Радиальный прирост и структура средневозрастных древостоев сосны в Красноярской лесостепи

Петренко, Алексей Евгеньевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Радиальный прирост и структура средневозрастных древостоев сосны в Красноярской лесостепи
ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Радиальный прирост и структура средневозрастных древостоев сосны в Красноярской лесостепи"

На правах рукописи

Петренко Алексей Евгеньевич

РАДИАЛЬНЫЙ ПРИРОСТ И СТРУКТУРА СРЕДНЕВОЗРАСТНЫХ ДРЕВОСТОЕВ СОСНЫ В КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

06.03.03 - Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Красноярск 2009

003471959

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения РАН

Научные руководители:

доктор биологических наук, академик РАН Ваганов Евгений Александрович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Семечкин Иван Васильевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Седых Владимир Николаевич

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Лузганов Александр Гавриилович

Ведущая организация:

Институт лесоведения РАН

Защита состоится 2 июня 2009 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д003.056.01 при Институте леса им. В.Н.Сукачева СО РАН по адресу: 660036, Красноярск, Академгородок, 50, строение 28, Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН.

Факс: (391) 2433686, E-mail: institute@forest.academ.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан « Л » апреля 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

д.б.н., профессор

Е.Н. Муратова

Общая характеристика работы

Актуальность исследования

Структура (строение) древостоев в значительной мере определяет ресурсный и экологический (средообразующий) потенциал лесных биогеоценозов. Под ней понимается комплекс таксационных (состав, возраст, средние значения высоты и диаметра, запас, полнота, сомкнутость полога) и ценотических (густота, размещение деревьев на площади) характеристик. Структура древостоев была предметом внимания ряда исследователей (Третьяков, 1927; Поздняков, 1955; Комин, 1963; Лебков, 1967; Дылис, 1969; Комин, Семечкин, 1970; Бузы-кин и др., 1986, Семечкин, 2002; Поляков, 2004; Секретенко, Бузыкин, 2004; Вайс, Пчелинцев, 2007 и др.). Среди задач современного лесоведения изучение структуры древостоев также относится к первостепенным (Писаренко, 2003).

Структура древесного ценоза изменяется по мере его формирования и развития. Ее исследование - трудоемкий процесс, растянутый во времени. Некоторой альтернативой постоянных наблюдений за изменением ряда характеристик структуры древостоев может служить использование дендроэкологических методов, в частности, анализ радиального прироста деревьев. По мнению А.Б. Жукова (1970), современные методы должны ускорить получение достоверных данных, накопление которых обычно растягивается на многие десятилетия из-за длительного периода формирования древостоев.

Размеры и структура годичных колец чаще всего используются для реконструкции климатических (погодных) условий роста деревьев в разных географических районах (Терсков, Ваганов, Свидерская, 1981; Ваганов, Высоцкая, Шашкин, 1994; Ваганов, Шиятов, Мазепа, 1996; Ваганов, Панюшкина, Наур-збаев, 1997; Наурзбаев, Ваганов, 1999; Ваганов, Бриффа, Наурзбаев, Швёйнгру-бер, Шиятов, Шишов, 2000; Магда, Ваганов, 2001; Ваганов, Сидорова, 2003).

С помощью анализа годичных колец исследовались также воздействие на состояние деревьев насекомых (Ваганов, Исаев, Кондаков, 1972; Ваганов, Петренко, Дрянных, 1979); пожаров (Арбатская, Шашкин, 1996); режима влажности (Шашкин, Ваганов, 1985; Андреев, Ваганов, Наурзбаев, Тулохонов, 1999) промышленных загрязнений (Симачев, Ваганов, Высоцкая, 1992; Ваганов, Хыос, Шашкин, Арбатская, 1999). В последние годы возрастает тенденция использования информации, заложенной в годичных кольцах, для анализа реакции географических экотипов древесных растений на условия новой среды обитания.

Не менее важным является использование годичных колец для оценки реакции деревьев на меняющиеся экологические и фитоценотические условия по мере формирования и роста древостоев: дифференциации деревьев (формирование их рангов по диаметру, установление аллометрических зависимостей отдельных частей дерева (Петренко, Ваганов, 2003), значение развития крон, отражение динамики структуры древостоев с возрастом). Цель исследования

Разработка последовательности анализа изменений с возрастом структуры древостоев, в частности, дифференциации деревьев (по диаметру) в средне-

возрастных насаждениях сосны искусственного и естественного происхождения. Задачи исследования

1. Анализ структуры древостоев искусственного и естественного происхождения, близких по возрасту и ряду других биогеоценотических характеристик в разные периоды их роста.

2. Проведение сравнительного анализа влияния различных факторов (климатических, ценотических, и др.) на дифференциацию деревьев в древостое на основе измерения радиального прироста.

3. Оценка изменения интенсивности дифференциации деревьев с возрастом, как показателя этапа лесообразовательного процесса.

Научная новизна

1. Взятие кернов древесины у всех (411) деревьев на пробных площадях и их анализ позволили реконструировать динамику рангового положения (по диаметру) каждого дерева в последние 10, 20 и 30 лет и выделить 5 групп деревьев, характеризующихся различными темпами роста.

2. Позиционирование деревьев на пробных площадях, а также измерение их диаметров, высот и протяженности крон послужило основой для выделения факторов, в разной степени воздействующих на ранговое положение деревьев в древостое.

3. Показана необходимость учета «энергии роста» деревьев при анализе воздействия на них различных факторов: климатических, мелиоративных, пожаров, повреждений насекомыми и др.

4. Выделены критерии отбора в рубку (ухода, выборочных) деревьев, характеризующихся снижением «энергии роста».

Практическая значимость работы

Показана необходимость учета рангового положения деревьев и тенденции его изменения при биогеоценологических исследованиях, а также при отборе деревьев в рубку (промежуточного пользования). Личный вклад автора

Сбор экспериментального материала и его анализ проведен автором. Апробация работы

Материалы исследований докладывались на Всероссийской конференции «Дендроэкология и лесоведение» (Красноярск 2007), Всероссийском совещании «Дендроэкология: достижения и перспективы» (Красноярск,2003), ежегодных конференциях молодых учёных Института леса СО РАН, (Красноярск 2005, 2006, 2007, 2008 гг.), а также 2 конференциях молодых учёных Красноярского научного центра СО РА11, 2007, 2008. Публикации

По результатам исследований опубликовано 15 работ, в том числе 2 статьи по перечню ВАК. Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и выводов и списка использованной литературы. Работа изложена на 132 стр., содержит 23 таблицы и 49 рисунков. Библиографический список включает 136 наименования,

из которых 10 - иностранные источники. Благодарности

Автор признателен научным руководителям д.б.п., академику РАН, профессору Е.А. Ваганову, д.с.-х.н., профессору, заслуженному лесоводу РФ И.В. Семечкину, а также специалистам в различных разделах лесобиологиче-ской науки: почвоведу д.б.н. Ю.И. Ершову, геоботанику к.б.н. O.A. Зыряновой, дендрологу к.с.-х.н. Р.И. Лоскутову за консультации и помощь в работе.

ГЛАВА 1. ПРИРОДНО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проведены в Красноярской лесостепи. Кратко характеризуются: географическое положение, климат, растительный покров, лесорасти-тельное и лесохозяйственное районирование, почвы. Комплекс природных условий Красноярской лесостепи благоприятствует формированию самых высокопродуктивных сосновых древостоев как в Средней Сибири (Кузьмичев, Се-мечкин, Тетенькин, 1973), так и в целом в Сибири (Поздняков, 1975).

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика объектов и методов исследования.

Непосредственными объектами исследования служили чистые древостой сосны третьего класса возраста искусственного и естественного происхождения, близкие по ряду биогеоценотических параметров (табл. 2.1). Пробная площадь №1 характеризует культуры сосны, созданные посевом в 1953 г. в Городском лесничестве Красноярского лесхоза. Древостой сосны естественного происхождения расположен на территории Экспериментального хозяйства Института леса СО РАН «Погорельский бор», в 40 км севернее Красноярска. На обеих пробных площадях у всех деревьев измерены диаметры и высоты (а также протяженность крон), возрастным буравом на высоте 1.3 м взяты керны древесины. На установке «Lintab» проведено измерение ширины годичных колец и диаметр деревьев (без коры) в различные периоды их роста за последние 30 лет. Положение всех деревьев (и пней после рубок ухода на пробной площади №1)

Таблица 2.1. Характеристика объектов _ исследования

Параметр Пробная площадь №1 Культуры Пробная площадь №2 Естественное насаждение

Площадь, га 0.175 0.175

Число деревьев на пробной площади 248 227

Число деревьев на га 1400 1300

Возраст, лет 53 57

Средний диаметр, см 20.8 21.0

Средняя высота, м 22.3 21.8

Полнота 1.2 1.1

Запас, м3/га 460 440

Класс бонитета 1а I

позиционировано с точностью 10 см. На пробных площадях изучен живой напочвенный покров с определением видового состава травянистых растений и мхов, на почвенных разрезах идентифицирован тип почвы. Основанием для отнесения почв к серым лесным служили полнопрофильные почвенные разрезы на обеих пробных площадях. Изучение травяного покрова и мхов позволило квалифицировать типы леса на участке культур, где живой напочвенный покров только формируется из представителей степного, лесостепного и лесного комплексов, как сосняк редкопокровный. Насаждение естественного происхождения отнесено к типу леса сосняк зеленомошный осочково-разнотравный.

