Радиационное воздействие на воспроизводительную систему костистых рыб - последствия Чернобыльской катастрофы

Белова, Наталья Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Радиационное воздействие на воспроизводительную систему костистых рыб - последствия Чернобыльской катастрофы
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Радиационное воздействие на воспроизводительную систему костистых рыб - последствия Чернобыльской катастрофы"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В.ЛОМОНОСОВА

биологический факультет

На правах рукописи

Белова Наталья Васильевна

РАДИАЦИОННОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНУЮ СИСТЕМУ КОСТИСТЫХ РЫБ-ПОСЛЕДСТВИЯ ЧЕРНОБЫЛЬСКОЙ КАТАСТРОФЫ

03 00 10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2008

003168597

Работа выполнена на кафедре ихтиологии Биологического факультета Московски о государственного университета имени М В Ломоносова

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор

Доктор биологических наук, старший научный сотрудник Доктор биологических наук, старший научный сотрудник

Шатуновский Михаил Ильич

Чмилевский Дмитрий Алексеевич

Демкина Наталья Викторовна

Ведущая организация* Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии - ВНИРО

Защита диссертации состоится ^/[.лЩфЦЛ 2008 г в ffy час СО мин на заседании диссертационного совета Д 501 001 53 при Московском государственном университете имени M В Ломоносова по адресу 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, д 1, стр 12, биотогический факультет МГУ, ауд 557

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ имени M В Ломоносова

Л8у>

Автореферат разослан апреля 2008 г

Учёный секретарь /1

диссертационного совета, кандидат биологических наук Ч/'Г И Куга

Актуальность проблемы. За последние 60 лет после испытания атомного оружия и повальных выпадений продуктов ядерных взрывов радиационный фон стал постепенно возрастать во всех водных экосистемах в резучьтате попадания в них техногенных радионуклидов В результате крупных ядерных аварий, в районах ряда атомных станций он увеличился в десятки и сотни раз, став существенным дополнительным экологическим фактором (Булдаков, Москалев, 1968, Павловская, 1971, Алексахин, 1972,1973, 1975, 1982, Патин, Петров, 1973, Романов и др, 1990) В связи с этим, разработка современной концепции защиты гидробионтов, как одной из основных составляющих биоты в целом, от радиационного и других техногенных факторов является одной из основных задач биологической науки (Алексахин, 1993, 1997,2006, Брешиньяк и др, 2003) В этом аспекте вопрос о воздействия радиации различной интенсивности на животных, в первую очередь на их репродуктивные показатели, обеспечивающие численность популяций и видовое разнообразие, является ключевым (Ильенко, 1974, Соколов и др , 1989) Исследования в этом направлении на популяциях и особях рыб учеными разных стран были начаты уже давно (Blaylock, 1969, 1971, Woodhead, 1970, Templeton et al, 1971, Шеханова, 1976, 1977, 1983, 1984, Воронина и др, 1977, Ортов и др, 1977, Шеханова и др , 1978, 1988, Trabalka, Allen, 1977) В литературе имеется большое количество сведений, полученных экспериментальным путем, о влиянии радиационного фактора на отдельные периоды онтогенеза некоторых видов рыб (Solberg, 1938, Раф, 1962, Черфас, 1962, Шабадаш, 1957, Donaldson, Bonham, 1970, Чмилеский, 1977, 1978, 1990, Печкуренков, 1978, Egami, 1979) Данных о воздействии этого фактора на репродуктивную систему рыб в естественных водоемах значительно меньше, причем, как правито, исследовались только какой-либо один вид или отдельный этап онтогенеза рыб в конкретном водоеме (Blaylock, Mitchell, 1969, Питкянен, 1971, 1974, 1978, Шеханова, 1976,1977,1978, Мунтян, 1977, 1993, Воронина, 1974, Воронина и др , 1977)

Отметим, что исследования последствий Чернобыльской катастрофы (1986 г), крупнейшей ядерной аварии XX века, для репродуктивных показателей рыб единичны (Городилов и др, 1990, Кохненко, Петриков, 1993, Слуквин, 1997, Гончаренко, 2001) В то же время их необходимость очевидна, так как в результате этой катастрофы значительному загрязнению искусственными, биологически значимыми радионуклидами подверглось большое число внутренних водоемов России, Украины и Беларуси, имеющих, в том числе, и рыбохозяйственное значение В этой связи, оценка радиационного воздействия различной интенсивности, возникшего в результате аварии, на репродуктивную систему и воспроизводитечьную способность основных промысловых видов костистых рыб, населяющих водоемы различного типа на территории чернобыльского следа, актуальна как в теоретическом, так и практическом аспектах Цель работы Дать комплексную оценку влияния радиационного фактора (загрязнение 137Cs и 90Sr) после Чернобыльской катастрофы на репродуктивную систему и воспроизводительную способность ряда видов костистых рыб в водоемах различного типа

Задачи исследования. 1 Исследовать воздействие радиационного фактора различной интенсивности в водоемах разного типа (охладитель, озеро, водохранилище, река) на появление и частоту встречаемости морфологических аномалий в половых клетках и железах, в строении тела и внутренних органов ряда видов костистых рыб 2 Изучить состояние репродуктивной системы и воспроизводительную способность двух видов толстолобиков, облученных во время аварии (Р) и их первого поколения (F/), из пруда-охладителя Чернобыльской АЭС 3 Исследо-

вать особенности гонадо- и гаметогенеза. физиолого-биохимические показатели белого толстолобика двух поколений в условиях радиационного воздействия 4 Выявить видовую специфику реакции репродуктивных желез рыб из водоемов с разной степенью загрязнения радионуклидами ('"Се) - пруд-охладитель ЧАЭС, озера Глубокое, Святое, Кожановское, Киевское водохранилище, река Тетерев - в условиях хронического облучения 5 Провести анализ динамики спектра и частоты встречаемости морфо-физиологических аномалий репродуктивной системы у разных видов костистых рыб в ряду поколений после интенсивного радиационного воздействия в течение 1988-2005 гг

Научная новизна Впервые дана комплексная оценка состояния репродуктивной системы у ряда промысловых видов рыб из водоемов разного типа и уровня загрязнения радионуклидами в результате Чернобыльской катастрофы Описан широкий спектр морфо-физиологических аномалий половых желез и клеток, внутренних органов рыб, вызванных воздействием радиационного фактора

Для целого ряда видов костистых рыб впервые показана положительная зависимость между частотой встречаемости и степенью выраженности нарушений половых желез и уровнями загрязнения водоемов радионуклидами Эта связь определяется эколого-физиологическими особенностями отдельных видов рыб, а также гидрохимическими и гидрологическими характеристиками водоемов

Впервые дан сравнительный (с контролем) анализ состояния репродуктивной системы и воспроизводительной способности толстолобиков, перенесших крайне высокие радиационные нагрузки (Р), и их потомков первого поколения (£» трех генераций Отмечена большая частота встречаемости аномалий репродуктивных желез и внутренних органов у особей третьей генерации первого поколения белого толстолобика из пруда-охладителя ЧАЭС

Впервые четко показаны видовые различия в реакции половых жетез рыб на радиационное воздействие, в том числе и при сходных дозовых нагрузках Резистентность к этому воздействию зависит от экологических, физиолого-биохимических, морфо-функциональных и половых особенностей отдельного вида Отмечены виды и популяции рыб в большей или меньшей мере страдающие от негативного влияния радиационного фактора Выявлены отличия в устойчивости к таковому гонад у двуполых (диплоидных) и однополых (триплоидных) форм серебряного карася, определяющиеся полиплоидией и гиногенетическим размножением

Впервые проанализирована динамика частоты встречаемости и степени морфо-функциональных аномалий репродуктивной системы костистых рыб в ряду поставарийных поколений в шести водоемах, загрязненных радионуклидами во время Чернобыльской катастрофы Показано, что у всех изученных видов рыб, как в сильно, так и слабо загрязненных водоемах, произошло увеличение числа и степени морфо-функциональных нарушений гонад в ряду поколений (наибольшая доля в /\? - В водоемах с относительно незначительным загрязнением (Киевское водохранилище и р Тетерев) аномалии воспроизводительной системы всех видов рыб поколений - /\1 являются, очевидно, следствием «продленного» мутагенеза (Дубинин, 1986)

Теоретическая и практическая значимость работы Комплексная оценка состояния репродуктивной системы и воспроизводительной способности у ряда промысловых видов рыб из водоемов с разной степенью загрязнения радионуклидами в результате Чернобыльской катастрофы выявила широкий спектр и высокую частоту встречаемости морфо-функциональных ано-

малий половых желез Отмеченные видовые особенности в проявлении этих показателей в ответ на острое и хроническое радиационное воздействие позволили выделить наименее резистентные к нему виды и популяции рыб, сокращающие свою численность Присутствие широкого спектра и высокой частоты встречаемости морфо-функциональных аномалий репродуктивной системы у рыб второго-четвертого поставарийных поколений во всех, даже относительно слабо загрязненных водоемах, свидетельствует о весьма пролонгированном действии радиационного фактора на воспроизводительную способность рыб Все эти данные нужно учитывать при разработке современной концепции защиты биоты от радиационного воздействия, планировании мероприятий по сохранению биоразнообразия и восстановлению численности естественных популяций в водоемах, подвергшихся воздействию Чернобыльской катастрофы Результаты исследования вносят определенный вклад в радиоэкологию и радиобиологию пресноводных рыб, способствуя пониманию механизмов втияния радиационного фактора различной интенсивности на рыбное население водоемов разного типа

Результаты исследований, выполненные по теме диссертации, использованы учеными СНГ/ ЕС в рамках проекта INTAS 556 RESPOND - «Радиоэкологическое исследование пруда-охладителя ЧАЭС и меры его восстановления», а также в курсе лекций и практических занятий по эмбриологии рыб на кафедре ихтиологии Биологического факультета МГУ им М В Ломоносова Основные положения, выносимые на защиту. 1. Интенсивное радиационное воздействие (Чернобыльская катастрофа) привело к возникновению широкого спектра морфо-функциональных аномалий репродуктивной системы костистых рыб, в целом сходного с наблюдаемым при массовом поступлении в водоемы токсикантов различной химической природы 2. В водоемах с высокими радиационными нагрузками имеется поюжительная связь между уровнем загрязнения рыб радионуклидами и частотой встречаемости и степенью морфо-функциональных аномалий репродуктивной системы, что приводит к сокращению численности отдельных популяций рыб 3. Видовая специфичность спектра и частоты встречаемости морфо-функциональных аномалий репродуктивной системы костистых рыб, проявляющихся в результате воздействия радиационного фактора сходной интенсивности, определяется экологическими, морфологическими, физиолого-биохимическими, половыми и генетическими особенностями отдельных видов 4. У изученных видов костистых рыб во всех загрязненных радионуклидами водоемах происходит увеличение частоты встречаемости и степени морфо-функциональных аномалий репродуктивных желез в ряду посгаварийных поколений (максимум в Fi- Fj)

Апробация работы- материалы исследования были доложены и обсуждены на III (Киев, 1976) и IV (Астрахань, 1979) Всесоюзных конференциях «Экологическая физиология и биохимия рыб», Всесоюзных совещаниях «Раститечьноядные рыбы в промышленном рыбоводстве» (Ташкент, 1980), «Энергетический обмен рыб» (Суздаль, 1986), XI «Рыбохозяйственное освоение растительноядных рыб» (Кишинев, 1988) и IV «Рыбохозяйственное использование теплых вод» (Курчатов, 1990), конференциях «Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана» (Ашхабад, 1974, 1986), I симпозиуме «Экологическая биохимия рыб» (Ярославль, 1987), I международной конференции «Биочогические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской АС» (Чернобьть, 1990), международных семинарах «Радиоэкология пресных вод и эстуариев» (Лиссабон, Португалия, 1994) и «Размножение рыб» (Ческе-Будейвице, Чехия, 1996), II международном симпозиуме по окуневым рыбам (Ваа-

за, Финляндия, 1995), I международной конференции СНГ/ЕС по радиоэкологическим послед- | ствиям аварии на ЧАЭС (Минск, 1996); международных конференциях, посвященных 10- (Зе- I леный мыс, 1996) и 15-летию (Киев, 2001) Чернобыльской катастрофы; 1-ом конгрессе ихтиоло- ' гов России (Астрахань, 1997); ХШ международном Европейском ихтиологическом конгрессе (Триест, Италия, 1997); международных конференциях «Цикличность водной жизни» (Плимут, Великобритания, 1997), «Радиоактивность при ядерных взрывах и авариях» (Москва, 2000); «БИОРАД» (Сыктывкар, 2001), «Международное сообщество Чернобылю» (Славутич, 2003) и

«Биотехнология - охране окружающей среды» (Москва, 2004,2005); Ш (Москва, 1997), IV (Москва, 2001) и V (Москва, 2006) международных съездах по радиационным исследованиям; международной научной конференции «Фундаментальные и прикладные аспекты радиобиологии: биологические эффекты малых доз и радиоактивное загрязнение среды» (Минск, 1998); VI ме- ; ждународном симпозиуме «Репродуктивная физиология рыб» (Берген, Норвегия, 1999); симпо- ; зиуме «Экологические и морфофункциональные основы адаптации гидробионтов» (С.-По., 2000); IX международном экологическом симпозиуме «Урал атомный, Урал промышленный» ; (Екатеринбург, 2001); всероссийской конференции «Ранние этапы развития гидробионтов, как ; основа формирования биопродуктивности и запасов промысловых видов в Мировом океане» (Черноголовка, 2001); III международном симпозиуме «Механизмы действия сверхмалых доз» (Москва, 2002); Всероссийской конференции «Ихтиологические исследования на внутренних водоемах» (Саранск, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 78 работ, из них 41 статья и 37 тезисов докладов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 242 ссылки на русском и 43 - на иностранных языках и приложения (26 таблиц). В работе содержится 44 таблицы и 48 иллюстраций. Общий объем рукописи -190 стр.

Глава I. Характеристика изученных водоемов, методы и материалы исследования

1.1. Радиоэкологическая характеристика водоемов и их рыбного населения. Гистологическое ,

исследование гонад костистых рыб проведено в течение ряда лет в шести водоемах: пруду-охладителе Чернобыльской АЭС (Украина, 1988-1998; 2002-2004 гг.); оз.Кожановском (Россия, 1993, 1997-1999 гг.); оз.Святом (Беларусь, 1997-1999 гг.); оз.Глубоком (Украина, 2003-2004 гг.), Киевском водохранилище (1997, 1999-2005 гг.) и р. Тетерев (Украина, 1997, 1999-2005 гг.) (рис.1). Общие и гидрохимические по-

Рис. 1. Расположение исследованных водоемов.

^ БобруЙСК!

11. Святое

ЖпсСмж

О^.Кожаноеское.

'ОМЁ/Й

¿ойниед':

«.Глубокое

Пруд-охладнгель ЧАЭС

ЯВВЕ

й! Киевское вдхр. ^ с. Страхалесъе

Р.Тетерев с.Ораное

_ОЕкЛ^__

мы в общем и генеративном обменных процессах у особей перенесших как высокое, так и хроническое радиационное воздействие. II. 4. Экспериментальная оценка воспроизводительной способности белого толстолобика.

Оценка воспроизводительной способности белого толстолобика была осуществлена в результате экспериментов по искусственному воспроизводству (рис.5). Доля созревающих самок при введении разных гормона-

Рис. 13. Общий биохимический состав тела молоди белого толстолобика в эксперименте и контроле, %.

льных препаратов, их продукционные показатели в эксперименте были сходными с контролем и не различалась у самок Р и /^(табл. 4).

Таблица. 4. Репродуктивные показатели самок белого толстолобика из садков пруда-охладителя

в экспериментах по введению разных гормональных препаратов

Год Препарат и единицы Цоза в I+II инъекции Созрело самок, % Абс. раб. плодовитость, см3 Диаметр икры, мм Число

овулиро-вавщей набухшей икринок в см3 самок

1989 Гипофиз, мг/кг 0,5+4 100 913 1,36 - 975 8

0,8+8 100

ХГ, МЕ/кг 300-2500 100 694 1,36 4,60 1026 17

250+1875 100

400+3750 75

1990 Гипофиз, мг/кг 0,5+3,5 0 - - - - 5

ХГ, МЕ/кг 250+2500 70 480 1,42 4,60 720 19

350+1875 33 475 1,30 4,61 956

Нерестин, мл/рыбу 0.5+2,5 25 483 1,36 - 896 4

1991 Гипофиз, мг/кг 0,7+3 60 150 U34 - - 5

ХГ, МЕ/кг 150+3600 67 167 1,39 4,30 1012 6

1992 Гипофиз, мг/кг 1+7 80 356 196 1,38 4,72 4,57 819 5

1+5 50 1,36 828 6

0,5+3 (F,.s,) 50

ХГ, МЕ/кг 350+4000 60 356 1,38 4,72 822 5

Гн-Рг, мкг/кг 4+15 100 356 1,36 4,72 818 4

2+0(F,.w) 57 284 1,40 4,82 811 11

2+8 (FMa) 75

Контроль - ЭППОРП «Балыкчи»

19821991 Препараты и схемы инъекцю сходные 30-90 500 1,26-1,35 3,92-4,40 9501100 >1000

Наблюдавшиеся аномалии строения гонад и половых клеток у самцов, подвергшихся воздействию радиации, значительно отразились на их продукционных показателях. Средние объемы

Белки (сыр.) Липиды (сыр.) ЭВ (сыр.

1 2 3 4 5 6 7

1 -Г,.Л9 ; 2 -Контроль; 3 - /*'■ ; 4 -Контроль; 5 - Fj.nu; 6 - Р ; 7 -Контроль; 8 - Г9 - Контроль

Рис. 4. Доза внутреннего облучения (сГр/год) белого толстолобика Р^-вз и первого поколения трех генераций (/•;-89, Рш, Рт) в охладителе ЧАЭС в 1986-1997 гг

г.

I 2 Методы и материалы исследования Исследование рыб шести водоемов

1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 ПРОВОДИЛИ В рЭЗЛИЧНЫе СвЗОНЫ ГОДЭ.

(2,5% глутаровый альдегид) фиксировали от только что выловленных (ставные сети) рыб Во время проведения общего биологического анализа рыб учитывали наличие тех или иных визуально различимых аномалий, брали пробы различных тканей для определения удельной активности радионуклидов За время проведения исследований в шести водоемах было зарегистрировано 48 видов рыб и рыбообразных, принадлежащих к 14 семействам Гистологическими методами изучены гонады у 24 видов, но для детального исследования были выбраны наиболее массовые, промысловые виды (10) костистых рыб (табл 2)

Для оценки влияния интенсивного радиационного воздействия на репродуктивную систему и воспроизводительную способность двух видов толстолобиков на пруду-охладителе ЧАЭС были проведены экспериментальные работы (1989-1992 гг) и систематический мониторинг (до 1998 г) состояния гонад этих рыб, содержащихся в садках (рис 5), а также исследованы эти показателей у ряда свободноживущих особей (рыбы выпущены в охладитель сразу после аварии)

В качестве контроля использован многолетний материал автора с коллегами по изучению размножения, искусственного воспроизводства, развития, гаметогенеза и других биологических особенностей толстолобиков в условиях водоемов с естественным радиационным фоном в природном ареале (р Амур) и в районах акклиматизации (р Сырдарья и рыбхоз "Балыкчи" - Узбекистан)

Исследования гонад и половых клеток проводили гистологическими методами на уровне световой и электронной микроскопии общепринятыми методиками (Роскин, Левинсон, 1957, Уикли, 1975)

Возраст щуки и карповых рыб определяли по чешуе, окуневых - по жаберным крышкам Для более полной оценки физиологического состояния особей белого толстолобика из пруда-охладителя определяли суммарную удельную гонадотропную активность гипофизов, тестирование проводили на самках вьюна IV стадии зрелости гонад (Бурлаков, 1986) Гипофизы и мозг рыб высушивали в ацетоне (Фалеева, 1968) и рассчитывали гипофизарно-мозговой индекс (ГМИ), методом биопсии (Макеева, Емельянова, 1990) выясняли степень зрелости ооцитов, т е их готовность к созреванию и овуляции при введении гормональных препаратов

У самок родительского поколения (Р) и созревших самок первого поколения, рождения 1989 г (Рид) изучен общий биохимический состав (Лапин, Чернова,1970) трех органов и тканей -

'генерацияР84-85 - - генфгияП-89 ■гаервиияП-93 *—♦ " генерацияП-91

Пробы гонад для световой (в жидкости Буэна) и электронной микроскопии

10 11 12 13 14

• - Р/ (/"мл - генерация рождения 1989 г, Р,.90 - 1990 Ц,, г ,^.„-1991 г)

^1-90 1, 2, , 14 - возраст рыб при получении половых продуктов

1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998

Рис. 5 Схема эксперимента по оценке состояния репродуктивной системы белого толстолобика пруда-охладителя ЧАЭС

белые мышцы, печень, гонады и овулировавшая икра, а также тета или мышц особей Г/^д, Рмо и Fi.ii разного возраста. Содержание отдельных компонентов состава рассчитывали в процентах на сырую и сухую массу пробы

Отобранных производителей из садков доставляли в инкубационный цех, помещали в пластиковые проточные бассейны, где содержали между инъекциями до получения половых продуктов Для стимуляции созревания были применены 4 гормональных препарата - гипофизы карповых рыб, хорионический гонадотропин (ХГ), «Нерестин-1» и «сурфагон» - синтетический гонадотропин-рилизинг гормон (Гн-Рг) Препараты вводичи самкам двукратно, самцам - однократно во время проведения I инъекции самкам Дозы и схемы введения гормонов приведены в соответствующем разделе Икру инкубировали в одном из типов промышленных аппаратов, каждой самки - в отдельном После вылупления предличинок содержали в тех же инкубационных аппаратах, далее переводили в проточные пластиковые бассейны, личинок кормили стартовым, а молодь обычным комбикормом для карповых рыб С двух-трехмесячного возраста молодь выращивали в мелкоячейных садках - в охладителе у берега, а с осени - в более крупно-ячейных садках на тех же понтонных линиях, где и производителей

Число изученных рыб и проб из шести водоемов (объем исследованного материала) представлено в табл 2

Глава П. Состояние воспроизводительной системы белого и пестрого толстолобиков из

пруда-охладителя ЧАЭС

II 1 Родительское поколение белого толстолобика-/'

В данном разделе приведены все размерно-весовые показатели производителей белого толстолобика (Р'), их изменения за период исследования (рис 6)

Визуальное обследование рыб выявило значительное число особей различными морфологическими аномалиями внутренних органов, в основном гонад, а также тела, плавников, типы

Годы Виды рыб, изученные - в значительном Общий биоло- Гистология гонад, п /

числе. - единичные особи гический анализ, п число биохимических проб

Пруд-охладитель ЧАЭС

1989-1992 Белый толстолобик Hypophthalmichthys molit-rix (1), родители - Р 113 89 /123

1, первое поколение - Fi 436 165/181

Пестрый толстолобик Hypophthalmichthys nob'lis, родители - Р 26 22

1995-1999 1 ,Р 33 33

1 ,F, 48 48

1992 Плотва Rutúus rutilus (2), густера Blicca bjoerkna (3), лещ Abramis brama (4), серебряный ка-рась Carassius auratus (5). уклейка 153 59

Albumus albumus (6), голавль Leuciscus cephalus

'7), судак Sander Iucioperca (8), бычки песочник

^eo-gobius fluviatilis, кругляк N melanostomus.

цуцик Proterorhinus marmoratus, большеротый

5\<Ь<Ьало Ictiobus cvpnneilus, канальный сом Ic-:alurus punctatus, европейский сом Silurus glanis

2002-2004 |1,2,3,4,5,6,7, окунь Perca fluviátil» (9), красноперка Scardimus ervthrophthalmus (10), белый 195 79

амур Ctenopharyngodon idella, ёрш Gymnocephalus cernuus (11)

оз Кожановское

1993 2,5, щука Esox lucius (12), 25 25

1997-1999 4,5,12, золотой карась Carassius carassius (13) 36 34

оз Святое

1997-1999 2,5,9,11,12, линь Tinca tinca (14) 229 63

оз Глубокое

2003-2004 2,5,9,10,12,13,14 32 . 27

Киевское вдхр

1997,19992005 2, 3, 4, 5, 9,10, 11, 12, 13, 14, синец Abramis ballerus 361 204

р Тетерев

1997,19992005 2,3,4,5,8,9,10, II, 12,13,14, сазан Cyprmus сагрю 361 203

Всего 24 вида костистых рыб 2048 1051 /304

Рис 6 Длина (0 садковых особей белого толстолобика разных поколений и генераций в пруду-охладителе ЧАЭС

I, см

1989 1990 1991 1992

Годы исследования

этих нарушений и доля рыб с ними представлены на рис. 7. Поскольку число рыб в ежегодных выборках относительно невелико, мы объединили данные за первые 4 года исследований и со-

■ Стерильные %

ОАсимметрия гонад,

самки Осамцы

ОАномальная форма

гокад.самки" Псамцы

И Водянки яичников ППапидла у самок

□ Аномалии плавников, самки"

■ самцы

ШАномалии головы, самки"

■ самцы

!ЗАномалии туловища,

самки" Нсамцы

□ Аномалии плавательно т'зыря. самки"

□ самцы

Рис. 7. Доля особей белого толстолобика (Р) охладителя ЧАЭС (садки) с визуально различимыми нарушениями морфологии внутренних органов и тела.

рушения репродуктивной системы, а также деформации плавательного пузыря и челюстей, повреждение глаз. Аномалии в строении гонад обнаружены у 13,4% самок: асимметрия яичников (6,7%), аномальная форма (6,7%). У 13,3% самок отмечены водяночные полости на концах яйценосных пластинок, 46,7% особей имели папиллу в генитальной области. Среди самцов морфологические аномалии гонад отмечены у 46,7% особей (13,3% - асимметрия, 33,4% - нарушения формы гонад). У 13,3% самцов наблюдали стерильность отдельных участков одной из го-

Анализ половых желез самок и самцов белого толстолобика Р показал, что рыбы достигли половой зрелости в возрасте 3 лет, т.е. весной ¡988 г., а их половые циклы в охладителе ЧАЭС протекали аналогично описанным у этих рыб в охладителях ГРЭС Украины (Рыбаков и др., 1987), Молдавии (Фулга, Статова, 1992) и прудах контрольного рыбхоза (Макеева, 1974; Емельянова, 1980).

Цитологический анализ гонад производителей (табл. 3.) выявил наличие у части самок нарушений морфологии вителлогенных ооцитов генерации текущего года. Нарушения желтковых ооцитов были сходными с происходящими при резорбции, но фолликулярные клетки обычно не были увеличены и имели ряд морфологических аномалий - т.е. отмечено нарушение процесса нормальной резорбции. Самки с поврежденными желтковыми ооиитами в зависимости от степени повреждения или не реагировали на гормональные воздействия или продуцировали икру весьма низкого рыбоводного качества. При электронномикроскопическом анализе цитоплазмы таких ооцитов отмечено наличие мембранных миелиноподобных структур, митохондрий с плотным или вакуолизированным матриксом, лизосомоподобных гранул. Значительные нару-

Периоды ((следования: 1 - 1989-1992 гг.; 2 - 1995-1997 гг.

поставили их с аналогичными за последующие 3 года- 1995-1997 (1 и II периоды исследований). Сравнение показало, что встречаемость рыб с асимметрией гонад увеличилась у самок с 9,4 до 40, у самцов с 16 до35%, ещё более возросла у них доля особей с нарушениями формы гонад - с 10 до 77%.

У свободноживущих особей в основном обнаружены морфологические на-

шения отмечены в строении фолликулярных клеток вителлогенных ооцитов - ядра со сжавшим-

Таблица 3. Доля особей белого толстолобика (Р) пруда-охладителя ЧАЭС с нарушениями половых клеток в разные годы.

Годы Число рыб с аномалиями половых клеток, %

самки самцы оба пола

Садковые

1989 0 25,0 8,0

1990 54,6 33,3 47,1

1991 77,8 57.1 68,8

1992 33,3 100,0 71.4

1989-1992 (I) 35,0 48,0 44,3

1995-1997(11) 100 35,3 59,2

Свободноживущие

1992 88,9 90,0 89,5

ся в глыбки хроматином; цитоплазматические мембраны разрушаются и преобразуются в скопления закрученных фрагментов или вакуолеподобные структуры в периооиитном пространстве, разрушаются отдельные макроворсинки. В превителлогенных ооцитах также отмечены явные признаки аномального строения - значительное увеличение размеров ядрышек, появление в цитоплазме крупных вакуолей, дезинтеграция ядерной мембраны, плазмалеммы, части цитоплаз-матических органелл (рис. 8).

Результаты влияния облучения во время аварии на гонады исследованных толстолобиков могли быть различны в зависимости от состояния половых желез (при аварии были 1-2 годовалые рыбы). Известно, что среди половых клеток наиболее радиочувствительными являются делящиеся клетки: у самок - оогонии в процессе митоза и ооциты в начале профазных изменений мейоза, а у самцов - сперматогонии типа В и сперматоциты. Учитывая мощность радиационного воздействия, можно предположить вероятную гибель половых клеток на радиочувствительных стадиях и сохранение менее восприимчивых к радиационному воздействию, за счет которых могла происходить, доказанная экспериментально (Бо'Ье^, 1938; Персов, 1975; Чмилевс-кий, 1985, 1990), репарация гонад и восстановление их функции. При более сильном поражении гонад происходило полное разрушение генеративной ткани и замещение ее соматической, что а б в г

Рис. 8. Ультраструктура цитоплазмы аномальных ооцитов; периода созревания, а - в процессе деструкции, б - набухшие митохондрии, исчезновение крнст; превителлогенные в периферической части, в, г - фрагменты мембран в периооцитном пространстве, вакуоль в ооплазме.

приводило к стерильности гонад. Так, у толстолобиков за первый период исследования было обнаружено 5,6% рыб, имеющих полностью стерильные гонады. В условиях нормального ра-

диационного фона в бассейне р.Амур стерильные особи не обнаружены (Макеева, 1963; Симонова, 1970). В Узбекистане такие особи встречались крайне редко и составили 0,25%. Известно, что дозы, приводящие к стерильности гонаду 10-40% особей карпа, серебряного карася и плотвы лежат в диапазоне 4-10 Гр (Черфас, 1962; Воронина и др., 1977; Шеханова и др., 1978). Это же, по нашим данным, характерно и для белого толстолобика.

В целом, различные отклонения в макроскопическом строении гонад у белого толстолобика (Р) из охладителя ЧАЭС на протяжении всего периода исследований были в большей степени выражены у самцов, чем у самок, что также согласуется с литературными данными о большей радиопоражаемости гонад самцов (1Деханова,1983,1984; $о!Ьещ,1938). П. 2. Первое поколение белого толстолобика-^

Миграция и число первичных половых клеток, закладка половых желез в период их индифферентного состояния у белого толстолобика /•"/ в водоеме-охладителе ЧАЭС происходили в том же возрасте и при той же длине тела, что и в условиях природного радиационного фона в контроле (Емельянова, 1976,1980). Индивидуальный рост рыб Р/ (рис. 6) определял степень развития их половых желез. Анатомическая дифференциация гонад происходила у большинства самок толстолобика в 3-6 месячном возрасте, цитологическая - в 11-12 месяцев.

Отчетливо выраженные морфологические нарушения ооцитов впервые отмечены у самок в возрасте 11 мес. (Я7_де). Они проявлялись в образовании в цитоплазме отдельных ооцитов крупных вакуолей, а в некоторых клетках и дегенеративных изменений (рис. 9а). У самцов аномалии морфологии семенников обнаружены также в 11-месячном возрасте, у 33% /•>.«> и у 100% - /г/. 90 5,1. Нарушения выражались в значительном развитии соединительнотканных элементов, рыхлой структуре семенников и появлении в них полостей, половые клетки были весьма малочисленны (рис. 96).

а б

Рис. 9. Аномалии половых клеток и желез у белого толстолобика /•/ на первом году жизни: а - превителдогенных ооцитов; б - гонад самца.

Типы внешне различимых аномалий тела и внутренних органов у толстолобиков Г, представлены на рис. 10. Отметим, что в первой генерации обнаружено 26,6%, во второй - 21,5, а в третьей - 71,7% особей, имевших нарушения морфологии внутренних органов, тела и плавников. Аномалии гонад среди прочих нарушений занимают ведущее место: у Рм? - 55%; Fi.no-43: Р/.н - 33%. У рыб Р/.91 доля всех нарушений, в том числе и гонад, выше, чем у первых двух генераций. Аномалии морфологии гонад и плавательного пузыря у всех поколений связаны, прежде всего, с радиационным повреждением, тогда как внешние аномалии могли быть вызваны и другими причинами.

Специфика аномалий цитоморфологии ооцитов периода превителлогенеза и более глубо-он -19^-1992 гг. саг- 1995-1997 гг. 0 11-89 вП-90ЙП-91 кие нарушения строения гонад самок и самцов белого толстолобика 1^1-89, 90. 9/ (рис. 11), не встречающиеся в контроле, и аналогичные нарушения морфологии гонад и половых клеток самцов и самок у сво-бодноживущих в охладителе рыб позволяют отнести эти аномалии за счет радиационного воздействии.

Сравнение степени отклонения от нормы в развитии половых клеток у особей разного пола показало, что у самцов нарушения, несмотря на определенную сложность их выявления, выражены сильнее, чем у самок (рис. 12). Это наблюдение, как утке сказано, согласуется с дан-

Рнс. 10. Доля особей белого толстолобика разных генераций с морфологическими и функциональными аномалиями: стерильные (1); асимметрия гонад (2); аномальная форма гонад (3); гермафродиты (4); всего с аномалиями репродуктивной системы (5); аномалии в строении: плавников (6); головы (7); туловища (8); плавательного пузыря (9); всего с аномалиями (¡0).

ными литературы. При полном же разрушении всех генеративных элементов гонад появляются стерильные особи, а некоторые толстолобики Ft стали стерильными будучи облученными дозой всего 0,4 - 0,6 Гр. Как известно, при хроническом облучении взрослых особей стерильность у разных видов рыб возникает при различных дозах, например, значительно большие дозы облучения указаны для гуппи Poecilia reticulata - 50 Гр и более (Purdom, Woodhead, 1973) и медаки Oryzias latipes -105-125 Гр (Egami, Hama-Furukawa, 1980). Оставшиеся неповрежденными клет

шшшш ш. •тжшштж

Рис. 11. Аномалии в строении половых клеток и желез белого толстолобика /•',<: а - дегенерация превителлогенных ооцитов, б - гигантские ядрышки, в - стерильная гонада, г - гермафродитная гонада (Егм).

ки мужского ряда развиваются в спермин, которые меньше подвержены неблагоприятному воздействию радиации, хотя весьма вероятно появление в них хромосомных нарушений, которые могут вызвать различные аномалии у особей последующих поколений

Рис. 12. Доля особей белого толстолобика разного возраста двух поколений с аномалиями половых клеток и желез

И 3 Физиолого-биохимическая оценка состояния белого толстолобика Р и ^

Для оценки состояния разтичных звеньев воспроизводительной системы была определена суммарная удельная гонадотропная активность гипофизов облученных рыб Этот показатель у самок из охладителя практически полностью совпадал с таковым контрольных самок с аналогичным состоянием и массой гонад Ежегодно перед началом экспериментов по разведению толстолобиков методом биопсии выясняли степень зрелости ооцитов экспериментальных рыб

Для характеристики общего физиологического состояния рыб проведено количественное определение белков, липидов, экстрактивных веществ (ЭВ) и влаги в белых мышцах, печени, гонадах самок РнР^э (созревающих) на разных стадиях зрелости, а также в овулировавшей икре (рис 13) Изменения в соотношении отдетьных компонентов общего биохимического состава белых мышц самок по мере созревания гонад сходны, как у повторно, так и впервые созревающих особей У самок в контроле выявлена положительная корреляция между длиной (Г) рыб и содержанием липидов в мышцах Подобная достоверная (Р<0,01) корреляция отмечена и для самок из садков охладителя Общий биохимический состав белых мышц у особей со стерильными гонадами значительно отличался от такового у самок с внешне нормально развитыми половыми железами уменьшенной долей белков и увеличенной - липидов Анализ общего биохимического состава белых мышц и печени самок показал, что у рыб, получивших суммарную дозу облучения 10-11 (Р) или 0,6 Гр (/^9) и имеющих гонады внешне нормального строения, существенных нарушений обменных процессов в этих органах и тканях не произошло У особей, воздействие радиации на которых привело к стерилизации, значительно изменилась регуляция физиологических процессов, в частности белково-липидного обмена в мышцах

Исследование состава гонад, как повторно (Р), так и впервые (/^-«9) созревающих самок показало, что биохимический состав гонад по мере их созревания закономерно изменяется - растет относительное содержание белков и липидов, снижается оводненность гонад и доля ЭВ Со-

100 100 №

1()01,о5'1и 100 100 100

1 23456789 10 Возраст 1 11 мес 2 -1 г 1 г П мес 3 - 2 г 4 - 2 г 2 г 11 мес 5-Зг 6 - 4 г , 7 - 5 лет, 8 - 6 лет, 9 • 7 лет 10 -10 12 лет

ОР1-89 самки

ИИ 89, самцы

ОП 90, самки

ИГ] 90 самцы

■ П 91 самки

ПР1 91, самцы

□ Р, самки

0Р самцы

поставление биохимического состава гонад самок из садков охладителя с таковым в контроле также не выявило существенных отклонений в темпах изменения и абсолютном их количестве отдельных копонентов и, следовательно, значительных отклонений в генеративном синтезе

Исследование общего биохимического состава овулировавших ооиитов показало, что количественное соотношение его фракций в икре рыб из охладителя находится в пределах колебаний этих показателей контрольных самок В контроле была выявлена четкая корреляция между показателями, характеризующими качество икры (% оплодотворения и вылупления нормальных предличинок) и относительным содержанием белков (положительная) и влаги (отрицательная) в ней У рыб из охладителя ЧАЭС минимальное количество белка и максимальное воды отмечено в 1991 г - когда качество икры было наиболее низким, в 1989 г это соотношение было обратным, а качественные показатели икры самые высокие (выше контрольных) Это дает основание полагать, что тенденция, сходная с выявленной в контроле, имеется и у облученных рыб

На основании этих данных можно сделать заключение, что, несмотря на большую дозу облучения самок из садков пруда-охладителя ЧАЭС, основные обменные процессы у них, в том

А * б

% А »т--:—-----

1234 56789

Стадии зрелости 1,6 - Ш, 2,7 - ПНУ, 3,8 - IV незавер ,4,9-IV, 5-VI 1 -5 - белые мышцы, 6-9 - гонады

□ Белки Р 0 Белки, Р1-89 И Белки, Контроль О Липиды, Р

О Липида, К ¡-89 В Липидо, Контроль

■ ЭВ,Р И ЭВ,П-89

К ЭВ, Контроль О Вода, Р

□ Вода Р1-89 П Вода, Контроль

Стадии зрелости ],7- iii, 2,8 - ГГТ iv, 3,9- [v нез«вер, 4,10 - iv, 5 - vi, 6 - стерильные особи 1-6 - белые мышцы, 7 10 - гоняли

Рис 13 Общий биохимический состав белых мышц и гонад самок белого толстолобика в эксперименте и контроле (А - % сырой массы, Б - % сухой массы)

числе и генеративный обмен, не имеют значительных отклонений от наблюдаемых в контроле

Анализ общего биохимического состава тела молоди белого толстолобика Рин в

разном возрасте в сравнении с контролем проведен у одноразмерных рыб (рис 14) Отметим общую тенденцию изменения количественного соотношения его компонентов в теле рыб по мере роста в опыте и контроле - это в среднем увеличение доли белков и снижение липидов Соотношение компонентов общего биохимического состава молоди и контрольных особей весьма близко, т е у молоди сходных размеров и массы из садков охладителя ЧАЭС и контроля существенные отличия отсутствуют

Таким образом, общий биохимический анализ не выявил значительных отклонений от нор-

мы в общем и генеративном обменных процессах у особей перенесших как высокое, так и хроническое радиационное воздействие II 4 Экспериментальная оценка воспроизводительной способности белого точстолобика

Оценка воспроизводительной способности белого толстолобика была осуществлена в результате экспериментов по искусственному воспроизводству (рис 5) Доля созревающих самок при введении разных горчона-

Рнс 13. Общий биохимический состав тела молоди белого толстолобика в эксперименте и контроле, %

льных препаратов, их продукционные показатели в эксперименте были сходными с контролем и не различалась у самок Р и Рш (табл 4)

Таблица 4 Репродуктивные показатели самок белого толстолобика из садков пруда-охладителя

в экспериментах по введению разных гормональных препаратов

Год Препарат и единицы Доза в I+II инъекции Созрело самок, % Абс раб плодовитость, см3 Диаметр икры, мм Число

овулиро-вавшей набухшей икринок в см3 самок

1989 Гипофиз, мг/кг 0,5+4 100 913 1,36 - 975 8

0,8+8 100

ХГ, МЕ/кг 300-2500 100 694 1,36 4,60 1026 17

250+1875 100

400+3750 75

1990 Гипофиз, мг/кг 0,5+3,5 0 - - - - 5

ХГ, МЕ/кг 250+2500 70 480 1,42 4,60 720 19

350+1875 33 475 1,30 4,61 956

Нерестин, мл/рыбу 0,5+2 5 25 483 1,36 - 896 4

1991 Гипофиз, мг/кг 0,7+3 60 150 1,34 - - 5

ХГ, МЕ/кг 150+3600 67 167 1,39 4,30 1012 6

1992 Гипофиз, мг/кг 1+7 80 356 196 1,38 4,72 4,57 819 5

1+5(FW9) 50 1,36 828 6

b,s+3m«) 50

ХГ, МЕ/кг 350+4000 60 356 1,38 4,72 822 5

Гн-Рг, мкг/кг 4+15 100 356 1,36 4,72 818 4

2+0(F, „) 57 284 1,40 4,82 811 11

2+8(fW9) 75

Контроль - ЭППОРП «Бапыкчи»

19821991 Препараты и схемы инъекций! 30-90 сходные 1 500 1,26 -1 35 3,92-4,40 9501100 >1000

Наблюдавшиеся аномалии строения гонад и половых клеток у самцов, подвергшихся воздейс-

твию радиации, значительно отразитесь на их продукционных показателях Средние объемы

Белки

(сыр)

Липиды

(сыр)

ЭВ(сыр

2 3 4 5 1 'F/.(¡», 2 -Контроль, 3 - F! 1 -Контроль,

Контроть, Я - , 9-Контроль

эякулятов и концентрация спермиев в них обычно были много ниже контрольных (табл.5). Существенных же различий в рыбоводно-биологических показателях самцов Р и не отмечено. Таблица 5. Показатели эякулятов белого толстолобика в эксперименте и контроле

Год, № экспе- Объем эякулята, см Концентрация спермиев, млн/мм3 п самцов

римента средний колебания средняя колебания

Интактные самцы

1990 0,4 - 38.25 31,72-53,70 7

1991 1,0 - _22^07 15,10-27,70 3

1992 -Рш 1,5 - 28,92 18,78-38,66 7

Инъецированные самцы

1989: 1 8,9 4,0-15.0 24,62 14,04-34.40 15

2 9,8 5,0-17,0 30,59 24,50-36,64 15

1990: 1 11.7 6,0-19,0 30,44 15,78-40,56 10

2 9,7 2,0-15,0 26,13 13,04-44,48 11

3 8.9 6,5-13,0 24,25 4,58-47,46 6

1991: 1 6,4 4,0-9,0 9,51 3,54-14,96 5

2 6,1 3,5-9,0 10,95 3,28-22,00 7

1992: 1 5,9 1,5-8,0 17,99 1,56-27,34 9

2-Рш 10,7 8,0-12,0 25,41 19,45-32,52 8

3 - Рия 5,9 0,5-10,0 19,55 5,72-30,04 10

Контроль - ЭППОРП «Балыкчи»

1982-1991 14,7 - 31,83 И 5,86-47,15 более 200

Проценты оплодотворения икры и, особенно, вылупления внешне нормальных предличинок

в экспериментах заметно превышали аналогичные показатели в контроле (рис. !5). Количество аномальных предличинок в экспериментах близко к таковому при естественном нересте рыб в реках Амур и Сырдарья. Обнаруженные аномалии развития зародышей были немногочисленными и не отличались от наблюдаемых при промышленном разведении в обычных, ра-диационно-благополучных условиях. Аномалий, которые можно чётко связать с влиянием радиации, не обнаружено. Относительно высокие рыбоводные

1 2 з

I - Оплодотворение шсры. Вылупленме предличинок: 2 - нормальных; 3 - аномальных

□ Р- 1989 г ЕР- 1990 г.

0 Р - 1991 г. ИР- 1992 г.

■ П-89- 1992 г. 0 Контроль: рыбхоз - 1981-1984 гг

И рыбхоз - 1989 г. Н рыбхоз- 1990 г.

И рыбхоз - 1991 г. Эр.Сырдарья - 1976-1979 гг.

Ш р.Сырдарья - 1990 г. 6 р.Сырдарья - 1991 г

Ер Амур - 1956-1958 гг.

Рис. 15. Результаты инкубации икры белого толстолобика в опыте и контроле, показатели экспериментальных особей белого толстолобика в послеаварийный период видимо, связаны с жестким отбором рыб и высокой воспроизводительной способностью этого вида, который в теплом климате (Емельянова и др., 1992) и водоемах-охладителях может продуциро-

вать до трех генераций икры в течение одного года.

Подводя итоги радиобиологического анализа воспроизводительной способности белого толстолобика в водоеме-охладителе ЧАЭС в послеаварийный период, подчеркнем, что проанализированы две различные по радиационному воздействию группы рыб К первой относятся производители (Р), испытавшие во время аварии в 1-2-летнем возрасте сильное радиационное воздействие и далее существовавшие в условиях относительно невысокого хронического облучения в 1989 г доза их облучения составляла 7-8 Гр, к 1992 г возросла до 10-11 (14) Гр (рис 3, 4) Ко второй группе относится потомство (/"/.да), существовавшее в условиях относительно невысокого хронического облучения и получившее ко времени достижения в 3-летнем возрасте половой зрелости дозу 0,6-0,8 Гр (рис 5)

Исследования состояния половых желез показали наличие как у Р, так и у 9 значительного числа особей, имевших гонады и половые клетки с морфологическими отклонениями от нормы, выраженными в различной степени У рыб Р обнаружены стерильные гонады (5,6%), у самцов деструктивные изменения некоторой части половых клеток и сокращение объема генеративной части семенников за счет разрастания соединительной ткани, у самок отмечены характерные нарушения морфологии ооцитов периода превителлогенеза У на втором году жизни выявлено 17% гермафродитных особей, на третьем - 6% стерильных самок и 17% стерильных самцов Почти у всех самок этой генерации наблюдали разнообразные морфологические нарушения превителлогенных ооцитов, а у самцов, так же как и у Р, происходило разрастание соединительнотканных элементов гонад и, соответственно, элиминация части половых клеток, этот процесс достиг максимального уровня у самцов третьей генерации - /•"/« II 5 Состояние репродуктивной системы пестрый толстолобик (Р)

Пестрый толстолобик, в отличие от белого, в значительно большей степени питается зоопланктоном и в естественных условиях имеет быстрый темп роста Содержание этих рыб в садках приводит к значительному снижению темпа роста, что и наблюдалось у особей из садков пруда-охладителя ЧАЭС К неполным 5 годам жизни лишь единичные самки стали половозрелыми, при длине (1) около 70 см и общей массе 5-7 кг, самцы же длиной 54-70 см и массой 2-5 кг все были неполовозрелыми Свободноживущие рыбы имели довольно высокие приросты

Удельная активность 13Ы34С5 в мышцах пестрого толстолобика в 1989 г составляла в среднем 85 кБк/кг с м , к 1991 г - снизилась до 15,5 кБк/кг

Цитологический анализ гонад Среди самок у одной 7-годовалой неполовозрелой особи из садка гонады были на II стадии зрелости У 50-60% ооцитов цитоплазматического роста в цитоплазме образовались единичные крупные вакуоли (рис 16а) Образование аналогичных структур, но в меньшем числе клеток, происходило и в ооцитах белого толстолобика из садков охладителя ЧАЭС Таких нарушений ооцитов у обоих видов толстолобиков как в районах акклиматизации - в Туркмении и Узбекистане, так и в естественном ареале - р Амур не наблюдали Все остальные исследованные самки были половозрелыми У них осенью и ранней весной гонады находились на III стадии зрелости У 1 особи некоторые ооциты фазы имели существенные отклонения от нормы, выражавшиеся в перемещении части вакуолей из периферической зоны цитоплазмы в центральную В конце апреля - начале мая гонады самок перешли на IV стадию зрелости, желтковые ооциты в фазе Е - диаметр 800-900 мкм, не имели заметных нарушений,

так же как и ооциты цитоплазматического роста и двух фаз вакуолизации. В целом следует от- I метить, что в развитии ооцитов пестрого толстолобика в условиях охладителя ЧАЭС значительных изменений не произошло.

У самцов, несмотря на то, что они обычно становятся половозрелыми раньше самок, в охладителе ЧАЭС отмечено отставание в развитии гонад, и в возрасте 4-5 лет они не достигли половой зрелости, гонады рыб средней длиной 59 см и массой 3,5 кг находились на II стадии зрелости. Общим .оля морфологии половых желез всех особей являлось разрастание соединительнотканных элементов семенников. У одного самца этот процесс зашел так далеко, что значительная часть гонады была представлена соединительной тканью (стерилизация).

а б в г

Рис. 16, Половые клетки и железы пестрого толстолобика', а - аномальные ооциты малого роста; б - деструктивные изменения в семеннике половозрелого самца; в - нормальные, г - аномальные спермин.

У двух самцов отмечены единичные цисты с деструктивно изменившимися клетками. Половой зрелости в садках самцы пестрого толстолобика достигли лишь в 6-годовалом возрасте, при средней длине 60 см и массе 4 кг. У 8-летних самцов осенью гонады находились на У1-11 стадии зрелости, половые клетки были малочисленны, а большинство из них испытывало деструкцию (рис. 166). В отличие от контроля (рис. 16в) у значительного числа спермиев пестрого толстолобика наблюдались нарушения структуры - при высушивании в вакууме их головки несколько меньше, ядерный материал хромосом более уплотнен, цитоплазматическая мембрана находится в процессе разрушения. В нативном состоянии головки аномальных спермиев более крупные вследствие оводнения. Жгутики склеиваются и на них налипают многочисленные посторонние частицы, чего в контроле не наблюдалось (рис. 16г).

Экспериментальная оценка воспроизводительной способности. В 1989 г. в связи с отсутстви- I ем половозрелых самцов пестрого толстолобика в опыте использовали лишь 1 самку, которая созрела после инъекций ХГ. Полученную от неё икру осеменили спермой белого толстолобика. Гибридная икра имела высокий процент оплодотворения и вылупления нормальных предличи-нок. В 1990 г., значительное повышение температуры воды в охладителе привело к перезреванию рыб. Лишь у 1 из пяти самок в гонадах отсутствовали аномальные клетки. Все самки после инъекций ХГ и самцы (5 экз.) после введения гипофизов леща созрели, и от них были получены половые продукты. Количество полученной икры, диаметр овулировавших ооцитов и икринок после набухания не выходили за пределы индивидуальной изменчивости этих показателей пе-

строго толстолобика У 4 самок из 5 икра оказалась недоброкачественной и неспособной к оплодотворению Электронно-микроскопическое исследование этой икры выявило значительные деструктивные изменения, характерные для перезревших ооцитов Икра одной особи была несколько лучше, показатель оплодотворения составил 55%, но доля аномальных зародышей на ранних стадиях развития достигала 25% Аномалии эмбрионов были значительными, разнообразными и аналогичными тем, что встречаются и при промышленном воспроизводстве толстолобика при нарушениях технологии разведения - использовании рыб с перезревшей икрой, задержке ее получения после овуляции, недостатке кислорода в воде и др Объемы эякулятов. полученные от самцов после гормональных инъекций, значительно варьировали от 0,4 до 18 см3 (в среднем 10,1 см3) В связи с большими различиями размеров самцов из садков ЧАЭС и контрольных водоемов, сравнение величин объемов эякулятов проведено по относительным значениям (на 1 кг массы тела рыбы) Этот показатель у самцов из садков составил 2,8 см3/кг, более крупные самцы из прудов Узбекистана и водоемов-охладителей Украины продуцируют даже меньше спермы - 2,4 и 1,1 см3/кг, соответственно (Рыбаков, 1981) Следовательно, уменьшения объема эякулята у самцов из садков охладителя ЧАЭС, по сравнению с контролем не произошло Концентрация же спермиев в эякуляте самцов из пруда-охладителя оказалась весьма вариабельной (0,64-6,78 млн/мм3) и в среднем (2,27 млн/ мм3) значительно ниже, чем в контрольном рыбхозе (28,9 млн/мм3) и охладителе Углегорской ГРЭС Украины (20,8 млн/мм3) (Рыбаков,1981) Снижение концентрации спермы, полагаем, обусловлено повреждающим действием радиации на ранние стадии сперматогенеза, приведшим к деструкции значительной части половых клеток, в то время как изменения секреции семенной жидкости у самцов не произошло При активации спермы экспериментальных самцов водой, в движение приходили только 50-60% спермиев, не имевших, вероятно, морфологиеских отклонений Продолжительность их активного движения находилась в пределах таковой спермиев в контроле, однако у контрольных самцов активируются 100% спермиев эякулята

Полученные результаты свидетельствуют, что у пестрого толстолобика, также как и у белого толстолобика, поражаемость радиацией половых клеток самцов выше, чем у самок Глава III Состояние воспроизводительной системы ряда видов костистых рыб из водоемов разного типа, загрязненных радионуклидами при Чернобыльской аварии

Для сравнительной оценки степени воздействия радиации на репродуктивную систему и воспроизводительную способность рыб из водоемов с различными уровнями загрязнения радионуклидами конкретную особь считали нормальной, имеющей «значительные» аномалии, если доля поврежденных половых клеток у нее превышала 40-50%, однако она еще сохраняла воспроизводительную способность, хотя и существенно сниженную, имеющей «глубокие» аномалии, когда присутствовала деструкция или аномалии 80-100% половых клеток, стерильность или гермафродитизм, приводящие к исчезновению воспроизводительной способности особи III 1 Щука

Большинство самок щуки в исследованных водоемах становятся половозрелыми в возрасте 2+, единичные - в 1+ Самцы достигают половой зрелости на год раньше - соответственно в возрасте 0+, 1+ В выборках присутствовали щуки в возрасте от 0+ до 12+ Нерест в этих водоемах происходит в конце марта - первой половине апреля В норме у самок в мае-июле гонады

находятся во II и VI-II стадиях зрелости, в августе-сентябре - в III стадии, а в октябре-марте - в IV стадии Половой цикл у самцов по срокам сходен с таковым у самок, лишь достижение Ш стадии зрелости смещено на более ранние сроки (июль-сентябрь)

Аномалии в строении тела, плавников, головы, внутренних органов (кроме гонад) у щуки, за исключением 1 экз из оз Святое, обнаружены не были Основным нарушением в строении покровов рыб были язвы, расположенные на боковой и брюшной поверхностях тела Число особей с такими аномалиями в Киевском вдхр и р Тетерев возрастало на протяжении 1999-2004 гг (табл 7)

Таблица 7 Доля особей щуки с визуально различимыми аномалиями в пяти водоемах, %

Язвы на теле Аномалии гонад Тотальная деструкция желт-

Водоем Годы и, экз асимметрия форма, структура ковых ооцитов (число самок)

оз Кожановское ¡993 1997-1998 2 6 0 0 0 0 0 0 0(1) 40,0 (5)

Оз Святое 1997-1999 2 0 50,0 100 100(2)

Киевское 1999-2000 9 11,1 44,4 22,2 57,1 (7)

вдхр 2001-2002 14 21,4 21,4 28,6 22,2 (9)

2003-2004 9 44,4 33,3 11,1 0(4)

Р Тетерев 1999-2000 8 0 0 0 0(5)

2001-2002 22 0 0 9 1 9,1(11)

2003-2004 19 15,8 13,3 20,0 0(8)

Оз Глубокое 2003-2004 3 0 33,3 33,3 0(3)

Основными морфологическими нарушениями внутренних органов у щук были аномалии гонад асимметрия (существенное различие по массе отдельных долей половых желез, часто сопровождавшееся и отличиями в их физиологическом состоянии - стадии зрелости), аномальная форма одной или обеих долей (наличие сужений - «перехватов» или расширений, гроздевидных образований, уплотнений - «перерождений» отдельных участков гонады), тотальная аномальная резорбция желтковых ооцитов (деструкция) Гистологически это характеризовалось отсутствием признаков нормальной резорбции - фолликулярные клетки не увеличены, изливается содержимое желтковых ооцитов, среди клеточного детрита располагаются сильно утолщенные лучистые оболочки Такие аномалии у самок щук отмечены только в возрасте 5 и ботее лет

Наличие двух и более типов аномалий гонад и покровов тела у одной и той же особи в Киевском вдхр отмечено у 28%, в р Тетерев - у 9, в оз Глубокое - у 33, в оз Кожановское - у 0 и в оз Святое - у 100% щук

Гистологическими методами выявлены основные нарушения в строении половых клеток и желез у щук а) разрастание в гонадах самок и самцов соединительной ткани и частичное и ли полное вытеснение ею половых клеток, б) пикноз ядер сперматогониев и сперматоцитов, аномальная резорбция и жировое перерождение ооцитов трофоплазматического роста (эти клетки содержали в цитоплазме большое число оптически пустых вакуолей), в) деструкция превител-логенных ооцитов (выражена в комковатой или зернистой структуре цитоплазмы, присутствии в ней вакуолеподобных полостей или разрывов, в извилистых контурах клеток, гипертрофии

ядрышек; г) гермафродитизм (рис. 17). Четкая тенденция увеличения доли особей с этими аномалиями на протяжении исследования прослеживается у рыб оз. Кожановское и р. Тетерев, а б в г

Рис. 17. Аномалии половых клеток и желез щуки: а, б - тотальная деструкция ооцитов и гипертрофированные ядрышки, 2 экз., оз.Глубокое; в - стерильность, р.Тетерев; г-е - гермафродитизм, г - оз.Глубокое, д,е - 2 экз., Киевское вдхр.; ж - микроспоридии в превителлогепных ооцитах, оз.Святое. III. 2. Окунь.

Большинство самок окуня в исследованных водоемах становятся половозрелыми в возрасте в 2+, единичные - в I+. Самцы обычно в таком же возрасте, но часто также в возрасте 0+. Нерест в этих водоемах происходит в первой половине апреля. Самки и самцы в мае-июле имели гонады на II (VI-II) стадиях зрелости, в августе-сентябре - в III, III-IV; в октябре-январе - III-IV; в феврале-марте - в IV стадии.

Из визуально заметных нарушений строения тела и внутренних органов только у 2-х экз. окуня, из подвергшихся воздействию радиации изученных водоемов, отмечена аномальная структура яичника и у нескольких особей наличие паразитов в печени. Несмотря на наиболее высокие уровни накопления радионуклидов в теле окуня, по сравнению с другими видами рыб (рис. 2), во всех водоемах (табл. 8) выявлено лишь 3 самки с глубокими аномалиями гонад, выражавшимися в тотальной деструкции ооцитов разных стадий развития и частичной стерилизации. Гермафродитизма и полной стерилизации у окуня не обнаружено. У самцов окуня в семенниках отмечено наличие на описанных ранее образований (рис. 18), появившихся, по-видимому, на месте погибших или погибающих половых клеток, но точно определить происхождение этих структур невозможно. Несмотря на сходство в питании и уровне накопления радионуклидов у крупного окуня и щуки, у окуня число особей со значительными нарушениями половых клеток и желез, как правило, заметно меньше, чем у щуки в том же водоеме (табл.7, 8). Полученные результаты свидетельствуют, что воспроизводительная система окуня в меньшей

степени подвержена воздействию радиационного фактора, что может быть связано, как с видовой резистентностью, так и более низкой дозовой нагрузкой на гонады от содержимого пищева-

а б в

Рис. 18. Аномалии половых клеток и желез окуня: а - тотальная деструкция половых клеток, Киевское вдхр.; б - стерильный участок гонады, р.Тетерев; в — аномалия неизвестного происхождения в семеннике, Пруд-охладитель ЧАЭС.

рительного тракта, одного из основных источников внутреннего облучения у рыб. Это определяется анатомическими особенностями окуня, у которого в отличие от щуки желудок расположен в передней части полости тела, а непарная гонада у самок - в задней части. У щуки половые железы на всем протяжении находятся вблизи желудочно-кишечного тракта.

Таблица 8. Доля особей окуня с существенными нарушениями половых клеток и желез

Водоём Годы Аномалии половых желез, % Число рыб

Пруд-охладитель 2002-2004 36,7 30

Киевское 1999-2002 19,4 26

вдхр. 2003-2005 36,4 21

Всего 23,4 47

р. Тетерев 1999-2001 11,1 18

2003-2005 0 7

Всего 8,0 25

оз. Глубокое 2004 50,0 4

Оз. Святое 1998-1999 11.1 18

III. 3. Линь.

Линь обитает в стоячих и медленно текучих водоемах с илистым грунтом, весьма нетребователен к содержанию кислорода в воде, на зиму закапывается в ил, переносит кратковременное пересыхание и промерзание водоемов. Нерест порционный, в исследованных водоемах линь нерестится со второй половины мая по июль, выметывая 3 порции икры. С сентября по апрель гонады самок находятся на III стадии зрелости, самцов - на II. У линя хорошо выражен половой диморфизм. Изученные нами особи линя находились на разных стадиях зрелости гонад. Значительная вариабельность ГСИ как у самок, так и у самцов (табл. 9) является следствием порци-онности нереста. Низкие значения этого показателя у самцов объясняются постепенным созреванием относительно небольших порций спермы в течение растянутого нереста и выделением эякулята для осеменения икры только одной самки (Вавилкин, 1950, 1955). В выборках линя из Киевского вдхр. и р.Тетерев средние значения коэффициента упитанности (по Кларк) у самцов были достоверно больше, чем у самок.

В исследованных нами выборках из четырех водоемов визуально только у двух самок выявлены заметные нарушения в развитии и функционировании репродуктивной системы. В обоих

случаях они обнаружены у самок поколения Р/. асимметрия гонад - р. Тетерев (1,7%) и тотальная резорбция невыметанных желтковых ооцитов - Киевского вдхр. (1,5%). Таблица 9. Средние значения и пределы варьирования гонадосоматического индекса у линя разных стадий зрелости, %

самцы

Большинство особей линя из Киевского вдхр. (79,3%) и р.Тетерев (93,1%) не имели существенных нарушений в строении половых клеток и желез, а в оз.Святое - наоборот, доля таких рыб была мала- 18,2% (табл. 10). Основными аномалиями были следующие: а) аномальная резорбция и жировое перерождение ооцитов трофоплазматического роста (эти клетки содержали в цитоплазме большое число оптически пустых вакуолей); б) деструкция превителлогенных ооцитов (выражалась в комковатой или зернистой структуре цитоплазмы, присутствии в ней вакуолеподобных полостей или разрывов, извилистых контурах клеток, гипертрофированных ядрышек); в) пикноз ядер сперматогониев и сперматоцитов (рис. 19). Реже встречались в гона-а б в г

Рис. 19. Аномалии половых клеток и желез линя: а - нарушение резорбции желтковых ооцитов, Киевское вдхр.; б - деструкция превителлогенных ооцитов, гипертрофированные ядрышки, р.Тетерев; в - аномальная форма ооцитов фазы вакуолизации, Киевское вдхр.; г - пикноз ядер мужских половых клеток, р.Тетерев; д- гермафродитизм, оз.Святое.

Стадия зрелости

р. Тетерев 1,47 (1,16-1,79)

оз. Святое

самцы

0,24 (0,23-0,25)

3,06 (2,02-4,44)

самки

6,8 (5,9-6,7)

дах разрастание соединительной ткани с вытеснением ею половых клеток и гермафродитизм, отмеченный только у самцов линей из оз.Святое.

Гистологическое исследование гонад линя показало, что число особей с морфологическими нарушениями половых клеток и желез в водоемах положительно связано со степенью их загрязнения радионуклидами. Частота встречаемости аномалий репродуктивной системы у линя Киевского вдхр. и р.Тетерев в течение периода исследования с 1999 по 2005 гг. увеличилось.

Линь накапливает в теле в среднем в 2,0-3,5 раза больше радиоцезия, чем другие карповые рыбы, сходные с ним по экологии и типу питания - серебряный карась, густера, плотва и лещ Таблица 10 Доля особей линя с нарушениями половых клеток и желез, %

Водоём Годы Аномалии и, экз

значительные глубокие

Киевское 1999-2001 12,5 0 8

вдхр 2002 10,0 0 10

2003-2004 27,3 9,1 11

Всего 17,3 3,4 29

р Тетерев 1999-2001 0 0 8

2002 9,1 0 И

2003-2005 10,0 0 10

Всего 6,9 0 29

оз Глубокое 2003 0 0 2

Оз Святое 1998-1999 9,1 72,7 11

(рис 2) В то же время, доля рыб с нарушениями репродуктивной системы у линя изученных водоемов заметно меньше, чем у перечисленных видов Только в оз Святое (весьма сильно загрязненном радионуклидами) число особей с глубокими аномалиями половых желез у линя несколько бочьше, чем у серебряного карася и плотвы По-видимому, это объясняется более высокой дозой внешнего облучения рыб этого вида от радионуклидов донных отложений, вблизи которых линь проводит значительную часть жизни Полученные данные показывают, что, репродуктивная система линя является более резистентной к радиационному воздействию, чем у других карповыми рыб, вероятно, вследствие более высокой устойчивости этого вида к экстремальным абиотическим факторам среды Ш 4 Серебряный карась

Серебряный карась встречается во всех изученных водоемах В озёрах Кожановское и Святое представлен однополыми (только самки) популяциями, в остальных - двуполыми Возраст полового созревания составляет 2-3 года, но относительно часто встречаются половозрелые самцы в возрасте 1 года Нерест порционный (обычно 3 порции), с середины мая до середины июля Гонады самок и самцов в октябре-апреле находятся в III-IV, IV стадиях зрелости, в мае -в IV, V, в июне-июле - в IV, V, VI-II, VI-III, в августе - в VI-II, II, в сентябре - в II-III, III стадиях зрелости

У особей серебряного карася нарушения в строении внутренних органов, кроме гонад не были обнаружены Были выявлены следующие внешние морфологические аномалии укорочение хвостового стебля, редукция нижней лопасти хвостового плавника, язвы на жаберных крышках

Наиболее часто встречаемыми аномалиями в строении гонад были асимметрия, обычно сопровождавшаяся отличиями физиологического состояния отдельных долей, аномальная форма одной или обеих долей - сужения или расширения, гроздевидные образования, наличие «перерождений» или других изменений структуры отдельных участков гонады, аномальная резорбция желтковых ооцитов, гермафродитизм У некоторых особей отмечено наличие одновременно двух и более аномалий морфологии гонад

Нарушения в строении половых клеток у серебряного карася, отмеченные у большого числа самок, состояли в патологии процессов резорбции - жировом перерождении ооцитов трофо-

плазматического роста, образовании клеточного детрита, деформации половых клеток, в деструктивных изменениях превителлогешшх ооцитов, выражавшихся в комковатой или зернистой структуре цитоплазмы, присутствии в ней вакуолей или разрывов, наличии в них гипертрофированных ядрышек (табл Н, рис 20) К своеобразным аномалиям половых клеток самок относится присутствие мелких округлых темноокрашенных телец в цитоплазме ооцитов фаз вакуолизации у единичных особей серебряного карася р Тетерев и Киевского вдхр и у большинства рыб озёр Кожановское и Святое (рис 20)

Таблица 11 Доля особей серебряного карася со значительными аномалиями половых клеток и желез в шести водоемах, %

Пруд-охладитель Оз Кожановское Оз Святое Оз Глубокое Киевское вдхр Р Тетерев

1992 г 20032004 гг 1993 г 19971999 гг 19971999 гг 2003-2004 гг 19992002 гг 20032005 гг 19992002 гг 20032005 гг

50,0 75,0 9,1 45,8 28,5 50,0 50,0 50,0 12,5 0

Особо следует подчеркнуть отличия в состоянии половых же та, выявленные у разных по половой структуре популяций серебряного карася из водоемов с различной степенью загрязне-а б в

Рис 20 Аномалии половых клеток и желез серебряного карася а-деструкция половых клеток, Киевское вдхр , гермафродитные гонады - б, в - 2 экз, оз Глубокое, г - Киевское вдхр , аномалии неизвестного происхождения и гипертрофированные ядрышки - д - Пруд-охладитель ЧАЭС, е - р Тетерев

ния радионуклидами Гонады у особей однополых популяций (только самки, размножение ги-ногенетическое) в двух весьма сильно загрязненных озёрах (Святое и Кожановское) имели относительно небольшое число и невысокую степень выраженности аномалий, по сравнению с таковыми карасей из других сходных по загрязнению водоемов, где обитают двуполые популяции, сходных по загрязнению водоемов, где обитают двуполые популяции (табл 11) Отсутст-

вие отклонений в морфологии ооцитов у однополой популяции этого вида в чрезвычайно загрязненном пруду (3 км от ЧАЭС) в 1988-1989 гг отмечали и другие авторы (Городилов и др, 1990) В двуполых популяциях остальных изученных водоемов выявлены, рыбы с глубокими аномалиями половых желез (гермафродитизм) Наиболее вероятно, что эти различия определяются триплоидией и естественного гиногенетического размножения у однополых популяций серебряного карася Устойчивость репродуктивных желез и особей этих популяций к повреждающим факторам среды объясняются следующими причинами 1) амейотический тип созревания яйцеклеток и триплоидия приводят к возникновению и поддержанию хорошо адаптированных гетерозиготных генетических систем, к повышению, по сравнению с бисексуальными (диплоидными) популяциями, стабильности развития (Черфас, 1966, Кирпичников, 1987), 2) полиплоидное состояние несколько ограничивает проявление мутационной и рекомбинационной изменчивости, эти ограничения становятся более жесткими с повышением уровня плоидности (у однополого серебряного карася число хромосом в соматических клетках в 3 раза больше, чем у большинства карповых рыб), поскольку дупликация генов и полисомное наследование подавляют выражение новых мутаций (Грант, 1984), что особенно важно в случае мутагенного влияния радиации, 3) в условиях наличия сильных мутагенных факторов (радиации), отсутствие генома самца, несущего определенное количество мутаций (возможно, накопленных в ряду поколений), при гиногенетическом размножении способствует снижению доли особей с генными и хромосомными нарушениями в однополых популяциях серебряного карася Косвенно о большей устойчивости полиплоидной однополой формы этого вида к радиации свидетельствуют данные о большом чисте аномалий гонад в изученных водоемах у золотого карася - близкородственного вида, по уровню плоидности сходного с двуполым серебряным карасем III 5 Другие карповые (густера, плотва, лещ, красноперка, золотой карась)

В изученных водоемах плотва, золотой карась и красноперка достигают половой зрелости в возрасте 2-3 года, большинство особей густеры - в 3-4, а леша - в 4-5 лет Как и у большинства пресноводных рыб самцы созревают на год раньше самок Плотва и лещ нерестятся единовременно - в апреле-мае и в течение мая, соответственно Густера и красноперка выметывают 2-3 порции икры в течение мая-июня, золотой карась - дольше, до середины июля

Визуально у этих видов рыб были обнаружены следующие аномалии в строении тела укорочение хвостового стебля и кровоизчияния в печени (плотва), опухолевидные разрастания на теле и редукция грудных плавников (лещ) Основное же число нарушений морфологии отмечено в гонадах У ряда особей золотого карася и плотвы присутствовали одновременно две и более аномалий строения гонад

У особей обоих потов всех пяти видов рыб отмечены наиболее часто встречаемые нарушения строения половых к четок и желез массовая деструкция половых клеток разных стадий развития, разрастание в гонадах соединительной ткани и замещение половых клеток, присутствие в гонаде клеток противоположного пола (красноперка, золотой карась), появление в семенниках новообразований (плотва, лещ) (рис 21, табл 11)

В изученных водоемах выявлена высокая доля особей этих видов с повреждениями половых клеток и желез, а большее число аномалий отмечено в наиболее загрязненных водоемах, однако, в Киевском вдхр доля таких рыб сопоставима с таковой в пруду-охладителе ЧАЭС

Годы Гусгера Плотва Золотой карась Лещ Красноперка

Пруд-охладитель ЧАЭС

1992 37.5 37.5 - 100 -

2002-2004 66,7 54.5 - 100 70.0

Оз. Глубокое

2003-2004 50.0 - 75.0

Оз. Кожановское

1993 0 - - -

1997-1999 - 50.0 50.0 -

Оз. Святое

1997-1999 - 25.0 - -

Киевское вдхр.

1997, 1999-2002 0 10.0 0 46.9 75.0

2003-2005 0 25.0 100 51.3 33.3

Р. Тетерев

1997,1999-2002 16.7 16.7 0 22.2 -

2003-2005 50.0 20.0 0 58.3 0

а б в г

Рис. 21. Аномалии половых клеток и желез пяти видов карповых рыб: тотальная деструкция ооцитов разных фаз развития -а - лещ, б - плотва, пруд-охладитель; стерилизация - в - плотва, пруд-охладитель, г - красноперка, оз.Глубокое, д - лещ, Киевское вдхр.; гермафродитизм - е, ж - золотой карась, 2 экз., Киевское вдхр., з - красноперка, оз.Глубокое; новообразования - и - плотва, оз.Глубокое.

Ш. 6. Видовая специфичность

Во всех изученных водоемах у рыб визуально были отмечены следующие аномалии строения тела и внутренних органов (за исключением гонад): укорочение хвостового стебля (плотва, серебряный карась), опухолевидные разрастания на теле (лещ), язвы на жаберных крышках (се-серебряный карась), опухолевидные разрастания на теле (лещ), язвы на жаберных крышках (серебряный карась) и теле (щука), редукция различных плавников (лещ, серебряный карась), кровоизлияния (плотва) и паразиты (щука, окунь) в печени. Такие отклонения в большей степени

отмечены у серебряного карася, леща, плотвы и щуки.

Основное число морфологических нарушений относилось к гонадам (рис. 22). Наиболее часто встречались: асимметрия, обычно сопровождавшаяся отличиями физиологического состояния отдельных долей (все карповые и щука); аномальная форма одной или обеих долей, наличие сужений или расширений, гроздевидных образований (нет у линя и окуня); присутствие пере-Рис. 22. Динамика частоты встречаемости рыб пяти видов с визуально различимыми аномалиями тела и внутренних органов в разных водоемах, %.

рождений или других изменений структуры отдельных участков гонады (нет у линя); тотальная деструкция желтковых ооцитов (нет у окуня); водяночные полости на концах яйценосных пластинок (плотва, густера). У красноперки, плотвы, серебряного карася и щуки такие отклонения в структуре гонад встречались чаще, чем у других видов рыб. Кроме этого у ряда особей двух видов карасей, плотвы и щуки отмечено наличие одновременно двух и более аномалий морфологии гонад.

Анализируя состояние репродуктивной системы ряда видов костистых рыб из водоёмов Чернобыльского следа, можно отметить определенную видовую специфику реакции этой системы на радиационное воздействие. У окуня, как сказано выше, во всех изученных водоемах, несмотря на наиболее высокие уровни накопления в теле П7С& и 905г, выявлены лить 3 особи с глубокими аномалиями гонад. Число же особей в одном и том же водоеме со значительными нарушениями половых клеток и желез значительно меньше, чем у карповых рыб и щуки, сходной с крупным окунем по типу питания и накоплению радионуклидов (рис. 23). Можно сделать вывод, что воспроизводительная система окуня в меньшей степени страдает от воздействия радиационного фактора. Наиболее вероятно, что это объясняется как видовой резистентностью,

1 2345678910

Пруд-охладитель: 1 ■ 1992; 2 - 2002-2004. оз.Кожановское: 3 - 1993; 4 - 1997-1999. оз.Святое: 5 - 1997-1 999. оз.Глубокое. б -2003-2004. Киевск. вдхр.: 7 - 1999-2001: 8 -2002-2005.р.Тетерев: 9 - 1999-2001; 10 -2002-2005.

■ Аномалии морфологии тела и внутренних органов □ Асимметрия гонад

2) Аномалии формы и др, гонад

Ш Всего аномалий

так и более низкой дозовой нагрузкой на гонады от содержимого пищеварительного тракта, в связи с особенностями морфологии и расположения пищеварительной и репродуктивной систем у окуня, по сравнению со щукой и карповыми рыбами.

□ Пруд-охладитель, 1992 а Пруд-охладитель, 2002-2004

В Пруд-охладитель, Всего В оз.Глубокое, 2003-2004

Шоз.Кожановское, 1993 Иоз.Кожановское, 1997-1999

Ноз.Святое, 1997-1999 «Киевское вдхр.,1999-2002

йКиевское вдхр., 2003-2005 И Киевское вдхр.. Всего

Ир.Тетерев, 1999-2002 Ир.Тетерев, 2003-2005 Пр.Тетерев, Всего

1 2 3 4 5 6 7 8

1 - Густера 2 - Плотва 3 - Серебряный карась 4 - Лещ 5 - Красноперка 6 - Линь 7 - Окунь 8-Щука

Рис. 23. Доля особей рыб со значительными аномалиями половых клеток и желез, %.

Карповых рыб изученных водоемов по степени нарушений и числу особей с повреждениями половых клеток и желез можно условно разделить на более и менее устойчивых к воздействию радиационного факшра. Максимальное суммарное количество аномалий гонад, в том числе и глубоких, отмечено у леща и красноперки (сходно с белым толстолобиком далее следуют

2 вида карасей, густера, плотва (сходно - белый толстолобик - Р) и линь (рис. 23). Среди глубоких аномалий, кроме тотальной деструкции половых клеток, отмеченной у всех видов, у леща, красноперки, густеры и плотвы (так же как у белого толстолобика Р и /•";) наблюдалась стерилизация половых желез; у карасей, плотвы, красноперки и линя (белого толстолобика Рш) обнаружены особи, в гонадах которых имелись половые клетки противоположного пола (гермафродитизм). Это данные свидетельствуют об определенной видовой специфике реакции репродуктивных желез на радиационное воздействие. Например, ни в одном из изученных водоемов у серебряного карася не отмечено стерильных гонад, а у леща и густеры - гермафродитных.

В целом, среди карповых рыб во всех исследованных водоемах Чернобыльского следа наиболее устойчивыми к повреждающему действию радиационного фактора оказались репродуктивные железы линя, а наименее - леща и красноперки. Глубокие нарушения развития гонад у леща пруда-охладителя в 1987-1988 гг. обнаружил Володин (1990). Полагаем, что отмеченное нами с 1989-1990 гг., падение численности популяции леща в охладителе связано с существен-

ным снижением его воспроизводительной способности в результате повреждения половых клеток и желез.

Весьма большое число аномалий гонад у щуки, в том числе и глубоких (все типы), также привело к существенному снижению репродукции её популяций в изученных водоемах, и свидетельствует о высокой чувствительности воспроизводительной системы этого вида к радиационному фактору. Заметного снижения численности других видов рыб в обследованных водоемах Чернобыльского следа пока не отмечено. Глава IV. Динамика частоты встречаемости н степени выраженности аномалий репродуктивной системы костистых рыб из загрязненных водоемов в период исследований IV. 1. Пруд-охладитель ЧАЭС.

Изучение ряда видов костистых рыб пруда-охладителя ЧАЭС было проведено в 2 временных этапа - 1992 и 2002-2004 гг. В первый период исследования доля рыб (9 видов, 149 экз.) с визуально различимыми аномалиями морфологии тела и внутренних органов (включая гонады) составила 6,7%, во второй - этот показатель (6 видов, 197 экз.), практически, не изменился - 5,6% (рис. 22). В то же время в этом водоеме прослеживается тенденция положительной связи между ростом числа аномалий половых клеток и желез рыб и временным периодом исследования (рис. 24), наиболее четко это прослеживается у серебряного карася, густеры, плотвы и леща (табл.11, 12). Отмечается и рост числа глубоких аномалий, особенно, появление гермафродитных особей. Например, в 1992 и 2002 гг. гермафродитных гонад у рыб не отмечено, а в 2003 г. - одна особь плотвы имела в гонадах половые клетки обоих полов (рис. 25).

Рис. 24. Доля рыб с аномалиями репродуктивной системы в водоемах Чернобыльского следа, % В период исследований значительнее возросла доля рыб с существенными аномалиями половых желез с 8% в 1993 г. до 50% в 1997-1999 гг. (рис. 24, табл. 12), в основном за счет наиболее

IV. 2. оз. Кожановское.

□ Пруд-охлад. -1992 Ш (».Глубокое - 2003-2004 Ш оз.Кожановское -1993 0 Киевское вдхр. - 1999-2002 И р.Тетерев - 1999-2002

В оз.Кожановское исследования также проведены с определенным интервалом времени - в 1993 и 1997-1999 гг. В 1993 г. визуально различимых нарушений морфологии тела и внутренних органов у рыб (3 вида, 25 экз.) отмечено не было, а в 1997-1999 гг. -доля таких особей (4 вида, 34 экз.) составила 3%, а аномалии относились к гонадам (серебряный карась) - асимметрия (рис. 22).

И Пруд-охлад. - 2002-2004 И оз.Святое- 1997-1999 Ш оз.Кожановское - 1997-1999 Н Киевское вдхр. - 2003-2005 И р.Тетерев - 2003-2005

массовых в этом водоеме видов - серебряного карася (табл. 11. рис. 23) и щуки, у которой было отмечено увеличение числа и глубоких аномалий гонад (табл. 7. рис. 25). IV. 3. Киевское водохранилище

Исследование состояния воспроизводительной системы различных видов рыб в Киевском вдхр. было начато в 1993 г. С ¡999 по 2005 гг. велось регулярное мониторинговое изучение репродуктивной системы основных промысловых видов рыб этого водоема. Для удобства сопоставления результатов исследования, мы разбили период регулярных наблюдений на два: I -1999-2002 гг. (8 видов, 111 экз.) и II - 2003-2005 гг. (9 видов, 87 экз.). Доля рыб с внешне различимыми аномалиями строения тела и внутренних органов в первый и второй периоды существенно не отличалась и составляла 19% и 17%, соответственно (рис. 22).

Суммарно у всех изученных видов рыб доля особей с существенными нарушениями половых клеток и желез в оба периода исследования в этом водоеме также была сходной - 32 и 30%, соответственно (рис.23). Однако, у окуня (табл.8), линя (табл. 10), плотвы, леща и золотого карася (табл.12) наблюдалось некоторое увеличение этого показателя во II период (рис. 23).

А Б

I Густера

□ Плотва

В Срб. карась

0 Лещ

В Линь

ЕЗ Красноперка

1 2

Пруд-охл.: 1 -1992, 2 -2002-2004; 3 -оз. Глубокое; 4 - оз.Святое; оз.Кожа но некое: 5 -1993, 6 -1997-1999; р.Тетерев: 7 -1997, 1999-2001, 8 -20022005; Киев. вд*р.: 9 -1997,1999-2001,

□ окунь йШукя

Рис. 25. Число особей рыб (А - карповых; Б - окуня, щуки) с глубокими аномалиями половых желез в водоёмах Чернобыльского следа

IV. 4. Река Тетерев.

Изучение репродуктивной системы рыб р.Тетерев было начато в 1997 г., а с 1999 по 2005 гг. эти исследования велись систематически у основных промысловых видов костистых рыб. Как и в случае Киевского вдхр. были выделены два периода наблюдений. В р.Тетерев прослеживается четкая тенденция увеличения доли рыб с визуально различимыми морфологическими аномалиями тела и внутренних органов во II периоде исследования - около 1% в I и 11% во И (рис. 22).

В этом водоёме и суммарная доля рыб с существенными нарушениями половых клеток и желез значительно возросла от 1 (17%) ко II (28%) периодам (рис. 24). У густеры, плотвы, леща и линя эта тенденция выражена в большей степени (рис. 26). Кроме этого у густеры, леща и щуки на протяжении исследования отмечен рост числа глубоких аномалий гонад, чаще всего это стерилизация и тотальная деструкция половых клеток (рис. 25).

Подводя итоги исследования широты спектра и частоты встречаемости аномалий репродуктивной системы девяти видов костистых рыб из шести водоёмов различного типа, подвергшихся воздействию радиации в результате Чернобыльской аварии мы пришли к заключению, что у большинства видов рыб - плотва, густера, лещ, серебряный карась, линь, окунь и щука в пруду-охладителе ЧАЭС, оз.Кожа-новское, р.Тетерев и Киевском вдхр, (рис. 23,24,25,26) частота встречаемости аномалий этой системы в

мы в Рис. 26. Динамика частоты встречаемости рыб с существенными аномалиями половых клеток и желез в р. Тетерев, %.

период с 1992 по 2005 гг. увеличивается. Также возрастает число рыб с глубокими аномалиями как в сильно загрязненных радионуклидами водоемах (пруд-охладитель - густера, плотва, окунь; оз. Кожановское - щука), так и в относительно мало загрязненных (Киевское вдхр. - серебряный карась, лещ, линь; р.Тетерев - густера, лещ, щука). Доля глубоких аномалий строения половых желез увеличилась, в основном, за счет стерильных и гермафродитных особей. Глава V. Оценка частоты встречаемости н степени выраженности аномалий половых желез рыб из загрязненных радионуклидами водоемов в ряду поколений V. 1. Принцип разделения поколений у рыб в связи с их биологией.

Если в экспериментах с белым толстолобиком было известно к какому поколению или генерации принадлежит каждая конкретная особь, для всех остальных исследуемых видов рыб при определении их принадлежности к тому или иному поставарийному поколению учитывали возраст их полового созревания, типичный для данного региона. Зная возраст и дату отлова изучаемой рыбы, определяли год ее рождения и, соответственно, принадлежность к определенному поколению (.Г„) после Чернобыльской аварии.

Обычно возраст полового созревания щуки, окуня, линя, плотвы, карасей, красноперки составляет 2 - 3 года, однако у этих видов (за исключением линя) относительно часто встречаются половозрелые годовалые самцы. Все трехлетние рыбы перечисленных видов в наших выборках были половозрелыми и к 2005 г. представляли собой пять поколений - потомков рыб, перенесших самые высокие поставарийные радиационные нагрузки. Большинство особей густеры достигают половой зрелости в 3 - 4, а леща - в 4 - 5 лет. Самцы всех изученных видов рыб созревают на год раньше самок. Следовательно, в 2005 г. густера и леш были представлены как минимум четырьмя (£"/ - Р4) поколениями.

Эти данные позволили провести сопоставление частоты встречаемости и степени морфологических аноматой половых желез и клеток в ряду четырёх-пяти поколений рыб из водоемов с различной степенью загрязнения радионуклидами в результате Чернобыльской катастрофы. V. 2. Максимальная частота встречаемости аномалий в поколениях у отдельных видов рыб.

Изученные особи щуки в разных водоемах относились к следующим поколениям, оз. Кожа-новское - оз.Глубокое - /^-.Г,!, Киевское вдхр. - р.Тетерев - оз. Святое - 2

особи (с глубокими аномалиями гонад) /"/-/у Доля рыб с наибольшим числом аномальных половых клеток и желез отмечена соответственно в /-у/^; Гз-^; /•У/У Рг-Р4 (рис. 27А). У особей щуки V"} и, особенно, Fз-F^ (рождения 1992-2000 гг.) поколений в Киевском вдхр, и р. Тетерев А Б

Пруд-охл.: 4 -окунь*; оз. Ксжановское: 8 -ц^ука**; оз.Глубокое: I -линьА**,5А, 9**; р.Тетерев:2***,5*, 9**; Киеаадхр.: 3***, 7*, 11**

ШП !

В 14

Пруд-охл.: 1 -густера", 4-срб.карась"*,9-леш*""; 01. Кожаноеское:5*",10**"; оз. Глубокое:6*";р.Тетерев: 2*, 7*\и"*";Кнев.вдхр.:3*,8", 12**"

Пруд-охл.плотва*,5-краснопер-ка**; оз.Глубокое:2*,6**; р.Тетерев:3*, 7**; Киевс.вдхр.: 4*, 8**; оз.Святое - 9*

Рис. 27. Доля особей (А - щуки, окуня, линя; Б - серебряного карася, густеры, леща; В -плотвы, красноперки) рыб с существенными аномалиями гонад в послеаварийных поколениях.

радиочувствительные периоды онтогенеза проходили при весьма незначительных радиационных нагрузках (рис 2), по сравнению с родительскими особями Например, в Киевском водохранилище средняя удельная активность 137С$ в 1987 г в мышцах родительских особей составляла 1770 Бк/кг с м Можно предположить, что наличие весьма значительного числа существенных нарушений в структуре и функциях гонад у щук Рг-Р4 не могут быть вызваны непосредственно столь небольшим радиационным воздействием В озграх же (Святое, Кожановское, Глубокое), где уровень накопления радионуклидов в теле щук превышал таковой в водохранилище и реке в десятки и сотни раз и продолжает сохраняться на весьма высоком уровне до настоящего времени (рис 2), наличие значительного числа аномалий гонад во всех изученных поколениях, несомненно, является следствием не только опосредованного (через родителей), а и прямого воздействия внутреннего и внешнего облучения

У окуня оз Святое проанализированы особи Р и Р/-Рз поставарийных поколений, в пруду-охладителе - Р7-Р4, в Киевском вдхр - РпР4, в р Тетерев - Рг-Р*, в оз Глубокое были представители только Рз Анализ показал, что доля рыб с аномальными гонадами в оз Святое больше у Р и Р/, в р Тетерев и Киевском вдхр - у Р3, однако, в последнем водоеме и среди особей ^ число нарушений велико - 28% В пруду-охладителе ЧАЭС максимальная доля рыб с аномалиями половых клеток и желез отмечена у Р2, относительно высок этот показатель и у особей р4- 17% (рис 27А) Окунь по уровню накопления радионуклидов в теле сходен со щукой, и в замкнутых бессточных водоемах (озёра Святое, Глубокое, пруд-охладитель) этот показатель и в настоящее время превышает таковой у особей из Киевского вдхр и р Тетерев на 2 порядка (см рис 2) Заключение о малой вероятности возникновения аномалий гонад в ^ и, особенно, Рг-Р4 у рыб Киевского вдхр и р Тетерев, сделанное для щуки, правомочно и для окуня, в связи с тем, что средняя удельная активность |37С5 в мышцах рыб этих поколений (рождения 1992-2000 гг), по сравнению с родительскими особями (1987 г, Киевское вдхр - 1660, 1988 г, рТетерев -около 250 Бк/кг см), относительно небольшая (рис 2)

В озёрах изученные особи линя принадлежали к двум поставарийным поколениям (других рыб не было) в Святом - Р1-Р1 и Глубоком - Рз-Рв Киевском вдхр и р Тетерев - к трём Рт-р4 и '¡, соответственно Доля рыб с существенными аномалиями гонад больше в Киевском вдхр у Рз-Р4, в р Тетерев - у Р4/ в оз Святое высока кур/И Р} (несколько больше в Р}) поколений, облученных во время аварии рыб (рис 27А) Особи линя Рз-р4 (родившиеся в 1995-2000 гг ) послеаварийных поколений Киевского вдхр и р Тетерев в периоды раннего онтогенеза испытывали совсем небольшие радиационные нагрузки, по сравнению с родительскими особями В Киевском вдхр, например, средняя удельная активность 137Сб в 1986 и 1987 гг в мышцах половозрелых линей составляла 2000 и 1030 Бк/кг с м , соответственно Учитывая высокую резистентность к радиационному воздействию половых желез этого вида и репаративные возможности гонад рыб, полагаем, что выявленные нарушения в морфологии половых клеток и желез у линя указанных водоемов не могли возникнуть только как следствие столь небольшой дозовой нагрузки Вероятнее всего, что эти нарушения гонад рыб Киевского вдхр и р Тетерев обусловлены явлением «продленного» мутагенеза (Дубинин, 1986) В озёрах же Святом и Глубоком, где накопление ,37Сб у линя в сотни раз превышает таковое у рыб в водохранилище и реке, продолжая сохраняться на весьма высоком уровне - 10-15 кБк/кг с м , наличие аномалий гонад, в том числе и глубоких, несомненно, является следствием и прямого воздействия радиации

Серебряный карась четырёх поколений изучен в оз Кожановское (Р, Р:~Рз), Киевском вдхр Си р Тетерев (Рт-Рз) В пруду-охладитепе ЧАЭС (Р/-^) и оз Глубокое - трех, а в

оз Святое (Р2-Рл) - двух поставарийных поколений Во всех водоемах, кроме р Тетерев (1 рыба с нарушениями из Рз), выявленные аномалии гонад в большинстве принадлежали особям Г? В пруду-охладителе и Киевском вдхр их доля высока и в ^ - 50 и 33%, а в оз Святое в Рз~ 33% (рис 27Б) Средние значения удельной активности '"Се в теле серебряного карася в 1987-1988 гг составляли в пруду-охладителе - около 90 кБк/кг с м, в Киевском вдхр и р Тетерев соответственно - 800 и 120 Бк/кг с м В 1992-1994 гг (даты рождение Р2), эти показатели у родительских особей в указанных водоемах были 10 кБк/кг с м , 135 и 90 Бк/кг с м Следовательно, для серебряного карася Рг-Р4 Киевского вдхр и р Тетерев вполне приемлемы выводы, сделанные выше для щуки, окуня и личя этих водоемов Присутствие же значительного числа анома-1ий гонад во всех изученных поколениях особей этого вида в пруду-охладителе, озёрах Кожановское, Святое и Глубокое, весьма сильно загрязненных радионуклидами водоемах, определяется как прямым, так и опосредованным (наследственность) воздействием радиации на их репродуктивную систему

Репрезентативные по числу особей выборки густеры изучены из двух водоемов - пруд-охладитель ЧАЭС (Л-Гз) и р Тетерев (Рт-Р4) В обоих из них доля рыб с существенными аномалиями гонад была максимальна в Рз (рыбы рождения 1998-2001 гг), но и у особей Р} этот показатель был высоким - 50 и 33%, соответственно (рис 27Б) Отметим, что у родительского по-котения густеры из р Тетерев средняя удельная активность радиоцезия в 1987-1988 гг, по сравнению с прудом-охладителем (105 кБк/кг с м), была относительно невысокой - около 100 Бк/кг с м , а к моменту появления этот показатель у половозрелых рыб составлял всего 60 Бк/кг см (рис 2)

Птотва в пруду-охладителе изучена в пяти (РпРз), в Киевском вдхр (Р1-Р4) и р Тетерев (Р?-/•У) - четырех, в оз Святое {Р1-Р3) - трёх поставарийных поколений, в оз Глубокое - только Р4 (50% аномалий) Большее число рыб с нарушениями половых клеток и желез в оз Святое и пруду-охладителе отмечено в р2 (50 и 100%), однако и в последующих поколениях доля таких рыб значительна, достигая в охладителе у Р, 75% (рис 27В) В Киевском вдхр и р Тетерев этот показатель максимальный у плотвы Р4у высок он и у особей Рз Уровни накопления П7Сэ у рыб родитечьского стада в 1987-1988 гг были в пруду-охладителе - около 100 кБк/кг с м, в Киевском вдхр - 700 и в р Тетерев - около 90 Бк/кг с м В 1998-2000 гг (годы рождения Р4) эти значения у потовозрелых особей плотвы составляли соответственно - около 4 кБк/кг с м, 68 и 40 Бк/кг с м (рис 2)

Лещ из пруда-охладителя ЧАЭС представлен только как было сказано ранее, в связи с падением численности его популяции в этом водоеме, а доля особей с аномальными гонадами выше в Р2 (рис 27Б) В Киевском вдхр присутствовали рыбы всех возможных поколений -К), а в р Тетерев - Рт~Р* Максимальное число особей с повреждениями половых клеток и желез в водохранилище отмечено у Р4, но и у Рз их доля весьма велика (71%), в р Тетерев - у Рз, с высоким значением этого показателя и в (50%) У исходного родительского стада, перенесшего высокие радиационные нагрузки, средняя удельная активность 137Сз в мышцах рыб из этих водоемов в 1987-1988 гг составляла в пруду-охладителе - 110 кБк/кг с м , Киевском вдхр - 550, р Тетерев - около 100 Бк/кг с м В 1994-1997 гг (годы рождения /-у этот показатель в ох-

ладителе был около 5 кБк/кг с м , в Киевском вдхр и р Тетерев в даты рождения F¡ (1998-2001 гг) он составлял соответственно - 80 и 45 Бк/кг с м

У красноперки, за исключением оз Глубокое (все рыбы Гу), особи принадлежали к двум, но разным поколениям в пруду-охладителе - (доля аномалий гонад выше у Р4), в Киевском вдхр - Г: (75% с нарушениями половых желез) и ^ (рис 27В) Уровни накопления радиоцезия красноперкой составляли в 1987-1988 гг в охладителе около 100 кБк/кг с м , в водохранилище 700 Бк/кг с м , в 1992-1994 гг (годы рождения Г2) в Киевском вдхр - 85 Бк/кг с м , в 1998-2000 гг (р4) в Пруду-охладителе око то 4,5 кБк/кг с м

Приведенные материалы свидетельствуют, что у всех исследованных видов карповых рыб, а также щуки и окуня в пруду-охладителе ЧАЭС, озерах Глубокое, Кожановское, Святое уровни накопления радионуклидов в теле рыб превышали и превышают таковые у особей из Киевского водохранилища и реки Тетерев в десятки и сотни раз Присутствие большого числа аномалий гонад во всех изученных поколениях рыб из этих, весьма сильно загрязненных, водоемов определяется как прямым, так и опосредованным воздействием радиационного фактора на их репродуктивную систему

В Киевском вдхр и р Тетерев в раннем онтогенезе, когда рыбы и их воспроизводительная система наиболее чувствительны к воздействию радиации (Чмидевский, 1977,1982,1985,1990, Egaml, 1979, Нуос1о-Та§ис1и, 1980, Чмилевский, Ивойлов, 1993), послеаварийные поколения изученных видов рыб р2 и, особенно, Гг-К/ (родившиеся в 1992-2002 гг) испытывали, по сравнению с родительскими особями, небольшие радиационные нагрузки Учитывая высокие репа-ративные возможности гонад и большую плодовитость рыб (Персов, 1975, Ччилевский, 1978, Чмилевский, Мельникова, 1988, Белова и др, 1993, Веригин и др, 1996), предполагаем, что большая частота встречаемости аномалий морфологии половых желез и клеток у рыб /•у-К* этих водоемов, не могла быть непосредственно вызвана столь небольшим радиационным воздействием Вероятнее всего, эти аномалии обусловлены явлением, так называемого, «продленного» мутагенеза (Дубинин, 1986) Об этом же свидетельствуют наши данные о большем числе и степени нарушений воспроизводительной системы у особей третьей генерации первого поколения {Ft.ii) белого толстолобика из садков пруда-охладителя ЧАЭС (см Гл И)

Кроме того, наиболее вероятно, что увеличение суммарной доли особей ряда видов рыб с аномалиями репродуктивной системы в течение длительного послеаварийного периода в разных водоемах связано с ростом в выборках числа представителей поколений Гт-Л рыб, подвергшихся наиболее интенсивному радиационному облучению (см Гл IV)

Заключение

(цитотазчу, ядерные н иптоплазмагические мембраны, клеточные органеллы, ядро и ядрышки), гермафродитизм, появление в половых железах новообразований Однако, большинство перечисленных аномалий общей морфологии, структуры половых желез и клеток, нельзя признать абсолютно специфичными для интенсивного радиационного фактора, в связи с тем, что сходные нарушения отмечаются у рыб и при массированном воздействии токсических веществ различной химической природы (Статова, 1985, Володин, Распопова, 1994, Савваитова и др, 1995, Шатуновский и др, 1996, Чеботарева и др , 1996, Акимова, Р>бан, 1996, и мн др)

Радиационное воздействие весьма высокой интенсивности (пруд-охладитель ЧАЭС, озёра Глубокое, Святое, Кожановское) привело к возникновению не только широкого спектра, но и высокой частоты встречаемости и степени повреждений репродуктивной системы костистых видов рыб (Белова и др , 1993, 2001,2001а, 20016, 2004, 2006,2006а, 20066,2007, Макеева и др, 1994, 1996, Веригин и др, 1996) В то же время ни в одном из исследованных водоемов, где суммарные дозы облучения у отдельных видов рыб в 1986-1988 гг достигали 8-11 Гр (Лысцов и др, 1990, Рябов, 1992, 1998, 2004, Крышев и др, 1992, Белова и др, 1993, Рябов и др, 2001, 2001а), не отмечено полного исчезновения популяции ни одного из них Только у двух из изученных видов (щука и лещ) в сильно загрязненных водоемах прослеживается сокращение численности популяций, вызванное большим числом глубоких морфо-функциональных нарушений репродуктивных желез, в большей степени выраженное у самцов рыб (Белова, 2006, 2007, Полякова, 2008) Отсутствие значительных изменений в общем физиолого-биохимическом статусе и воспроизводительной способности родительских особей толстолобиков из водоема-охладителя ЧАЭС, перенесших максимальные радиационные нагрузки во время аварии (суммарная доза облучения к 1992 г более 14 Гр (Рябов, 2004)), свидетельствует о довольно высокой резистентности костистых рыб, в частности их репродуктивной системы, к радиационному фактору

Анализ спектра, частоты встречаемости и степени тяжести аномалий репродуктивной системы костистых рыб из загрязненных радионуклидами водоемов позволил выявить видовую специфичность в реакции этой системы на радиационное воздействие сходной интенсивности Показано, что видовые различия в резистентности к радиационному фактору определяются экологическими (место обитания, тип питания, размножения и др), физиолого-биохимическими (видовая устойчивость к естественным экстремальным факторам), морфо-функциональными (строение и топография органов пищеварительной и репродуктивной систем), половыми (половые клетки и железы самцов менее устойчивы (8о1Ьег§, 1938, Шеханова, 1983, 1984, Белова и др, 1993, 1998, Макеева и др, 1994, 1996, Веригин и др, 1996)) и генетическими (полиплоид-ность) особенностями отдельных видов По степени устойчивости репродуктивной системы к радиационным нагрузкам изученные виды рыб располагаются в следующем порядке (от меньшей к большей) щука, лещ, красноперка, золотой карась, серебряный карась (двуполая, диплоидная форма), белый толстолобик, плотва, густера, серебряный карась (однополая, триплоидная форма), линь, окунь

В результате длительных наблюдений по динамике накопления радионуклидов рыбами в водоемах чернобыльского следа (Рябов, 1990,1992, 1997, 2004, Крышев и др, 1992, 1993, ЯуаЬоу е1 а1, 1993, 1996, 1998, Нас1с1ет^ Л а1, 1994, 1997, Рябов, Белова, 1996, Кудельский и др, 1998, Рябов и др , 2000, 2001, 2002, Полякова, 2008) и, проведенных непосредственно нами исследований, показано, что широта спектра и частота встречаемости аномалий репродуктивной систе-

мы костистых рыб в целом положительно связаны как с уровнями удельной активности радионуклидов в их теле, так и, с определяющей их, степенью загрязнения водоемов В свою очередь, это загрязнение зависит от абсолютного количества попавших во время аварии в водоем радионуклидов, а также от продолжающейся во времени их трансформации и миграции в компонентах экосистем, определяемых гидрохимическими и гидрологическими особенностями конкретного водоема

Проведенные исследования и оценка спектра, частоты встречаемости и степени выраженности морфо-физиологических аномалий репродуктивной системы и воспроизводительной способности белого толстолобика двух поколений (Р и Р{) и трех генераций первого поколения (Я7. ¡я, 90, Fi.fi) из пруда-охладителя ЧАЭС четко выявили наличие больших значений всех параметров нарушений у представителей третьей генерации первого поколения (/■) и), испытавших, в сравнении с родительскими особями, почти в 100 раз меньшие радиационные нагрузки (0,20,4 Гр) Подобный анализ, проведенный впервые для целого ряда видов костистых рыб из водоемов разного типа и уровня загрязнения радионуклидами в послеаварийный период, показал наличие большей частоты встречаемости и степени аномалий репродуктивной системы у второго - четвертого /-з, поколений особей рыб, перенесших максимальное радиационное воздействие (в 1986-1989 гг) В эксперименте сходный феномен - рост числа морфофизиоло-гических нарушений воспроизводительной способности в ряду поколений облученных родителей, был отмечен только у мелких млекопитающих (Столина и др, 1996, Гончарова, Рябоконь, 1998, Газиев, 2001, Глазко, 2004, Глазко и др , 2006, Зайцева, Федосенко, 2006) В сильно загрязненных водоемах (пруду-охладителе ЧАЭС, озерах Глубокое, Кожановское, Святое) у всех изученных видов рыб уровни накопления радионуклидов в теле рыб превышали и превышают таковые у особей из водохранилища и реки в десятки и сотни раз Следовательно, присутствие широкого спектра и высокой частоты встречаемости аномалий репродуктивной системы во всех поколениях исследованных рыб этих водоемов определяется как прямым, так и опосредованным (наследственность) воздействием радиационного фактора, а его отрицательное влияние на рыбные сообщества в этих водоемах сохранится ещё весьма длительное время - десятки лет В самоочищающихся водоемах (Киевском водохранилище и р Тетерев) в раннем онтогенезе, когда рыбы и их воспроизводительная система наиболее чувствительны к воздействию радиации (Чмилевский, 1977, 1982, 1985, 1990 и мн др), послеаварийные поколения изученных видов рыб р2 и, особенно, Р]- (родившиеся в 1992-2002 гг) испытывали, по сравнению с родительскими особями, совсем небольшие радиационные нагрузки Учитывая высокие репаратив-ные возможности гонад и большую плодовитость рыб (Персов, 1975, Чмилевский, 1978, Чмилевский, Мельникова, 1988 и др ), полагаем, что широкий спектр и высокая частота встречаемости морфофизиологических аномалий половых желез и клеток у рыб поколений - ^ в этих водоемах, не могли быть непосредственно вызваны относительно небольшим радиационным воздействием Очевидно, что аномалии репродуктивной системы в этих поколениях у изученных видов костистых рыб Киевского водохранилища и р Тетерев обусловлены явлением «продленного» мутагенеза (Дубинин, 1986)

Выводы

1 Мощное радиационное воздействие в результате аварии на ЧАЭС в 1986 г привело к появлению широкого спектра глубоких аномалий половых желез и клеток у рыб (изменение морфологии гонад, стерилизация, гермафродитизм, нарушение цитоморфологии ооцитов пре- и вител-логенеза, сперматогониев и сперматоцитов) в водоемах различного типа (пруд-охладитель ЧАЭС, озера Глубокое, Святое, Кожановское, Киевское водохранилище, р Тетерев) Общий спектр этих аномалий аналогичен нарушениям репродуктивных желез рыб при интенсивном воздействии на них токсикантов различной химической природы

2 Выявлена положительная связь между спектром и частотой встречаемости морфо-функцио-нальных аномалий половых клеток и желез у костистых рыб с уровнями загрязнения водоемов радионуклидами в результате Чернобыльской катастрофы, определяющаяся как эколого-физио-логическими особенностями рыб, так и гидрохимическими, гидрологическими параметрами водоемов В бессточных, сильно загрязненных водоемах - пруду-охладителе ЧАЭС, озерах Глубокое, Святое, Кожановское, непосредственное отрицательное влияние радиационного фактора на репродуктивную систему рыб прослеживается около 20 лет и сохранится еще весьма длительное время

3 Суммарное облучение толстолобиков (?) в дозе 11-14 Гр, как и других видов рыб (особенно хищников) из сильно загрязненных радионуклидами водоемов, не привело к полной потере ими воспроизводительной способности и исчезновению ни одной из популяций изученных видов, что свидетельствует о довольно высокой резистентности костистых рыб, в частности их репродуктивной системы, к радиационному фактору Однако широта спектра, частота встречаемости и тяжесть морфо-функциональных аномалий половых желез у всех изученных видов костистых рыб значительно превышали таковые при естественном радиационном фоне или в контрольных условиях, и вызвали снижение численности популяций двух видов (щука, лещ) в водоемах с высокими уровнями загрязнения радионуклидами

4 Общие физиолого-биохимические показатели обмена экспериментальных самок толстолобиков Р и /■'/■ их воспроизводительная способность существенно не отличаются от необлученных рыб при сходном морфофизиологическом состоянии Закладка, дифференцировка и развитие гонад у белого толстолобика К; из охладителя ЧАЭС до возраста 10-11 месяцев практически совпадают с нормой Вызванные радиационным воздействием значительные аномалии гонад и половых клеток у самцов толстолобиков привели к снижению их репродуктивных показателей - объема эякулята, концентрации спермиев и доли подвижных сперматозоидов

5 Состояние репродуктивных желез у первого поколения белого толстолобика из охладителя ЧАЭС, получившего суммарную дозу облучения 2,5-4 Гр, в целом хуже, чем у особей родительского стада (Р), перенесших высокие радиационные нагрузки Среди аномалий в первом поколении отмечены не только стерильные, а и гермафродитные гонады, явление «карликовости» Наибольшее число нарушений морфологии половых клеток, гонад и внутренних органов выявлено у особей первого поколения третьей генерации, и у самцов больше чем у самок

6 Спектр, частота встречаемости и степень тяжести аномалий репродуктивной системы изученных костистых рыб при радиационном воздействии сходной интенсивности характеризуется четко выраженной видоспецифичностью Высокое число морфо-функциональных аномалий половых желез у трех видов (щука, лещ, красноперка) рыб привело к существенному снижению

их воспроизводительной способности Репродуктивная система окуня и линя является относительно устойчивой к радиационному воздействию, что определяется анатомическими и физио-лого-биохимическими особенностями этих видов

7 У двуполых и однополых форм серебряного карася в изученных водоемах выявлены значительные различия в спектре, частоте встречаемости и степени выраженности морфо-функциональных аномалий репродуктивной системы В триплоидных (однополых) популяциях отсутствует гермафродитизм и низка доля особей с тотальной деструкцией ооцитов Меньшая степень повреждения половых желез у триплоидных самок обусловлена их полиплоидным происхождением и гиногенетическим размножением

8 У всех изученных видов костистых рыб, во всех загрязненных радионуклидами водоемах, отмечено увеличение частоты встречаемости и степени выраженности морфо-функциональных аномалий репродуктивных желез в ряду поколений после аварии Наибольшая доля особей с нарушениями воспроизводительной системы присутствовала в поколениях F2 - Fj

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации Статьи в рецензируемых журналах

1 Макеева А П , Белова Н В 1975 Продуцирование и качество спермы при искусственном разведении растительноядных рыб// Рыбное хозяйство №7 С 17-20

2 Белова Н В , Бурлаков А Б 1977 Состав липидов и изоферментный набор неспецифических эстераз и НАД-дегидрогеназ сперматозоидов и спермиальной жидкости белого толстолобика Hypophthalmichthys molitnx // Биол Науки Научн докл высш школы №8 С 32-35

3 Белова НВ 1981 Эколого-физиологические особенности спермы прудовых карповых рыб Сообщ 1 Продуцирование и эколого-физиологические особенности спермы некоторых карповых рыб//Вопр ихтиологии Т 21 Вып 3 525-236

4 Белова Н В 1981 Эколого-физиологические особенности спермы прудовых карповых рыб Сообщ 2 Изменение физиологических показателей сперматозоидов некоторых карповых рыб под воздействием ряда факторов внешней среды//Вопр ихтиологии Т 21 Вып 6 С 1039-1050

5 Белова Н В 1982 Эколого-физиологические особенности спермы прудовых карповых рыб Сообщ 3 Физиолого-биохимические показатели спермы некоторых карповых рыб// Вопр ихтиологии Т 22 Вып 3 С 415-431

6 Белова Н В 1983 Эколого-физиологические особенности спермы прудовых карповых рыб Сообщ 4 Физиолого-биохимические особенности семенников и сперматозоидов из них некоторых прудовых карповых рыб// Вопр ихтиологии Т 23 Вып 1 С 87-96

7 Белова Н В , Кенгерлинский Ф У 1986 Некоторые биохимические показатели молоди белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix, выращенной из икры разного качества// Биол Науки ВИНИТИ №7740-В86

8 Бурлаков А Б , Белова Н В, Емельянова Н Г 1987 Активность гонадотролина в сыворотке крови и качество икры при искусственном воспроизводстве толстолобика Hypophthalmicbthys molitrix (Val)// Вопр ихтиологии Т 27, Вып 6 С 962-970

9 Белова Н В , Веригин Б В , Емельянова Н Г и др 1993 Радиобиологический анализ белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС в послеа-

варийный период 1 Состояние воспроизводительной системы рыб, перенесших аварию// Вопр ихтиологии Т 33 Вып б С 814-828

10 Макеева А П, Емельянова H Г, Белова H В , Екутич А С 1994 Использование синтетического рилизинг-гормона для стимуляции созревания и нереста белого толстолобика Hypophthal-michthys molitrix// Вопр ихтиологии Т 34 № 1 С 108-114

11 Макеева А П, Емечьянова H Г , Белова H В , Рябов И H 1994 Радиобиологический анализ белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС в послеаварийный период 2 Развитие воспроизводительной системы у потомства первого поколения//Вопр ихтиологии Т 34 №5 С 681-696

12 Веригин Б В , Белова H В , Емельянова H Г и др 1996 Радиобиологический анализ белого толстотобика Hypophthalmichthys molitnx в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС в послеаварийный период 3 Результаты искусственного воспроизводства облученных рыб// Вопр ихтиологии Т 36 №2 С 248-259

13 Макеева А П, Белова H В , Емельянова H Г и др 1996 Материалы по состоянию воспроизводительной системы пестрого толстолобика Aristichthys nobilis в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС в послеаварийный период// Вопр ихтиологии Т 36 №2 С 239-247

14 Haddering R, Aerssen F M, Ryabov I, Kulikov A Belova N 1997 Contamination of fish with ,37Cs in Kiev reservoir and old river bed of Pnpyat near Chernoby!// Freshwarter and estuarme radioecology Elsevier Science В V P 339-352

15 Белова H В , Емельянова H Г, Макеева A П и др 1998 Уникальный случай появления карликовых особей белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС//Вопр ихтиологии Т 38, №6 С 839-843

16 Ryabov IN, Belova N V, Poljakova NI 1998 Evolution of radiocaesium contamination m fishes after the Chemobyl accident// Ital J Zool № 65 455-460

17 Белова H В, Емельянова НГ, Макеева АП, Рябов И H 2001 Состояние воспроизводительной системы рыб из оз Кожановское (Брянская обл ), загрязненного радионуклидами в результате аварии на Чернобыльской АЭС//Вопр ихтиологии Т 41 №3 С 358-367

18 Белова H В, Емечьянова H Г, Макеева А П , |Рябов И Н~| 2006 Состояние репродуктивных желез щуки Esox lucius из водоемов Чернобыльского следа в 1999-2004 гг// Вопр ихтиологии Т 46 № 5 С 686-693

19 Белова H В , Емельянова H Г, Макеева А П, [Рябов И Н] 2006 Состояние репродуктивной системы линя Tmca tinca (в 1999-2005 гг) из водоемов, загрязненных в результате аварии на Чернобыльской АЭС//Вопр ихтиологии Т 46 №6 С 818-825

20 Белова H В, Емельянова H Г, Макеева А П, [Рябов И Н] 2007 Состояние репродуктивной системы ряда видов рыб из водоемов, загрязненных радионуклидами во время Чернобыльской аварии//Вопр ихтиологии Т 47 №3 С 361-379

Статьи в научных трудах и сборниках

1 Бурлаков А Б, Белова H В 1976 Сравнительная оценка влияния некоторых гормональных препаратов на самцов белого толстолобика// Экономическая эффективность научно-технического прогресса в рыбной промышленности M ЦНИИТЭИРХ С 142-143

2 Макеева А П , Веригин Б В , Белова H В 1977 Роль качества половых продуктов в выживае-

мости зародышей в период инкубации// Итоги и перспективы рыбохозяйственного использования растительноядных рыб Киев «Наукова думка» С 88-90

3 Белова Н В 1980 Выживаемость самок белого толстолобика и изменение состава их тканей после гормональных воздействий// Растительноядные рыбы в промышленном рыбоводстве Ташкент С 144-145

4 Белова HB 1981 Некоторые методы изучения преднерестового и нерестового периодов жизни самцов рыб// Исследования размножения и развития рыб М Наука С 58-66

5 Белова Н В, Бурлаков А Б, Шаха Д Н 1983 Качество икры белого толстолобика в связи с уровнем гонадотропинов в крови при искусственном воспроизводстве// Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана Ташкент С 265-266

6 Веригин Б В, Макеева А П, Бурлаков А Б , Белова Н В и др 1984 Изучение онтогенеза растительноядных рыб и их роли в экосистемах водоемов различного типа// Биологи МГУ рыбному хозяйству М МГУ С 6-10

7 Белова Н В , Шаха Д Н , Веригин Б В 1985 Продуцирование спермы и ее качество у растительноядных рыб при заводском воспроизводстве в условиях Узбекистана// Сб научн трудов М ВНИИПРХ С 74-82

8 КенгерлинскийФ У, Белова Н В , Емельянова Н Г 1986 Связь биохимических показателей молоди белого толстолобика с морфо-физиологическими особенностями икры разного качества // Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана Ашхабад «Ылым» С 230-232

9 Белова Н В 1988 Общий биохимический состав икры разного качества и молоди выращенной из нее у белого толстолобика// Рыбохозяйственное освоение растительноядных рыб М С 134-136

10 Веригин Б В , Макеева А П, Белова Н В , Емельянова Н Г 1993 Опыт производственного использования препарата «Нерестин-1» для искусственного разведения растительноядных рыб в Узбекистане// Биологически активные вещества и факторы в аквакультуре М РИОВНИРО С 100-106

11 Бурлаков А Б , Цибезов В В , Белова Н В 1993 Изменение содержания соматостатина в гипофизе и гипоталамусе белого толстолобика (Hypophthalmichthys mohtrix) в связи с разнокаче-ственностью их икры при искусственном воспроизводстве// Биологически активные вещества и факторы в аквакультуре М РИОВНИРО С 107-121

12 Haddering R Н, van Aerssen F М, Ryabov 1N, Belova N V 1996 Field studies m Seasonal and changes in Fish Diet Modeling and Study of the Mechanisms of the Transfer of Radioactive Material from the Terrestrial Ecosystems to and in Water Bodies around Chernobyl//ECP-3 EUR 16529 EN P 89-106

13 Белова HB 1998 Физиолого-биохимические показатели спермы некоторых карповых рыб// Проблемы репродуктивной биологии в трудах проф С И Кулаева и его последователей М МГУ С 298-304

14 Белова Н В , Емельянова Н Г, Макеева А П и др 1998 Состояние воспроизводительной системы самцов белого Hypophthalmichthys mohtrix и пестрого Aristichthys nobilis толстолобиков в водоеме-охладителе Чернобьиьской АЭС в послеаварийный период// Проблемы репродуктивной биологии в трудах проф С И Кулаева и его последователей М МГУ С 270-286

15 Рябов И Н , Белова Н В , Полякова Н И и др 2000 Динамика содержания радионуклидов у рыб Киевского водохранилища в послеаварийный период 1986-1999 гг // Гигиена населенных мест Киев С 74-81

16 Белова Н В , Емельянова Н Г, Макеева А П , Рябов И Н 2001 Аномалии половых клеток и желез у рыб из озер, загрязненных радионуклидами в результате Чернобыльской аварии// Ранние этапы развитая гидробионтов, как основы формирования биопродуктивности и запасов промысловых видов рыб в мировом океане М С 29-33

17 Белова Н В , Емельянова Н Г, Макеева А П, Рябов И Н 2002 Состояние воспроизводительной системы рыб из озер Кожановское (Россия) и Святое (Белоруссия), загрязненных радионуклидами в результате аварии на Чернобыльской АЭС// Тр ВНИРО Т 141 М С 260-272

18 Белова Н В , Емельянова Н Г, Макеева А П 2004 Состояние воспроизводительной системы рыб пруда-охладителя Чернобыльской АЭС в 1992-2002 гг// Международное сообщество Чернобылю Славутич С 21-23

19 Белова Н В , Емельянова Н Г, Макеева А П, [Рябов И Н [ 2004 Оценка состояния репродуктивной системы рыб водоемов региона Чернобыльской АЭС// Биотехнология - охране окружающей среды Ч 1 М «Спорт и Культура» С 28-29

20 Белова Н В, Емельянова Н Г, Полякова Н И, [Рябов И Н| 2005 Влияние радиационного фактора на воспроизводительную систему щуки (Ебох Шсни) в водоемах, загрязненных в результате аварии на Чернобыльской АЭС//Тр МБТЦМГУ М «Спорт и Культура» С 93-94

21 Полякова Н И, ¡Рябов И Н |, Белова Н В 2007 Экология щуки Е$ох 1исш5 р Тетерев в период посте аварии на Чернобыльской АЭС// Ихтиологические исследования на внутренних водоемах Саранск С 129-131

Доклады на научных конференциях

1 Белова Н В, Бердникова Н Б 1974 Некоторые физиологические и биохимические показатели спермы растительноядных рыб и карпа// Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана Ашхабад «Ылым» С 108-109

2 Белова Н В 1976 Физиодого-биохимические показатели эякулятов белого и пестрого толстолобиков, белого амура и карпа// Экологическая физиология рыб Киев «Наукова думка» С 174-175

3 Белова Н В 1979 Продуцирование и особенности спермы некоторых карповых рыб различной экологии// Экологическая физиология и биохимия рыб Астрахань С 27-28

4 Белова Н В , Кенгерлинский Ф У 1986 Некоторые аспекты энергетического баланса молоди белого толстолобика, выращенной из икры разного качества//Энергетический обмен рыб М С 6

5 Белова Н В, Кенгерлинский Ф У 1987 Некоторые биохимические показатели икры и молоди разного качества при заводском воспроизводстве белого толстолобика// Экологическая биохимия рыб Ярославль АНСССР С 22-23

6 Веригин Б В, Макеева А П, Белова Н В и др 1990 Биологические показатели и опыт получения потомства толстолобиков, выросших в экстремальных радиационных условиях охладителя Чернобыльской АЭС// Рыбохозяйственное использование теплых вод Курчатов МРХ СССР С 71-72

7 Белова Н В 1990 Общий биохимический состав органов и тканей самок белого толстолобика

из садков в охладителе ЧАЭС// Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской АЭС Зеленый Мыс С 112

8 Макеева А П , Емельянова Н Г, Белова Н В , Рябов И Н 1990 Состояние репродуктивной системы производителей белого толстолобика и их потомства, выросших в экстремальных радиационных условиях ЧАЭС// Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской АЭС Зеленый Мыс С 120

9 Ryabov IN, Kuolikov А О, Pelgunova L А, Belova N V 1993 The effect of the trophic levels in fish from the Kiev reservoir and from the mouth of the Pnpjat river in 1992// International seminar on radiobiology Stokholm P 1227

10 Haddering R H, van Aerssen F M , Ryabov IN, Kuhkov А О, BelovaN V 1994 Contamination offish with l37Cs in Kiev reservoir near Chernobyl//International seminar on fresh-water and estuarme radioecology Lisbon P 43

11 Belova N V, Ryabov IN, Haddering R H 1995 The seasonal feeding peculiarities of different size perch inhabiting the Kiev reservoir//Percis II Second international percid fish symposium Vaasa Finland P 16

12 Ryabov IN, Belova N V, Pelgunova LA et al 1996 Radioecological phenomena of the Kojanovskoe lake//Proceeding of the first intern Conference Minsk P 213-116

13 VeriginB , BelovaN .Makeyeva A etal 1996 Artificial reproduction of silver carp from cooling pondofChemobyl//Fishreproduction'96 Ceske Budejovice P 50

14 Makeyeva A, Emel'yanova N, Belova N, Ekutich A 1996 Stimulation of maturation and spawning silver carp by synthetic RH-LH//Fish reproduction'96 Ceske Budejovice P 54

15 Рябов И H, Белова Н В 1996 Итоги исследований по радиоэкологии водных экосистем после аварии на ЧАЭС (1986-1995)//Чернобыль-9б Зеленый Мыс НПО "Припять" С 337

16 Белова Н В, Емельянова Н Г, Макеева А П идр 1997 Влияние крупномасштабной радиационной аварии на воспроизводительную функцию рыб - консументов первого порядка// Первый конгресс ихтиологов России М ВНИРО С 248

17 Белова Н В, Емельянова Н Г, Макеева А П и др 1997 Сравнительный анализ состояния репродуктивной системы белого толстолобика охладителя ЧАЭС в послеаварийный период//Ш съезд по Радиационным исследованиям М РАН С 56

18 Belova N, Emel'yanova N, Makeyeva A etal 1997 Investigation of reproductive system in silver carp from a cooling pond of NPP Chernobyl after the accident// Aquatic life cycle strategies Plymouth P 47

19 Ryabov IN, Belova N V 1997 Evolution of accumulation '37Cs in fishes after accident m Chernobyl//Biological diversity of fishes Tnest Italy P 121

20 Кудельский А В, Смит Д T, Хаддеринг Р X, Рябов И Н, Белова Н В и др 1998 Последствия Чернобыльской катастрофы накопление цезия рыбами, населяющими озера, расположенные на загрязненных территориях Беларуси// Фундаментальные и прикладные аспекты радиобиологии Минск С 138

21 BelovaN V, Emel'yanova NG, Makeyeva АР, Ryabov IN 1999 An unique occasion of the appearance of dwarf individuals of silver carp in the cooling reservoir of the Chernobyl NPP after the ac-cident//6-th Intern Symposium on the reproductive physiology of fish Bergen Norway P 130 (368)

22 Рябов И H, Белова Н В , Казаков С В и др 2000 Динамика содержания радионуклидов у

рыб Киевского водохранилища в послеаварийный период//Радиоактивность при ядерных взрывах и авариях М С 169

23 Смит Дж Т , Кудельский А В , Рябов И Н , Хаддеринг Р X, Белова HB и др 2000 Опыт искусственного воздействия на непроточный озерный водоем внесения калия в качестве контрмеры накопления 137Cs в рыбе// Радиоактивность при ядерных взрывах и авариях М С 216

24 Макеева А П , Белова Н В , Емельянова Н Г 2000 Сохранение репродуктивной способности рыб в водоемах, загрязненных радионуклидами// Экологические и морфофункциональные основы адаптации гидробионтов С -Пб С 66

25 Belova N V , Emel'yanova N G, Makeyeva А P 2001 Biological effects of the radiation factor on the example of the reproductive system of fishes from reservoirs contaminated by radionuclide// Symp Radioecology France P 84

26 Рябов И H, Белова Н В , Платонов А С 2001 Радиоэкологический мониторинг рыб оз Ко-жановское в период 1993-2000 гг//БИОРАД-2001 Сыктывкар РАН С 87-88

27 Белова Н В , Емельянова Н Г, Макеева А П , Рябов И Н 2001 Анализ воспроизводительной системы серебряного карася из оз Кожановское//БИОРАД-2001 Сыктывкар РАН С 41-42

28 Рябов И Н, Белова Н В, Полякова Н И 2001 Радиоэкологический мониторинг рыб-видов индикаторов Киевского водохранилища в 1989-2000 гг // Тез докл Междунар конф, посвященной 15-летию Чернобыльской катастрофы Киев С 34

29 Рябов И Н, Белова Н В , Полякова Н И 2001 Опыт преодоления радиационного загрязнения рыбных сообществ р Тетерев в Иванковском р-не Киевской области// Тез докл Междунар конф, посвященной 15-летию Чернобыльской катастрофы Киев С 35

30 Белова Н В , Емечьянова Н Г , Макеева А П, Рябов И Н 2001 Биологические эффекты радиационного воздействия на примере репродуктивной системы рыб// IV съезд по радиационным исследованиям М С 519

31 Рябов И Н, Белова Н В , Полякова Н И 2001 Последствия радиационного воздействия на рыб в водоемах, загрязненных радионуклидами в результате аварии на Чернобыльской АЭС//1Х Междунар экологический симпозиум «Урал атомный, Урал промышленный» Екатеринбург УОРАН С 136-138

32 Рябов И Н, Белова Н В , Полякова Н И 2002 Динамика содержания l37Cs у рыб разных трофических уровней в Киевском водохранилище// Актуальные проблемы водохранилищ Борок РАН С 29

33 Белова Н В, Макеева А П , Емельянова Н Г, Рябов И Н 2002 Биологические эффекты у послеаварийных генераций белого толстолобика в пруду-охладителе ЧАЭС//1И Междунар симпозиум «Механизмы действия сверхмалых доз» М С 49

34 Belova NV, Emel'yanova NG, Makeeva AP |Ryabov IÑ] 2004 Status of the reproductive Organs of fish from bodies of water around Chernobyl Power Plant//ECORAD 2004 France P 39

35 Белова H В, Емельянова H Г, Макеева А П, [Рябов И Н| 2006 Состояние воспроизводительной системы рыб Киевского водохранилища и р Тетерев (1999-2004 гг)// Тез докл V съезда по радиационным исследования М Т 2 С 74-75

36 Белова Н В, Емельянова Н Г, Макеева А П , (Рябов И н] 2006 Биологические эффекты радиационного воздействия у рыб двух водоемов Зоны отчуждения Чернобыльской АЭС// Тез

докл V съезда по радиационным исследования М Т 2 С 75-76

37 Белова Н В , Пельгунова Л А, Полякова Н И, [Рябов И Н] 2006 Удельная активность 137Св и 905г в теле рыб двух водоемов Зоны отчуждения ЧАЭС// Тез докл V съезда по радиационным исследования М Т 2 С 76-77

БЛАГОДАРНОСТИ

Работы были начаты группой коллег, сотрудников кафедры ихтиологии биологического факультета МГУ в составе Комплексной радиоэкологической экспедиции АН СССР (РАН), возглавляемой И Н Рябовым Ему, за совместную, трудную, но интересную 15-летнюю работу на всех водоемах Чернобыльского следа, автор приносит самую искреннюю благодарность, к сожалению, посмертно Автор глубоко признательна своим учителям, коллегам и друзьям ихтиологам, с кем проработала рука об руку около 30 лет - А П Макеевой, Б В Веригину, Н Г Емельяновой, А Б Бурлакову и А А Выборнову

Особую благодарность автор выражает сотрудникам лаборатории Экологического мониторинга регионов АЭС ИПЭЭ им А Н Северцова РАН Н И Поляковой за помощь в сборе материала и определение возраста изученных видов рыб, Л А Пельгуновой за измерение удельной активности радионуклидов в образцах рыб методами радио-спектрочетрического анализа, Н В Гембе, Л В Рябовой и С С Гончару - зав базой «Экополис», за содействие и помощь при проведении полевых работ

Благодарю зав кафедрой ихтиологии академика РАН Д С Павлова за поддержку при подготовке работы, а также К А Савваитову, А Е Микулина, Е Д Васильеву, А Б Бурлакова, Г И Рубана, А Г Осинова за конструктивное обсуждение материалов диссертации

Автор признательна зарубежным коллегам, работавшим в ряде совместных экспедиций на водоемах Чернобыльского следа и оказывавшим посильную помощь при сборе проб для данной работы - Р X Хаддерингу (R Н Haddenng, Нидерланды), Дж Т Смиту (I Т Smith, Великобритания), А В Кудельскому (Беларусь), О Э Насвиту (Украина)

Подписано в печать 27 03 2008 Печать трафаретная

Заказ № 208 Тираж 150 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш, 36 (495) 975-78-56, (499) 788-78-56 www autoreferat ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Белова, Наталья Васильевна

Введение.

Гл. I. Характеристика изученных водоемов, методы и материалы исследования.

I. 1. Общая и радиоэкологическая характеристика водоемов и их рыбного населения .б

I. 2. Методы и материалы исследования.

Гл. II. Состояние воспроизводительной системы белого и пестрого толстолобиков из пруда-охладителя ЧАЭС.

II. 1. Родительское поколение белого толстолобика — Р.

A. Условия содержания, кормовая база, питание и рост белого толстолобика.

Б. Размерно-весовые показатели белого толстолобика разных генераций.

B. Состояние половых желез белого толстолобика, перенесшего аварию (Р).

II. 2. Первое поколение белого толстолобика -Fi.

A. Развитие половых желез.

Б. Общая характеристика нарушений морфологии рыб разных генераций Fi.

B. Оогенез.

Г. Сперматогенез.

И. 3. Физиолого-биохимическая оценка состояния белого толстолобика Р и Fi.

Б. Общий биохимический состав мышц. Самки Р и Fis9.

В. Общий биохимический состав печени. Самки Р и Fi-w.

Г. Общий биохимический состав гонад и икры. Самки Р и Fi-89.

Д. Общий биохимический состав тела молоди трёх генераций первого поколения

F'¡-89 ~F1-91.

II. 4. Экспериментальная оценка воспроизводительной способности белого толстолобика.

А. Созревание и показатели половых продуктов самок и самцов после стимуляции различными гормональными препаратами.

Б. Оплодотворяемость и выживаемость икры.

II. 5. Состояние репродуктивной системы и воспроизводительная способность

Пестрого толстолобика (Р).

Гл. III. Состояние воспроизводительной системы ряда видов костистых рыб из водоемов разного типа, загрязненных радионуклидами при Чернобыльской аварии.

III. 1. Щука.

III. 2. Окунь.

III. 3. Линь.

III. 4. Серебряный карась.

III. 5. Другие карповые (густера, плотва, лещ, красноперка, золотой карась).

III. 6. Видовая специфичность.

Гл. IV. Динамика частоты встречаемости и степени выраженности аномалий репродуктивной системы костистых рыб из загрязненных водоемов в период исследований.

IV. 1. Пруд-охладитель ЧАЭС.

IV. 2. оз. Кожановское.

IV. 3. Киевское водохранилище.

IV. 4. Река Тетерев.

Гл. V. Оценка частоты встречаемости и степени выраженности аномалий половых желез рыб из загрязненных радионуклидами водоемов в ряду поколений.

V. 1. Принцип разделения поколений у рыб в связи с их биологией.

V. 2. Максимальная частота встречаемости аномалий в поколениях у отдельных видов рыб.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Радиационное воздействие на воспроизводительную систему костистых рыб - последствия Чернобыльской катастрофы"

Рыбы на протяжении всего онтогенеза постоянно подвергаются облучению как внешнему (космическое излучение), так и внутреннему облучению от естественных радионуклидов, которые являются обычными компонентами различных тканей живых организмов. Радиоактивный фон, равный для рыб в пресных водах 0,0007-0,003 Гр/год, в течение тысячелетий оставался относительно постоянным. За последние 60 лет после испытания атомного оружия и глобальных выпадений продуктов ядерных взрывов радиационный фон стал постепенно возрастать во всех водных экосистемах в результате попадания в них техногенных радионуклидов. В результате крупных ядерных аварий, в районах ряда атомных станций он увеличился в десятки и сотни раз, став существенным дополнительным экологическим фактором (Булдаков, Москалев, 1968; Павловская, 1971; Алексахин, 1972, 1973, 1975, 1982; Патин, Петров, 1973; Алексахин, Тихомиров, 1985). В связи с этим, разработка современной концепции защиты гидробионтов, как одной из основных составляющих биоты в целом, от радиационного и других техногенных факторов является одной из основных задач биологической науки (Алексахин, 1993, 1997, 2006; Алексахин, Фесенко, 2004; Брешиньяк и др., 2003). В этом аспекте вопрос о воздействия радиации различной интенсивности на животных, в первую очередь на их репродуктивные показатели, обеспечивающие численность популяций и видовое разнообразие, является ключевым (Ильенко, 1974; Соколов и др., 1989). Исследования в этом направлении на популяциях и особях рыб учёными разных стран были начаты уже давно (Blaylock, 1969, 1971; Woodhead, 1970, Templeton et al., 1971; Шеханова, 1971, 1976, 1977, 1983, 1984; Воронина и др., 1974, 1977; Орлов и др., 1977; Ше-ханова и др., 1978, 1988; Trabalka, Allen, 1977). В литературе имеется большое количество сведений, полученных экспериментальным путем, о влиянии радиационного фактора на отдельные периоды онтогенеза некоторых видов рыб (Solberg, 1938; Раф, 1962; Черфас, 1962; Шабадаш, 1957; Donaldson, Bonham, 1970; Персов, 1977, 1978; Чмилеский, 1977, 1978, 1990; Печкуренков, 1978; Egami, 1979; Нилов, 1988). Данных о воздействии этого фактора на репродуктивную систему рыб в естественных водоемах значительно меньше, причем, как правило, исследовались только какой-либо один вид или отдельный этап онтогенеза рыб в конкретном водоеме (Blaylock, Mitchell, 1969; Питкянен, 1971, 1974, 1978; Пешков и др., 1973; Шеханова, 1976, 1977, 1978; Мунтян, 1977, 1993; Воронина, 1974; Воронина и др., 1977).

Отметим, что исследования последствий Чернобыльской катастрофы (1986 г.), крупнейшей ядерной аварии XX века, для репродуктивных показателей рыб единичны (Городилов и др., 1990; Кохненко, Петриков, 1993; Петриков и др., 1997; Слуквин, 1997; Петухов, Кох-ненко, 1998; Гончаренко, 2001). В то же время их необходимость очевидна, так как в результате этой катастрофы значительному загрязнению искусственными, биологически значимыми радионуклидами подверглось большое число внутренних водоемов России, Украины и Беларуси, имеющих, в том числе, и рыбохозяйственное значение. В этой связи, оценка радиационного воздействия различной интенсивности, возникшего в результате аварии, на репродуктивную систему и воспроизводительную способность основных промысловых видов костистых рыб, населяющих водоемы различного типа на территории чернобыльского следа, актуальна как в теоретическом, так и практическом аспектах. Цель работы: Дать комплексную оценку влияния радиационного фактора (загрязнение 137Сз и908г) после Чернобыльской катастрофы на репродуктивную систему и воспроизводительную способность ряда видов костистых рыб в водоемах различного типа. Задачи исследования: 1. Исследовать воздействие радиационного фактора различной интенсивности в водоемах разного типа (охладитель, озеро, водохранилище, река) на появление и частоту встречаемости морфологических аномалий в половых клетках и железах, в строении тела и внутренних органов ряда видов костистых рыб. 2. Изучить состояние репродуктивной системы и воспроизводительную способность двух видов толстолобиков, облученных во время аварии (Р) и их первого поколения из пруда-охладителя Чернобыльской АЭС. 3. Исследовать особенности гонадо- и гаметогенеза, физиолого-биохимические показатели белого толстолобика двух поколений в условиях радиационного воздействия. 4. Выявить видовую специфику реакции репродуктивных желез рыб из водоемов с разной степенью загрязнения радионуклидами (ШС$) - пруд-охладитель ЧАЭС, озёра Глубокое, Святое, Кожановское, Киевское водохранилище, река Тетерев - в условиях хронического облучения. 5. Провести анализ динамики спектра и частоты встречаемости морфо-физиологических аномалий репродуктивной системы у разных видов костистых рыб в ряду поколений после интенсивного радиационного воздействия в течение 1988-2005 гг. Научная новизна. Впервые дана комплексная оценка состояния репродуктивной системы у ряда промысловых видов рыб из водоемов разного типа и уровня загрязнения радионуклидами в результате Чернобыльской катастрофы. Описан широкий спектр морфо-физиологических аномалий половых желез и клеток, внутренних органов рыб, вызванных воздействием радиационного фактора.

Для целого ряда видов костистых рыб впервые показана положительная зависимость между частотой встречаемости и степенью выраженности нарушений половых желез и уровнями загрязнения водоемов радионуклидами. Эта связь определяется эколого-физио-логическими особенностями отдельных видов рыб, а также гидрохимическими и гидрологическими характеристиками водоемов.

Впервые дан сравнительный (с контролем) анализ состояния репродуктивной системы и воспроизводительной способности толстолобиков, перенесших крайне высокие радиационные нагрузки (Р), и их потомков первого поколения (.Р/) трёх генераций. Отмечена большая частота встречаемости аномалий репродуктивных желез и внутренних органов у особей третьей генерации первого поколения белого толстолобика из пруда-охладителя ЧАЭС.

Впервые четко показаны видовые различия в реакции половых желез рыб на радиационное воздействие, в том числе и при сходных дозовых нагрузках. Резистентность к этому воздействию зависит от экологических, физиолого-биохимических, морфо-функциональ-ных и половых особенностей отдельного вида. Отмечены виды и популяции рыб в большей или меньшей мере страдающие от негативного влияния радиационного фактора. Выявлены отличия в устойчивости к таковому гонад у двуполых (диплоидных) и однополых (трипло-идных) форм серебряного карася, определяющиеся полиплоидией и гиногенетическим размножением.

Впервые проанализирована динамика частоты встречаемости и степени морфо-функци-ональных аномалий репродуктивной системы костистых рыб в ряду поставарийных поколений в шести водоемах, загрязненных радионуклидами во время Чернобыльской катастрофы. Показано, что у всех изученных видов рыб, как в сильно, так и слабо загрязненных водоемах, произошло увеличение числа и степени морфо-функциональных нарушений гонад в ряду поколений (наибольшая доля в р2 - ¥4). В водоемах с относительно незначительным загрязнением (Киевское водохранилище и р.Тетерев) аномалии воспроизводительной системы всех видов рыб поколений - ¥4 являются, очевидно, следствием «продленного» мутагенеза (Дубинин, 1986).

Теоретическая и практическая значимость работы. Комплексная оценка состояния репродуктивной системы и воспроизводительной способности у ряда промысловых видов рыб из водоемов с разной степенью загрязнения радионуклидами в результате Чернобыльской катастрофы выявила широкий спектр и высокую частоту встречаемости морфо-функциональных аномалий половых желез. Отмеченные видовые особенности в проявлении этих показателей в ответ на острое и хроническое радиационное воздействие позволили выделить наименее резистентные к нему виды и популяции рыб, сокращающие свою численность. Присутствие широкого спектра и высокой частоты встречаемости морфо-функциональных аномалий репродуктивной системы у рыб второго-четвёртого поставарийных поколений во всех, даже относительно слабо загрязненных водоемах, свидетельствует о весьма пролонгированном действии радиационного фактора на воспроизводительную способность рыб. Все эти данные нужно учитывать при разработке современной концепции защиты биоты от радиационного воздействия, планировании мероприятий по сохранению биоразнообразия и восстановлению численности естественных популяций в водоемах, подвергшихся воздействию Чернобыльской катастрофы. Результаты исследования вносят определенный вклад в радиоэкологию и радиобиологию пресноводных рыб, способствуя пониманию механизмов влияния радиационного фактора различной интенсивности на рыбное население водоемов разного типа.

Основные положения, выносимые на защиту. 1. Интенсивное радиационное воздействие (Чернобыльская катастрофа) привело к возникновению широкого спектра морфо-функциональных аномалий репродуктивной системы костистых рыб, в целом сходного с наблюдаемым при массовом поступлении в водоемы токсикантов различной химической природы. 2. В водоемах с высокими радиационными нагрузками имеется положительная связь между уровнем загрязнения рыб радионуклидами и частотой встречаемости и степенью морфо-функциональных аномалий репродуктивной системы, что приводит к сокращению численности отдельных популяций рыб. 3. Видовая специфичность в спектре и частоте встречаемости морфо-функциональных аномалий репродуктивной системы костистых рыб на воздействие радиационного фактора сходной интенсивности определяется экологическими, морфологическими, физиолого-биохимическими, половыми и генетическими особенностями отдельных видов. 4. У изученных видов костистых рыб во всех загрязненных радионуклидами водоемах происходит увеличение частоты встречаемости и степени мор-фо-функциональных аномалий репродуктивных желез в ряду поставарийных поколений (максимум в F2- F4).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 78 работ, из них 41 статья и 37 тезисов докладов.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Белова, Наталья Васильевна

Выводы

1. Мощное радиационное воздействие в результате аварии на ЧАЭС в 1986 г. привело к появлению широкого спектра глубоких аномалий половых желез и клеток у рыб (изменение морфологии гонад, стерилизация, гермафродитизм, нарушение цитоморфологии ооцитов пре- и вителлогенеза, сперматогониев и сперматоцитов) в водоемах различного типа (пруд-охладитель ЧАЭС, озёра Глубокое, Святое, Кожановское, Киевское водохранилище, р. Тетерев). Общий спектр этих аномалий аналогичен нарушениям репродуктивных желез рыб при интенсивном воздействии на них токсикантов различной химической природы.

2. Выявлена положительная связь между спектром и частотой встречаемости морфо-функциональных аномалий половых клеток и желез у костистых рыб с уровнями загрязнения водоемов радионуклидами в результате Чернобыльской катастрофы, определяющаяся как эколого-физиологическими особенностями рыб, так и гидрохимическими, гидрологическими параметрами водоемов. В бессточных, сильно загрязненных водоемах - пруду-охладителе ЧАЭС, озёрах Глубокое, Святое, Кожановское, непосредственное отрицательное влияние радиационного фактора на репродуктивную систему рыб прослеживается около 20 лет и сохранится еще весьма длительное время.

3. Суммарное облучение толстолобиков (Р) в дозе 11-14 Гр, как и других видов рыб (особенно хищников) из сильно загрязненных радионуклидами водоемов, не привело к полной 1 потере ими воспроизводительной способности и исчезновению ни одной из популяций изу- ' ченных видов, что свидетельствует о довольно высокой резистентности костистых рыб, в частности их репродуктивной системы, к радиационному фактору. Однако широта спектра, < частота встречаемости и тяжесть морфо-функциональных аномалий половых желез у всех изученных видов костистых рыб значительно превышали таковые при естественном радиационном фоне или в контрольных условиях, и вызвали снижение численности популяций двух видов (щука, лещ) в водоемах с высокими уровнями загрязнения радионуклидами.

4. Общие физиолого-биохимические показатели обмена экспериментальных самок толстолобиков Р и Р/, их воспроизводительная способность существенно не отличаются от необ-лученных рыб при сходном морфофизиологическом состоянии. Закладка, дифференцировка и развитие гонад у белого толстолобика Р/ из охладителя ЧАЭС до возраста 10-11 месяцев практически совпадают с нормой. Вызванные радиационным воздействием значительные аномалии гонад и половых клеток у самцов толстолобиков привели к снижению их репродуктивных показателей — объема эякулята, концентрации спермиев и доли подвижных сперматозоидов.

5. Состояние репродуктивных желез у первого поколения (Р/) белого толстолобика из охладителя ЧАЭС, получившего суммарную дозу облучения 2,5-4 Гр, в целом хуже, чем у особей родительского стада (Р), перенесших высокие радиационные нагрузки. Среди аномалий в первом поколении отмечены не только стерильные, а и гермафродитные гонады, явление «карликовости». Наибольшее число нарушений морфологии половых клеток, гонад и внутренних органов выявлено у особей первого поколения третьей генерации, и у самцов больше чем у самок.

6. Спектр, частота встречаемости и степень тяжести аномалий репродуктивной системы изученных костистых рыб при радиационном воздействии сходной интенсивности характеризуется четко выраженной видоспецифичностью. Высокое число морфо-функциональных аномалий половых желёз у трёх видов (щука, лещ, красноперка) рыб привело к существенному снижению их воспроизводительной способности. Репродуктивная система окуня и линя является относительно устойчивой к радиационному воздействию, что определяется анатомическими и физиолого-биохимическими особенностями этих видов.

7. У двуполых и однополых форм серебряного карася в изученных водоемах выявлены значительные различия в спектре, частоте встречаемости и степени выраженности морфо-функциональных аномалий репродуктивной системы. В триплоидных (однополых) популяциях отсутствует гермафродитизм и низка доля особей с тотальной деструкцией ооцитов. Меньшая степень повреждения половых желез у триплоидных самок обусловлена их полиплоидным происхождением и гиногенетическим размножением.

8. У всех изученных видов костистых рыб, во всех загрязненных радионуклидами водоемах, отмечено увеличение частоты встречаемости и степени выраженности морфо-функциональных аномалий репродуктивных желез в ряду поколений после аварии. Наибольшая доля особей с нарушениями воспроизводительной системы присутствовала в поколениях ]?2 ~

Заключение

В результате многолетних комплексных исследований состояния репродуктивной системы и воспроизводительной способности у костистых видов рыб из водоемов разного типа (пруд-охладитель, озеро, водохранилище, река), загрязненных биологически значимыми радионуклидами (137Сз и 908г) в результате Чернобыльской катастрофы, выявлен широкий спектр морфо-функциональных аномалий этой системы. Наиболее значительными и встречающимися у рыб обоих полов являлись: асимметрия и аномальная морфология гонад; разрастание соединительной ткани и вытеснение ею половых клеток - стерилизация; массовая деструкции фолликулярных и половых клеток различных стадий развития, затрагивающая все структуры клетки (цитоплазму, ядерные и цитоплазматические мембраны, клеточные органеллы, ядро и ядрышки); гермафродитизм; появление в половых железах новообразований. Однако, большинство перечисленных аномалий общей морфологии, структуры половых желез и клеток, нельзя признать абсолютно специфичными для интенсивного радиационного фактора, в связи с тем, что сходные нарушения отмечаются у рыб и при массированном воздействии токсических веществ различной химической природы (Статова, 1985; Володин, Распопова, 1994; Савваитова и др., 1995; Шатуновский и др., 1996; Чеботарева и др., 1996, 1997, 1998; Акимова, Рубан, 1996; и мн. др.).

Отсутствие значительных изменений в общем физиолого-биохимическом статусе и воспроизводительной способности родительских особей толстолобиков из водоема-охладителя ЧАЭС, перенесших максимальные радиационные нагрузки во время аварии (суммарная доза облучения к 1992 г. более 14 Гр (Рябов, 2004)), свидетельствует о довольно высокой резистентности костистых рыб, в частности их репродуктивной системы, к радиационному фактору.

Анализ спектра, частоты встречаемости и степени тяжести аномалий репродуктивной системы костистых рыб из загрязненных радионуклидами водоемов позволил выявить видовую специфичность в реакции этой системы на радиационное воздействие сходной интенсивности. Показано, что видовые различия в резистентности к радиационному фактору определяются: экологическими (место обитания, тип питания, размножения и др.); физио-лого-биохимическими (видовая устойчивость к естественным экстремальным факторам); морфо-функциональными (строение и топография органов пищеварительной и репродуктивной систем); половыми (половые клетки и железы самцов менее устойчивы к воздействию радиации (Solberg, 1938; Шеханова, 1983, 1984; Белова и др., 1993, 1998; Макеева и др., 1994, 1996; Веригин и др., 1996)) и генетическими (полиплоидность) особенностями отдельных видов костистых рыб. По степени устойчивости репродуктивной системы к радиационным нагрузкам изученные виды рыб располагаются в следующем порядке (от меньшей к большей): щука, лещ, красноперка, золотой карась, серебряный карась (двуполая, диплоидная форма), белый толстолобик, плотва, густера, серебряный карась (однополая, трипло-идная форма), линь, окунь.

В результате длительных наблюдений по динамике накопления радионуклидов рыбами в водоемах чернобыльского следа (Рябов, 1990,1992, 1997, 2004; Крышев и др, 1992, 1993; Ryabov et al., 1993, 1996, 1998; Haddering et al., 1994, 1997; Рябов, Белова, 1996; Кудельский и др., 1998; Рябов и др., 2000, 2001, 2002; Полякова, 2008) и, проведенных непосредственно нами исследований, показано, что широта спектра и частота встречаемости аномалий репродуктивной системы костистых рыб в целом положительно связаны как с уровнями удельной активности радионуклидов в их теле, так и, с определяющей их, степенью загрязнения водоемов. В свою очередь, это загрязнение зависит от абсолютного количества попавших во время аварии в водоем радионуклидов, а также от продолжающейся во времени их трансформации и миграции в компонентах экосистем, определяемых гидрохимическими (основные - содержание ионов калия, кальция и рН воды) и гидрологическими (степень проточности, грунты и т.д.) особенностями конкретного водоема.

В сильно загрязненных водоемах (пруду-охладителе ЧАЭС, озёрах Глубокое, Кожанов- -ское, Святое) у всех изученных видов рыб уровни накопления радионуклидов в теле рыб превышали и превышают таковые у особей из водохранилища и реки в десятки и сотни раз. Следовательно, присутствие широкого спектра и высокой частоты встречаемости аномалий репродуктивной системы во всех поколениях исследованных рыб этих водоемов определяется как прямым, так и опосредованным (наследственность) воздействием радиационного I фактора, а его отрицательное влияние на рыбные сообщества в этих водоемах сохранится ещё весьма длительное время - десятки лет. В самоочищающихся водоемах (Киевском водохранилище и р. Тетерев) в раннем онтогенезе, когда рыбы и их воспроизводительная система наиболее чувствительны к воздействию радиации (Чмилевский, 1977, 1982, 1985, 1990 и мн. др.), послеаварийные поколения изученных видов рыб Т7? и, особенно, Рз - Р^ (родившиеся в 1992 - 2002 гг.) испытывали, по сравнению с родительскими особями, совсем небольшие радиационные нагрузки. Учитывая высокие репаративные возможности гонад и большую плодовитость рыб (Персов, 1975; Чмилевский, 1978; Чмилевский, Мельникова, 1988 и др.), полагаем, что широкий спектр и высокая частота встречаемости морфофизиологических аномалий половых желез и клеток у рыб поколений ^ - ^ в этих водоемах, не могли быть непосредственно вызваны относительно небольшим радиационным воздействием. Очевидно, что аномалии репродуктивной системы в этих поколениях у изученных видов костистых рыб Киевского водохранилища и р. Тетерев обусловлены явлением «продленного» мутагенеза (Дубинин, 1986).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Белова, Наталья Васильевна, Москва

1. Авцыи А.П., Шахламов В.А. 1979. Ультраструктурные основы патологии клетки// М.: Медицина. 319 с.

2. Акимова Н.В., Рубан Г.И. 1996. Систематизация нарушений воспроизводства осетровых при антропогенном воздействии// Вопр. ихтиологии. Т.36. №1. С. 65-80.

3. Алексахин P.M. 1972. Итоги и перспективы исследований по радиоэкологии водных организмов// Экология. №6. С. 104-106.

4. Алексахин P.M. 1973. Достижения и некоторые актуальные задачи водной радиоэкологии // Радиоэкология водных организмов. Рига: Зинатне. Т. 2. С. 7-20.

5. Алексахин P.M. 1975. Радиоэкология и значение "физикализации" экологии// Методологические аспекты исследования биосферы. М.: Наука. С. 123-129.

6. Алексахин P.M. 1982. Ядерная энергетика и биосфера. М.: Энергоиздат. 81с.

7. Алексахин P.M. 1993. Радиоэкологические уроки Чернобыля// Радиационная биология. Радиоэкология. Т. 33. Вып. 1. С.3-14.

8. Алексахин P.M. 1997. У истоков отечественной радиоэкологии (атомный Ротамстед и радиоэкологическая Мекка)// Вопросы радиационной безопасности. №3. С 58-62.

9. Алексахин P.M. 2006. Радиоэкология и проблемы радиационной безопасности// Ме-диц. Радиоэкология и радиац. безопасность. Т.51. №1. С. 28-33.

10. Алексахин P.M. 2006. Проблемы радиоэкологии: Эволюция идей. Итоги. М. Изд-во: РАСН. ГНУ ВНИИСХРАЭ. 879 с.

11. Алексахин P.M., Булдаков Л.А., Губанов В.А. и др. 2001. Крупные радиационные аварии: последствия и защитные меры. М.: ИздАТ. 751 с.

12. Алексахин P.M., Тихомиров Ф.А. 1985. Радиоэкология: Достижения, задачи и горизонты//Радиобиология. Т.25. Вып.З. С. 291-299.

13. Алексахин P.M., Фесенко C.B. 2004. Радиационная защита окружающей среды: Антропоцентрический и экоцентрический принципы// Радиационная биология. Радиоэкология. Т. 44. №1. С. 93-103.

14. Алешин С.А., Плюхин Г.В. 1987. Влияние условий выращивания на морфофункци-ональную организацию цитоплазмы ооцитов протоплазматического роста у радужной форели//Сб.научн.тр. ГОСНИОРХ. Вып. 263. С. 28-34.

15. Алиев Д.С. 1953. Ихтиофауна пресноводных озер Западного Узбоя// Тр. Мургабской гидробиол. станции. Вып 2.

16. Атлас пресноводных рыб России. 2002. Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука. Т. 1. С. 333-335.

17. Балтаджи P.A., Иванов И.Н., Рыбаков Ф.Ю. 1980. Методические рекомендации по биотехнике выращивания и нагула производителей растительноядных рыб в водоемахохладителях ТЭЦ. Львов: Изд-во Мин. рыб. хоз-ва СССР, УкрНИИРХ. 6 е.

18. Белова Н.В. 1976. Физиолого-биохимичеекие показатели эякулятов белого и пестрого толстолобиков, белого амура и карпа// Экологическая физиология рыб. Киев: «Наукова думка». С. 174-175.

19. Белова Н.В. 1979. Продуцирование и особенности спермы некоторых карповых рыб различной экологии// Экологическая физиология и биохимия рыб. Астрахань. С. 27-28.

20. Белова Н.В. 1980. Выживаемость самок белого толстолобика и изменение состава их тканей после гормональных воздействий// Растительноядные рыбы в промышленном рыбоводстве. Ташкент. С. 144-145.

21. Белова Н.В. 1981. Эколого-физиологические особенности спермы прудовых карповых рыб. Сообщ. 1. Продуцирование и эколого-физиологические особенности спермы некоторых карповых рыб// Вопр. ихтиологии. Т. 21. Вып. 3. 525-236.

22. Белова Н.В. 19816. Некоторые методы изучения преднерестового и нерестового периодов жизни самцов рыб// Исследования размножения и развития рыб. М.: Наука. С. 58-66.

23. Белова Н.В. 1982. Эколого-физиологические особенности спермы прудовых карповых рыб. Сообщ. 3. Физиолого-биохимичеекие показатели спермы некоторых карповых рыб// Вопр. ихтиологии. Т. 22. Вып. 3. С. 415-431.

24. Белова Н.В. 1983. Эколого-физиологические особенности спермы прудовых карповых рыб. Сообщ. 4. Физиолого-биохимичеекие особенности семенников и сперматозоидов из них некоторых прудовых карповых рыб// Вопр. ихтиологии. Т. 23. Вып. 1. С. 87-96.

25. Белова Н.В. 1988. Общий биохимический состав икры разного качества и молоди выращенной из нее у белого толстолобика// Рыбохозяйственное освоение растительноядных рыб. М. С. 134-136.

26. Белова Н.В. 1990. Общий биохимический состав органов и тканей самок белого толстолобика из садков в охладителе ЧАЭС// Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской АЭС. Зелёный Мыс. С.112.

27. Белова Н.В. 1998. Физиолого-биохимичеекие показатели спермы некоторых карповых рыб// Проблемы репродуктивной биологии в трудах проф. С.И. Кулаева и его последователей. М.: МГУ. С. 298-304.

28. Белова Н.В., Бердникова Н.Б. 1974. Некоторые физиологические и биохимические показатели спермы растительноядных рыб и карпа// Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. Ашхабад: «Ылым». С. 108-109.

29. Белова Н.В., Бурлаков А.Б. 1977. Состав липидов и изоферментный набор неспецифических эстераз и НАД-дегидрогеназ сперматозоидов и спермиальной жидкости белого толстолобика НурорЫЬа1ш1сМ11уз тоШпх // Биол. Науки. Научн. докл. высш. школы. №8. С. 32-35.

30. Белова Н.В., Бурлаков А.Б., Шаха Д.Н. 1983. Качество икры белого толстолобика в связи с уровнем гонадотропинов в крови при искусственном воспроизводстве// Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Ташкент. С. 265-266.

31. Белова Н.В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П. 2004. Состояние воспроизводительной системы рыб пруда-охладителя Чернобыльской АЭС в 1992-2002 гг.// Международное сообщество Чернобылю. Славутич. С. 21-23.

32. Белова Н.В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П. и др. 1997. Влияние крупномасштабной радиационной аварии на воспроизводительную функцию рыб консументов первого поряд-. > ка// Первый конгресс ихтиологов России. М.: ВНИРО. С. 248.

33. Белова Н.В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П. и др. 1997. Сравнительный анализ состояния репродуктивной системы белого толстолобика охладителя ЧАЭС в послеаварий- ■ ный период//Ш съезд по Радиационным исследованиям. М.: РАН. С. 56.

34. Белова Н.В., Емельянова П.Г., Макеева А.П. и др. 1998. Уникальный случай появления карликовых особей белого толстолобика ?1урорЬ1Ьа1ш1сЬ1Ьу5 тоШпх в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС// Вопр. ихтиологии. Т. 38, №6. С. 839-843.

35. Белова Н.В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П., Рябов И.Н. 2001а. Состояние воспроизводительной системы рыб из оз. Кожановское (Брянская обл.), загрязненного радионуклидами в результате аварии на Чернобыльской АЭС// Вопр. ихтиологии. Т. 41. №3. С. 358-367.

36. Белова Н.В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П., Рябов И.Н. 20016. Анализ воспроизводительной системы серебряного карася из оз. Кожановское// БИОРАД-2001. Сыктывкар: РАН. С. 41-42.

37. Белова Н.В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П., Рябов И.Н. 2001в. Биологические эффекты радиационного воздействия на примере репродуктивной системы рыб// IV съезд по радиационным исследованиям. М. С. 519.

38. Белова Н.В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П., Рябов И.Н.| 2004. Оценка состояния репродуктивной системы рыб водоемов региона Чернобыльской АЭС// Биотехнология охране окружающей среды. Ч. 1. М.: «Спорт и Культура». С. 28-29.

39. Белова Н.В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П., Рябов И.Н.| 2006. Состояние репродуктивных желез щуки Ебох кюшэ из водоемов Чернобыльского следа в 1999-2004 гг.// Вопр. ихтиологии. Т. 46. № 5. С. 686-693.

40. Белова Н.В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П., Рябов И.Н.| 2006а. Состояние репродуктивной системы линя Tinca tinca (в 1999-2005 гг.) из водоемов, загрязненных в результате аварии на Чернобыльской АЭС// Вопр. ихтиологии. Т. 46. № 6. С. 818-825.

41. Белова Н.В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П., Рябов И.Н.| 20066. Состояние воспроизводительной системы рыб Киевского водохранилища и р.Тетерев (1999-2004 гг.)// Тез. докл. V съезда по радиационным исследования. М. Т. 2. С. 74-75.

42. Белова Н.В;, Емельянова Н.Г., Макеева А.П., Рябов И.Н.| 200бв. Биологические эффекты радиационного воздействия у рыб двух водоемов Зоны отчуждения Чернобыльской АЭС// Тез. докл. V съезда по радиационным исследования. М. Т. 2. С. 75-76.

43. Белова Н:В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П., Рябов И.Н.| 2007. Состояние репродуктивной системы ряда видов рыб из водоемов, загрязненных радионуклидами во время Чернобыльской аварии// Вопр. ихтиологии. Т. 47. № 3. С. 361-379.

44. Белова Н.В., Кенгерлинский Ф.У. 1986. Некоторые биохимические показатели молоди белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix, выращенной из икры разного качества// Биол. Науки. ВИНИТИ. Ж7740-В86.

45. Белова Н.В., Кенгерлинский Ф.У. 1986. Некоторые аспекты энергетического баланса молоди белого толстолобика, выращенной из икры разного качества//Энергетический обменрыб.М.С.б.

46. Белова Н.В., Кенгерлинский Ф.У. 1987. Некоторые биохимические показатели икры и молоди разного качества при заводском воспроизводстве белого толстолобика// Экологическая биохимия рыб. Ярославль: АНСССР. С. 22-23.

47. Белова Н.В., Макеева А.П., Емельянова Н.Г., Рябов И.Н. 2002. Биологические эффекты у послеаварийных генераций белого толстолобика в пруду-охладителе ЧАЭС//Ш Меж-дунар. симпозиум «Механизмы действия сверхмалых доз». М. С. 49.

48. Белова Н.В., Пельгунова Л.А., Полякова Н.И., Рябов И.Н. 2006. Удельная активность1 лп лл

49. Cs и Sr в теле рыб двух водоемов Зоны отчуждения ЧАЭС// Тез. докл. V съезда по радиационным исследования. М. Т. 2. С. 76-77.

50. Белова Н.В., Шаха Д.Н., Веригин Б.В. 1985. Продуцирование спермы и ее качество у растительноядных рыб при заводском воспроизводстве в условиях Узбекистана// Сб. научн. трудов. М.: ВНИИПРХ. С. 74,82.

51. Берг Л.С. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР. С. 469-929.

52. Брешиньяк Ф., Поликарпов Г., Отон Д. и др., 2003. Охрана окружающей среды в XXI веке: радиационная защита биосферы, включая человека// Радиационная биология. Радиоэкология. Т. 43. №4. С. 494-496.

53. Булдаков Л.А., Москалев Ю.И. 1968. Проблемы распределения и экспериментальной оценки допустимых уровней 137Cs, 90Sr и Ru. М.: Атомиздат. 49 с.

54. Бурлаков А.Б. 1985. Активность гонадотропинов в гипофизе и сыворотке крови самок белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix на разных стадиях репродуктивного цикла// Вопр. ихтиологии. Т. 25. Вып. 3. С. 494-504.

55. Бурлаков А.Б., Белова Н.В. 1976. Сравнительная оценка влияния некоторых гормональных препаратов на самцов белого толстолобика// Экономическая эффективность научно-технического прогресса в рыбной промышленности. М.: ЦНИИТЭИРХ. С. 142-143.

56. Бурлаков А.Б., Белова Н.В., Емельянова Н.Г. 1987. Активность гонадотропина в сыворотке крови и качество икры при искусственном воспроизводстве толстолобика Hypophthalmichthys molitrix (Val.)// Вопр. ихтиологии. Т. 27, Вып. 6. С.962-970.

57. Бурлаков А.Б., Гуреева-Преображенская Е.В. 1977. Динамика содержания гонадотропинов в гипофизах самок белого толстолобика на разных стадиях зрелости гонад// Вопр. ихтиологии. Т. 17, Вып. 5. С.952-956.

58. Буцкая H.A. 1975. Некоторые особенности функции семенников у рыб с различными типами нереста//Экологическая пластичность половых циклов и размножения рыб. Л.: Изд-во ЛГУ. С. 108-122.

59. Вавилкин A.C. 1950. Биология и разведение линя в прудовом хозяйстве// Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 8 с.

60. Вавилкин A.C. 1955. Условия и особенности нереста линей// Тр. Моск. техн. ин-та рыбн. пром-ти и хоз-ва. Вып.7. С.149-161.

61. Васильев В.П. 1985. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука. 100 с.

62. Веригин Б.В. 1963. Проблема биологическрой мелиорации водоемов-охладителей тепловых электростанций и их рыбохозяйственного использования// Проблемы рыбохозяй-ственного использования растительноядных рыб в водоемах СССР. Ашхабад. С. 93-96.

63. Веригин Б.В. 1975. Роль растительноядных рыб в реконструкции ихтиофауны континентальных водоемов// Тр. ГосНИОРХ. Т. 103. С. 139-145.

64. Веригин Б.В. 1977. О явлении термического эвтрофирования водоемов// Гидробиологический журнал. Т.13. Вып.5. С.98-105.

65. Веригин Б.В., Макеева А.П. 1981. Разработка биологических основ рыбохозяйственного и мелиоративного использования растительноядных рыб// Современные проблемы ихтиологии. М.: Наука. С. 225-255.

66. Веригин Б.В., Макеева А.П., Бурлаков А.Б., Белова Н.В. и др. 1984. Изучение онтогенеза растительноядных рыб и их роли в экосистемах водоемов различного типа// Биологи МГУ рыбному хозяйству. М.: МГУ. С. 6-10.

67. Веригин Б.В., Макеева А.П., Заки-Мохмед М.И. 1978. Естественный нерест толстолобиков и белого амура в реке Сырдарье// Вопр. ихтиологии. Т. 18. Вып. 1. С. 160-163.

68. Веригин Б.В., Негоновская И.Т. 1885. Растительноядные рыбы в естественных водоемах и водохранилищах// Растительноядные рыбы в водоемах разного типа. JL: Изд-во Гос. НИОРХ. С. 5-36.

69. Веригин Б.В., Шаха Д.Н., Камилов Б.Г. 1990. Корреляции некоторых рыбоводно-биологических показателей белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix и пестрого толстолобика Aristichthys nobilis// Вопр.ихтиологии. Т. 30. Вып. 3. С. 478-487.

70. Вертлугина Т.А. 1992. О биологии линя Tinca tinca дельты Волги//Вопр. ихтиологии. Т. 32. Вып. 1.С. 88-93.

71. Виноградова О.В., Травкина Г.Л. 1990. Воздействие синтетического аналога люли-берина на созревание самок речного окуня// Экологические и морфо-функциональные основы адаптации гидробионтов. Л. С. 34-35.

72. Вовк П.С. 1976. Биология дальневосточных растительноядных рыб и их хозяйственное использование в водоемах Украины// Киев.: Наукова думка. 247 с.

73. Войцехович О.В. (ред.). 1997. Радиогеоэкология водных объектов зоны влияния аварии на Чернобыльской АЭС. Т. 1. Мониторинг радиоактивного загрязнения природных вод Укаины// Киев: Чернобыльинтеринформ. 308 с.

74. Володин В.М., Распопова З.А. 1994. Состояние запасов и репродуктивный потенциал некоторых видов рыб в Шекснинском плесе Рыбинского водохранилища// Вопр. ихтиологии. Т. 34. №4. С. 542-547.

75. Воронина Э.А. 1974. Влияние инкорпорированного радиостронция на половые железы самцов тиляпии// Тр. ВНИРО. Т. 100. С. 84-92.

76. Воронина Э.А., Пешков С.П., Шеханова И.А. 1977. Темп роста и плодовитость рыб при обитании их в среде с повышенным уровнем радиации// Тр. ВНИРО. Т. 100. С. 74-79.

77. Воронина Э.А., Пешков С.П., Шеханова И.А. 1977а. Биологические показатели хронически облученных популяций серебряного карася//Материалы 1 Всесоюз. конф. Радиоэкология животных. М.: Наука. С. 71-73.

78. Газиев А.И. 2001.Репарация ДНК в наметах родителей и нестабильность генома потомства// Тез. докл. IV съезд по радиационным исследованиям. М. Изд-во РУДН. С.77.

79. Гербильский H.JI. 1939. Возрастные и сезонные изменения в ооцитах зеркального карпа// Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. Т. 21. №2. С. 241-276.

80. Глазко Т.Т. 2004. Динамика цитогенетических аномалий в поколениях мелких мышевидных грызунов 1994-2001 гг. в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС// Доп. Нац. АН Украши. №5. 169-174.

81. Глазко В.И., Гродзинский Д.М., Глазко Т.Т. 2006. Эколого-генетические последствия хронического облучения животных в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС// Доп. Нац. АН Украши. №4. С. 181-186.

82. Гончаренко H.H. 2001. Эффекты сочетанного действия факторов радиационной и нерадиационной природы на рыб//Тез. конф. БИОРАД-2001. Сыктывкар. Изд-во: РАН. С. 7-8.

83. Дубинин Н.П. 1986. Новое в современной генетике. М.: Наука. 221 с.

84. Емельянова Н.Г. 1976. Формирование половых желез и дифференцировка пола у белого толстолобика в прудах Узбекистана// Биол. науки. № 11. С. 53-57.

85. Емельянова Н.Г. 1980. Оогенез белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix (Val.) в прудовых условиях Узбекистана (по данным световой и электронной микроскопии). Автореф, дис. канд. биол. наук. М.: МГУ. 23 с.

86. Емельянова Н.Г. 1985. Сезонные изменения цитоплазмы ооцитов периода превител-логенеза у толстолобика// Вопр. ихтиологии. Т. 25. Вып. 2. С. 248-255.

87. Емельянова Н.Г., Веригин Б.В., Выборное A.A. 1992. Опыт повторного получения потомства белого толстолобика в течение одного вегетационного сезона в Узбекистане// Сб. науч. тр. ВНИИПРХ. Вып.66. М. С. 40-43.

88. Емельянова Н.Г., Макеева А.П. 1988. Влияние температуры на состояние превител-логенных ооцитов некоторых карповых рыб// Вопр.ихтиологии. Т. 28. Вып. 3. С. 446-452.

89. Зайцева O.A., Федосенко О.Л. 2006. Морфофункциональное состояние семенников и цитогенетический статус самцов крыс, полученных от облученных родителей//У съезд по радиационным исследованиям, Тез. докл. М. С. 11.

90. Зеленин A.M. 1972. Законоаерности оогенеза и полового цикла белого амурв, белого и пестрого толстолобиков, акклиматизируемых в прудах Молдавии// Акклиматизациярастительноядных рыб в водоемах СССР. Мат. VII Всесоюз. соавещ. Кишинев: Штиин-ца. С. 42-43.

91. Иванов В.И. 1964. Дозиметрия ионизирующих излучений. М.: Атомиздат. 263 с.

92. Ильенко А.И. 1970. Накопление стронция-90 и цезия-137 пресноводными рыбами// Вопросы ихтиологии. Т. 10. Вып. 6(65). С. 1127-1128.

93. Ильенко А.И. 1974. Концентрирование животными радиоизотопов и их влияние на популяцию. М.: Наука. 168 с.

94. Ильинских H.H., Ильинских И.Н., Бочаров Е.Ф. 1986. Цитогенетический гомеостаз и иммунитет. Новосибирск.: Наука. 256 с.

95. Ильинских H.H., Медведев М.А., Бессуднова С.С., Ильинских И.Н. 1990. Мутагенез при различных функциональных состояниях организма// Томск. Изд-во Томского Университета. 226 с.

96. Казаков С.В. 1995. Управление радиационным состоянием водоемов-охладителей АЭС. Кшв.: Техшка. 191 с.

97. Казанский Б.Н. 1949. Особенности функций яичника и гипофиза у рыб с порционным икрометанием// Тр. Лаб. основ рыбоводства. Л.: Изд-во ЛГУ. С. 64-120.

98. Кирпичников B.C. 1987. Генетика и селекция рыб. Л.: «Наука», 520 с.

99. Кондратьев А.К. 1977. Морфофункциональная характеристика ооцитов периода превителлогенеза в годовом цикле сибирской стерляди (Acipenser ruthenus ruthenus natio marsiglii Brandt). Автореф. дис.канд.биол.наук. Л.:ЛГУ. 18 с.

100. Кохненко О.С., Петриков A.M. 1993. Состояние семенников окуня из водоемов с разной степенью радионуклидного загрязнения. // Тез. докл. радиобиол. Съезда. Киев. Пу-щино. Ч. И. С. 513-514.

101. Кошелев Б.В. 1960. Некоторые данные по биологии размножения линя в Рыбинском водохранилище// Тр. Дарвинского заповедника. Вып. VI. С. 423-430.

102. Кошелев Б.В. 1960. Особенности оогенеза у костистых рыб с двумя типами икрометания// Тез. докл. 3-го Всесоюз. совещ. эмбриологов. М.: МГУ. С. 82-83.

103. Кошелев Б.В. 1963. Морфо-экологические особенности оогенеза у близких видов окуневых рыб//Тр. ИМЖ АН СССР. Вып. 38. С. 189-231.

104. Кошелев Б.В. 1971. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания у рыб// Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука. С. 186-218.

105. Кошелев Б.В. 1984. Экология размножения рыб. М.: Наука, 309 с.

106. Крыжановский С.Г. 1949. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб (Cyprinoidei и Siluroidei)// Тр. Ин-та морфологии животных АН СССР. Вып. 1. 361 с.

107. Крышев И.И., Алексахин P.M., Рябов И.Н. и др. 1990. Радиоактивное загрязнение районов АЭС. М.: Ядерное общество СССР. 150 с.

108. Крышев И.И., Рябов И.Н. 1990. Об эффекте трофических уровней в накоплении1 пп

109. Cs рыбами пруда-охладителя Чернобыльской АЭС// Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии ЧАЭС. М. С. 117.

110. Крышев И.И., Чумак В.К. Зарубин O.JL, Рябов И.Н. 1993. Радиоактивность рыб Киевского и Каневского водохранилищ после аварии на ЧАЭС// Тр. I Всес. конф. Радиационные аспекты Чернобыльской аварии. Обнинск. Гидрометеоиздат: С.-Петербург. Т. 2. С. 1215.

111. Кузин A.M. 1977. Стимулирующее действие ионизирующего излучения на биологические процессы. М.: Атомиздат. 113 с.

112. Кулаев С.И. 1939. Годовой цикл и шкала зрелости семенников половозрелой плотвы (Rutilus rutilus L.)// Записки Болшевской биологической станции. № 11. С. 3-58.

113. Кулаев С.И. 1939а. Годовые циклы и шкалы зрелости семенников некоторых видов костистых рыб и их сравнительно-эмбриологический и промысловый анализ. Дис. . докт. биол.наук. М.: 510 с.

114. Лапин В.И., Чернова Е.Г. 1970. О методике экстракции жира из сырых тканей рыб// Вопр.ихтиологии. Т. 10. Вып. 4. С. 715-719.

115. Макеева А.П. 1963. О созревании самок белого амура и толстолобика и размножении этих видов в бассейне Амура// Проблемы рыбохозяйственного использования растительноядных рыб в водоемах СССР. Ашхабад: Изд-во АН ТССР. С. 76-83.

116. Макеева А.П. 1974. Особенности размножения, созревания и развития белого амура, белого и пестрого толстолобиков. Итоги науки. Сер. Зоология позвоночных. Т. 5. М.: ВИНИТИ. С. 11-60.

117. Макеева А.П., Белова Н.В. 1975. Продуцирование и качество спермы при искусственном разведении растительноядных рыб// Рыбное хозяйство. №7. С. 17-20.

118. Макеева А.П., Белова Н.В., Емельянова Н.Г. 2000. Сохранение репродуктивной способности рыб в водоемах, загрязненных радионуклидами// Экологические и морфо-функциональные основы адаптации гидробионтов. С.-Пб. С. 66.

119. Макеева А.П., Веригин Б.В. 1971. Метод гипофизарных инъекций в практике разведения толстолобиков и белого амура// Вопр. ихтилогии. Т. 11. Вып. 2. С. 217-231.

120. Макеева А.П., Веригин Б.В., Белова Н.В. 1977. Роль качества половых продуктов в выживаемости зародышей в период инкубации// Итоги и перспективы рыбохозяйственного использования растительноядных рыб. Киев: «Наукова думка». С. 88-90.

121. Макеева А.П., Велигорская Е.В., Емельянова Н.Г. 1988. Ультраструктура первичных половых клеток и закладка гонад у карпа// Биол.науки. №10. С. 37-43.

122. Макеева А.П., Емельянова Н.Г. 1990. Цитологическое исследование предовуляци-онных ооцитов белого толстолобика и использование метода биопсии для выявления их состояния// Вопр.ихтиологии. Т. 30. Вып. 3. С. 469-477.

123. Макеева А.П., Емельянова Н.Г., Белова Н.В., Екутич A.C. 1994. Использование синтетического рилизинг-гормона для стимуляции созревания и нереста белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix // Вопр.ихтиологии. Т. 34. №1. С. 108-115.

124. Макеева А.П., Емельянова Н.Г., Веригин Б.В. 1987. Качество икры, продуцируемой дальневосточными растительноядными рыбами в'условиях их заводского воспроизводства// Вопр. ихтиологии. Т. 27. Вып. 5. С. 786-796.

125. Марей А.Н., Бахударов P.M., Новикова Н.Я. 1974. Глобальные выпадения 137Cs и человек// М.: Атомиздатю. 97 с.

126. Мейен В.А. 1944. Изменения полового цикла самок костистых рыб под влиянием экологических условий// Изв. АН СССР. Сер биол. № 2. С. 65-76.

127. Моисеев A.A. 1985. Цезий 137 в Биосфере. М.: Атомиздат. 93 с.

128. Мунтян С.П. 1977. Изучение популяций золотого и серебряного карасей, обитающих в водоемах с повышенной концентрацией 90Sr// Радиоэкология животных. М.: Наука. С. 81-82.

129. Мунтян С.П. 1977а. О размножении щуки и окуня в экспериментальном водоеме с повышенным содержанием стронция-90 и цезия-137// Радиоэкология животных. М.: Наука. С. 82-83.

130. Мунтян С.П. 1993. Изучение популяций рыб в условиях радиоактивного загрязнения среды// Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: Наука. С. 187-191.

131. Натали В.Ф. 1940. Влияние лучей Рентгена на половую железу самцов Lebistes reticulatus// Учен. зап. Гос. пед. ин-та им. В.И. Ленина. Т. 60. Вып. 3. С. 3-63.

132. Натали В.Ф., Натали А.И. 1947. Развитие и дифференцировка гонад у карповых рыб в связи с проблемой превращения полов// Учен. Зап. Гос. Пед. Ин-та им. В.И.Ленина. Т.60. Вып. 3. С. 3-63.

133. Никольский Г.В. 1956. Рыбы бассейна Амура. М.: Изд-во АН СССР. 551 с.

134. Никольский Г.В. 1965. Теория динамики стада рыб. М.: Наука, 381 с.

135. Никольский Г.В., Веригин Б.В., Корнеев А.Н. и др. 1979. Современное состояние и перспективы рыбоводства на теплых водах// Биологические ресурсы внутренних водоемов СССР. М.: Наука. С. 125-137.

136. Нилов В.И. 1988. Накопление 90Sr и Y и его действие на икру и личинок белого амура// Радиоэкологические исследования в зоне АЭС. Свердловск: УрО АН СССР. С. 6270.

137. Нилов В.И., Федосеенко В.М., Шеханова И.А. 1976. Поражение глаз белого амура при хроническом поступлении в организм стронция-90// Вопр. ихтиологии. Т. 16. Вып. 5. С. 937-942.

138. Окада Ш. 1974. Радиационная биохимия клетки. М. 407 с.160.0рлов Э.В., Пристер Б.С., Шейн Г.П., Шеханова И.А. 1977. Хроническое облучение тиляпии 90Sr и его биологические последствия// Радиоэкология животных. М. С. 84-86.

139. Павловская Ф.И. 1971. Поступление и распределение радиоактивных продуктов ядерных взрывов на земной поверхности// Современные проблемы радиобиологии. Т. II. Радиоэкология. М.: Атомиздат. С. 41-81.

140. Патин С.А., Петров А.А. 1973. Искусственная радиоактивность морской воды и промысловых гидробионтов Мирового океана// Радиоэкология водных организмов. Т. 2. Рига: Зинатне. С. 200-218.

141. Пельгунов А.Н. 2005. Паразиты и паразитарные системы в радиационных биоценозах. М.: Наука. 207 с.

142. Персов Г.М. 1975. Дифференцировка пола у рыб. Д.: ЛГУ. 148 с.

143. Персов Г.М. 1977. Влияние радиации на функциональное состояние гонад молоди рыб при исследовании in vitro// Мат. I Всес. конф. Радиоэкология животных. М.: Наука. С. 86-87.

144. Персов Г.М. 1978. Ранний период гамето- и гонадогенеза бестера после облучения и гормонального воздействия in vitro// Радиация т проблемы размножения и роста рыб. Тр. БИНИИ ЛГУ. №28. Л.: ЛГУ. С. 3-20.

145. Петриков A.M., Петухов В.Б., Кохненко О.С., Воронович А.И. 1997. Дегенеративные изменения в ооцитах окуня при хроническом воздействии ионизирующей радиации// Весщ АН Беларуси Сер. б1ял. н. №2. С. 111-115.

146. Петухов В.Б., Кохненко О.С. 1998. Гаметогенез леща и плотвы при радиоактивном загрязнении водоемов Беларуси// Весщ АН Беларусь Сер. б ¡ял. н. №3. С. 115-120.

147. Печкуренков В.Л. 1978. Связь величины дозы и мощности дозы облучения и количества аберрантных анафаз у эмбрионов рыб// Радиобиология. Т. 18. №4. С. 618-621.

148. Пионтковский И.А. 1964. Функция и структура мозга животного, облученного ионизирующей радиацией в антенотальном периоде. М.: Наука, 264 с.

149. Плюхин Г.В., Гуреева-Преображенская Е.В., Алешин С.А. 1988. Влияние температуры на морфофункциональную организацию превителлогенных ооцитов рыб in vitro// III Всесоюз. совещ. по лососевидным рыбам. Тольятти. С. 249-250.

150. Поликарпов Г.Г., Цыцугина В.Г. 1995. Последствия Кыштымской и Чернобыльской аварий для гидробионтов// Радиобиология. Т. 35. Вып. 2.

151. Полякова Н.И. 2001. Радиоэкология щуки Esox lucius Киевского водохранилища в период после аварии на Чернобыльской АЭС // Вопр. ихтиологии. Т. 41. № 3. С. 391-398.

152. Полякова Н.И. 2008. Особенности накопления 137Cs у рыб разных трофических уровней из водоемов, Загрязненных радионуклидами в результате аварии на Чернобыльской АЭС. Автореф. дис.канд.биол.наук. М. 25 с.

153. Полякова Н.И., Рябов И.Н.|, Белова Н.В. 2007. Экология щуки Esox lucius р. Тетерев в период после аварии на Чернобыльской АЭС// Ихтиологические исследования на внутренних водоемах. Саранск. С. 129-131.

154. Протасов A.A., Сергеева O.A., Кошелева С.И. 1991. Гидробиология водоемов-охладителей тепловых и атомных электростанций Украины. Киев: Наукова думка. 192 с.

155. Раф Р. 1962. Действие излучения на половые клетки, развивающийся плод и клеточную дифференциацию// Механизмы радиобиологического эффекта. М. С. 5-43.

156. Романенко В.Д., Кузьменко М.И., Евтушенко Н.Ю. и др. 1992. Радиоактивность и химическое загрязнение Днепра и его водохранилищ после аварии на Чернобыльской АЭС// Киев: Наук. Думка. 196 с.

157. Романов Г.Н., Дрожко Е.Г., Никипелов Б.В. 1990. Кыштымская авария крупным планом: подводя итоги// Природа. № 5. С. 73-75.

158. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. 1957. Микроскопическая техника. М.: Сов. наука. 478 с.

159. Руководство по биотехнике разведения и выращивания растительноядных рыб. 1975. М. Изд-во: ВНИИПРХ. 99 с.

160. Рыбков Ф.Ю. 1981. Продуцирование и качество спермы у самцов пестрого толстолобика, выращенных в водоеме-охладителе Углегорской ГРЭС// Рыб. хоз-во. Киев. Вып. 33. С. 13-16.

161. Рыбаков Ф.Ю., Балтаджи P.A., Руденко А.П., Бублин Д.В. 1987. К вопросу о типах гаметогенеза у самок и самцов растительноядных рыб, выращенных в условиях водоемов-охладителей ГРЭС// Рыб. хоз-во. Киев. Вып. 41. С. 23-28.

162. Рябов И.Н. 1992. Оценка воздействия радиоактивного загрязнения на гидробио-нтов 30-километровой зоны контроля аварии на Чернобыльской АЭС//Радиобиология. Т. 32. Вып. 5. С. 662-667.

163. Рябов И.Н. 1997. Радиоэкологические аспекты аварии на Чернобыльской АЭС для рыб // Радиобиология и радиоэкология. Т. 37. Вып. 4. С. 657-663.

164. Рябов И.Н. 1998. Особенности экологии рыб в водоемах, загрязненных радионуклидами в результате аварии на Чернобыльской АЭС. Автореф. дис. док. биол.наук. М. 50 с.

165. Рябов И.Н. 2004. Радиоэкология рыб водоемов в зоне влияния аварии на Чернобыльской АЭС. М.: Т-во науч. изд. КМК, 215 с.

166. Рябов И.Н., Белова Н.В. 1996. Итоги исследований по радиоэкологии водных экосистем после аварии на ЧАЭС (1986-1995)// Чернобыль-96. Зеленый Мыс: НПО "Припять". С. 337.

167. Рябов И.Н., Белова Н.В., Платонов A.C. 2001. Радиоэкологический мониторинг рыб оз. Кожановское в период 1993 -2000 гг.// БШРАД-2001. Сыктывкар: РАН. С. 87-88.

168. Рябов И.Н., Белова Н.В., Полякова Н.И. и др. 2000. Динамика содержания радионуклидов у рыб Киевского водохранилища в послеаварийный период1986-1999 гг.// В сб.: « Гигиена населенных мест». Киев. С. 74-81.

169. Рябов И.Н., Белова Н.В., Полякова Н.И. 2001. Радиоэкологический мониторинг рыб видов индикаторов Киевского водохранилища в 1989-2000 гг. // Тез. докл. междунар. конф. 15 лет Чернобыльской катастрофы. Киев. С. 34.

170. Рябов И.Н., Белова Н.В., Полякова Н.И. 2001а. Опыт преодоления радиационного загрязнения рыбных сообществ р.Тетерев в Иванковском р-не Киевской области // Тез. докл. междунар. конф. 15 лет Чернобыльской катастрофы. Киев. С. 35.

171. Рябов И.Н., Белова Н.В., Полякова Н.И. 2002. Динамика содержания Cs у рыб разных трофических уровней в Киевском водохранилище // Тез. докл. Всерос. конф. Актуальные проблемы водохранилищ. Борок. С. 29.

172. Рязанцева М.В., Сакун О.Ф. 1980. Половые клетки и развитие гонад карпа в раннем онтогенезе// Вопр. ихтиологии. Т. 20. Вып. 3. С. 524-533.

173. Савваитова К.А., Чеботарева Ю.В., Пичугин М.Ю.,Максимов C.B. 1995. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды// Вопр. ихтиологии. Т. 35. №2. С. 182-188.

174. Сакун О.Ф. 1959. Половые клетки и функция половых желез у сырти в норме и при нарушении условий размножения. Автореф. дис. Канд. биол. наук. JI. 24 с.

175. Сакун О.Ф., Свирский В.Г. 1992. Дегенерация ооцитов периодов превителлогенеза и вителлогенеза в половом цикле дальневосточной сардины Sardinops sagax melanosticta// Вопр. ихтиологии.T. 32. Вып. 3. С.52-58.

176. Симонова H.A. 1970. Ход и созревание гонад у толстолобика р. Амур// Изв. ТИНРО. № 74. С. 139-145.

177. Слуквин A.M. 1997. Цитогенетические, репродуктивные и морфологические параметры прудового карпа в районах с радиоактивным загрязнением// Автореф. дис. канд. биол. наук. Минск. 21 с.

178. Соколов В.Е., Криволуцкий Д.А., Усачев В.Л. 1989. Дикие животные в глобальном радиоэкологическом мониторинге//М.: Наука. 150 с.

179. Статова М.П. 1965. Созревание самок серебряного карася в прудах Молдавии// Биологические ресурсы водоемов Молдавии. Вып. III. Кишинев: Картя Молдовеняскэ. С. 78-88.

180. Статова М.П. 1968. Биология серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) водоемов Молдавии// Автореф. дис. канд. биол. наук. Кишинев: АН Молд.ССР. 23 с.

181. Статова М.П. 1970. Анализ годичного цикла яичников серебряного карася// Биол. ресурсы водоемов Молдавии. Кишинев: Картя Молдовеняскэ. Вып.5. С. 106-120.

182. Статова М.П. 1975. Некоторые особенности овогенеза серебряного карася в Ку-чурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС// Биол. ресурсы водоемов Молдавии. Кишинев: Штиинца. С. 104-117.

183. Статова М.П. 1985. Сравнительные эколого-морфологические исследования некоторых карповых рыб водоемов Молдавии// Особенности репродуктивных циклов у рыб в водоемах разных широт. М.: Наука. С. 99-111.

184. Столина М.Р., Соломко А.П. 1996. Влияние хронического ионизирующего облучения в малых дозах на ряд показателей репродуктивной функции мышей линииСС57\\^/Му из Чернобыльской экспериментальной популяции// Цитология и генетика. Т. 30. №1. С. 5358.

185. Телитченко М.М., Левитова E.H. 1959. Гистологическое изучение гонад уклеек (Alburnus alburnus L.), подвергшихся хроническому действию малых доз урана-238// Вестн. МГУ. Сер. Биол. №1. С. 45-48.

186. Уикли Б. 1975. Электронная микроскопия для начинающих: пер. с англ. М.: Мир. 324 с.

187. Фалеева Т.Н. 1965. Анализ атрезии ооцитов у рыб в связи с адаптивным значением этого явления// Вопр. ихтилогии. Т.5. Вып. 3. С. 455-470.

188. Фан Мань Тыонг. 1970. Исследования плодовитости и роста Tilapia mossambica Peters после воздействия лучами Рентгена в малых дозах. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: ЛГУ. 28 с.

189. Фулга Н.И., Статова М.П. 1992. Особенности оогенеза белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix (Val.) в период полового созревания в разнотипных водоемах Республики Молдова// Вопр. ихтиологии. Т. 32. Вып. 2. С. 99-106.

190. Чеботарева Ю.В. 1996. Аномалии в строении рыб Норило-Пясинской водной системы (Таймыр) как показатели состояния окружающей среды. Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 24 с.

191. Чеботарева Ю.В., Савоскул С.П., Савваитова К.А. 1997. Гермафродитизм у рыб как индикатор состояния водоемов, подвергшихся антропогенной трансформации // Первый конгресс ихтиологов России. М.: Изд-во ВНИРО. С. 179.

192. Чеботарева Ю.В., Савоскул С.П., Савваитова К.А. 1998. Гермафродитизм у рыб Но-рило-Пясинской водной системы // Вопр. ихтиологии. Т. 38. № 4. С. 564-568.

193. Ченцов Ю.С. 1984. Общая цитология. М.: Изд-во МГУ. 350 с.

194. Чепурнова Л.В. 1975. Размножение днестровских рыб (осетровых, сельдевых, окуневых). Кишинев: Штиинца. 52 с.

195. Черфас Н.Б. 1962. Радиационное поражение гонад карпа// Вопр. ихтиологии. Т. 2. Вып. 1.С. 104-115.

196. Черфас Н.Б. 1966. Естественная триплоидия у самок однополой формы серебряного карася (Carassius auratus gibelio В.) //Генетика. Т. 2. №5. С. 16-24.

197. Черфас Н.Б. 1966а. Анализ мейоза у однополых и двуполых форм серебряного карася //Тр. Всесоюз. НИИ пруд. рыб. хоз-ва. М. Т.14. С.63-82.

198. Чмилевский Д.А. 1977. Влияние рентгеновского облучения на оогенез тиляпии. Облучение рыб с премейотическим состоянием гонад. 1 Всесоюз. конф. Радиоэкологии животных. М.: Наука. С. 92-93.

199. Чмилевский Д.А 1978. Влияние лучей Рентгена на оогенез тиляпии. 1. Облучение личинок в возрасте 6 суток// Тр.БИНИИ ЛГУ. Л.: Изд-во ЛГУ. С. 21-36.

200. Чмилевский Д.А 1982. Влияние рентгеновских лучей на оогенез тиляпии (Tilapia mossambica Peters). II. Облучение личинок в возрасте 15 суток// Онтогенез. Т. 13. № 4. С. 441-445.

201. Чмилевский Д.А 1985. Влияние рентгеновских лучей на оогенез тиляпии. III. Облучение личинок в возрасте 20 суток// Онтогенез. Т. 16. №4. С. 416-420.

202. Чмилевский Д.А 1990. Развитие репродуктивной системы самок рыб при экстремальных воздействиях// Экологические и морфофункциональные основы адаптации гидро-бионтов. Л. С. 104-105.

203. Чмилевский Д.А., Ивойлов A.A. 1993. Опыт радиационного подавления развития гонад у самок мозамбикской тиляпии Oreochromis mossambicus с целью стимуляции их роста//Вопр. ихтиологии. Т. 33. №5. С. 732-735.

204. Чмилевский Д.А., Мельникова Н.В. 1988. Влияние рентгеновских лучей на оогенез тиляпии (Oreochromis mossambicus Peters). IV. Облучение рыб в возрасте 30 и 60 суток// Онтогенез. №2. С. 156-164.

205. Шабадаш А.Л. 1957. Цитологические и гистохимические исследования действия ионизирующих излучений на животный организм// Радиобиология. М.: Изд-во АН СССР. С. 171-188.

206. ШатуновскийМ.И., Акимова Н.В., Рубан Г.И. 1996. Реакция воспроизводительной системы рыб на антропогенные воздействия// Вопр. ихтиологии. Т. 36. №2. С. 229-238.

207. Шеханова И.А. 1976. Биологическая оценка влияния на рыб радиоактивного загрязнения водной среды. М.: ВНИРО. 57 с.

208. Шеханова И.А. 1977. Проблема экологического нормирования содержания искусственных радионуклидов в водной среде// Радиоэкология животных. М.: Наука. С. 8-12.

209. Шеханова И.А. 1983. Радиоэкология рыб. М.: Лег. и пищ. пром-сть. 207 с

210. Шеханова И.А. 1984. Биологическая роль искусственных радионуклидов в онтогенезе рыб// Актуальные проблемы экологической физиологии и биохимии рыб. М.: Наука. С. 44-65.

211. Шеханова И.А., Воронина Э.А. 1971. Влияние оадиоактивного загрязнения водной среды на воспроизводительную способность рыб// Тр. ВНИРО. Т. 79. С.95-101.

212. Шеханова И.А., Воронина Э.А., Кляшторин JI.B. и др. 1988. Влияние ионизирующей радиации на биологическое состояние рыб//Радиоэкологические исследования в зоне АЭС. Свердловск: УрО АН СССР. С. 7-25.

213. Шеханова И.А., Пешков С.П., Мунтян С.П., Ермохин В.Я. 1978. Биологическая характеристика хронически облучаемой популяции сибирской плотвы// Тр. ВНИРО. Т. 134. С. 105-121.

214. BelovaN., Emel'yanova N., Makeyeva A., Verigin В., Ryabov I. 1997. Investigation of reproductive system in silver carp from a cooling pond of NPP Chernobyl after the accident. Tes. conf.: Aquatic life cycle strategies. Plymout. P.47.

215. Belova N.V., Emel'yanova N.G, Makeyeva A.P. 2001. Biological effects of the radiation factor on the example of the reproductive system of fishes from reservoirs contaminated by radionuclide// Symp. Radioecology. France. P. 84.

216. Belova N.V., Emel'yanova N.G., Makeeva A.P. Ryabov I.N.| 2004. Status of the reproductive organs of fish from bodies of water around Chernobyl Power Plant// ECORAD 2004. France. P. 39.

217. Belova N.V., Ryabov I.N., Haddering R.H. 1995. The seasonal feeding peculiarities of different size perch inhabiting the Kiev reservoir// Percis II. Second international percid fish symposium. Vaasa. Finland. P. 16.

218. Blaylock B.G. 1965. Chromosomal aberrations in a natural population of Chironomus ten-tans exposed to chronic low-level radoation/ /Evolution. V. 19 (3). P. 421-429.

219. Blaylock B.G. 1966. Chromosomal polymorphism in iradiated natural population of Chironomus// Genetics. V. 53. P. 131-136.

220. Blaylock B.G. 1969. The fecundity of a Gambusia affinis population exposed to chronic environmental radiation//Radiat. Res. V. 37 (1). P. 108-117.

221. Blaylock B.G. 1982. Data bases available for bioaccumulation factors for freshwater boita//Nucl. Saf. V. 23 (4). P. 427-438.

222. Blaylock B.G., Mitchell I.J. 1969. The effect of temperature on the dose response of Gambusia affinis affinis from two natural populations// Radiat. Res. V.40.P. 503-511.

223. Blaylock B.G., Trabalka J.R. 1978. Evaluating the effects of ionizing radiation on aquatic organisms//Advances in Radiation Biology. V. 7. (J. T. Lett and H. Adler, eds.). Academic Press. New York. P. 103

224. Blinks L.R. 1952. Effects of radiation on marine algae//J. Cell. Comp. Physiol. V. 39 (Suppl. 2). P. 11-18.

225. Brusle S. 1980. Etude ultrastructurae des cellules germinales primordiales et de leur différenciation chez Mugil cephalus L. (Teleosteen, Mugilidae)// Bui. Assoc. Anat. V. 64. №185. P. 207-216.

226. Brylinska M., Diugosz M. 1978. Wahania srednicy jaj Una (Tinea tinea L.) na tie roc-znych xmian makro- i mikroskopowych zachodzacych w jajniku dojrzalych plciowo samic // Roczniki nauk rolniczych. Séria H. T. 99. Z. 1. P. 23-46.

227. Chipman W.A. 1972. Ionizing radiation// Marine Ecology. A Comprehensive Integrated Treatise on Life in Oceans and Coastal Waters. V.l/3. Wiley, Interscience. P. 1578.

228. Cooley J.L. 1973. Effects of chronic environmental radiation on a natural population of the aquatic snail Physa heterostropha// Radiat. Res. V. 54 (1). P. 130-140.

229. Cooley J.L., Miller F.L. 1971. Effects of chronic irradiation on laboratory populations of the aquatic snail Physa heterostropha//Radiat. Res. V. 47. P. 716-724.

230. Colley J.L., Nelson D.J. 1970. Effects of chronic irradiation and temperature on populations of the aquatic snail Physa heterostropha (thesis). Oak Ridge Natl. Lab. Oak Ridge. Tennessee. ORLN-4612. 71 p.

231. Donaldson L.R., Bonham K. 1970. Effects of chronic exposure of Chinook salmon eggs and alevins to gamma irradiation// Trans. Am. Fish. Soc. V. 99 (1). P. 112-119.

232. Egami N., Hama-Furukawa A. 1980. Late effects of continuous-irradiation of the developmental stage on the gonads in Oryzias latipes// Radiation effects on aquatic organisms. TokioBaltimore: Univ. Park Press. P. 105-117.

233. Haddering R.H., van Aerssen F.M., Ryabov I.N., Kulikov A.O., Belova N.V. 1994. Con147 • • •tamination of fish with Cs in Kiev reservoir near Chernobyl// International seminar on freshwater and estuarine radioecology. Lisbon. P. 43.

234. Haddering R., Aerssen F.M., Ryabov I., Kulikov A., Belova N. 1997. Contamination of fish with I37Cs in Kiev reservoir and old river bed of Pripyat near Chernobyl// Freshwater and estuarine radioecology. Elsevier Science B.V. P. 339-352.

235. IAEA. 1976. Effects of ionizing radiation on aquatic organisms and ecosystems. International Atomic Energy Agency. Vienna. IAEA Tech. Rep. Ser. №172. 131 p.

236. Makeyeva A., Emel'yanova N., Belova N., Ekutich A. 1996. Stimulation of maturation and spawning silver carp by synthetic RH-LH// Fish reproduction'96. Ceske Budejovice. P. 54.

237. Purdom C.E., Woodhead D.S. 1973. Radiation damage in fish// Genetics and mutagenesis of fish. Berlin-Heidelberg-New York: Springer Verlag. P. 67-73.

238. Ryabov I.N., Belova N.V. 1997. Evolution of accumulation 137Cs in fishes after accident in Chernobyl // Biological diversity of fishes. Triest, Italy. P. 121.

239. Ryabov I.N., Belova N.V., Polyakova N.I. 1998. Evolution of the contamination for ra-diocesium in fish after Chernobyl // Ital. J. Zool. V. 65. P. 455-460.

240. Ryabov I.N., Belova N.V., Pelgunova L.A. et al. 1996. Radioecological phenomena of the Kojanovskoe lake// Proceeding of the first intern. Conference. Minsk. P. 213-116.

241. Ryabov I.N., Kuolikov A.O., Pelgunova L.A., Belova N.V. 1993. The effect of the trophic levels in fish from the Kiev reservoir and from the mouth of the Pripjat river in 1992// International seminar on radiobiology. Stokholm. P. 1227.

242. Satoh N. 1974. An ultrastructural study of sex differentiation in the teleost Oryzias latipes// J. Embryol. Exper. Morphol. V. 90. №1. P. 13-32.

243. Scott A.M. 1972. Radiation dose to mosquito larvae reared in radioactive media// Atomic Energy of Canada Ltd. Chalk River. Ontario. Rep. AECL-3789.

244. Solberg A.N. 1938. The susceptibility of Fundulus heteroclitus embryos to x-radiation// J. Exp. Zool. V. 78. №4. P. 417-440.

245. Templeton W.L., Nakatani R.E., Held E.E. 1971. Radiation effects// Radioactivity in the marine environment. National Academy of Sciences. Washington. D. C. P. 223-240.

246. Trabalka J.R., Allen C.P. 1977. Aspects of fitness of a mosquitofish Gambusia affinis population exposed to chronic low-level environmental radiation// Radiat. Res. V. 70. P. 198-211.

247. Verigin B., Belova N., Makeyeva A. et al. 1996. Artificial reproduction of silver carp from cooling pond of Chernobyl// Fish reproduction'96. Ceske Budejovice. P. 50.

248. Woodhead D.S. 1970. Assessment of the radiation dose in developing fish embryos due the accumulation of radioactivity by the egg// Radiat. Res. V. 43. P. 582-597.

249. Woodhead D.S. 1973. The radiation dose received by plaice (Pleuronectes platessa) from the waste discharged into the northeast Irish Sea from the fuel reprocessing plant at Windscale// Health Phys. V. 25. P. 115-121.1. БЛАГОДАРНОСТИ

250. Благодарю зав. кафедрой ихтиологии академика Д.С. Павлова за поддержку при подготовке работы, а также К.А. Савваитову, А.Е. Микулина, Е.Д. Васильеву, А.Б. Бурлакова, А.Г. Осинова за конструктивное обсуждение материалов диссертации.

Информация о работе

Белова, Наталья Васильевна
доктора биологических наук
Москва, 2008
ВАК 03.00.10

Диссертация

Радиационное воздействие на воспроизводительную систему костистых рыб - последствия Чернобыльской катастрофы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы