Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Растительные кормовые ресурсы и их использование вольноживущими зубрами Центрального Кавказа

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Растительные кормовые ресурсы и их использование вольноживущими зубрами Центрального Кавказа"

РОССИЙСКАЯ АКАДШИН НАУК

Институт эволюционной морфологии и экологии животных . имени А.Н.Сэверцова

УДК: 630х 012:599.735.3:502.7(470.316)С043.3)

КАЗШИН Владимир Дмитриевич

РАСТИТЕЛЬНЫЕ КОРМОВЫЕ РЕСУРСЫ И КХ ИСПОЛЬЗШАНИЕ БОЛЬНОЖИВУЩЙМИ ЗУБРАМИ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

Москва - 1992

Работа выполнена в Северо-Осетдаском государственном заповеднике .

Научный руководитель: Доктор биологических наук Б.Д.Абатуров.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Л.Г.Динесман, кандидат географических наук М.В.Глазов.

Ведущая организация: каф. Зоологии позвоночных животных в общей экологии Биологического факультета Московского государственного университета им.М.В. Ломоносова.

Защита состоится 22 декабря 199.2_ года в ^ чао. на заседании Специализированного Совета Д 002.48.02 по защ ите диссертаций на соискание ученой, степени доктора биологических наук при Институте эволюционной морфологии и экологии животных • ш.А.Н.Северцова РАН по адресу: 117071, Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией мокко ознакомиться в библиотеке Отделения Общей Биологии РАН.

Автореферат разослан " " ноября_ 1992 г<

Ученый секретарь

Специализированного Совета,

кандидат биологических наук Л.Т.Капралова

■ОНЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОШ

Актуальность темн. Взаимоотношения между лесной растительностью ;икими копытными, населяющими леса, издавна привлекают к себе вни-ие экологов. Актуальность исследований этих взаимоотношений воз-тает в связи с сильным антропогенным влиянием на среду и возникаю-и вопросами рационального природопользования. Сказанное в полно»! 9 относится и к зубру - одному из древнейших обитателей лесов.

Рациональное природопользование в лесном и охотничьем хозяйстве дполагает контроль над соответствием кормовой емкости лесных уго-плотности населяющих его животных - потребителей растительной пукции.

Проблема взаимоотношения зубра'с фитоценозами является частью Злемы "фитоценоза - копытные". При высокой плотности животных уг-ттся многие кормовые растения, нарушается естественный ход сук-5йонных процессов, истощаются кормовые ресурсы и как следствие -хшается физиологическое состояние самой популяции - сокращается ювитость, увеличивается смертность и т.д. Поэтому в регионах,где iSHHOcTb копытных высока, проблема их оптимальной плотности в фи-¡нозах актуальна.

В настоящее время кавказско-беловежский зубр (Bison ъстпния :asicua Sat. X Bison bonasus bonaaus Ь. ) становится ОДНИМ ИЗ >вных, помимо сельскохозяйственных животных, средообразующих вив горных лесолуговых экосистемах Центрального Кавказа. Возникает ходимость оценить влияние жизнедеятельности зубров на состояние истем, в которых они постоянно обитают, выявить изменения в рас-льном покрове, которые происходят в результате их трофической ельности на горных пастбищах а в лесных местообитаниях. Кроме то необходимо.оценить обеспеченность-популяции зубров необходимыми овыми ресурсами, и, таким образом, определить Для них логащииль-кормовую емкость пастбищах угодий с учетом наличия на пастби ¡ах зкохозяйственных животных. В конечном итоге все это г-меето позвп--установить для данных экосистем оптимальную плотность зубров,обещающую как сохранение' окружающей среды, прежде всего раститль-покрова, так и наиболее устойчивое состояние популяция сямнх.

зубров.

Пели и задачи исследования. Основная цель настоящей работы заключается в оценке кормоьых ресурсов и характере их использования популяцией зубра. Это необходимо для оценки оптимальной плотности этого вида, не наносящей ущерба окружающей среде и обеспечивающей наиболее устойчивое состояние популяции..

Исходя из поставленной цели, были определены следующие основные задачи исследования: I) оценить запасы кормов б основных местах обитания на лугах и в основных зимних стациях в лесу; 2) определить степень использования кормов летом и зимой; 3) исследовать характер конкуренции с сельскохозяйственными жиеотными, выпасающимися на лугах; 4) оценить реакцию растительности на воздействие зубров.

Научная новизна. В процессе работы использован набор, оригинал! них методических приемов, позволяющих количественно оценивать запасы доступных кормоеых ресурсов, объем их суточного и сезонного потребления отдельной особью и всей популяцией дифференцированно по типам кормов (травы, ветки, кора) и видам растений в разных биотопах, исследовать воздействие зубров на растительность. Все данные получены на вольной популяции в естественной природной.обстановкек Впервые получены среднесуточные показатели жизнедеятельности и соотношения различных видов растений в питании зубра для перв^л и второй половины зимы. Выявлены среднестатистические характеристики основных кормовых объектов, оценен запас растительных кормовых ресурсов и их использование зубрам.

Практическое1 значение. Полученные данные могут быть использованы для оценки пригодности какдого конкретного района вселения дл долговременного обитания кавказско-беловежских зубров, оценки кормовой емкости среды обитания и соответственно для расчета их оптимальной численности. Данные по суточному потреблению кормов необходимы для искусственного разведения животных. Материалы по сезонной1 динамике, потребления могут быть использованы для наиболее эффективного проведения биотехнических мероприятий в местах обитания зубров. Полученные закономерности изменения величин потребления

сормов у зубров могут быть использованы для прогноза состояния по-1уляции в конкретных кормовых условиях среды.

Апообапия работы. Материалы исследования были представлены на региональных научно-практических конференциях по экологическим проб-юмам Ставропольского края и сопредельных территорий (Ставрополь, :989,1991), на конференции по проблемам использования флоры Нихшего [она и Северного Кавказа (Ростов-на-Дону,1991), на республиканских гаучно-практических совещаниях охотоведов (Владикавказ,1991¡Грозный, 991), на I мевдународной конференции по экологическим проблемам ■орных территорий (Владикавказ,1992), на объединенном научном кол-юквиуме Лаборатории морфологии и экологии высших позвоночных яывот -ых, Лаборатории проблем микроэволюции и доместикации кивотних и 'руппы исторической экологии ИсМЭЖ РАН (Москва,1992).

