Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Дендрометрические основы структурно-динамической организации древесных ценозов сосны

ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Дендрометрические основы структурно-динамической организации древесных ценозов сосны"

1 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

, ИНСТИТУТ ЛЕСОВЕДЕНИЯ

На правах рукописи

ЛЕБКОВ ВИКТОР ФЕДОРОВИЧ

ДЕНДРОМЕТРИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СТРУКТУРНО-ДИНАМИЧЕСКОЙ

ОРГАНИЗАЦИИ ДРЕВЕСНЫХ ЦЕНОЗОВ СОСНЫ

06.03.03 — Лесоведение и лесоводство; лесные пожары и борьба с ними

Диссертация в форме научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва — 1992

Работа выполнена в Институте лесоведения РАН.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Смолоногов Е. П.,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Усольцев В. А.,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Швиденко А. 3.

Ведущая научная организация — Всероссийский научно-исследовательский институт лесоводства и механизации лесного хозяйства.

Защита состоится » 1992 г. в час.

на заседании специализированного совета Д 003.89.01 по защите диссертаций на соискание ученой-степени доктора биологических наук при Институте лесоведения РАН (143030, Московская обл., Одинцовский р-н, Успенское).

С работами и докладом можно ознакомиться в библиотеке Института лесоведения РАН.

Автореферат разослан « ^ » .1 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Г. А. Полякова

и

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Глобальные и региональные изменения демографической ситуации, загрязнение среды и интенсификация освоения лесных ресурсов повышают роль экологических, социальных и сырьевых функций леса (А. С. Исаев, 1990). Адекватная этим изменениям эффективность лесного хозяйства зависит от изученности биологических, экологических, морфологических закономерностей развития лесных сообществ, составляющих основу нормативной базы антропогенного воздействия на лес. Лесной дендрометрией накоплен большой объем лесоморфологической информации. Однако она во многих случаях используется без должного анализа с общебиологических и экологических позиций и обычно для решения узких прикладных вопросов, т. е. для целей «экспериментального моделирования» (Дж. Г. Торкли, 1982) состояний и динамики биометрических показателей фитоцено-зов.

Возникает необходимость восполнить этот пробел: пересмотреть некоторые положения теории морфологической организации древостоев; обобщить массовый экспериментальный материал по дендрометрической характеристике древостоев с экологических позиций; приблизить моделирование к «структурному, или функциональному» типу (К. Е. Никитин, А. 3. Швиденко, 1978), и таким образом способствовать «наведению мостов» между экологией леса и лесной таксацией. Наряду с этим целесообразно усовершенствовать подход к изучению динамики древостоев и улучшить нормативы роста древостоев, в т. ч. для целей лесовыращивания.

Цель и задачи. Цель включает разработку: теоретических концепций и методики изучения плотности и структуры древостоев; классификации древостоев по этим показателям; способа исследования ретроспективной динамики отдельного древостоя, а также реализацию разработанных подходов на примере древостоев сосны обыкновенной из различных регионов нашей страны.

С этой целью корреспондируются: 1. Анализ принятых в лесоведении подходов и методов изучения морфологии древесных ценозов. 2. Структурно-динамическая организация ценопопуляций сосны обыкновенной (морфострукгура, возрастная и другие структуры) и классификация морфострук-туры древостоев. 3. Плотность и плотностная структура древесных щенозов. 4. Методика изучения динамики отдельного древостоя. 5. Возрастная динамика морфометрических показателей, запаса древесины и фитомассы древостоев в некоторых регионах Сибири и европейской части страны. 6. Прикладные аспекты работы (пути использования результатов при организации и ведении лесного хозяйства).

Объекты, объем и методика. Исследования, объектами которых служили сосняки, проведены в период 1956—1991 гг. в институтах различных ведомств: Институт леса АН СССР .(1956—1958 гг.) 'Тамбовская и Пензенская области; Институт леса и древесины СО АН СССР (1961—1965 гг.) южные области Сибири, (1966 г.) южные районы Красноярского края, (1967—1968 гг.) лесостепные и южнотаежные районы Красноярского края и Томской области; ВНИИ противопожарной охраны лесов и механизации лесного хозяйства Гослесхоза СССР (1969—1975 гг.) южные районы Средней Сибири; Брянский технологический институт Минвуза РСФСР (1976—1979 гг.) Брянский лесной массив; Лаборатория лесоведения АН СССР (1980—1982 гг.) ¡осушенные болотные сосняки Тверской обл., (1983 г., совместная экспедиция АН СССР и АН Республики Куба) тропические леса о-ова Хувентуд, (1984—1985 гг.) северотаежные сосняки-черничники Архангельской обл., (1986—1989 гг.) Владимирская и Ивановская области. Отдельные вопросы в 1960—1964 гг. прорабатывались по четырем договорам о содружестве с Западно-Сибирским и Восточно-Сибирским предприятиями В/О «Леспроект».

Методика работ включала маршрутные экспедиционные обследования лесных массивов и закладку временных и постоянных пробных площадей (ПП), число которых превышает 250, в т. ч. заложенных совместно с организациями лесоустройства — 75. При этом срублено и обмерено 2600 модельных и учетных деревьев, из них около 1100 — с определением надземной фитомассы. При изучении макроструктуры таксационных выделов совместно с лесоустройством 'Осуществлен сплошной перечет древостоя на трех опытных полигонах общей площадью 410 га, при этом было срублено 255 модельных деревьев сосны.

Размер ПП определялся возрастом и густотой древостоя, число деревьев на ПП^>200. Методика перечета при взятии 10—15 модельных деревьев на ПП предусматривала сплошной обмер деревьев по диаметру на высоте груди (б) и выборочный — по высоте дерева (Ь). Для всех модельных деревьев наряду с сортиментацией древесины осуществляли анализ хода роста ствола в ретроспективном варианте. С 1966 г. в перечень работ на ПП включены дополнительно: определение условных координат местоположения деревьев; подеревный обмер с! в двух направлениях; Ь; ; диаметра кроны (с!с)

через четыре радиуса — гс, гю, г3, г^,; высоты начала кроны (Ьпс) и максимального поперечника кроны (И^ ); обмер местоположения мутовок на срубленных модельных деревьях. Наконец, с 1982 г. перечень операций пополнился взвешиванием хвои, мелких ветвей, сучьев и (на отдельных ПП) ствола по методике А. И. Уткина (1982). На 9 ПП произведена сплошная рубка деревьев с определением их надземной фи-томассы. В результате получены ряды распределения деревьев по морфометрическим признакам ствола и кроны, площади питания и пространству роста деревьев, соотношениям этих показателей, приросту деревьев и компонентам надземной фитомассы.

ПП распределяются: по составу I яруса — с долей сосны 80—100% по запасу; по возрасту — от 10 до 330 лет, т. е. представлены все возрастные ступени, одновозрастные и условно одновозрастные, в болотных сосняках—разновозрастные; по производительности—от IV до 1а классов бонитета; по полноте — средне- и высокополнотные; по густоте — от очень редких до максимально густых; по происхождению — как естественные, так и искусственно созданные. Особое внимание обращалось на разнообразие «размерной» структуры древостоев на ПП. В итоге в состав рабочей совокупности ПП было включено около 130 ПП, что обеспечило достаточно высокую точность исследования статистических показателей и динамики распределений деревьев по изучаемым признакам;

При обработке экспериментального материала использованы методы математической статистики, корреляционного и регрессионного анализа. Расчеты для массива исходной информации (более 600 тыс. чисел, свыше 4 тыс. рядов распределений деревьев) (выполнены на ЭВМ Минск-22, Минск-32, ЕС-1033 и ЕС-1035.

Личный вклад автора. Разработка программы и методики исследований по всем разделам работы, подбор ПП в натуре

производились лично автором, который с 1961 г. был руководителем и ответственным исполнителем работ. Закладка ПП осуществлялась при его личном участии или руководстве соисполнителями научных тем и опытных работ, а также студентами Брянского технологического института. В совокупность пробных площадей, помимо собственных, включены 6 ПП со .сплошной рубкой деревьев аспиранта В. В. Гончарука.

