Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Раннепермский этап морфогенеза конодонтов

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Раннепермский этап морфогенеза конодонтов"

•:.?' 'г '' 1 р' *)

Московский Государственный Университет им. Н.В.Ломоносова

На правах рукописи УДК 56.016.3:551.736.1

Реймерс Алексей Николаевич

Раннеперыский этап морфогенеза конодонтов (сравнительно-исторический анализ)

04.00.09 - палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

МОСКВА , 1992

Работа выполнена в Московском Государственном Университе им.М.В.Ломоносова.

Научный руководитель: д.б.н., профессор И.С.Барсков. Официальные оппоненты:

1. й.П.Морозова доктор биологических, наук ( ПИН, АН й г.Москва ).

2. Н.С.Овнатанова канд. геолого-шнерал. наук ( ВНИГ г.Москва ).

Ведущая организация: Геологический институт РАН. г.Москва.

Защита диссертации состоится " 1992 г.

вА^чае., на заседании Специализированного совета 053.05.28 защите диссертаций при Московской государственном униварсит им. М.В.Ломоносова по адресу: И9899 Москва, Ленинские гс МГУ, геологический факультет, ауд Ш.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Геодопнеа факультета МГУ ( & этаж }.

Автореферат разослан " /<£ " 1992 г,

Уч?тш секретарь Сиацит&ироштгс совета доктор гоологс-шшерадогнческих наук . ..

...•; . А.Л.Юри:

Введение

Значение конодонтов для расчленения и корреляции нижнепермских отложений в настоящее время является общепризнанных. Предложено несколько вариантов зональных схем по конодонтам для различна регионов ( МОВШОВИЧ И др. 1979; МОВШОВИЧ, 1984, СЬвпк-Уаап,

1990, Когаг, 1989, И Др. ).

Однако, все эти зональные схемы, в-отличие от большинства С1еы для других периодовг построены не на филогенетической основе, так как изученность раннепермских конодонтов в таксономической и филогенетическом отношении недостаточна. Это связано в значительной степени, с особенностями геологической истории ранней перии, характеризующейся чередованием трансгрессий и регрессий и преобладанием во иногих регионах неморских отложений. Б связи с этим, создание единой шкалы, на основе изучения последовательных протяженных-морских разрезов, затруднено, а для некоторых интервалов практически невозможно.

Таким образом, основным методом для разработки филогенетической зональной малы по конодонтам является: выявление разнообразия по отдельным временным уровням, охарактеризованными аммоноидеями и фузулинидаыи, прослеживание морфологических трендов между основными группами, и создание филогенетических схем, установление этапов развития группы.

Сказанным определяется актуальность поставленной темы диссертационной работы. Кроме того актуальным является прослеживание закономерностей морфогенеза конодонтов, как одной из крупнейших груш палеозойской биоты. Этим вопросам до настоящего времени уделялось неоправданно мало внимания.

Цель работы: Выявление особенностей морфологического и таксономического разнообразия и закономерностей исторического развития конодонтов в ранней пёрми.

. На основе имеющегося материала из различных регионов России и

з

Таджикистана, а так *е анализа основной литературы по конодонтам различных регионов мира были поставлены задачи:

1. Детальное изучение морфологии и стратиграфического распространения конодонтов.

2. Выявление филогенетических связей основных групп раннепермских конодонтов и закономерность их морфогенеза.

3. Установление на этой основе этапности исторического развития конодонтов в ранней перш и уточнение зональной малы по конодонтам.

4. Таксономическая характеристика и обоснование возраста комплекса конодонтов болорского яруса Памира.

Научная новизна: Детально рассмотрена морфология и проведен анализ стратиграфического распространения раннепермских конодонтов. Построены детальные филетические схемы и выявлены основные направления их морфогенеза. Выделены три этапа исторического развития конодонтов в ранней перми, характеризующиеся преобладанием разных родов и их разной экологической ролью. На основе филетических связей и выделенных этапов изменена зональная схема. Обоснована специфичность конодонтов болорского яруса Тетиса и его соответствие кунгурскому ярусу Урала. Основные защищаемые положения:

1. На основе ревизии морфологических признаков, характеризующих основные раннепермские рода конодонтов: ( streptognathodus,

"Neogondolella", Sweetognathus, Neostreptognathodus, Rabeignathus Í

выделено 2 НОВЫХ рода: Protosveetognathus gen.DOY. , и

Parasweetognathuis gen.nov.

2.Прослежены филетические связи и закономерности морфогенеза указанных родов конодонтов. Построены филогенетические схемы на уровне видов.

3.Установлены три этапа в развитии конодонтов, отвечающих преобладающему развитию определенного рода на этом этапе.

4.Значительно расширена таксономическая характеристика болорского

комплекса конодонтов (опнсано 9 новых видов) к, на основа совместного нахождения конодонтов и ашюноидей определено соответствие болорского яруса Тетиса кунгурскому Урала.