Публикапии. По теме диссертация опубликовано 8 работ, I приня-а в печать.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, b лав и заключения. Она изложена на 1&S страницах машинописного тента, содержит 32 таблида, Ч рисунка. Библиография содержит 241 аименования, в том числе 51 на иностранных языках.

. СОДЕРЖАНИЕ РАБОШ

Введение содержит краткий обзор состояния проблем! "фитопено-и - копытные" и обоснование выбора темы работы, ее целей и задач.

Глава I. История обитания зубра на Кавказе и современные представления о его взаимосвязях с растительными кормов^ши ресурсами.

Литературный экскуро включает характеристику биологических оса-енноотей представителей рода Bison , историю обитания зубра ( m.i,., >onasus caucaaioua Sat. ) на Кавказе, вопросы экологии питания ки-этных и известные характеристики биоценотических взаимосвязей ею эвременных представителей.

Изучение экологии питания зубра связано со знанием истории ък ■ з (Виноградов, 1870; Филатов, 1910; Врублевский,.1912,1927; Кулпглн, Э19; НасимовичДЭб! и др.) и его современного состояния в ¡цЧ'Д-кгп

ареала (^блоикий,1981,1983; Язан,Немцев,1985; Флинт, Перерва,1986 Липкович,1989). Известно, что история превращения зубра из обычног вчда в редкий обусловлена существенным влиянгем процессов синантро пизапия (Кириков,1979). Вопрос об утрате жизнеспособности зубра во ник к концу ХЕХ века в связи с ухудшением показателей физиологичес кого состояния популяции этого вида в Беловежской пуще. Г.П.КарцоЕ (1903), Н.М.Кулагин (1919), К.И.Врублевский (1927) показали, что проблема возникла в связи с низким уровнем обеспеченности многочис ленных видов копытных кормами, с их перенаселением и, соответствен но, с истощением кормовых ресурсов.

Современные методы оценки емкости кормовых ресурсов и допусти мых норм при изъятии животными годичного прироста растений связанс с целым комплексом известных'методик (Браун,1957; Юргенсон,1959; Козловский,I960; Динесман,19б1; Боровик,1975; Зиединыц, Падайга, 1975; Кузнецов,1975,1976; Абатуров,1976,1984; Смирнов, 1987; canfie] I94I;Aldous, I944;KcCulIoch, I955;01deiaeyer et al., I977;parkei i-iorton, 1978; Berry, Lomv, 1982 и др.). Необходимо отметить,4i методы оценки кормовых ресурсов копытных довольно слокны я трудоеи ки, а некоторые из них требуют доработки. Так, при оценке использс шния фитофагами растительных ресурсов исходят из валового потреб; та кормов. По-видимому,•правильнее б этом случае исходить из покг зателей, предложенных А.Б.Бубеником (1965), а именно из оце^.си заг са наиболее поедаемых кормов.

По питанию зубров и его гибридов к настоящему времени опублш вано значительное число работ, начиная от первых материалов Д.Я.Де матова (1849) и С.А.Усова (1859) до детальных исследований после® десятилетий, касающихся состава поедаемых растений и количества пс требляемого корма (Заблонкая,1957; Александров, Голгофская,19б5; i рочкпна,1966; Холодова, Белоусова,1989;Богоивк1, Kossak, 1972; Gc czynakn, Krasinoka, 1972; Gebczynsku et al., 1974; Kowalczyl-et al,l976; Sov;eoki et al., 1986; Gebczynsku et al., 1991 И др.,). С точки зрения выяснения биоценогической роли зубров в фиги нозах обращают на себя внимание современные исследования П.И.Вейнс га (1906) и'аналитическая работа С.А.Дыренкова, К.Ю.Голгофской и i

1емцева (1990). Однако имеющиеся сведения еще не позволяют составить гелостное представление о количественных закономерностях питания эуб--эов и реально оценить роль и место таких крупных фитофагов как зубр з лесных и лесолуговых экосистемах, пригодность каждого конкретного ийона для акклиматизации или интродукции зубра, рассчитывать опти-гальную плотность их популяции.

Глава П. Природные условия я характеристика растительного покрова района заказника "Цейский" и сопредельных территорий .

Наши исследования выполнены на популяции кавказско-беловежских убров, обитающих в заказника "Цейский" и на сопредельных территорл-х.

Природные условия заказника, как и всей центральной части Сварного Кавказа, характеризуются рядом признаков, присущих всему се-эрному макросклону рассматриваемой горной системы (ГЕОздецккИД&Гй).

Данная территория относится к низкогорному климатическому райо-т (до 1000 метров над уровнем моря). Особенность района заключается его положении между примыкающими к нему с севера предгорьями и раг той, а с юга - высокими горами. Район избыточно увлажнен. Количаст-> осадков колеблется от 868 до 948 мм. Коэффициент увлажнения 1,4, щротермический коэффициент более 1,5. Сумма температур мши Г 0° >леблется в пределах 2600-2800° (Будун,1989)."

Географические ландшафты Северной Осетии включают в себя слоящие пояса: равнинные степи, .лесостепь, пояс лесов, покрывающих рные склоны, субальпийские и альпийские луга (Дзагуров,19П4).Леса верной Осетии изобйлуют прогалинами, рединами.и пустырями,местами веденные до критического состояния в смысле естественного воэоб-вления (Рубилян,1956). Равнинная часть Северной Осетии, а такте пины горной-области ее обезлесены. Осетинская (Владикавказская) тонная равнина и степная часть республики в относительно подав-л прошлом были пбкрыты,лесом (Дзагуров,1Э64).

Обитание в недавнем прошлом на территории Северной Осетии тис крупных копытных как зубр, лось, олень, так:ш поцтверацайт оу ¡твованве крупных ластах массивов в равнинной части республики

(Н.шиов,1956; Верещагин,1959 и др.).

Для горной области республики характерным является поясное расположение растительного покрова. Здесь обычно выделяют следующие пояса растительности: альпийские и субальпийские луга и верхний,средний и нижние горные лесные пояса. В данной работе мы будем рассматривать субальпийский,, средний и нижние горные пояса.