Автором на языке Фортран разработано несколько программ на основе алгоритмов, содержащихся в работах О. М. Дукарского, А. Г. Закурдаева (1971), А. К. Митрополь-ского (1971). Д. Мак-Кракена, У. Дорна (1977), Р. Л. Бейли, Т. Р. Делла (R. L. Bailey, Т. R. ДеП, 1973) и др. Для определения площадей питания деревьев по методу наименьших диагоналей (М. К. Бочаров, Г. Г. Самойлович, 1964) предложен оригинальный алгоритм. Все расчеты на ЭВМ проведены автором.

Научные гипотезы, их содержательная реализация и оформление публикаций, послуживших основой защищаемой диссертации, принадлежат автору.

Научная новизна и значимость. Разработан концептуальный подход к формированию теории строения древостоев как части теории морфологии леса и как самостоятельного научного направления на стыке лесоведения и лесной дендрометрии. Внесены ¡коррективы в разработанное Н. В. Третьяковым (Н. В. Третьяков, 1931; Н. В. Третьяков с соавторами, 1952) и развитое его последователями учение об элементах леса. Изучено и обобщено варьирование строения древостоев, впервые введено понятие «тип строения древостоя» и предложена классификация типов строения. Показан сопряженный характер дифференциации древостоя по морфометрическим и ллот-ностным признакам, что является «отражением общих законов жизнедеятельности сообществ» (В. В. Плотников, 1979, с. 31). Выявлены временная цикличность строения древостоев в онтогенезе ценопопуляции и наличие возрастных структурных фаз. .

Рассмотрены подходы к трактовке плотности древесных ценозов (см. гл. 1). Наряду с биологической и физической5 (условно физической) плотностью рекомендовано выделение третьего вида, а именно: плотности экологической.

Высказаны принципиальные соображения о функциональной роли и взаимоотношениях категорий плотности и структуры древостоев, обусловливающих динамику ценопопуляции, ее продуктивность и устойчивость.

В плане реализации разработанных теоретических положений изучены изменчивость и динамика параметров структуры древостоев сосны по комплексу показателей ствола и кроны. Дана количественная оценка биологической и условно физической плотностной структуры сосняков. Исследована в пределах таксационного выдела пространственная структура ценопопуляций сосны. Установлены закономерности строения древостоев по надземной фитомассе деревьев. До некоторой степени уникальны полученные сведения о фитопродуктивно-сти и годичной продукции сосняков предельно высокого возраста.

Выполненные исследования можно рассматривать "как вклад в общебиологическую теорию морфологии лесных экосистем.

Приоритетный характер имеет также предложенная и апробированная автором методика изучения динамики (хода роста) отдельного древостоя по данным его однократного обмера.

Практическая значимость работы. Методические и классификационные разработки могут быть использованы в нескольких направлениях: для идентификации и прогнозирования динамики структуры изучаемых древостоев; при изучении динамики древостоев, особенно уникальных и полимодальных, включая разновозрастные; в целях расширения объема первичной информации о структуре древесного ценоза путем рекуррентного определения биометрических показателей деревьев; в ¡исследованиях, связанных с изучением механизма саморегуляции экосистем.

В лесном хозяйстве выводы работы применимы в двух областях. Первая относится к инвентаризации лесного фонда. Типология строения древостоев позволяет унифицировать нормативные материалы, в основе которых лежат распределения по морфологическим признакам ствола и кроны, а также фитомассе деревьев. Закономерности пространственной структуры древостоя на ПП и внутри таксационного выдела облегчают рационализацию выборочных методов таксации леса. Предложения по изучению динамики древостоев повышают эффективность составления таблиц хода роста для целей лесоустройства. Вторая область связана с ведением лесного хозяйства. Использование закономерностей структурно-динамической организации древостоев будет способствовать оптимизации сочетаний функций продуктивности и устойчивости ценозов путем эффективного выбора эталонных насаждений, обоснования возрастов спелости и рубки леса, управ-

ления плотностью и структурой древостоев на стадии создания культурценоза н на промежуточных этапах роста естественных и искусственно созданных древостоев.

Апробация работы. В числе конференций, совещаний и симпозиумов, на которых доложено содержание отдельных разделов работы: Научная конференция по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока (Красноярск, 1965) ; Научно-техническая конференция «Разновозрастные леса Сибири, Урала и Дальнего Востока и ведение хозяйства в них» (Красноярск, 1966); Конференция по вопросам лесоведения (Красноярск, 1969); V Всесоюзный симпозиум «Биологические проблемы Севера» (Магадан, 1972); Международный симпозиум «Продуктивность и стабильность лесных экосистем» (Тбилиси, 1982); Научная конференция «Закономерности роста и производительности древостоев» (Каунас, 1985); II Всесоюзное совещание «Общие проблемы биогеоценоло-гии» (Москва, 1986); Международное рабочее совещание «Дендрохронологические методы в лесоведении и экологическом прогнозировании» (Иркутск, 1987); Всесоюзное совещание «Экология лесов Севера» (Сыктывкар, 1989), а также научно-практические конференции Западно-Сибирского лесоустроительного предприятия (Новосибирск, 1962—1964) и Брянского технологического института (Брянск, 1976—1978).

Публикации. При подготовке научного доклада обобщены материалы, содержащиеся в 30 опубликованных работах, а том числе монография «Организация хозяйства в горных лесах Южной Сибири» (1967), авторское свидетельство (1976) и'Важные статьи последних лет (1989—1991). Общий объем работ по теме доклада превышает 40 печ. л.

Гл. 1. Теоретические аспекты структуры древесных ценозов

1.1. Основные понятия. Биогеоценотический подход к изучению происходящих в лесу процессов и явлений (В. Н. Сукачев, 1955, 1964 и др.) обусловливает комплексное исследование системы биотических и абиотических компонентов леса и их взаимодействия. Н. В. Дылис (1974) выделяет три аспекта организации биогеоценогических систем: структурно-физический, функциональный и временной.

Структура или строение (лат. structura) системы, объекта и т. п. предполагает расчленение объекта на элементарные части и их соотношение. Трактовка понятия структуры изложена ® работах В. В. Мазинга (1973), В. В. Плотникова (1979), В. И. Василевича (1983), А. И. Бузыкина и др. (1985) и прочих. При неоднозначности терминологии и оценок ело-

жились два взгляда на структуру биологических сообществ. Один из них включает в структуру сами элементы системы (А. А. Корчагин, 1976; Н. Ф. Овчинников, 1967), закономерности в распределении этих элементов по размерным интервалам («размерная структура», А. П. Левич, 1980) и пространственное расположение элементов («пространственная структура», В. В. Мазинг, 1973). Другая точка зрения отождествляет структуру с совокупностью устойчивых связей между компонентами системы, т. е. с функциональной ^структурой (И. В. Карманова и др., 1987).

Конкретное содержание структуры определяется уровнем системы и ее элементов. На биогеоценотическом (бгц.) уровне элементами являются бгц. синузия, бгц. парцелла, микроэкосистема (В. Н. Сукачев, 1935, 1969; Н. В. Дылис, 1969 и др.). Биоценоз расчленяется на ценоячейки, консорции (В. И. Василевич, 1983), фитоценоз — на ценопопуляции (В. В. Петровский, 1961; Т. А. Работнов, 1983), а последние — на отдельные организмы. В этой иерархии древесный ценоз, или древостой, можно рассматривать как ценопопуля-"цию, из которой исключены особи латентной и отчасти вир-гинильной возрастных групп (семена, проростки, всходы, подрост) .

Целесообразно структурировать и абиотические бгц. компоненты— насыщенность пространства ресурсами жизнеобеспечения «биоты».

Подход автора к содержанию термина «строение древостоя» в работах [9, 14, 27] не претерпел изменений. В [14] под ¡строением понимается представленность в системе элементов, разных в биологическом отношении и по размерам, их взаиморасположение и взаимосвязи, т.е. видовая (состав пород), размерная, пространственная и функциональная "структура. Все аспекты структуры взаимосвязаны и взаимообусловлены, характеризуя различные стороны объекта; противопоставление их, как отмечает В. В. Мазинг (1973), нецелесообразно.

Смысл понятия «плотность популяции» в литературе раскрыт менее полно. Плотность тела есть насыщенность его объема массой ¡вещества. Предлагается [30] применительно к древостою выделять три вида плотности:

1. Биологическая плотность ценоза — количество особей, приходящееся на единицу пространства (площади), или гус-

1 Числа в скобках здесь и далее являются порядковыми номерами списка работ автора по теме диссертации.

тота древостоя. Такая трактовка плотности принята в попу-ляцирнной биологии.

2. Физическая плотность — масса живого органического вещества, содержащаяся в единице занимаемого ценозом объему. Подобный показатель рассчитывается в работах по исследованию средообразующей роли леса, при анализе продукционной деятельности фитоценозов и т. п.

3. Экологическая плотность — ежегодно продуцируемая масса органического вещества, приходящаяся на единицу «объема» (емкости) экотопа Под объемом экотопа понимается «размер экологического пространства» (Ю. Г. Пузачен-ко и др., 1981), «объем экологической ниши» (В. Д. Федоров и др., 1980; Г. Вальтер, 1982), «объем многомерной, или гиперпространственной, яиши» (Ю. Одум, 1986), т. е. потенциал условий среды и ресурсов жизнеобеспечения в единице занимаемого ценозом объема. Экологический потенциал среды соответствует термину «бонитет условий местообитания» и определяется по отклику растительности. Тем самым бонитет среды трансформируется в «ценотический» бонитет, оцениваемый по средней или «верхней» (Н. Н. Свалов, 1979) высоте древостоя.

Из-за трудоемкости определения массы вещества фитоценоза (древостоя) и занимаемого им трехмерного пространства допустимо пользоваться коррелятивно связанными с ними показателями: объемом и другими размерами стволов деревьев; занимаемой древостоем площадью и т. п. В этом случае целесообразно употреблять термин «условно физическая плотность древостоя».

Поскольку каждое дерево имеет индивидуальный ареал, или площадь питания (Ф. К- Штёр, 1963; М. Продан, 1968 — по X. О. Томазиусу, ,1978), можно рассчитывать подеревные плотности и как следствие — плотностную структуру древесного ценоза. При таком подходе содержание понятий «биологическая' плотностная структура» и «пространственная структура» ценоза равноценны, поскольку характеризуются распределениями деревьев по показателям 1/э и в (в — площадь питания дерева, 1 — число деревьев на этой площади).

Употребляемый нами термин «структурно-динамическая организация древостоев» подразумевает рассмотрение временной структуры в двух отношениях: а) когда анализиру-

1 По Ю. Одум у «(1986), экологическая, или удельная плотность популяции есть «численность (или биомасса) на единицу обитаемого пространства», что идентично в нашем понимании первому и второму видам плотности.

ется возрастная структура древостоев, неоднородность деревьев и их частей во времени; б) когда исследуется динамика всей структурной организации древостоя. В последнем случае динамика древесного ценоза представляется как динамика плотности и дифференциации ее составляющих, т. е. распределений деревьев по основным морфометрическим признакам.

1.2. Основные положения теории строения древостоев.

В статьях [9, 13, 14, 20, 27] рассматриваются: обоснование расчленения древесного ценоза на элементы леса; роль структурообразующих факторов; анализ методов исследования строения древостоев; принципы классификации (типизации) древостоев по показателям их строения.

1.2.1. Элемент леса как подсистема древесного ценоза. Высокая гетерогенность структуры древесного ценоза и практические потребности формализации закономерностей строения древостоев обусловили появление учения об элементах леса (Н. В. Третьяков, 1931; Н. В. Третьяков и др., 1952). Элемент леса, или элементарный древостой (К. К. Высоцкий, 1962), представляет собой однородную в биологическом, генетическом, экологическом, временном отношениях часть ценопопу-ляции древесного вида, выделение которой не сопровождается требованием пространственной обособленности. Следствием многосторонней однородности элемента леса является его высокая морфоструктурная гомогенность. При таком подходе задача исследования строения полиэлементных древостоев сводится к выявлению элементов леса и анализу их сочетаний.

