Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности накопления 137Cs у рыб разных трофических уровней из водоемов, загрязненных радионуклидами в результате аварии на Чернобыльской АЭС

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности накопления 137Cs у рыб разных трофических уровней из водоемов, загрязненных радионуклидами в результате аварии на Чернобыльской АЭС"

Полякова Наталья Игоревна

На правах рукописи

ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ ШС5 У РЫБ РАЗНЫХ

ТРОФИЧЕСКИХ УРОВНЕЙ ИЗ ВОДОЕМОВ, ЗАГРЯЗНЕННЫХ РАДИОНУКЛИДАМИ В РЕЗУЛЬТАТЕ АВАРИИ НА ЧЕРНОБЫЛЬСКОЙ АЭС

Специальность 03 00 10-ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

003164 1Э4

МОСКВА - 2008

003164194

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им АН СеверцоваРАН

Научный руководитель доктор биологических наук,

профессор

М. И. Шатуновский

Институт проблем экологии и эволюции им А Н Северцова, г Москва

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

А. Д. Мочек

Институт проблем экологии и эволюции им А Н Северцова, г Москва

доктор биологических наук А. В. Коноплёв Государственное учреждение научно-производственное объединение «Тайфун»,

г Обнинск, Калужской области

Ведущая организация Московский государственный

университет им М В Ломоносова (биологический факультет)

Защита состоится « 27 » февраля 2008 года в 14 часов на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 002 213 02 при Институте проблем экологии и эволюции им АН Северцова РАН, по адресу 119071, г Москва, Ленинский проспект, д 33, тел/факс (495) 952-35-84, e-mail admin@sevin ш

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу 119071, г Москва, Ленинский проспект, д 33

Автореферат разослан « 25 » января 2008 года

Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций, кандидат биологических наук

Т П Крапивко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность Чернобыльская авария, отнесенная по своей значимости к 7 (наивысшему) уровню (Израэль и др, 1987) по шкале ядерных событий, является крупнейшей ядерной катастрофой прошлого века В отличие от глобальных выпадений радионуклидов, чернобыльские выпадения характеризовались чрезвычайно высокими локальными уровнями Неравномерный характер выбросов радионуклидов из разрушенного реактора, сложная траектория движения воздушных масс, различия в выпадении атмосферных осадков, ландшафтных и микроклиматических условий привели к формированию чрезвычайно пятнистого загрязнения территорий В частности, радиоэкологические исследования выявили высокие уровни удельной активности 37Сэ во многих реках и озерах России и Беларуси, расположенных на расстоянии более 200 км от места аварии (ЯуаЬоу, Ве1оуа е1 а1, 1996, Кудельский и др , 1998,2000, Смит и др , 2000, Рябов, 2004, Крышев, Рябов, 2005)

Возросший радиационный фон в результате аварии на ЧАЭС стал одним из дополнительных экологических факторов в водных экосистемах Европы, особенно на значительных территориях Украины, Беларуси и России На водосборных территориях Днепра и Припяти вследствие Чернобыльской аварии сформировалась обширная зона радиоактивного загрязнения, что привело к загрязнению радионуклидами многих рыбохозяйственных водоемов (Поликарпов, 1990, Соботович, 1990 и др)

Около 9 млн человек оказались подвержены дополнительному облучению вследствие потребления питьевой воды из Днепра и до 30 млн человек за счет потребления рыбы и использования загрязненных вод этой реки для орошаемого земледелия («Моделирование и изучение механизмов переноса радиоактивных веществ », 1996)

На ранних стадиях аварии наибольшей радиобиологической значимостью обладали короткоживущие радионуклиды, в первую очередь Ш1 (Российский национальный доклад, 2001) В долгосрочном аспекте радиоэкологическая значимость аварии на ЧАЭС в значительной мере определяется загрязнением территории аварийного следа долгоживущими радионуклидами - '"Сб и 908г (Крышев, Рязанцев, 2000)

До настоящего времени существуют водоемы с высокими уровнями удельной активности 137Св в гидробионтах, в частности рыбах, являющихся одним из основных источниюв поступления радионуклида по пищевым цепям к человеку В связи с этим возникают актуальные задачи по исследованию в многолетнем аспекте как накопления, так и перераспределения '"Се по пищевым цепям, а также по изучению закономерностей накопления этого радионуклида в зависимости от биологических показате лей рыб (пола, возраста, характера питания)

Цель и задачи работы. Целью данной работы явилось детальное изучение особенностей накопления |37С$ у рыб разных трофических уровней в водоемах разного типа (река, озеро, водохранилище), загрязненных радионуклидами после аварии на Чернобыльской АЭС

Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи 1 - анализ рыбного населения и структуры популяций отдельных видов рыб исследуемых водоемоь (видовой состав, трофические связи, численность, соотношение полов и отдельных возрастных групп, характер питания самок и самцов разных возрастных групп), 2 - изучение особенностей накопления '"Сб у особей речных, озерных и водохранилищных популяций отдельных видов с привлечением других опубликованных данных, 3 - исследование особенностей накопления и миграции Се у отдельных видов рыб, занимающих различные трофические уровни, 4 - анализ

сезонных, возрастных и половых особенностей накопления 137Cs у исследованных видов рыб, 5 - определение особенностей накопления 137Cs у рыб различных трофических уровней в ряду поколений

Научная новизна. Настоящая работа является детальным исследованием накопления 137Cs у рыб разных трофических уровней, возраста и пола из водоемов, загрязненных радионуклидами в результате аварии на ЧАЭС (Киевское водохранилище, р Тетерев, оз Кожановское)

1 На основе анализа возрастной специфики накопления 137Cs у рыб разных трофических уровней из исследованных водоемов показано, что в периоды массированного поступления радионуклида в водоемы максимальные значения удельной активности отмечаются у рыб младших возрастных классов, в периоды общего снижения уровня загрязнения водоемов наибольшая удельная активность I37Cs отмечена у рыб старших возрастов

2 Впервые выявлены различия в динамике накопления l37Cs у одновозрастных самок и самцов щуки в отдельные сезоны года самцы в весенне-летний период имеют более высокую удельную активность 137Cs в мышцах, чем самки, что связано с преобладанием в это время в их спектре питания окуня и щуки

3 Исследование накопления 137Cs в ряду поколений рыб разных трофических уровней показало, что максимальная удельная активность радионуклида характерна для особей доаварийных генераций и генерации рыб 1986 г, получивших наибольшую радиационную нагрузку

4 В исследованных водоемах у большинства видов рыб отмечено снижение доли самцов в составе нерестовой части популяции

Практическая значимость работы

1 Полученные данные могут быть использованы в системе экологического мониторинга водной среды для оценки радиоэкологического состояния водоемов, подвергшихся радиоактивному загрязнению

2 Обоснована возможность использования рыб разных возрастных категорий в качестве индикаторов радиоактивного загрязнения при различной степени загрязненности водоемов

3 Даны рекомендации по снижению риска поступления 137Cs в организм человека при употреблении рыб из исследованных водоемов в пищу с учетом видовых, сезонных и размерных закономерностей накопления и выведения радионуклида

4 Данные, полученные в работе, могут быть использованы при разработке моделей миграции радионуклидов в водных экосистемах

Апробация Основные результаты исследований автора, изложенные в диссертационной работе, были представлены и обсуждены на IX Международном европейском ихтиологическом конгрессе (Италия, 1997), на III Съезде по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность) (Москва, 1997), на Международной конференции «Радиоактивность при ядерных взрывах и авариях» (Санкт-Петербург, 2000), на Международной научной конференции «Пятнадцать лет Чернобыльской катастрофы Опыт преодоления» (Киев, 2001), на Международной конференции «Биологические эффекты малых доз радиации Радиоактивное загрязнение среды» (Сыктывкар, 2001), на IV съезде по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность) (Москва, 2001), на Международной конференции «Новые технологии в решении проблем сохранения биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002), на Всероссийской конференции «Актуальные проблемы водохранилищ» (Ярославль, 2002), на III Международном симпозиуме «Механизмы действия сверхмалых доз» (Москва, 2002), на Международной конференции «Биотехнология - окружающей среде» (Москва,

2004), на Международной научной конференции «Новые технологии в решении проблем сохранения биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2005), на V съезде по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность) (Москва, 2006)

Диссертация апробирована на совместном заседании 4-х лабораторий экологии водных сообществ и инвазий, поведения низших позвоночных, экологии низших позвоночных, экологического мониторинга регионов АЭС и биоиндикации Института проблем экологии и эволюции им АН Северцова РАН и кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ им М В Ломоносова

Публикации Материалы диссертационной работы представлены в четырех статьях, в главе коллективной монографии, а также в 19 опубликованных тезисах докладов

Объем и структура работы Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения и списка литературы (110 источников) Работа насчитывает 195 страниц, 77 рисунков и 142 таблицы

Благодарности Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю профессору, д б н Михаилу Ильичу Шатуновскому Автор признательна начальнику Комплексной радиоэкологической экспедиции РАН д б н Игорю Николаевичу Рябову, вложившему много сил в организацию работ по проведению радиоэкологического мониторинга гидробионтов на территориях, загрязненных радионуклидами в результате аварии на Чернобыльской АЭС, а также за оказанное ценное содействие на разных этапах работы Автор выражает благодарность за предоставленные для исследований материалы сотруднице кафедры ихтиологии МГУ им М В Ломоносова к б н Наталье Васильевне Беловой Выражаю глубокую признательность сотрудникам лаборатории экологического мониторинга регионов АЭС и биоиндикации, особенно Любови Андреевне Пельгуновой, заведующему лабораторией, к б н Игорю Александровичу Рябцеву, Ольге Артемьевне Шмелевой, Людмиле Васильевне Рябовой, Николаю Васильевичу Гембе за помощь в работе

Существенная часть исследований по теме диссертации выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 03-04-48977) Часть результатов получена при выполнении работ по международным проектам ЕСР - 3 «Моделирование и исследование механизмов поведения радионуклидов в водных объектах и их миграции с наземных в водные экосистемы», ИНТАС 01 - 0556 «Радиоэкологическое изучение пруда-охладителя Чернобыльской АЭС и оптимизация протекающих процессов (пруд-охладитель ЧАЭС)»

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Состояние изученности закономерностей накопления шСз рыбами пресноводных водоемов

Из литературных данных известно, что преобладающим путем поступления |37Сз в организм рыб является алиментарный (Буянов и др, 1976, Ильин и др, 1961, Флейшман, 1971, Шеханова, 1983) Поступление |37Сз, как и других радионуклидов, в рыбу в значительной степени зависит от ее рациона и спектра питания (Махмуратов и др, 1973, Буянов, 1973, Буянов и др , 1979, Ильенко, 1974, Крышев, Рябов и др , 1993, 1996, Рябов, 2004, Кузьменко, 2000, Зарубин, 2001, Гудков, 2007 и др)

Показано, что на уровень накопления радиоактивных веществ рыбами влияют многочисленные абиотические и биотические факторы (Ильенко, 1969, 1970, Буянов, Антоненко, 1975, Шеханова, 1978, 1983, Ильенко, Крапивко, 1989, Куликов, 1988, Рябов, 1992, Кудельский, 1999, Кленус, 2002, Гудков, 2007 и многие др )

Одним из важнейших результатов исследований было установление обратной зависимости накопления долгоживущего 137Сб в организме рыб от общей минерализации воды и концентрации в ней его химического аналога - К Виды рыб, обитающие в слабоминерализованных водоемах, содержат в десятки и сотни раз больше 137Св, чем гидробионты морей, океанов и пресноводных водоемов с высоким содержанием калия в воде (Марей и др , 1958, й^аГзоп, 1965, Ко1еЬтатеп е1 а1, 1966, Флейшман, 1982, Рябов и др, 1997, Кудельский и др, 1999, Рябов, 2004 и др)

Было установлено, что интенсивность накопления радионуклидов рыбами находится в тесной зависимости от температурных условий При увеличении температуры воды на 10 градусов коэффициент накопления радионуклидов в рыбе возрастает в 2,37 раза (Катков, 1985)

Вскоре после аварии на Чернобыльской АЭС было установлено, что самые высокие показатели удельной активности 137С$ в рыбе были обнаружены среди мирных видов рыб, что было вызвано быстрым накоплением радиоцезия в их пище - планктонных организмах и водных растениях У хищных видов наблюдался сдвиг максимума накопления по времени и наивысшие уровни были отмечены в 1987-1988 гг (Волкова и др, 1993, Крышев, 1988, Рябов и др, 1992 и др)

Особый радиоэкологический интерес представляет установление значительного вторичного загрязнения 137С$ рыб и других гидробионтов р Тетерев и Киевского водохранилища, произошедшего весной 1996 года Увеличение удельной активности 137Сз в тканях рыб было вызвано значительным смывом радионуклидов паводком с затопленных прибрежных территорий, а также лесными пожарами в 30-км зоне ЧАЭС в 1995 г (Рябов, 1997, Рябов и др , 2001)

Работы, проведенные в первые дни после аварии, впервые выявили наличие «литорального эффекта», который заключался в формировании высоких доз внешнего облучения гидробионтов в прибрежных участках водоемов, особенно в острый период после аварии (Рябов, 1999, 2004) Другой радиоэкологической особенностью рыб, выявленной после аварии на ЧАЭС, был «размерный эффект», выражающийся в большем накоплении радиоцезия в мышцах крупных рыб, по сравнению с мелкими особями этого же вида (КоиИкоу, ЯуаЬоу, 1992, Рябов и др, 1996, Рябов, 2004)

После Чернобыльской аварии важным инструментом в оценке радиоэкологических последствий аварийного загрязнения для биоты и человека, а также для прогноза миграции радионуклидов в экосистемах, стали математические модели (Сазыкина, Крышев, 1990, Крышев, 2000 и др )

Таким образом, сведения о накоплении 137Сз в рыбах пресноводных водоемов постоянно и активно пополняются благодаря повсеместным радиоэкологическим исследованиям и вниманию к этой глобальной проблеме

Глава 2. Материал и методы исследования

Данная работа является частью исследований, проводимых Комплексной радиоэкологической экспедицией (КРЭЭ) РАН при Институте проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН

Для оценки радиоэкологического риска для рыб было выбрано три водоема, различающихся по гидрологическим, гидрохимическим, гидробиологическим и радиоэкологическим характеристикам (водохранилище, озеро, река) Наиболее важным участком является северная часть Киевского водохранилища на границе 30-км зоны у п Страхолесье Из-за гидробиологических особенностей данный участок является местом повышенного накопления радионуклидов, выносимых рекой Припять Несмотря на то, что формально этот участок считается зоной ограниченной

хозяйственной активности, он использовался и используется в настоящее время для промысла рыбы

Вторым участком является р Тетерев в районе п Ораное, которая дает возможность оценить вклад в загрязнение рыб Киевского водохранилища непосредственно реками, протекающими через 30-км зону Эту точку можно назвать "фоновой" для рыб буферной зоны

Для сравнительной радиоэкологической характеристики рыб из водоемов разного типа, было выбрано оз Кожановское, являющееся на сегодняшний день одним из наиболее загрязненных радионуклидами, в частности l37Cs

За период исследований (1995-2007 гг) было отобрано и проанализировано более 4000 проб рыб 7 видов красноперка (Scardimus erythrophthalmus L ), лещ (Abramis brama L ), плотва (Rutilus rutilus L ), линь (Tinca tinca L ), серебряный карась (Carassius auratus gibelio Bloch), судак (Sander ¡ucioperca L), щука (Esox litems L) Объем обработанного материала представлен в табл 1

Таблица 1. Объем собранного и обработанного материала (экз)

Объект исследований Число исследованных рыб Питание Возраст Спектрометр им ее кий анализ проб рыб Сроки проведения работ

Киевское водох ранилище

Красноперка 492 121 315 175 1987 - 2007

Линь 260 89 203 163

Серебря иый карась 145 27 114 82

Лещ 544 152 302 216

Плотва 501 130 347 203

Щука 315 315 300 283

Судак 121 121 - 90

озеро Кожановское

Серебряный карась 157 45 145 157 1993 - 2004

Плотва 70 50 70 -

Щука 41 3 41 41

река Тетерев

Краснопгрка 104 104 104 89 1990, 1995 - 2007

Линь 91 91 83 57

Серебряный карась 120 120 115 93

Лещ 345 333 289 190

Плотва 500 480 470 131

Щука 501 460 460 280

Судак 98 98 - 50

При выполнении работ применяли традиционные ихтиологические методики Биологический анализ рыб осуществляли по общепринятым методикам (Правдин, 1966) Для составления качественной характеристики питания хищных видов рыб (щука, судак) использовались методики, предложенные Е Р Фортунатовой и О А Поповой (1973) У каждой особи проводили анализ содержимого желудочно-кишечного тракта (по частоте встречаемости), все пищевые компоненты определяли до вида, у хищных рыб измеряли и взвешивали

Определение возраста рыб проводилось по чешуе, собранной в 1986-1994 гг сотрудниками КРЭЭ, а в 1995 - 2007 гг нами Исследования возраста рыб базировались на методиках Н И Чугуновой (1959) и ЮЮ Дгебуадзе (2001)

Для спектрометрического анализа брали мышцы рыб (100 - 150 г) При анализе мелких особей (менее 100 г) для проб использовали "тушку", т е тело рыбы без внутренностей, головы и хвоста Пробы высушивали в сушильных шкафах при температуре 100 ± 5° С в течение 3-4 час, затем озоляли Радиоспектрометрический анализ рыб проведен J1А Пельгуновой с использованием спектрометрического комплекса гамма-спектрометр «Canberra» с детектором из особо чистого германия объемом 60 см3 и анализатором AccuSpecA Удельная активность 137Cs рассчитана в Бк/кг сырой массы (см) мышц или тушки

Для исследований накопления 13 Cs у рыб из водоемов разного типа данные по экспедиционным работам по оз Кожановское, а также материалы по биологическому анализу рыб Киевского водохранилища за период 1987-1994 гг любезно предоставлены начальником Комплексной радиоэкологической экспедиции д б н И Н Рябовым, сотрудницей кафедры ихтиологии МГУ к б н Н В Беловой и инженером НВ Гембой

Глава 3. Гидрологическая, гидрохимическая, гидробиологическая и радиоэкологическая характеристика исследуемых водоемов

3 1. Киевское водохранилище. Киевское водохранилище, занимающее головное положение в каскаде Днепровских водохранилищ, расположенное в юго-западной части лесной зоны Полесья, заполнено в период с 1965 по 1966 гг Площадь водохранилища (по данным института «Укргидропроект») составляет 922 км2, объем воды 3,73 км3, протяженность - около 100 км Максимальная ширина водохранилища достигает 14 км, но в некоторых местах оно сужается до 2 - 3 км Водохранилище мелководно Дно песчаное, в разной степени заиленное Водохранилище пополняется водами Днепра и его притоков — Припяти и Тетерева, а также мелких речек и ручьев (Уж, Брагинка, Сельница, Рятуха, Жидок, Ирпень и др) Концентрация К+ в воде составляет 3,1 мг/л

Авария на Чернобыльской АЭС резко ухудшила радиоэкологическую ситуацию на Киевском водохранилище По данным Института гидробиологии АН УССР, в конце мая 1986 г в воде Киевского водохранилища было зарегистрировано 16 радионуклидов £'Се и4144Се, ^31I, l03Ru + 103Rh, ЛВа, 106Ru + 106Rh, 134Cs и 137Cs, 95Zr + 95Nb, 95Nb, La, Pr и Sr) Удельная активность этих радионуклидов в воде колебалась в широких пределах от 0,3 до 1332 Бк/л (Кленус и др, 1989, 1996) Величина аэрозольных выпадений l37Cs на водную поверхность Киевского водохранилища составила6,18х1013 Бк(6,7х101оБк/км2) (ред Войцехович, 1998)

Радиоактивное загрязнение водных растений также характеризовалось широким набором радионуклидов Суммарная активность водных растений была в 1986 г - (1,5-2,4)х103 Бк/кг, в 1987 г - (0,7-1,4)х103 Бк/кг В 1992 г удельная активность 137Cs значительно варьировала у разных видов Максимальные показатели отмечалась у роголистника (З,7х103 Бк/кг с м ), а минимальные у кубышки (0,7х103 Бк/кг см) В период с 1986 по 1989 гг удельная активность Cs в моллюсках Киевского водохранилища варьировала от 44 до 5900 Бк/кг с м Удельная активность радионуклида в макрозообентосе (пиявках, ракообразных, личинках насекомых), являющемся основной пищей многих видов рыб, достигала 700 Бк/кг с м (Рябов, Пельгунова, 1993) К 1993 г удельная активность в моллюсках снизилась до 500 Бк/кг с м , а в 2006-2007 гг уже составляла в среднем 44 и 15 Бк/кг с м соответственно

3.2. Река Тетерев. Длина реки - 385 км,площадь водосборного бассейна - 15300 км Берет начало на Волыно-Подольской возвышенности, протекает по Полесью, впадает в Киевское водохранилище в районе п Страхолесье Берега большей частью

высокие, песчаные, только в нижнем течении, в частности, в районе п Ораное, низменные и заболоченные

Крупнейшие притоки Гуйва и Здвиж (правые), Ирша (левый) Концентрация К+ в воде составляет 3,12-3,40 мг/л

Суммарная активность радионуклидов в воде р Тетерев в первой половине мая 1986 г достигала 4,8 кБк/л (Крышев и др , 1993) Максимальная активность в донных отложениях оценивалась в 3000-4000 Бк/кг с м , водных растениях - 7000-8000 Бк/кг с м , в двустворчатых моллюсках -1400 Бк/кг с м

По дзнным исследований 1996-2007 гг, удельная активность '"Се в гидробионтах существенно снизилась и составляла в моллюсках в 2000 г - 45 Бк/кг с м , а в 2007 г -4 Бк/кг с м , в водных растениях - 1,5 Бк/кг с м

3 3 Озеро Кожановское Озеро расположено в Гордеевском районе Брянской области, рядом с границей Красногорского района, в 210 км от ЧАЭС Поверхность озера составляет 6 км2, средняя глубина - около 1,5 м, максимальная - 2,5 м, сток воды составляет 0,25 м3/сек Берега топкие, заросшие околоводной растительностью Озеро относится к типу эвтрофных водоемов Дно покрыто мощными иловыми отложениями, которые при дальнейшем заболачивании превращаются в торфяники Концентрация К+ в воде в течение года колеблется в пределах 0,7-2,7 мг/л (Рябов и др, 2001)

После аварии на ЧАЭС оз Кожановское стало одним из наиболее загрязненных озер России Аэрозольные выпадения 137Св на водосборную площадь озера составили 620 МБк/км2 Характерной особенностью этого озера является относительно слабая фиксирующая способность донных и взвешенных осадков относительно '"Сб В результате этого концентрация 137Сб в растворенной форме составляет собой величину того же порядка, что и в озерах 10-км зоны Чернобыльской АЭС (БапБОпе, Уо^еЫюуисЬ, 1996) По данным специалистов голландской фирмы "КЕМА", в воде озера содержание 13 Се в 1993 г изменялось в пределах от 6,1 до 8,6 Бк/л (Сансоне и др, 1996) Работы, проведенные НПО "Тайфун", показали, что в придонном слое активность радиоцезия колебалось от 5,9 до 17,6 Бк/л, а в толще воды - от 5,1 до 12,8 Бк/л В донных отложениях '"Се составлял в среднем 6800 Бк/кг с м (Крышев и др , 1994) Удельная активность |37С$ у макробеспозвоночных в оз Кожановское в 1994 г значительно зависел от вида и изменялся от 4 (у насекомых) до 40 кБк/кг с м (у бокоплавов) Для моллюсков характерны промежуточные значения удельной активности, лежащие в диапазоне 8-23 кБк/кг с м (Рябов, Хадцеринг, 1996)

В 1993 г удельная активность 137Сз в телорезе, одном из массовых водных растений оз Кожановское, составляла 1095 Бк/кг с м

ГлаЕ.а 4. Характеристика рыбного населения и популяций отдельных видов рыб из водоемов, загрязненных радионуклидами в результате аварии на ЧАЭС

В главе обобщены как опубликованные (Рябов, Белова и др, 1996, Рябов, 2004 и др), так и собственные данные по биологии 7 видов рыб (красноперка, лещ, плотва, линь, серебряный карась, судак, щука), которые составляют основу промысловых и любител!ских уловов Особое внимание в работе уделено росту рыб, возрастным и половым особенностям их питания, соотношению полов в популяции

4 1 Рыбы Киевского водохранилища

41.1. Красноперка. Популяция красноперки Киевского водохранилища представлена особями в возрасте от 0+ до 9+ лет В уловах преобладают самки, особенно в старших возрастных группах В среднем соотношение полов составляет самок - 77,7 %, самцов - 22,3%

В Киевском водохранилище в зимнее время красноперка не питается Возобновление питания приходится на начало весны (март - апрель), в это время от 70

до 95 % исследованных рыб были с полными кишечниками Основным кормом в питании красноперки водохранилища являются нитчатые водоросли (42,1%) и растительный детрит (41,1%) Из животной пищи в кишечнике рыб данного вида зафиксированы брюхоногие моллюски - Gastropoda (6,5%), которые отмечаются только в рационе рыб старше 4 лет Другие объекты питания - Odonata, Chironomidae и Cladocera - встречаются редко и только в весенний период У младших возрастных групп среди объектов питания в весенний период преобладают Odonata (80%), в меньшей степени - растительная пища С возрастом спектр питания красноперки существенно меняется увеличивается % встречаемости моллюсков, максимальное их потребление отмечается у семигодовиков

4 12 Линь Популяция линя Киевского водохранилища представлена особями в возрасте от 0+ до 11+ лет В уловах преобладали самки, особенно в старших возрастных группах, в среднем соотношение полов составляет самок - 52,3%, самцов — 47,7% Наиболее интенсивный линейный рост линя отмечен у рыб в возрасте до 4 лет Прирост массы тела, наоборот, с возрастом увеличивается Весовой и линейный рост самок и самцов линя практически одинаковый

Основной пищей линя Киевского водохранилища являются моллюски Gastropoda (48,0%) и Bivalvia (24,4%) С возрастом в питании линя увеличивается процент бентических форм, которые начинают преобладать над планктонными В процессе исследований были выявлены сезонные различия в питании самцов и самок линя Самки линя более активно потребляют моллюсков, особенно Gastropoda (51,5%), а в летние месяцы встречаемость брюхоногих моллюсков у них достигает 97,5%, в то время как в спектре питания самцов эти объекты отмечаются практически только весной

4 13 Серебряный карась Популяция серебряного карася Киевского водохранилища в наших выборках представлена особями в возрасте от 0+ до 13+ лет Преобладают пятилетние особи (28,4%) По темпу роста серебряный карась Киевского водохранилища опережает карася оз Кожановское

В Киевском водохранилище спектр питания серебряного карася в основном состоит из Cladocera (64,3%) В меньшей степени он питается Bivalvia (10%) и личинками Chironomidae (8,4%) В водохранилище серебряный карась начинает питаться в марте, в это время его питание практически целиком состоит из Cladocera (75,0%) Откорм всех возрастных групп серебряного карася осуществляется за счет Cladocera Моллюски начинают встречаться с возраста 4+ Установлено, что в потреблении отдельных групп организмов самцами и самками имеются определенные различия Так, самцы в течение года почти в 2,5 раза больше потребляют моллюсков, особенно Bivalvia - 13,7% Самки, в свою очередь, Chironomidae (16,3%) и Copepoda (6,8%)

4.1.4 Лещ В популяции леща Киевского водохранилища встречаются особи от 0+ до 12+ лет Основу составляют рыбы 3-х и 7-и-летнего возраста (17,1 и 26,5 % соответственно) Быстрее всего лещ растет в первые три года жизни Темп линейного роста уменьшается в возрасте четырех лет, годовые приросты в среднем снижаются до 29 мм Максимальные приросты массы тела отмечаются у особей в возрасте 7 и 10 лет Линейный рост самцов и самок практически одинаковый В уловах преобладают самки, в среднем соотношение полов составляет самок - 52,3 %, самцов - 47,7%

Спектр питания леща Киевского водохранилища сравнительно широк, но основной пищей являются личинки Chironomidae (64,0 %) Среди моллюсков в спектре питания леща доминирующими являются Bivalvia (7,6%) и, в меньшей степени, Gastropoda -2,6% Интенсивность откорма леща в течение года меняется

Установлено, что с возрастом отмечается снижение встречаемости в пищевом комке Cladocera у четырехгодовиков их потребление составило всего 2,4%, а в спектре

питания рыб старших возрастных категорий в весенний период Cladocera уже не встречались В питании самцов и самок леща Киевского водохранилища имеются существенные различия в потреблении отдельных групп организмов Самки в течение года более активно потребляют Bivalvia - 9,0% На наш взгляд, этот факт очень важен с радиоэкологической точки зрения, так как с потреблением моллюсков увеличивается поступлс ние радионуклидов в организм рыбы

4 1.5. Плотва. Популяция плотвы Киевского водохранилища представлена особями от 0+ до 12+ лет, в уловах доминируют семилетние рыбы (18,6%) Наиболее интенсивный рост у плотвы отмечен на первых четырех годах жизни Линейный и весовой рост самцов и самок плотвы одного возраста существенно не различаются Встречаемость самцов и самок сильно варьирует по годам, в среднем составляя самок -73,7%, самцов - 26,3 %

В Киевском водохранилище плотва питается на протяжении всего года Наибольшая активность питания отмечается в начале июня после нереста Основным кормом плотвы служат моллюски, среди которых преобладают Bivalvia (60%) Второе место по частоте встречаемости принадлежит брюхоногим моллюскам С возрастом спектр питания плотвы изменяется, так, в рационе четырехгодовалых особей ведущее место занимают Bivalvia (95%), среди других объектов встречались Cladocera и личинки Chironomidae Спектр питания старших возрастных групп состоит в основном из Gastropoda

4.1.6 Щука. Популяция щуки Киевского водохранилища представлена особями в возрасте от 0+ до 12+ лет Основу составляют рыбы моложе 7 лет (88,1%) Доминируют в улова?. 3-х-летние (24,3%) и 4-х-летние (29,7%) особи Самый высокий темп линейно1 о роста у щуки Киевского водохранилища отмечен в первые два года жизни С наступлением половой зрелости, в возрасте трех лет, темп линейного роста уменьшается Масса тела щуки с возрастом резко увеличивается, максимальный весовой прирост выявлен у щук в возрасте восьми лет (2100 г) Соотношение полов составляет самок - 69,3%, самцов - 30,7%

Щука в Киевском водохранилище, как и в других водоемах (Теплова, Теплов, 1953 Фортунатова, Попова, 1973 и др), питается на протяжении всего года Спектр питания насчитан ает 17 объектов, из которых на долю рыб приходится 94,2% Ведущее место занимаю г плотва (30,8%), в меньшей степени окунь (10,5%) и густера (10,5%)

Основу питания сеголеток щуки в водохранилище составляет верховка Начиная со второго года жизни, спектр питания щуки значительно расширяется Основным компонентом является молодь карповых рыб, среди которых ведущее место принадлежит плотве (37,5%) С наступлением половой зрелости спектр питания щуки продолжает расширяться 3-х-годовалые рыбы начинают потреблять в большом количестве хищников, среди которых наибольшее значение имеет окунь (21,4%) К четырем годам линейные размеры большинства жертв щуки увеличиваются, но в то же время происходит уменьшение относительного размера жертв Спектр питания щуки при длине 400 мм состоит из окуня (средней длиной 285 мм), плотвы (130-170 мм) и леща (240 мм) Максимальный размер жертвы, захваченной щукой длиной 899 мм, составил 410 мм

Важно отметить, что в питании самцов ведущее место наряду с плотвой занимает окунь (21,5%) В отличие от самцов, самки потребляют представителей хищных видов рыб почти в два раза меньше, в их рационе довольно часто отмечаются мелкие особи леща и густеры

4 1.7. Судак Продолжительность жизни судака Киевского водохранилища довольно короткая - в промысловом стаде отмечаются особи в возрасте до 7 лет (Зубенко, 1999) После Чернобыльской аварии этот показатель не изменился

Исследования показали, что соотношение полов в уловах варьирует по годам и составляет в среднем самок - 47,7 %, а самцов - 52,3 %

Установлено, что спектр питания судака Киевского водохранилища насчитывает 7 объектов, из которых на долю рыб приходится 97% Основной пищей является плотва (35,3%), в меньшей степени - бычок-песочник (Neogobms Jlmiatihs) и бычок-цуцик (.Proterorhinus marmoratus) (18,2%) Среди других объектов питания отмечен представитель двустворчатых моллюсков - дрейссенид (3,1%) На протяжении года спектр питания и интенсивность откорма судака меняется В наших материалах у судака размером тела от 251 до 300 мм питание в основном состояло из плотвы - 50% Второстепенными объектами служили молодь самого судака и бычки В дальнейшем, с увеличением размера хищника, происходит расширение спектра питания В процессе исследований были выявлены различия в питании самок и самцов судака Спектр питания самок включает 5 объектов, среди которых доминирует плотва (43,5%), реже встречаются бычок-песочник и бычок-цуцик (12,9%), пескарь и уклейка - по 15,7% Хищные виды рыб составляют 20,5% пищевого комка, в то время как у самцов их вклад несколько ниже и составляет 15,0 % 4 2 Рыбы реки Тетерев.

4 2 1. Красноперка. В реке красноперка представлена семью возрастными группами, из которых наиболее многочисленны особи в возрасте 1+ и 2+ длиной 72 -110 мм

Самый интенсивный рост у красноперки наблюдается до наступления половой зрелости, т е в течение первых двух лет, причем прирост первого года - наибольший Максимальные весовые приросты отмечаются у красноперки на восьмом году жизни -217 г Процент встречаемости самок и самцов в уловах сильно варьирует С 2000 г в уловах р Тетерев встречались только самки

В реке Тетерев красноперка питается с весны до осени Спектр питания красноперки в основном состоит из объектов растительного происхождения

4 2 2. Линь Популяция линя р Тетерев в наших материалах представлена особями в возрасте от 2+ до 11+ лет В уловах обычно преобладают самки, в среднем соотношение полов составляет самок - 51,5%, самцов - 48,5% В длину линь быстрее всего растет в первые два года, к трем годам темп линейного роста резко снижается -30 мм/год Прирост массы тела с возрастом увеличивается

В течение года интенсивность откорма линя меняется Наиболее активно он питается в весенний период Установлено, что с ноября линь в р Тетерев, как и в других водоемах, прекращает питаться и начинает зимовальную миграцию

4.2.3. Серебряный карась. Популяция серебряного карася р Тетерев в наших выборках представлена особями в возрасте от 1+ до 11+ лет В р Тетерев серебряный карась растет медленнее, чем в Киевском водохранилище и оз Кожановское В уловах обычно преобладают самки, в среднем соотношение полов составляет самок - 68,0%, самцов - 32,0%

В реке серебряный карась начинает питаться в марте К лету число питающихся особей по сравнению с весенними месяцами увеличивается вдвое (71,0%) В осенние месяцы интенсивность откорма у особей карася не уменьшается (72,0%) Откорм у данного вида прекращается в зимний период

424 Лещ Популяция леща р Тетерев представлена особями от 1+ до 13+ лет Основу составляют рыбы 3-х и 4-х-летнего возраста (48,4 и 16,8 % соответственно) В реке половозрелым лещ становится в возрасте трех лет Лещ растет довольно равномерно во всех возрастных группах, резкое снижение приростов наблюдается в семилетнем возрасте Темп роста массы тела с возрастом увеличивается, максимальные приросты отмечаются у рыб с 5 до 9 лет (в среднем 200 г) В уловах

доминируют самки, в среднем соотношение полов составляет самок- 59,5%, самцов -40,5%

4 2 5. Плотва. Популяция плотвы р Тетерев представлена особями в возрасте от 1+ до 11+ лет В уловах доминируют рыбы в возрасте четырех (21,8%) и пяти (22,8%) лет Половой состав плотвы в уловах в разные годы не одинаков, в среднем соотношение полов составляет самок - 49,4%, самцов - 50,6% Самый интенсивный линейный рост плотвы р Тетерев отмечен в первые четыре года Масса тела плотвы с возрастом резко увеличивается, максимальный весовой прирост выявлен у рыб в возрасте семи лет (88 г) Линейный рост самцов и самок практически одинаковый Весовые приросты несколько отличаются у рыб разных полов, так, у самцов во всех возрастных группах отмечаются более высокие средние приросты массы тела без внутренностей, чем у самок Наибольшая разница весовых показателей наблюдается у старших возрастных групп, например, у самцов в возрасте 7 лет масса составляла 279 г, а у самок этот показатель был ниже на 60 г

4.2 6 Щука. Популяция щуки реки Тетерев представлена особями в возрасте от 0+ до 11+ лет Основу составляют рыбы моложе 5 лет, на их долю приходится 75,3% В уловах доминируют рыбы в возрасте 2-х и 3-х лет В уловах обычно преобладают самки, в среднем соотношение полов составляет самок - 52,6%, самцов - 47,4%

Щука р Тетерев характеризуется неравномерным линейным и весовым ростом По наблюде иным данным, быстрее всего щука растет на первых двух годах жизни Масса тела, наоборот, с возрастом резко увеличивается, максимальный прирост выявлен у щук в возрасте семи лет (1075 г) Линейный и весовой рост самцов и самок практически одинаковый

Установлено, что спектр питания щуки р Тетерев насчитывает 29 объектов Основу его во все сезоны года составляет рыба (90,2 %) Преобладающими видами являются плотва (21,7%), бычок-цуцик и бычок-песочник (13,7%), уклейка (10,0%) и серебряный карась (10,0 %) Встречаемость хищных видов рыб в питании щуки невысока по сравнению с щукой Киевского водохранилища и насчитывает всего 12,6 % (Полякова, 2001, Полякова, Пельгунова, 2005)

Спектр питания неполовозрелых щук р Тетерев во все сезоны года в основном состоит из молоди карповых рыб, среди которых ведущее место принадлежит бычкам (35,7 %) плотве (16,0%), годовикам серебряного карася (12,0%) и верховке (11,0%) С наступлением половой зрелости спектр питания щуки расширяется, увеличивается размер поедаемых объектов Среди мирных рыб ведущее место в питании принадлежит плотве и серебряному карасю

Основным кормом щук обоих полов является плотва, у самок она составляет 22,9%, а у самцов этот показатель несколько ниже -14,7% Самки питаются более интенсивно, чем самцы Различен размер поедаемых жертв - самцы используют в качестве корма более крупные организмы, в их питании чаще встречаются крупные особи леща, серебряного карася и щуки

4 2.7. Судак. В промысловых уловах р Тетерев встречаются особи судака с длиной тела 126-500 мм и массой 24-1359 г, однако встречаемость рыб с длиной тела более 400 мм исключительно редкая (1,5%) Основу промыслового стада этого вида составляют экземпляры с длиной тела от 200 до 300 мм (75-80%) В уловах обычно преобладают самки, в среднем соотношение полов составляет самок - 66,7%, самцов -33,3%

Судак является ярко выраженным хищником Спектр его питания насчитывает 10 объектов, из которых на долю рыб приходится 97,2% Выявлено, что доминирующими видами являются бычок-песочник и бычок-цуцик, которые составляют в спектре питания 24,3% и, в меньше степени, плотва (16,2%) Третье место по частоте

встречаемости принадлежит уклейке (10,8%) Из хищных видов рыб судак потребляет только собственную молодь - 10,8% У сеголетков судака основу питания составляют планктонные и бентосные организмы В р Тетерев молодые неполовозрелые рыбы потребляют преимущественно бычка-цуцика и бычка-песочника Так, у судака с длиной тела до 200 мм процент встречаемости бычков достигает почти 90 В дальнейшем с увеличением размера хищника происходит расширение спектра питания и увеличение размера жертв Так, у рыб с длиной тела от 251 до 300 мм спектр питания насчитывает 5 видов рыб

В процессе исследований были выявлены различия в питании самок и самцов судака Спектр питания самок более разнообразен и насчитывает 8 видов рыб, среди которых доминируют бычки, пескарь и уклейка - по 15,7% В отличие от самцов самки поедают ерша, леща и густеру У самцов первое место в спектре питания принадлежит плотве (37,4%) Расхождение спектров питания рыб обоих полов наблюдается также и по дополнительным видам корма у самцов судака встречаются и нерыбные объекты питания - ручейники и прудовики 4.3 Рыбы озера Кожановское

4.31. Серебряный карась Популяция серебряного карася в уловах была представлена особями в возрасте от 2+ до 11+ лет Преобладали рыбы в возрасте трех (27,2%), семи (19,8%) и восьми (17,8%) лет Популяция серебряного карася оз Кожановское однополая, в уловах встречаются только самки

По нашим данным, самый высокий линейный прирост у серебряного карася оз Кожановское отмечен в младших возрастных группах Снижение темпа линейного роста происходит в возрасте шести лет - 16 мм Обращает на себя внимание резкое снижение темпа весового роста у особей серебряного карася старших возрастных групп, что не отмечалось нами у других видов рыб, обитающих в этом водоеме

В озере Кожановское спектр питания серебряного карася в основном состоит из водных растений Второе место по частоте встречаемости принадлежит Cladocera (21,2%) Из моллюсков карась потребляет двустворчатых Bivalvia (0,3%) и брюхоногих Gastropoda (0,4%) С возрастом пищевой спектр серебряного карася расширяется Моллюски начинают встречаться в спектре питания у рыб в возрасте 3+

4 3 2. Плотва. Популяция плотвы оз Кожановское представлена особями в возрасте от 0+ до 9+ лет Соотношение полов в среднем составляет самок - 62,5%, самцов - 37,5% Самцы старше 6+ лет в уловах не встречаются Наиболее интенсивно плотва растет в первые два года жизни, в этот период линейные приросты составляют в среднем 35 мм Весовые приросты резко возрастают у рыб в возрасте 2+ и составляют в среднем 13 г, в то же время у двухлеток (1+) этот показатель составлял всего 7 г

Выявлено, что с возрастом спектр питания плотвы расширяется Так, откорм трех- и четырехгодовиков в весенний период в основном осуществлялся за счет личинок стрекоз Odonata - 97,5% и 70,0% соответственно, а у пятигодовиков он состоит из 6 объектов, основными из которых являются моллюски Bivalvia (47,0%) и Gastropoda (30,0%) У шестигодовиков процент Gastropoda достигает 72,5, а двустворчатых, наоборот, снижается в два раза - до 22,5% Спектр питания самок и самцов существенно изменяется в зависимости от сезона, особенно в весенний период Так, основной пищей самок в весенние месяцы являлись личинки стрекоз Odonata (42,5%), моллюски Gastropoda (36,2%) и Bivalvia (11,2%) Самцы в большей степени потребляли Bivalvia и значительно реже брюхоногих моллюсков и ручейников

4.3 3. Щука. В озере щука представлена особями в возрасте от 0+ до 11+ лет Основу популяции составляют рыбы моложе 5 лет, на их долю приходится 65,8% Соотношение полов в уловах в разные годы не одинаково и в среднем составляет самок - 79,5 %, самцов - 20,5%, а в пробах 2000 и 2004 гг встречались только самки

Самый интенсивный линейный рост у щуки оз Кожановское отмечается в первые три года жизни, в среднем 143 мм/год Самки и самцы щуки растут практически одинаково

В отличие от особей щуки, обитающих в Киевском водохранилище и р Тетерев, основу ее рациона во все сезоны года составляет рыбная пища Основным объектом питания щуки является серебряный карась (46,4%) - один из самых многочисленных представителей ихтиофауны озера Второе место по частоте встречаемости принадлежит плотве (25,0%) С увеличением размера хищника спектр питания его расширчется, увеличивается размер поедаемых организмов Так, в желудках щук в возрасте 3+ лет встречались только ерши, длина их не превышала 60 мм У шестилеток (5+) отмечаются более крупные особи плотвы (62,5%) и серебряного карася (37,5%) Спектры питания самок и самцов щуки оз Кожановское различаются по видовому составу потребляемых организмов Ведущее место в питании самок принадлежит серебряному карасю (54,1%) и плотве (29,3%), в то время как самцы питаются только окунем

Глана 5 Особенности накопления ,37Св у рыб различных трофических уровней (годовые, сезонные, возрастные, половые)

Радиоэкологические исследования, проведенные на водоемах, загрязненных радионуклидами в результате аварии на ЧАЭС, выявили неодинаковый характер накопления 137Св у рыб в зависимости от их положения в трофической структуре водоема

Удельная активность '"Се в мышцах промысловых рыб в водоемах, загрязненных радионуклидами в результате аварии на Чернобыльской АЭС, существенно различается в зависимости от вида рыб и типа водоема, в котором они обитают Известно, что вскоре после аварии у рыб Киевского водохранилища и в пруду-охладителе ЧАЭС самые высокие показатели удельной активности |37С5 отмечали среди мирных видов рыб У хищных видов наблюдался сдвиг этого показателя во времени и наивысшие уровни тгрязнения были отмечены в 1987-1988 гг (Романенко и др, 1989, Зарубин и др, 1989, Кузьменко, Волкова и др, 1990, Крышев, Сазыкина и др, 1993, Крышев, Рябов и др, 1993, Рябов, Пельгунова, 1993, Hadderlngh И а1, 1994, Рябов, Белова, 1996, Рябов, 2004)

Сходный характер динамики накопления 137Сз у рыб разных трофических уровней отмечался и в других водоемах Так, у рыб оз Кожановское в 1993 году удельная активность '37Сб у хищных видов рыб достигала 50000 Бк/кг с м, а у серебряного карася и плотвы была почти в 4 раза ниже - 12000 и 14000 Бк/кг с м соответственно (ЯуаЬоу, Ве1оуа, е1 а1, 1996, Рябов, 2004)

Радиоэкологические исследования, проведенные в период с 1995 по 2006 гг на водоемах, загрязненных радионуклидами (Киевском водохранилище, р Тетерев), показали сходную картину в накоплении 13 Се у рыб разных трофических уровней, которая сложилась после 1987 года Максимальные значения удельной активности 137С5 отмечались у хищных видов рыб, так, у щуки Киевского водохранилища удельная активность в 2004 г составила в среднем 87 Бк/кг с м Самые низкие показатели отмечались среди мирных видов рыб, так, удельная активность |37Сз у линя в среднем составляла 83 Бк/кг с м, у плотвы - 53 Бк/кг с м , у красноперки - 48 Бк/кг с м (рис 1)

100 1

90 -

80 -

■а

и 70 -

г

« 60

о.