Луга являются наиболее характерным и наиболее распространенным типом субальпийской растительности. Все наблюдаемые в субальпийском поясе луга мох/т быть сведены в следующие три группы: злаковые (наиболее распространенные), злакоЕО-разнотравные и разнотравные. Луга представлены средне- и высокотравными (50-1 СЮ см) травостоями. По данным ¡Л.Г.Дзоблаева (1966) злаково-разнотравные луга наиболее производительны. Основную биомассу составляют злаки, тогда как по числу видов преобладает разнотравье. Субальпийское высокотравье характеризуется густым высоким травостоем до 2 м, а иногда и Быте. Субальпийское высокотравье зональной полосы не образует, а занимает наиболее увлажненные пониженные формы рельефа.

Средний и нижний горные лесные пояса образованы лесами с преобладанием бука. Они простираются на всем протяжении Лесистого, Паст-' бпщнсго и по северному склону Скалистого хребтов. Исключительная мо-заичность почвс-шо-грунтошх условий в горных районах Северного Кавказа обусловила большое разнообразие типов леса. А .Я. Орлов (."953) выделяет восемь основных типов буковых лесов, часть из которых подразделяется, в свою очередь, на ряд вариантов.

Как известно, каждый тип леса после вырубки дает начало свойственным ему растительным группировкам. Так, уничтожение букового леса приводит к возникновению на его месте грабовых лесов. После вырубки лесов последнего типа остаются древесные породы и кустарнико-К1я поросль, состоящая, главным образом, из орешника, ольхи, вяза, . .•слона, азалии и других. Кроме того, среди этих остатков древесной и кустарниковой растительности сначала развивается бурьянистое высокотравье с вейшшом лесным, ежой сборной, бутен'ем золотистым, галегой восточной, борцом восточным, золотой розгой, бородавником крупноцве-ткобым, вербейником мутовчатым. Большую роль играют также папоротни-

ки.

Природные условиях Центрального Кавказа, в частности, состав и •структура растительного покрова, сохраняют потенциальные возможности для обитания зубра. Однако отдельные моменты хозяйственной деято'п-ности человека могут в значительной мере изменять характер и направление естественных процессов, происходящих в горных лесолуговых экосистемах.

Глава Ш. Материал и методика.

На северном склоне Пастбищного хребта в субальпийских луг'ах в типичных летних местах обитания зубров на вертикальном профиле были заложены пробные площади в четырех çchobhux растительных группировках: в папоротниковой на нижней границе лугов с крутыми склонами, включающими днища и борты оврагов до гребня; в злаково-разнотрашюй на Еыположеннчх склонах; в злаковой на крутых склонах и и рагшотрги • ной на выположенных участках и гребнях хребтов.

В зимних стациях обитания пробные площади закладывались ш всех характерных типах леса и типах угодий. G целью выявления судьбы тисса ягодного, реликта третичного периода, активно поедаемого зубром, на исследуемой территории в крупных рощах :п'ого вида заложены стационарные пробные площади. Для контроля одна такая площадь заложена на территории, где зубр отсутствует.

Для закладки пробных площадей использовалась классификация ти-юв леса и условий местопроизрастения, разработанная проохтно-изно кательским бюро Главлесхоза РСФСР для лесов центральной части Со верного Кавказа.

Запас зимних кормов оценивали по апробированной ранее методике (Смирнов,1987), и модифицированной нами с учетом особенность:) пи гания зубров. Корма учитывали на круговых площадках (5 м2), рчепил 1бнных по трансектам через 200 шагов по шагомеру, закладывали ¡к тарным склонам различной экспозиции и крутизны. На площадках иод-чп 'ывали количество стволиков подроста и подлеска высотой до 2,;. «,ц>> шсоте 10 см промеряли диаметр. Учитывали также ветви я кору круп-гых деревьев, попадающих на площадку, огешталп проегишип^ uorpi

тие еяег.ик.л и овсяницы, число крупных корневищ папоротников,т.е-, все растения, поедаемые зубром зимой.

Величина выедаемой фитомассы за определений отрезок времени определялась на основании данных по учету экскрементов и показателей пе-регаримоста кормов. Применяли известную методику (Семенов-Тян-Шанский, 194(3; Кузнецов,1976; Абатуров,1980 и др.). Коэффициент переваримости кормов у зубра таете известен (Холодова, Белоусова,1989). Учет экскрементов в лесу производится на круговых площадках по 100 м^ Еесной после схода снега и ухода животных на луга. На лугах - периодически I раз в месяц - в течении всего пастбищного периода, а также весной после схода снега.

Материал по суточному потреблению кормов и участию отдельных видов растений в питании зубра получали с использованием вышеуказанной методики при троплении суточных ходов, учитывая и количество суточных экскрементов. Видовое соотношение потребляемых кормов определяли по количеству и массе поедей различных древесно-кустарняковых пород и травянистых растений. Масса съеденных зубров побегов деревьев, кустарников и полукустарников определялась через средний диаметр скуса (Лунин, Янушко,1979; Смирнов, 1987; V/оимг, 1978 т др.). Срезали с деревьев 1саждой породы и высушивали до 50 побегов со средним диаметром и рассчитывали среднюю массу одного побега. Учет при троплениях числа и площади погрызов, обдиров коры позволил рассчитать ее потресление зубром. Также учитывались поеди травянистых растений с последующим расчетом их массы.

Избирательность питания оцент,валась следующими методами. На лугах и в лесу на основании соотношения мевду относительным значением растительного компонента в питании и его относительной величиной в составе фитоценоза на местах пастьбы (Корочкина, Буневич,1980).В лесу - во время тропления суточного хода зубра, а также при учете кормовых запасов.

Численность животных определялась на основании ежегодных учетов по следам, а также при авиаучете.

В общей сложности в процессе исследований был выполнен следующий объем главнейших работ: •

I. Учет продукции надземной фитомассы на субальпийских лугах: число

площадок по 0,25 м2 - 28 шт.; обработано травянистых растений - более 6000 экз.; 2. Учет отложения экскрементов на субальпийских дугах:число площадок по 0,25 га - 7 шт., по 100 м2 - 53 шт.; 3. Тропление зимнего суточного хода зубра: всего троплений - 19, успешных - 12,полных суточных троплений - 8; 4. Учет запаса зимних кормов: число плозпдок размером 5 м2- 349 шт..; 5. Измерения зимних кормов: число учтених и обработанных поедей - около 4000 экз.; 6. Учет отложения экскремонгок зимой в лесу: число площадок по 100 м2 - 304 шт.; 7. Опиты по исключению млекопитающих на пастбищных участках: число огорононных площадей на лугах размером 400 м2 - 2 шт.; в лесу.- I шт.; 8. Определении трофического воздействия зубров на тиссовые рощи: число сташюнпрних площадей по 0,25 га - 4 шт.; 9. Учет численности животных: наблюдогьш та- лугах - 144 часа; учепг по следам на пеших маршрутах - 216 км; 5виаучет - 16 часов.

Глава 1У. Характеристика общих экологических особенностей популяции зубра на исследуемой территории.

Реакклиматлзация кавказско-беловежских зубров в пределах Сиверкой Осетии, представляет собой реализацию части программы г.осстанов-гения этого вида животных в пределах-его прежнего ареала. Современен популяция вольноживущих зубров Северной Осетии является на <;егод-и одной из самых крупных и составляет около 1/5 мирового больного не. 'оловья зубров.

В 60-е годы в заказнике "Цейский" были выпущены 47 кавказско-"^" овежских зубров (30 самок и 17 самцов). Животные были привезены ;к< риокско-Террасного заповедника и Беловежской Пущи. Знери постепенно даптировались к местным условиям и освоили приемлемые для себя оно-опы (Линкович,1985). Площадь их обитания на исследуемой территория настоящее время составляет около 15 тыс.га, однако маточное ядро опуляции обитает на территории значительно меньшей - &-Т0 тыс.го Казьшш,1989). П.И.Вейнберг (1906) кроме этого выделяет ецз мое« си зей концентрации'- около 1600 га и летней - около 600 нъ гдь и..,от зсть населения этих животных соответственно более 50 и [30 >.,-,

300 га. На сегодняшний день плотность населения зубрен- из террт.ч-ц »казника и части сопредельной территории Сввсро-О^тнк^ого •

¡мм.-« посте-ает более 17 особо:; на 1000 ги.

Освоение ионнх торряторуГ: зубрами в силу пространственного кон-рттлзив родя и обт.с»кткч(ых причин аптропогегчого характера происходит .значительно медленнее, чем рост численности зубров. Только в ¡981 г, отмечена текдетгяя расселения навотнцх ъ восточном направлены, через ущелье рока 'Гнагдон, на территорию Северо-Осеткнсюто ле-'■/10 хотничьзго хозяйства.

Следует предполагать, что это было вызвано щювшвонием плотности населения животных и связано с поддержанием естественной отологической структуры популяции.

Характеризуя основные места обитания аборигенных зубров Кавказа исследователи (Виноградов, 1870; Филатов,1912; Насимович,1939;Няниев, [9Г>6 и др.) писали, что животные дорвались р основном в предгорных лесах, а летом выходили на субальпийские луга. Аналогичный характер использования станин наблюдается как у зубробизонов, обитающих в районе Кавказского заповедника (Александров, Голгофскля,1965; Калугин, ]988; Немцов,1988 и др.),так и у исследуемых нами кавказско-беловек-ских зубров, обитающих на Центральное Кавказе (Липкович,1985; Бейн-6е!рг,1986; Казьмин,1989; Казьмин и др.,1992).

Состояние популяции характеризуют, пркшо всего, темпы размно-, зояия животных. Данные, полученные в заповеднике, показывают,что темпы размножения не снижаются. Встречаемость сеголетков, в период с 1980 по 1990 год. в среднем составляла 10,4%.

Гибель животных, не достигших 2-х летнего возраста, за рассматриваемый период составляла [6,7"', -оля погибших в результате несчастного случая - 11,1^, по болезни (г.стсдакае) - 13,9?, по неустаноглонный 'причинам - 19,4$, старых - 33,1)5. Лабораторное исследования одной из погибших зубрип, со старческим Ескрег лепив:.? рога, позволила устапоглть ее возраст, которлй составляя 23-24 года.

Сродни;! многолетний показатель стадности зубров в сне:;аш;> период составляет 4,5. В г.есенно-летное грома яра выходе зубров на луга стадность возрастает. На открыть',-: кростронеягрях отдельные группы объодшшются во временные скопления, достигающие значительный численности. В 1988 г. наибольшее скопление жи-.отких на лугах состах-ляло 78 особей. В лесном поясе б летнее время встречаются.стада, насчпты-

ваюдпи от 4 до IG ьырсы. Сроднее значений сыдио •• г л и л -пис. составляет IÜ,I гг.)

На субальпийских лугах (5 кьг) летом 19Ьь г. оО(ч\,ло поря ос. О! > зубров, л соотнпственно плотность жиготних составляла лгосс.я на 1000 га. Средняя стайность составляла 15,8 каиотпнх (21 вогрочо),!•»«'. симальная - 78 особей (20 июля), ммпшлшая - одиьочин» тя»рослио са • мич (7 встреч). В жоркяв дни :-.:ивотние риходялд корущыт н.ч 'lyi1» » 1о -19 часов, всю ночь проводили на лугах и в У—СО часов ог/ека.миь ь лес. В пасмурную и доздливу» погоду отлсльиио группы ••ил-лчщх cyvn »ми обитали на лугах.

С 1985 г. совместно с зубрами на субалышйпккх л/ftx кругп■>годично ооэтают около 300 совхозных лошадей. Животине аданспронались к представленной свободе, образовала несколько самостоятчы;».«к ковя-о-и и групп и их вполне можно рассматривать как элемент зкосиотош. Ороч няя стадность ловзией на исследуемой территории составляла оси •

ЗеЯ, скопления достигали I50-I70 животных. Лошади круглые сутки о<1ит-> от на лугах, делая значительные переходи.

Другие копытные, обитающие на территории заказншса ''Цалокп;!1' и шсти сопредельной территории Севоро-Осотинокого заповедника - это жоло 100 кабанов, 70-80 косуль и около 20 олзаей. В орани-жаи с ащс, ^деятельностью зубров, "участие других диких коштннх {пто^-агои ь 'нь шнотичпских взаимосвязях незначительно.

Глава У, Кормовые росурси субальпийских лугов и их оевоыню в летний период.