Дальнейшие исследования строения древостоев, обобщенные в ряде- работ П. М. Верхунова, А. А. Макаренко и др., и наши экспериментальные данные выявили широкий «структурный полиморфизм» элемента леса и потребовали внесения изменений в трактовку элемента леса в части его «емкости» и динамики. Строение элемента леса в его начальном понимании оказывается лишь частным случаем строения древостоев из числа характеризуемых унимодальными кривыми и широким спектром статистик распределений деревьев по морфометрическим признакам. Рамки морфологической гетерогенности элемента леса должны быть существенно раздвинуты. Необходимо также обозначить временные границы динамики элемента леса. Выделяются [20] той фазы: формирования; стабильного строения; деструкции. Первая стадия включает период структурного обособления древостоя элемента леса. Вторая охватывает промежуток устойчивого существо-

вания элемента леса, в котором структура изменяется лишь за счет естественного отпада и роста сохраняющихся деревьев. Третья стадия обусловлена естественной деградацией, распадом древостоя. В ряде случаев фаза стабильного строения может быть краткой или полностью отсутствовать (например, в разновозрастных древостоях, что показано Э. Н. Фалалеевым, 1964 и др.).

Это существенно усложняет и расширяет содержание и задачи теории строения древостоев. Необходимы, с одной стороны, изучение варьирования и типизация строения древостоев, являющихся элементами леса, и, с другой стороны, выяснение сочетаний разноструктурных элементов леса внутри полиэлементных древостоев. Кроме того, целесообразна разработка методов диагностики как наличия элементов леса, так и их стадийного состояния.

1.2.2. Структурообразующие факторы. Управление структурой древостоя возможно лишь на основе познания комплекса причинно-следственных связей, обусловливающих структурную морфологию древостоя. Формирование структуры является сложным процессом, который реализуется в размерных распределениях материальных структурных элементов — деревьев.

Форма и размеры отдельного дерева определяются двумя группами причин [27]:

Эндогенные: 1) видовые различия, определяющие быстроту роста, долговечность, габитус, предельные размеры особей, экологические требования; 2) внутривидовое генетическое и формовое разнообразие, влияющее на онтогенез индивидуума и корректирующее экологические требования вида; 3) происхождение (семенное, вегетативное), влияющее на стратегию роста и развития особи.

Экзогенные: 1) лесорасгительный протенциал экотопа — наличие доступных ресурсов и условий жизнеобеспечения; 2) пространство роста (площадь питания, пространственный вектор экологической ниши): 3) временной фактор — календарный и «хозяйственный» возраст дерева.

В этот перечень не включены конкуренция, изменяющая величину индивидуального экологического ареала особи, а также стихийные воздействия и антропогенное вмешательство, которым иногда придается роль самостоятельных факторов (А. Г. Мошкалев и др., 1973).

Причины, определяющие размеры отдельного дерева, приобретают характер образующих структуру древостоя факторов лишь в виде размерных (структурообразующих) распределений деревьев или их ареалов по каждому из факторов. На рис. 1 изображены виды структур древостоя, обусловленные составом структурообразующих факторов.

На рис. 1 видно, что структурной сердцевиной являются распределения деревьев по физическим размерам, массе и продукции. Эту структуру можно назвать морфоструктурой, размерной структурой или собственно структурой древостоя. Морфоструктура как обобщенное онятие включает в себя строение древостоя по размерам либо всего дерева, либо его отдельных органов — ствола, кроны, корневых систем. Морфоструктура является функцией частных структур — геноти-пической, экотопической, пространственной и временной. Плотностные структуры вторичны: экологическая — сочетание морфо- и экотопической структур, условно физическая — результат взаимодействия морфо- и пространственной структур.

биогенетическая

•парадная • селнсционно- . срорнайая -по происхождению

ппотностная -зкологчч*ская -условно фн-¡ическая -биалшчияоя (грамотная!

размерная (морфоструктурц) ,

па объему.

экатопическая (йанитетная)

ареиенная,

. по возрасту ; -организма

- ствола

- кроны

пространственная

Рис. 1. Виды и связи структур древесного ценоза.

Функции перечисленных структур выявляются исследованием взаимосвязей — соотношений средних значений признаков, регрессий выборочных множеств, распределений деревьев по покаазтелям, и т. п.