Апробация работы. ;

Материалы основных разделов диссертации докладывались на заседании секции палеонтологии Московского общества испытателей природы в ISS0 и 1992 годах, на . заседании выездной секции по стратиграфии карбона и перш Средней Азии в Ташкенте 1990 г. По теме диссертации опубликовано 5 статей, одна статья в соавторстве. Объём работы. Работа содержит /6? страниц машинописного текста,'2 рисунка, £ таблиц, 23 палеонтологические таблицы. Состоит из введения, б глав и заключения. В систематической части описано 49 видов и II родов конодонтов. Диссертация выполнена на кафедре палеонтологии геологического факультета Московского Государственного Университета им.М.В.Ломоносова. Автор выражает глубокую благодарность за постоянное внимание и помощь в подготовке работы научному руководителю профессору Барскову И.С. и доценту Алексееву A.C., а так ке Леоновой Т.Б. и Овкатановой Н.С., за переданный материал. Особую благодарность автор выражает покойной Пятаковой М.В.

Глзва I. История изучения раннепермских конодонтов.

История изучения раннепермских конодонтов насчитывает немногим более полувека, большая часть которой являлось временем накопления первичного материала. Основными вехами в изучении пермских конодонтов могут являтся начало 30-х и 40-х годов , когда было проведено описание некоторых видов ассельских strePtoSnathodus < Gunneli,1933 ) и их последующая ревизия с Einson,i9ii ). Следующий этап это 50-е и 60-е годы, когда шло накопление первичного материала по конодонтам из верхней части низшей перми и были описаны

первые формы родов Neostreptognathodus И Sweetognathus ( YuensQuist, Havrley, Miller,1951; Rhodes,1963; Bender, Stoppel,1965 ).

Самым значительным периодом в изучении раннепермских конодонтов

UQXHO считать 70-е годы, • когда были составлены первые зональные

СХеЫЫ < Clark, Bebaken, 1971; ВвЬпкеп,1975 ; Kozur, 1975,1978 ). В ЭТОТ

же период началось интенсивное изучение раннепершжих конодонтов в СССР. Причем существенный вклад здесь принадлежит Х.Коцуру, который описал большое количество видов конодонтов из разрезов Урала и Памира и составил перше зональные схемы < Kozur, 1975,i978; Kozur, uostier, 1976 ) и Е.В.Мовшовичу, который неоднократно обращался к проблеме межрегиональной корреляции ( Мовшович и др.1979; Мовшович,1984, 1986, 1988 ).

Заключительным или настоящим этапом можно считать 80-е и 90-е года, когда, в связи с необходимостью решения проблемы границы пермской и каменноугольной систем, были детально обработаны разрезы Урала и Прикаспия (Барсков, Исакова, Счастливцева,1981; Ахметшина, Барсков, Исакова,1984; Исакова, Назаров,1986; Черных, Решеткова, 1986,1987,1988; Ахметшина, 1990 ). Среди зарубежных исследователей необходимо отметить работы Иго по Японии ( iSo.i98i>, риттера по ревизии "КОНОДОНТОВ ЗОНЫ bisselli-withei ( Ritter, 1986 ), Оршара ПО ленерду Канады ( orchard,Forster, i9se >, а так же работы Китайских

исследователей ( Vang Cheng-yuan, 1987, 1989; Kong Pei-quan, Vang Cheng-yuan , Wang Zhi-hao, 1987; Wang Zbi-hao , ■ Rui-Lin;1987) .

Глава 2. Материал. Основу работы составляет коллекция конодонтов из пермских отложений Таджикистана. Изучено более 22 разрезов на Юго-Восточном и Северном Памире и Дарвазе. Многочисленные конодонты получены из И разрезов болорского яруса Ю.В.Памира, яхташского яруса Дарваза ( Реймерс,1991б ) ; • верхнекаменноугольний комплекс выделен из разрезов Дарваза и хр.Петра-Первого ( Реймерс,1992с ). Пермские конодонты, несмотря на большой обработанный материал ( более 200 проб ) не были "обнаружены в подавлявдем большинстве разрезов Дарваза и Северного Памира. Все образцы четко привязаны к уровням с находками аммоноидей и брахиопод ( Леонова, Дмитриев, 1989 ).

Кроме того, использована коллекция конодонтов, полученная после

обработки образцов с ' артинскими аымоноидеями из типового местонаховдения актастинского горизонта ( сборы М.Ф.Богословской ), из типовых разрезов пограничных отложений карбона и перш и сакмарского яруса Среднего и Юяного Урала ( Айдарлаш, Усолка, Табантал, Сакыара ).