2.2. Количественная характеристика экспериментального материала На пробных площадях зафиксировано размещение 504 деревьев, определены расстояния между ними, принадлежность к классам роста. Для анализа радиального прироста взято 822 керна, измерена (с точностью 0,01 мм) ширина 39455 годичных колец, как основа реконструкции диаметров (без коры) всех 504 деревьев 10, 20, 30 лет назад и рангового положения всех деревьев в отмеченные периоды.

Исследование аллометрических связей между различными частями деревьев проведено на 18 деревьях I и II классов возраста. Получен ряд характеристик этих деревьев: общая высота, диаметры на разных высотах, радиальный прирост, ширина 1014 годичных колец, размер центральных и боковых линейных приростов (1960 шт), длина хвои на центральных и боковых побегах разного ранга (на мутовках разных лет). Всего измерена длина 7640 пар хвои, определена масса образцов хвои, густота охвоения 615 побегов (число пар хвоинок на протяжении 10 см длины побега).

ГЛАВА 3. СТРОЕНИЕ СРЕДНЕВОЗРАСТНОГО ДРЕВОСТОЯ СОСНЫ ИСКУССТВЕННОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

3.1 Древостой как составная часть лесного сообщества

Древостой - важнейшая часть лесного сообщества (насаждения, элемента леса, лесного биогеоценоза). Он является его эдификатором и доминантом, определяя его границы (Сукачев, 1964). Показана методологическая обоснованность" представления олесе как природном сообществе, последовательно развитая Г.Ф. Морозовым (1914), Н.В.Третьяковым (1927), В.Н.Сукачевым (1964). Оно корреспондирует с отказом современного мышления от рассмотрения организма как единственно реальной формы организации живого и признанием реальными надорганизменных систем (Завадский, 1966).

3.2 Показатели структуры древостоя

3.2.1. Густота древостоя. Густота (или плотность) древостоя (число стволов на единице площади) в значительной мере определяет его строение и продуктивность. В молодом возрасте чрезмерная густота «корректируется» повышенным отпадом и регулируется рубками ухода. Значительно меньше исследована густота древостоев среднего и более старшего возрастов. На участке культур расстояние между рядами варьирует от 1.5 до 2.5 - 3.0 м. Отмечено появление разрывов в рядах (до 3 - 5 и более метров). Это создает многовариантность в размещении деревьев.

3.2.2. Размещение деревьев на площади имеет не меньшее значение, чем густота. При одинаковой густоте, но различном размещении деревьев становятся различными такие показатели, как освещенность, температурный режим, площадь питания (Гаас, 1981). Анализ густоты и размещения деревьев на пробной площади проведен разделением ее на микроучастки размером 5><5 м (рис. 3.1). Из 70 микроучастков «сгущения» деревьев отмечены на 13. При общей густоте 1400 экз./га коэффициент неравномерности размещения деревьев (по Гаасу, 1981) равен 0.7, что свидетельствует о высоком уровне оптимальности этого показателя.

3.2.3 Распределение деревьев по толщине. С диаметром стволов связаны другие признаки деревьев, по которым строится их классификация (высота, размер кроны, положение в пологе и др.) (Семечкин, Петренко, 2006). Диаметр и высота дерева связаны аллометрической связью. По диаметру, высоте и развитию кроны определяется класс роста дерева. В связи с проведением рубок ухода (1994, 2004 гг.) V класс представлен всего одним деревом. Распределение деревьев по остальным классам роста близко к обычному. Основная часть деревьев (81.9%) относится ко II и III классам роста. Различия деревьев разных классов роста по диаметру, высоте, протяженности кроны находятся в пределах 14.3 - 27.0 см, 19.8 - 23.0 м, 5.9 - 8.9 м соответственно. С размером диаметра дерева коррелирует ширина годичного кольца: от 1.2 мм (IV класс) до 2.6 мм (I класс).

3.3. Дифференциация деревьев в древостое на ранги 3.3.1. Обоснование деления деревьев на ранги. Все установленные закономерности строения древостоев относятся в основном к их статике (Комин, 1970). Между тем, древостой относятся к динамичным биологическим системам, которые непрерывно трансформируются под воздействием многих факторов. Эта трансформация выражается не только в числе деревьев на единице площади, но и в изменении статуса (ранга) деревьев в сообществе. На эту важную черту древостоев обратил внимание ряд исследователей: А.В.Тюрин (1913, 1931), В.Н. Третьяков (1927), Р. Эйтинген (1934), Л.К. Поздняков (1955), Г.Е. Комин (1970), В.И. Поляков (2004).

45 40 35 30

5 25 >

20 15 10 5 0

4 6 5 3 2 0

1 4 3 2 4 4 0

4 5 1 3 5 6 0

2 4 5 4 1

2 3 6 7 2 1 4

2 2 6 3 з 4

1 5 5 6 4 4

3 3 3 2 2 5 1

3 4 2 1 1 2 I

2 1 4 2 2 1 0

0 5 10 15 20 25 30 35

X, м

Рис. 3.1. Разбивка экспериментальных участков на микроучастки размером 25 м2. Внутри квадратов обозначено число деревьев.

ЕЖЗ - «сгущения»

Рангом дерева Г.Е. Комин считает «ступень, на которую приходится одна сотая часть стволов ряда, расположенного в порядке возрастания их диаметров» (Комин, 1970, стр. 252). При анализе изменения рангов деревьев необходимо учитывать процесс «выбывания» деревьев со временем (в виде естественного отпада). Ранги деревьев, сохранившихся в древостое, в прошлом были иными, чем установленные в момент исследования. Все рассматриваемые изменения рангового положения деревьев в древостое сопряжены с допущением о стабильности числа деревьев, сохранившегося от начального периода анализа строения древостоя.

На основе взятия кернов всех деревьев был получен экспериментальный материал, характеризующий не только дифференциацию деревьев во время

20052000 -1995 -1990 -1985 -1980 ■ 1975 ■

I 111 111111II |11III1111| 1Ш I Ш 1]1 11 111 11111II11 II 1111 11 111 III11 I I

10 20 30 40 50 60 70

Ранг

тгрт 80

тгрт

'"Г" 100

Таблица 3.1. Изменение положения среднего по диаметру дерева в древостое за период 1975-2005 гг.

Рис. 3.2. Динамика рангового положения деревьев на пробном плошали №1

проведения исследования (2005 г.), но и иллюстрирующий непрерывные изменения положения деревьев в сообществе через каждые 5 лет, начиная с 1975 года (рис. 3.2).

Изменение положения деревьев в древостое с возрастом приводит к изменению в ряду ранжирования среднего по диаметру дерева (табл. 3.1).

Ранги средних по диаметру деревь-

Номер дерева Диаметр средних деревьев, см Ранги деревьев в отдельные годы

2005 2000 1995 1990 1985 1980 1975

204 15.8 57 59 59 62 66 70 71

185 15.1 58 56 54 52 50 49 43

164 14.4 49 52 56 60 64 63 52

151 13.4 48 51 52 56 60 66 73

35 12.3 88 84 81 72 56 , 45 34

38 11.2 42 44 46 51 54 55 57

142 9.9 25 30 33 34 43 47

Прнмечаиие: диаметры средних деревьев взяты без учета коры и соответствуют году, когда дерево было средним (выделенные значения рангов)

ев находятся (в основном) в пределах «коридора» для деревьев этой категории (56-65), указанного в работах Н.В. Третьякова (1927) и А.В. Тюрина (1931).

