Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Радиационный мутагенез у Bacillus subtilis и фага 105

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кренева, Римма Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Обзор литературы.

1.1. Мутагенное действие УФ-света и ионизирующей радиации на клетки E.coli

1.1.1. Повреждения ДНК, вызванные УФ~светом и ионизирующей радиацией.

1.1.2. Радиационный мутагенез у E.coli

1.2. sos -система репарации E.coli и некоторые ее проявления.

1.2.1. Модель регуляции sos -репаративных функций.

1.2.2. SOS -система и УФ-мутагенез.

1.2.3. W -реактивация и W -мутагенез.

1.2.4. Ингибирование клеточного деления и филамен-тация клеток.

1.2.5. Индукция профагов.

1.3. Основные системы репарации ДЕК у Bac.subtilis

1.4. Мутагенное действие УЗьсвета и ионизирумцей радиации на клетки Вас.subtills

1.5. Проявление активности индуцибельной sos -системы репарации У Bac.subtilis

1.6. Генетическая трансформация у Bac.subtilis и ее особенности.

1.6.1. Компетентное состояние.

1.6.2. Связывание и поглощение ДНК.

1.6.3. Рекомбинация.

1.6.4. Коррекция ошибочно спаренных оснований.

1.6.5. Мутагенное действие излучений на трансформирующую ДНК.

1.7. Дефектные по рекомбинации мутанты гес

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. Материалы и методы.

ГЛАВА 3. Экспериментальные результаты.

3.1. Обнаружение эффектов w -реактивации и w -мутагенеза у УФ-облученного фага ^105.

3.2. Субстратная специфичность w -реактивации и w -мутагенеза у фага ^105.

3.3. w -реактивация и w -мутагенез у УФ-облученного фага ^105 в мутантах гес

3.3.1. Влияние мутаций гес на выживаемость УФ-облученных клеток и фага ^105.

3.3.2. Влияние мутаций гес на w -реактивацию и w -мутагенез.

3.4. Мутагенное действие УФ-света на мутанты гес

3.5. Взаимоотношения между мутациями гес и температу-рочувствительной мутацией tsi

3.6. Влияние гиперрадиорезистентной мутации Gamr9 на радиационный мутагенез у фага ^105.

3.7. w -мутагенез при трансформаций Bac.subtilis с помощью ДНК, модифицированной различными агентами.

3.7.1. Влияние эксцизионной репарации на мутагенное действие УФ-света на трансформирующую

3.7.2. Мутагенное действие УФ-света на разделенные нити трансформирующей ДНК.

3.7.3. Мутагенное действие tf-квантов на трансформирующую ДНК.

3.7.4. w -мутагенез трансформирующей ДНК в УФ-об-лученных реципиентных клетках.

3.8. w -мутагенез при трансфекции компетентных меток УФ-облученной профаговой ДНК.

ГЛАВА 4. Обсуждение результатов и выводы.

СПИСОК ЛИТЕРАТУШ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Радиационный мутагенез у Bacillus subtilis и фага 105"

Актуальность теш. Проблема радиационного мутагенеза является одной из центральных в современной молекулярной генетике. Механизм мутагенного действия УФ-света и ионизирующей радиации на бактерии и фаги интенсивно изучается в последние десятилетия. Эти исследования привели к разработке концепции склонной к ошибкам, индуцибельной системы sos -репарации, ответственной за мутагенное действие ЭТИХ агентов на клетки Escherichia coli /146,242/. Согласно этой концепции первичные повреадения, возникающие в ДНК под действием излучений, являются лишь потенциально мутагенными, а их превращение в фенотипически регистрируемые мутации зависит от индуцируемой нарушениями репликации ДНК сложной биохимической репаративной системы, находящейся под контролем регуляторных генов гесА+ и 1ехА+ . Так как фиксация индуцированных УФ-светом и ионизирующей радиацией мутаций у е.coli сопряжена с работой одной из репаративных систем клетки, то принято говорить, что она происходит по механизму ошибок репарации.

Особенность предмутационных повреждений, индуцированных этими агентами, состоит в том, что они полностью нарушают способность оснований ДНК к комплементарному спариванию и блокируют репликацию ДНК. Термин "ошибки репарации" условен, так как и на неспариваемых повреждениях мутации появляются, скорее всего, как ошибки синтеза ДНК. Он лишь подчеркивает участие в преодолении неспариваемых повреждений ДНК каких-то индуцибельных клеточных компонентов, входящих в состав sos -системы. Конкретная роль этих компонентов, например продуктов локуса umuDC , до сих пор не выяснена и может состоять, возможно, в ослаблении матричной специфичности ДНК-полимераз /96/.

Наибольшие успехи в изучении роли sos-системы в мутагенезе были достигнуты лишь у одного вида бактерий - E.coli . Между тем эти результаты часто экстраполируются для объяснения молекулярных механизмов мутагенеза и в других биологических системах, даже для клеток млекопитающих (см. обзор /185/). Опасность такой экстраполяции очевидна. Известно, что многие виды бактерий: Proteus /124/, Haemophilus /139/, Deinococcus radiodurans/168/, Streptococcus /80/, Methylococcus И Methylobacter (цитируется no /237/) - не мутируют под действием УФ-света или ионизирующих излучений. Следовательно, эти виды либо лишены склонной к ошибкам мутагенной системы sos-репарации в целом, либо дефектны по какому-либо из ее компонентов, например, по локусу umuDC /237/. Отсюда вытекает необходимость изучения индуцибельных мутагенных систем репарации у различных организмов и прежде всего у бактерий, филогенетически не родственных кишечной группе бактерий.

Одним из наиболее интересных в этом отношении объектов является грамположительная бактерия Bacillus subtilis , занимающая после E.coliBTopoe место по частоте использования в моле-кулярно-генетических исследованиях. Генетика и молекулярная биология Bac;subtilis Изучены ДОСТаТОЧНО хорошо. Bac.subtilis, обладая естественной способностью к генетической трансформации, позволяет расширить и детализировать (в экспериментах с изолированной ДНК) наши представления о процессах репарации и мутагенеза. У сенной палочки выделено большое количество мутантов, дефектных по рекомбинации и репарации. Однако, до настоящего времени систематическое изучение роли индуцибельных систем репарации в радиационном мутагенезе у Bac.subtilis и ее фагов не проводилось.

Основные задачи исследований. Основная цель настоящего исследования состояла в обнаружении у Bac.subtilis системы sosрепарации ДНК, индуцируемой УФ-облучением бактериальных клеток, в анализе участия продуктов различных генов гес в этой системе и в сопоставлении этой системы с хорошо изученной системой sos-репарации е.coli . В соответствии с этим были поставлены следующие основные задачи:

1. Разработать систему для обнаружения эффектов w -реактивации и w -мутагенеза у умеренного фага *$Ю5 Bac.subtiiis.

2. Изучить в этой системе субстратную специфичность w -мутагенеза и зависимость от rec-генов клетки-хозяина.

3. Проанализировать влияние мутаций гес на индукцию различных мутаций в хромосоме Bac.subtiiis под действием УФ-света и ^-квантов и на фенотип мутанта tsi-23, у которого sos -функции индуцируются при повышенной температуре /250/.

4. Изучить особенности мутагенного действия УФ-света и y-излучения на трансформирующую ДНК.

5. Проанализировать состояние sos -системы репарации в компетентных клетках, изучив возможность w -мутагенеза для УФ-об-лученных трансформирующей ДНК и трансфицирующей ДНК профага /Й05.

Научная новизна полученных результатов. Впервые у Bac.subtiiis обнаружен эффект w -мутагенеза фага ^105, выражающийся в повышении частоты мутаций у фага, поврежденного вне клеток УФ-светом, ft-квантами и азотистой кислотой, в клетках, предварительно облученных умеренной дозой УФ-света. Показано, что большинство мутаций гес клетки-хозяина блокирует w -мутагенез у УФ-облученного фага и УФ-индукцию профага /Й05. Почти все мутации гес устраняют или сильно понижают мутагенное действие УФ-света на клетки Bac.subtiiis . Мутации гес , не являясь су-прессорами температурочувствительности мутанта tsi-23 » устранягот у него термоиндукцию профага ^105, но не филаментообразо-вание. Впервые обнаружено мутагенное действие ^-квантов на трансформируоцую ДНК Bac.subtilis и усиление УФ-мутагенеза трансформирующей ДНК в реципиентных клетках, дефектных по эксцизион-ной репарации. Найдено, что w-реактивация УФ-облученной трансформирующей ДНК в облученных компетентных клетках сопровождается заметным w-мутагенезом. Таким образом, показано, что w-му-тагенез наблюдается и в хромосоме бактериальной клетки. Установлено, что в компетентных клетках не происходит спонтанной индукции мутагенной системы sos-репарации, необходимой для мутагенеза в однонитевой трансфицирующей ДНК профага #105.

Практическое значение работы. Полученные данные углубляют и расширяют знания о радиационном мутагенезе у бактерий и являются основой экстраполяции на Bac.subtilis гипотезы ин-дуцибельной, склонной к ошибкам системы sos-репарации, разработанной для E.coli. Такая экстраполяция приобретает особое значение в связи с широким использованием Bac.subtiiisB генетической инженерии и промышленной микробиологии /71/. Эффект w-мутагенеза на трансформирующей ДНК может быть использован для увеличения мутагенного действия репаративных мутагенов на клонированные гены в гибридных плазмидах.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Кренева, Римма Александровна

На основании полученных результатов можно сделать следующие выводы:

1. УФ-облучение клеток Bac.subtiiis вызывает эффекты w -реактивации и w -мутагенеза у фага /105, подвергнутого действию УФ-света, tf -квантов 60Со и азотистой кислоты, но не у фага, обработанного О-метилгидроксиламином и бисульфитом Na. Следовательно, у Bac.subtiiis существует склонная к ошибкам, индуци-бельная система sos -репарации.

2. МутаЦИИ recA, recB, recD, гесЕ, гесР, recL, reel! И

гесО клетки-хозяина понижают эффективность w -реактивации УФ-облученного фага #05. w -мутагенез у УФ-облученного фага #05 не зависит от мутаций recB и гесО и устраняется мутациями гесА, recD, гесЕ, recP, reel и гесМ. Клеточная мутация Gamr9 увеличивает эффективность мутагенного действия УФ-света и ^-квантов на фаг #05.

3. Мутации гесА, recD, гесЕ, гесГ, recL И гесМ Не ЯВЛЯЮТСЯ супрессорннми относительно температурочувствительности мутанта tsi-23 и не устраняют у него филаментацию при повышенной температуре, но блокируют термоиндукцию профага в лизогене tsi-23(*$i05). Инкубация мутанта tsi-23 при непермиссивной температуре стимулирует выживаемость и мутагенез у УФ-облученного фага #05: т.е. приводит к индукции мутагенной sos -системы.

4. У мутантов гес (за исключением гесО ) не возникают ни УФ-индуцированные реверсии к прототрофии, ни прямые мутации устойчивости к рифампицину, а эффективность УФ-индукции прямых мутаций к ауксотрофии понижена по сравнению с диким типом.

5. Эффективность мутагенного действия УФ-света на трансформирующую ДНК Bac.subtilis повышается при использовании в качестве реципиента мутанта uvrA9 дефектного по эксцизионной системе репарации. Предмутационные УФ-повреждения подвергаются эксцизионной репарации в той же мере, что и инактивирующие.

6. Мутагенное действие X-квантов Со на трансформирующую ДНК Bac.subtilis наблюдается лишь в условиях прямого или преимущественно прямого действия и отсутствует в условиях косвенного действия после очистки ДНК от эндогенных протекторов. Оно связано с интеграцией в хромосому при трансформации модифицированных оснований донорной ДНК.

7. УФ-облучение компетентных клеток Bac.subtilis повышает

вероятность образования мутаций из предмутационных повреждений, индуцированных действием УФ-излучения и ^-квантов в трансформирующей ДНК. Мутагенное действие УФ-света на профаговую ДНК Bac.subtilis наблюдается лишь при трансфекции компетентных клеток, в которых sos-система индуцирована предварительным УФ-об-лучением. Эти эффекты w -мутагенеза у трансформирующей и транс-фицирующей ДНК указывают на неполную физиологическую индукцию sos -системы в компетентных клетках.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кренева, Римма Александровна, Ленинград

1.Азизбекяи P.P. , Галжщая Л.А. О механизме УФ-реактивации фагов г-ас. subtilis. - Генетика, 1973, 1., 85-89.

2. Азизбекян P.P., Кривиский А.С. О летальных и мутационных УФ-поврендениях умеренного бактериофага ar-з Бас. subtilisи их репарации клеткой хозяина. Генетика, 1969, У, 66-78.

3. Бреслер С.Е., Кривиский А.С., Перумов Д.А., Черник Т.П. Сравнительное изучение мутагенного действия УФ-излучения на клетки Бас. subtilis и выделенную из них ДНК,- Генетика, 1965, I, 53-6С

4. Бреслер С.Е., Кушев В.В., Кренева Р.А., Мосевицкий М.И. Молекулярный механизм генетической рекомбинации при трансформации бактерий. Биохимия, 1964, 29, II03-III0.

5. Бреслер С.Е., Перумов Д.А.,Химический мутагенез на изолированной ДНК и бактериальная трансформация. Биохимия, 1962,27, 927-937.

6. Бреслер С.Е., Перумов Д.А. Мутагенез на изолированной ДНК под действием ультрафиолетового излучения и химических агентов. -^ СССР, 1964, 158, 967-969.

7. Дедовский Э.И. Мутагенное действие гидроксиламина на микроорганизмы и вирусы. Микробиология, 1974, 3, 5-72.

8. Калинин В.Л. Инактивация и репарация трансформирующей ДНК бактерий и мутагенез in vitro . В сб."Элементарные процессы генетики". Наука, Л., 1973, 8-82.- 171

9. Калинин В.JI. , Кренева Р.А. w-реактивация и w-мутагенез у УФ-облученного фага 0105 Вас. subtilis. Генетика, IS77,XIII, 1268-1280.

10. Калинин В.Л., Кузнецова J1.B., Перумов Д.А. Мутагенное действие О-метилгидроксиламина на внеклеточный фаг и профаг X. -Молек.генетика, микробиология и вирусология, 1985, в печати.

11. Калинин В.Л., Осколкова О.Б., Степанова И.М. Генетическая детерминация радиозащитного действия цистеамина при У-облучении клеток Вас. subtilis. Радиобиология, 1979, 19, 548-555.

12. Калинин В.Л., Петров В.Н., Петрова Т.М. Выделение и характеристика радиорезистентных мутантов Bac.subtilis и Вас.thuringi-ensis. Радиобиология, 1981, 21, 676-681.

13. Кушев В.В., Кренева Р.А. Коррекция молекулярных гетеро-зигот. В сб. "Элементарные процессы генетики". Наука, Л., 1973, 171-200.

14. Лотарева О.В., Филиппов В.Д. Изучение УФ-мутагенеза у Bac.subtilis . III. Сравнение чувствительности некоторых штаммовк инактивирующему и мутагенному действию ультрафиолета. Генетика, ХД974, I35-I4I.

15. Лотарева О.В., Филиппов В.Д. Клональный анализ потомства УФ-облученных клеток Bac.subtilis ( uvr+ и uvr). Генетика, 1975, XI, 146-152.

16. Лотарева О.В., Филиппов В.Д., Панина Л.И. Изучение УФ-мутагенеза у Bac.subtilis. УП. Индукция ауксотрофных мутантов. -Генетика, XIII, 1977, I489-I49I.

17. Стент Г. Молекулярная биология. М. "Мир", 1974, 535с., 182-203.

18. Филиппов В.Д. Изучение УФ-мутагенеза у Bac.subtilis.У. Эксцизионная репарация клеточной ДНК в разных пострадиационных условиях. Генетика, 1976, XII, 128-137.

19. Филиппов В.Д. УФ-индуцированный мутагенез УBac.subtilis.Автореферат дисс. на соискание уч.степени докт.биол.наук, М., 1979, 39с.

20. Филиппов В.Д., Лотарева О.В. Изучение УФ-мутагенеза у Bac.subtilis.У1П. Стабильность штаммов гесА, recB, recF.-Генетика, 1978, Х1У, 1303-1309.

21. Зль-Халафауи Х.Х.-А. Некоторые аспекты метаболической регуляции УФ-индуцированного мутагенеза у Bac.subtilis. Автореферат дисс. на соискание уч.степени канд.биол.наук, М.,1980, 24с.

22. Черник Т.П., Кривиский А.С. глутагенез при генетической трансформации Bac.subtilis и влияние на него рентгенооблучения трансформирующей ДНК. Генетика, 1968, 1У, 75-86.

23. Ahmad A.F. and Leis U. Transfection with heteroduplex SPP1 DMA: a pyrimidine dimer induced influence on the conversion pattern. Mol.Gen.Genet., 1975, 139, 103-119.

24. Anagnostopoulos C. and Crawford J.P. Transformation studies on the linkage of markers in the tryptophan pathway in Bac.subtilis. Proc.Mat.Acad.Sci.U.S.A., 1961, 47, 378-390.

25. Anagnostopoulos C. and Spizizen J. Requirements for transformation in Bac.subtilis. J.Bacterid., 1961,81,741-746.

26. Armengod M.E. Rec-F-dependent recombination as a SOS function. Biochimie, 1982,64,629-634.

27. Armengod M.E. and Blanco M. Influence of the recF143 mutation of Escherichia coli K12 on prophage A induction. -Mutat.Res., 1978,52,37-47.

28. Arwert F. and Rutberg L. Restriction and modification in Bac.subtilis: induction of a modifying activity in Bac.subtilis. Mol.Gen.Genet., 1974, 133, 175-177.

29. Bailone A., Blanco M. and Devoret R. E.coli K12 inf:a mutant deficient in prophage Л induction and cell filamenta-tion. Mol.Gen.Genet., 1975, 136,291-307.

30. Baluch J., Chase J.W. and Sussman R. Synthesis of recAprotein and induction of bacteriophage lambda in single-strand deoxyribonucleic acid binding protein mutants of Escherichia coli. - J.Bacterid., 1980, 144, 489-498.

31. Belogurov A. A. and Zavilgelsky G.B. Mutagenic effect of furocoumarin monoadducts and cross-links on bacteriophage lambda. -Mutat.Res., 1981, 84, 11-15.

32. Bernardi G. Chromatography of nucleic acids on hydroxy-apatite. Nature, 1965, 206, 779-783.

33. Bodmer W.F. and Ganesan A.T. Biochemical and genetic studies of integration and recombination in Bac.subtiiis transformation. Genetics, 1964, 50, 717-738.

34. Bodmer W.F. and Laird C.D. Molecular mechanism of recombination in Bacillus subtilis transformation. In "Replication and Recombination of Genetic Material", Canberra, 1968, 184-205.

35. Bonura Т., Smith K. and Kaplan H.S. Enzymatic induction of ША strand breaks in y-irradiated E.coli K12. Proc.Nat. Acad. Sci.U.S.A., 1975, 72, 4265-4269.

36. Bose S.N., Davies R.J.H., Sethi S.K. and MacCloskey J.A. Formation of an adenine-thymine photoadducts in the deoxydinucleo-side monophosphate d(TpA) and in ША. Science, 1983,220,723-725.

37. Brash D.E. and Haseltine W.A. UV-induced mutation hots-pots occur at DM damage hotspots. Nature, 1982, 298, 189-192.

38. Bresler S.E. Theory of misrepair mutagenesis. Mutat. Res., 1975, 29, 467-474.

39. Bresler S.E., Kalinin V.L., Kopylova Y.J., Krivisky A.S., Rybchin V.N. and Shelegedin V.N. Study of genetic effects of high energy radiations with different ionizing capacities on extracellular phages. Mutat.Res., 1975, 29, 1-20.

40. Bresler S.E., Kalinin V.L. and Kuznetsova L.V. Mutagenic action of UV radiation on lambda prophage. Mutat.Res., 1980, 72, 1-23.

41. Bresler S.E., Kalinin V.L. and Perumov D.A. Inactiva-tion and mutagenesis on isolated DM. 1.Theory of inactiva-tion of transforming DM. Mutat.Res., 1967, 4, 389-398.

42. Bresler S.E., Kalinin V.L. and Perumov D.A. Inactiva-tion and mutagenesis on isolated DM. 2.Kinetics of mutagenesis and efficiency of various mutagens . Mutat.Res., 1968, 5, 1-14.

43. Bresler S.E., Kalinin V.L. and Perumov D.A. Inactiva-tion and mutagenesis on isolated DM. 3-Additivity of action of different agents on transforming DM. Mutat.Res., 1968, 5, 209-215.

44. Bresler S.E., Kalinin V.L. and Perumov D.A. Inactiva-tion and mutagenesis on isolated DM. 5.The importance of repairing enzymes for the inactivation of transforming DM in vitro. Mutat.Res., 1970, 9, 1-19.

45. Bresler S.E., Kalinin V.L. and Shelegedin V.N. W-reac-tivation and W-mutagenesis of gamma-irradiated phage lambda. -Mutat.Res., 1978, 49, 341-355.

46. Bresler S.E., Kalinin V.L. and Suslova I. IT. Induction of c-mutations in extracellular phage lambda by gamma-rays. -Mol.Gen.Genet., 1982, 188, 111-114.

47. Bresler S.E., Kreneva R.A. and Kushev V.V. Molecular heterozygotes in Bac.subtilis and their correction. Mol.Gen. Genet., 1971, 113, 204-213.

48. Bresler S.E., Noskin L.A., Kuzovleva IT.A. and IToskina I.G. The nature of the damage to Escherichia coli DM induced by y-irradiation. Int.J.Radiat.Biol., 1979, 36, 289-300.

49. Bridges B.A. Recent advances in basic mutation research. Mutat.Res., 1977, 44, 149-164.

50. Bridges B.A., Law J. and Munson R.J. Mutagenesis in Escherichia coli. 2.Evidence for a common pathway for mutagenesis by ultraviolet light, ionizing radiation and thymine deprivation. Mol.Gen.Genet., 1968, 103, 266-273.

51. Bridges B.A. and Mottershead R.P. Mutagenic ША repair in Escherichia coli. 7.Constitutive and inducible manifestations. Mutat.Res., 1978, 52, 151-159.

52. Bridges B.A. and Mottershead R.P. Mutagenic DM repair in Escherichia coli. 8.Involvement of DM polymerase III in constitutive and inducible mutagenic repair after ultraviolet and gamma-irradiation. Mol.Gen.Genet., 1978, 162, 35-41.

53. Bridges B.A., Mottershead R.P. and Sedgwick S.G. Mutagenic DM repair in Escherichia coli. 3.Requirement for a function of DM polymerase III in ultraviolet light mutagenesis. Mol.Gen.Genet., 1970, 114, 53-58.

54. Bridges B.A. and WoOdgate R. Mutagenic repair in Escherichia coli. 10.The umuC gene product may be required for replication past pyrimidine dimers but not for the coding error in UV-mutagenesis. Mol.Gen.Genet., 1984, 196, 364-366.

55. Bron S. and Venema G. Ultraviolet inactivation and excision repair in Bac.subtiiis. 4.Integration and repair of ultraviolet-inactivated transforming DM. Mutat.Res., 1972, 15, 395-409.

56. Buitenwerf J. and Venema G. Transformation in Вас. subtilis: biological and physical evidence for a novel DM-intermediate in synchronously transforming cells. Mol.Gen. Genet., 1979, 156, 145-155.

57. Buitenwerf J. and Venema G. Transformation in Вас. subtilis: fate of transforming DM in transformation deficient mutants. Mol.Gen.Genet., 1977, 160, 67-75.

58. Burkholder R.B. and Giles H.H. Induced biochemical mutants in Bac.subtiiis. Amer.J.Botany, 1947, 34, 345-348.

59. Caillet-Fauquet P. and Defais M. UV reactivation of phage Л in a polA mutant of E.coli. Mutat.Res.,1972, 15, 353-355.

60. Caillet-Fauquet P. and Defais M. Kinetics of induction of error-prone repair of bacteriophage Л by temperature shift in an Escherichia coli dnaB mutant. Mol.Gen.Genet., 1977, 155, 231-234.

61. Carvalho R.E.S. and Leitao A.C. UV-lysogenic induction of Л phage in lexA1 mutants of Escherichia coli: kinetics of the process. Photochem.Photobiol., 1984, 39, 619-623.

62. Cerutti P.A. Base damage induced by ionizing radiation. In "Photochemistry and Photobiology of Nucleic Acids", vol.2, Acad.Press, London, p.375-401, 1976.

63. Clark A.J. and Volkert M.R. A new classification of pathways repairing damage in DNA. In "DNA Repair Mechanisms", Acad.Press, N-Y, 1979, p.57-72.

64. Clark A.J., Volkert M.R., Margossian R.J. and Nagagishi H. Effects of a recA operator mutations on mutant phenotypes conferred by lexA and recF mutations. Mutat.Res., 1982, 106, 11-26.

65. D'Ari R. and Huisman 0. Novel mechanism of cell division inhibition assosiated with SOS response in Escherichia coli. J.Bacterid., 1983, 156, 243-250.

66. Davidoff-Abelson R. and Dubnau D. Pate of transforming DNA after uptake by competent Bacillus subtilis: failure of donor DNA to replicate in a recombinant-deficient recipient. -Proc.Nat.Acad.Sci.U.S.A., 1971, 68, 1070-1074.

67. Dean D.H. and Kaelbling M.J. A genetic engineering manifesto for the genus Bacillus. Ann.N.Y.Acad.Sci., 1981, 41, 23-32.

68. Defais M.P., Fauquet P., Radman M. and Errera M. Ultraviolet reactivation and ultraviolet mutagenesis of A in different genetic systems. Virology, 1971, 43, 495-503.

69. Defais M.P., Caillet-Fauquet P., Pox S.M. and Radman M. Induction kinetics of mutagenic DNA repair activity in E.coli following ultraviolEt irradiation. Mol.Gen.Genet., 1976, 148, 125-130.

70. Devoret R. Inducible error-prone repair and induction of prophage lambda in Escherichia coli. Progr.Nucleic Acids Res.Mol.Biol., 1980, 26, 251-263.

71. Dodson L.A. and Hadden C.T. Capacity for postreplica-tion repair correlated with transducibility in Rec~ mutants of Bac.subtiiis. J.Bacteriol., 1980, 144, 608-615.

72. Dodson L.A. and Hadden C.T. Postreplication repair of deoxyribonucleic acid and daughter strand exchange in uvr" mutants of Bac.subtiiis. J.Bacteriol., 1980, 144, 840-843.

73. Donch J. Green M.H.L. and Grenberg J. Interaction of exr and Ion genes in Escherichia coli. J.Bacteriol., 1969, 96, 1704-1710.

74. Donch J., Green M.H.L. and Greenberg J. Conditional induction of X prophage in exrA mutants of Escherichia coli. -Genet.Res., 1971, 17, 161-174.

75. Dooley D.C., Hadden C.T. and Nester E.W. Macromolecu-lar synthesis in Bac.subtiiis during development of the competent state. J.Bacterid., 1971, 108, 668-679.

76. Drake J.W. The "biochemistry of mutagenesis. Ann.Rev. Biochem., 1976, 45, 11-37.

77. Dubnau D. and Girigliano C. Pate of transforming deoxyribonucleic acid after uptake Ъу competent Bacillus subtilis: size and distribution of the integrated donor segments. J. Bacterid, 1972, 111, 488-494.

78. Dubnau D. and Cirigliano G. Pate of transforming DNA after uptake by competent Bacillus subtilis: non requirementof deoxyribonucleic acid replication for uptake and integration of transforming DNA., J.Bacteriol., 1973, 113, 1512-1514.

79. Dubnau D. and Cirigliano C. Pate of transforming DNA following uptake by competent Bacillus subtilis, 6. Noncova-lent association of donor and recipient DNA. Mol.Gen.Genet., 1972, 120, 101-106.