Изучены также ассельские и сакмарские конодонты из скважин Северо-Востока Прикаспия ( сборы Н.С.Овнатановой ). Б главе приведены описания изученных разрезов и распределение в них конодонтов. Проведен биосгратиграфический анализ комплексов конодонтов. При этом основное внимание уделено рассмотрению и обоснованию стратиграфического положения обширного комплекса, характеризующего болорский ярус Тетической малы, выделенного в кочусуйсксй свите Ю.В.Памира. Проведено его сопоставление с комплексами известными из других регионов. Обоснованы его отличия от заведомо артинских и заведомо верхнепермских комплексов. Этот комплекс соответствует самым верхам нижней перми и возраст его принимается кунгурским.

Глава 3. Основные черты филогении раннепермских конодонтов.

Проанализирована филогенетическая последовательность видов в трех основных группах конодонтов, состовлящих специфику раннепермского этапа эволюции конодонтов ( рис.5 ). 3.1. К филогении p.Streptognathodus.

Исходным видом раннепермсксй радиации является st.ei ongatus. ОТ этого вида в ассельское время происходят несколько ветвей развития:1.-с широкой платформой; 2.-е узкой платформой; 3-е развитием добавочных лопастей ( Рис.1 ).

I. Филогенетическая ЛИНИЯ elongatus-alius-barskovi-íusas-postfusus.

Эволюция в данной последовательности проходит в направлении расширения платформы, удлинения передних ветвей парапетов и реличения ширины их отворотов. Последний член последовательности вновь имеет редуцированные передние ветви платформы, но с широкими

acceJibCKidt caKMapcKHit

20JI0ÄH0JI0KCKHit umiaiicKHit TacryöckM ■ CTepjiHTaMaKcjKZÄ

w 0 1 ;barskovi ' fusus postiusus uralensis. lata bisselli-visibilis

to

rt>

l!

t>.

t* • i

!

gji'

CD "Ö

» 'dentiseparata

•adentata

«T^rr»^/^ bisselli-

longiioliosa \

obliquimarglnata

отворотами.

2.ФИЛОГеНеТИЧеСКаЯ ЛИНИЯ раЗВИТИЯ elongetus - simplex - asselicus -' longissimus - constrictus.

Сужение и удлинение платформы в этой ветви проходит также на фоне увеличения передних частей парапетов, начиная с ассельского

St.asselicus, St.longissimus, при ЭТОМ, Характеризуется

гипертрофированно удлиненной платформой, а st.constrictus-изгибои средней части платформы.

3.Образование дополнительных лопастей происходит паралельно в

НеСКОЛЬКИХ ЛИНИЯХ И раЗЛИЧНШШ СПОСОбОИИ. У wabaunsensis -

invaginatus-fianguiatus добавочная лопасть появляется за счет развития бугорков на внутренней стороне платформы ( или с обеих сторон у fianguiatus ), располагающихся беспорядочно, или вытянутых в ряд паралельно внутренней стороне платформы у insignitus -

nodul inearis, В ЛИНИИ elongatus - cristellaris - tulkassensis

образование дополнительной лопасти происходит за счет расширения поперечных ребер передней.части внутреннего парапета. У st .acuminatus усложнение передней части внутреннего парапета происходит за счет его разрыва.

3.2. О филогенетической последовательности видов рода

"Neogondolе11а".

Среди платформенных конодонтов, иыещих широкую каплевидную платформу с задним положением главного зубца, наиболее общепринятым является выделение двух крупных родов condoieiia и Neogondoieiia. Попытки разделения P.NeoSondoieiia на несколько самостоятельных родов предпринимались Д.Кларком < ciark, uosher,i9S6 > и Х.Коцуром ( Kozur, 1989 ). Предложенное Коцуром выделение на основе особенностей строения базальной полости нижнепермских форм в самостоятельный род uesogondoi ei i а, по мнению-автора, не достаточно четко обосновано фактическим материалом. Однако, - признавая необходимость разделения^ рода Neogondoieiie, в данной работе его название взято в кавычки. В развитии раннепермских неогондолелл можно выделить два этапа,

разделенные периодов длительного доминирования одного вида -Ne". bisseiii-c верхней сакмарского до верхнеартинского времени (рис. 2,3 ). Нижний верхнеассельско-нижнесакмарский этап характеризуется бурным развитием крупных неогондолелл: -Ng-.adentata, -Ng-.beiodonta,

"Ng",simulaba, "Ng".striata, "Ng".pseudostriata, "Ng".foliosn, "Ng".longifoliosa, "Ng".oliquimarginata, "Ng".uralensis, "Ng".lata,

"Ng".visibiiis, изученных В.В.Черныхом ( Чувашо? и др.1991 ). Эволввдя идет в направлении формирования главного зубца и слияния зубчиков осевого гребня с их последующим вторичным разделением.

В верхней части нижней перми-кунгурском ярусе, появляется груша мелких неогондолелл, основное направление в эволюции которых повторяет путь, характерный для группы крупных форм предыдущего этапа-слияния бугорков осевого гребня: "fe", shindyensis - "Ng".

pjatakovae - "Ng". bolorica -."Ng". zsuzsannae - "Ng". guioensis -"Ng" .asiática.

Развитие крупных неогондолелл в кунгурском веке происходит

аналогично В ЛИНИИ "Ng". bissein - "Ng". intermedia - "Ng". idaboensis - "Ng". phosphor i ens is, ПрОДОЛЖЗЯСЬ В ПОЗДНЮЮ ПврМЬ

ветвью со скульптированными формами: -Ng-,serrata - -Ng-.

postserrata - "Ng".babcocki - "Ng". vi icoxi, H3 КОТОрЫХ 0СН0ВЭН0

зональное деление нижней части верхней Перми.

3.3. К филогенезу РОДОВ Protosveetognatäus, Parasweetognathus.

Sweetognatbus, Neos treptognathodus, Rabeignathus -

, Существуют разноречивые представления о значимости отдельных скульптурных признаков для диагностики видов и о родовых критериях

различающих роды Sveetognatbus и Neos treptognathodus, АНЭЛИЗ

. морфологических признаков позволил выделить эволюционные тренды в последовательности видов и составить новые филогенетические схемы с выделением новых родов и видов (рис.4). Первоначальное разделение группы на две ветви основано на том, что виды, относившиеся ранее к

р.Sweetognatbus, КЭК уКЭЗЫВаЛОСЬ И ранее < Kozur, 19 76, 1978; Sweet,

1977 ), ведут своё происхождение от двух различных, хотя и близких

uralon- lata bissei 1i- P&quoperr-

sis vieibills sis

! suJcopJi-jnere-l , . ««*•—„„,„. lllt | "'f.««. -1__i <_

родов: Diplosnathodus И ' Anchignathodus. ПОСЛвДОВаТвЛЬНОСТЬ ВИДОВ,

берущая начало от первого из родов, со слившимися зубчиками осевого гребня, выделена в самостоятельный род -Parasweetognethus gen.nov. в

РЯДУ Parasw.expansus - Parasw. adenticulatus - Parasw.buecoensis

прослеживается расширение осевой части и образование дополнительной орнаментации на боковых сторонах платформы. Осевой гребень и дополнительные элементы на боковых сторонах платформы имеют дополнительную мелкобугорчатую орнаментацию.

От рода Anchignathodus-с зубчатым осевым гребнем, в последовательном ряду видов прослеживается преобразование зубчиков в расширяющиеся поперечные бугорки-ребра. При этом развитие идет тремя путями, каждый из которых обособляется в качестве самостоятельного рода.

В РЯДУ Pro tosweetognathlis gen. nov. , - Protosw. adunctus - Protosw. windi- Protosw.bogoslovskajae- Protosw.inornatus- Protosw.venustus,

происходит расширение бугорков, образование на их вершинах мелкобугорчатой скульптуры и дальнейшее преобразование бугорков в расширенные овальные ребра.

В раду Sweetognathus: Sw.primus-Sw.withei-Sw.toryamai-Sw.behnkeni-Sw. fl exus—Sw. guzhoensis-Sw. murgabicus ( буГОрКИ ПрвВраЩвНЫ В

гантелеобразные ребра, соединенные по осевой части цепочкой мелких бугорков.

У рода Neostreptognathodus осевая часть платформы несет два ряда бугорков, разделенных срединной бороздой или желобом. Бугорки парапетов либо преобразуются в поперечные ребра Nst.Pe4uoPensis-

Nst. transitus- Nst.ruzhenceri- Nst.sulcoplicatus, ЛИбО СЛИВЗЮТСЯ В

парные гладкие продольные ребра Nst.suicopucatas- Nst.pneri-Nst.neweia- Nst.ciinei, либо бугорки, имен другую форму: полулунную или вытянутую, сливаются в продольные парапеты с дополнительной мелкобугорчатой орнаментацией; nst.suicatus, Nst.ieonovae.

Особую группу составляют виды рода мьеАквзШш, которые мало изучены, но филогения которых прослежена на полученном материале.

Род , Rabeígnathus характеризуется гантелеобразными поперечными ребрами, соединенными по осевой части мелкобуторчатоЯ дорожкой также как у рода sweetognathus, и развитием дополнительной орнаментации на боковых сторонах платформы. Прослежено на базе

ПРИМИТИВНОГО СОСТОЯНИЯ, ХЭраТерНОГО ДЛЯ p.Sweetognathus-Sw.flexus,

заложение одного бугорка на боковой стороне у Rab.mononodosus; затеи

двуху Rab.binodosus И ЗЭТвМ ИХ бОЛЬПЮГО КОЛИЧвСТВа у fí.bucaramangus.

Дальнейшее развитие в этой группе идет либо за счет образования бокового парапета как у явь. asimétricas, либо резкого сужения осевого гребня до состояния свойственного верхнепермским iranognathus при значительном увеличении бугорков по обеим боковым сторонам-я-parairicus.

Глава 4.Историческое развитие конодонтов в раннепермское время. В последние года накоплен значительный материал о таксономическом разнообразии и последовательности смены комплексов конодонтов в нижней перш. В настоящее время из нижней перми описано около 80 видов семи-воеьми основных родов. Четыре из них претерпевают значительную видовую дифференциацию это

Streptognathodus,"Neogondolella",Sweetognathus, Neostreptognathódus.

На последовательности появления их видов строятся схемы зонального расчленения. Анализ имеющихся материалов по стратиграфическому распространению и установленной филогении позднекаменноугольных и пермских конодонтов, позволяет выделить в ранней перми три основных этапа исторического развития. По объему выделяемые этапы соответствуют ассельскому, сакыарскому и артинскому вместе с кунгурскиы ярусам. Степень совпадения границ ярусов и границ этапов различна, что связано как с разной степенью изученности конодонтов из пограничных отложений ярусов в конкретных разрезах, так и с тем, что критерии выделения этапов обусловливается реальными биотическими событиями, а границы ярусов-это в известной степени условный уровень, положение которого определяется конвенцией. Одним из шагов по-

Рис.5. Этапы развития раннепермсна- конодонтов и

ач

® й о о

«S'

Я

м

Е-1 О,

W

и: ы|

i

.1'

,»4

ы |=*

fr*

О

Si. Я

¡s м ж

ЕС

В

É5

ое-® о т.-

256 3,6

Бедовое разнообразие основных родов раннепермских

ia

*

конодонтов

ЯЭОмлнУлет

|5 видов

зональное' расчленение.

Количество a. со ti Предлагаемое зональное

видов тзасчленение

i serrata

пewelli

\ > со sulcoplicatus

✓ У Y. £ § ruzhensevi

£•3

i с>

í i ф X pequopensis

f bisselli-visibilis

1 k lata

i -Q

i uralensis

ч к postlusus

Я

> luáüs

10 I 20 .30 'о* о/ 19/ "barstóvi

/ alius

i ■ elongatus

определению границы биостратиграфическим методом является рассмотрение этапности развития конодонтов. Названия этапов определяется по названию рода, преобладающее развитие которого характерно для данного этапа (Рис.5).

4.1. Первый этап (сгрептогнатоидный)■ Этот этап и его границы достаточно четко совпадают с объемом ассельского яруса в его современном понимании и определяется тремя ассельскими зонами. Этот этап характеризуется преобладанием по видовому и количественному разнообразию представителей p.streptoгnat^locfus. Со второй половины этапа существенную роль в комплексах играют представители р. "лгеоголс^вла". до самого последнего времени из этого интервала перми указывалось три четыре вида, которые начали своё существование в позднем карбоне, поэтому обособление этого этапа было затруднено и его специфика не ясна. Детальные работы последних 5-6 лет, главным образом по Западному склону Урала, позволили выявить особенности распространения в ассельском ярусе значительно большего количества видов рода s^rBptюenath0dUs и установить присутствие нескольких видов р. "weoгoпcío2ej^a" в верхней части ассельского яруса. Ассельский век является временем завершения эволюционной истории р^ге^ов-лж/юс/ия, которое выражается в резком увеличении морфологического разнообразия видов данного рода и, за более короткий промежуток времени, проявление всех эволюционных тенденций в орнаментации платформы, которые уже проявились ранее на первых этапах исторического развития рода. Единственным новым морфологическим приобретением, характерным только для ассельских стрептогнатодусов, явилось удлинение передних концов парапетов и обособление в связи с этим длинных узких трогов, ларалельных свободному листу. В экологическом отношении особенностью первого этапа является то, что почти вол всех обстановках преобладали представители рода ЗггерЬоепаИюаиз.

4.2. Второй этап ( кеогодолеллоидный )■ Характеризуется резким сокращением видов Б^ер^епаыоаив, вероятнее всего их вымиранием на рубеже ассельского и сакмарского ярусов. Основной облик второго этапа

складывается из отчетливого преобладания в комплексах представителей рода "Ывоеопао1вИа", Во второй половине этапа появились первые представители НОВЫХ родов PгotosweвtoвnatЬus, Parasweвtognathus,

Sяввtognathus, NeostгeptognatЬodus, КОТОрЫв СОСТЭВЛЯЮТ ОСНОВНОЙ

кошшент конодонтовой фауны следущего этапа, а здесь представлены лишь-примитивными формами. Этот этап можно считать переходным, когда вымерли все представители доминирующего в асселе р.вггер^паиюаив и не получили свое развитие конодонты совершенно другого облика, характерные для верхов нижней перми. При этом основной фон лежит на видах рода "ЯеоеопЫо1е11а",

Второй этап соответствует сакмарскоыу ярусу, хотя с полным основанием можно говорить лишь о совпадении нижней границы яруса и этапа. Экологическая структура- конодонтового таксоцена на этом этапе представляется следующей. В бассейновых обстановках преобладали виды -ывоео^огвиа-, это особенно подчеркивается тем, что в большинстве районов к этому времени приурочена трансгрессия. Со второй половины сакмарского века, наряду с эвритопными видами "Ыеоеопао1ена- (типа ••яе-.ЫБввш) в мелководных обстановках появляются первые

Бчее±оепаашв И ^^eostfвptognatЬodus,

4.3. Третий этап' ( неострептогнатодидный ). Этап полного изменения облика конодонтовой биоты, этап быстрой дифференциации

Protosweвtognathus Sweetognathus И Nвostrвptognathodus9 уВеЛИЧвНИЯ ИХ

разнообразия на видовом уровне; возникновения новых родов, характеризующихся яркими морфологическими особенностями (

Рзеис/огигее ^е-ла ИаЬег^па ). ЭТОТ ЭТЭП СООТВвТСТВувТ

артинско-кунгурскому ярусам Уральской шкалы. Недостаточная охарактеризованное^ конодонтами типовых разрезов ярусов и трудности корреляции с другими регионами позволяют составить только общую конодонтовую характеристику этих ярусов. Установленная по различным разрезам последовательность комплексов конодонтов, иногда рассматриваемая в качестве зональной шкалы, не дает твердых оснований для проведения корреляции, но свидетельствует о несомненной общности

зональных комплексов. По наиболее распространэннш представлениям, комплексы с максимальным таксономическим разнообразием приурочены к пограничным отложениям артанского и кунгурского ярусов-середине этапов. Конец этапа отвечает резкому сокращению разнообразия

SvввtognatЬus И NeosirвptoвraatЬodus И УВбЛИЧеНИЯ ВЛИЯНИЯ

неогондолелл, а начало следующего, позднепермского этапа определяется новой волной усиленного видообразования у рода "НвоаопйогеНа" -доминирующего в верхней Перми, среди которых впервые появляются формы со скульптированной, "серратной" платформой. В отношении экологической специализации многое еще не ясно. Большинство видов

5гве1о£па, Pгotoswввtognathus, ParaswoвtognatЬus И ЯаЬв±епа1Ьиз

тяготели к прибрежным обстановкам, а дгеоз^ер^в-па«^^ - к бассейновым. Представители неогондолелл занимали, вероятно, наиболее глубоководные местообитания.

Сравнение этапности в развитии конодонтов с этапностью развития в ранней пер:.ш ашоноидной и фузулиновой фауны, показывают их весьма примечательное сходство. Это касается, в первую очередь, достаточно изохронного появления на некоторых рубеаах , значительных морфологических новшеств как в той, так и в .другой группе, а так Ее степени резкости филогенетической смены таксонов. Выделенные этапы в большей своей части соответствуют этапам, выделенный исследователями по другим группам фаун, и, в связи с этим, могут считаться планетарными. ... .

Глава 5. О зональном расчленении кизней перш по кокодонтаы.

Зональные схемы по ;конодонтаи для перми стали разрабатываться позже, чей для других систем.Особенностью их было то, что ввделение зон основывалось не на изучении последовательности смеш комплексов видов в одном -разрезе, а на находках конодонтов в отдельных-образцах, стратиграфическое положение которых было с большей или - меньшей—точкостьо-шределено^по_аыыонотдет или фузулинидам, а в некоторых случаях просто по принадлежности к" тому или иному горизонту местных стратиграфических шкал ( яогиг, 1975, 1977. 197в;

Kozur, Hostler. 1976; Мовшошгч и др., 1979; Мовшович, 1984, 1986, 1988; Барсков, Исакова, Счастливцева, 1981; Kozur, iseg >. При слабой изученности кокодонтов нижней перми, как в отношении пределов распространения видов, так и в отношении их филогенетических связей, применение таких шкал в широкой масштабе было • практически невозможный. Проведенное в конце 80-х годов систематическое изучение конодонтов из типовых разрезов нихней перш на Ю.Урале и скважинах Прикаспия позволило существенно (в 3-4 раза) пополнить знания о разнообразии нижнепермских конодонтов и получить достаточно достоверные сведения о последовательности появления видов ( Ахметшина, Барсков, Исакова, 1984; Исакова, Назаров, 1986; Черных, Решеткова, 1987,1988; Решеткова, Черных, 1986; Ахметшина, 1990 ) в ассельскои и сакмарском ярусах. ЭволсциошШе тренды в развитии»

КОНОДОНТОВ Streptogaatbodus И "Neogondolella", СОСТЗВЛеННЫе

В.В.Черныхом (Черных, Решеткова, 1987,1988; Черных,1989) создали основу , для пострбения филогенетической зональной шкалы. В предложенных в последнее время схемах зонального расчленения по конодонтам ассельского и сакмарского ярусов ( Черных, 1989; Черных, Чувашов, 1991; Ахметшина, 1990 ) строго удовлетворяющей филогенетическому подходу, является сакмарская часть шкалы (неогондолеллоидный этап). В ассельской части (стрептогнатодидный этап развития), чередуются виды-индексы из различных филогенетических ветвей. Границы зон весьма условно совмещаются с границами зон фузулиновой шкалы, которая принята в качестве опорной.

Материалы последних лет, полученные по верхней части нижней перми в Сев.Америке , Китае, йюнии, Канаде ( igo.i98i; Ritter,i98e;

Orhard, Forster, 1988; Wang-Cbeng-ruan, 1990), ЗЭСТаВЛЯЮТ ПОСТОЯННО

пересматривать зональное расчленение этого интервала < Kozur,iэеэ >.

В работе предлагается сводная зональная схема расчленения нижней перми по конодонтам, отражающая в непротиворечивой последовательности филогенетически связанных видов этапность развития фауны конодонтов в этом интервале геологического времени.

Шкала является независимой от шкал по другим группам, менее дробной, чем ранее предлагавшиеся варианты, но более пригодной для межрегиональной и глобальной корреляции. (Рис.5 ). Глава 6. О гомеоморфии раннепермских конодонтов.

Специфические раннепермские роды конодонтов, обладающие платформенными элементами аппаратов - Parasweetognathus,

Protosweetognathus, Swe&tognathus, Neostreptognathodus, Rabeignathus

не имеют предшественников с платформенными элементами. Вместе с тем, морфология верхней стороны платформы и основные изменения в развитии орнаментации, в значительной степени, копируют морфологию и тенденции её развития у ранее существовавших не родственных родов и видов.

Известно, что образование платформенных Ра=элементов у конодонтов может проходить двумя путями планатным ( массивная платформа образуется за счет разрастания боковых сторон листовидного элемента, при этом базальная полость остается маленькой и занимает незначительную часть нижней стороны патфорш ) или скафатным ( верхняя сторона платформы разрастается за счет краев базальной полости, которая занимает всю нижнюю поверхность ). Платформенный

ТИП раннепермских родов Parasveetognatbus, Protosweetognathus, Sweetognathus, Neostreptognathodas, Rabeignathus, ОбрЭЗОВЫВЗЛСЯ

скафатным способом. Этот же тип платформы характеризует род streptognathodus, Планатная платформа со сдвинутой назад мелкой базальной полостью-ямкой, характерна для "Neogondoieiia■•.

Усложнение орнаментации верхней стороны платформы и образование дополнительных элементов скульптуры, также имеет ограниченный набор вариантов. Образование боковых парапетов может происходить за счет бокового разрастания зубчиков осевого гребня. В ранней перми таким образом сформировались зубчатые или ребристые парапеты у представителей рода Neostreptognathodus. Ранее этот путь был реализован при возникновении рода Polygnathus от Eognathodus В нижнем девоне И Rhachistognathus ОТ Paragnathodus В КОНЦв раННвГО

карбона. При этоы появляющиеся разновозрастные формы бывают не отличнш по орнаментации верхней поверхности платфорш, Другой путь-формирование парапетов происходит за счет развития и слияния бугорков или ребер, возникающих на боковых сторонах платфорш, вне осевого гребня. Этот путь был реализован при ответвлении рода

Спв«йо<^иэ от Ргс,гоепаИю(1и5 при ДИффврвНЦИаЦИИ ВИДОВ рОДЭ

Рагаепагьос/их в раннем карбоне. Среди пермских конодонтов таким образом идет развитие видов рода паье1епагьи$. Образование поперечшх ребер на платформе у раннепермских видов родов Рго1оз«еегоЕпагьиз,

SweetognatЬlls, РагаэгееЬоепаИшз ПРОИСХОДИТ За СЧвТ ПОПвреЧНОГО

вытягивания бугорков осевого гребня. При этом осевая часть гребня либо исчезает (Ргогоз*ее1оВпагьив>, либо сохраняется в виде цепочки мелких бугорков '(з*ее±оепаИ1из), Такой способ развития поперечного орнамента ранее проявлялся в девоне, в результате чего обособился род 1сг1оёиз. в работе приведены примеры "копирования" раннепермскими конодонтами морфологических особенностей, характерных для ранее существовавших, а так же верхнепермских и триасовых родов. Специфической особенностью усложнения орнаментации у раннепермских конодонтов является появление шкробугорчатой или микроямчатой скульптуры, . возникающей на расширенном осевом гребне

(Paraswвetognathus, Protosweetognathus, Sveetognathus,

Рвеис1оз*ев±оепе±ьиБ) или на дополнительных бугорках ПО боковым сторонам платфорш (ваЬе1епаОшз). Наиболее вероятным объяснением возникающего сходства в орнаментации гомологичных элементов разновозрастных и не связанных прямым родством форм, является реализация сходных морфологических потенций в ответ на сходные функциональные требования.

Систематическая часть. В систематической части описано 49 видов принадлежащих и родам КОНОДОНТОВ» 6 ИЗ которых: Рго^вгвегоепа±Ьав , РагавшеегоепаИшз (описано 3 вида). Sweвtognathus (6 ВИДОВ). VjaloYognathus (I ВИД). " RabeignatЬus (4 ВИДа). Леов<гер«о£гла^ос/и£? (6 ВИДОВ) ИМвЮТ ИНТерВЭЛ

распространения не выходящий за пределы нижней перми- Один род

Condoleila (I ВИД) ПОЛУЧИЛ раЗВНТИв В. карбоне. Род Streptognathodus

(16 видов) широко распространен в верхнем карбоне и заканчивает развитие в ассельском.ярусе. Род "Heogondoieiia- (8 видов) получает развитие в нижней перш и существует до верхнего триаса. Два рода

Anchignatbodus (2 ВИДЭ) И Diplognathodus (3 ВИДЗ) " ДЛИТвЛЬНО

существующие от нижнего карбона до верхней перки. В разделе описаны

два НОВЫХ рода Protosweetognatbus gen.nov., И Parasweetognathus

gen.по y. в работе описано 6 новых видов из болорских отложений

ПаМИра "Neogondolella" bolorika sp.nov., "Ng".pjatakovae sp.nov., Rabeignathus binodosus sp.nov. , R.mononodosus sp.nov. ДВЗ ВИДЭ

неогондолелл описаны в открытой номенклатуре•• "Ng".sP. a, -Ng-, SP. в. Кроме того в 1991 г. автором были описаны 3 вида, вошедшие в этот

раздел: Sw.flexus, Parasw.venustus, Ц Rab.pamiricus. ОПИСЗНИв ВИДОВ

иллюстрировано 23 фототаблицами, снятыми на электронном микроскопе camscan Палеонтологического Института РАН.

> Заключение. ,

В результате проделанной работы:

1. Ревизован видовой состав раннепермских конодонтов. Описано 49 видов II родов,, из которых 2 рода и 9 видов новые. .

2. Обосновано возрастное положение комплекса конодонтов.болорского яруса Тетической шкалы в самых верхах нижней перш, что подтверадает его соответствие кунгурскому ярусу Уральской шкалы. Проведено сопоставление по конодонтаы болорскогоо яруса с верхней частью Ленерда Сев.Америки, яруса Чийся Китая и Верхней частью яруса Набеяман - нижней частью яруса Акасакан Японии.

3. Выявлены морфологические тренды в эволюции основных раннепермских <

РОДОВ , Streptognathodus, "Neogondolella", Parasweetognathus, . Protosweetognatbus, Sweetognathus, Neostreptognathodus И

Rabeignathus и составлены новые филогенетические схемы на видовом уровне.

4. На этой основе выделено 3 этапа исторического-развития-конодонтов—

в ранней перш к предложена новая зональная схема. 5. Показано, что морфологические новоприобретения, возникавши у раннепермских родов и видов, неоднократно проявлялись ранее в других группах конодонтов, и имеют, вероятно, функциональное объяснение.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Реймерс А.Н. Морфогенез платформенных конодонтов swtetognathus.

Neostreptognathodus. Rabeignathus (ПерЫСКПЭ КОНОДОНТЫ) И ИХ

гшеоморфия.'// Бюлл.МОИПа. 0тд.геол.1991аЛ.66.Выл.4.С.135.

2.Реймерс А.Н. Ниннепермские конодонты Памира и Дарваза.// Бюлл. МОИПа. Отд.геол. I99I6.T.66. Вып.5.С.59-72.

3.Реймерс А.Н. О Sweetognathus flexus Reimers, 1991 ( раННЭПерЫСКИе

конодонты).// Бюлл.МОИПа. Отд.геол. 1992а. Т.67. вып.1. С.148.

4. Реймерс А.Н. Основные черты исторического развития конодонтов в раннепермское время.// Вестн. Моск. ■ Ун-та. Сер.4. Геология. 19926.й.2.С.44-53. ( в соавторстве с Барсковым И.С. ).

5.Реймерс А.Н. Первые находки конодонтов в средней к верхнем карбоне Дарзаза и хребта Петра-Перзого.// Вестк. Моск. Ун-та. Сер.4. Гсолохея. 1932в. ЛЗ. Г..7Б-82.