л и 50 -

и

2 40 -

ш

с 30 -

20 -

10

0

Щука

Линь

Плотва

Красноперка

Рис. 1. Средняя удельная активность Киевского водохранилища в 2004 г.

' Сэ (Бк/кг с м.) у рыб разных трофических уровней

Во всех исследованных водоемах удельная активность 137Св в рыбах с 1986 г. по 2006 г. снижалась. Наиболее интенсивно процессы очищения проходят у рыб р. Тетерев, так, к 2006 году удельная активность 3 Сз в мышцах щуки снизилась в среднем с 731 Бк/кг с.м. (1990 г.) до 36 Бк/кг с.м., у леща, соответственно, с 53 Бк/кг с.м. до 12 Бк/кг с.м. (рис. 2). Менее интенсивно процессы очищения происходили у рыб оз. Кожановское. По материалам 2004 г. накопление 137Сз у рыб, обитающих в озере, оставалось на очень высоком уровне. Максимальные показатели отмечали у щуки - в среднем 11285 Бк/кг с.м., а минимальные - у мирных видов рыб - плотвы (5360 Бк/кг с.м.) и серебряного карася (2468 Бк/кг с.м.) (рис. 3). Исследования, проведенные в водоемах, загрязненных после аварии на ЧАЭС, показали не только различия в накоплении 13 Се у мирных и хищных видов рыб, но и среди рыб одного трофического уровня.

Установлено, что у щуки из Киевского водохранилища и р. Тетерев во все время радиоэкологического мониторинга удельная активность 137Сз была значительно выше, чем у судака. Проведенный нами анализ спектра питания обоих хищников показал, что, в отличие от щуки, в спектре питания судака Киевского водохранилища преобладает молодь мирных рыб. В заметном количестве судак потребляет собственную молодь с более низкой удельной активностью ,37Сз в теле.

1992 1993 1994 1995 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 Год вылова

А) Красноперка

№

и

1990 1992 1993 1995 1996 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 Год вылова

В) Серебряный карась

ш 1800 2 1600 | 1400 | Ü00 ¿ 1000 í 800

ш AJ

19%6 1988 1990 1992 1994 19% 1998 2000 2002 2004 2006 Год вылова

Д) Линь

1-100 UOO i 1000

3

и

¡i ««1

1Ж 1088 1Ю0 1992 199-1 1906 1998 20(10 2001 2004 2006 Год h'hi

Б) Плотва

| 400

I ГДАДаьД!

1986 1988 1990 1992 1994 1996 1998 20(10 2002 2004 2006 Год вылова

Г) Лещ

LUI.

1990 1092 1994 1995 1996 1998 im 2000 2001 2002 2003 2004 200? 2006 Год вылива

Е) Судак

Рис. 2. Средняя удельная активность 1 Се (Бк/кг с.м.) у рыб разных трофических уровней Киевского водохранилища (темные столбцы) и р.Тетерев (светлые столбцы).

В отличие от судака, основным источником поступления 137С$ по пищевой цепи в организм щуки являются, в первую очередь, окунь, собственная молодь и линь, имеющие высокую удельную активность 137Сз в теле. Вследствие этого, разница в удельной активности |37Сг щуки и судака Киевского водохранилища, например, в 1990 г составляла 678 Бк/кг с м , а в р Тетерев - 600 Бк/кг с м

Рис 3 Средняя удельная активность '37С$ (Бк/кг с м ) у щуки и серебряного карася оз Кожановское (2004 г )

Выявлено, что изменение состава потребляемых в пищу организмов существенно влияет на уровни удельной активности 137С5 в организме рыб по сезонам Например, у щуки пик накопления приходится на середину весны (конец апреля - начало мая) и на начало лета, когда она активно питается хищными видами рыб и линем (Полякова, 2001, Полякова, Пельгунова, 2002)

В летние месяцы важным объектом ее питания является окунь, имеющий высокую удельную активность '"Сб по сравнению с другими объектами питания, вследствие чего накопление радионуклида у щуки возрастает (табл 2)

Таблица 2. Удельная активность '"Сэ (Бк/кг с м ) в основных объектах питания щуки Киевского водохранилища в разные сезоны 1999 г

Сезон года Объект питания

Плотва Окунь Лещ Густера Серебряный карась Линь

Зима - 235 92 95 85 -

Весна 100 292 125 101 127 159

Лето 79 303 83 63 130 145

Осень 85 274 77 75 - -

Средняя за год 93 277 97 79 122 148

Сходный характер динамики удельной активности '"Сб по сезонам отмечается и у другого хищника - судака Увеличение весной удельной активности '"Се в теле судака Киевского водохранилища также напрямую связано с преобладанием хищных рыб среди объектов его питания В ходе исследований установлено, что изменение

удельной активности 137Cs у мирных видов рыб в течение года прямо связано с увеличением встречаемости в составе их пищи моллюсков, особенно Gastropoda Известно, что моллюски в питании красноперки встречаются только весной В это время накопление l37Cs в мышцах, по сравнению с осенними и зимними месяцами, возрастает Потребление красноперкой нитчатых водорослей и растительного детрита не приводит к повышению удельной активности 137Cs в мышцах у этого вида в летне-осенний период, когда в растениях, по данным Куликова и Чеботиной (1978), возрастгиот показатели накопления радиоцезия Очевидно, водные растения менее интенсивно перевариваются, чем животная пища (Gastropoda, Bivalvia), что сказывается на поступлении 13 Cs в организм красноперки с объектами питания У серебряного карася Киевского водохранилища максимальные значения удельной активности 137Cs отмечаются в летний период, когда интенсивность откорма у этого вида возрастает, происходит снижение потребления Cladocera и в питании повышается процент встречаемости моллюсков - Bivalvia (26,6%) и Gastropoda (8,4%)

В процессе исследований было показано наличие возрастных различий в накоплении l37Cs Так, в первый год после аварии (1987 г, июль) максимальная удельная активность l37Cs отмечалась у младших особей популяции, например, у щуки в возрасте 2+ - 2390 Бк/кг см, а минимальная - в возрасте 8+ - 1103 Бк/кг см (Полякова, 2001) С 1988 г по 1993 г наблюдалось повышение удельной активности 137Cs у рыб старших возрастных групп После резкого вторичного загрязнения водоемов в конце 1995 - начале 1996 гг максимальные показатели отмечались также у рыб младших возрастов так, у щуки в возрасте 2+ удельная активность увеличилась до 413 Бк/кг с м , а у рыб старших возрастов - 4+ и 6+ лет - до 160 Бк/кг с м и 85 Бк/кг с м соответственно, что связано с включением в биогенную миграцию по трофической цепи дополнительного количества 137Cs, поступившего в воду в результате смывов после пожаров и ливневых дождей

У карповых видов рыб также отмечены возрастные различия в накоплении l37Cs, особенно в оз Кожановское (с более высокой удельной активностью I37Cs в воде и донных отложениях) Так, у серебряного карася оз Кожановское в летний период 1993 г наблюдались существенные различия в накоплении l37Cs у рыб разных возрастов, максимальные показатели в это время отмечались у рыб в возрасте 7+ (11000 Бк/кг с м), а минимальные у четырехлеток (3+) (6500 Бк/кг см) В процессе работ было выявлено, что наиболее интенсивно во времени снижение удельной активности l37Cs происходит у рыб младших возрастов К 2004 году, когда произошло уменьшение удельной активности 137Cs в мышцах серебряного карася, максимальные значения отмечались у рыб в возрасте 7+ лет (3216 Бк/кг с м), а минимальные - у шестилеток (5+) (1920 Бк/кг с м ) (рис 4)

В процессе исследований выявлены отличия в накоплении 137Cs у самок и самцов щуки, в :начительной степени связанные с различиями в их питании (Полякова, 2001) В спектре питания самцов щуки Киевского водохранилища преобладают окуни и мирные рыбы больших размеров, содержащие больше l37Cs в теле по сравнению с другими объектами питания, в результате чего удельная активность l37Cs в мышцах самцов по сравнению с самками увеличивается (рис 5)

ШС$, Бк/кг сырой массы

Рис. 4. Возрастные различия в удельной активности 137С5 (Бк/кг с.м.) у серебряного карася оз. Кожановское (2004 г.).

Более существенные половые различия в накоплении 137Сз отмечены у щуки оз. Кожановское. В отдельные периоды разница достигала 10000 - 15000 Бк/кг с.м. Так, например, у самок щуки в возрасте 4+ в летний период 1993 г. удельная активность |37С8 составляла 32910 Бк/кг с.м., а у самцов она была примерно на 16000 Бк/кг с.м. выше. В осенний период наблюдалась такая же тенденция.

1400 1200 - | 1000 -г 800 - л и | 600 -б 400 200 0 -

Я 1 N И

самки 1 са Трехгодовики мцы сам ки | самцы Четы рехгодовики

Рис. 5. Средняя удельная активность "7Сз (Бк/кг с.м.) у самок и самцов щуки Киевского водохранилища в весенний период (1992 г.).

В то же время у щуки р. Тетерев не выявлено существенной разницы в накоплении '"Се у особей разных полов, что связано с более низкими уровнями загрязнения цезием ее объе.сгов питания и сходным характером откорма самок и самцов в этом водоеме (рис. 6).

Исследования накопления '"Се в ряду поколений рыб разных трофических уровней выявили, что максимальная удельная активность радионуклида отмечена у особей доаварийных генераций и генерации рыб 1986 г., получивших наибольшую радиационную нагрузку (рис. 7).

Рис. 6. Средняя удельная активность "'Сэ (Бк/кг с.м.) у самок и самцов щуки в возрасте 2+ (р. Тетерев, лето).

Год вылова

Рис. 7. Дннамика удельной активности '"Сб (Бк/кг с.м.) у леща разных поколений (Киевское водохранилище).

В течение периода исследований прослеживается общая тенденция к снижению удельной активности 137Сз в тканях рыб всех поколений, независимо от их принадлежности к трофическим уровням, которая, видимо, продлится в будущем

Однако не исключено некоторое повышение удельной активности Сб в мышцах рыб в отдельные годы вследствие поступления в воду радионуклидов с водосборной территории при больших паводках или при аэрозольных выпадениях в результате лесных пожаров на загрязненных радионуклидами территориях

В настоящее время особый радиоэкологический интерес представляет изучение влияния радиационного фактора на воспроизводительную систему рыб из водоемов, загрязненных радионуклидами в результате аварии на Чернобыльской АЭС

При проведении общего биологического анализа щук из Киевского водохранилища учитывали визуально заметные отклонения в морфологии тела и внутренних органов рыб При проведении биологического анализа половозрелой части популяции щук были выявлены особи с нарушениями в морфологии половых желез В первую очередь - это значительные отклонения от нормы в форме и размерах гонад Самки с асимметричными гонадами встречаются во всех послеаварийных поколениях и составляют 40,7% Асимметричность гонад у самок щуки нередко сопровождалась резкими перехватами (сужениями) Разница в массе правого и левого яичников у самок достигала значительных величин (от 1 5 до 3 раз) (Полякова, 1997, Полякова, 2000, 2001, Белова, Емельянова и др,2005) Асимметрия гонад была отмечена во всех послеаварийных поколениях самок (табл 3)

Таблица 3. Встречаемость аномалий гонад в разных поколениях самок щуки Киевского водохранилища (в %,%)

Поколения, годы Тип аномалий гонад

Асимметрия гонад Резорбция икры Оводнение гонад

1986 20 0 20 0 20 0

1987 33 3 0 16 7

1988 45 0 0 90

1989 0 0 0

1990 28 6 0 0

1991 46 2 23 1 0

1992 50 0 50 0 0

1993 52 4 14 3 0

1994 52 6 15 8 0

1995 46 2 23 1 0

1996 40 0 30 0 0

1997 14 3 14 3 0

1998 0 33 3 0

1999 66 7 33 3 0

Второй тип аномалий - тотальная резорбция икры, которая отмечалась у 25,0 % самок В некоторых случаях этот процесс приводит к задержке формирования порции ооцитов для очередного нереста и особь пропускает сезон размножения, а иногда он вызван глубокими гормональными нарушениями и ведет к потере самками воспроизводительной способности

К третьему типу аномалий относится оводнение гонад, выявленное у 2,1% исследованных самок Это нарушение отмечалось только у первых трех

послеавдрийных поколений щук (1986-1988 гг), в наибольшей степени подвергшихся радиационному воздействию в течение раннего онтогенеза, по сравнению с рыбами более поздних поколений

У самцов щуки Киевского водохранилища отмечены случаи нарушения строения семенников (перетяжки на гонадах)

При проведении гистологических исследований на уровне световой микроскопии сотрудниками кафедры ихтиологии МГУ отмечены случаи встречаемости у щук Киевского водохранилища стерильных особей и гермафродитов (Белова и др, 2004, 2006)

На наш взгляд, основной причиной высокого числа аномалий воспроизводительной системы у щуки Киевского водохранилища и снижения доли самцов в популяциях рыб всех исследованных водоемов является значительное облучение особей в острый период г варии и высокая удельная активность l37Cs и других радионуклидов в их теле Известно, что значительные аналогичные нарушения воспроизводительной системы рыб отмечаются и при воздействии больших концентраций тяжелых металлов (Решетников и др , 1999, Акимова и др, 2000 и др)

Глава 6 Рекомендации по снижению риска поступления l37Cs в организм человека при потреблении рыбы из водоемов, загрязненных радионуклидами в результате аварии на Чернобыльской АЭС

На сегодняшний день Cs является одним из основных источников облучения для населения, проживающего вблизи водохранилищ, рек и озер, загрязненных радиоактивными веществами в результате аварии на ЧАЭС Учитывая имеющий место законныи и браконьерский отлов рыбы, были разработаны рекомендации по снижению риска поступления 13 Cs в организм человека, позволяющие значительно снизить дозу внутреннего облучения, получаемую за счет потребления рыбы из этих водоемов

В реке Тетерев процесс очищения рыбы от 37Cs происходит значительно быстрее, чем в Киевском водохранилище Удельная активность 137Cs в мышцах, даже у хищных видов рыб, ниже, чем ПДУ (предельно допустимые уровни), принятые в Украине (150 Бк/кг см) и в России (130 Бк/кг см) по 137Cs для рыбы и рыбной продукции Учитывал, что удельная активность 13 Cs в мышцах хищных рыб (окунь, щука) Киевского водохранилища в 2000 - 2007 гг остается одной из самых высоких среди исследованных видов и превышает ПДУ у некоторых крупных экземпляров окуня (с длиной тела более 220 мм) и щуки (с длиной тела более 600 мм), рекомендовано ограничить потребление крупных рыб этих видов в пищу, особенно в весенне-летний период, когда у них происходит увеличение удельной активности 137Cs в мышцах При этом следует помнить, что наименее загрязненными l37Cs являются мирные рыбы, которые можно употреблять в пищу круглогодично

Следует отметить, что в оз Кожановское, где удельная активность 137Cs в мирных и хищных видах рыб в десятки раз превышает ПДУ, был введен запрет на вылов рыбы

ВЫВОДЫ

1 Во всех исследованных водоемах самые высокие показатели удельной активности 137Cs за 13-летний период исследований наблюдались у хищных видов рыб (щуки, окуня, судака), наименьшие - у красноперки, средние значения удельной активности l37Cs отмечены у линя, серебряного карася, плотвы и леща.

2 За период, прошедший с момента аварии, у всех исследованных рыб в 3-х изученных водоемах удельная активность l37Cs снижалась наиболее интенсивно у рыб р Тетерев и Киевского водохранилища, в наиболее загрязненном водоеме (оз Кожановское) она также снижалась, но более медленными темпами

3 Накопление l37Cs у разных возрастных групп исследованных видов рыб носит сложный характер В периоды массированного поступления радионуклида в водоемы максимальные значения удельной активности отмечаются у рыб младших возрастных классов После перераспределения 137Cs по компонентам водоема и снижения его содержания в воде удельная активность l37Cs в мышцах рыб с возрастом увеличивается

4 Установлена тесная связь сезонных, возрастных и половых различий в накоплении 137Cs в организме рыб с характером их питания

а) повышенная удельная активность 137Cs в организме старших рыб у хищных видов (щуки и судака) связана с преобладанием в их рационе особей окуня и щуки с высоким содержанием радионуклида, у крупных старшевозрастных бентофагов — с потреблением моллюсков (особенно Gastropoda), отличающихся повышенной удельной активностью 137Cs

б) весенне-летнее повышение удельной активности 137Cs в организме щуки и судака связано с тем, что в это время они активно питаются хищными видами рыб, характеризующимися наибольшей удельной активностью 137Cs в мышцах, у бентофагов (леща, линя и крупной плотвы, потребляющей моллюсков) - с поступлением радиоцезия с моллюсками

в) у самцов щуки в отдельные периоды наблюдаются более высокие значения удельной активности 137Cs в мышцах, чем у самок, что связано с преобладанием в их спектре питания окуня и щуки

5 При визуальном обследовании воспроизводительной системы рыб у большинства (более 60%) самок щуки Киевского водохранилища было выявлено три типа нарушений морфологии половых желез - асимметрия гонад, тотальная резорбция икры и оводнение гонад Наиболее часто встречаемым нарушением является асимметрия гонад (40,7%) В исследованных водоемах у большинства видов рыб отмечено снижение доли самцов в составе нерестовой части популяции

6 Исследования накопления l37Cs в ряду поколений рыб разных трофических уровней выявили, что максимальная удельная активность радионуклида отмечена у особей доаварийных генераций и генерации рыб 1986 г, получивших наибольшую радиационную нагрузку В настоящее время прослеживается общая тенденция снижения 13 Cs у особей всех поколений исследованных видов рыб

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи в рецензируемых журналах* Ryabov I, Belova N, Polyakova N. Evolution of radiocaesium contamination in fishes after the Chernobyl accident//Ital J Zool V 65 1998 pp 455-460 Полякова H И. Радиоэкология щуки (Esox lucius L) Киевского водохранилища в период после аварии на Чернобыльской АЭС // Вопросы ихтиологии Т 2, 2001, С 391-398

Глава в колле1стивной монографии:

Рябов И Н , Рябцев И А, Полякова Н И , Пельгунова JIА Методические основы радиоэкологических исследований рыб Обь-Иртышского бассейна «Экология рыб Обь-Иртышского бассейна» Под ред Павлова Д С , Мочека А Д М Товарищество научных изданий КМК 2006 С 532-536

А также в следующих публикациях: Рябов И Н, Белова Н В , Полякова Н И , Пельгунова JI А, Платонов А С Динамика содержания радионуклидов у рыб Киевского водохранилища в

послеаварийный период 1986-1999 гг//Сб статей «Гигиена населенных мест» Под ред Руднева МИ Вып 36 4 1 Киев, 2000 С 377-385

Ryabov IN, Belova N V , Polyakova N.I. Field studies on seasonal and age changes in Fish Modelling and Study of the Mechanisms of the Transfer of Radioactive Material from the Terrestrial Ecosystems and in Water Bodies Around Chernobyl // Vol II 2 2 3, ECP-3, EUR 16529 EN, 1996 P 95-100

I Ryibov, N Belova, N Polyakova, R H Haddenng Radioecological phenomena of the Kojanovskoe Lake// The radiological consequences of the Chernobyl accident Proceedings of the first international conference Minsk, Belarus 18-22 March 1996 P 213-216

Полякова H И Анализ воспроизводительной системы у щуки разных поколений из Киевского водохранилища в послеаварийный период// Тезисы докладов III Съезда по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность)М 1997 Т2,С 398-399

Рябов И Н , Платонов А С , Полякова Н И. Оценка «размерного эффекта» у рыб р Тетерев и Киевского водохранилища в 1996 г//Тезисы докладов III Съезда по радиационным исследованиям, М 1997, С 326-327

Полякова Н И Анализ воспроизводительной системы у щуки (Esox lucius L) в Киевском водохранилище и р Тетерев после аварии на Чернобыльской АЭС // Тезисы докладов Международной конференции «Радиоактивность при ядерных взрывах и авариях» 24 - 26 апр 2000 г, СПб Гидрометеоиздат С 205 Рябок И Н, Белова Н В, Полякова Н И Радиоэкологический мониторинг рыб -индикаторов радиоактивного загрязнения Киевского водохранилища в 1987 - 2000 гг// Тезисы докладов Международной научной конференции «Пятнадцать лет Чернобыльской катастрофы Опыт преодоления» Киев 2001 Т 2 С 34 Рябов И Н , Белова Н В , Полякова Н И. Радиоэкологический мониторинг рыбных сообществ реки Тетерев в Иванковском районе Киевской области// Тезисы докладов Международной научной конференции «Пятнадцать лет Чернобыльской катастрофы Опыт преодоления» Киев 2001 Т 2 С 35

Полякова Н.И, Пельгунова JIА Сезонная динамика накопления l37Cs у щуки Киевского водохранилища в послеаварийный период// Тезисы докладов Международной конференции «Биологические эффекты малых доз радиации Радиоактивное загрязнение среды» Сыктывкар 2001 (Коми научный центр УрО РАН) С 163-164

Полякова Н И. Особенности питания щуки - вида-индикатора Киевского водохранилища и р Тетерев после аварии на Чернобыльской АЭС// Тезисы докладов IV Съезда по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность) М 2001 г Т 2, С 563 Polyakova N., Pel'gunova L The dynamics of accumulation of 137Cs for pike (Esox lucius L) m the river Teterev, of the Kiev region of the Ukraine, during the post-accident period// International congress on the radioecology - ecotoxicology of continental and esturane environments 2001 P 125

Полякова H И Возрастные особенности накопления l37Cs у щуки в водоемах Чернобыльского следа// Тезисы докладов Международной конференции «Новые технологии в решении проблем сохранения биоразнообразия в водных экосистемах» М 27-29 мая, 2002 С 50

Рябов И Н , Белова Н В , Полякова Н И. Динамика содержания l37Cs у рыб разных трофических уровней в Киевском водохранилище после аварии на Чернобыльской

АЭС// Тезисы докладов на Всероссийской конференции «Актуальные проблемы водохранилищ» Борок 2002 С 263-264

Полякова Н И Биологические эффекты у щуки Esox lucius Киевского водохранилища в послеаварийный период// Тезисы докладов на III Международном симпозиуме «Механизмы действия сверхмалых доз» М 2002 С 123-124 Рябов И Н, Полякова Н И , Пельгунова Л А Методы снижения содержания 137С5//Материалы Международной конференции «Биотехнология - окружающей среде» Спорт и культура Москва 2004 С 144

Белова Н В , Емельянова Н Г, Полякова Н И , Рябов И Н Влияние радиационного фактора на воспроизводительную систему щуки (Esox lucius) в водоемах, загрязненных в результате аварии на Чернобыльской АЭС// Международная научная конференция «Новые технологии в решении проблем сохранения биоразнообразия в водных экосистемах» 2005 С 93-94

Белова Н В , Пельгунова Л А, Полякова Н И , Рябов И Н Удельная активность 137Cs и 90Sr в теле рыб двух водоемов зоны отчуждения ЧАЭС (2002-2004)// Тезисы докладов V Съезда по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность) Москва, 10-14 апреля 2006 г С 76-77 Рябов ИН, Полякова НИ., JIА Пельгунова JIА Удельная активность l37Cs у щуки в водоемах разного типа//У Съезд по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность) Москва, 10-14 апреля 2006 г С 75

Полякова Н.И, Рябов И Н, Пельгунова Л А Оценка сезонных изменений удельной активности 137Cs у щуки в водоемах, загрязненных в результате аварии на Чернобыльской АЭС// V Съезд по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность) Москва, 10-14 апреля 2006 г С 63 Рябов И Н , Полякова Н.И, Пельгунова Л А Радиационно-экологический мониторинг рыб водоемов Брянской области// Международная конференции БИОРАД-2006 (Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды) Сыктывкар, 27 февраля-2 марта 2006 г С 23-24 Полякова Н И , Рябов И Н , Белова Н В Экология щуки Esox lucius р Тетерев в период после аварии на Чернобыльской АЭС// Ихтиологические исследования на внутренних водоемах Материалы Международной конференции Саранск, 2007 С 129-131

Подписано в печать 23 01 2008 г Печать трафаретная

Заказ № 25 Тираж 100 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш, 36 (495) 975-78-56, (499) 788-78-56 www autoreferat ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Полякова, Наталья Игоревна

Введение

ГЛАВА 1. Состояние изученности вопроса накопления 137Cs рыбами пресноводных водоемов.

ГЛАВА 2. Материал и методы исследования.

ГЛАВА 3. Гидрологическая, гидрохимическая, гидробиологическая и радиоэкологическая характеристика исследуемых водоемов.

3.1. Киевское водохранилище.

3.1.1.Гидрологическая, гидрохимическая и гидробиологическая 13 характеристика Киевского водохранилища.

3.1.2. Радиоэкологическая характеристика Киевского 18 водохранилища.

3.2. Река Тетерев.

3.2.1.Гидрологическая, гидрохимическая и гидробиологическая 22 характеристика р. Тетерев.

3.2.2. Радиоэкологическая характеристика р. Тетерев.

3.3. Озеро Кожановское.

3.3.1. Гидрологическая, гидрохимическая и гидробиологическая 23 характеристика оз. Кожановское.

3.3.2. Радиоэкологическая характеристика оз. Кожановское.

ГЛАВА 4. Характеристика рыбного населения и популяций 25 отдельных видов рыб загрязненных водоемов.

4.1. Киевское водохранилище.

4.1.1. Характеристика рыбного населения Киевского 25 водохранилища.

4.1 ^.Характеристика популяций отдельных видов Киевского 29 водохранилища.

4.1.2.1. Красноперка.

4.1.2.2. Линь.

4.1.2.3. Серебряный карась.

4.1.2.4. Лещ.

4.1.2.5. Плотва.

4.1.2.6. Щука.

4.1.2.7. Судак.

4.2. Река Тетерев.

4.2.1. Характеристика рыбного населения реки Тетерев.

4.2.2. Характеристика популяций отдельных видов реки Тетерев.

4.2.2.1. Красноперка.

4.2.2.2. Линь.

4.2.2.3. Серебряный карась.

4.2.2.4.Лещ.

4.2.2.5. Плотва.

4.2.2.6. Щука.

4.2.2.7.Судак 98 4.3.Озеро Кожановское.

4.3.1. Характеристика рыбного населения оз. Кожановское.

4.3.2.Характеристика популяций отдельных видов оз. Кожановское.

4.3.2.1. Серебряный карась.

4.3.2.2. Плотва. ПО

4.3.2.3. Щука.

ГЛАВА 5. Особенности накопления 137Cs у рыб различных 122 трофических уровней (годовые, сезонные, возрастные, половые, у рыб разных поколений)

5.1. Киевское водохранилище.

5.1.1. Красноперка.

5.1.2. Линь.

5.1.3. Серебряный карась.

5.1.4. Лещ.

5.1.5. Плотва.

5.1.6. Щука.

5.1.7. Судак.

5.2. Река Тетерев.

5.2.1. Красноперка.

5.2.2. Линь.

5.2.3. Серебряный карась. 146 5.2.4 Лещ.

5.2.5. Плотва.

5.2.6. Щука.

5.2.7.Судак

5.3. Озеро Кожановское.

5.3.1. С еребряный карась.

5.3.2. Плотва.

5.3.3. Щука.

5.4. Влияние радиационного фактора на воспроизводительную систему 166 щуки (Esox lucius) в водоемах, загрязненных в результате аварии на Чернобыльской АЭС

6. Рекомендации по снижению риска поступления 137Cs в организм 168 человека при потреблении рыбы из водоемов, загрязненных радионуклидами в результате аварии на ЧАЭС

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности накопления 137Cs у рыб разных трофических уровней из водоемов, загрязненных радионуклидами в результате аварии на Чернобыльской АЭС"

Актуальность. Чернобыльская авария, отнесенная по своей значимости к 7 (наивысшему) уровню (Израэль и др., 1987) по шкале ядерных событий, является крупнейшей ядерной катастрофой прошлого века. В отличие от глобальных выпадений радионуклидов, чернобыльские выпадения характеризовались чрезвычайно высокими локальными уровнями. Неравномерный характер выбросов радионуклидов из разрушенного реактора, сложная траектория движения воздушных масс, различия в выпадении атмосферных осадков, ландшафтных и микроклиматических условий привели к формированию чрезвычайно пятнистого загрязнения территорий. В частности, радиоэкологические исследования выявили высокие уровни удельной активности ,37Cs во многих реках и озерах России и Беларуси, расположенных на расстоянии более 200 км от места аварии (Ryabov, Belova et al., 1996; Кудельский и др., 1998; 2000; 2001; Смит и др., 2000; Рябов, 2004; Крышев, Рябов, 2005).

Возросший в результате аварии на ЧАЭС радиационный фон стал одним из дополнительных экологических факторов в водных экосистемах Европы, особенно на значительных территориях Украины, Беларуси и России. На водосборных территориях Днепра и Припяти вследствие Чернобыльской аварии сформировалась обширная зона радиоактивного загрязнения, что привело к загрязнению радионуклидами многих рыбохозяйственных водоемов (Соботович, 1990; Соботович и др., 1990).

Около 9 млн. человек оказались подвержены дополнительному облучению вследствие потребления питьевой воды из Днепра и до 30 млн. человек за счет потребления рыбы и использования загрязненных вод этой реки для орошаемого земледелия («Моделирование и изучение механизмов переноса радиоактивных веществ.», 1996).

На ранних стадиях аварии наибольшей радиобиологической значимостью обладали

1 ^ 1 короткоживущие радионуклиды, в первую очередь I (Российский национальный доклад, 2001). В долгосрочном аспекте радиоэкологическая значимость аварии на ЧАЭС в значительной мере определяется загрязнением территории аварийного следа дол гожи вут цим и радионуклидами - 137Cs и 90Sr (Крышев, Рязанцев, 2000).

До настоящего времени существуют водоемы с высокими уровнями удельной

137 активности Cs в гидробионтах, в частности рыбах, являющихся одним из основных источников поступления радионуклида по пищевым цепям к человеку. В связи с этим возникают актуальные задачи по исследованию в многолетнем аспекте как накопления,

117 так и перераспределения Cs по пищевым цепям, а также но изучению закономерностей накопления этого радионуклида в зависимости от биологических показателей рыб (пола, возраста, характера питания).

Цель и задачи работы. Целью данной работы явилось детальное изучение особенностей накопления l37Cs у рыб разных трофических уровней в водоемах разного типа (река, озеро, водохранилище), загрязненных радионуклидами после аварии на Чернобыльской АЭС.

Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи: 1 - анализ рыбного населения и структуры популяций отдельных видов рыб исследуемых водоемов (видовой состав, трофические связи, численность, соотношение полов и отдельных возрастных групп, характер питания самок и самцов разных возрастных групп); 2 - изучение особенностей накопления ,37Cs у особей речных, озерных и водохранилищных популяций отдельных видов с привлечением других

117 опубликованных данных; 3 - исследование особенностей накопления и миграции Cs у отдельных видов рыб, занимающих различные трофические уровни; 4 - анализ

117 сезонных, возрастных и половых особенностей накопления Cs у исследованных

137 видов рыб; 5 - определение особенностей накопления Cs у рыб различных трофических уровней в ряду поколений.

Научная новизна. Настоящая работа является детальным исследованием

137 накопления Cs у рыб разных трофических уровней, возраста и пола из водоемов, загрязненных радионуклидами в результате аварии на ЧАЭС (Киевское водохранилище, р. Тетерев, оз. Кожановское).

117

1. На основе анализа возрастной специфики накопления " Cs у рыб разных трофических уровней из исследованных водоемов показано, что в периоды массированного поступления радионуклида в водоемы максимальные значения удельной активности отмечаются у рыб младших возрастных классов; в периоды общего снижения уровня загрязнения водоемов наибольшая удельная активность I37Cs отмечена у рыб старших возрастов.

2. Впервые выявлены различия в динамике накопления 137Cs у одновозрастиых самок и самцов щуки в отдельные сезоны года: самцы в весенне-летний период имеют более высокую удельную активность I37Cs в мышцах, чем самки, что связано с преобладанием в это время в их спектре питания окуня и щуки.

3. Исследование накопления 137Cs в ряду поколений рыб разных трофических уровней показало, что максимальная удельная активность радионуклида характерна для особей доаварийных генераций и генерации рыб 1986 г., получивших наибольшую радиационную нагрузку.

4. В исследованных водоемах у большинства видов рыб отмечено снижение доли самцов в составе нерестовой части популяции.

Практическая значимость работы.

1. Полученные данные могут быть использованы в системе экологического мониторинга водной среды для оценки радиоэкологического состояния водоемов, подвергшихся радиоактивному загрязнению.

2. Обоснована возможность использования рыб разных возрастных категорий в качестве индикаторов радиоактивного загрязнения при различной степени загрязненности водоемов.

137

3. Даны рекомендации но снижению риска поступления Cs в организм человека при употреблении рыб из исследованных водоемов в пищу с учетом видовых, сезонных и размерных закономерностей накопления и выведения радионуклида.

4. Данные, полученные в работе, могут быть использованы при разработке моделей миграции радионуклидов в водных экосистемах.

Апробация. Основные результаты исследований автора, изложенные в диссертационной работе, были представлены и обсуждены: на IX Международном европейском ихтиологическом конгрессе (Италия, 1997), на III Съезде по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология. радиационная безопасность) (Москва, 1997), на Международной конференции «Радиоактивность при ядерных взрывах и авариях» (Санкт-Петербург, 2000), па Международной научной конференции «Пятнадцать лет Чернобыльской катастрофы. Опыт преодоления» (Киев, 2001), на Международной конференции «Биологические эффекты малых доз радиации. Радиоактивное загрязнение среды» (Сыктывкар, 2001), на IV съезде по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность) (Москва, 2001), на Международной конференции «Новые технологии в решении проблем сохранения биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2002), на Всероссийской конференции «Актуальные проблемы водохранилищ» (Ярославль, 2002), на III Международном симпозиуме «Механизмы действия сверхмалых доз» (Москва, 2002), на Международной конференции «Биотехнология - окружающей среде» (Москва,

2004), на Международной научной конференции «Новые технологии в решении проблем сохранения биоразнообразия в водных экосистемах» (Москва, 2005). на V съезде по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность) (Москва, 2006).

Диссертация апробирована на совместном заседании 4-х лабораторий: экологии водных сообществ и инвазий, поведения низших позвоночных, экологии низших позвоночных, экологического мониторинга регионов АЭС и биоиндикации Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН и кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Публикации. Материалы диссертационной работы представлены в четырех статьях, в главе коллективной монографии, а также в 19 опубликованных тезисах докладов.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю профессору, д.б.н. Михаилу Ильичу Шатуповскому. Автор признательна начальнику Комплексной радиоэкологической экспедиции РАН д.б.н. Игорю Николаевичу Рябову, вложившему много сил в организацию работ по проведению радиоэкологического мониторинга гидробионтов на территориях, загрязненных радионуклидами в результате аварии на Чернобыльской АЭС, а также за оказанное ценное содействие на разных этапах работы. Автор выражает благодарность за предоставленные для исследований материалы сотруднице кафедры ихтиологии МГУ им. М.В. Ломоносова к.б.н. Наталье Васильевне Беловой. Выражаю глубокую признательность сотрудникам лаборатории экологического мониторинга регионов АЭС и биоиндикации, особенно Любови Андреевне Пельгуновой, заведующему лабораторией, к.б.н. Игорю Александровичу Рябцеву, Ольге Артемьевне Шмелевой, Людмиле Васильевне Рябовой, Николаю Васильевичу Гембе за помощь в работе.

Существенная часть исследований по теме диссертации выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 03-04-48977). Часть результатов получена при выполнении работ по международным проектам: ЕСР — 3 «Моделирование и исследование механизмов поведения радионуклидов в водных объектах и их миграции с наземных в водные экосистемы»; ИНТАС 01 — 0556 «Радиоэкологическое изучение пруда-охладителя Чернобыльской АЭС и оптимизация протекающих процессов (пруд-охладитель ЧАЭС)».

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Полякова, Наталья Игоревна

выводы

1. Во всех исследованных водоемах самые высокие показатели удельной активности

117

Cs за 13-летний период исследований наблюдались у хищных видов рыб (щуки, окуня, судака), наименьшие - у красноперки, средние значения удельной

117 активности Cs отмечены у линя, серебряного карася, плотвы и леща.

2. За период, прошедший с момента аварии, у всех исследованных рыб в 3-х

117 изученных водоемах удельная активность Cs снижалась наиболее интенсивно у рыб р. Тетерев и Киевского водохранилища, в наиболее загрязненном водоеме (оз. Кожановское) она также снижалась, но более медленными темпами.

117

3. Накопление Cs у разных возрастных групп исследованных видов рыб носит сложный характер. В периоды массированного поступления радионуклида в водоемы максимальные значения удельной активности отмечаются у рыб младших возрастных классов. После перераспределения 137Cs по компонентам водоема и

117 снижения его содержания в воде удельная активность Cs в мышцах рыб с возрастом увеличивается.

4. Установлена тесная связь сезонных, возрастных и половых различий в накоплении

117 * Cs в организме рыб с характером их питания:

117 а) повышенная удельная активность Cs в организме старших рыб у хищных видов (щуки и судака) связана с преобладанием в их рационе особей окуня и щуки с высоким содержанием радионуклида, у крупных старшевозрастных бентофагов - с потреблением моллюсков (особенно Gastropoda), отличающихся повышенной удельной активностью 137Cs.

117 б) весенне-летнее повышение удельной активности Cs в организме щуки и судака связано с тем, что в это время они активно питаются хищными видами рыб,

117 характеризующимися наибольшей удельной активностью Cs в мышцах; у бентофагов (леща, линя и крупной плотвы, потребляющей моллюсков) - с поступлением радиоцезия с моллюсками. в) у самцов щуки в отдельные периоды наблюдаются более высокие значения

117 удельной активности Cs в мышцах, чем у самок, что связано с преобладанием в их спектре питания окуня и щуки.

5. При визуальном обследовании воспроизводительной системы рыб у большинства (более 60%) самок щуки Киевского водохранилища было выявлено три типа нарушений морфологии половых желез - асимметрия гонад, тотальная резорбция икры и оводнение гонад. Наиболее часто встречаемым нарушением является асимметрия гонад (40,7%). В исследованных водоемах у большинства видов рыб отмечено снижение доли самцов в составе нерестовой части популяции.

1 "17

6. Исследования накопления Cs в ряду поколений рыб разных трофических уровней выявили, что максимальная удельная активность радионуклида отмечена у особей доаварийных генераций и генерации рыб 1986 г., получивших наибольшую радиационную нагрузку. В настоящее время прослеживается общая тенденция

147 снижения Cs у особей всех поколений исследованных видов рыб.

Заключение

Радиоэкологические исследования, проведенные на водоемах, загрязненных радионуклидами в результате аварии на ЧАЭС, выявили неодинаковый характер

117 накопления Cs у рыб в зависимости от их положения в трофической структуре водоема.

137

Удельная активность Cs в мышцах промысловых рыб в водоехмах, загрязненных радионуклидами в результате аварии на Чернобыльской АЭС, существенно различается в зависимости от вида рыб и типа водоема, в котором они обитают.

Радиоэкологические исследования, проведенные в период с 1995 по 2006 гг. на водоемах, загрязненных радионуклидами, показали сходную картину в накоплении

137 Cs у рыб разных трофических уровней, которая сложилась после 1987 года. Максимальные значения удельной активности 137Cs отмечались у хищных видов рыб, так, у щуки Киевского водохранилища удельная активность в 2004 г. составила в среднем 87 Бк/кг с.м. Самые низкие показатели отмечались среди мирных видов рыб, t л*7 так, удельная активность Cs у линя в среднем составляла 83 Бк/кг с.м, у плотвы — 53 Бк/кг с.м., у красноперки - 48 Бк/кг с.м.

137

Во всех'исследованных водоемах удельная активность Cs в рыбах с 1986 г. по 2006 г. снижалась. Наиболее интенсивно процессы очищения проходят у рыб р. Тетерев,- так, к 2006 году удельная активность Cs в мышцах щуки снизилась в среднем с 731 Бк/кг с.м. (1990 г.) до 36 Бк/кг с.м., у леща, соответственно, с 53 Бк/кг с.м. до 12 Бк/кг с.м. Менее интенсивно процессы очищения происходили у рыб оз. Кожановское. По материалам 2004 г. накопление 137Cs у рыб, обитающих в озере, оставалось на очень высоком уровне. Максимальные показатели отмечали у щуки — в среднем 1 1285 Бк/кг с.м., а минимальные - у мирных видов рыб - плотвы (5360 Бк/кг с.м.) и серебряного карася (2468 Бк/кг с.м.) Исследования, проведенные в водоемах,

137 загрязненных после аварии па ЧАЭС, показали не только различия в накоплении Cs у мирных и хищных видов рыб, но и среди рыб одного трофического уровня.

Установлено, что у щуки из Киевского водохранилища и р. Тетерев во все время

117 радиоэкологического мониторинга удельная активность Cs была значительно выше, чем у судака. В отличие от щуки, в спектре питания судака Киевского водохранилища преобладает молодь мирных рыб. В заметном количестве судак потребляет собственную молодь с более низкой удельной активностью 137Cs в теле. В отличие от судака, основным источником поступления 137Cs по пищевой цепи в организм щуки являются, в первую очередь, окунь, собственная молодь и линь, имеющие высокую

117 удельную активность Cs в теле. Вследствие этого, разница в удельной активности

117

Cs щуки и судака Киевского водохранилища, например, в 1990 г. составляла 678 Бк/кг с.м., а в р. Тетерев - 600 Бк/кг с.м.

Выявлено, что изменение состава потребляемых в пищу организмов существенно влияет на уровни удельной активности 137Cs в организме рыб по сезонам. Например, у щуки пик накопления приходится на середину весны (конец апреля - начало мая) и на начало лета, когда она активно питается хищными видами рыб и линем.

В летние месяцы важным объектом ее питания является окунь, имеющий высокую

117 удельную активность Cs по сравнению с другими объектами питания, вследствие чего накопление радионуклида у щуки возрастает. 17

Сходный характер динамики удельной активности Cs по сезонам отмечается и у

137 другого хищника - судака. Увеличение весной удельной активности Cs в теле судака Киевского водохранилища также связано с преобладанием хищных рыб среди объектов его питания. В ходе исследований установлено, что изменение удельной активности

137

Cs у мирных видов рыб в течение года прямо связано с увеличением встречаемости в составе их пищи моллюсков, особенно Gastropoda. Известно, что моллюски в питании красноперки встречаются только весной. В .это время накопление i37Cs в мышцах, по сравнению с осенними и зимними месяцами, возрастает. У серебряного карася

137

Киевского водохранилища • максимальные1 значения удельной активности Cs отмечаются в летний период, когда интенсивность откорма у этого вида возрастает, происходит снижение потребления Cladocera и в питании повышается процент встречаемости моллюсков - Bivalvia (26,6%) и Gastropoda (8,4%).

В процессе исследований было показано наличие возрастных различий в

117 накоплении Cs. Так, в первый год после аварии (1987 г., июль) максимальная удельная активность I37Cs отмечалась у младших особей популяции, например, у щуки в возрасте 2+ - 2390 Бк/кг с.м., а минимальная - в возрасте 8+ - 1103 Бк/кг с.м. С 1988

117 г. по 1993 г. наблюдалось повышение удельной активности Cs у рыб старших возрастных групп. После резкого вторичного загрязнения водоемов в конце 1995 -начале 1996 гг. максимальные показатели отмечались также у рыб младших возрастов: гак, у щуки в возрасте 2+ удельная активность увеличилась до 413 Бк/кг с.м., а у рыб старших возрастов - 4+ и 6+ лет - до 160 Бк/кг с.м. и 85 Бк/кг с.м. соответственно, что связано с включением в биогенную миграцию по трофической цепи дополнительного

117 количества Cs, поступившего в воду в результате смывов после пожаров и ливневых дождей.

У карповых видов рыб также отмечены возрастные различия в накоплении 137Cs, особенно в оз. Кожановское (с более высокой удельной активностью 137Cs в воде и донных отложениях). Так, у серебряного карася оз. Кожановское в летний период 1993 г. наблюдались существенные различия в накоплении 137Cs у рыб разных возрастов, максимальные показатели в это время отмечались у рыб в возрасте 7+ (11000 Бк/кг с.м.), а минимальные у четырехлеток (3+) (6500 Бк/кг с.м.). В процессе работ было

1 47 выявлено, что наиболее интенсивно во времени снижение удельной активности Cs происходит у рыб младших возрастов. К 2004 году, когда произошло уменьшение удельной активности I37Cs в мышцах серебряного карася, максимальные значения отмечались у рыб в возрасте 7+ лет (3216 Бк/кг с.м.), а минимальные - у шестилеток (5+) (1920 Бк/кг с.м.

147

В процессе исследований выявлены отличия в накоплении Cs у самок и самцов щуки, в значительной степени связанные с различиями в их питании. В спектре питания самцов щуки Киевского водохранилища преобладают окуни и мирные рыбы

1 47 больших размеров, содержащие больше Cs в теле по сравнению с другими объектами

1 47 питания, в результате чего удельная активность Cs в мышцах самцов по сравнению с самками увеличивается.

147

Более существенные половые различия в накоплении Cs отмечены у щуки оз. Кожановское. В отдельные периоды разница достигала 10000 — 15000 Бк/кг с.м. Так, например, у самок щуки в возрасте 4+ в летний период 1993 г. удельная активность

137

Cs составляла 32910 Бк/кг с.м., а у самцов она была примерно на 16000 Бк/кг с.м. выше. В осенний период наблюдалась такая же тенденция. В то же время у щуки р. Тетерев не выявлено существенной разницы в накоплении 137Cs у особей разных полов, что связано с более низкими уровнями загрязнения цезием ее объектов питания и сходным характером откорма самок и самцов в этом водоеме.

147

Исследования накопления Cs в ряду поколений рыб разных трофических уровней выявили, что максимальная удельная активность радионуклида отмечена у особей доаварийных генераций и генерации рыб 1986 г., получивших наибольшую радиационную нагрузку. В течение периода исследований прослеживается общая

I 47 тенденция к снижению удельной активности Cs в тканях рыб всех поколений, независимо от их принадлежности к трофическим уровням, которая, видимо, продлится

137 в будущем. Однако не исключено некоторое повышение удельной активности Cs в мышцах рыб в отдельные годы вследствие поступления в воду радионуклидов с водосборной территории при больших паводках или при аэрозольных выпадениях в результате лесных пожаров на загрязненных радионуклидами территориях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Полякова, Наталья Игоревна, Москва

1. Акимова Н.В., Попова О.А., Решетников Ю.С. и др. Морфологическое состояние репродуктивной системы рыб в водоемах Кольского полуострова // Вопр. ихтиологии. 2000. Т. 40, № 2. С. 282 285.

2. Белова Н.В., Вегигин Б.В., Емельянова Н.Г. и др. Радиоэкологический анализ белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix в водоеме охладителе ЧАЭС в послеаварийный период // Вопр. ихтиологии. 1993. Т.ЗЗ, вып. 6. С. 814 828.

3. Белова Н.В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П. и др. Уникальный случай появления карликовых особей белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС // Вопр. ихтиологии. 1998. Т. 38, № 6. С. 839 -843.

4. Белова Н.В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П., Рябов И.Н. Состояние репродуктивных желез щуки Esox lucius из водоемов Чернобыльского следа в 1999 -2004 гг. // Вопр. ихтиологии. 2006. Т. 46, № 5. С. 686 693.

5. Белова Н.В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П., Рябов И.Н. Состояние воспроизводительной системы рыб Киевского водохранилища и р. Тетерев (1999-2004 гг.) // Тез. докл. V съезда по радиационным исследованиям, Москва, 2006. Т-. 2. С. 74 -75.

6. Белова Н.В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П., Рябов И.Н. Биологические эффекты радиационного воздействия у рыб двух водоемов Зоны отчуждения Чернобыльской АЭС // Тез. докл. V съезда по радиационным исследованиям, Москва, 2006. Т. 2. С. 75 76.

7. Белова Н.В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П., Рябов И.Н. Состояние репродуктивной системы линя Tinea tinea (в 1999-2005 гг.) из водоемов, загрязненных в результате аварии на Чернобыльской АЭС // Вопр. ихтиологии. 2006. Т. 46, № 6. С. 818 825.

8. Белова Н.В., Емельянова Н.Г., Макеева А.П., Рябов И.Н. Состояние репродуктивной системы ряда видов рыб из водоемов, загрязненных радионуклидами во время Чернобыльской аварии // Вопр. ихтиологии. 2007. Т. 47, № 3. С. 361 379.

9. Белый Н.Д. О биологических группах судака Lucioperca lucioperca (L.) // Вопр. ихтиологии. 1965. Т. 5, вып. 2 (35). С. 279-295.

10. Белый Н.Д. Скат судака Lucioperca lucioperca (L.) и его питание в низовье Днепра на ранних стадиях развития // Вопр. ихтиологии. 1972. Т. 12, вып. 3 (74). С. 513 -520.

11. Брязгунова М.И. Пищевые взаимоотношения молоди судака Lucioperca lucioperca (L.), леща Abramis brama (L.) и малоценных рыб в низовьях Дона // Вопр. ихтиологии. 1979. Т. 19, вып. 2 (115).

12. Буянов Н.И., Антоненко Т.М. Концентрация цезия-137 в гидробионтах, воде и грунтах водоемов с различным минеральным составом воды // Вопр. ихтиологии. 1975. Т. 15, вып. 1(90). С. 176- 179.

13. Буянов Н.И., Лаптев М.И., Осколкова Н.М. Извлечение 90Sr и 137Cs гидробиоптами различных трофических уровней пресноводных слабоминеральных водоемов // В кн.: Взаимодействие между водой и живым веществом. 1979. Т. II. С. 248 -253.

14. Войцехович О.В. (ред.). Радиогеоэкология водных объектов зоны влияния аварии на Чернобыльской АЭС // Киев. 1998. Т. 2. 277 с.

15. Волкова Е.Н. Динамика содержания радионуклидов в промысловых видах рыб водохранилищ Днепровского каскада // в кн.: Радиационные аспекты Чернобыльской аварии. Киев. 1989. Ч. II. С. 28 34.

16. Вятчанина Л.И. Биологические особенности плотвы Кременчугского водохранилища и ее рыбохозяйственное значение // Рыбное хозяйство: Респ. межвед. темат. науч. сб. 1973. Вып. 16. С. 71 76.

17. Гайдаш Ю.К. Влияние зарегулированного стока и промышленного загрязнения на кормовую базу рыб-бентофагов Днепровского водохранилища (оз. Ленина) // Вопр. их'1 иологии. 1970. Т. 10, вып. 3 (62). С. 530 536.

18. Гладких А.П. Материалы по питанию молоди рыб в Цимлянском водохранилище. Изв. ВНИОРХ. 1954.

19. Головинская К.А., Ромашов Д.Д., Черфас Н.Б. Однополые и двуполые формы серебряного карася // Вопр. ихтиологии. 1965. Т. 5, вып. 4 (37). С. 614 629.

20. Горюпова А.И. О размножении серебряного карася // Вопр. ихтиологии. 1960. Вып. 15. С. 106-110.

21. Григораш В.А. Рост и питание личинок плотвы Rutilus rutilus (L.) разных по численности поколений в Учинском водохранилище // Вопр. ихтиологии. 1966. Т. 6, вып. 1 (38). С. 168-171.

22. Гудков Д.И., Деревец В.В., Кузьменко М.И., Назаров А.Б. 90Sr и 137Cs в высших водных растениях зоны отчуждения Чернобыльской АЭС // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001. Т. 41, № 2. С. 232 238.

23. Гурвич В.В. Формирование микро- и мезобентоса Киевского водхранилища // в кн.: Киевское водохранилище (гидрохимия, биология, продуктивность) под. ред. Цееб Я.Я., Майстеренко Ю.Г. К.: Наукова думка, 1972. С. 207 288.

24. Дгебуадзс Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М.: Наука, 2001.276 с.

25. Демченко М.Ф. Некоторые вопросы биологии серебряного карася в Кременчугском водохранилище // Рыбное хозяйство: Респ. межвед. темат. науч. сб. 1981. Вып. 32. С. 43-47.

26. Ермолин В.П. Воздействие хищников на популяции рыб в Саратовском водохранилище // Вопр. ихтиологии. 1979. Т. 19, вып. 3 (116). С. 476 — 481.

27. Желтенкова М.В. Пищевые взаимоотношения молоди некоторых карповых рыб // Вопр. ихтиологии. 1965. Т. 5, вып. 4 (37). С. 668 679.

28. Зарубин О.Л., Крышев И.И., Сазыкина Т.Г., Чумак В.К. Динамика радиоэкологических показателей загрязнения гидробионтов в зоне влияния ЧАЭС // в кн.: Радиационные аспекты Чернобыльской аварии. К.: 1989. Ч. II. С. 16 — 28.

29. Зубенко B.J1. Некоторые данные по биологии линя (Tinea tinea L.) Киевского водохранилища // Рыбное хозяйство: Респ. межвед. темат. науч. сб. 1973. Вып. 16. С. 20 24.

30. Зубенко Е.Б. Структура ихтиофауны Киевского водохранилища в условиях интенсивного антропогенного воздействия//в кн.: Гидроэкологичсские последствия аварии на Чернобыльской АЭС. Изд-во Наукова думка. 1992. С. 199-209.

31. Иванова М.Н., Лопатко А.Н., Мальцева Л.В. Пищевые рационы и кормовые коэффициенты молоди щуки Esox lucius L. в Рыбинском водохранилище // Вопр. ихтиологии. 1982. Т. 22, вып. 2. С. 233 239.

32. Ильенко А.И. Радиоэкология пресноводных рыб // Вопр. ихтиологии. 1969. Т. 9, вып. 2 (55). С. 324 337.

33. Ильенко А.И. Накопление стронция-90 и цезия-137 пресноводными рыбами // Вопр. ихтиологии. 1970. Т. 10, вып. 6 (65). С. 1127 1128.

34. Ильенко А.И. Некоторые особенности накопления цезия-137 в популяциях рыб пресноводного водоема // Вопр. ихтиологии. 1972. Т. 12, № 1. С. 174 178.

35. Ильенко А.И., Крапивко Т.П. Экология животных в радиационном биогеоценозе. М.: Наука, 1989. 224 с.

36. Ильенко А.И. Крапивко Т.П. Основы дезактивации пищевых продуктов от радиоактивного цезия. М.: Наука, 1991. С. 19.

37. Ильенко А.И., Крапивко Т.П. Ведение приусадебного хозяйства на территории, загрязненной радиоактивным цезием, и дезактивация пищевых продуктов.// Изд-во БПИ. Брянск. 2004. 23 с.

38. Ильенко А.И. Концентрирование животными радиоизотопов и их влияние на популяцию//М.: Наука. 168 с.

39. Ильин Д.И., Москалев Ю.И. О распределении, выведении и коэффициентах накопления стронция 90, цезия - 137, и фосфора - 32 у рыб // Распределение, биологическое действие и миграция радиоактивных изотопов. М.: Медгиз, 1961. С. 322 - 330.

40. Карачев Н.И., Ткаченко Н.В., Бережная Т.И., Костянецкий М.И. Оценка вклада хозяйственного водопользования в формирование дозовых нагрузок на население бассейна р. Днепр // В сб. докл. Междунар. науч. конф. "Чернобыль-94". 1996. Т. 1. С. 207-218.

41. Катков А.Е., Гусев Д.И., Дзекунов А.В., Грачев М.И., Ляпин Е.Н., Степанова В.Д. Влияние температуры воды на накопление радионуклидов рыбой // Тр. ИРЭЖ. Свердловск. 1978. Вып. 110. С. 70 75.

42. Катков А.Е. Введение в региональную радиоэкологию моря//М.: Энергоатомиздат. 1985. 160 с.

43. Кленус В.Г., Фомовский М.А., Беляев В.В. Радиоэкологический мониторинг водоемов 30-км зоны ЧАЭС//С6. докл. Междунар. науч.конф. «Чернобыль-94». Т. 1. С. 165-180.

44. Кленус В.Г., Каглян А.Е., Беляев В.В. Радиоэкологическая ситуация в Киевском водохранилище летом 2000 г. // Межд. конф. «Пятнадцать лет Чернобыльской катастрофы. Опыт преодоления», Киев, 2001. С. 80.

45. Константинова Н.А. Изменение темпа роста и плодовитости некоторых видов рыб в первые годы его существования // Рыбное хозяйство: Респ. межвед. темат. науч. сб. 1969. Вып. 8. С. 124- 133.

46. Константинова Н.А. Биологическая характеристика основных видов рыб Киевского водохранилища на первых этапах его становления (1965 — 1970 гг.) // Рыбное хозяйство: Респ. межвед. темат. науч. сб. 1973. Вып. 16. С. 6 19.

47. Константинова Н.А. Современное состояние промысловой ихтиофауны и перспективы развития рыбного хозяйства Киевского водохранилища // Рыбное хозяйство: Респ. межвед. темат. науч. сб. 1973. Вып. 16. С. 33 38.

48. Корелякова И.Л. Продукция высшей растительности Киевского водохранилища // в кн.: Киевское водохранилище (гидрохимия, биология, продуктивность) под. ред. Цееб Я.Я., Майстеренко Ю.Г. К.: Наукова думка, 1972. С. 155 162.

49. Костикова Л.Е. Нитчатые водоросли // в кн.: Киевское водохранилище (гидрохимия, биология, продуктивность) под. ред. Цееб Я.Я., Майстеренко Ю.Г. К.: Наукова думка, 1972. С. 234 249.

50. Кошелев Б.В. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания рыб // в кн.: Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука, 1971. С. 186-218.

51. Крышев А.И., Рябов И.Н. Модель расчета загрязнения рыб 137Cs и ее применение для озера Кожановского (Брянская область) // Радиационная биология. Радиоэкология. 2005. Т. 3. С. 244 252.

52. Крышев А.И. Динамическая модель миграции радионуклидов в пресноводном гидробиоце// Автореф. канд. дис. М.: 2000, 24с.

53. Крышев И.И., Алексахин P.M., Рябов И.Н. и др. Радиоэкологические последствия Чернобыльской аварии // М.: Ядерное общ-во СССР, 1991. 172 с.

54. Крышев И.И., Рябов И.Н. Об эффекте трофических уровней в накоплении Cs рыбами пруда-охладителя Чернобыльской АЭС // Тез. докл. 1 Междунар. конф.:

55. Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии ЧАЭС. М., 1990. С. 117.

56. Крышев И.И., Рябов И.Н., Куликов А.О. и др. Радиоактивное загрязнение малых рек в регионе аварийного следа ЧАЭС // Тр. I Всесоюз. конф. "Радиационные аспекты Чернобыльской аварии", Обнинск, 1988. С.-Петербург: Гидрометеоиздат, 1993. Т. 2. С. 8 И.

57. Крышев И.И., Рябов И.Н., Молюков М.И. К выбору видов-индикаторов рыб водоема-охладителя ЧАЭС // Тр. I Всесоюз. конф. "Радиационные аспекты Чернобыльской аварии", Обнинск, 1988. С.-Петербург: Гидрометеоиздат, 1993. Т. 2. С. 22 23.

58. Крышев И.И., Рязанцев Е.П. Экологическая безопасность ядерно-энергетического комплекса России. М.: ИздАТ, 2000. 384 с.

59. Кублицкас А.К. Методика сбора и обработки материала по питанию рыб // в кн.: Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареала. Вильнюс: Минтис, 1974. С. 72-78.

60. Кудельский А.В., Овсянникова С.В., Колыбов А.А. Поведение 137Cs в донных отложениях непроточных озер // Тез. докл. Междунар. конф. «Пятнадцать лет Чернобыльской катастрофы. Опыт преодоления». Киев, 2001. С. 30.

61. Куликов Н.В., Чеботина М.Я. Радиоэкология пресноводных биосистем. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. 129 с.

62. Кунин М.А. Размерно-возрастная характеристика и питание леща Abramis brama orientalis berg, Аральского моря // Вопр. ихтиологии. 1974. Т. 14, вып. 2 (85). С. 297 -304.

63. Луговая Т.В. Рыбохозяйственное значение щуки Кременчугского водохранилища // Рыбное хозяйство: Респ. межвед. темат. науч. сб. 1973. Вып. 16. С. 77 80.

64. Любимова С.А. Сорбция 90Sr и I37Cs донными отложениями пресноводного озера// в кн.: Радиоэкология водных организмов. Рига: Зинатне, 1973. С. 96— 101.

65. Марей А.Н. Санитарная охрана открытых водоемов от загрязнения радиоактивными веществами. М.: Медгиз, 1958.117

66. Марей А.Н., Бархударов P.M., Новикова Н.Я. Глобальные выпадения Cs и человек // М.: Атомиздат, 1974. 168 с.

67. Махмуратов С.А. Накопление 137Cs пресноводными рыбами в водоемах повышенной минерализации // В кн.: Экология гидробионтов водоемов Казахстана. Алма-Ата, 1973. С. 84-98.

68. Мейснер Е. В. Кормовая база рыб в водохранилищах // М.:Пищ. промсть,1952. 58 с.

69. Мельничук Г.Л. Питание молоди малоценных видов рыб в Каховском водохранилище // Гидробиологический журнал. 1965, №5.

70. Мсшалкин Г.С. Влияние технологической и кулинарной обработки продукции животноводства на содержание в ней продуктов деления // Радиобиология и радиоэкология сельскохозяйственных животных. М.: Атомиздат, 1973. С. 192 211.

71. Мирончик А.Ф. Снижение дозы внутреннего облучения населения посредством использования разработанных технологий переработки мясного и молочного сырья, содержащего радиоактивные вещества // Автореф. дис. . канд. тех. наук. Минск, 2000. 19 с.

72. Никитин А.И., Катрич И.Ю., Бочков Л.П. Анализ процессов переноса и накопления радионуклидов в водной среде в районах расположения АЭС // Эколого-геофизические аспекты мониторинга районов АЭС. М.: Гидрометеоиздаг, 1992. Вып. 19(152). С. 123-131. '

73. Никольский Г.В. О формах приспособлений к саморегуляции численности популяций у рыб // Журн. общ. биол. 1960. Т. 21, вып. 4. С. 233 244.

74. Никольский Г.В. Экология рыб // М.: Высшая школа, 1974. 366 с.

75. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб // М.: Пищ. пром., 1974. 447 с.

76. Оливари Г.А. Макрозообентос Киевского водохранилища // в кн.: Киевское водохранилище (гидрохимия, биология, продуктивность) под. ред. Цееб Я.Я., Майстеренко Ю.Г. К.: Наукова думка, 1972. С. 364 388.

77. Пакуло А.Г. Переход цезия-137 из рыбы в готовое блюдо при кулинарной обработке // Гигиена и санитария. 1971. № 10. С. 49 51.

78. Паньков И.В. Накопление радионуклидов в моллюсках Днепровских водохранилищ (1986 1987 гг.) // В кн.: Радиационные аспекты Чернобыльской аварии. Киев. 1989. Ч. II. С. 34-39.

79. Паньков И.В., Волкова Е.Н., Широкая З.О. Анализ радиоактивного загрязнения гидробионтов днепровских водохранилищ после аварии на ЧАЭС // Тез. докл. радиобиол. съезда, Киев, сентябрь, 1993. Пущино. 1993. Ч. II. С. 762.

80. Плигин Ю.В., Матчинская С.Ф. Макрозообентос // в кн: Гидроэкологические последствия аварии на Чернобыльской АЭС. К.: Наукова думка, 1992. С. 116 124.

81. Поливанная М.Ф. Питание плотвы в Кременчугском водохранилище // Рыбное хозяйство: Респ. межвед. темат. науч. сб. 1969. Вып. 8. С. 47 55.

82. Полякова Н.И. Радиоэкология щуки (Esox lucius L.) Киевского водохранилища в период после аварии на Чернобыльской АЭС // Вопр. ихтиологии. 2001. Т. 2. С. 391 -398.117

83. Полякова Н.И. Возрастные особенности накопления Cs у щуки в водоемах Чернобыльского следа// Новые технологии в решении проблем сохранения биоразнообразия в водных экосистемах: Тез. док. Междунар. конф. Москва, 2002. С. 50.

84. Попова О.А. Некоторые особенности экологии щуки и окуня в дельте Волги // Вопр. ихтиологии. I960. Вып. 15. С. 55 70.

85. Попова О.А. Питание и пищевые взаимоотношения судака, окуня и ерша в водоемах разных широт // в кн.: Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979. С. 93-114.

86. Правдип И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-еть, 1966. 376 с.

87. Радиоактивность и пища человека // Перев. с англ. под общей ред. Р. Рассела. М.: Атомиздат, 1971. 376 с.

88. Решетников Ю.С., Попова О.А., Кашулин Н.А. и др. Оценка благополучия рыбной части водного сообщества по результатам морфопатологического анализа рыб // Успехи современной биологии. 1999. Т. 119, № 2. С. 165 177.

89. Решетников Ю.С., Попова О.А., Стерлигова О.П. и др. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема // под ред. Шатуновского М.И. М.: Наука, 1982. 248 с.

90. Романенко В.Д., Кузьменко М.И., Дробот П.И. и др. Радиоактивное загрязнение Днепровских водохранилищ в результате аварии на Чернобыльской АЭС /1986-1987 гг./ // в кн.: Радиационные аспекты Чернобыльской аварии. Киев. 1989. Ч. II. С. 9 — 16.

91. Российский национальный доклад «Чернобыльская катастрофа. Итоги и проблемы преодоления ее последствий России, 1986-2001». Москва, 2001. 48 с. '

92. Рябов И.Н. Оценка воздействия радиоактивного загрязнения на гидробионтов 30-ти км зоны контроля аварии на ЧАЭС // Радиобиология. 1992. Т. 32, вып. 5. С. 662 -667.

93. Рябов И.Н. Радиоэкологические аспекты аварии на Чернобыльской АЭС для рыб // Радиобиология и радиоэкология. 1997. Т. 37, вып. 4. С. 657 663.

94. Рябов И.Н. Радиоэкологические особенности рыб, принадлежащих к различным фаунистическим комплексам // IV съезд по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность). М.: 2001. Т. II. С. 565.

95. Рябов И.Н. Явление вторичного загрязнения рыб в буферной зоне ЧАЭС в 1996 г. // III Съезд по радиационным исследованиям, Москва, октябрь, 1997. Т. 2. С. 325 -326.

96. Рябов И.Н. Радиоэкологическая оценка рыбохозяйсгвенных водоемов после аварии на Чернобыльской АЭС // Междунар. конф "Радиационное наследие XX века и восстановление окружающей среды". Москва, октябрь ноябрь, 2000. М.: Радлег, 2000. С. 106- 107.

97. Рябов И.Н. Радиоэкология рыб водоемов в зоне влияния аварии на Чернобыльской АЭС // М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2004. 215 с.

98. Рябов И.Н., Пельгунова J1.A. Радиоэкологический анализ рыб разных трофических уровней в верхней части Киевского водохранилища в ноябре 1992 г. // Тез. докл. радиоэкологич. съезда. Киев, сентябрь, 1993. С. 874.

99. Рябов И.Н., Платонов А.С., Полякова Н.И. Оценка "размерного эффекта" у рыб р. Тетерев и Киевского водохранилища в 1996 г. // III съезд по радиационным исследованиям. Москва, октябрь, 1997. Т. 2. С. 326 327.

100. Рябов И.Н., Полякова Н.И., Пельгунова J1.A. Радиационно-экологический мониторинг рыб водоемов Брянской области // 2006, БИОРАД-2006. С. 23 24.

101. Сазыкина Т.Г., Крышев И.И. Моделирование миграции радионуклидов в водных экосистемах на территории аварийного следа Чернобыльской АЭС // Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии ЧАЭС: Тез. докл. I Междунар. конф. М., 1990. С. 106.

102. Северенчук Н.С. Питание бентоядных рыб Каневского водохранилища и степень использования ими кормовой базы // Автореф. дис. .канд. биол. наук. Киев, 1985. 21 с.

103. Сердюк A.M., Сикоренко-Гусар В.В. Радиационно-гигиеническая оценка водохранилищ Днепровского каскада после аварии на ЧАЭС // Тез. докл. радиоэкологич. съезда, Киев, сентябрь, 1993. С. 913.

104. Сикоренко-Гусар В.В., Карачев И.И., Столярчук Т.А. Анализ радиоактивного загрязнения воды в Украине // Тез. докл. Междунар. конф. «Пятнадцать лет Чернобыльской катастрофы. Опыт преодоления», Киев, 2001. С. 49.

105. Скорик J1.B. Особенности формирования и развития фитомикобентоса водохранилища // в кн.: Киевское водохранилище (гидрохимия, биология, продуктивность) под. ред. Цееб Я.Я., Майстеренко Ю.Г. К.: Наукова думка, 1972. С. 207 -288.

106. Смагин А.И., Пономарева Р.П., Петер И.Г. О возможности использования водоемов, загрязненных радиоактивными веществами, в рыбном хозяйстве // Тез. докл. III Всесоюз. конф. по сельхоз. радиоэкологии, Обнинск, 1990. Т. 4. С. 39 40.

107. Солюс А.А. Соотношение между коэффициентами накопления I37Cs и 40К в пресноводных гидробионтах // кн.: Радиоэкология водных организмов. Рига: Зинатне, 1973. С. 96- 101.

108. Спановская В.Д. Питание щуки-сеголетка // Зоол. журнал. 1963. Т. 42, № 7. С. 1047 1079.

109. Спивак Э.Г., Пинус Г.Н., Сентищева С.В. Возрастной состав нерестового стада и характеристика производителей плотвы Rutilus rutilus (L.) Каховского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 1979. Т. 19, вып. 3 (116). С. 470 475.

110. Сухойван П.Г., Вятчанина Л.И. Рыбное население и его продуктивность // в кн.: Беспозвоночные и рыбы Днепра и его водохранилищ. К.: Наукова думка, 1989. С. 136 — 174.

111. Сычева В.Н. Реакция половых желез щуки Esox lucius L. на изменение экологических условий // Вопр. ихтиологии. 1965. Т. 5, вып. 2 (35). С. 296 301.

112. Теплова Е.Н., Теплов В.П. Питание щуки в бассейне Печоры // Вопр. ихтиологии. 1953. Вып. 1. С. 94 103.

113. Флейшман Д.Г. О путях поступления радиоизотопов в организм рыб // в кн.: Проблемы радиоэкологии водных организмов. Свердловск: 1971. С. 123 128.

114. Флейшман Д.Г. Щелочные элементы и их радиоактивные изотопы в водных экосистемах. // М.: Наука, 1982. 256 с.

115. Фортунатова К.Р., Попова О.А. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в дельте Волги. М.: Наука, 1973. 297 с.

116. Цееб Я.Я., Майстеренко Ю.Г. (ред.). Киевское водохранилище (гидрохимия, биология, продуктивность) // К.: Наукова думка, 1972. 460 с.

117. Цепкин Е.А. О максимальных размерах щуки Esox lucius L // Вопр. ихтиологии. 1986. Т. 26, вып. 25. С. 867 869.

118. Чеботина М.Я., Трапезников А.В., Трапезникова В.Н., Куликов Н.В. Радиоэкологические исследования Белоярекого водохранилища // Свердловск: УрО СССР, 1992. 80 с.

119. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 164 с.

120. Шамардина И.11. Питание некоторых рыб Глубокого озера// Вопр. ихтиологии. 1967. Т. 7, вып. 6 (47). С. 1041 1053.

121. Шевцова Т.М., Воронович А.И. Радиоактивное загрязнение животных различных групп. Рыбы // В кн.: Животный мир в зоне аварии Чернобыльской АЭС. Минск: 1995. С. 35-43.

122. Шеханова И.А. Некоторые итоги и перспективы биологических исследований по проблеме радиоактивного загрязнения водной среды // Тр. ВНИРО, 1978. Т. 134. С. 7 -22.

123. Шеханова И.А. Радиоэкология рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1983. 208 с.

124. Gustafson P.F. Comments on radionuclides in aqatic ecosystems // In: Radioccological concentration processes, on Int. symp Stockholm, april, 1966. ed. ABERQ В., HUNGATEE P. Pergamon press, 1967. P. 853 858.137

125. Hadderingh R., van Aerssen D., Ryabov I.N. et al. Contamination of fish with Cs in the Kiev reservoir near Chernobyl // International seminar on freshwater and estuarine radioccology. Portugal, march, 1994. P. 43.

126. Hadderingh R., van Aerssen G., Ryabov I.N. et al. Contamination of the fish with117 •

127. Cs in Kiev reservoir and old river bed of Pripyat near Chernobyl. // Freshwater and estuarine radioecology, Elsevier science B.V. 1997. P. 339 353.

128. Kolehmainen S.E., Hasanen E., Miettinen J.K. l37Cs levels in fish of different limnological types of lakes in Finland during 1963 // Ilealf Physics. 1966. Vol. 29. P. 917 -922.

129. Koulikov A.O., Ryabov I.N. Specific cesium activity in freshwater fish and the size effect// The science of the total environment, 1992. P. 125 142.

130. Ryabov I., Belova N. Polyakova N. Evolution of radiocaesium contamination in fishes after the Chernobyl accident// Ital. J. Zool. 1998. V. 65. P. 455 460.