80. Dubnau D. and Cirigliano G. Genetic characterization of recombination-deficient mutants of Bac.subtilis. J.Bacteriol., 1974, 117, 488-493.

81. Dubnau D. and Davidoff-Abelson R. Pate of transforming DNA following uptake by competent Bac.subtilis. 1.Formation and properties of the donor-recipient complex. J.Mol.Biol., 1971, 56, 209-221.

82. Dubnau D., Davidoff-Abelson R., Scher B. and Cirigliano C. Pate of transforming DNA after uptake by competent Вас. subtilis: phenotypic characterisation of radiation-sensitive recombination-deficient mutant. J.Bacteriol., 1973, 114, 273-286.

83. Dunlap B. and Cerutti P. Apyrimidinic sites in gamma-irradiated DNA. PEBS Lett., 1975, 51, 1 88-190.

84. Eisenstadt E., Lange R. and Willecke K. Competent Вас. subtilis cultures synthesize a denatured DNA binding activity. •Proc.Nat.Acad.Sci.U.S.A., 1975, 72, 323-327.

85. Eitner G. The influence of prophage Л on the mutagenic response of Escherichia coli to ultraviolet irradiation. -Mutat.Res., 1977, 44, 299-304.

86. Eitner G., Manteuffel R. and Hofemeister J. Functional substitution of the recE gene of Bac.subtiiis by the recA gene of Proteus mirabilis. Mol.Gen.Genet., 1984, 195, 516-522.

87. Elledge S.J. and Walker G.C. Proteins required for ultraviolet light and chemical mutagenesis. Identification of the products of the umuC locus of Escherichia coli. J.Mol.Biol., 1983, 164, 175-192.

88. Fersht A.R. and Knill-Jones J.W. Contribution of 3',5' exonuclease activity of DNA polymerase III holoenzyme from Escherichia coli to specificity. J.Mol.Biol., 1983, 165, 669-682.

89. Fields P.I. and Yasbin R.E. The involvement of deoxyribonucleic acid polymerase III in W-reactivation in Bac.subtiiis. J.Bacteriol. 1980, 144, 473-475.

90. Friedman Б.М. and Yasbin R.E. The genetics and specificity of the constitutive excision repair system of Bac.subtilis. Mol.Gen.Genet., 1983, 190, 481-486.

91. Ganesan A.T. Genetic recombination during transformation in Bac.subtilis: appearance of deoxyribonucleic acid me-thylase. J.Bacteriol., 1979, 139, 270-279.

92. Garro A.J. and Law H.F. Relationship between lysogeny, spontaneous induction and transformation efficiencies in Вас. subtilis. J.Bacteriol., 1974, 120, 1256-1259.

93. Garro A.J., Sprouse C. and Wetmur J.G. Association of the recombination deficient phenotype of Bac.subtilis recC strains with the presence of an SP02 prophage. J.Bacteriol., 1976, 126, 556-558.

94. Green M.H.L., Greenberg J. and Donch J. Effect of recA gene on cell division and capsular polysaccharide production in a lon strain of Escherichia coli. Genet.Res., 1969, 14, 159-162.

95. Gunthert U., Pawlek В., Stutz J. and Trautncr T.A.Restriction and modification in Bac.subtilis: inducibilityof a DM methylasing activity in non-modifying cells. J.Virol., 1976, 20, 188-195.

96. Hadden C.T. Pyrimidine dimer excision in a Bac.subtilis uvr" mutant. J.Bacteriol., 1979, 139, 247-255.

97. Harford N., Samoylenko I, and Mergeay M. Isolation and characterization of recombination defective mutants of Вас. subtilis. In "Bacterial Transformation" Acad.Press, London, 1973, p.241-267.

98. Harris W.J. and Barr G.C. Some properties of DNA in competent Bacillus subtilis. J.Mol.Biol., 1969, 39, 245-255.

99. Harris W.J. and Barr G.C. Structural features of DNA in competent Bacillus subtilis. Mol.Gen.Genet., 1971, 113, 316-330.

100. Hart M.G.R. and Ellison I. Ultraviolet reactivation in bacteriophage A. J.Gen.Virol., 1970, 8, 197-208.

101. Haseltine W.A. Ultraviolet light repair and mutagenesis revisited. Cell, 1983, 33, 13-17.

102. Hayes P.N., Williams D.C., Ratcliff R.C., Varghese A.J. and Rupert C.S. Effect of thymine photodimers on the olygode-oxythymidilate-polydeoxyadenylate interactions. J.Amer.Chem. Soc., 1971, 93, 4940-4942.

103. Heggins K.M., Duvall E.J. and Lovett P.S. Recombination between compatible plasmids containing homologous segments required the Bacillus subtilis recE-gene product. J.Bacteriol. 1978, 134, 514-520.

104. Hemphill H.E. and Whiteley M.R. Bacteriophages of Bacillus subtilis. Bacterid.Rev., 1975, 39, 257-315.

105. Henner D.J. and Hoch J.A. The Bacillus subtilis chromosome. Microbiol.Rev., 1980, 44, 57-82.

106. Hill R.P. Ultraviolet-induced lethality and reversion to prototrophy in E.coli strains with normal and reduced dark repair ability. Photochem.Photobiol., 1965, 4, 563-568.

107. Hill R.P. and Nestman E.R. Effect of the recC gene in E.coli on frequencies of ultraviolet-induced mutants. Mutat. Res., 1978, 17, 27-36.

108. Hill Т., Prakash L. and Strauss B. Mutagen stability of alkylation-sensitive mutants of Bac.subtiiis. J.Bacteriol., 1972, 110, 47-55.

109. Hoch J.A., Barat M. and Anagnostopoulos C. Transformation and transduction in recombination-defective mutants of Вас. subtilis. J.Bacteriol., 1967, 93, 1925-1937.

110. Hofemeister J., Kohler H. and Pilippov V.D. DNA repair in Proteus mirabilis. 4.Plasmid (R46)-mediated recovery and UV-mutagenesis. Mol.Gen.Genet., 1979, 176, 265-273.

111. Huisman 0. and D'Ari R. An inducible DNA replication -cell division coupling mechanism in E.coli. Nature, 1981, 290, 797-799.

112. Huisman 0., D'Ari R. and George J. Dissociation of tsl-tif induced filamentation and recA protein synthesis in E.coli K-12. - J.Bacteriol. 1980, 142, 819-828.

113. Ichikawa-Ryo H. and Kondo S. Indirect mutagenesis in phage lambda by ultraviolet preirradiation of host bacteria. -J.Mol.Biol., 1975, 97, 77-92.

114. Ionesco H., Ryter A. and Schaeffer D. Sur un bacteriophage heberge par la souche Marburg de Bacillus subtilis. -Ann.Inst.Pasteur, 1964, 107, 764-776.

115. Jensen R.A. and Haas F.L. Analysis of ultravioletlight-induced mutagenesis by DM transformation in Bac.subtilis. Proc.Nat.Acad.Sci.U.S.A., 1963, 50, 1109-1115.

116. Joenje H. and Venema G. Different nuclease activities in competent and noncompetent Bac.subtilis. J.Bacteriol., 1975, 122, 25-33.

117. Kapp D.S. and Smith K.C. Chemical nature of chain breaks produced in DM by x-irradiation in vitro. Radiat. Res., 1970, 42, 34-49.

118. Kastenbaum M.A. and Bowman K.O. Tables for determining the statistical significance of mutation frequencies. Mutat. Res., 1970, 9, 527-549.

119. Kato T. and Nakano E. Effects of the umuC36 mutation on ultraviolet-induced base-change and frameshift mutations in E.coli. Mutat.Res., 1981, 83, 307-319.

120. Kato Т., Shinoura Y., Templin A. and Clark A.J. Analysis of ultraviolet light induced supressor mutations in the strain of E.coli K-12 AB1157: an implication for molecular mechanisms of UV mutagenesis. - Mol.Gen.Genet., 1980, 180, 283-291.

121. Kelner A. Nature of photorestoration in genetically transformable Bac.subtilis SB1. Radiat.Res., 1975, 25,205-211.

122. Kerr T.L. and Hart G.R. Effects of the rec and exr mutations of E.coli on UV-reactivation of bacteriophage lambda damaged by different agents. Mutat.Res., 1972, 15, 247-257.

123. Kimball R.F., Setlow J.K. and Lin M. The mutagenicand lethal effects of monofunctional methylating agents in strains of Haemophilus influenzae defective in repair processes. Mutat.Res., 1971, 12, 21-28.

124. Kondo S., Ichikawa K., Iwo K. and Kato I. Base-change mutagenesis and prophage induction in strains of E.coli with different DM repair capacites. Genetics, 1970, 66, 187-217.

125. Krasin F., Person S., Snipes W. and Benson B. Local effect for (5-'^H)cytosine decays: production of a chemical product with possible mutagenic consequences. J.Mol.Biol., 1976, 105, 445-451.

126. Lindahl T. DM repair enzymes. Ann.Rev.Biochem., 1982, 51, 61-87.

127. Little J.W. and Mount D.W. The SOS regulatory system of Escherichia coli. Cell, 1982, 29, 11-22.

128. Lovett S.T. and Clark A.J. Genetic analysis of regulation of the RecF pathway of recombination in E.coli K-12. -J.Bacteriol., 1983, 153, 1471-1478.

129. Mac Gregor J.T. and Sacks L.E. The sporulation systemof Bac.subtilis as the basis of a multi-gene mutagen screening test. Mutat.Res., 1976, 38, 271-286.

130. Maenhaut-Michel G. and Caillet-Fauquet P. Effect of umuC mutations on targeted and untargeted ultraviolet mutagenesis in bacteriophage X J.Mol.Biol., 1977, 177, 181-187.

131. Mandel J.D. and Hershey A.D. A fractionating column for analysis of nucleic acids. Anal.Biochem., 1960, 1,66-77.

132. Martignoni K.D. and Haselbacher I. W-reactivation of phage lambda in X-irradiation mutants of E.coli K-12. Radiat. Environ.Biophys., 1980, 18, 27-36.

133. Mauel C. and Karamata D. Prophage induction in ther-mosensitive DNA mutants of Bac.subtilis. Mol.Gen.Genet., 1984, 194, 451-456.

134. Mazza G., Fortunato A., Ferrari E., Canosi U., Fala-schi A. and Polsinelli M. Genetic and enzymic studies on the recombination process in Bac.subtilis. Mol.Gen.Genet., 1975, 136, 9-30.

135. Mazza G. and Galizzi a. The genetics of dna replication, repair and recombination in Bac.subtilis. Microbiolo-gica, 1978, 1, 111-135.

136. Mazza G., Perego M. and Riva S. Bifunctional plasmid carrying the recA gene of E.coli. Mol.Gen.Genet., 1982, 185, 397-403.

137. Mazza G. and Riva S. Three deoxyribonucleic acid-dependent adenosine triphosphatases from Bac.subtilis. J.Bacteriol., 1981, 146, 305-311.

138. Mazza G., Sidoli A. and Riva S. ША-dependent ATPases in Bac.subtilis mutants and in competent cells. J.Gen.Microbiol., 1984, 129, 113-117.

139. McCarthy C. and Nester E.W. Macromolecular synthesis in newly transformed cells of Bac.subtilis. J.Bacteriol., 1967, 94, 131-140.

140. McEntee K., Weinstock G.M. and Lehman I.R. Initiation of general recombination catalyzed in vitro by the recA protein of E.coli. Proc.Nat.Acad.Sci.U.S.A., 1979, 76, 2615-2619.

141. McEntee К., Weinstock G.M. and Lehman I.R. RecA protein catalyzed strand assimilation: stimulation by E.coli single-stranded DNA-binding protein. - Proc.Nat.Acad.Sci.U.S.A., 1980, 77, 857-861.

142. Mita I., Sadaie Y. and Kada I. ША repair in competent cells of Bac.subtilis. J.Bacteriol., 1983, 155,933-936.

143. Mori H., Ogura I. and Hiraga S. Prophage X induction caused by mini-P-plasmid genes. Mol.Gen.Genet., 1984, 196, 185-193.

144. Morse L.S. and Pauling C. Induction of error-prone repair as a consequence of DNA ligase deficiency in E.coli. -Proc.Nat.Acad.Sci.U.S.A., 1975, 72, 4645-4649.

145. Moseley B.E.B. Photobiology and radiobiology of Micrococcus (Deinococcus) radiodurans. Photochem.Photobiol.Rev., 1983, 7, 223-274.

146. Moss S.H. and Smith K.C. Cerenkov ultraviolet radiation1 37 137J Cs ft-rays) and direct excitation ( ^'Cs tf-rays and 50 kVpx-rays) produce photoreactivable damage in E.coli. Int.J.Radiat.Biol., 1980, 38, 323-334.

147. Mount D.W. A mutant of E.coli showing constitutive expression of the lysogenic induction and error-prone DNA repair pathways. Proc.Nat.Acad.Sci.U.S.A., 1977, 74, 300-304.

148. Mount D.W., Walker A.C. and Kosel C. Supression of lex mutations affecting deoxyribonucleic acid repair in E.coli K-12 by closely linked thermosensitive mutations. J.Bacteriol., 1973, 116, 950-956.

149. Mukherjee S.K. and Poddar R.K. Evidence for chlorampheni-col-insensitive recA -dependent single-stranded DNA repair. -Mutat.Res., 1980, 72, 161-164.

150. Mulder J.A. and Venema G. Transformation-deficient mutants of Bac.subtiiis impaired in competence-specific nuclease activities. J.Bacteriol., 1982, 152, 166-174.

151. Munakata N. Mapping of the genes controlling excisioii repair of pyrimidine photoproducts in Bac.subtiiis. Mol.Gen. Genet., 1977, 156, 49-54.

152. Myasnic M.N., Morozov I.I. and Derevyanko R.I. The pho-toreactivable component in the mutagenic action of ionizing radiation, Int.J.Radiat.Biol., 1980, 37, 85-88.

153. Nester E., Stocker B. Biosynthetic latency in early stages Df DNA transformation in B.subtilis. J.Bacteriol1963,86,785-796

154. Okubo S. and Romig W.R. Comparison of ultraviolet sensitivity of Bac.subtiiis bacteriophage SP02 and its infectious DNA. -J.Mol.Biol., 1965, 14, 130-142.

155. Otsuji M. W-reactivation and W-mutagenesis of A phagedamaged Ъу methyl methansulfonate in recA and lexA strains of E.coli. Mutat.Res., 1980, 69, 381-384.

156. Otsuji N. and Okubo S. Reactivation of ultraviolet and nitrous acid-inactivated phages by host cells. Virology, 1960, 12, 607-609.

157. Patrick M.H. and Rahn R.O. Photochemistry of DNA and polynucleotides: photoproducts. In "Photochemistry and Pho-tobiology of Nucleic Acids", vol.2, Acad.Press, London, 1976, p.35-95.

158. Piechowska M. and Pox M.S. Pate of transforming deoxy-ribonucleate in Bacillus subtilis. J.Bacteriol., 1971, 108,680.689.

159. Pienia&ek D., Piechowska M. and Venema G. Characteristics of a complex formed by a nonintegrated fraction of transforming DNA and Bac.subtilis recipient cell constituents.-Mol.Gen.Genet., 1977, 156, 251-261.

160. Pollard E.C., Person S., Rader M. and Pluke D.J. Relation of ultraviolet light mutagenesis to a radiation-damage inducible system in E.coli. Radiat.Res., 1977, 72, 519-532.

161. Radman M. Is there SOS induction in mammalian cells? -Photochem.Photobiol., 1980, 32, 823-830.

162. Radman M., Cordone L., Krsmanovic-Simic D. and Errera M. Complementary action of recombination and excision in the repair of ultraviolet damage to DNA. J.Mol.Biol., 1970, 49, 203-212.

163. Randen van J., Wiersma K. and Venema G. Involvementof single-strand breaks in complex formation between single-stradded DM and nucleoids of Bac.subtiiis. Mol.Gen.Genet., 1984, 193, 500-506.

164. Remsen J.F. and Roti Roti J.L. Formation of 5,6-dihy-drothymine-type products in DM by hydroxyl radicals . Int. J.Radiat.Biol., 1977, 32, 191-194.

165. Robert J.W., Roberts C.W. and Craig N.L. Escherichia coli recA gene product inactivates phage A repressor. Proc. Nat.Acad.Sci. U.S.A., 1978, 75, 4714-4718.

166. Rothman R.H., Margossian L.J. and Clark A.J. W-reacti-vation of phage lambda in recF, recL, uvrA and uvrB mutants of E.coli K-12. Mol.Gen.Genet., 1979, 169, 279-287.

167. Rudner R. Mutagenesis during transformation in Вас. subtilis. 2. An increase in chemically-induced mutations during competency. -Mutat.Res., 1981, 83, 339-347.

168. Rudner R., Karkas J.D. and Chargaff E. Separation of Bac.subtiiis DM into complementary strands. 1.Biological properties. Proc.Nat.Acad.Sci.U.S.A., 1968, 60, 630-635.

169. Ruger W. and Kaplan R.W. Mutationsauslosung durch Rontgenstrahlen bei Bestrahlung des freien Bakteriophagen Kappa unter verschiedene Bedingungen. Z.Allgem.Mikrobiol., 1966, 6, 253-269.

170. Rupert C.S. Enzymatic photoreactivation: an overview. -In "Molecular mechanism for repair of DNA", part A, Plenum Press, NY, 1975, p.73-87.

171. Rupp W.D. and Howard-Flanders W. Discontinuities in the DNA synthesized in an excision-defective strain of E.coli following ultraviolet irradiation. J.Mol.Biol., 1968, 31, 291-304.

172. Rutberg L. Mapping of a temperate bacteriophage active on Bac.subtiiis. J.Virol., 1969, 3, 38-44.

173. Rutberg L., Hoch J.A. and Spizizen J. Mechanism of transfection with deoxyribonucleic acid from temperate Bacillus bacteriophage /6105. J.Virol., 1969, 4, 50-57.

174. Sadaie Y. and Kada T. Recombination-deficient mutants of Bacillus subtilis. J.Bacteriol., 1976, 125, 489-500.

175. Sadaie Y. and Narui K. Repair deficiency, mutator activity and thermal prophage inducibility in dna-8132 strains of Bac.subtilis. J.Bacteriol., 1976, 126, 1037-1041.

176. Samojlenko I., Harford N. and Mergeay M. Phenotypic properties of Bac.subtilis mutants defective in recombination and repair functions. Mol.Gen.Genet., 1974, 130, 143-152.

177. Sarasin A., Gose A., Devore R. and Moule Y. Induced reactivation of UV-damaged phage X in E.coli K-12 host cells treated with aflatoxin B1 metabolites. Mutat.Res., 1977, 42, 205-214.

178. Sargentini N. and Smith K.C. UmuC-dependent and umuC-independent and UV-radiation mutagenesis in E.coli. Mutat. Res., 1984, 128, 1-9.

179. Schaaper R.M. and Loeb L.A. Depurination causes mutatis ons in SOS-induced cells. Proc.Nat.Acad.Sci.U.S.A., 1981, 78, 1773-1777.

180. Schaaper R.M., Glickman R.W. and Loeb L.A. Mutagenesis resulting from depurination is an SOS process. Mutat. Res., 1982, 106, 1-9.

181. Scher B. and Dubnau D. Purification and properties of a manganese-stimulated endonuclease from Bac.subtilis. J.Bacteriol., 1976, 126, 429-438.

182. Schuster H., Begersman D., Mikolaiczyk M. and Schlicht M. Prophage induction by high temperature in thermosensitive dna mutants lysogenic for bacteriophage lambda. J.Virol., 1973, 11, 879-885.

183. Seaman E., Tarmy E. and Marmur J. Inducible phages of Bacillus subtilis. Biochemistry, 1964, 3, 607-613.

184. Sedwick S.G. Genetic and kinetic evidence for different types of postreplication repair in Escherichia coli. -J.Bacteriol., 1975, 123, 154-161.

185. Sedgwick S.G. Inducible error-prone repair in Escherichia coli. Proc.Nat.Acad.Sci.U.S.A., 1975, 72, 2753-2757.

186. Sedgwick S.G. Misrepair of overlapping daughter strand gaps as a possible mechanism for UV induced mutagenesis: a general model for induced mutagenesis by misrepair (SOS repair) of closely spaced DNA lesions. Mutat.Res., 1976, 41, 185-200.

187. Sedgwick S.G., Yarranton G.T. and Heath R.V/. Lysoge-nic induction of lambdoid phages in 1езсА mutants of E.coli. -Mol.Gen.Genet., 1981, 184, 457-459.

188. Setlow J.K. and Boling M.E. Bacteriophage of Haemophilus influenzae. 2.Repair of ultraviolet-irradiated phage DNA and the capacity of irradiated cells to make phage. J. Mol.Biol., 1972, 63, 349-362.

189. Sgroi G., Cordone L. and Fornili S.L. Repair of UV damages in Bac.subtilis cultures competent for transformation: difference between competent and non-competent fractions. -Nucl.Acids Res., 1975, 2, 1569-1578.

190. Shibata Т., DasGupta C., Cunningham R.P. and Radding C.M. Purified E.coli recA protein catalyses homologous pairing of superhelical DNA and single-stranded fragments. Proc.Nat. Acad.Sci.U.S.A., 1979, 76, 1638-1642.

191. Sicard N. Possible correlation between transformabi-lity and deficiency in error-prone repair. J.Bacteriol., 1983, 154, 995-997.

192. Siegel E.C. and Marmur J. Temperature-sensitive induction of bacteriophage in Bac.subtilis 168. J.Virol., 1969,4, 610-618.

193. Silber J.R., Grier D.C. and Achey P.M. Ultraviolet light-induced recovery in E.coli of Y-irradiated bacteriophage ША. Radiat.Res., 1979, 80, 398-408.

194. Smith H.O., Danner D.B. and Deich R.A. Genetic transformation. Ann.Rev.Biochem., 1981, 50, 41-68.

195. Smith C.L. and Oishi M. Early events and mechanisms in the induction of bacterial SOS functions: analysis of the phage repressor inactivation process in vivo. Proc.Hat.Acad. Sci.U.S.A., 1978, 75, 1057-1061.

196. Spatz H.Ch. and Trautner T.A. One way to do experiments on gene conversion? Transfection with heteroduplex SPP1 DNA. Mol.Gen.Genet., 1970, 109, 84-Ю6.

197. Spizizen J. Transformation of a biochemically deficient strain of Bac.subtiiis by deoxyribonucleate. Proc.Nat. Acad.Sci.U.S.A., 1958, 44, 1072-1078.

198. Stephan G. and Hotz G. Compounds of the cysteine-cys-teamine group and their influence on infectivity, strand breaks and base damage in gamma-irradiated DNA of coliphage 0X-174. -Z.Naturforsch., 1973, 28c, 463-467.

199. Strauss N. Transformation of Bac.subtiiis using hybrid DNA molecules constructed by annealing resolved complementary strands. Genetics, 1970, 66, 583-593.

200. Stuy J.H. Mechanism of additive genetic transformation in Haemophilus influenzae. J.Bacteriol., 1980, 144, 9991002.

201. Stuy JJi. Mechanism of Haemophilus influenzae transfection by single and double prophage deoxyribonucleic acid. -J.Bacteriol., 1980, 144, 1003-1008.

202. Tanooka H., Munakata N. and Kitahara S. Mutation induction with UV- and S-radiations in spores and vegetative cells of Bac.subtilis. Mutat.Res., 1978, 49, 179-186.

203. Thurm P. and Garro A.S. Isolation and characterization of prophage mutants of the defective Bac.subtilis bacteriophage PBSX. J.Virol., 1975, 16, 184-191.

204. Tiselius A., Hjerten S. and Levin 6. Protein chromatography on calcium phosphate columns. Arch.Biochem.Biophys., 1956, 65, 132-155.

205. Wackernagel W. and Winkler U. A mutation in E.coli enhancing the UV-mutability of phage Л but not of its infectious DNA in a spheroplast assay. Mol.Gen.Genet., 1971, 114, 68-79.

206. Walker G.C. Mutagenesis and inducible responses to deoxyribonucleic damage. Microbiol.Rev., 1984, 48, 60-93.

207. Walker G.C., Elledge S.J., Kenyon C.J., Krueger J.H. and Peny K.L. Mutagenesis and other responses induced by DNA damage in E.coli. Biochimie, 1982, 64, 607-610.

208. Weigle J.J. Induction of mutation in a bacterial virus. Proc.Nat.Acad.Sci.U.S.A., 1953, 39, 628-636.

209. Wilkins R.J. Does Escherichia coli possess a DNA excision repair system for X-ray damage? Nature New Biol., 1973, 244, 269-271.

210. Witkin E.M. Mutation and the repair of radiation damage in bacteria. Radiat.Res., 1966, suppl.6, 30-53.

211. Witkin E.M. The radiosensitivity of Escherichia coli B: a hypothesis relating filament formation and prophage induction. Proc.Nat.Acad.Sci.U.S.A., 1967, 72, 147-151.

212. Witkin E.M. Ultraviolet mutagenesis and inducible DNA repair in Escherichia coli. Bacterid.Rev., 1976, 40, 869-907.

213. Witkin E.M. and Theil E.C. The effect of posttreat-ment with chloroamphenicol on various ultraviolet-induced mutations in E.coli. Proc.Nat.Acad.Sci.U.S.A., i960, 46, 226-231.

214. Witkin E.M. and Wermundsen I.E. Induction of lambda prophage and of mutations to streptomycin resistance on separable small fraction of a lysogenic derivative of E.coli B/r by very low doses of ultraviolet light. Mol.Gen.Genet.,1977, 156, 35-39.

215. Wood R.D. and Hutchinson F. Non-targeted mutagenesis of unirradiated lambda phage in Escherichia coli host cells irradiated with ultraviolet light. J.Mol.Biol., 1984, 173, 293-305.

216. Yasbin R.E. DNA repair in Bacillus subtilis. I.The presence of an inducible system. Mol.Gen.Genet., 1977, 153, 211-218.

217. Yasbin R.E. DNA repair in Bacillus subtilis. 2.Activation of the inducible system in competent bacteria. Mol. Gen.Genet., 1977, 153, 219-225.

218. Yasbin R.E. and Andersen B.J. DNA repair in Вас. subtilis: the identification of a strain temperature inducible for "SOS" functions. In "Molecular cloning and gene expression in Bacilli"., Acad.Press, 1982, p.237-247.

219. Yasbin R.E., Fernwalt J.D. and Fields P.I. DNA repair in Bac.subtiiis: excision repair capacity of competent cells. J.Bacteriol., 1979, 137, 391-396.

220. Yasbin R.E., Fields P.I. and Andersen B.J. Properties of Bacillus subtilis 168 derivatives freed of their natural prophages. Gene, 1980, 12, 155-159.

221. Yasbin R.E., Wilson G.A. and Young F.E. Transformation and transfection in lysogenic strains of Bac.subtiiis 168.-J.Bacterid., 1973, 113, 540-548.

222. Yasbin r.e., Wilson G.A. and Young f.e. Transformation and transfection in lysogenic strains of Bac.subtiiis: evidence for selectivs induction of prophage in competent cells. J.Bacteriol., 1975, 121, 296-304.

223. Yasbin R.E., Wilson G.A. and Young F.E. Effect of lyso-geny on transfection and transformation enhancement in Вас. subtilis. J.Bacteriol., 1975, 121, 305-312.

224. Yoshikawa H. Mutations resulting from the transformation of Bacillus subtilis. Genetics, 19б1, 54, 1201-1214.

225. Yasui A., Winkler K. and Laskowski W. W-induced reactivation and mutagenesis of A-phages after treatment with 8-methoxypsoralen or thiopyronine and light. Radiat.Environ. Biophys., 1981, 19, 239-245.