3.3.2. Деление деревьев на группы рангов

Ранговое положение деревьев в древостое Л.К. Поздняков (1955) и Г.Е. Комин (1970) делили на три группы: низшие ранги (с плохим радиальным приростом), средние (наиболее обширная группа деревьев, составляющих ядро

древостоя и меняющих положение внутри группы) и высшие ранги (деревья с повышенным радиальным приростом). Для полноты анализа положения деревьев в древостое более целесообразно их деление на пять групп рангов (рис. 3.3). К первой группе - «А» относятся деревья низших рангов (первые 15 - 20) со стабильно низким радиальным приростом. В пятую группу - «Д» входят деревья высших рангов (выше 80-го) со стабильно высоким радиальным приростом. Основную часть древостоя занимают деревья трех групп рангов: II-«Б», III-«В» и IV - «Г». Группа «В» занимает центральное положение. У деревьев этой группы стабильный радиальный прирост, заметно лучше, чем стабильно плохой прирост деревьев группы «А», но уступает приросту деревьев пятой группы «Д». Наибольший интерес представляют деревья II и IV групп рангов («Б» и «Г»). Деревья группы «Б» характеризуются понижением энергии роста и ухудшают свое ранговое положение. Деревья IV группы («Г»), напротив, увеличивают свой ранг. Так как число рангов неизменно, изменение рангов одних деревьев соразмерно изменению рангового положения других.

Нестабильность рангового положения деревьев в древостое характеризуется разным масштабом. За анализируемый 30-летний период ранг отдельных деревьев изменялся на 20, 30 и даже 50 единиц. Этот факт нельзя не учитывать при отборе деревьев при рубках промежуточного пользования. Очевидно, что отбору в рубку должны подлежать экземпляры со слабым радиальным приростом («А») и ухудшающие свой радиальный прирост («Б»).

При изучении воздействия на древостой природных или антропогенных факторов (пожаров, повреждений насекомыми, грибами, изменения климата, мелиорации и т.п.) в качестве тест-объектов следует использовать деревья со стабильным радиальным приростом (группы рангов «В» и «Д»).

На пробной площади была определена амплитуда отклонения от стабильного прироста всех 210 деревьев за периоды: 1975-2005 гг., 1985-2005 гг. и 1995-2005 гг. Учитывались отклонения, превышающие 10 рангов. За тридцать

10 20 30 40 50 60 70 Ранг

Рис. 3.3. Выделенное дифференцирование деревьев по интенсивности радиального прироста

2005- 1975

к4 ч i b J44

2005- 1985

3 -40 -30 -20 -10

=P-

2005- 1995

10 20 30 «0 50

107/210 51%

144/210 68,6%

199/210 94,7%

Рис.3.4. Динамика ранговых переходов деревьев в культурах сосны (пробная площадь №1). А, Б, В - периоды изменения рангов. Выделен диапазон стабильности рангов.

лет число деревьев, ранги которых не вышли за пределы 10 единиц (в ту или иную стороны) составило 51% (107 экз.). За 20 лет таких деревьев уже было 68,6% (144 экз.), за последние 10 лет «стабильных» деревьев было абсолютное боль-

шинство - 94,7% (199 экз.) (рис. 3.4), что свидетельствует о снижении конкурентной борьбы и «стабилизации» структуры древостоя.

Наибольшая амплитуда изменения рангового положения деревьев зафиксирована на пробной площади в первые годы 30-летнего периода анализа их динамики. Такой анализ невозможен, если исследователь располагает только статичной картиной дифференциации деревьев на классы роста. Уменьшение с возрастом амплитуды изменений рангового положения деревьев в древостое свидетельствует об определенной стабилизации его структуры. Это можно рассматривать как этап лесообразовательного процесса, характеризующийся наращиванием запаса в период, предшествующий возрасту количественной спелости.

Различная толщина ствола у одновозрастных деревьев обусловлен годичным радиальным приростом. Он отражает не только ежегодно меняющиеся внешние условия, но и способность каждого дерева адаптироваться и сохранять энергию роста, определяющую его положение в древесном ценозе.

Представляет интерес вариабельность ширины годичных колец у двух контрастных групп рангов: «А» и «Д» (рис 3.5). Деревья этих двух групп рангов резко различны по изменчивости погодичного радиального прироста. Ширина колец у де-

8 0.2-

2010 2000 1990 1980 1970 1960

Рис.3.5. Вариабельность изменчивости погодичного радиального прироста у деревьев различных групп рангов

Группы рангов: --- А; —...... Б; -----В;

..........- Г; -Д

ревьев группы «А» испытывают резкие отклонения от среднего (в пределах своей группы) показателя изменчивости.

Деревья группы «Д», обладают достаточным ассимиляционным аппаратом и развитой корневой системой. Это позволяет иметь относительно стабильный и значительный радиальный прирост. Групповой уровень изменчивости пого-дичного радиального прироста может служить диагностическим признаком энергии роста деревьев в ценозе.

Анализ рангового положения деревьев в древостое может способствовать оценке лесохозяйственного значения плотности выращиваемой древесины. Известно, что увеличение прироста деревьев, особенно в высокопродуктивных древостоях, сопровождается снижением плотности древесины на 5 - 15% (По-лубояринов, 1980).

У деревьев с различной «энергией роста» могут быть отличия не только морфологические или анатомические, но и физиологические, биохимические и т.п. Дополнительные исследования по определению количественного и качественного состава монотерпенов во флоэме показали их высокую индикационную возможность в отношении рангового положения деревьев (Пляшечник, Ани-скина, Петренко, 2007).

3.4 Связь рангов деревьев с морфологией коры

В процессе анализа радиального прироста обнаружена связь этого показателя с морфологическим строением коры.

В сосняках Красноярской лесостепи выделяются две вариации морфологического строения коры: по толщине грубой коры и характеру ее трещиновато-сти. На пробной площади 123 дерева имели пластинчатую вариацию коры (по С.А. Мамаеву, 1972) и 87 - чешуйчатую. Для пластинчатой вариации характерна резкая разница между возвышенными частями коры в виде пластин (микроплощадок) и резкими углублениями (трещинами) каньонообразного типа. Поверхность чешуйчатой коры более выровнена, углубления не столь контрастны.

Деревья с различной трещиноватостью коры расположены на пробной

100 п

площади хаотично. Интерес к двум

вариациям коры базировался на представлении о том, что «повышенный» расход «энергии» на образование более толстых слоев коры может отрицательно сказаться на годичном радиальном приросте древесины.

Группа рангов

Рис. 3.6. Соотношения между морфологическими вариациями коры в разных группах рангов

Формы коры ¡ШййЛ Пластинчатая У////Л Чешуйчатая

«энергии роста» дерева является его

Отражением

ранг. У групп рангов от «А» до «Д» соотношение деревьев с различной вариацией коры существенно менялось (рис. 3.6). Чем выше ранги деревьев, тем больше доля пластинчатой вариации коры.

Морфологические вариации коры могут служить дополнительным критерием при отборе деревьев (с близкими диаметрами) в рубку при промежуточного пользования.

Связь между интенсивностью смоловыделения и рангами деревьев на пробной площади не обнаружена.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА СРЕДНЕВОЗРАСТНОГО ДРЕВОСТОЯ СОСНЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

4.1. Наличие деревьев трех возрастных групп

Структура соснового древостоя естественного происхождения, изучалась на примере чистого насаждения в Погорельском экспериментальном хозяйстве Института леса. На пробной площади (0.175 га) отмечено 233 дерева. Основу древостоя составляют две возрастные группы: 17 деревьев отличаются толщиной ствола (О, з больше 30 см), размерами крон (Э=3 м), которые начинаются с высоты 10 м, и возрастом (75-80лет). Вероятно, это деревья - первопоселенцы на этом участке. Не исключено, что начавшееся плодоношение этих деревьев сделало возможным появление деревьев основной группы (186 экз.). Их возраст (55 - 57 лет) и среднее расстояние между деревьями (2.4 м) говорят об их изначальном росте в условиях достаточно плотного древесного ценоза.

На пробной площади имеется еще одна группа деревьев 88 экз. Они заметно отличаются таксационными параметрами (возраст - 35-37 лет, средний диаметр - в 2.6 раза, а высота - в 2 раза меньше, чем у деревьев основного древостоя. Более 2/3 этих деревьев или сухие, или значительно ослаблены. Лишь 32% деревьев этой возрастной группы условно можно отнести к категории «жизнеспособных», имеющих всего несколько слабо охвоенных мутовок. Деревья этой

категории, вероятнее все-

го, в ближайшие 10-15 лет уйдут в отпад.

При анализе распределения деревьев первых двух возрастных групп по диаметру обращает на себя внимание обособленность деревьев старшей возратной группы

(рис. 4.1). Деревья старшей возрастной группы

заметно удлиняют ряд распределения по диаметру.

Для анализа расположения деревьев пробная площадь была разбита на квадраты размером 5x5 м (25м2). В каждом квадрате отмечено число деревьев (рис. 4.2). Микроквадратов со «сгущениями» отмечено 17, В целом, коэффициент неравномерности размещения деревьев, по A.A. Гаасу (1981), оказался не-

10 12 14 16 18 20 22 24 2В 28 30 32 34 36 38 40 42 44 Р, СМ

Рис. 4.1. Распределение деревьев по диаметру на пробной площади №2

3 - основная часть древостоя У/ШЯ - старшая возрастная группа

4 4 3 3

4 2 5 3

3 3 1 2

1 1 0 1

3 2 3 4

0 1 0 2

1 1 4 5

2 1 3 3

5 3 3 4

3 6 3 3 2 6

4 2 4 2 7 6

5 5 3 6 2 7

5 5 4 4

2 2 6 7

5 3 4 4

3 4 1 б

сколько больше (0.76 против 0.70), чем на площади №1, что свидетельствует о более равномерном размещении деревьев. 4.2. Определение средней высоты

Вначале были измерены высоты 30 деревьев разной ступени толщины, а затем - всех 202 деревьев (рис. 4.3). Кривые высот на обеих пробных площадях существенно не различаются. Это свиде-

26 -24 -22 20 -18 -16 -14

30 .icpcni.cn у=-0.012х'-н.0х+6

СП.ЮШМЫС II ¡мсрспия НЫШ1

V" -0.0!7\'+|.2\+5

12 16 20

X, м

24 28 О, СМ

44 48 52

Рис. 4.3. Кривая высот на пробной площади №2

Рис. 4.2. Разбивка экспериментальных участков на микроучастки размером 25 м2. Внутри квадратов обозначено число деревьев.

[3" сгущения

тельствует о сходстве процесса формирования древостоев искусственного и естественного происхождения.

4.3. Характер дпнамнкн рангового положения деревьев

На пробной площади в Погорельском бору были взяты образцы древесины (керны) у 202 деревьев. Измерение ширины годичных колец у 202 деревьев за последние 30 лет позволило реконструировать ход роста деревьев по диаметру и установить их ранги (рис. 4.4).

У деревьев основной возрастной группы также отмечена доля тех деревьев, у которых ранги изменялись в ту или иную сторону не меньше чем на 10 единиц на протяжении последних 30, 20 и 10 лет.

Стабилизация рангового положения деревьев в естественном древостое также близка к завершению. Это может служить сигналом ослабления конкуренции и достаточно полного соответствия условий среды потребностям деревьев этого древостоя.

Все деревья на пробной площади по изменению их рангового положения отнесены к пяти группам рангов (Петренко, 2007). Условной «границей» между группами рангов «А» и «Б», а также между «Д» и «Г», то есть примыкающих к контрастным группам «А» и «Д», могут служить редукционные числа - положение относительно среднего дерева (среднего ранга), принятого за 1.0.

111111111111111111111111111111111111111111111111II 111111111111II111111111i11111111111111111111

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Ранг

Рис. 4.4. Динамика рангового положения деревьев на пробной площади №2

4.4. Вариабельность погодичного радиального прироста

Изменчивость погодичного радиального прироста деревьев разных групп рангов имеет сходные тенденции с этим показателем в культурах сосны, хотя в первые 10-15 лет анализируемого периода она заметно больше. Как отмечал В.И. Рубцов (1963), деревья в культурах испытывают меньшую конкуренцию. В естественном насаждении конкурентные отношения и борьба за элементы жизнеобеспечения намного жестче, что и находит отражение в вариабельности погодичного радиального прироста в первые годы.

4.5. Изменение положения среднего дерева

Ранг среднего по диаметру дерева на протяжении 30 лет изменился в узком диапазоне (57-59). На протяжении 1991-2001 гг он был неизменен (57).

Незначительный диапазон рангов среднего по диаметру дерева можно расценивать как появление в древостое еще 30 лет назад устойчивого «ядра» в ряду рангового распределения деревьев.

4.6. Использование положения деревьев при оценке урожая семян

Рассматривается возможность по литературным и оригинальным данным использования рангового положения деревьев при оценке урожая семян в сосновых древостоях.

4.7. Изменчивость деревьев по толщине коры

В древостое естественного происхождения, как и в культурах сосны, деревья с пластинчатой и чешуйчатой корой имеются во всех группах рангов. При этом деревья с пластинчатой корой отличаются повышенной ее толщиной.

4.8. Использование дифференциации деревьев в древостое на ранги (по диаметру) для оценки изменений в древесном ценозе

Приведены примеры использования дифференциации деревьев в древостое на ранги для рационализации метода составления таблиц хода роста (Высоцкий, 1983).

В средневозрастных естественных древостоях, как и в культурах сосны имеют место закономерности, с одинаковой направленностью влияющие на дифференциацию деревьев.

ГЛАВА 5. ФАКТОРЫ, ОБУСЛАВЛИВАЮЩИЕ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЮ ДЕРЕВЬЕВ В ДРЕВОСТОЕ

5.1 Влияние на рост деревьев климатических (погодных) условии

Рост деревьев выражается в ежегодном линейном и радиальном приросте. Процессы эти взаимосвязаны. Между ними существует определенная алломет-рическая связь. Для успешного роста необходимы условия для фотосинтеза, камбиальной деятельности и функционирования корневой системы. В вегетационный период решающее значение имеют температурный и водный режимы.

В Красноярской лесостепи в годы роста исследованных древостоев температура приземного слоя в вегетационный период вполне может рассматриваться как благоприятная.

Рассматривается влияние на радиальный прирост фенологических особенностей роста побегов и хвои сосны.

5.2 Значение начального периода роста деревьев сосны для последующего формирования древостоя

Успешность борьбы за выживание у древесных растений в начальный период их жизни определяется: наследственными качествами особей; микроусловиями произрастания; напряженностью конкуренции (густотой, плотностью ценоза). В дальнейшем на первый план выступает формирование и развитие листового аппарата, обеспечивающего фотосинтез, от деятельности которого зависит развитие других органов древесного растения - корней, ствола и др.

Об успешности роста подроста в первые годы жизни на пробных площадях можно судить по длительности периода, необходимого для достижения высоты

1.3 м. Из 100 деревьев на пробной площади №1 основная часть достигла указанной высоты за 3-7 лет.

В древостое естественного происхождения темп роста деревьев в первые годы жизни определялся по росту подроста. Высоты 1.3 м подрост достигал в среднем за 8-13 лет. Выяснено что деревья с несколько большим «стартовым ускорением» имеют меньшее отклонение от стабильного роста. 5.3 Знамение густоты (плотности) древостоя

Густота древостоя непрерывно меняется в процессе его формирования и

роста. В первые годы жизни густота является решающим фактором.

На пробных площадях не обнаружено очевидной связи между диаметрами деревьев и расстояниями между ними. В культурах был проанализирован «эффект» расстояния между де-

20 30 40 50 60 70 80 90 1 00 110 120 130 140 150 160 Расстояние между парами деревьев, см

Рис. 5.1. Сочетания расстояний и разницы диаметров у ближайших соседей

ревьями (от 30 до 150 см) у 50 пар (рис. 5.1). Расстояния между деревьями не имеют определяющего значения для их рангового положения.

К близким выводам пришел И.С.Марченко (1989), проанализировавший расстояния более чем у 10 тысяч отобранных моделей в возрасте от 35 до 170 лет.

5.4. Площадь роста деревьвев

В литературе имеется ряд примеров определения площади роста (или площади питания). Они основаны на измерении расстояния между деревьями или горизонтальной проекции кроны.

Определение площади роста деревьев сосны указанными способами может иметь лишь сравнительный характер, характеризующий густоту. Более важное значение для обеспечения жизнеспособности деревьев, их конкурентоспособности имеет развитие корневой системы. Корневая система сосны изучалась различными исследователями в тайге (Прокушкин, 1982), лесостепи (Габеев, 1990), в степных борах (Оловянникова, 1969). Из их работ следует вывод, что наиболее корректно определение площади питания по суммарной площади проекции горизонтальных корней (Лебков, 1967). 5.5 Размер кроны п ранговое положение деревьев

Одна из самых важных функций крон деревьев связана с фотосинтези-рующей деятельностью листового аппарата, которая глубоко проанализирована В.А. Алексеевым (1975).

Значение крон деревьев подчеркивалось многими исследователями лесных биогеоценозов. По мнению В.А. Третьяковой и В.И. Кузьмичева (2004), протяженность кроны менее 20% от длины ствола грозит гибелью деревьев.

Для определения зависимости диаметра ствола (на высоте 1.3 м) от развития крон (их протяженности) проведено сопоставление этих параметров в пределах групп рангов (рис. 5.2). На обеих пробных площадях эта связь оказалась прямолинейной.

О, см

•--пробная площадь №1; ■--- пробная площадь №2

Рис. 5.2. Связь диаметра и протяженности кроны (усредненные данные по группам) для пробных площадей №1 и №2 (У?=0.99 в обоих случаях)

Связь между кроной и размером ствола имеет преимущественно внутреннюю (эндогенную) основу и в меньшей степени зависит от внешних (по отношению к дереву) условий. Развитие кроны дает преимущества не только отдельным особям, но и всему древостою в целом. Колебания погодных условий при хорошем развитии листового аппарата оказывают меньшее влияние не только на отдельные экземпляры деревьев, но и на весь древостой в целом. На его «жизнеспособность» начинает «работать» создаваемая им специфическая среда. На смену индивидуальной устойчивости (выживаемости) каждого дерева приходит механизм саморегуляции всего древесного ценоза. Это важный качественный этап в лесообразовательном процессе. 5.6. Аллометрические связи между органами древесных растений

Деревья представляют собой особую жизненную форму. Они отличаются от других растений не только размерами, но и вынесением их фотосинтетических и генеративных органов высоко вверх, с большим «отрывом» от корней. Представляет интерес соотношение между отдельными частями дерева, расположенными на разном расстоянии от земли, в различные периоды онтогенетического развития. Анализируются связи между ростом различных частей деревьев I и II классов роста. Приводятся параметры аллометрического уравнения {\п(У)=а+Ь\п(Х)), описывающего эти связи.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В сосновых лесах Сибири наибольший запас древесины (м /га) отмечен в Красноярской лесостепи (Поздняков, 1975). Близкие показатели высокой продуктивности сосняков соответствующего возраста приводит для лесостепи Западной Сибири В.Н. Габеев (1990).

В литературе отсутствует системное представление о древостое как об основном компоненте лесного биогеоценоза. Рассмотрение древостоя как популяции (ценопопуляции) древесных растений позволяет определить критерии образования древостоя как важного этапа лесообразовательного процесса. В Красноярской лесостепи «полноценные» древостой формируются в конце второго-третьего классов возраста.

Структура исследованных средневозрастных древостоев как искусственного, так и естественного происхождения в значительной степени обуславливает их высокую продуктивность. Важным показателем «устойчивого функционирования» древесного ценоза является тенденция стабилизации рангового положения деревьев - уменьшение ранговых изменений. Наращиванию стволовой массы способствует также относительно равномерное размещение деревьев. Основные показатели древостоев искусственного и естественного происхождения к концу третьего класса возраста становятся близкими.

На всех этапах лесообразовательного процесса рост древесных растений характеризуется аллометрическими связями. После формирования структуры древостоя регулятором его строения выступает лесной биогеоценоз в целом, а аллометрические связи выходят на более высокий уровень - популяционный.

Являясь частью лесной системы, древостой должен рассматриваться не как совокупность отдельных особей, а как популяция (ценопопуляция) древесных

растений со всеми присущими ей свойствами и методами анализа.

Анализ радиального прироста деревьев на всех этапах ценотического развития древостоя позволяет приблизиться к пониманию механизмов функционирования лесных сообществ - одних из самых сложных в биосфере Земли.

ВЫВОДЫ

1. Климатические и почвенные условия Красноярской лесостепи создают предпосылки для роста высокопродуктивных сосновых древостоев. Исследованные насаждения сосны искусственного и естественного происхождения, близкие по ряду биогеоценотических характеристик, относятся к категории «нормальных» для этого района.

2. Древостой, являющийся определяющим компонентом лесного биогеоценоза, представляет собой динамичную систему, в которой изменения происходят как на индивидуальном (темпы прироста деревьев), так и по-пуляционном (формирование структуры) уровнях.

3. Анализ радиального прироста деревьев дендроэкологическими методами является альтернативой длительных наблюдений за динамикой структуры древостоев. Выделенные пять групп рангов (по диаметру) характеризуют интенсивность радиального прироста деревьев и тенденции изменения их положения в древостое.

4. Уменьшение диапазона изменений рангового положения деревьев в древостое свидетельствует о стабилизации его структуры. Наряду с удовлетворительной густотой и размещением деревьев и их параметрами это создает предпосылки оптимального выполнения древостоем и насаждением в целом ресурсных и средообразующих функций.

5. Среди факторов, определяющих ранговое положение деревьев в древостое, важное значение имеет развитие их крон. В процессе развития крон и образования полога древостоя их влияние переходит на более высокий - популяционный уровень, регулирующий различные процессы в биогеоценозе.

6. С рангами деревьев связан ряд биологических, морфологических и биохимических признаков.

7. Ранговое положение деревьев и тенденции их радиального прироста необходимо учитывать в процессе биогеоценотических исследований, в частности, при анализе отклика радиального прироста на воздействие природных и антропогенных факторов и проведении лесохозяйственных мероприятий (при отборе деревьев в рубку при промежуточном пользовании).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Петренко, А.Е. Распределение годичного прироста фитомассы между надземными органами у молодых деревьев сосны / А.Е. Петренко, Е.А. Ваганов // Лесоведение. -2003. - №2. - С 65-68. (по перечню ВАК)

2. Петренко, А.Е. Соотношение годичного прироста надземных органов у молодых деревьев сосны / А.Е. Петренко, Е.А. Ваганов // Вестник Красноярского государственного университета, вып. 5. - 2003. - С. 147 - 150. (по перечню ВАК)

3. Петренко, Л.Fi. Особенности радиального прироста ствола у молодых деревьев сосны обыкновенной. / А.Е. Петренко, Е.С. Петренко // Дендрохронология: достижения и перспективы: Материалы Всероссийского совещания. - 2003. Красноярск, с 43.

4. Петренко, Л.Е. Влияние кроны на формирование ствола молодых деревьев сосны обыкновенной / Л.Е. Петренко // Исследование компонентов лесных экосистем Сибири. Красноярск. 2005. Вып. 6. С. 44 - 47.

5. Петренко, Л.Е. Формирование структуры одновозрастного древостоя сосны / Л.Е. Петренко // Исследование компонентов лесных экосистем Сибири. Красноярск. 2006. Вып. 7. С. 66-69.

6. Семечкин, И.В. Различные подходы к лесной таксации и лесному хозяйству / И.В. Семечкин, А.Е. Петренко // Лесная таксация и лесоустройство. Международный научно-практический журнал. - 2007. - № 1 (36). - С 33-39.

7. Петренко, А.Е. Оценка влияния густоты на структуру средневозрастного древостоя сосны. / А.Е. Петренко // Конференция молодых ученых Красноярского научною центра СО РАН. Красноярск. 2007. С 28 - 30.

8. Петренко, А.Е. Дифференциация деревьев в высокопродуктивном средневозрастном древостое сосны / А.Е. Петренко // Лесная таксация и лесоустройство. Международный научно-практический журнал. - 2007. -№ 1 (37). - С. 39-41.

9. Семечкин, И.В. Реконструкция по радиальному приросту динамики рангового положения деревьев в средневозрастном древостое сосны. / И.В. Семечкин. А.Е. Петренко. Е.С. Петренко // Дендроэкология и лесоведение. Материалы Всреросс. конф., 2-4 окт. 2007 г. - Красноярск, 2007 - С. 9-11.

10. Пляшечник, М.А. Монотерпены проводящих тканей сосны в средневозрастном древостое / М.А. Пляшечник, А.Е. Петренко. A.A. Анискина // Дендроэкология и лесоведение. Материалы Всреросс. конф., 2-4 окт. 2007 г. - Красноярск, 2007 - С. 106-108.

11. Петренко, А.Е. Ранговое положение деревьев в средневозрастном сосновом древостое как критерий их отбора при рубках ухода / А.Е. Петренко // Исследование компонентов лесных экосистем Сибири. Материалы конф. молодых ученых ИЛ СО РАН - Красноярск, 2007. - Вып. 8. - С. 62-65.

12. Петренко, А.Е. Оценка влияния густоты на структуру средневозрастного древостоя сосны / Л.Е. Петренко // материалы конференции молодых ученых Красноярского научного центра СО РАН. - Красноярск, 2007. - С. 28-30.

13. Петренко, А.Е. Зависимость радиального прироста деревьев сосны обыкновенной от развития листового аппарата / А.Е. Петренко // Лесная таксация и лесоустройство. Международный научно-практический журнал. - 2008. - №1 (39). - С. 55-58.

14. Петренко, А.Е. Значение начального периода роста деревьев сосны для последующего формирования древостоя / А.Е. Петренко // Конференция молодых ученых КНЦ СО РАН 2008. - Красноярск 2008. - С. 16-18

15. Петренко, А.Е. Характеристика размещения деревьев в средневозрастных сосновых древостоях искусственного и естественного происхождения. / А.Е. Петренко // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири. Вып. 9. - Красноярск 2008. -С.32-34

УОП ИЛ СО РАН Заказ №74, тираж 100 экз.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Радиальный прирост и структура средневозрастных древостоев сосны в Красноярской лесостепи"

Начиная с середины прошлого века мировая общественность стала рассматривать леса не только как источник полезных ресурсов (древесины, пищевых продуктов), но и как эффективный фактор регулирования экологических параметров биосферы. Приоритет стал отдаваться средообразующим свойствам леса (особенно после международной конференции в Рио-де-Жанейро в 1992 г.). Многочисленными исследованиями установлено, что средообразующая роль лесных биогеоценозов определяется состоянием их главной части - древостоев. Продуктивность древостоев, в свою очередь, зависит как от условий произрастания, так и ихктуры (строения), меняющейся по мере их роста. Подктурой (строением) понимается комплекс характеризующих его таксационных показателей (состав, возраст, средние значения высоты и диаметра, запас, полнота, сомкнутость, густота, размещение деревьев на площади).ктура древостоев была предметом внимания ряда исследователей (Третьяков, 1927; Поздняков, 1955; Комин, 1963; Леб-ков, 1967; Дылис, 1969; Комин, Семечкин, 1970; Макаренко, 1970; Бузыкин и др., 1986, Семечкин, 2002; Поляков, 2004; Секретенко, Бузыкин, 2004; Вайс, Пчелинцев, 2007 и др.). Наиболее напряженные конкурентные отношения между деревьями возникают в первые годы жизни. Хозяйственными приемами напряженность борьбы за условия существования в молодняках смягчается различными видами рубок ухода. Этому этапу лесообразовательного процесса в литературе посвящено много работ. Детальные исследования с использованием математических методов, в частности проведены А.И. Бузыкиным с соавторами (1987). Значительно меньше исследований связано с анализомктуры средневозрастных древостоев. Между тем, по данным «Учета лесного фонда России», (2005), средневозрастные насаждения занимают 27.5% от суммарной площади лесного фонда, уступая лишь спелым и перестойным (в совокупности) насаждениям (43.9%). Важно также, что на этом отрезке жизни древостоя в основном и формируются его ресурсные (технические, сортиментные) качества. Средообразующее значение средневозрастных древостоев также велико. В этом возрасте окончательно формируются кроны деревьев, совокупность фитомассы которых главным образом определяет экологические свойства насаждений (Протопопов, 1965). Хорошо известно, что сущность явления раскрывается полнее при анализе его развития. Объективная оценка структуры средневозрастных древостоев возможна при реконструкции динамики её формирования в предшествующий период. Такая реконструкция возможна лишь с использованием дендроэко-логических методов. Альтернативой могут служить лишь измерения диаметров деревьев на протяжении длительного периода времени. Без истории формирования древостоя и оценки состояния его структуры трудно определить с достаточной точностью перспективы его развития, в том числе — и судьбу отдельных групп деревьев. Решение этой задачи облегчают возможности денд-роэкологических методов исследования.

У древесных растений умеренной зоны ежегодный радиальный прирост откладывается в виде годичных колец. По ним определяется возраст дерева, а также возраст отдельных его органов: ствола (на определенной высоте), ветвей, корней. Ширина годичных колец и их анатомическое строение отражают условия вегетационного периода, степень их оптимальности для роста дерева. Анализ «отклика» годичных колец лежит в основе реконструкции погодных условий вегетационных периодов, и в целом — климата в местах роста деревьев. Вследствие того, что деревья растут десятки, сотни и даже тысячи лет, древесные годичные кольца приобретают характер климатической живой летописи. На этом основан специфический раздел дендроэкологии - ден-дроклиматология.

Возможность по годичным кольцам проследить колебания климата за длительный период делает их очень важным источником объективной информации. Это обстоятельство не только вызвало подъем интереса к денд-роклиматологии, но и отодвинуло в сторону другую, не менее важную особенность годичных колец — отражение ими процессов не только глобального, но и биогеоценотического характера.

Годичные кольца древесных растений, их анализ можно отнести к методам, об использовании которых говорил А.Б.Жуков более 30 лет назад: «Современные методы изучения природных сообществ ускорят получение достоверных данных, накопление которых обычно растягивается на многие десятилетия из-за длительного периода формирования древостоев» («Лесное хозяйство», 1970,№ 3,стр.29).

В программной статье «Лесоведение и дендрохронология», опубликованной в 1968 году в журнале «Лесоведение», Г.Е. Комин (Комин, 1968) рассматривал значение древесных колец, главным образом, как источник информации о возрасте растений и изменениях погодных условий (и климата) в период их роста. В обзоре достижений и перспектив развития дендрохронологии (как составной части лесоведения), он справедливо сетовал на почти полное отсутствие исследований в этом плане в восточных районах страны, самых богатых лесами в разнообразных условиях обитания.

Прошедшие 40 лет внесли существенное изменение в географию изучения древесных колец. Наряду с продолжением исследований в Европейской части страны и особенно на Урале было развернуто изучение лесов дендро-хронологическими методами в Сибири, где в Красноярске в 70-х - начале 80-х годов прошлого века под руководством Е.А. Ваганова сформировалась сибирская школа дендроэкологов.

Ее особенности заключаются не только в широком охвате территории Сибири (от гор юга Сибири до северного предела лесов), но и в расширении анализа факторов, воздействующих на рост, размеры и структуру древесных колец (пожары, повреждения насекомыми, антропогенное загрязнение, газовый режим атмосферы, увлажнение и др.).

Наибольшее внимание было уделено отражению на размерах и структуре годичных колец условий в разных географических районах Сибири (Тер-сков, Ваганов, Свидерская, 1981; Ваганов, Высоцкая, Свидерская,1985; Ваганов, Свидерская, Кондратьева, 1990; Ваганов, Качаев, 1992; Ваганов, Высоцкая, Шашкин, 1994; Ваганов, 1996 б; Ваганов, Шиятов, Мазепа, 1996; Ваганов, Пашошкина, Наурзбаев, 1997; Панюшкина, Ваганов, Шишов, 1997; Шиятов, Ваганов. 1998; Ваганов, Шиятов, 1998; Ваганов, Шиятов, Хантеми-ров, Наурзбаев, 1998; Ваганов, Шиятов, 1999; Овчинников, Ваганов, 1999; Наурзбаев, Ваганов, 1999; Ваганов, Кирдянов, Силкин, 1999; Ваганов, Бриф-фа, Наурзбаев, Швейнгрубер, Шиятов, Шишов, 2000; Магда, Ваганов, 2001; Савва, Ваганов, 2002; Шишов, Ваганов, Хьюс, Корец, 2002; Ваганов, Кирдянов, 2003; Наурзбаев, Ваганов, Сидорова, 2003; Ойдупаа, Ваганов, Наурзбаев, 2004; Савва, Яковлева, Ваганов, Кузнецова, 2004).

Исследовалось также воздействие насекомых (Ваганов, Исаев, Кондаков, 1972; Ваганов, Петренко, Дрянных, 1979); пожаров (Ваганов, Арбатская, 1996; Ваганов, Арбатская, Шашкин, 1996; Арбатская, Ваганов, 1996; Арбатская, Ваганов, 1997); режимов влажности (Высоцкая, Ваганов, Красовский, 1982; Высоцкая, Шашкин, Ваганов, 1985; Андреев, Ваганов, Наурзбаев, Ту-лохонов, 1999); промышленных загрязнений (Симачев, Ваганов, Высоцкая, 1992; Ваганов, Хьюс, Шашкин, Арбатская, 1999). Изучалось анатомическое строение (Кирдянов, Ваганов, 2006), структура (Ваганов, Терсков, 1977 а), рост колец (Ваганов, 1996 а), и их отражение на росте деревьев (Ваганов, Терсков, 1977 б). Это позволило перейти к моделированию процессов (Ваганов, Старова, Шашкин, 1981; Шашкин, Ваганов, 1993)

В последние годы возрастает тенденция использования информации, заложенной в годичных кольцах, раскрывающей специфику реакции географических экотипов древесных растений на среду обитания в новых условиях. Наиболее отчетливо это проявляется в анализе годичных колец деревьев из географических посадок на экспериментальных участках Института леса СО РАН (Савва, Ваганов, Милютин, 2003 а; Савва, Ваганов, Милютин, 2003 б; Шашкин Бснькова 2006, Тарасова, 2001). Эти исследования являются вариантом оценки воздействия климата на древесные кольца. Их особенностью является реакция деревьев (и годичных колец) на перенос растений из одной климатической зоны (района происхождения) в другую.

Не менее важным является использование информации, заключенной в размерах годичных колец, для оценки реакции деревьев на меняющиеся экологические и фитоценотические условия роста по мере формирования и роста древостоев: дифференциации деревьев (формирование их рангов по диаметру, установление аллометричееких зависимостей отдельных частей дерева (Петренко, Ваганов, 2003 а,б), значение крон, отражение динамики структуры древостоев с возрастом). Древесные кольца реагируют не только на внешние факторы (погодные условия) но и на изменение экологических параметров, обусловленных функционированием самих древесных ценозов.

Актуальность темы

Обусловлена значением структуры древостоя при реализации насаждением его ресурсных и экологических функций. В современном лесоведении изучение структуры древостоев рассматривается в качестве одной из наиболее важных задач.

Цель исследования

Разработка последовательности анализа изменений с возрастом структуры древостоев, в частности, дифференциации деревьев (по диаметру) в средневозрастных насаждениях сосны искусственного и естественного происхождения.

Задачи исследования

2. Проведение сравнительного анализа влияния различных факторов (климатических, ценотических, и др.) на дифференциацию деревьев в древостое.

Научная новизна

4. Выделены критерии отбора в рубку (ухода, выборочных) деревьев характеризующихся снижением «энергии роста».

Практическая значимость работы

Личный вклад автора

Сбор экспериментального материала и его анализ проведен автором.

Апробация работы

По результатам исследований опубликовано 15 работ, в том числе 2 статьи по перечню ВАК.

Структура и объем работы

Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Петренко, Алексей Евгеньевич

выводы

1. Климатические и почвенпые условия Красноярской лесостепи создают предпосылки для роста высокопродуктивных сосновых древостоев. Исследованные насаждения сосны искусственного и естественного происхождения, близкие по ряду биогеоценотических характеристик, относятся к категории «нормальных» для этого района.

2. Древостой, являющийся определяющим компонентом лесного биогеоценоза, представляет собой динамичную систему, в которой изменения происходят как на индивидуальном (темпы прироста деревьев), так и популяционном (формирование структуры) уровнях.

4. Уменьшение диапазона изменений рангового положения деревьев в древостое свидетельствует о стабилизации его структуры. Наряду с удовлетворительной густотой и размещением деревьев и их параметрами, это создает предпосылки оптимального выполнения древостоем и насаждением в целом ресурсных и средообразующих функций.

6. С рангами деревьев связан ряд биологических, морфологических и биохимических признаков.

7. Ранговое положение деревьев и тенденции их радиального прироста необходимо учитывать в процессе биогеоценотических исследований, в частности, при анализе отклика радиального прироста на воздействие природных и антропогенных факторов и проведении лесохозяйствен-ных мероприятий (при отборе деревьев в рубку при промежуточном пользовании).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Климатические и почвенные характеристики лесостепных районов Сибири обуславливают высокую продуктивность сосновых древостоев. В сводке, выполненной Л.К. Поздняковым (1975) в рамках Международной биологической программы, приведены таксационные признаки и фитомасса лесов Сибири разных формаций от подзоны северной тайги до лесостепи и межгорных котловин юга региона. В сосновых лесах наибольший запас древесины (м /га) отмечен в Красноярской лесостепи. Судя по указанному в сводке географическому пункту (Сухобузимо), можно предположить, что этот показатель относится к насаждениям Погорельского экспериментального хозяйства Института леса, в котором расположена и пробная площадь №2. Высокой продуктивностью характеризуются и культуры сосны в Академгородке (пробная площадь №1). Близкие показатели высокой продуктивности сосняков соответствующего возраста приводит для лесостепи Западной Сибири В.Н. Габеев (1990). По этому показателю отмеченные сосновые древостой могут рассматриваться как близкие к оптимуму (нормальные) для данного района, чем усиливается интерес к их строению (структуре).

Анализируемые древостой искусственного и естественного происхождения относятся к средневозрастным насаждениям. Этот этап их роста предшествует наступлению возраста количественной спелости (87 лет, по данным В.В. Кузьмичева, И.В. Семечкина, А.Е. Тетенькина, 1973). Древостой в этот период наращивают запас древесины. Их структура представляет несомненный интерес. Следует подчеркнуть, что начало периода существования древесного ценоза в форме древостоя четко не определено. В литературе обращено внимание (Семечкин, 2007) на отсутствие системного представления о древостое как об основном компоненте насаждения (лесного биогеоценоза). В «Лесной энциклопедии» (1985, том. I, стр. 283) древостой обозначен как «совокупность деревьев, образующих более или менее однородный лесной участок, основной компонент насаждения» (стр. 283). Далее следуют уточняющие характеристики (чистые, смешанные, одновозрастные и т.п.). Древостою предшествуют в насаждении этапы молодняка и. жердняка. В энциклопедии они фигурируют как «возрастные этапы древостоя». Более того, молодняк — «первый возрастной период древостоя» начинается «с образования подроста до жердняка». Подрост же начинается с однолетнего возраста, то есть, со всходов, затем следует самосев и собственно подрост. Таким образом, начало этапа древостоя - «основного компонента насаждения» начинается с первого года жизни древесного растения. В этой системе представлений о древостое, анализировать его строение (структуру) затруднительно.

Более плодотворен биологический подход. Есть все основания рассматривать древостой как популяцию древесных растений, точнее, как ценопопуля-цию — «совокупность особей одного вида в пределах фитоценоза» (Миркин, Ро-зенберг, 1983). Популяция - «это совокупность особей одного вида, которые более или менее длительное время занимают определенное пространство и воспроизводят себя (выделено: А.П.) в течение большого числа поколений». Способность воспроизводить себя — важнейший признак популяции. Следовательно, по крайней мере в культурах сосны, сообщество древесных растений приобретет признак популяции (ценопопуляции), то есть древостоя, лишь после начала семяношения. Согласно «Лесной энциклопедии», это свойство древостою присуще, начиная со среднего возраста. Естественно, что ни о всходах, ни о самосеве как этапе древостоя (ценопопуляции) речь не может идти.

Особям популяции свойственна жизненность, то есть их состояние. Оно характеризуется качественными параметрами развития (задается возрастом) и количественными параметрами роста (мощности): высотой стволов, их диаметром, фитомассой особи и т.п.

Популяция (ценопопуляция, древостой) обладает экологическими и генетическими признаками. К первым относится плотность (густота), характер распределения в пределах территории, тип роста. Генетические признаки тесно связаны с экологией. Они представлены: способностью к адаптации, способностью производить потомство, репродуктивной приспособленностью.

Такой разносторонни подход к выяснению основных черт древостоя как основы насаждения (лесного биогеоценоза, элемента леса) дает основание считать таковым древесный ценоз не ранее этапа жердняка (второй его временной части). В Красноярской лесостепи «полноценные» древостой формируются в конце второго - третьем классе возраста. К последнему принадлежат древостой на обеих пробных площадях.

К сожалению, исследователями, анализирующими этапы лесообразова-тельного процесса, древостой лишь упоминается при рассмотрении особенностей различных сукцессий типов леса, имеющих место на больших территориях за длительный период. Между тем, справедливо замечание Л.П. Рысина (1982) о том, что «явления динамики леса, совершающиеся в течение жизни одного, реже двух поколений главной породы» (стр. 71) являются частью общего лесо-образовательного процесса. В варианте образования леса на участке, ранее не занятом лесом (культуры на пробной площади №1), формирование древостоя со всеми характерными признаками, означает вхождение леса как сообщества в возрастную зону стабильности. Для последующих этапов онтоценогенетиче-ского развития насаждения (приспевание, спелость, перестойность) возрастает вероятность достижения оптимальных результатов — выполнения лесным биогеоценозом экологических (средообразующих) и ресурсных функций.

Структура средневозрастных древостоев как искусственного, так и естественного происхождения в Красноярской лесостепи в значительной степени обуславливает их высокую продуктивность. Важным показателем «устойчивого функционирования» древесного ценоза является тенденция стабилизации рангового положения деревьев — уменьшение ранговых изменений. Наращивание стволовой массы способствует также удовлетворительная «густота стояния» — относительно равномерное размещение деревьев определенных размеров в насаждениях. Основные показатели древостоев искусственного и естественного происхождения к концу третьего класса возраста становятся близкими.

На всех этапах лесообразовательного процесса рост древесных растений характеризуется аллометрическими связями. Наиболее выражены они в первые периоды жизни древесных растений, когда решающую роль играют конкурентные отношения. После формирования структуры древостоя роль регуляторов начинает играть биогеоценоз в целом. Аллометрические связи выходят на более высокий уровень - популяционный. Так, развитие кроны как основного фактора, обеспечивающего «успешность» отдельных деревьев в первый период их жизни, сменяется развитием полога, регулирующего поступление солнечного света к различным ярусам лесного биогеоценоза.

Древостой - определяющая часть лесного биогеоценоза. Он не только обуславливает его границы, но и обеспечивает реализацию его основных функций, как ресурсных, так и экологических (средообразующих). Без четкого представления о структуре древостоя нельзя составить объективную характеристику структуры лесного биогеоценоза (насаждения, элемента леса) в целом. Являясь частью лесного сообщества, древостой в процессе своего формирования и функционирования не может не испытывать влияния других компонентов (почвы, подстилающих горных пород, комплекса растений, животных микроорганизмов и др.) при доминирующем значении географического положения лесов и климата.

Объективность оценки структурных частей биогеоценоза (в том числе и древостоя) будет повышаться при учете влияния других компонентов. Являясь частью лесной системы, древостой должен рассматриваться не как совокупность отдельных особей, а как популяция (ценопопуляция) древесных растений со всеми присущими ей свойствами и методами анализа.

Анализ радиального прироста деревьев на всех этапах ценотического развития древостоя позволяет приблизиться к пониманию механизмов функционирования лесных сообществ — одних из самых сложных в биосфере Земли.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Петренко, Алексей Евгеньевич, Красноярск

1. Арбатская М.К., Ваганов Е.А. Многолетняя изменчивость частоты пожаров и прироста сосны в средней подзоне тайги Средней Сибири //Экология, 1997, 28 (5): 330-336.

2. Арлаускас Л.С., Тябера А.П. Площадь роста дерева и ее влияние на сучковатость стволов в ельниках южной Прибалтики // Лесоведение №6. 1978. С. 40-44

3. Атрохин В.Г. Колесников И.В., Желдак В.И. Отбор и отметка деревьев будущего при проведении проходных рубок //Лесное хозяйство. 1981. — №9. - С. 22 - 24.

4. Бузыкин А.И. Гавриков В.Л. Секретенко О.П. Хлебопрос Р.Г. Анализ структуры древесных ценозов-Новосибирск: Наука, 1985 98 с. Бузыкин А.И. Гавриков В.Л. Секретенко О.П. Хлебопрос Р.Г.

5. Ваганов Е.А. Механизмы и имитационное моделирование формирования годичных ко-лец у хвойных // Лесоведение ,1996, 1: 3-17.

6. Ваганов Е.А. Регистрация потепления в текущем столетии клетками годичных колец деревьев // ДАН, 1996,351 (2): 281-283.

7. Ваганов Е.А., Арбатская М.К. История климата и частота пожаров в центральной час-ти Красноярского края. 1. Климатические условия сезона роста и распределение пожа-ров в сезоне //Сиб. экол. журнал, 1996, 3(1): 918.

8. Ваганов Е.А., Арбатская М.К., Шашкин A.B. История климата и частота пожаров в центральной части Красноярского края. 2.

9. Ваганов Е.А., Высоцкая Л.Г., Шашкин A.B. Сезонный рост и структура годичных ко-лец лиственницы на северном пределе леса //Лесоведение, 1994, 5: 3-15.

10. Ваганов Е.А., Кирдянов A.B., Силкин П.П. Значение раннелетней температуры и схо-да снежного покрова для роста деревьев в субарктической зоне Сибири// Лесоведение, 1999,6: 3-14.

11. Ваганов Е.А., Панюшкина И.П., Наурзбаев М.М. Реконструкция летней температуры в восточной части Таймыра за последние 840 лет //Экология, 1997, 28(6): 403-407.

12. Ваганов Е.А., Петренко Е.С., Дрянных Н.М. Реакция молодых деревьев сосны на поте-рю листового аппарата // В сб.: Физиология устойчивости растений к неблагоприят-ным природным и антропогенным факторам, Иркутск, 1979, 45-47.

13. Ваганов Е.А., Свидерская И.В., Кондратьева E.H. Погодные условия и структура го-дичного кольца: имитационная модель трахеидограммы // Лесоведение, 1990, 2: 37-45.

14. Ваганов Е.А., Старова В.П., Шашкин A.B. Моделирование сезонного роста дерева по числу размерам и размерам клеток в годичных кольцах // В кн.:

15. Исследования дина-мики роста организмов, Новосибирск, Наука, 1981, 67

16. Ваганов Е.А., Терсков И.А. Анализ роста дерева по структуре годичных колец (моно-графия). Новосибирск , Наука, 1977, 94с.

17. Ваганов Е.А., Шашкин A.B. Рост и структура годичных колец хвойных. Новосибирск: Наука, 2000. — 232 с.

18. Высоцкая Л.Г., Шашкин A.B., Ваганов Е.А. Анализ распределения трахеид по разме-рам в годичных кольцах сосен, растущих в различных по увлажнению условиях. // Эко-логия, 1985, 1: 35-42.

19. Габеев В.Н. Экология и продуктивность сосновых лесов. — Новосибирск: Наука. 1990.-228 с.

20. Жуков А.Б., Короткое И.А., Кутафьев В.П., Назимова Д.И., Реган С.П., Савин E.H., Чередникова Ю.С. В кн. «Леса СССР» М. «Наука», 1969, Т. IV, стр. 768.78.

21. Завадский K.M. Основные формы организации живого и их подразделения // философские проблемы современной биологии. М., Д.: Наука, 1966. — С.29

22. Кирдянов A.B., Ваганов Е.А. Разделение климатического сигнала, содержащегося в изменчивости ширины и плотности годичных колец древесины. Лесоведение, 2006, 6.

23. Комин Г.Е., Семечкин И.В. Возрастная структура древостоев и принципы ее типизации // Лесоведение. 1970. №2. С. 24-33.

24. Кофман Г.Б. Рост и форма деревьев. Новосибирск: Наука, 1986. 211 с. Кузьмичев В.В. Закономерности роста древостоев. — Новосибирск: Наука. 1977.- 160 с.

25. Кузьмичев В.В., Семечкин И.В., Тетенькин А.Е., О возрастах рубки в лесах Сибири «Лесное хозяйство», №12, 1973, С. 20-23.

26. Курбатский Н.П., Семечкин И.В. О теоретических основах лесной таксации // Исследование структуры лесонасаждений. — Красноярск: ИЛиД, 1984 —С. 5—

27. Лебков В.Ф. Принципы и методы изучения строения и динамики древостоев в кн. Совершенствование методов таксации и устройства лесов Сибири. М. Наука 1967. С. 5-27

28. Магда В.Н., Ваганов Е.А. Климатические факторы, определяющиеизменчивость ра-диального прироста лиственницы в межгорных котловинах

29. Алтая //География и при-родные ресурсы, 2001,3: 76-81.

30. Макаренко A.A. К методике изучения строения древостоев Труды институтаэкологии растений и животных Вып. 67. 1970. С. 242 251

31. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений М.:1. Наука. 1972 284 с.

32. Марченко И.С. Как выращивать высокопродуктивный лес // Лесное хозяйство 1989.- №7,- С.24-27

33. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных (анализ на уровне организма). М., Наука, 1976,-291 с.

34. Миркин В.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоцитологии М.: Наука.—1983.-134 с.

35. Наурзбаев М.М., Ваганов Е.А. Изменчивость радиального прироста лиственницы на северо-востоке Таймыра и Путорана за последние 2000 лет //Лесоведение, 1999,6: 24-34.

36. Наурзбаев М.М., Ваганов Е.А., Сидорова О.В. Изменчивость приземной температуры воздуха на севере Евразии по данным тысячелетних древесно-кольцевых хронологий // Криосфера Земли, 2003, № 4 , С. 32-39.47.

Информация о работе

Петренко, Алексей Евгеньевич
кандидата биологических наук
Красноярск, 2009
ВАК 06.03.03

Диссертация

Радиальный прирост и структура средневозрастных древостоев сосны в Красноярской лесостепи - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы