестровья Молдовы. — Кишинев: Universitas, 1992. С. 122-128.

144. Смирнова-Гараева Н.В. Водная растительность Днестра и ее хозяйственное значение Кишинев: Штиинца, 1980. 134 с.

145. Соломаха В.А. Синтаксоном1я рослинност! Укра'ши // Укр. фггоцен. зб. Сер. А. Кшв. 1996. Вип. 4 (5). 120. С. 3

146. Талиев В.И. Растительность меловых обнажений Южной России. Ч. 1,2.- Тр. О-ва испыт. Природы при Харьковск. Ун-те, 1904-1905. Ч. 1, 1904, т. 39, вып. 1, С. 81-238; ч. 2, 1905, т. 40, вып. 1, С. 1-282.

147. Тахтаджян A.JI. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978. -247 с.164* Терзи Д.Г. Ландшафты Молдавии и их рациональное использование. Кишинев, 1987. С. 26-38.

148. Тимирязев К.А. Борьба растения с засухой. Избранные сочинения в четырех томах. ОГИЗ СЕЛЬХОЗГИЗ. Государственное изд-во сельскохозяйственной литературы. М. 1948. Т.2, С. 89-142.

149. Толмачёв А.И. К методике сравнительно-флористических исследований. I. Понятие о флоре и сравнительной флористике // Журн. Русск. ботан. о-ва. 1931. Т. 16. № 1. С. 111-124.

150. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.

151. Толмачёв А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. Новосибирск: Наука, 1986. 195 с.

152. Урсу А.Ф. Природные условия и география почв Молдавии. Кишинёв: Штиинца, 1977. 136 с.

153. Урсу А.Ф. Состояние и перспективы использования и охраны почвенных ресурсов// Охрана природы Молдавии. Кишинев, 1988. С.17-24.

154. Урсу А.Ф., Синкевич З.А. Охрана почв в условиях интенсификации сельскохозяйственного производства. Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1988. 165 с.

155. Фауна биоценотических оазисов и ее практическое значение. — Кишинев: Штиинца, 1990. 235 с.

156. Федотов B.C. Защита почв от эрозии в условиях интенсивного земледелия // Охрана природы Молдавии. Кишинев, 1988. С. 25-29.

157. Флора европейской части СССР.- Л., 1974-1994-2001. Т. 1-7.

158. Флора СССР. Т.Т. 1-30. М.-Л. 1934-1964.

159. Формирование растительного покрова при оптимизации ландшафта. Вильнюс, 1979. С.1-206.,

160. Хотинский Н.А., Чепалыга А.Л., Волонтир Н.Н. Палинологические данные по истории растительности Нижнего Приднестровья в голоцене // Природные условия Молдавской СССР и их хозяйственное- значение. Кишинев: Штиинца, 1988. С. 71-80.

161. Цуркан М.А. Экологические принципы использования почвенных ресурсов // Экологические аспекты использования и охраны почвенных ресурсов Молдавии (Тез. докл. респ. конф. 12-13 июля 1990 года), Кишинев: Штиинца, 1990. С. 3-5.

162. Червона книга Укра'ши. Рослинний свгг: / Редкол. : Ю. Р. Шеляг-Сосонко (вщп. ред.) та ш. — К.:Украшська енциклопед1я iM. М. П. Бажана, 1996. 608 с.

163. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С.-Петербург: Мир и семья, 1995. 990 с.

164. Чернов Ю.И. Флора и фауна, растительность и животное население // Журн. общ. биологии. 1984. Т. 55. № 6. С. 732—748.

165. Чибилёв А.А. Лик степи. Эколого-географические очерки о степной зоне СССР. Л. Гидрометеоиздат, 1990. 192 с.

166. Шабанова Г.А. Растительный покров пушистодубовой лесостепи юга Молдавии // Тезисы докл. научн. сессии Кишинев, гос. уни-та. Кишинев, 1964. С. 366-369.

167. Шабанова Г.А. Роль некоторых злаков в образовании растительного покрова Молдавии // Тр. 3-й научн. конф. молодых уч. Молдавии, серия биол. и с.х. наук. Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1964а. Вып. II. С. 23-24.

168. Шабанова Г.А. К характеристике травянистого покрова полян гырнецов. Сокр. тексты докл. науч. конф. Кишиневск. гос. ун-та:.Кишинев, 1967. С. 42-43.

169. Шабанова Г.А. Типчаково-ковыльно-разнотравная ассоциация пушистодубовой лесостепи Молдавии // Сборник научных статей (естественные и математические науки), посвященный столетию со дня рождения В.И. Ленина. Кишинев, 1969. С.21-32.

170. Шабанова Г.А., Долинская Г.Б. К продуктивности бородачевых пастбищ // Науч. конф. проф.-преп. сост. Кишиневск. гос. ун-та. Кишинев, 1971. С. 167-168.

171. Шабанова Г.А. Злаки Молдавии и их роль в образовании степей пушистодубовой лесостепи: Автореф. дис., канд. биол. наук. Кишинев, 1972.21 с.

172. Шабанова Г.А. О состоянии и охране золотобородниково-типчаково-разнотравной ассоциации в Молдавии // Систематика, экология и физиология растений. Кишинев, 1979. С.38-42.

173. Шабанова Г.А. Растительность долины Днестра // Проблемы сохранения биоразнообразия Среднего и Нижнего Днестра. Тез. Международнойконф.-Кишинев: «ВЮТ1СА», 1998. С. 190-193.

174. Шабанова Г.А. Современное состояние степной растительности Нижнего Днестра // Сохранение биоразнообразия бассейна Днестра. Материалы Международной конф., Кишинев, 7-9 октября 1999, Кишинев, 1999. С. 252-254.

175. Шабанова Г.А. Проблемы сохранения флористического и, * »фитоцентотического разнообразия нижнего Приднестровья // Biodiversitatea vegetala a Republicii Moldova. Chi§inau, 2001 P. 177-181.

176. Шабанова Г.А., Изверская Т.Д. К проблеме устойчивости природных экосистем к изменению климата на примере степей Республики Молдова // Тр. XI съезда Русского географического общества. Т. 2. Санкт-Петербург, 2000. С. 113-126.

177. Шабанова Г.А., Изверская Т.Д., Шарапановская Т.Д., Рущук А.Д. Растительность заповедника «Ягорлык» и некоторые общие тенденции её развития // Геоэкологические и биоэкологические проблемы Северного

178. Причерноморья. Мат. Междунар. науч.-практ. конф. Тирасполь, 28-30 марта 2001 года. Тирасполь, 2001. С. 346-348.

179. Шабанова Г.А., Изверская Т.Д., Рущук А.Д. Анализ флоры заповедника «Ягорлык» // Интегрированное управление природными ресурсами трансграничного бассейна Днестра. Мат. Межд. конф. Кишинёв, 16-17 сентября 2004 г. Eco-Tiras. 2004. С. 371-374.

180. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Осычнюк В.В., Андриенко Т.Л. География растительного покрова Украины. Киев: Наук, думка, 1982. 286 с.

181. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П., Дубына Д.В., и др. Продромус растительности Украины- Киев: Наук, думка, 1991. 272 с.

182. Шмальгаузен И.Ф. Флора Средней И Южной России, Крыма и Северного Кавказа. Киев, Т. 1, 1895. 468 с.Т. 2., 1897. 752 с.

183. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учеб. пособие.-Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. 288 с.

184. Экологическое законодательство Республики Молдова (19961998). Кишинев: Центральная типография, 1999. 259 с.

185. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Очерк системы основных понятий флористики // Теоретические и методические проблемы современной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 242-266.

186. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982. Т. 87. Вып. 4. С. 3-22.

187. Юрцев Б.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подходы к изучению // Теоретические и методические проблемы современной флористики. Л.: Наука, 1987. С. 13-28.

188. Юрцев Б.А. Элементарные естественные флоры и опорные единицы сравнительной флористики// Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л. 1987а. С. 47-66.

189. Юнатов А.А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника, т. III. Наука, M.-JL, 1964. С. 9-36.

190. Яровой Е.В., Щербакова Т.А., Хохлов В. А и др. История Приднестровской Молдавской Республики. Тирасполь: РИО и 90 ПТУ, 2000. 592 с.

191. Barkman J., Moravec J., Rauschert S. Code of phytosociological nomenclature // Vegetatio. 1986. V. 67. № 3. P. 145-195.

192. Beldie A. Flora Romaniei. Determinator ilustrat al plantelor vasculare. Bucure§ti, 1979, v. 2, P. 338.

193. Bo§caiu, N., Coldea, G., Horeanu, C. Lista ro§ie a plantelor vasculare disparute, periclitate, vulnerabile §i rare din flora Romaniei. Ocrot. Nat. Med. Inconj. 38,1: Bucure§ti, 1994. P. 45-56.

194. Cartea Ro§ie a Republicii Moldova (Plante), 2001: Chi§inau: §tiinta, ed. 2, P. 12-145.

195. Climenco V. Adreev A. Jewel of the Dniester // AVA magazine, volume v, issue 8. February 2002. P. 24.

196. Coldea Gh. L'etude des paturages basiphylis sous alpinus.des Monts Rhodnei (Les Carpates Orientalis) // Contrib. Bot. Cluj-Napoca, 1984, P. 137-154.

197. Coldea Gh. Muntii Rodnei. Studiu geobotanic. Bucure§ti, 1990. P. 7374.

198. Csuros St., Pop I. Consideratii generale asupra florei §i vegetatiei masivelor calcaroase din Muntii Apuseni // Contrib. Bot. Cluj, 1965. P. 122.

199. Csuros-Kaptalan M. Studiu actual al cercetarilor fitocenologice din Transilvania// Contrib. Bot. Cluj, 1970. P. 259.

200. Ellenberg H. Vegetation Ecology of Central Europe, 1988. P. 671.

201. Gergely I. Studii de vegetatie pe Coltii Trascaului// Studii §i Cere. De Biol. Cluj, 1957, 8, 1-2, P. 95-131.

202. Hennekens S.M. TURBOVEG. Software package for input, processing and presentation of phytosociological data. IBN-DLO. Lancaster, 1995. 54 p.

203. Izverskaya T. Climate changes influence on floral biodiversity (including rare, endangered and assailable species) of the Republic of Moldova // Scimbarea climei: cercetari, studii, solutii. Chi§inau, 2000. P. 38-41.

204. Julve P. Synopsis phytosociologique de la France (Communautes de plantes vasculaires). Lejeunia. Revue de Botanique, Nouvelle Serie, № 140: 1993. 162 p.

205. Korotkov К. O., Morozova О. V., Belonovskaja E. A. The USSR vegetation syntaxa prodromus. Moscow. 1991. P. 346.

206. Mucina L., Grabherr G., Ellmauer T. Die pflanzengesellsehaften Osterreichs. Teil I. Antropogene Vegetation. Gustav Fischer Verlag Jena. Stuttgart., New York. 1993. 421 p.

207. Negru A., G. §abanov, V. Cantemir, Gh. Ganju, V. Ghendov, V. Baclanov. Plantele rare din flora spontana a republicii Moldova. Ch.: CE USM, 2002. 198 p.

208. Oltean M., Negrean G., Popescu A. §i al. Lista ro§ie a plantelor superioare din Romania. Studii, sinteze, documentajii de ecologie, Bucure§ti: Acad. Romana, Institutul de Biologie, Nr. 1, 1994. P. 1-52 .

209. Panzaru P Studiul fitocenozelor de Sesleria heufleriana Schur din Republica Moldova// Buletinul Academiei de §tiinte a Republicii Moldova §tiintebiologice §i chimice, 1995, nr.2, P. 9-12.

210. Panzaru P. Genisto — Seselion peucedanifolii — alianta noua in vegetatia calcarelor Sarma^ianului Mediu din Republica Moldova. Dep. Chi§inau 1997, a 1469-M. 29 p.

211. Panzaru Pavel. L'alliance Genisto-Seselion peucedanifolii P. Panzaru 1997 dans la vegetation de la Republique Moldova. Contrib. Bot., I, 1999-2000: Gradina Botanica "Alexandru Borza". Cluj-Napoca. P. 81-90.

212. Panzaru P.,.Negru A., Izverschi T. Taxoni rari din flora Republicii Moldova. Chi§inau. EDITURA. 2002, 148 p.

213. Panzaru P. Tipurile asociatiilor noi din vegetatia de stancarii din interfluvlu Nistru-Prut. Conferinta Internationala. Aspecte §tiintificorpractice a dezvoltarii durabile a sectorului forestier din Republica Moldova. Chi§inau. 2006. P. 242-250.

214. Planurile manageriale pentru habitatele naturale si agricole ale sectorului Purcari Crocmaz din zona umeda a Nistrului. - Ch.: Soc. Ecologica : «ВЮТ1СА», 2002. 80 p.

215. Rabinowitz D. Seven forms or rarity // The biological aspects of rare plant conservation. Wiley, New York. 1981. P. 205-217.

216. Royer J. M. Les pelouses des Festuco-Brometea: d'un exemple regional a une vision eurosiberienne. Etude phytosociologique et phytogeographique. These. Univ. Besan?on, 2 vol., 1987. 424 pp. et 110 pp., 41 tab. h. t.

217. Sanda V., Popescu A., Doltu M., Doinita N. Caracterizarea ecologica §i fitocenologica a speciilor spontane din flora Romaniei. Studii §i communicari. 25 supliment. §tiinte naturale. Sibiu. 1983. 126 p.

218. Sanda V., Popescu A., Baraba§ N. Cenotaxonomia §i caracterizarea gruparilor vegetale din Romania. 1997. 365 p.240. §abanova G.A. Flora §i vegeta^ia // Starea mediului ambiant. Chi§in&u. AGEPI. 1999. P. 43-46.

219. Tofan-Burac Т., Chifu T. Flora §i vegetajia din valea Prutului. Editura Corson. Ja§i. 2002. 437 p.

220. Weber H.E, Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3rd edition // Journal of Vegetation Science. 2000. IAVS; Opulus Press Uppsala. № 11. P. 739-768.

Информация о работе

Рущук, Александр Дмитриевич
кандидата биологических наук
Тирасполь, 2008
ВАК 03.00.05

Диссертация

Растительный покров степей левобережья Днестра: анализ флоры и классификация растительности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы