Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Распространение, биология и охрана мелких соколов в степях Южного Урала
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Распространение, биология и охрана мелких соколов в степях Южного Урала"
Ленёва Елена Александровна
На правах рукописи
РАСПРОСТРАНЕНИЕ, БИОЛОГИЯ И ОХРАНА МЕЛКИХ СОКОЛОВ В СТЕПЯХ ЮЖНОГО УРАЛА
Специальность 03 00 08 - зоология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
003065573
Москва-2007
003065573
Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Института естествознания и экономики ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»
Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент Давыгора Анатолий Васильевич
Официальные оппоненты доктор биологичеких наук, профессор Галупшн Владимир Михайлович
кандидат биологических наук, доцент Мельников Владимир Николаевич
Ведущая организация Российский государственный аграрный университет -МСХА им. К.А. Тимирязева
Защита диссертации состоится «/■£» СУСЛО 2007 г в «/&> часов на заседании Диссертационного Совета Д 212 154 20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу 129164, г Москва, ул. Кибальчича, д 6, корп 5, биолого-химический факультет, ауд 304
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу 119992, г. Москва, ул Малая Пироговская, д 1
Автореферат разослан «3 »СВИГ-йЯ^ 2007 г.
Ученый секретарь Диссертационного Совета
с^и-тта
Гталова
■с-----
Общая характеристика работы Актуальность темы. Одной из модельных групп, используемых для анализа происходящих в природе изменений, справедливо считаются хищные птицы -представители отряда Соколообразных (Falcomformes) Мелкие сокола, как и все хищные птицы, замыкают пищевые цепи, и в силу этого особенно уязвимы к антропогенным изменениям окружающей природной среды. Их уязвимость усиливается в связи с тем, что практически все они являются евразийско-африканскими трансконтинентальными мигрантами, и подвергаются воздействию разнообразных факторов также на путях пролета и в районах зимовок
В работах, появившихся в России и на сопредельных территориях в последние десятилетия, изучению биологии мелких соколов уделяется большое внимание Наиболее обширные материалы накоплены по распространению их в различных регионах (Лоскутов, Лоскутова, 1983, Бутьев, Костин, 1997, Коровин, 1997, Мельников, 1999, Parr et al, 2000, Salvati, 2001; Абуладзе, 2001 и др) Ряд публикаций посвящен подробному разбору экологии отдельных видов (Аидруеенко, 1983, Березовиков, Зинчеяко, 1988, Ильюх, 1998а, 19986, 2007) В некоторых приведен сравнительный анализ различных аспектов трофических взаимоотношений (Гаврилов, Залеский, 1961, Завьялов и др, 1999) и экологии размножения (Ильюх, 1997, 1998в, 1998г, Хохлов, Ильюх, 1998) Целый ряд статей посвящен анализу адаптаций соколов к антропогенным воздействиям (Галушин, 1982, 2006, Шепель, 1988, Sergio, Bogham, 1999, Резанов А Г, Резанов А А, 2004; Ильюх, 2001,2006)
Как видно из обзора вышедших в последние десятилетия работ, основное внимание в настоящее время уделяется изучению распространения и динамики численности отдельных видов Сведений по сравнительной биологии мелких соколов по-прежнему недостаточно Вместе с тем, сравнительное изучение близких видов рассматриваемой группы позволяет выявить тонкие механизмы межвидовой дивергенции и представляет общебиологический интерес (Галушин и др , 1983)
Распространение и биология мелких соколов в степях Южного Урала, как и во многих регионах Российской Федерации, изучены недостаточно Наиболее полные сведения накоплены по географическому распределению и гнездовому размещению (Зарудный, 1888, 1897, Даркшевич, 1950, Давыгора, 1985а, 19856, 1998, 20006, 2001а, 2003, 2004, Гавлюк, 1989, Велик, 1999, Давыгора, Гавлюк, 2000, Корнев, Коршиков, 1999, Барабашин, 2001, Корнев, 2001; Рябицев и др, 2001; Морозов, Корнев, 20026)
Биологии и экологии отдельных видов посвящено небольшое число работ В частности, детальные исследования выполнены по гнездовым взаимоотношениям обыкновенной пустельги с врановыми (Давыгора, 1995а) Отдельная работа посвящена механизму реализации трофических связей этого вида (Давыгора, 1983) Обобщены сведения по гнездовому размещению и некоторым особенностям экологии степной пустельги в регионе (Давыгора, 20016)
Специальных исследований распространения, сравнительной биологии и проблем охраны соколов в регионе к настоящему времени не проводилось, что предопределило актуальность нашего исследования
Цель в задачи исследования. Целью настоящей работы был сравнительный анализ биологии пяти видов мелких соколов - обыкновенной и степной пустельг, кобчика, степного дербника, чеглока в степной полосе Южного Урала. В ходе выполнения исследований ставились следующие задачи
1 выявить особенности современного территориального распределения мелких соколов в степях Южного Урала,
2.рассмотреть специфику гнездового размещения в связи с региональными особенностями природных условий и современной антропогенной трансформацией местообитаний,
3.выявить избирательность соколов-дендрофилов в отношении гнездовых деревьев и подходящих для заселения сооружений врановых;
4.сравнить фенологию и эффективность размножения мелких соколов в период гнездования,
5.проанализировать и сравнить особенности питания, кормовую активность и охотничье поведение мелких соколов в условиях степей Южного Урала;
6 оценить численность, выявить лимитирующие факторы для видов рассматриваемой группы в регионе и разработать предложения по их охране
Научная новизна Впервые подробно изучена биология представителей данной группы в степях Южного Урала В процессе исследований межвидовой дивергенции получены новые сведения о характере территориального и биохопического распределения, по сравнительному анализу трофических связей и охотничьего поведения в условиях совместного обитания, прослежены отдельные стороны поведения соколов в период размножения, выявлены лимитирующие факторы и разработаны предложения по охране
Практическое значение. Результаты, полученные при изучении особенностей размещения видов рассматриваемой группы в регионе, могут быть использованы для организации охранных мероприятий важных с практической точки зрения хищников Сведения по сравнительной биологии близких видов в условиях совместного обитания помогут выявить механизмы их межвидовой дивергенции, что имеет общебиологический интерес, а в конечном итоге является основой для прогнозирования возможных последствий воздействия на их популяции наиболее важных природных и антропогенных факторов
Материалы исследования используются в средней школе и в практике преподавания зоологии, экологии и эволюционного учения в ВУЗе, а также при проведении экскурсий и полевых практик
Апробация работы. Результаты исследований по теме работы были доложены и обсуждены на научно-практических конференциях преподавателей и студентов Оренбургского государственного педагогического университета (2003, 2004, 2005, 2006), Всероссийской научно-практической конференции по актуальным проблемам непрерывного экологического образования (Орск, 2004), V региональной конференции «Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия» (Оренбург, 2005), научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2005), на ХП Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, включая 1 статью в рекомендованном ВАК издании
Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, б глав и выводов, содержит 12 таблиц и 29 рисунков Общий объем диссертации 194 страницы Список литературы включает 327 источников, из них 72 иностранных
Содержание работы
Введение
Приводится общая характеристика работы, ее актуальность и научная новизна, сформулированы цель и основные задачи исследования
Глава 1. Характеристика района исследований
Работа выполнена на основании данных, полученных в ходе полевых исследований на территории степей Южного Урала Общая площадь региона составляет около 200 тыс кв км Он принадлежит к степной ботанико-географической провинции (Рябинина, 2003) Естественная лесистость составляет 2,8 % (558,2 тыс га) Площадь искусственных лесных насаждений превышает 86 000 га (Леса Оренбуржья, 2000)
По экологическим условиям в регионе нами выделены 7 основных типов лесных местообитаний, заселяемых мелкими соколами-дендрофилами 1) островные боры -крупные компактные массивы, характеризующиеся большой мозаичностью и разнообразием лесорастительных и экологических условий (Бузулукский бор), 2) мелколиственные колковые леса - березовые и осиновые массивы на водоразделах, сходные по своим условиям с лесостепью; 3) ленточные мелколиственные леса - осиново-тополевые ленточники на надпойменных террасах, 4) пойменные леса, 5) черноолыпанники, 6) овражно-балочные сети с единичными деревьями, 7) искусственные лесонасаждения - придорожные и полезащитные лесополосы
Глава 2. Методы в материалы
Диссертация основана на материалах 5-ти летних полевых исследований (20022006 гт ) на территории степной полосы Южного Урала. Большая часть биологических данных собрана на стационарах, расположенных в пределах Оренбургской области В качестве модельных были использованы следующие территории
1 Участок «Донгузская степь», расположенный в 15 км южнее г Оренбурга Представляет собой разнотравно-злаковые плакоры, прерывающиеся заброшенными карьерами, частично заполненными водой. Вдоль грунтовой дороги произрастает искусственная лесополоса. Общая площадь 12 км2
2 Стационар «Ветлянский» - в долине нижнего течения Илека в Соль-Илецком р-не Представлен хорошо выраженными надпойменными террасами - равнинными, слабоэродироваяными участками песчаных степей, почти лишенными древесной растительности Поля перемежаются лесополосами Площадь участка 28 км2
3 Участок «Губерлинский» - в среднем течении р Губерли в окр с Белошапка в Гайском р-не Территория глубоко расчленена долиной реки и балками и представляет собой участок каменистой степи Древесная растительность встречается в пойме р Губерли и впадающих в нее ложбинах Площадь стационара 23 км2.
4 «Орь-Кумакский» стационар - в долине нижнего течения р Ори в Домбаровском рне Включает ксерофитные степные участки, сравнительно мало нарушенные хозяйственной деятельностью Здесь в значительном числе встречаются различные сооружения человека - сложенные из камня надгробья казахских могил, полуразрушенные кошары Площадь участка 64 км2
Кратковременные исследования были проведены в 11 точках региона. Общая обследованная площадь с учетом многолетних и разовых стационаров за весь период исследований составила в сумме около 1300 км2.
Кроме собственных данных, использованы материалы из фондов кафедры зоологии и экологии ОГПУ, собранные А.В. Давыгорой в 1978-1993 гг
Сбор материалов по гнездованию соколов на стационаре «Донгузская степь» проводился по методике А В Давыгоры (1995) Гнездовое размещение мелких соколов в регионе проанализировано на 409 гнездах пяти видов, из них 242 гнезда принадлежали обыкновенной пустельге, 116 - кобчику, 36 - степной пустельге, 10 - чеглоку и 5 построек были заняты степным дербником
Под постоянным наблюдением в период размножения находилось 38 гнезд обыкновенной пустельги, 12 - кобчика, 8 гнезд степной пустельги. Для расчета средней величины репродуктивных показателей использовались только завершенные полные кладки.
Выполнены промеры 34 яиц обыкновенной пустельги, 13 - кобчика и 9 - степной пустельги Линейные размеры яиц (длину и ширину) измеряли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм Эффективность размножения соколов определяли как процент благополучно покинувших гнездо птенцов от общего числа отложенных яиц
Основная часть данных по питанию получена в ходе суточных наблюдений у шезд и во время визуальных регистраций транспортировки добычи птенцам Проведено
16 суточных наблюдений у 12 гнезд 3 видов соколов Дополнительные материалы для анализа питания собраны под гнездами и присадами Сухие погадки разбирали в лаборатории Состав добычи выявляли по костным, роговым и хитиновым элементам Для определения видового набора жертв использованы определители по соответствующим группам животных Исследовано 256 пищевых проб, содержащих 769 шицевых объектов
При изучении структуры охотничьих угодий применялась схема, предложенная -Л А Гибет (1959) Всего нами отмечено 1248 встреч пяти видов соколов в местах охоты 624 встречи принадлежит обыкновенной пустельге, 299 - кобчику, 253 - степной пустельге, 56 - чеглоку и 16 - степному дербнику
Статистическую обработку проводили общепринятыми методами (Плохинский, 1970, Лакин, 1990) Обработка материала осуществлялась с использованной компьютерной программы Microsoft Excel 2003.
Глава 3. Состав, территориальное распределение и гнездовое размещение мелких соколов в степях Южного Урала
Из 6 видов мелких соколов, встречающихся в фауне Российской Федерации (Степанян, 2003, Коблик и др, 2006), в степях Южного Урала обитает пять - чеглок Falco subbuteo, степной дербник Falco columbarius pallidus, кобчик Falco vespertmus, обыкновенная Falco tinnunculus и степная Falco паитапт пустельги. Дербник в регионе представлен двумя формами на гнездовании встречается степной подвид Falco columbarius pallidus - эндемик РФ и Казахстана, на пролете и зимовках - номинальный Falco columbarius aesalon (Давыгора, 2000,2003)
Территориальное распределение. Мелкие сокола, гнездящиеся в степях Южного Урала, населяют разнообразные биотопы открытых ландшафтов При этом каждый из них размещен в регионе неравномерно
Обыкновенная пустельга - самый многочисленный, населяющий всю территорию региона вид Встречается практически повсеместно Гнездовая численность в значительной степени зависит от количества пригодных для заселения гнезд врановых птиц
Сравнительно обычным, спорадически распространенным видом является кобчик Все известные гнездовые регистрации приходятся на степное Предуралье, где в болышшстве случаев кобчики селятся в грачиных колониях, реже - отдельными парами в постройках других врановых птиц.
Чеглок на территории региона имеет естественно низкую численность Встречается как в степном Предуралье, так и в долинах рек по южным отрогам Уральской складчатой страны, вплоть до средних Мугоджар Гнездится в основном в пойменных лесах, реже - в массивах, произрастающих по бортам речных долин
В регионе известно несколько очагов обитания степной пустельги В степном Предуралье хищник занимает в основном места гнездования естественного происхождения - ниши скальных выходов в долине нижнего течения р Сакмары, реже -сооруженные из камня надгробья казахских могил В степном Зауралье, колонии степной пустельги найдены только в сооружениях человека, расположенных в открытых ландшафтах
Степной дербник обнаружен на гнездовании только в степном Зауралье в пределах Оренбургской, южных районов Челябинской области и Башкортостана, на сопредельных территориях Казахстана, где хищник гнездится в основном на деревьях
Гнездовое размещение. Для сравнительного анализа адаптации мелких соколов к современным условиям гнездования нами избрана территория Предкавказья Данный регион хорошо изучен в орнитологическом плане, находится на значительном удалении от степной полосы Южного Урала, и представляет собой в высокой степени антропогенно трансформированную территорию, на которой гнездятся четыре вида из рассматриваемой нами группы.
Установлено, что в степях Южного Урала пять видов мелких соколов используют для поселения в общей сложности восемь естественных биотопов и шесть мест
гнездования, возникших в результате деятельности человека (табл 1).
Таблица 1
Гнездовое размещение мелких соколов в степной полосе Южного Урала_
№ п/п Гнездовые биотопы и места гнездования Виды Общее число гнезде отдельных биотопах и местах гнездования
Обыкновен ная пустельга Степная пустельга Кобчик Чеглок Степной дербник
1 Березово -осиновые колки иа водоразделах 167 (69%) 4(3,4%) 2 (40%) 173 (42,3%)
2 Осиново-тополевые ленточники на надпойменны хтеррасах 50 (43,1%) 50(12,2%)
3 Придорожные и полезащитны е лесополосы 32(13,2%) 45 (38,8%) 77(18,8%)
4 Черноольшан НИКИ 8 (3,3%) - 16 (13,8%) - - 24(5,9%)
5 Овражно ~ балочные сети с единичными деревьями 17 (7%) 1 (0,9%) 18(4,4%)
6 Кустарников ый подлесок березово -осиновых колков (на земле) 1 (0,4 %) 1 (0,25%)
7 Речные поймы (деревья и кустарниковы е ивы) 12 (5%) 10 (100%) 1 (20%) 2 3 (5,6%)
8 Озерные поймы с кустарниками и луговой растительност ью 1(20%) 1 (0,25%)
9 Ниши в обнажениях коренных пород (скалы, 1 речные обрывы, овраги) 4(1,7%) 10 (27,8%) 14(3,4%)
10 Надгробья казахских могил 23(63,9%) 23 (5,6%)
И Мосты - 1(2,8%) - - - 1 (0,25%)
12 Сельскохозяй ственная техника 1 (0,4%) 1 (0,25%)
13 Постройки человека и их развалины 2 (5,6%) 2(0,5%)
14 Кучи бытового хлама в заброшенных селениях 1(20%) 1(0,25%)
Итого 242 (100%) 36 (100%) 116 (100%) 10 (100%) 5 (100%) 409 (100%)
В Предкавказье набор предпочитаемых хищниками гнездовых местообитаний менее разнообразен Выделяют 5 биотопов, из которых естественными местами гнездования являются только речные поймы (Ильюх, 1998а, 19986,2003,2006,2007)
Из табл 1 видно, что наибольшее значение в качестве мест гнездования для мелких соколов в степях Южного Урала имеют березово-осиновые колки на водоразделах, в которых обнаружено 173 гнезда (42,3% от общего числа) Здесь установлено обитание трех видов - обыкновенной пустельги, кобчика и степного дербншса. Следующими по значимости гнездовыми биотопами являются придорожные и полезащитные лесополосы - 77 отмеченных пар (18,8%), осиново-тополевые ленточники на надпойменных террасах - 50 пар (12,2%), черноолыпанники - 24 гнезда (5,9% от общего числа). В Предкавказье гнездящиеся на деревьях мелкие сокола занимают в основном постройки врановых, расположенные в искусственных лесных насаждениях (Ильюх, 19986, 2003) Гнезда врановых, сосредоточенные в лесопосадках степной полосы Южного Урала, составляют значительную долю в гнездовом фонде только двух видов -обыкновенной пустельги и кобчика.
Отсутствие ярко выраженного дендрофила — чеглока в перечисленных биотопах, объясняется, видимо, недостаточной высотой расположения пригодных для заселения построек серой вороны - основного гнездопоставщика для хищника в регионе Так, средняя высота расположения гнезд врановых в лесополосах составляет 4,52±0,23 м (п=49), в березово-осиновых колках - 4,5 м (Давыгора, 1995), тогда как все обнаруженные в регионе постройки, занятые чеглоком, располагались на высоте от 4 до 22, в среднем -12,8±1,96 м (п=9) Как указывает М.П Ильюх (2003), в Предкавказье чеглок предпочитает селиться в полезащитных лесополосах в гнездах серой вороны, расположенных на серебристом тополе В данном биотопе автором обнаружено 82,3% пар хищника В речных поймах, составляющих основное место гнездования чеглока в южноуральских степях, в Предкавказье найдено всего 6,5% гнезд
В речных поймах и надгробьях казахских могил нами обнаружено по 23 гнездящиеся пары мелких соколов (по 5,6% от общего числа) На долю остальных местообитаний приходится от 0,25 до 4,4% гнезд, при этом единичные случаи размножения отмечены в пяти биотопах на земле в кустарниковом подлеске березово-осинового колка, в озерной пойме с кустарниками и луговой растительностью, в кучах бытового хлама в заброшенном поселке, под автодорожным мостом и в кукурузоуборочном комбайне
В степях Южного Урала более всего связана с сооружениями человека степная пустельга - 26 (72,2%) найденных гнезд. Остальные пары - 10 (27,8%) обнаружены в нишах скал и обрывов В Предкавказье степная пустельга селится исключительно под крышами строений человека - кошар и жилых домов Нефтекумска, Махачкалы и Каспийска (Ильюх, 2001,2006,2007)
Таким образом, наибольшим спектром местообитаний, а, следовательно, наивысшей экологической пластичностью в степях Южного Урала, обладает
обыкновенная пустельга, использующая шесть естественных гнездовых биотопов и два созданных человеком места гнездования На территории Предкавказья она также является наиболее эвритопным видом (Ильюх, 2003) На втором месте по разнообразию заселяемых местообитаний стоит кобчик, встречающийся как в естественных, так и в искусственных лесных насаждениях Степная пустельга предпочитает в основном традиционные, в виде больших куч камней, надгробья казахских захоронений Для кобчика и степной пустельги в Предкавказье установлены места гнездования исключительно антропогенного происхождения (Ильюх, 2003, 2007), Наименьшую пластичность в выборе местообитаний проявляют степной дербник и особенно чеглок, населяющий в регионе практически только речные поймы. В Предкавказье, напротив, существенной биотопической связи чеглока с пойменными речными долинами не прослеживается, хищник чаще занимает постройки вороны в полезащитных лесополосах (Ильюх, 2003)
Глава 4. Фенологические явления и особенности гнездовой бнологин Фенология. Приводятся сведения о сроках сезонных миграций и различных этапов репродуктивного цикла.
Характеристика гнезд и структура поселений. Биология и успех размножения мелких соколов, не способных строить собственные гнезда, в значительной степени зависит от построек других птиц и подходящих для гнездования мест естественного и антропогенного происхождения.
Расположение гнезд типичных дендрофилов - обыкновенной пустельги, кобчика и чеглока обусловлено особенностями размножения врановых. Основным гнездопоставщиком для этих хищников является сорока из 205 занятых пустельгой гнезд, сороке принадлежали 97 (47,3%), 61 (29,8%) - серой вороне, 40 (19,5%) - грачу, 3,4% составили сооружения степных орлов, скальные ниши и гнезда, расположенные на земле Всего на постройки сорок приходится 46% заселенных соколами гнезд Полученные данные сопоставимы с материалами аналогичных исследований, проведенных в колковых лесах Северного Казахстана (Братин, 1989)
Значительное количество обследованных гнезд позволяет выявить избирательность мелких соколов в отношении гнездовых деревьев Обыкновенная пустельга на Южном Урале предпочитает гнезда врановых построенные на осинах (42,9 % от общего числа гнезд) и березах (28,8 %; п=205), чеглок - на высоких ветлах и тополях (88,9 %, п=9), для кобчика более характерно размножение на вязе мелколистном (65 %, п=86)
Специфика гнездового размещения разных видов дендрофильных соколов в степях Южного Урала существенно различается (табл 2)
Таблица 2
Характер размещения гнезд дендрофильных видов соколов в степях
Виды Число гнезд (п) Характер гнездования Минимальное расстояние между гнездами, м Высота расположения гнезд, м
1нп средняя М±т
Чеглок 9 отдельными парами 6000 4-22 12,8±1,96
Обыкновенная пустельга 72 отдельными ларами 8 1-10 5,84±0,31
Кобчик 63 от колониального до одиночного 0,5 5,6-25 10,08*0,77
Чеглок и обыкновенная пустельга чаще селятся отдельными парами, характер гнездования кобчика изменяется от колониального до одиночного Иногда кобчик и
обыкновенная пустельга образуют смешанные поселения В литературе подчеркивается колониальность гнездования кобчика, его стремление к групповому поселению, тогда как 12,8% (п=86) гнезд хищника, найденных в южноуральском регионе были одиночными
Наибольшая высота расположения гнезд отмечена у чеглока, в среднем 12,8±1,96 м (п=9), наименьшая - у обыкновенной пустельги - 5,84±0,31 (п=72) Минимальное расстояние между соседними парами характерно для кобчика (0,5 м), максимальное - для чеглока (6 км)
Выявлены некоторые региональные особенности по высоте расположения предпочитаемых соколами гнезд По материалам, полученным ранее в естественных биотопах (березово-осиновые колки) Урало-Илекского междуречья, занятые пустельгой постройки врановых размещались на высоте от 1 до 10 м, в среднем 4,5 м (п=14б) (Давыгора, 1995). По нашим данным, средняя высота расположения сооружений врановых в лесополосах «Донгузской степи» в 2003-2004 гт составляла 4,52±0,23 м (п=49), гнезд занятых пустельгой - 5,67±0,35 м (п=21) и 3,67±0,18 (п=28) не заселенных Достоверность отличий подтверждается статистическим анализом (табл 3)
Таблица 3
Высота расположения гнезд врановых и обыкновенной пустельги в придорожной _ лесополосе «Доягузской степи» в 2003-2004 гг._|__
Показатель Среднее значение показателя и его ошибка, М±т (п) Критерий Стьюдента, 1 Уровень значимости отличий, р
гнезда врановых (серой вороны, сороки) шезда врановых занятые обыкновенной пустельгой
Высота расположения гнезд, м 4,52±0,23 (49) 5,67±0,35 (21) 2,73 <0,05*
гнезда врановых занятые обыкновенной пустельгой гнезда врановых не заселенные обыкновенной пустельгой
Высота расположения гнезд, м 5,67±0,35 (21) 3,67±0,18 (28) 5,12 <0,001*
Примечание * - статистически значимые отличия Таким образом, выявлена тенденция к заселению более высокорасположенных сооружений, что связано, очевидно, с частым беспокойством со стороны человека. Возможно, в данном случае проявляется влияние «исследовательского пресса» в форме регулярного осмотра содержимого гнезд при проведении ежегодных полевых практик со студентами биологами ОГПУ
Кобчик в большинстве случаев селится в грачиных колониях - 87,2 % от общего числа гнезд (п=86) Расстояние между гнездящимися парами составляет в среднем от 3,89±1,01 м (п=10) в пойменных лесах и 5±0,56 (а-45) в лесополосах (табл 4)
Таблица 4
Характеристика колоний кобчика, расположенных
Параметры Среднее значение параметра и его ошибка, М±т (п) Критерий Стьюдента, 1 Уровень значимости отличий, р
пойма лесополоса
Высота расположения гнезд, м 22,54±0,56 (10) 8,44*0,37(45) 20,9 <0,001*
Расстояние между гнездами, м 3,89±1,01 (10) 5±0,56 (45) 0,96 >0,05
Примечание- * - статистически значимые отличия
На одном дереве нами установлено гнездование до 3-х пар хищников Однако для показателя расстояния между гнездами в колониях разного типа не удалось выявить статистически достоверных различий (р>0,05)
В естественных биотопах южноуральских степей (пойма р Ветлянки) высота расположения построек грача, занятых кобчиком, изменяется от 20 до 25 м, в среднем -22,54±0,56 м (п=10) Средами высота размещения его гнезд в обследованных лесополосах ниже, чем в пойме, и составляет 8,44±0,37 м (п=45) Статистические расчеты показывают достоверность отличий при р<0,001 (табл 4) Таким образом, в последнем биотопе кобчиком используются сооружения грача, локализованные более низко, что объясняется, в первую очередь, максимально возможной высотой карагачей в лесополосах
При гнездовании вида отдельными парами в постройках других врановых (серой вороны, сороки), им заселяются низкорасположенные сооружения гнездопоставщиков, находящиеся на высоте от 2,5 до 4,6, в среднем 3,83±0,23 м (п=8); при средней величине этого показателя в целом для гнездопоставщиков - 4,52±0,23 м (п=49) Статистические расчеты показывают достоверность отличий при р<0.05 (критерий Стьюдента) Ресурсы гнездового фонда не полностью используются кобчиком и часть построек остается не заселенной - 3,61±0,23 (п=20) Нам не удалось выявить статистически достоверных отличий при сравнении гнезд используемых хищником и оставшихся пустыми (р>0,05) По-видимому, это объясняется тем, что выбор гнезд у кобчиков ограничен, в связн с более ранними сроками гнездования основного конкурента - обыкновенной пустельги, которая занимает более высокорасположенные и удобные постройки гнездопоставщиков (увеличение высоты достоверно при р<0,001)
Степная пустельга, являясь типичным склерофилом, в равнинных ландшафтах селится практически только в сооружениях человека - 26 (72,2 %) гнезд (п=36) Из 26 гнезд хищника, обнаруженных в антропогенном ландшафте 23 (63,9 %) располагались в надгробьях казахских могил, 2 (5,6 %) - в постройках человека в степи и их развалинах и 1 (2,8 %) - под перекрытием моста. В естественных биотопах (скальные ниши) обнаружено 10 (27,8 %) размножающихся пар Минимальное расстояние между гнездами в колониях составляет 1,6 м Высота расположения гнезд варьирует от 0,26 до 0,85 м, в среднем - 0,56±0,05 м (п=18)
Гнездование дербника на земле, чем определяется экологическая специфичность степного подвида (Слудский, 1948, Корелов, 1962) отмечено в единственном случае - в куче бытового хлама в заброшенном поселке Согласно литературным и архивным данным, в настоящее время для данного подвида в регионе, как и в других краевых частях ареала, характерно использование для гнездования расположенных на деревьях старых построек врановых птиц, в основном серой вороны
Особенности и эффективность размножения. Нами проанализированы размеры кладок для трех видов региона - обыкновенной и степной пустельг и кобчика (табл 5)
Таблица 5
_ Величина кладок мелких соколов в степях Южного Урала_
Виды Количеств Величина Общее количество Средняя величина
о кладок кладки яиц кладки и ее ошибка
in) flim) (М±т)
Обыкновенная
пустельга
а) ранние кладки 64 3-7 306 4,78±0,12
б) поздние кладки 47 2-5 167 3,55±0,12
Всего 111 2-7 473 4,26±0,10
Кобчик 12 2-6 45 3,75*0,35
Степная 17 3-5 72 4,24±0,18
пустельга
В целом в степях Южного Урала количество яиц в завершенных кладках соколов изменяется от 2 до 7 Наиболее вариабельны по этому признаку кладки обыкновенной пустельги, в меньшей степени (от 3 до 5 яиц в полных кладках) - степной пустельги
Линейные размеры яиц трех видов соколов в степях Южного Урала вполне сопоставимы с показателями, полученными для этих видов в других частях их гнездовых ареалов (Андрусенко, 1983, Шепель, 1997, Ильюх, 1998а, 19986, 1998в, 2007, Коровин, 2004). Обыкновенная пустельга откладывает самые крупные яйца, для степной пустельга характерны более мелкие, округлые и менее пигментированные яйца, что связано, видимо, с закрытым типом гнездования этого вида
Количество вылупившихся птенцов варьирует у разных видов При расчете количества вылупившихся птенцов для одной пары наибольшее среднее значение показателя получено для степной пустельги 3,88±0,40 (п=8), наименьшее - для кобчика -2,5±0,43 (п=12)
Установлено, что на количество вылупившихся птенцов в условиях региона влияют следующие факторы неоплодотворенность части яиц в кладках, гибель эмбрионов в процессе развития, уничтожение хищниками. Так, часть ранних кладок кобчика и обыкновенной пустельги разоряются врановыми (грач, ворона, сорока), а гнезда степной пустельги страдают от хищничества мелких куньих (горностай, степной хорь, и, возможно, ласка).
Наибольшее среднее число покинувших гнездо слетков у степной пустельги (3,38±0,50; п=8); затем следует обыкновенная пустельга (2,66±0,25, п=38) и кобчик (2,0±0,39, п=12) У обыкновенной пустельги, имеющей две волны гнездования, среднее число слетков, покидающих гнезда у рано- и поздноразмножающихся пар существенно различается Статистические расчеты показывают достоверность различий при р<0,05 (критерий Стьюдента)
При сравнении среднего числа слетков (табл б) в гнездах кобчика с показателями поздногнездящихся пар обыкновенной пустельги, сроки размножения и гнездовые биотопы, которых совпадают, статистически достоверных отличий не выявлено (р>0,05) Достоверные отличия установлены при сравнении количества птенцов, покинувших гнезда степной пустельги и кобчика, у которых совпадают сроки размножения, и наблюдается частичная трофическая конкуренция (р<0,05)
Таблица 6
Сравнение количества птенцов, вылетевших из гнезд
Среднее значение показателя и его ошибка, М±т (в) Критерий Стьюдента, 4 Уровень значимости отличий, р
количество слетков кобчика количество слетков обыкновенной пустельги (поздние кладки)
2,0±0,39 (12) 1,94±0,30(17) 0,12 >0,05
количество слетков степной пустельги
3,38±0,5 (8) 2,17 <0,05*
Примечание п - общее количество кладок каждого вида, * - статистически значимые отличия В целом эффективность размножения обыкновенной пустельги в степях Южного Урала составляет 62,7%, кобчика - 53,3%, степной пустельги - 79,4% Высокие репродуктивные показатели степной пустельги связаны, на наш взгляд, с хорошей защищённостью кладок и птенцов в закрыто расположенных гнёздах
Гнездовое поведение. Приводится анализ поведения птиц после прилета, особенностей выбора гнезд в формирования пар, роли самцов и самок в насиживании
кладок и обеспечении выводка пищей. Рассматриваются взаимоотношения хищников и период размножения с другими видами.
Глава 5. 'Графические связи и охотничье ¡юведенис
Кормовая база. Подробно анализируется разнообразие, численность, доступность различных видов добычи для мелких соколов в период гнездования.
Охотничьи биотопы. Установлено, что наибольшее значение в качестве мест охоты мелких соколов в южноуральских степях имеют злаково-разнотравные участки вдоль лесополос, где наблюдалось 209 хищников (16,7% от общего числа). Здесь зарегистрирована охота двух видов — обыкновенной пустельги и кобчика. Следующими по значимости охотничьими стациями являются разнотравно-кустарниковые лощины -188 встреч (15,1% от общего числа); тилчаково-ковыльные участки на холмистых водоразделах - 159 (12,7%); песчаные етепи на надпойменных террасах - 157 (12,6%); пойменные песчаные участки - 143 (11,5%); луговые западины с кустарниками и разнотравье.1,! 127 встреч (10,2% от общего числа). Вес перечисленные биотопы привлекают мелких хищников обилием и разнообразием кормовых объектов. Кроме того, характер размещения и высокая концентрация охотящихся на данных участках соколов, объясняется близостью их к осяовньм гнездовым биотопам. На долю остальных охотничьих стаций приходится от 0,2 до 6,7% встреч; здесь регистрировались либо узкоспециализированные хищники (чеглок, дербник), либо другие соколки а период послегнездовых кочевок.
В местах охоты антропогенного происхожлепия (агроцсиозы, карьеры) отмечено 126 (10,1%) охотящихся птиц. В основном в 'таких стациях охотится обыкновенная пустельга, реже - кобчик.
Пищевые спектры. Подробно анализируются спекчры питания грех видов -обыкновенной пустельга, кобчика к степной пустельги.
Наиболее широким пищевым спектром обладает обыкновенная пустельга. Сравнение питания в степях Южного Урала видов-эн гомофагов - степной пустельги и кобчика выявляет' интересный пример дивергенции близких рчдов Если и пшце степной пустельги насекомые составляют 69,2% спектра, то для кобчика - насекомые, рептилии и грызуны имеют приблизительно равное значение.
80 70 ВО 50
% встреч да 30
го ю о
□ обыкновенная пустельга ® кобчик О степная пустельга
Рис. 1. Соотношение различных групп животных в питании мелких соколов в степях
Южпого Урала
Соотношение различных групп кормов в рвдкои-е трех видоо мелких сокол он представлено на рис. 1. Из гистограммы видно, что питание обыкновенной пустельги и
мыиЕвядньга рептртии наевкои Nfi птицы эюфибии
грызуны
кобчика имеет больше сходства, чем тготапие двух видов - энтомофагов - кобчика и степной пустельги. У обыкновенной пустелын недостаток мышевидных грызунол компенсируется усиленным выловом рептилий и насекомых. Кобчик же, при отсутствии прямокрылых насекомых переводит на питание прыткой ящерицей и частично -грызунами. У степной пустельги в течение гнездового времени викариругат разные группы насекомых, которые играют доминирующую роль в питании этого вида.
Реализация трофических связей. Изучены адаптации трех видов садок® к внутри суто'шым изменениям численности добычи в условиях региона. Установлено, что трофические связи кобчика, обыкновенной и степной пустельг ориентированы ие просто на массовые виды добычи, а на виды, с частично или полностью не совпадаю)пими периодами суточной активности. В результате в любое время суток хищник может найти доступную, приходную для вылова п скарм/шваявя птенцам жергву. Так, обыкновенная пустельга в раггаеутренние и поздневечсрцис часы добывает в основном активных в это время мышей, в нозднеутреннее время - обыкновенную полевку и прыткую ящерицу, я жаркое дневное время в ее кирме доминируют наиболее активные и доступные в этот период насекомые и т. д. (рис, 2.).
1 г а * : 6 1 a i 1п =1 1а tj U и ia и ts ia' ig л zt
ы Грызуны ■ рептилии □ насекомые а птицы
Рис. 2. Кормодобы вцянцая активность и состав добычи обыкновенной пустельги в степях Южного Урала по часам суток (п=592)
Для кобчика (рис.3) характерно сходное распределение видов жертв в течение суток, за исключением практически полною отсутствия в составе его добычи мышей. Среди вылавливаемых хищником грызунов преобладает обыкновенная полевка. В период с В до И часов в добьсче кобчика, как и у обыкновенной пустельги, резко доминирует прыткая ящерица, что соответствует утреннему пику ее активности. Однако, в послеобеденное время (е 14 до 17 часов) у соколка не наблюдается преобладания а добыче пресмыкающихся. В этот период доминирукицую роль продолжают играть насекомые.
I ; -1 4 5 а 7 g з го и 1J 13 H ri 16 Si IB 13 il 33
•И!.. Г Г''
I] нвсахомью ■ рептилии в грызуны □ птицы
Рне. 3. Кормодобывающая активность и состав добычи кобчика в степях Южного Урала по часам суток (п=172}
Трофические связи степной пустельги характеризуются существенными различиями по сравнению с таковыми перяьи двух видов соколов. Во-первых, практически в любое время суток в её добыче преобладают насекомые, а в позднеутреннее время существенную роль играют рептилии, которые вылавливаются и в другое время сугок, хотя и в меньшем количестве.
Во-вторых, состав добываемых степной пустельгой насекомых изменяется в течение суток-, в утренние и ценерняс часы среди жертв преобладают жесткокрылые, тогда как в жаркое дневное время доминируют наиболее актпвзтые в этот период прямокрылые (рис. 4),
t 2 3 i 5 6 t il & то 11 1î 14 15 1B tT Ш 1й 2S
ЧКЫ 61ГГОН
п насекомые ■ рептилии я грызуны п птицы
Рис. 4. Кормодобываюшая активность и состав добычи степной, пустельги в степях Южного Урала по часам суток (пН 78)
Таким образом, ориентация трофических связей па виды и группы жертв с несовпадающими пиками активности, помимо преимуществ в виде общего обилии разнообразной добычи, позволяет мало специализированным хищникам более полно использовать для охоты все светлое время суток. Важно, что в период выкармливания
птенцов (июнь - первая половина июля) максимален по продолжительности световой день
Обыкновенная пустельга в связи с большей специализацией на мышевидных грызунах (в раннеутренние и поздневечеряие часы добывает мышей и полевок) охотится практически все светлое время суток Так, в июне первая охотящаяся птица зарегистрирована в 4 часа 40 мин, последняя - в 21 час 40 мин Следовательно, бюджет охотничьего времени соколка в июне - первой половине июля составляет около 17 часов Бюджет охотничьего времени кобчика, и особенно степной пустельги, существенно меньше и составляет от 13 до 14 часов Так, в начале июля первый принос кобчиком добычи в гнездо зарегистрирован в 7 часов 05 мин, последний - в 21 час 20 мин У степной пустельги доставку самцом в гнездо первого насекомого мы наблюдали в 7 часов 42 мин, последний кормовой объект был принесен в 19 часов 55 мин.
В сравнении с обыкновенной пустельгой меньший бюджет охотничьего времени кобчика, и особенно степной пустельга, объясняется тем, что в их рационе практически полностью отсутствуют мышевидные грызуны с ночной и сумеречной активностью, и доминируют насекомые, которые в раннеутренние часы находятся в укрытиях
Охотничье поведение. Анализируются основные способы охоты, применяемые мелкими соколами
Глава 6. Численность, лимитирующие факторы и проблемы охраны
При расчете абсолютной численности мелких соколов на территории степей Южного Урала использовались данные количественных учётов в основных типах местообитаний. Показатели плотности пересчитывались на площадь гнездопригодных местообитаний, специфичных для каждого вида
Нами получены следующие результаты Наибольшая гнездовая численность в регионе общей площадью 200 тыс кв. км характерна для обыкновенной пустельги - от 10000 до 12000 гнездовых пар и кобчика - 3000-4000 пар. Суммарная численность чеглока, по нашим расчетам, не превышает 300-400 пар. В последние годы происходит восстановление региональной гнездовой группировки степной пустельги, численность которой в настоящее время может быть оценена в 300-500 гнездовых пар Самым малочисленным хищником региона из рассматриваемой группы является степной дербник, встречающийся только в степном Зауралье По нашим расчётам, одна гнездовая пара этого вида встречается на 8-12 км слабо облесённых речных пойм. Суммарно в степном Зауралье обитает от 30 до 50 пар степных дербников Приведенные показатели являются сугубо ориентировочными, хотя рассчитаны с учетом площадей гнездопригодных территорий.
В степной полосе Южного Урала для мелких соколов выявлены четыре основных фактора, влияющих на изменения их численности. Однако для каждого вида наибольшее значение имеет один или несколько из них
Общим лимитирующим фактором для всех пяти соколов в регионе является дефицит мест для размножения Для дендрофильных видов - это наличие пригодных для заселения построек врановых птиц, а для степной пустельги - количество подходящих для гнездования мест антропогенного происхождения Современным региональным охотничьим законодательством предусматривается круглогодичный отстрел серой вороны (распоряжение главы администрации Оренбургской области №750-р от 18 08 1999г, устанавливающее «Правила охоты на территории Оренбургской области»), кроме того, известны случаи несанкционированных отстрелов грачей в колониях С нашей точки зрения такие меры не допустимы, т к неспособность строить собственные гнезда ставит мелких соколов в полную зависимость от гнездопоставщиков (серой вороны, сороки, грача).
Второй важной причиной снижения численности кобчика и обыкновенной пустельги является разорение их ранних кладок врановыми, гнездящимися рядом с соколами Кладки и птенцы степной пустельги страдают от хищничества мелких куньих
Заметное влияние на численность мелких соколов в южноуральских степях оказывает хорошо развитая дорожная сеть. После вылета птенцы из расположенных у дорог гнезд часто гибнут при столкновениях с проезжающим автотранспортом Этот фактор трудноустраним, т к многие заселенные мелкими соколами лесополосы расположены вдоль дорог
Пары обыкновенной пустельги и кобчика, гнездящиеся в некоторых придорожных лесополосах, страдают от частого беспокойства со стороны человека при санитарных и несанкционированных рубках, а также в период ежегодных экскурсий студентов-биологов ОПТУ в «Донгузскую степь», что свидетельствует о наличии исследовательского или, точнее, учебно-познавательного пресса
Исходя из перечисленных лимитирующих факторов, нами предлагаются некоторые рекомендации по охране видов рассматриваемой группы в южноуральских степях
В качестве рекомендаций общего плана могут быть реализованы.
1 Снижение беспокойства в гнездовой период через разъяснительную работу с населением и внедрение предложенной нами инструкции предусматривающей прекращение осмотра содержимого гнезд в период летней студенческой полевой практики,
2 Прекращение регулирования численности врановых птиц вне охотничьих хозяйств,
3 Организация сезонных заказников и других ООПТ в местах расположения колоний или повышенной гнездовой плотности видов рассматриваемой группы,
4 Восстановление и увеличение численности с помощью искусственных гнездовий
В настоящее время состояние популяций обыкновенной пустельги, кобчика и чеглока опасений не вызывает Основным лимитирующим фактором для них в регионе является наличие пригодных для заселения гнезд врановых птиц, а их численность в значительной степени связана с численностью гнездопоставщиков
Число гнездовых пар степной пустельги зависит, в основном, от количества пригодных для заселения мест антропогенного происхождения В связи с этим имеется уникальная возможность управления популяциями этого редкого в настоящее время хищника. Необходимы опыты по привлечению степной пустельги в искусственные гнездовья, устроенные в виде куч камней в подходящих для этого вида местообитаниях
Учитывая, что в 2000 г в долине р Орь (Домбаровский р-н Оренбургской обл ) обнаружен очаг постоянного гнездования степной пустельги из 4 колоний (17-18 пар), данному району необходимо присвоить статус КОТР международного значения, с последующим созданием здесь ООПТ федерального или регионального ранга (Давыгора, 2001, Ленёва, 2005)
Степной дербник заслуживает специальной охраны как редкий, узкоареальный степной эндемик Российской Федерации и Казахстана. Предлагается внести этот вид в Красную книгу Российской Федерации (Давыгора, 2003).
Выводы
1 В степях Южного Урала в настоящее время гнездятся пять видов мелких соколов, чеглок, степной дербник, кобчик, обыкновенная и степная пустельги Чеглок, обыкновенная и степная пустельги неравномерно распространены по всему региону. Кобчик отмечен только на территории степного Предуралья, а первые современные находки в России гнезд степного дербника приходятся на степное Зауралье
2 Характерной особенностью распределения мелках соколов на Южном Урале является широкий спектр используемых ими естественных и антропогенных
местообитаний, что определяется, вероятно, пастбищным (оптимальным для хищников) направлением сельского хозяйства в степях региона.
3 Основным шездопоставщиком для соколов-дендрофилов является сорока На ее постройки приходится 46% заселенных соколами гнезд Выявлено статистически достоверное предпочтение мелкими соколами более высокорасположенных гнезд сороки и серой вороны. Наибольшая высота расположения гнезд отмечена у чеглока (12,8±1,96 м), наименьшая - у обыкновенной пустельги (5,84±0,31 м). Большая часть гнезд степной пустельги (72,2%) размещается в надгробьях казахских могил, где высота расположения гнезд достигает 0,56±0,05 м (п=18)
4 Раньше других прилетает и приступает к размножению обыкновенная пустельга, для которой в регионе установлено две волны гнездования Ее кладки наиболее вариабельны по количеству яиц (от 2 до 7 яиц) Наибольшее число покинувших гаездо птенцов отмечено у степной пустельги (3,38±0,5, п=8), наименьшее - у кобчика (2,0±0,39, п=12)
5 Наиболее широким пищевым спектром обладает обыкновенная пустельга Сравнение питания видов-энтомофагов - степной пустельга и кобчика является примером дивергенции близких видов
6 Наибольшая гнездовая численность в регионе общей площадью 200 тыс км2 характерна для обыкновенной пустельги (10000-12000 пар) и кобчика (3000-4000 пар), реже здесь гнездятся чеглок и степная пустельга - по 300-500 пар Самым малочисленным хищником является степной дербник (30-50 пар) Основными лимитирующими факторами для мелких соколов являются дефицит мест для размножения, разорение кладок хищниками, гибель слетков от проезжающего автотранспорта, фактор беспокойства.
7 Для поддержания разнообразия и стабильности популяций мелких соколов в степной полосе Южного Урала необходимо обеспечить их сохранение на ключевых территориях через создание ООПТ разного ранга, привлечение редких видов на потенциально перспективные участки и снижение фактора беспокойства, в том числе и со стороны студентов в гнездовой период
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1 Ленева Е А, Репин Д В К вопросу об изученности фауны Falcomformes территории Оренбургской области / Теория и практика высшего профессионального образования содержание, технологии, качество мат-лы XXV научно-практической конференции Оренбург, 3-4 апреля 2003 г - Оренбург, 2003. - С 114-117 (0,15 п л, авторский вклад 70%)
2 Ленёва Е А, Стройкова С В, Задоя Д А Фауна и распространение мелких соколов на территории Оренбургской области / Теория и практика высшего профессионального образования содержание, технологии, качество мат-лы XXV научно-практической конференции Оренбург, 3-4 апреля 2003 г - Оренбург, 2003 - С 117-122 (0,25 п л, авторский вклад 70%)
3 Давыгора А В, Ленёва Е А Гнездовое размещение мелких соколов в степной полосе Южного Урала / Вопросы охраны окружающей среды Актуальные проблемы непрерывного экологического образования: мат-лы Всероссийской научно-практической конференции (18-19 февраля 2004 года) - Орск, 2004. - С 34-37 (0,25 п л, авторский вклад 50%)
4 Ленёва Е А Биологические и экологические особенности обыкновенной пустельги в степях Предуралья / Труды Института биоресурсов и прикладной экологии / Оренбургский гос пед ун-т, науч ред 3 H Рябинина - Оренбург, 2004 - Вып 4 - С 8387 (0,4 п л)
5 Ленёва ЕА Особенности гнездования мелких соколов в лесополосах Донгузской степи / Качество профессионального образования новые приоритеты, системы оценки
мат-лы XXVI преподавательской научно-практической конференции Оренбург, 7-8 апреля 2004 г - Оренбург, 2004 -С 230-232 (0,08 п л)
6 Ленёва ЕА Кадастровая характеристика мелких соколов на территории степей Южного Урала / Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспня- тезисы и мат-лы V региональной конференции Оренбург, 26-28 апреля 2005 г - Оренбург. Изд-во «Оренбургскаягуберния»,2005 -С 170-174 (0,34п л)
7 Ленёва Е А Факторы, лимитирующие распространение мелких соколов на территории Оренбургской области / Проблемы и перспективы социально-экономического развития региона. Сборник научных статей - Оренбург Изд-во ОГПУ, 2005 - Вып.2 - С 225-228 (0,15 п л).
8 Ленёва Е.А Проблемы охраны мелких соколов в степях Южного Урала / Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России мат-лы научно-практической конференции -М,2005 -С 119-123 (0,21 п л)
9 Ленёва Е А Особенности гнездового размещения кобчика в песчаной степи долины нижнего течения Илека / Природный и социально-экономический потенциал Оренбургской области, мат-лы научно-практической конференции ИЕиЭ ОГПУ. 25 марта 2005 г - Оренбург Изд-во ОГПУ, 2005 -С 119-121 (ОД п л)
10 Ленёва Е.А Особенности гнездования степной пустельги (Falco паитапт) в антропогенных ландшафтах Южного Урала / Хищные птицы и совы в зоопарках и питомниках Ежегодник - М, Московский зоопарк, 2005 - Выл 14 - С 63-66 (0,24 п л).
11 Ленёва ЕА Сравнительная характеристика охотничьей активности и питания обыкновенной пустельги и кобчика в степях Южного Урала / Орнитологические исследования в Северной Евразии тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии - Ставрополь. Изд-во СГУ, 2006 - С 314-315 (0,08 п
12 Ленёва Е А, Опарина Т А Пищевой спектр и кормодобывающая активность кобчика в степях Южного Урала / Теории, содержание и технологии высшего образования в условиях глобализации образовательного процесса мат-лы XXVII преподавательской научно-практической конференции. Оренбург, 12 - 14 апреля 2006 г - Оренбург Изд-во ОГПУ, 2006 - С 35-38 (0,12 н л, авторский вклад 70%)
13 Ленева Е А Основные типы местообитаний мелких соколов в степях Южного Урала / Проблемы геоэкологии, охраны окружающей среды и управление качеством экосистем Всероссийская научно-практическая конференция - Оренбург ИПК ГОУ ОГУ, 2006 - с 128-130 (0,18п л)
14. Ленёва Е.А. Сравнительная характеристика трофических связей мелких соколов в степях Южного Урала / Вестник Оренбургского государственного университета. -Оренбург, 2006. - Специальный выпуск: Наука и образование: проблемы и перспективы. Часть 2. - С. 480-487. (0,57 п. л.).
л)
Подл, к печ 1406 2007 ГНуьем1пл Заказ №. 99_Тир 100 экз.
Тшклрафия МПГУ
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ленева, Елена Александровна
Введение.
Глава 1. Характеристика района исследования
1.1. Границы региона исследований.
1.2. Климатические особенности.
1.3. Гидрологический режим.
1.4. Растительность.
1.5. Характеристика фауны.
1.6. Хозяйственная освоенность территории.
Глава 2. Методы и материалы.
Глава Э. Состав, территориальное распределение и гнездовое размещение мелких соколов в степях Южного Урала
3.1. Территориальное распределение и кадастровая характеристика.
3.2. Основные типы местообитаний мелких соколов в регионе.
3.3. Гнездовое размещение.
Глава 4. Фенологические явления и особенности гнездовой биологии
4.1. Фенологические явления.
4.2. Характеристика гнезд и структура поселений.
4.3. Особенности и эффективность размножения.
4.4. Гнездовое поведение.
Глава 5. Трофические связи и охотничье поведение
5.1. Кормовая база.
5.2. Охотничьи биотопы.
5.3. Пищевые спектры.
5.4. Реализация трофических связей.
5.5. Охотничье поведение.
Глава 6. Численность, лимитирующие факторы и проблемы охраны
6.1. Численность мелких соколов в регионе.
6.2. Лимитирующие факторы и проблемы охраны.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Распространение, биология и охрана мелких соколов в степях Южного Урала"
Актуальность работы: Одной из модельных групп, используемых для анализа изменений происходящих в природе, справедливо считаются хищные птицы - представители отряда Соколообразных (Falconiformes). Мелкие сокола, как и все хищные птицы, замыкают пищевые цепи и в силу этого особенно уязвимы к антропогенным изменениям окружающей природной среды. Pix уязвимость усиливается в связи с тем, что практически все они являются евразийско-африканскими трансконтинентальными мигрантами и подвергаются воздействию разнообразных факторов также на путях пролета и в районах зимовок.
В работах, появившихся в России и на сопредельных территориях в последние десятилетия, изучению биологии мелких соколов уделяется большое внимание. Наиболее обширные материалы накоплены по распространению их в различных регионах (Лоскутов, Лоскутова, 1983; Бутьев, Костин, 1997; Коровин, 1997; Завьялов и др., 1999; Мельников, 1999; Parr et al., 2000; Salvati, 2001; Кучин, Кучина, 2001; Абуладзе, 2001; Бойко, Сысоев, 2002 и др.). Ряд публикаций посвящен подробному разбору экологии отдельных видов (Андрусенко, 1983; Бакаев, 1983; Марголин, 1983; Литвинов, 1983; Бианки, Бойко, 1985; Березовиков, Зинченко, 1988; Ильюх, 1998а, 19986). В некоторых приведен сравнительный анализ различных аспектов трофических взаимоотношений (Гаврилов, Залеский, 1961; Завьялов и др., 1999) и экологии размножения (Ильюх, 1997, 1998в, 1998г; Хохлов, Ильюх, 1998). Целый ряд статей посвящен анализу адаптаций соколов к антропогенным воздействиям (Галушин, 19826, 2006а; Шепель, 1983, 1988; Белик, 1997; Sergio, Bogliani, 1999; РезановА.Г., РезановА.А., 2004).
Таким образом, основное внимание в последнее время уделяется изучению распространения и динамике численности отдельных видов хищных птиц. Сведений по сравнительной биологии и экологии этих видов по-прежнему недостаточно. Вместе с тем, сравнительное изучение близких видов мелких соколов позволяет выявить тонкие механизмы межвидовой дивергенции и представляет общебиологический интерес.
В связи, с произошедшим в последние десятилетия ослаблением пресса прямого преследования, численность пернатых хищников во многом определяется степенью их чувствительности к преобразованиям ландшафтов. Детальное количественное исследование влияния внешних факторов на обилие птиц необходимо и для разработки вопроса о возможном использовании их как хороших индикаторов общего состояния окружающей природной среды.
Распространение, биология и экология мелких соколов в степях Южного Урала, как и во многих регионах Российской Федерации, изучена недостаточно. Наиболее полные сведения накоплены по географическому распределению и гнездовому размещению (Зарудный, 1888, 1897; Даркшевич, 1950; Николаев и др., 1977; Давыгора, 1985а, 19856,1998, 20006, 2001а, 2003, 2004; Гавлюк, 1989; Велик, 1999; Корнев, Коршиков, 1999; Давыгора, Гавлюк, 2000; Барабашин, 2001; Корнев, 2001; Рябицев и др., 2001; Морозов, Корнев, 20026).
Биологии и экологии отдельных видов посвящено небольшое число работ. В частности, детальные исследования выполнены по гнездовым взаимоотношениям обыкновенной пустельги с врановыми (Давыгора, 1995а). Отдельная работа посвящена механизму реализации трофических связей этого вида (Давыгора, 1983). Обобщены сведения по гнездовому размещению и некоторым особенностям экологии степной пустельги в регионе (Давыгора, 20016).
Специальных исследований распространения, сравнительной биологии и проблем охраны соколов в регионе к настоящему времени не проводилось, что предопределило актуальность нашего исследования.
Цель и задачи исследования: Целью настоящей работы был сравнительный анализ биологии пяти видов мелких соколов - обыкновенной и степной пустельг, кобчика, степного дербника, чеглока в степной полосе Южного Урала. В ходе выполнения исследований ставились следующие задачи:
1. выявить особенности современного территориального распределения мелких соколов в степях Южного Урала;
2. рассмотреть специфику гнездового размещения в связи с региональными особенностями природных условий и современной антропогенной трансформацией местообитаний;
3. выявить избирательность соколов-дендрофилов в отношении гнездовых деревьев и подходящих для заселения сооружений врановых;
4. сравнить фенологию и эффективность размножения мелких соколов в период гнездования;
5. проанализировать и сравнить особенности питания, кормовую активность и охотничье поведение мелких соколов в условиях степей Южного Урала;
6. оценить численность, выявить лимитирующие факторы для видов рассматриваемой группы в регионе и разработать предложения по их охране.
Научная новизна: Впервые подробно изучена биология представителей данной группы в степях Южного Урала. В процессе исследований межвидовой дивергенции получены новые сведения о характере территориального и биотопического распределения, по сравнительному анализу трофических связей и охотничьего поведения в условиях совместного обитания, прослежены отдельные стороны поведения соколов в период размножения, выявлены лимитирующие факторы и разработаны предложения по охране.
Практическое значение: Результаты, полученные при изучении особенностей размещения видов рассматриваемой группы в регионе, могут быть использованы для организации охранных мероприятий важных с практической точки зрения хищников. Сведения по сравнительной биологии близких видов в условиях совместного обитания помогут выявить механизмы их межвидовой дивергенции, что имеет общебиологический интерес, а в конечном итоге является основой для прогнозирования возможных последствий воздействия на их популяции наиболее важных природных и антропогенных факторов.
Материалы исследования используются в средней школе и в практике преподавания зоологии, экологии и эволюционного учения в ВУЗе, а также при проведении экскурсий и полевых практик.
Апробация работы: Результаты исследований по теме были доложены и обсуждены на научно-практических конференциях преподавателей и студентов Оренбургского государственного педагогического университета (2003, 2004, 2005, 2006), Всероссийской научно-практической конференции по актуальным проблемам непрерывного экологического образования (Орск, 2004), V региональной конференции «Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия» (Оренбург, 2005), научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2005), на XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006).
По результатам исследования опубликовано 14 работ, включая одну статью в рекомендованном ВАК издании.
Структура и объем диссертации: Работа состоит из введения, 6 глав и выводов, содержит 12 таблиц и 29 рисунков. Общий объем диссертации 194 страниц. Список литературы включает 327 источников, из них 72 иностранных.
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Ленева, Елена Александровна
ВЫВОДЫ
В степях Южного Урала в настоящее время гнездятся пять видов мелких соколов: чеглок, степной дербник, кобчик, обыкновенная и степная пустельги. Чеглок, обыкновенная и степная пустельги неравномерно распространены по всему региону. Кобчик отмечен только на территории степного Предуралья, а первые современные находки в России гнезд степного дербника приходятся на степное Зауралье;
Характерной особенностью распределения мелких соколов на Южном Урале является широкий спектр используемых ими естественных и антропогенных местообитаний, что, определяется, вероятно, пастбищным (оптимальным для хищников) направлением сельского хозяйства в степях региона; Основным гнездопоставщиком для соколов-дендрофилов является сорока. На ее постройки приходится 46% заселенных соколами гнезд. Выявлено статистически достоверное предпочтение мелкими соколами более высокорасположенных гнезд сороки и серой вороны. Наибольшая высота расположения гнезд отмечена у чеглока (12,8±1,96 м), наименьшая - у обыкновенной пустельги (5,84±0,31 м). Большая часть гнезд степной пустельги (72,2%) размещается в надгробьях казахских могил, где высота расположения гнезд достигает 0,56±0,05 м (п=18); Раньше других прилетает и приступает к размножению обыкновенная пустельга, для которой в регионе установлено две волны гнездования. Ее кладки наиболее вариабельны по количеству яиц (от 2 до 7). Наибольшее число покинувших гнездо птенцов отмечено у степной пустельги (3,38±0,5; п=8), наименьшее - у кобчика (2,0±0,39; п=12);
Наиболее широким пищевым спектром обладает обыкновенная пустельга. Сравнение питания видов-энтомофагов - степной пустельги и кобчика является примером дивергенции близких видов;
Наибольшая гнездовая численность в регионе общей площадью 200 тыс. км характерна для обыкновенной пустельги (10000-12000 пар) и кобчика (3000-4000 пар), реже здесь гнездятся чеглок и степная пустельга - по 300-500 пар. Самым малочисленным хищником является степной дербник (30-50 пар). Основными лимитирующими факторами для мелких соколов в степях Южного Урала являются: дефицит мест для размножения, разорение кладок хищниками, гибель слетков от проезжающего автотранспорта, фактор беспокойства;
Для поддержания разнообразия и стабильности популяций мелких соколов в степной полосе Южного Урала необходимо обеспечить их сохранение на ключевых территориях через создание ООПТ разного ранга, привлечение редких видов на потенциально перспективные участки и снижение фактора беспокойства в гнездовой период.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ленева, Елена Александровна, Оренбург
1. Абуладзе A.B. Степная пустельга в Грузии // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц восточной Европы и Северной Азии: материалы международной конференции (X1.Орнитологическая конференция). - Казань, 2001. - С. 25-26.
2. Агроклиматические ресурсы Оренбургской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1971. - 120 с.
3. Андрусенко H.H. Экология степной пустельги в Центральном Казахстане // Экология хищных птиц: материалы I совещания по экологии и охране хищных птиц. М., 1983. - С. 51-53.
4. Архипов A.M. О совместном гнездовании некоторых птиц с пустельгой и болотным лунем // Беркут 8, 1999. Вып. 1. - С. 116117.
5. Атлас Оренбургской области / под ред. Г.А. Русскина М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 1993. - 40 с.
6. Ахметов Р.Ш. Хозяйство // Географический атлас Оренбургской области / науч. ред. и сост. A.A. Чибилев. М.: ДИК, 1999. - С. 73.
7. Бакаев С.Б. Экология размножения обыкновенной пустельги и тювика в юго-западном Узбекистане // Экология хищных птиц: материалы I совещания по экологии и охране хищных птиц. М., 1983.-С. 53-54.
8. Белик В.П. Стратегические аспекты охраны уязвимых видов животных // Беркут, 1995. Выпуск 1-2. - Т.4. - С.69-75.
9. Белик В.П. Некоторые последствия использования пестицидов для степных птиц Восточной Европы // Беркут, 1997. №1-2. - Т. 6. -С. 70-82.
10. Белик В.П. К авифауне южного Предуралья // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири / РАН, УрО, Ин-т экологии растений и животных, Уральское орнитологическое о-во; отв. ред. В.К. Рябицев. Екатеринбург, 1998.-С. 13-16.
11. Белик В.П. К авифауне степного Оренбуржья // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири / РАН, УрО, Ин-т экологии растений и животных, Уральское орнитологическое о-во; отв. ред. В.К. Рябицев. -Екатеринбург, 1999.-С. 11-13.
12. Белик В.П., Афанасьев В.Т. Многолетняя популяционная динамика хищных птиц в условиях Сумского Полесья // Ав1фауна УкраГни. 1998. - Вып. 1. - С. 4-16.
13. Велик В.П., Давыгора A.B. Степная пустельга кандидат в Красную книгу РСФСР // Итоги изучения редких животных: Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. - М., 1990. - С. 52-53.
14. Вельский Н.В. Обыкновенная пустельга и ушастая сова в Ботаническом саду // Орнитология. М., 1962. - Вып. 4. - С. 316324.
15. Бердников К.Г. Хищные птицы Южного Урала // Экология хищных птиц: материалы I совещания по экологии и охране хищных птиц. М., 1983. - С. 110-111.
16. Березовиков H.H. О территориальном и охотничьем поведении чеглока и черного коршуна на Южном Алтае // Беркут, 2001. № 1. -Т.10.-С. 105-110.
17. Березовиков H.H., Зинченко Е.С. К биологии чеглока {Falco subbuteo) в горно-лесной части Южного Алтая // Экология и поведение птиц: сб. науч. тр. М., 1988. - С.70 - 75.
18. Березовиков, H.H., Хроков В.В., Карпов Ф.Ф., Коваленко A.B. Птицы Утва-Илекского междуречья. III. Falconiformes, Strigiformes II Русский орнитологический журнал. Санкт-Петербург, 2000. -Экспресс-вып. № 122. - С. 3-12.
19. Бианки В.В., Бойко Н.С. К экологии обыкновенной пустельги на островах Кандалакшского залива // Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР: сб. науч. тр. М.: 1985. - С. 89 - 99.
20. Бондарев Д.В., Реуцкий Н.Д. Гнездование кобчиков в дельте Волги / Гнездовая жизнь птиц: межвуз. сб. науч. трудов. Пермь, 1984. — С. 56-58.
21. Борисов A.A. Климаты СССР. М.: Просвещение, 1967. - 296 с.
22. Бочкарева E.H. Распространение, биология и экология хищных птиц степей Южного Урала (в пределах Оренбургской области): дипломная работа. 2002. (Рукопись).
23. Брагин Е.А. Экология хищных птиц колковых лесов Кустанайских степей, пути их охраны и увеличения численности: автореф. дис. . канд. биол. наук. -М.: 1989. 16 с.
24. Будниченко A.C. К экологии и сельскохозяйственному значению кобчика и других птиц в полезащитных лесонасаждениях // Зоологический журнал. 1950. - Т. 29. Вып. 2. - С. 97-106.
25. Будниченко A.C. Птицы искусственных лесонасаждений степного ландшафта и их питание // Птицы искусственных лесонасаждений. Воронеж, 1965. - С. 5-285.
26. Будниченко A.C. Птицы искусственных лесонасаждений степного ландшафта и их питание. Воронеж, 1968. - 264 с.
27. Букреев С.А. Степная пустельга на Юго-Западном Копетдаге // Орнитология, 1996. №27. - С. 281-282.
28. Быков Б.А. Растительность и кормовые ресурсы Западного Казахстана (Восточная часть междуречья Волга Урал). - Алма-Ата, 1955.-109 с.
29. Варшавский С.Н. Типы охоты хищных птиц открытого ландшафта в связи с экологическими особенностями и пищевой специализацией отдельных видов // Мат-лы 3-й Всесоюзной орнитол. конф. Львов, 1962. - Кн. 1. - С. 57-59.
30. Варшавский С.Н. Ландшафты и фаунистические комплексы наземных позвоночных Северного Приаралья в связи с их значением в природной очаговости чумы: автореф. дис. . д-ра биол. наук. Саратов, 1965. - 75 с.
31. Воробьев Г.П., Лихацкий Ю.П. Новые данные по редким птицам Воронежской области // Орнитология. М.:МГУ, 1983. Вып. 22. -С. 176-177.
32. Воронин Р.Н. Отряд Соколообразные // Фауна Европейского Северо-Востока России. Птицы. Неворобьиные. М.: Наука, 1995. -Т. 1,4.1.-С. 135-143.
33. Гавлюк Э.В. Гнездовые находки степной пустельги в долине среднего течения р. Сакмары // Распространение и фауна птиц Урала: материалы к региональной конференции (краткие сообщения). Оренбург, 1989.-С. 10.
34. Гаврилов Э.И., Залеский А.Н. О питании пустельги и кобчика в лесостепной части Центрально-черноземной области // Зоол. журнал. -М., 1961. Т. ХЬ, вып. 6. - С. 882-887.
35. Галушин В.М. Синхронный и асинхронный типы движения системы хищник жертва // Журнал общей биологии. - М., 1966. — Т. 27, №2.-С. 196-208.
36. Галушин В.М. Численность и территориальное распределение хищных птиц Европейского центра СССР // Тр. Окского гос. заповедника, 1971. Вып. 8. - С. 5-132.
37. Галушин В.М. Роль хищных птиц в экосистемах // Итоги науки и техники: зоология позвоночных.-М., 1982а.-С 158-238.
38. Галушин В.М. Адаптации хищных птиц к современным антропогенным воздействиям // Зоол. журнал. М., 19826. - Т. ЬХ1, вып. 7.-С. 1088-1096.
39. Галушин В.М. Современной состояние популяций редких видов хищных птиц Европейской России // Чтения памяти В.В. Станчинского. Смоленск, 1995. - С. 93-143.
40. Галушин В.М. Пустельга: отсвет Красной книги // Мир птиц. -Январь май, 2002. - С.2-3.
41. Галушин В.М. Новости в мире хищных птиц // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. Пенза, 2003. -С. 49-54.
42. Галушин В.М. Хищные птицы Москвы, Дели и Кабула. Значение толерантности местного населения в их сохранении // Биология в школе. М.: 2006а. - Вып. 6. - С. 3-9.
43. Галушин В.М. Адаптивные стратегии хишных птиц: автореф. дис. . д-ра биол. наук. М.: 20066. - 50 с.
44. Галушин В.М. Численность и популяционные тренды гнездящихся птиц России // Хищные птицы и совы в зоопарках и питомниках: Ежегодник. М.: Московский зоопарк, 2006в. - Вып. 15. - С. 9-21.
45. Географический атлас Оренбургской области / ред.-сост. A.A. Чибилев М.: ДИК, 1999. - 96 с.
46. Гептнер В.Г. Пустынно-степная фауна Палеарктики и очаги ее развития // Бюлл. МОИП, Отд. биол., 1945. Т.50., Вып. 1-2. - С. 17-38.
47. Тибет Л.А. Распределение охотящихся хищных птиц по биотопам в лесостепи Западной Сибири // Орнитология. М.: МГУ, 1959. -Вып. 2.-С. 163-175.
48. Тибет Л.А. Численность хищных птиц и ее связь с грызунами в степной зоне Северного Казахстана // Орнитология. М.: МГУ, 1960а. - Вып. 3.-С. 278-291.
49. Тибет Л.А. Характер изменения хищных птиц в природных районах лесостепи Западной Сибири // Материалы к конф.по вопросам зоогеографии суши, Алма-Ата, 15-21 августа 1960 г. -Алма-Ата, 19606. С. 38-39.
50. Тибет Л.А. Питание пернатых хищников в лесостепи Западной Сибири // Орнитология. М.: МГУ, 1972. - Вып. 10. - С. 194-208.
51. Григорьев Н.Д., Попов В.А., Попов Ю.К. Отряд соколообразные (дневные хищные птицы) // Птицы Волжско-Камского края: Неворобьиные М.: Наука, 1977. - С. 76-117.
52. Губин Б. М., Левин A.C. К гнездовой биологии обыкновенной пустельги в низовьях Урала // Экология хищных птиц: материалы I совещания по экологии и охране хищных птиц. М., 1983. - С. 5759.
53. Давыгора A.B. О механизме реализации трофических связей обыкновенной пустельги в Урало-Илекском междуречье // Экология хищных птиц: материалы I совещания по экологии и охране хищных птиц, Москва, 16-18 февраля 1983 г. М.: Наука, 1983.-С. 13-16.
54. Давыгора A.B. Эколого-фаунистическая характеристика птиц степей юго-западного Предуралья: автореф. дис. . канд биол. наук.-М., 1985а.- 16 с.
55. Давыгора A.B. Видовой состав и численность птиц степей юго-западного Предуралья // Научные основы природы Урала и проблемы экологического мониторинга: тез. докл. обл. конф. молодых ученых и специалистов Свердловск, 19856. - С. 15-16.
56. Давыгора A.B. Воздействие лугового и степного луней на популяции прыткой ящерицы в степном Предуралье // Экология птиц Волжско-Уральского региона: информ. материалы. -Свердловск, 1988. С. 26-28.
57. Давыгора A.B. Многолетние изменения популяций хищных птиц степного Предуралья // Распространение и фауна птиц Урала: информ. материалы. Свердловск, 1989. - С. 38-40.
58. Давыгора A.B. Размещение и гнездовые отношения пустельги с врановыми в степном Предуралье // Вопросы степной биоценологии: сб. науч. тр. Екатеринбург, 1995а. - С. 63-76.
59. Давыгора A.B. Современное состояние и долговременные изменения герпетофауны степного Предуралья // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: тез. докл. и материалы III регион, конф. Оренбург: ОГПИ, 19956. - С. 88-94.
60. Давыгора A.B. Оренбургская область // Ключевые орнитологические территории России. Т. I: Ключевые орнитологические территории международного значения
61. Европейской России, под ред. Т.В. Свиридовой, В.А. Зубакина. -М.: Союз охраны птиц России, 2000а. С. 552-561.
62. Давыгора A.B. Орнитологическая фауна Оренбургской области: Периодизация и итоги исследований. Состав и особенности. Библиография. Оренбург: ОГПУ, 2000в. - 84 с.
63. Давыгора A.B. Степной дербник Falco columbarius pallidus -редкий, малоизученный подвид авифауны России // Материалы IV Конференции по хищным птицам Северной Евразии. -Пенза, 2003.-С. 173-177.
64. Давыгора A.B. Птицы долины реки Ишкарган (бассейн р. Урал) // Selevinia 2004: Казахстанский ежегодник. Алматы, 2004. - С. 134-153.
65. Давыгора A.B., Гавлюк Э.В. К биотопическому распределению хищных птиц в условиях степных ландшафтов Оренбургской области // Тез. докл. обл. конф. мол. ученых ВУЗов. Оренбург, 1980.-С. 32-34.
66. Данилов О.Н. Хищные птицы и совы Барабы и Северной Кулунды. -Новосибирск, 1976.-С. 1-168.
67. Даркшевич Я. Н. Птицы и звери Чкаловской области и охота на них. Чкалов, 1950. - 191 с.
68. Дементьев Г.П. Птицы Советского Союза. М.: Советская наука, 1951.-Т.1.-652 с.
69. Дементьев Г.П. Птицы Туркменистана. Ашхабад: Изд-во Академии наук Туркменской ССР, 1952. - С. 338-339.
70. Донауров С.С. Распространение и питание дневных хищных птиц в Печеро-Илычском заповеднике // Тр. Печеро-Илычского гос. заповедника, 1948. -Вып.4, Ч. 2. С. 156-178.
71. Дубровский Ю.А. Птицы построек в южных степях Казахстана // Орнитология. -М., 1960. Вып. 3 - С. 319-330.
72. Дугинцов В.А. Биология врановых птиц Зейско-Буреинской равнины и их хозяйственное значение: автореф. дис. канд. биол. наук.-М., 1985.- 16 с.
73. Евсеев В.И. Степная растительность Чкаловской области // Очерки физической географии Чкаловской области. Чкалов: Чкаловское книжное издательство, 1951. - 222 с.
74. Есина И.А., Ахметов Р.Ш., Семенов Е.А. Хозяйство: агропромышленный комплекс // Географический атлас Оренбургской области / науч. ред. и сост. A.A. Чибилев. М.: ДИК, 1999.-С. 76-77.
75. Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Пискунова В.В., Лебедева Л.А., Табачишин В.Г., Саранцева Е.И., Баюнов A.A., Якушев H.H., Кочетова И.Б. Хищные птицы Саратовской области // Беркут, 1999. № 1. -Т.8.-С. 21-45.
76. Зарудный Н. А. Орнитологическая фауна Оренбургского края // Записки. Имп. Акад. наук СПб., 1888. - Т. 57. - №1 - 338 с.
77. Зарудный H.A. Дополнения к «Орнитологической фауне Оренбургского края» // Материалы к познанию фауны и флоры Рос. имп., отд. зоол. М., 1897. - Вып. 3. - С. 171-312.
78. Зиновьев В.И. Групповое поселение пустельги в Верхневолжье // Экология хищных птиц: материалы I совещания по экологии и охране хищных птиц, Москва, 16-18 февраля. 1983 г. -М.: Наука, 1983.-С. 62-63.
79. Зубакин В.А., Морозов В.В., Харитонов СЛ. Орнитофауна Виноградской поймы (Московская область) // Птицы осваиваемых территорий: сб. статей; под ред. O.JI. Россолимо. М.: МГУ, 1988. -С. 126-167.
80. Иванов В.В. Черная ольха в долине реки Урала // Природа. 1953. -№2.-С. 111-112.
81. Ивановский В.В. О взаимоотношениях врановых и хищных птиц // Экология и биоценотические связи перелетных птиц Западной Сибири. Новосибирск, 1981.-С. 151-153.
82. Ивановский В.В. Мониторинг пернатых хищников Витебской области в 1994-1997 гг. // Матершалы 3 конф. мол. орштолопв Украши, Khíb, 14-15 березня. Киев, 1998. - С. 61-67.
83. Ивановский В.В. Чеглок Falco subbuteo в северной Белоруссии // Русский орнитологический журнал, 2000. Экспресс-выпуск №107.-С. 3-5.
84. Ильичев В.Д., Фомин В.Е. Орнитофауна и изменение среды: на примере южноуральского региона / отв. ред. JI.C. Степанян. М.: Наука, 1988.-244 с.
85. Ильюх М.П. Сравнительная экология размножения соколов Центрального Предкавказья: автореф. дис. . канд. биол. наук.- Ставрополь, 1997. 16 с.
86. Ильюх М.П. Экология степной пустельги Falco naumanni в Ставропольском крае // Русский орнитологический журнал, 1998а.- Экспресс-выпуск №42. С.11-16.
87. Ильюх М.П. Пустельга Falco tinnunculus в Ставропольском крае // Русский орнитологический журнал, 19986. Экспресс-выпуск №31.-С. 16-20.
88. Ильюх М.П. К вопросу о толщине скорлупы яиц мелких соколов в Центральном Предкавказье // Актуальные проблемы оологии: материалы II междунар. конф. стран СНГ, Липецк, 14-16 сентября 1998 г. Липецк: ЛГПИ, 1998в. - С. 60-62.
89. Ильюх М.П. Ландшафтная изменчивость яиц соколов Центрального Предкавказья // Актуальные проблемы оологии: материалы II междунар. конф. стран СНГ, Липецк, 14-16 сентября 1998 г. Липецк: ЛГПИ, 1998г. - С. 27-29.
90. Ильюх М.П. Гнездование степной пустельги в г. Нефтекумске // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь: Ставропольское отделение СОПР, 2001. - Вып. 13. - С. 50-52.
91. Ильюх М.П. Заселение соколообразными и совообразными населенных пунктов Предкавказья // Вестник Ставропольского государственного университета. Ставрополь: СГУ, 2006. - Вып. 47.-С. 177-188.
92. Ильюх М.П. Степная пустельга в Предкавказье: прошлое, настоящее, будущее // Кавказский орнитологический вестник. -Ставрополь: Ставропольское отделение СОПР, 2007. Вып. 19. -С. 23-51.
93. Исаченко Т.И., Рачковская Е.И. Основные зональные типы степей Северного Казахстана // Геоботаника. Алма-Ата, 1961. - Т. XIII. -Сер. III.-Вып. 13.-С. 133-197.
94. Капранова Т.А., Завьялов Е.В. Динамика пищевого спектра обыкновенной пустельги в условиях Саратовской области // Матер1али II конф. мол. орштолопв УкраУни. Чершвщ, 1996. - С. 74-76.
95. Карамзин А.Н. Птицы, наблюдавшиеся в окрестностях Кумсая, Актюбинского уезда Тургайской области // Орнитологический вестник, 1917. № 2. - С. 117-124.
96. Кириченко А.Н. Общие черты фауны настоящих полужесткокрылых Приуралья в связи с особенностями их питания /Яр. АН СССР. Зоол. ин-т. М.-Л., 1952. -Т. 11. - С. 126132.
97. ИЗ. Кириченко А.Н. Обзор настоящих полужесткокрылых районов среднего и нижнего течения р. Урала и волжско-уральского междуречья // Тр. АН СССР, Зоол. ин-т. М.-Л., 1954. - Т. 16. - С. 285-320.
98. Климов С.М. Материалы по фауне и экологии хищных птиц Липецкой области // Экология хищных птиц: материалы I совещания по экологии и охране хищных птиц. М., 1983. - С. 162-163.
99. Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. Список птиц Российской Федерации. М.: КМК, 2006. - 281 с.
100. Ковшарь А.Ф., Давыгора А. В. К авифауне Мугоджар и верхней Эмбы // Selevinia 2004: Казахстанский ежегодник. Алматы, 2004. -С. 73-97.
101. Корелов М.Н. Белокоготная пустельга // Птицы Казахстана. -Алма-Ата, 1962. Т. 2. - С. 530-537.
102. Коровин В.А Птицы в агроландшафтах Урала. Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2004. - 504 с.
103. Костин А.Б., Шубин А.О. Взаимоотношения хищных птиц и серой вороны в северо-европейской лесотундре // Материалы I совещания по экологии, биоценотическому и хозяйственному значению врановых птиц. М.: Наука, 1984. - С. 154-155.
104. Костин Ю. В. Птицы Крыма. М., 1983. - 240 с.
105. Красная книга Алтайского края. Барнаул, 1998. - 182 с.
106. Красная книга Оренбургской области. Оренбург: Оренбургское книжное издательство, 1998. - 176 с.
107. Крашенинников И.М. Организация работ южного геоботанического отряда Башкирской экспедиции Академии наук
108. Растительность Общего Сырта и бассейна р. Большого Ика. -Ленинград, 1932.-325 с.
109. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Растительность Башкирской АССР // Природные ресурсы Башкирской СССР. М. -Л., 1941.-Т.1.-154 с.
110. Кревер Т.Н., Кревер В.Г. Хищные птицы и совы Волжско-Камского заповедника // Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР.-М., 1985.-С. 63-69.
111. Кривоносов Г.А. Очерки экологии и географического распределения хищных птиц дельты Волги // Фауна и экология птиц дельты Волги и побережий Каспия: тр. Астраханского запов. Астрахань, 1963. - Вып. 8 - С. 245-293.
112. Кузнецов A.B. Взаимоотношения между обыкновенной пустельгой и серой вороной в условиях волжской поймы // Экология хищных птиц: материалы I совещания по экологии и охране хищных птиц. -М„ 1983.-С. 24-26.
113. Кузнецов A.B. О характере биоценотических связей между серой вороной и обыкновенной пустельгой // Современная орнитология. -М.: Наука, 1998.-С. 193-203.
114. Кучин А. П. Экология некоторых пернатых хищников Бие-Катуньского междуречья // Зоол. журнал, 1961. Т.40, Вып. 5. - С. 128-154.
115. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. - 352с.
116. Левин A.C., Губин Б.М. Материалы по биологии чеглока в долине р. Урала // Экология хищных птиц: материалы I совещания по экологии и охране хищных птиц. М., 1983. - С. 74-76.
117. Ленёва Е.А. Факторы, лимитирующие распространение мелких соколов на территории Оренбургской области // Проблемы и перспективы социально-экономического развития региона.
118. Сборник научных статей Оренбург: Изд-во ОГПУ, 20056. -Вып.2. - С. 225-228.
119. Ленёва Е.А. Проблемы охраны мелких соколов в степях Южного Урала // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: Материалы научно-практической конференции -M., 2005B.-C. 119-123.
120. Ленёва Е.А. Особенности гнездования степной пустельги (Falco naumarmi) в антропогенных ландшафтах Южного Урала // Хищные птицы и совы в зоопарках и питомниках: Ежегодник. М.: Московский зоопарк, 2005д. - Вып. 14. - С. 63-66.
121. Леса Оренбуржья. Оренбург: Оренбургское книжное издательство, 2000. - 244 с.
122. Литвинов H.A. Экология насиживания и инкубации обыкновенной пустельги и камышового луня // Экология хищных птиц: материалы I совещания по экологии и охране хищных птиц. М., 1983.-С. 78-80.
123. Лобачев B.C. Рост и развитие птенцов кобчика и обыкновенной пустельги // Сб. научн. студ. работ МГУ. М., 1957. - 14-18.
124. Лоскутов A.B., Лоскутова Н.М. Распределение гнезд пустельги и ушастой совы на заповедной территории и в агроценозах южноуральской лесостепи // Экология хищных птиц: материалы I совещания по экологии и охране хищных птиц. М., 1983. - С. 166-168.
125. Лоскутова Н.М. Хищные птицы и совы Башкирского заповедника // Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР. М., 1985. - С. 45-58.
126. Лоскутова Н.М. Распределение, численность, охрана хищных птиц Южного Урала: автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1990. - 15 с.
127. Майхрук М.И., Лысенков Е.В. К гнездовой биологии степной пустельги в Мордовии // Фауна, экология и охрана редких птиц Среднего Поволжья, 1997. С. 88-89.
128. Марголин В.А. К экологии обыкновенной пустельги в Калужской области // Экология хищных птиц: материалы I совещания по экологии и охране хищных птиц. М., 1983. - С. 82-83.
129. Мельников В.Н. Соколообразные Восточного Верхневолжья: пространственное распределение, динамика населения: автореф. дис. канд. биол. наук. Иваново, 1999. - 18 с.
130. Мельников В.Н. Хищные птицы в городах Европейского центра России // Животные в городе. М., 2003. - С. 60-62.
131. Мензбир М.А. Птицы России. М., 1895. - Т. 2. - 1120 с.
132. Мильков Ф.Н. География лесов и южная граница лесостепи в Чкаловском Заволжье // Ученые записки: Естественно-географические науки. Чкалов, 1949. - С. 33-101.
133. Мильков Ф.Н. От горы Вишневой до Каспийского моря: географический очерк. Чкалов: Чкаловское книжное издательство, 1950. - 124 с.
134. Мильков Ф.Н. Ландшафтные провинции и районы Чкаловской области // Очерки физической географии Чкаловской области. -Чкалов: Чкаловское книжное издательство, 1951. С. 27-57.
135. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. - 294 с.
136. Миронов Б.С. Видовой состав и численность хищных птиц в пойме среднего течения р. Илек // Тез. докл. I научн. совещ. зоологов пед. ин-тов РСФСР. М., 1962. - С.97.
137. Митропольский O.P., Фоттелер Э.Р., Третьяков Г.П. Отряд соколообразные // Птицы Узбекистана. Ташкент, 1987. - Т. 1. -С. 123-246.
138. Михалева Е.В. Случай вероятного усыновления у чеглока Falco subbuteo // Русский орнитологический журнал, 1997. Экспресс-выпуск №10. - С. 21-22.
139. Морозова Г.В. О гнездовании чеглока в Москве // Охрана хищных птиц: материалы I совещания по экологии и охране хищных птиц. -М., 1983.-С. 62-63.
140. Москвитин С.С., Москвитина Н.С. Питание птенцов хищных птиц в подтаежной зоне Западной Сибири // Современная орнитология, 1998.-С. 263-265.
141. Мустафаев Г.Т. Об использовании полезными птицами построек врановых в условиях Прикуринской низменности //Материалы III Всесоюзной орнитологической конференции. Львов, 1962. - Ч. 2. -С. 83-84.
142. Мустафаев Г.Т. Постройки врановых как место гнездования полезных птиц // Орнитология. М., 1963. - Вып. 6. - С. 476-477.
143. Неуструев С.С. Естественные районы Оренбургской губернии. -Оренбург, 1918.
144. Неуструев С.С. Естественные районы Оренбургской губернии. -Чкалов, Чкаловское книжное издательство, 1950. 133 с.
145. Николаев В.В., Кошелев А.И., Чернышов В.М. Оологическая и нидологическая коллекция зоологического музея Биологического института СО АН СССР (Новосибирск) // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск, 1977.-С. 214-244.
146. Николаев В.И. Отряд хищные птицы Falconiformes II Птицы болотных ландшафтов национального парка «Завидово» и Верхневолжья. - Тверь, 1998. - С. 48-77.
147. Осмоловская В.И. К экологии мелких соколков Наурзумского заповедника // Сб. научн. студ. работ, биология, 1939. Вып. VI. -С. 103-143.
148. Осмоловская В.И. Экология степных хищных птиц Северного Казахстана // Труды Наурзумского заповедника. М., 1949. - Вып. 2.-С. 117-152.
149. Панов E.H. Механизмы коммуникации у птиц. М., 1978. - С. 219231.
150. Панов E.H. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц / под ред. В.Е. Соколова. М.: Наука, 1989. - С. 284-295.
151. Панькин Н.С. Экология обыкновенной пустельги в Верхнем Приамурье //Амурский краевед: сб. статей. Благовещенск, 1975. -С. 179-194.
152. Панькин Н.С., Дугинцов В.А. О заселяемости гнезд врановых пернатыми хищниками в антропогенных ландшафтах Зейско-Буреинской равнины // Охрана хищных птиц. М., 1983. - С. 6364.
153. Перерва В.И. Особенности гнездования соколов в Северном Казахстане // Зоологический журнал. 1985. - Т. 64. - Вып. 10. -С.1556-1561.
154. Плохинский H.A. Биометрия. М.: МГУ, 1970. - 126с.
155. Подольский A.JI. К орнитофауне Саратова // Вопросы экологии и охраны природы в Нижнем Поволжье. Структура и организация популяций и экосистем. Саратов, 1988. - С. 99-105.
156. Полякова А.Д., Радецкий В.Р. К биологии обыкновенной пустельги в Тамбовской области // Орнитология. М., 1974. -Вып. 11.-С. 403-404.
157. Попов В.В. Кобчик Falco vespertinus в Прибайкалье // Русский орнитологический журнал, 2000. Экспресс-выпуск № 123. - С. 25-27.
158. Попов Н.В. О природных комплексах лесостепной зоны Южного Урала // Ученые записки: естественно-географические науки. -Челябинск, 1968. -С.134-138.
159. Попова В.А. Растительный покров Оренбургского Зауралья // Ученые записки: естественно-географические науки. Челябинск, 1968.-С. 139-142.
160. Птушенко Е.С., Иноземцев A.A. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. -М„ 1968.-С. 1-461.
161. Райский А.П. Животный мир Чкаловской области // Очерки физической географии Чкаловской области. Чкалов, 1951. - С. 157-202.
162. Резанов А.Г. К поведению чеглока при добывании насекомых // Экология хищных птиц: материалы I совещания по экологии и охране хищных птиц, Москва, 16-18 февраля 1983 г. М., 1983. -С. 92-93.
163. Резанов А.Г. Использование поискового полета некоторыми соколообразными для визуализации добычи // Материалы III конф. по хищным птицам Вост. Европы и Сев. Азии. Ставрополь, 1998. -Ч.1.-С.101-103.
164. Резанов А.Г. Кормовые методы, используемые пустельгой Falco tinnunculus при добывании мелких воробьиных // Русский орнитологический журнал, 2002. Экспресс-выпуск № 201. - С. 968-969.
165. Резанов А.Г., Резанов A.A. Гнездование и охотничье поведение пустельги (Falco tinunculus) в естественном и урбанизированном ландшафте // Хищные птицы и совы в зоопарках и питомниках: ежегодник. М.: Московский зоопарк, 2004. - Вып. 12-13. - С. 6675.
166. Рожанец-Кучеровская С.Е. Растительность Оренбургской губернии // Сельскохозяйственные районы и земельные нормы Оренбургской губернии. Оренбург, 1927. - С. 47-62.
167. Романюк Г.П. Хищные птицы Жигулевского заповедника // Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР. М., 1985. - С. 7079.
168. Руди В.Н. Современное состояние териофауны Оренбургской области // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия:тез. докл. и материалы III регион, конф. Оренбург: ОГПИ, 1995. -С. 22-26.
169. Руди В.Н. Млекопитающие Южного Урала: фауна, зоогеография, охрана и рациональное использование: автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1997.-50 с.
170. Руди В. Н. Фауна млекопитающих Южного Урала: монография. -Оренбург: ОГПУ, 2000. 207 с.
171. Русанов А.М. Гумусное состояние южных черноземов под естественными пастбищами // Почвоведение. 1993. - №11. - С. 26-30.
172. Рычков П.И. Топография Оренбургской губернии. СПб., 1762.
173. Рябинина З.Н. Эталоны степной растительности в заповедниках ив условиях антропогенного воздействия // Теоретические и практические вопросы ландшафтной экологии и заповедного дела: сб. науч. тр. Екатеринбург: УИФ Наука, 1993. - С. 19-27.
174. Рябинина З.Н. Растительность и растительные ресурсы степной зоны Оренбургской области // География, экономика и экология Оренбуржья: материалы регион, конф. Оренбург, 1994. - С. 6369.
175. Рябинина З.Н. Растительный покров степей Южного Урала: Оренбургская область. Оренбург: ОПТУ, 2003. - 224 с.
176. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справочник-определитель. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2001.-С. 137-144.
177. Рябов В.Ф. Авифауна степей Северного Казахстана. М.: Наука, 1982.-176 с.
178. Рябцев В.В., Красноштанова М.К., Бергер У., Пайонк К., Рихтер У. Об изменениях численности хищных птиц на Сарминском стационаре на озере Байкал // Русский орнитологический журнал, 2000. Экспресс-выпуск №126. - С. 13-19.
179. Салтыков A.B. Проблема гибели птиц от электрического тока на ЛЭП в Среднем Поволжье и обоснование птицезащитных мероприятий автореф. дис. канд. биол. наук. Тольятти, 2003. -18 с.
180. Самойлов Б.Л., Морозова Г.В. Обыкновенная пустельга // Красная книга города Москвы. М., 2001. - С. 122-124.
181. Саранцева Е.И., Саранцев A.A. Некоторые особенности биологии кобчика {Falco vespertinus)B Левобережье Саратовской области // Известия Сарат. гос. ун-та, 2001. С. 351-354.
182. Семаго Л.Л. Изменения в орнитофауне Каменной Степи с 1955 по 1967 год // Вопросы зоологии, физиологии и биофизики: тр. ВГУ -Воронеж: ВГУ, 1970. Вып. 79. - С. 22-26.
183. Слудский A.A. Материалы по экологии казахстанского дербника // Известия АН Каз ССР, серия зоол., 1948. Вып. 7. - С. 128-129.
184. Сметанин В.Н. Дневные хищные птицы и совы Сохондинского заповедника // Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР. -М., 1985.-С. 79-89.
185. Спесивцева В.В. Кровепаразиты птиц Оренбургской области. -1986. (Рукопись).
186. Степанян JI.C. Орнитологические наблюдения весной 1961 года на юге Оренбургской области // Уч. зап. Московского гос. пед. ин-та. -М., 1971.-№465.-С. 181-219.
187. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны СССР. М., 1990.-727 с.
188. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М., 2003. - 808 с.
189. Султанов Э.Г., Карабанова Н.И., Гумбатова С.Э., Карабейли Ф.А. Материалы по хищным птицам Каспийского побережья Азербайджана // Матер1али III конф. мол. орштолопв Укра'ши. -Чершвщ, 1998.-С. 141-143.
190. Табачишин В.Г., Завьялов Е.В., Лобанов A.B. Структура населения дневных хищных птиц в экологической черте г. Саратова // Материалы III конф. по хищным птица Вост. Европы и Северн. Азии. Ставрополь, 1998. - С. 110-111.
191. Теплова E.H. Птицы района Печеро-Илычского государственного заповедника // Тр. Печеро-Илычского гос. запов. Сыктывкар, 1957.-Вып. 6.-С. 5-115.
192. Турчин В.Г. Фауна хищных птиц и сов Каменной Степи и ее исторические изменения // Беркут, 1999. Вып 2. - С. 141-146.
193. Успенский Г.А. О гнездовании пустельги обыкновенной, кобчика и домового сыча в гнездах врановых птиц // VII Всесоюзная орнитологическая конференция: тез. докладов. Киев, 1977. - 4.1. -С. 330-331.
194. Флинт В.Е. Современные аспекты охраны хищных птиц // Охрана хищных птиц: материалы I совещания по экологии и охране хищных птиц, Москва, 16-18 февраля, 1983 г. -М., 1983. С. 3-7.
195. Формозов А.Н. Хищные птицы и грызуны // Зоологический журнал. 1934. - Т. 13. - Вып. 14. - С. 664-698.
196. Формозов А.Н. Хищные птицы и грызуны // Проблемы экологии и географии животных: сб. статей / А.Н. Формозов. М.: Наука, 1981.-С.276-311.
197. Формозов А.Н., Бируля Н.Б. Дополнительные данные к вопросу о взаимоотношениях хищных птиц и грызунов // Уч. зап. МГУ. М., 1937.-Вып. XIII.-С. 71-84.
198. Хохлов А.Н. Использование гнезд врановых другими видами птиц // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов. М., 1983. - С. 72-78.
199. Хохлов А.Н., Бичеров А.П., Тельпов В.А., Мельгунов В.А. Гибель хищных птиц на Ставрополье // Охрана хищных птиц: материалы I совещания по экологии и охране хищных птиц, Москва, 16-18 февраля, 1983 г. -М., 1983. С. 77-79.
200. Хохлов А.Н., Ильюх М.П. Внутиркладковая изменчивость яиц соколов Центрального Предкавказья // Актуальные проблемы оологии: материалы II междунар. конф. стран СНГ, Липецк, 14-16 сентября 1998 г. Липецк: ЛГПИ, 1998. - С. 48-50.
201. Храбрый В.М. Хищные птицы в городе Ленинграде // Охрана хищных птиц: материалы I совещания по экологии и охранехищных птиц, Москва, 16-18 февраля, 1983 г. М., 1983. - С. 7981.
202. Черняхов В.Б. Экологическая оценка геологической среды // Географический атлас Оренбургской области / науч. ред. и сост. A.A. Чибилев.-М.: ДИК, 1999.-С. 14-15.
203. Четыркина И.А. Саранчовые (ACRIDOIDEA) степей и пустынь р. Урала // Тр. АН СССР, Зоол. ин-т. М.-Л., 1954. - Т. 16. - С. 229284.
204. Чибилев A.A. Перспективы развития сети охраняемых ландшафтов в Оренбургской области // Областная научная конференция молодых ученых ВУЗов: тез. докл. Оренбург, 1980. - С. 23-25.
205. Чибилев A.A. О создании системы особо охраняемых природных территорий и организации ландшафтно-экологического мониторинга в Оренбургской области // Степное природопользование: информ. материалы. Оренбург: УрО АН СССР, 1991.-С. 36-43.
206. Чибилев A.A. Экологическая оптимизация степных ландшафтов. -Свердловск, 1992. 171 с.
207. Чибилев A.A. Природа Оренбургской области. Оренбург, 1995. -С. 23-67.
208. Чибилев A.A. Ландшафты. Физико-географическое районирование // Географический атлас Оренбургской области; ред.-сост. A.A. Чибилев-М.: ДИК, 1999.-С. 58-59.
209. Шевченко В.Л., Гаврилов Э.И., Наглов В.А., Федосенко А.К., Татаринова О.М. Об орнитофауне Волжско-Уральского междуречья (хищные птицы и совы) // Биология птиц в Казахстане: сб. статей. Алма-Ата, 1978. - С. 99-114.
210. Шепель А.И. Размножение хищных птиц и сов в некоторых районах Пермской области // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1980. -С. 60-64.
211. Шепель А.И. Изменения в питании пернатых хищников в результате антропогенного воздействия // Охрана хищных птиц: материалы I совещания по экологии и охране хищных птиц, Москва, 16-18 февраля, 1983 г.-М., 1983.-С. 84-86.
212. Шепель А.И. Адаптации некоторых хищных птиц и сов к антропогенным воздействиям // Экология и поведение птиц: сб. научн. тр., отв. ред. В.Д. Ильичев. М.: Наука, 1988. - С. 180-189.
213. Шепель А.И. Хищные птицы и совы Пермского Прикамья. -Иркутск, 1992.-296 с.
214. Шепель А.И. Хищные птицы и совы в экосистемах лесной зоны: автореф. дис. . д-ра биол. наук. Пермь, 1997. - 34 с.
215. Эверсманн Э.А. Естественная история Оренбургского края. -Казань, 1866.-Т. 3.-640 с.
216. Экологическое состояние территории России: учебное пособиедля студентов ВУЗов / под ред. С.А. Ушакова, Я.Г. Каца. М.: Академия, 2002. - 128с.
217. Aparicio J.M. Differences in the diets of resident and non-resident Kestrels in Spain // Ornis fenn., 2000. № 4. - P. 169-175.
218. Bagyura J., Haraszthy L. Adatok a heja (Accipiter gentilis) ragadozomadar-es bagolytaplalekahoz // Aguila, 1994. T. 101. - P. 89-92.
219. Baziz В., Souttou K., Doumandji S., Denys C. Quelgues aspects sur le regime alimentaire du Faucon crecerelle Falco tinnunculus (Aves, Falconidae) en Algerie // Alauda, 2001. № 3. - P.413-418.
220. Benoit F. La distribution du Faucon hobereau, Falco subbuteo, en Suisse //Nos oiseaux. 1981. - Vol. 36, №382. -P. 21-24.
221. Bieringer G., Laber J. Erste Ergebnisse von GreifVogelWinterzahlungen im pannonischen Raum Niederosterreichs // Egretta, 1999.-№1-2.-S. 30-39.
222. Bijlsma R., van Diermen J. De Boomvalk Falco subbuteo als braedvogel op de Nederlandse Waddensilanden // Limosa. 1986. Bd. 59, №3.-S. 135-137.
223. Brun L., Polard Ph. Adaptation du comportement de nidification chez le Faucon crecerellette Falco naumanni en reponse a la competition aves le Choucas des tours Corvus monedula II Alauda. 1999. - №1, t. 67. -P. 15-22.
224. Bustamante J., Donazar J.A., Negro J.J., Hiraldo F. Environmental factors affecting the distribution of the Lesser Kestrel Falco naumanni in Andalusia, Srain // Rapaces holartico. 1995. - P. 41.
225. Carrillo J. Aparicio J.M. Nest defence behaviour of the Eurasian kestrel {Falco tinnunculus) against human predators // Ethology, 2001. № 10. -P. 865-875.
226. Choisty M., Conreau C., Lepley M., Manceau N., Yau G. Regime et comportement alimentaires du Faucon crecerellette Falco naumanni en Crau en periode prenuptiale II Alauda, 1999. № 2. - P. 109-118.
227. Cramp S., Simmons K.E. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic // Oxford Univ., 1982.-P. 1-695.
228. Dwenger R. Beobachtungen am Horst der Turmfalken // Falke 31, 1984.-№6.-S. 198-204.
229. Fiuczynski D. Zur Populationsökologie des Baumfalken (Falco subbuteo L., 1858) II Zool. Jährt. Abt. 3. 1978. - Bd. 105, №2. - S. 193-257.
230. Fiuczynski D., Nethersole-Thompson D. Hobby studies in England and Germany // Brit. Birds. 1979. - Vol.73, № 7. - P. 275-295.
231. Forero M.G., Telia J.A., Donazar J.A., Hiraldo F. Can the interspecific competition and nest site availability explain the decrease of lesser kestrel populations? // Rapaces holartico. 1995. - P. 29.
232. Fox Y.A., Donald F. Organochlorine pollutants, nestdefense dehavior and reproductive success in merlins // Condor. 1980. - №1, 82 - P. 81-84.
233. Gaibani G. Ecological and morphological factors affecting mate choice in the Eurasian Kestrel (Falco tinnunculus) II Acta, natur. «L' Ateneo parm.», 1999. №3-4. - P. 39-42.
234. Galushin V., Kubareva N. Magpie as a nest-provider for the birds of prey and owls // Acta ornithol. 1997. - № 1,32. - P. 129.
235. Galushin V.M., Belik V.P., Davygora A.V., Kostin A.V., Moseikin V.N., Sarychev V.S. Raptors and powerlines in Southern European Russia and neighbouring countries // Rapaces holartico, 1995. P.53.
236. Gauthier-Clerc M., Clerquin Y., Drault S., Le maho Y., Nahdrich Y. Regime animentaire du Faucon crecerelle Falco tinnunculus dans la banlieue de El Harrach (Alger) // Alauda, 1999. № 4. - P. 342.
237. Hall K. Lesser Kestrels and La Grau // Brit. Birds, 2000. № 12. - P. 642.
238. Haraszthy L. Contributions to the Quantitu condicions and hatching biologie of red-footed falcons hatching in the Hortobagy 1973 // Aquila. 1980. - № 87. - P. 117-122.
239. Haraszthy L., Rekasi J., Bagyura J. Food of the Red-footed Falcon (Falco vespertinus) in the breeding period // Aguila, 1994. P. 93-110.
240. Heredia B. Conservation and management of threatened birds of prey: An overview // Rapaces holartico. 1995. - P. 45.
241. Hiraldo F., Negro J.J., Donazar J.A., Gaona P. A demographic model for a population of the endangered lesser kestrel in southern Spain // J. Appl. Ecjl. 1996. - № 5, T. 33. - P. 1085-1093.
242. Houlston R. Kestrel and Grey Heron associating with plough // British Birds 71,1978. -№6.-270 p.
243. Hudec K., Mrlik V., Bauerova Z. Der Turmfalke (Falco tinnunculus) in der Stadt Brno im Jahr 1979 // Folia zool., 1981. 30. № 1. - S. 53-58.
244. Ivanovsky V., Tishechkin A.K Raptors and owls of Belarus: Current status and population sizes // Rapaces holartico, 1995. P. 51.
245. Kalaber L.V. Status of the diurnal birds of prey in Romania // Ostrich, 1998. № 3-4, т. 69. - P. 433-434.
246. Kochanek H. Beitrage zur Brutbiologie des Turmfalken (.Falco tinnunculus) II Vogelwelt. 105,1984. №6. - S.201-219.
247. Kopij G. Food of the lesser kestrel Falco naumanni in its winter quarters in South Africa and Lesotho // Русский орнитологический журнал 2001. Экспресс-выпуск №167. - С. 987-992.
248. Kozinc В. Analiza ostankov plena iz gnezda skrjancarja Falco subbuteo И Acrocephalus, 1999. № 93. - P. 50-52.
249. Lepley M., Brun L., Foucart A., Pilard Ph. Regime et comportement alimentaires du Faucon crecerellette Falco naumanni en Crau en periode de reproduction et post-reproduction I I Alauda, 2000. № 3. -P. 177-184.
250. Lundvall P. Mating and hunting behaviour in European kestrels {Falco tinnunculus) I I Turun yliopiston julk, 1996.-P. 1-35.
251. Makatsch W. Die Eier der Vogel Europas. Leipzig, 1974. - Band 1,2.
252. Mammen U., Stubbe M. Zur Lage der Greifogel und Eulen in Deutschland von 1995 bis 1998 // Vogelwelt. 2000. - №4, т. 121. - S. 207-215.
253. Mateo R., Carrillo J., Guitart R. p,p -DDE residues in eggs of european kestrel Falco tinnunculus from Tenerife, Canary Islands, Spain II Bull. Environ. Contam. And Toxicol. 2000. - № 6, т. 65. - P. 780-785.
254. Mester H. Über die Paarbildung und das Sexulverhalten des Turmfalken {Falco tinnunculus) II Ornitol. Mitt. 1980. - 32, № 6. - S. 150-153.
255. Moller B. Die Bestandsentwicklung und Bruterfolg des Baumfalken {Falco subbuteo) in Nordrhein-Westfalen von 1972-1994 II Charadrius, 1996. №1. - S. 8-23.
256. Moller B. Bestandsentwicklung und Bruterfolg des Baumfalken {Falco subbuteo) im Landkreis hildesheim II Vogelk. Ber. Niedersacchs, 2001. №1. - S.35-42.
257. Mountfort G. Kestrel apparenthly attempting to catch Goldfish II British Birds 68,1975. -№4.-P. 157.
258. Nardo A. II Gheppio, Falco tinnunculus, nella provincial di Venezia: Distribuzione e popolazione II Boll. Mus. civ. stor. natur. Venezia,1998.-P. 83-85.
259. Newton I., Wyllie I., Dale L. Trends in the numbers and mortality patterns of sparrowhawks {Accipiter nisus) and kestrels {Falco tinnunculus) in Britain, as revealed dy carcass analyses // J. Zool.1999. № 2, T. 248. - P. 139-147.
260. Ortlib R. Sechsjährige Beobachtungen am Turmfalken auf der Eislebener Marktkirche // Falke 34,1987. № 1. - S. 10-15.
261. Paar S.J., Sklyrenko S., Brokhovich S., Brookhouse J., Collin P.N., Heredia B. A baseline survey of Lesser Kestrel Falco naumanni insouth-east Kazakhstan, April-May 1997 // Sandgrouse, 2000. №1. - P. 36-43.
262. Piechocki R. Der Turmfalke Falco tinnunculus II Der Neue BrehmBücherei. Witterbery Lutherstadt. - 1979. - 106 s.
263. Pilard Ph., Lepley M. Utilisation des milieux et regime du Faucon crecerel-lette Falco naumanni en Crau en 1999. Implications sur la Strategie de conservation de l'espece en France // Alauda, 2002. №1. -P. 176-177.
264. Plesnik J. Nest sites and breeding density of the population of the European Kestrel (.Falco tinnunculus) in Pardubice // Acta. Soc. Zool. Bohemoslov. 55,1991. №1-2. - P. 45-59.
265. Pugacewicz E. Zmiany liczebnosci ptacow drapieznych w krajobrazie rolniczym Rowniny Bielskiej w latach 1983-1996 // Not. ornitol. -1997. № 3, t. 38. - P. 183-195.
266. Purger J.J. Accidental death of adult Red-footed Falcons Falco vespertinus and its effect on breeding success // Vogelvelt, 1997. № 6. -S. 325-327.
267. Purger J.J. Defence behaviour of Red-footed Falcons Falco vespertinus in the breeding period and the effects of disturbance on breeding success // Ornis fenn., 2001. № 1. - P. 13-21.
268. Rejt L., Turlejski K., Branche K., Oszustowicz A. Can food caching increase feeding freguency in urban Kestrels Falco tinnunculus? // Acta Ornitol. 35,2000. P. 217-221.
269. Renaudier A. Un faucon crecerellette Falco naumanni capture un martinet Apus sp. Au Maroc // Alauda, 1998. № 2. - P. 166.
270. Riddle G. The Kestrel in Ayrshire 1970-78 // Scot. Birds 10, 1979. -№5.-P. 201-216.
271. Riddle G., Sheppard G. Large Kestrel clutch sizes in south west Scotland 1997-98 // Scot. Birds, 1999. №1. -P. 43.
272. Rocha P.A. Situation of Lesser Kestrel Falco naumanni populations in Mertola/Castro Verde (South Portugal) // Rapaces holartico, 1995. P. 80-81.
273. Rokkenbauch D. Zur Brutbiologie des Turmfalken {Falco tinnunculus L.). Anz. orn. Ges. Bauern 8. - 1968. - S. 267-276.
274. Salvati L. Nest site characteristics and habital preferences of the Kestrel (Falco tinnunculus) in a Mediterranean urban area // Vogelwarte, 2001a. №2.-S. 133-138.
275. Salvati L. Does high population density affect reproductive output? Evidence from semicolonial Kestrels Falco tinnunculus II Vogelwelt, 2001b.-№l.P.41-45.
276. Salvati L., Manganaro A., Fattorini S. Distribuzione, densita, biología riproduttiva e dieta di una populazione suburbana di Gheppio, Falco tinnunculus, a Roma // Riv. ital. ornitol., 1999a. № 1. - P. 115-122.
277. Salvati L., Manganaro A., Fattorini S., Piattella E. Density, nest spacing, breeding success and diet of a kestrel Falco tinnunculus urban population I I Alauda, 1999b. №1. - P.47-52.
278. Salvati L., Manganaro A., Fattorini S., Piattella E. Population Features of Kestrels Falco tinnunculus in urban, suburban, and rural areas in Central Italy // Alauda, 1999c. №1. - P.53-58.
279. Schmidt N.M., Hubertz H., Olsen H. Diet of Kestrels Falco tinnunculus on grazed coastal meadows // Dan. ornitol. foren. tidsskr., 2002. № 4. -P. 171-175.
280. Sergio F., Bogliani G. Eurasian Hobby density, nest area occupancy, diet and productivity in relation to intensive agriculture // Condor, 1999. -№4-P. 806-817.
281. Shrubb M. The hunting behaviour of some farmland Kestrels // Birds Study 29,1982.-№2.-P. 121-128.
282. Siegner J. Brutbiologie und ringfunde oberbayerischer Turmfalken Falco tinnunculus II Ornithol. Anz., 1998. №3. - S. 213-220.
283. Slater C. Kestrel persistently following plough and feeding mainly on earthworms // British Birds 71,1978. № 6. - P. 270.
284. Tolonen P. Reproductive effort of the kestrel (Falco tinnunculus) under fluctuating food conditions // Acta univ. ouluen., 1996. № 276. - P. 134.
285. Zawadzka D., Zawadzki J. Breeding populations and diets of the Sparrowhawk Accipiter nisus and the Hobby Falco subbuteo in the Wigry National Park (NE Poland) // Ann. zool., 2001. №1. - P. 25-31.
-
Ленева, Елена Александровна
-
кандидата биологических наук
-
Оренбург, 2007
-
ВАК 03.00.08
- Эколого-морфологическая характеристика врановых птиц степной зоны Южного Урала
- Влияние антропогенных факторов на изменение видового состава, численности и размещения птиц Предуралья и Южного Урала
- История фаун мелких млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене
- Мелкие млекопитающие (Micromammalia) в питании соколообразных (Falconiformes) в южной лесостепи и степи Западной Сибири
- Мелкие млекопитающие лесополос степных ландшафтов Хакасии