Летом в горных условиях Северной Осетии вольшкипуа-т.' лик/теп. ¡еловежские зубры используют и качосгао постоилны'.г yi'oiniii прайму^л-v-юнно субальпгШскио луга у верхней границы широкой ¡'.о иранках -ов,-. а ■ ■ащенныв лосннми видами и элементами лесного 7 иоокотраго я,

<?<?рзап .. шиййами и и & & г г..» /

астоианого'хребта яиявлен лйтс« Ш8-8У гг. п М'; i/ivpeaf.a ; i> „•„ >ч ■ ,t

рдона (заказник "«ейский"). Как ш ухо .пничвчк рн-аа, со-: i-;......

аемых растений устпнаышвпж! нутом .ш мапо го памч-чага ))ч ¡ч

тений в местах инотъои жавотчич.

По данным H.A. ЛП'ГВШМВОЛ (iDiiü), lipob. данном и ¡и;, I-,. . .

ЭТИХ же условиях, В СПИСОК летних кормов 3y>1(»0t> »!V>IHr л-. : !',; I) -,

шнистых растений. К сожалению, список этих растений автором не опубликован. Нами выявлено около 50 видов растений 18 семейств, используемых зубрами в пищу летом на субальпийских лу-ах Пастбищного хребта.

Среди потребляемых зубром растений наибольшее число видов (7) принадлежит семейству зонтичных, по шесть видов растений из семейств сложноцветных н бобовых, по четыре вида из мятликовых, губоцветных и розоцветных. Другие семейства представлены 1-3 видами.

Выявленный список кормовых травянистых растений зубра дополняет известные материалы региональных исследований я расширяет наши знания в этой области.

Запасы травянистых кормов и их потребление зубрами на субальпийских дугах. Избирательность питания зубра, как мы уже упоминали выше, выяснялось на основании соотношения мевду относительным значением растительного компонента в питании и его относительной величиной в составе фитоценоза на местах пастьбы.

В работе проанализированы данные по потреблению отдельных видов растений, встречающихся во всех растительных ассоциациях, а именно: мятлики, козлятник, лютик, буквица, манжетка, лабазник вязолисгный и бедренец, а также несколько видов -растений, плотность которых составляет не менее 30 экземпляров на' I м^. <

Для объективной оценки поедаемосги растений мы использовали индекс избирательности.

Обобщенная характеристика поедаемости и избирательности побего! травянистых растений у зубров в исследуемых растительных ассоциациях ныглядят следующим образом. Долг, используемых, в пищу экземпляров растений в местах пастьбы колеблется от 12,5$ (злаковая ассоциация) до 29,3',? (папоротниковая ассоциация)« в среднем составляет 16,3$.

Поедаемые растения по степени использования можно разделить на 3 группы: безусловно поедаемые, малоупотребляемые и растения, поедав-шсть которых может меняться. К первой груше можно отнести бобовые, губоцветные и розоцветные, у которых индекс язбирательяоотя постоянно высок для всех выделенных ассоциаций. Ко второй группе относятся мятликовьге и зонтичные, и третьей - многоножковые, сложноцветные и разнотравье.' •

Рассматривая величины надземной фитомассы отдельных экземпляров травянистых растений и их потребление зубрами, мы прежде всего проа-

нализировали массовые и наиболее потребляемые виды. К ним га отнесли виды из семейства мятликовнх, затем козлятник, буквицу, манжетку,лабазник вязолисгный, а также кочедыжник женский.

Обобщая характеристику поедаемоста и избирательности трапянистых растений в исследуемых растительных ассоциациях, мы попытались омочить величину всей выедаемой фнтомассы исходя . з числа поеденных растений и средней величины отчуждения каждого экземпляра растений. Если позировать роль отдельных семейств по величине выедаемой фитомассы, картин') будет сходной с той что была показана при анализе поодаег,гости и избирательности побегов травянистых растений. Величина выедаемой зубр-зм:: фитомассы колеблется от 134 кг/га (разнот;* вная ассоциация) до л те кг/га (папоротниковая ассоциация). При этом наименылип относительны:! уровень выедания наблюдается в злаково-разнотравной (П,5ГЛ, иггдбояь-оий в папоротниковой (425?). По количеству поедаемой фатомпссн до-'ичи-руга уже упомянутые семейства бобовых, розоцветных и губоцветных. У.н-цвкс избирательности для этих семейств постоянно высох для гсох -плетенных ассоциаций. К растениям, фитомасса которых незначительна я низе., можно отнести мятликовые, разнотравье и зонтичные, Многоножгог-ыч 1 сложноцветные представляют собой семейства, масса которых в пище зу-5ров изменяется в зависимости от обилия других доминирующих видов.

Запас и потребление Фитомассы зубрами и лошадьми на субчльпяй-т^их лугах. Данные учета экскрементов показывают, что зубры, находясь а лугах, значительную часть времени проводят в ассоциациях с господ-твом злаков и разнотравья, а лошади предпочитают злаковые ассоциации, ипичные обитатели открытых пространств - лошади отличаются ст зубра табильностью пастьбы, о чем можно судить по характеру отложения лкс-ремен-"ов на лу^ах. В первой половине лета отложение экскрементов ло-адьми составляет 113,1 шт./га, во второй - 103,6 шт./га. У зубров этот показатель к концу лета уменьшается более чем в ,3 раза (97,1 г./га и 29,3 ит./га, соответственно). *

Величина изъятия фитомассы, расчитанная на основе учета экспромтов позволяет говорить о том, что наибольшая доля фитомассы, поедп-юй зубрами, приходится на разнотравную и злаково-разнотравную ассо-(апиа (12,7 и 8,1%), а лошади - на злаково-разнотравную и злаковую 3,3 и 9,8$). Потребление травянистой растительности зубрами,видимо,

• ■ ■ -ольк') еиш, так как в работе не бил учтен вынос экскрементов т>

• -ч!.'.!!- и чиоть леса, где киютиие проводит день в харкую солнечную но-

1'а счет потребления кормов зубрами и лошадьми на лугах за ооон---е.- и.:и перша (сентябрь-апрель) 196И/ЙУ г. показывает, что зубры .:и;:-.;;ь;т>т около 4,'' фатомасси лугов,тогда как лоаппи почти на порядок ■■ - ПО/'.

•чг.ультатм исследований подтьерзда*>т гасэкую тропическую активно-ть лошадей на лугах и более низкую зубра.

Глава У1. Состав и суточное потребление! кормов в зимний период.

.Маршрута заложенные по основным квотам обитания и тропление суточных хо;:ог- зубром позволяли определить видовой состав потребляемых •■:и{л-!>г, а токже дать их количественную характеристик. Но данным Н.1.. ЛигькиэюЗ (1ЗД0), кавказско-белове:кскяе зубры поедают 21 вид деревьев и кусгарнпхо*. Но нашим данным, основу питания зуОров зимой составил ют ТО пород древесно-кустарникових растений, два вида зимнозеленой о¥.«гики, Д1Д вида папоротников и один злак .

,Яля объективной оценка предпочтения той или той породы дрокес-чо-к\'ст«рникошх растений использован индекс избирательности. Из основных лесообразующих пород наиболее предпочитаем подрост граба, индекс избирательности которого составляет 1,1. Из кустарников - бузина и лощина, индексы избирательности которых соответственно равны 1,4 и 1,3. Менее всего страдает подрост липы, индекс, избирательности у которой составляет 0,5..Подрост основной лесообразукиэдй породы - бука восточного не играет существенной роли в питании: индекс избирательности раг-ен 0,4. •

В потреблении кори первостепенное значение имеют ильм и липа.иН' доке избирательности которых соответственно равен 2,1 и 0,8. Обдиры кори этих'пород до высоты 6-6 м встречаются довольно части.

При опенке соотношения различных растений в питании зубра по дашшм суточного троплешш ва»ло подчеркнуть, что в первой половине холодного периода года наибольшее потребление приходится на долю папо ротнаков (38/0, ежовгки (22%) и коры липы (36/0; во второй половине зимы и особенно в ее конце недостаток сочных кормов "ошенсируетоя за

I,'чот утелпченвя потребления кори альма (до потребления коры л» практически т тпячтеп (3n .

"атерапл, лодупен'згё нпма и-ч основания учета »kckpwj'to»!, ::<•• зал ендежиие ро второй половина зима суточного потребде-няч коt•.•/>*• г

II,0 До 7,4 кг (сухо!? вес), то есть нл Снлжюхся то:ею упел--» . |-пкагиЗ. В пересчете но скрув млссу котрег гоняя кормов пп у; гхл ¡торой половине зим; составляет 13,4 кг, а р пергой - '2 кг.

Tax?/« образок, ярляшо з;:мн*гл гкпо^агии характерно и для т-оп гипуаях зубров Нейтрального Кавказа. Иодртгешша кама дашно по суг tony потреблен;;:') корг.а зубров в естественных условиях оточяи с г " гешшг.'я ранее М.Б.Холодоеой и ¡'.II.Белоусов ': (it-оЭ) при ког.:л»!:.г;: ■ •-0Т1ШХ в неголе Шраокско-ТеррасшЗ заповедник).

Г.чпва УЛ. Характер освоения кормовых ресурсов в зпу!:;:;'

Для аизлзза характере основная кормовых ресурсов ь хо.г>-:-: • мод года в питания зубря нами было выделено 4 основных stsr.-n х-;- : тпчляпчлх его пйиороЙ раияон: побеги и ветки деревьев кус;"::';: обеги полукустарников; "'.opa деревьев л кустарнихоп; зягг::<>г<»л*>:з:>* т: • яг "Jíiio растения. С учетом принято;'; грададш, Спл рассч,"?;.:•! ?".ппс . ог, з-.'бра в лрообладаязах типах леса изучаемо'.! территории. бт-единения разлячнпх типов леса послужили близкие значения ?<,|П-чс* ур, величина тро; гче^-оч нчгп/зкя л эхологяческая близость ост«.-:; :..••••>-•ix тякоп» как мест обитания зубров. Бо у-сех оболчлорпиачх лр-У"'"-'та зв леса и группах типов угощй обчн;! запас корме?, а таг.-л Сол:>?..:я 1сть составлягтах лх ;<о;упонек?ов оказал::«. велФШзиа одного гпр-л-ч. з четырех выделенных ноулопснтое в коруовых ресурсах чеке всего ¡ 5лпда«т k'.pn (Зу-с- .' общего запаса), л 'травянистые рзотеыня - у-leen кяпоротнг.:сх (0-58^). В то ;-;? время запас древесло-веточу* >p::oí. сость'рляет лапь 3й-53 кг/га или 1-3.» общего запаса.

Лспол&зоглнге злгкеа коркоз в I9¿ó/39 и 1939/90 года было рзоеч;;-го по удссе тялв.г$:игсх зубраия экскрементов за весь зкжй период,о ето-.: пзревариуостн е'елоннон пяця. 2 большинстве обследованных тп-в лес-": ¡шр-птне р-стс;уя енуо;1 1968/оЭ гг. испытывали аебодьпул тро-чесяув .кагрузяу, г. ''.оса потребляемых кормов не г.роптала 3-й" их паса. Такое потребл.г:::е сыло отмочено ка более чем 80!» учтенных пло-

!:5w;e!'.. Особняком стоят поляны я редины, шешие самый высокий уровень-использования кормов, достигающий 24$. При обследовании это хорошо прослеживалось по угнетенному состоянию поедаемых зубром растений, в том числе травянистых. Особенно страдают папоротники на северных склонах хреотов. При интенсивном выедании они уступают место другим видам рас гений и сокращаются в численности. Из древесных растений полян било отмочено интенсивное повреждение подроста ильма и граба. Многие дероьга имели iместо кроны несколько живых слаборазвитых веток.У крупных деревьев поддались нижние доступные ветви. Куртины ежевики имели сильные повреждения. Значительно более крупные, чем в лесу, побеги этого растения охотно поедаются зубром.

Следует подчеркнуть, что такой характер трофического воздействия и уровень использования кормов в разных типах леса и типах угодий б л отмечен при глубине снега 60-80 см. В следующий год (1939/90) высота снежного покрова к концу зимы составляла всего 25-30 см. Это обстоятельство существенным образом отразилось на характере использования кормов - он стал более равномерным.

Величина использованных кормов в холодный период 1989/90 г. в большинстве обследованных типов леса не превышала 3-6$, что несколько ниже, чем в предыдущий год. Даже в таких типах угодий как поляны и редины уровень использования кормов не превысил 8%. Можно предполагать,' что перераспределение уровня использования кормов в обычный малоснежный год снимает чрезмерный пресс угнетения отдельных видов растений, . характерный для экстремального многоснежного года. . .

Судя по приведенному материалу, потребление кормов и, соответственно, величина трофической нагрузки на фитоценозы не коррелирует с их общим запасом и отдельными компонентами. Очевидно большее значение в данном случае имеет доступность кормов, 'в значительной мере связанная с горным рельефом, мощностью и скоростью стаивания снежного покрова. Не случайно больше-всего кормов потребляется на южных склонах и в рединах древостоев. Эти особенности необходимо учитывать при определении оптимальной плотности популяции животных.

Глава УШ. Реакция растительности на трофическое воздействие зубре

Как было показано, в летний период питание зубров связано в осноь

*ом с луговыми фитоценозями. Наибольшую тропическую нагрузку нп субальпийских лугах в местах пастьбы зубров испытывают растения из оо-/геств бобовых, губоцветных и розоцветных. Величина изъятея зубри* юдземной фитомассы находится в пределах норма, при этом осногно:; 1ресс испытывают.злаково-разнотравная и разнотравная ассоциации.Тра-щнистая растительность высокогорья, так равило, ежегодно г-осспнпг-швается после стравливания.

Из травянистой растительности, используемой зубрами в холодный .ериод года в пищу наиболее существенное воздействие испытывают круп-ые многолетние папоротники. Особенно отчетливо это заметно в таких ипах леса как букняки папоротниковой и рг. :нотравныЙ на северных скло -ах хребтов, где густота этих растений самая Еысокая (до 12 тыс. экз./ а). При интенсивном выедании они уступают место другим видам рпста-ий, сокращаются в численности.

Трофическое воздействие зубров на древесно-кустарниковую р^сти-зльность проявляется по всей территории обитания. В поврегденно^ти эдроста просматривается следующая тенденция. Наибольшее тропическое эздействие зубр оказывает на подлесок. Бузина и лещина повреждены бп-зе чем на 95$. Однако, учитывая, что возобновление бузины п 1,5 раза зньше лещины, этот вид угнетается более других. Значительные понрпч-шия испытывают ольха, граб и ильм (82,1$, 73,7% и 76,9, соответст-шно). Минимальные повреждения имеют подрост бука (29,2%) и липы !6,8&).. Однако, эти повреждения не угнетают рост деревьев и в пелом едание зубром побегов не сказывается негативно на древостое иссле-•емой территории.

Более существенный фактор влияния зубров на лес - потребление ими ры ,г ^ревьев и кустарников. Наличке повреждений коры отмечаются ппакте ски у Есех видов древесно-кустарниковых растений рассматриваемого йона (Литвинова,1980; Еейнберг,198б). Следует подчеркнуть,что зубры актяческя не поедают кору осноеных лесообразуших видов - бука и гря-. Наибольпую трофическую нагрузку несут ильм, липа и клен, которые роко распространены в лесах Лесистого и Пастбищного хребтов. У нено-иуляци.я ильма повреждены практически все деревья в лесу, тогда так *лена всего 52,2$, а у липы - 36,4$. Несмотря на обилие погрызов, зфическа'я деятельность зубров практически не влияет на состояние ли-

ни я клпй и ласу. Наиболее чувствителен к повреждениям коры - ильм-деревьев этого вида усыхают (Вейнберг,1986).

лде один р.ид, испытывающий значительное трагическое давление со зубров, - тисс ягодный - реликт третичного периода,занесенный !'. К;ионую книгу СССР. В районах обитания зуброЕ тисс, растущий .на до-•л-уаних для жи потных мостах, поврежден ими практически стопроцентно, массовое поедание коры и побегов тисса отмечено в начале 1980 годог, (Еейнборг,1986).

С целью детального анализа состояния ценопопуляции тисса в Севе! ной Осетии и выработке оптимальной стратегии его сохранения и восстановления нами было заложено 4 стационарных пробных площади по 0,25 гг Проведенные исследования локгзали, что угрозы полного уничтожения тис <;а зубрами на исследуемой территории не существует. Кормясь в перегнанных тиссоЕниках зубры доводят их густоту до некоторого предела (н< ратного нулю), после чего такое насаждение очевидно теряет для них привлекательность и посещается довольно редко.

В настяощое время трофическая деятельность зубров при их совр.е-. мешюй численности не представляет реальной угрозы для коренных лесо: Нейтрального Кавказа. Аналогичный вывод был сделан для лесов Кавказе кого заповедника (Дыренков и др.,1990).

• Заключение

Основной причиной высокого подъема численности кавказско-белове ских зубров на Центральном Кавказе в настоящее время явилось создани благоприятных экологических условий, связанных, главным образом,с пр крашением интенсивного Еыпаса крупного рогатого скота на субалышйск лугах Пастбищного хребта и лесными рубками, которые обеспечили увели чироющееся поголовье зубра кормами. Немаловажную роль сыграла также охрана зубра. Однако рост численности животных происходит лишь до из вестного предела. Среди факторов, ограничивающих рост численности зу рои, наиболее важным является обеспеченность кормами.

Кок показывают исследования, кормовые ресурсы субальпийских лу1 Пастбищного хребта успешно осваиваются зубрами. Вольновыпасающиеся здесь же лошади занимают свободную экологическую нишу и не являются серьезными пищевыми конкурентами зубров. Огмечено, ^о даже кратков!

еншй выпас (2-3 недели) крупного рогатого скота <5олы:.м ст.мкоц (.-, 400 голов) заставляют зубров менять лугопие биоценозы на' лесные (,г„! э естественных сроков, уменьшая тем самым запася осенне-зимних ¡сорта.

Следует предполагать, что увеличение численности зубров мо-.»т лгеести в ближайшее время к деградации л< ;шх массивов. и к ухулдонп» 5ловйй ах существования. Необходима орган;-запал отлова а рассоления гбров, которая позволила бы, во-первых, сократить численность до го-таны, обеспечивающей воспроизводство кормовых ресурсов; го-рторчх, щдержиЕать численность на оптимальном уровне, позволяющим ло.тлоотьм ¡ализовать биологическую продуктивность п г/ляции зубра.

Необходимо подчеркнуть, что высокий подъем численности зуброп еет в значительной мере антропогенный характер, осязании'.1. с хо?п-Дст~ иной деятельностью человека, поэтому решение возникших проблем но-озможно без его вмешательства. Решение этих проблем еозмогжо л.гаь основе комплексного биогеоценотического подхода с учетом интересов сного и охотничьего хрзяйства, а также проблем охраны природа;.

•> ' Выводы

1. Список кормовых растений зубра на субальпийских лугах составля-около 50 растений 18 семейств. Уровень потребления нарошюй фито-

зсы зубрами ц лошадьми летом находится в пределах нор^к^Й осенно-,тний период зубры используют около 4% фитомассы лугов, а лошади -Результаты исследований показали высокую биоценотическую актив-зть лошадей на лугах и сезонное их использование зубрами.

2. Установлено, что на Центральном Кавказе в состав основных кор-

5 поедаемых зубро«д зимой входит 10. дреЕесно-кустарниковых пород,зим-¡елеьая ежевика, сочные корневища папоротников и стебли злака.

3. В пергой половине зимы наибольшее потребление приходится на до-папоротников (38$),'ежевики (22%) и коры .талы (36$); Во второй по-!ине зимы и особенно в ее конце недостаток сочных кормов компонентен за счет увеличения потребления коры ильма (до 40$), потребле-

: коры лкпы практически не меняется (35,6?°).

4. В первой полови.^ холодного периода потребление составляет 11,0 на одну особь (сухой вес), а во второй половине оно снижается до

V,'] кг, то ость на 36$.

Ь. В Зависимости от высоты снежного покрова по разному могут использоваться зимние кормовые ресурсы. В малоснежный (до 30 см) год использование кормов в большинстве типов леса и типов угодий не пре-ышет 3-8'й их запаса и не подрывает кормовой базы. В многоснежный (но 60-80 см) год на доступность кормов сказывается горный рельеф, мо!.;носгь и скорость стаивания снежного покрова. В такой год зубры коппенгрпруются на южных склонах хребтов и в рединах древостоев и потребляют до 24% запаса кормов. Здесь появляются четкие признаки угнетения поедаемых зубрами растений.

6. На субальпийских лугах наибольшую трофическую нагрузку испытывают растения из семейств бобовых, губоцветных и розоцветных. Основной пресс испытывают злаково-разнотравная и разнотравная ассоциации. Однако травянистая растительность высокогорья, как правило, ежегодно восстанавливается после стравливания.

7. Наибольшее трофическое воздействие зубр оказывает на подрост и подлесок. Подрост бузины и лещины поврежден на 95%. Значительные повреждения испытывают ольха, граб и ильм (82,1$, 79,7$ и 76,9$, соответственно). Более существенный фактор влияния зубров на лес - потребление ими коры деревьев. У ценопопуляции ильма поврежден практически все деревья в лесу, тогда как у клена всего 52,2$, а у липы -ЗГ>,4#. Для ильма трофическое воздействие зубра не проходит бесследно: 20» древостоя усыхает.

8. Значительное трофическое давление со стороны зубров исйытывает тисс ягодный - реликт третичного периода. В районах обитания зубров тисс, растущий на доступных для животных местах повреждается ими практически стопроцентно причем 40$ из них выпадает из древостоя.Однако угрозы полного уничтожения тисса зубрами на исследуемой территории

но существует.

9. В настоящее время трофическая деятельность зубра не представляет реальной угрозы для коренных лесов Центрального Кавказа. Однако существует ряд еидов испытывающих сильное трофическое воздействие,ведущее к деградации растений (тисс, ильм, липа, бузина). Деградируют также кормовые растения в местах высокой зимней конгантрации зубров.

1'Г

Список работ, опубликованных по теме диссертация.

1. Казьмин В.Д. Зубр.// Ресурсы редких животных РОРСР,' их охршл и воспроизводство. (Материалы к Красной книге). - М.:ИНИЛ Главохоты РОФСР. - 1988. - С.150.

2. Казьмин В.Д. Динамика численности и современное состояние гатт;^-ско-беловежских зубров в Северо-Осетинско? заповеднике и заказнике "Пейский".// Экологические проблемы Ставропольского края и con[.e;,<vj> -ных территорий. Тез.докл.научно-практяч.конф. - Ставрополь.-1289. -

С.323-325.

3. Казьмин В.Д. Показатели жизнедеятельности кавказско-беловежского зубра в холодный период года на Нейтрал чом Кавказе.// Актуальны«1 вопросы экологии и охраны природы Ставропольского края и сопродольни к территорий. Материалы научно-практич.конф. 8-Ю октября 1Э91 г. - Ставрополь. - 1991. г С.173-174.

4. Казьмин В.Д., Смирнов К.А. Влияние зубра на формирование дрорес-но-кустарниковой растительности буково-грабовых лесов Центрального Кл»-каза.// Флора Нижнего Дона и Северного Кавказа: структура, динамита, охрана,. проблемы использования. Тез.докл.Научно-практич.конф. - Ростов -на-Дону. - 1991. - С.52-53. '

5. Казьмин В.Д., Смирнов К.А. Зимнее питание, кормовые ресурсы и трофическое воздействие зубра на лесные фитоценоза Центрального Кавказа.// Бюлл.МОИП, отд.Биология. - 1992. - Т.97,был.2. - С.26-35.

6. Казьмин В.Д., Арбузова М.В., Зембатова A.A. Травянистая растительность в летнем питании кавказско-беловежских зубров на Пастбииюм хребте Центрального Кавказа.// Охрана и изучение редких и исчезающих видов животных в заповедниках. Сб.науч.тр. -М.: ШШ охотничьего хозяйств." и заповедников. - 1992. - C.2I-28. -

7. Казьмин В.Д.Запасы растительных кормовых ресурсов и их использований дикими копытными фитофагами в широколиственных лрсах иентрплыю-'0 Кавказа.// Экологические проблемы горных Территорий. Тез.докл. I юждународной конференции, октябрь, 1992. - Владикавказ. - 1992. -

363-354.

8. Арбузов Б.В., Кляьмия В.Д. Тисс ягодный в Северо-Осетинском.за-оведнике и ка сопредельной территории.// Охрана я изучение редких ви-ов растений в заповедниках. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты ЖР. - М. - 1992. - С.92-101.

4. r^w-u 4 r^-èUed ёиго^ш ¿w

M,fWn Caucan.//Ma tfenW/и