Факторы, обусловливающие формирование результирующей структуры, можно считать равноценными, т. е. их воздействие ведет к усложнению морфоструктуры. Однако каждый из них специфичен по влиянию на тренд динамики морфоструктуры. Это особенно относятся к видовому составу и возрастной структуре древостоя.

Детерминирующее воздействие структурообразующих факторов всегда комплексно, однако в ряде ситуаций многие из них элиминируются. Отдельные факторы становятся ведущими (возрастная структура, размещение деревьев, неоднородность экотопа в границах фитоценоза, усложнение состава

древостоя). Не поддается элиминированию лишь генотипиче-ская структура. С этой точки зрения элемент леса в первоначальном понимании является совокупностью деревьев, мор-фоструктура которой формируется при минимальном воздействии всех структурообразующих факторов, за исключением биогенетической структуры. Элемент леса в более широкой трактовке — продукт совокупного влияния всех факторов во всем диапазоне их варьирования, обладающий в силу этого широкой гетерогенностью унимодальных рядов распределений деревьев по морфологическим признакам.

1.2.3. Методические аспекты изучения строения древостоев, В лесной таксации сформировался ряд направлений моделирования строения древостоев: метод среднего дерева; метод редукционных чисел; метод естественных ступеней признака i(A. В. Тюрин, 1923, 1927); способ нормирования размера ступени размахом ряда распределения (А. А. Макаренко, 1982); наконец, аналитический метод изучения строения, причем в последнем случае апробированы десятки видов непрерывных и дискретных распределений (К. Е. Никитин, А. 3. Швиденко, 1978).

Из использованных автором законов теоретических распределений (нормальное, логарифмически нормальное, Грама-Шарлье, Вейбулла, уравнения Пирсона семи типов) оптимальными оказались уравнения I типа Пирсона и Грама-Шарлье со значениями критерия Колмогорова-Смирнова К (А,) на уровне 0,3—0,5, несколько уступает им уравнение Вейбулла (К[Я]^=0,9). Результаты по прочим видам уравнений характеризуются нестабильными оценками. Лучшим для решения классификационных задач оказалось уравнение Вейбулла, имеющее всего три параметра — коэффициенты сдвига, масштаба и формы. Ему в настоящее время отдается предпочтение во многих работах. Функция распределения плотности вероятности в уравнении Вейбулла (R. L. Bailey, T. R. Dell, 1973) имеет вид:

ё(у) = (ф) ((у-а)/Ь)с-'.ехр{-((у-а)/Ь)с1 , (1) где у — изучаемый признак, b — параметр масштаба, с — параметр формы, а—параметр сдвига.

Параметр масштаба функционально идентичен средне-квадратическому отклонению а, принимая, что Ь^ба, a параметр формы заменяет собой коэффициенты асимметрии А и экспесса Е.

1.2.4. Принципы классификации строения древостоев.

В наших статьях [9, 14, 271 по этому поводу высказываются следующие положения: 1. Численное разнообразие классифи-

кационных построении определяется количеством структур (рис. 1). 2. Классификации строения древостоев могут быть всеобщими и частными, т. е. по породам и регионам. Оптимальной признается классификация по породам без регионального расчленения. 3. Взаимосвязанность морфометриче-ских показателей древостоев допускает разработку единой классификации морфоструктуры. 4. Классификация строения слагается из двух составляющих: расчленения совокупности древостоев — элементов леса на ряд статистически различающихся категорий; оценки вариантов сочетаний элементов леса по их числу и структуре в полиэлементном древостое. 5. Границы классификационной схемы строения древостоев определяются диапазоном варьирования структуры древостоев и предельными значениями признаков на опытных объектах. 6. Для рациональной структурной группировки можно использовать лишь два параметра распределений — коэффициенты масштаба и формы в уравнении Вейбулла, приняв за аргумент среднее значение признака. 7. Классификация должна быть «естественной», отражающей натурные показатели структуры.

Для классификации строения древостоев предложено использовать два таксона: тип строения и группу типов строения древостоев. Тип строения отличается сходством древостоев по количеству элементов леса и параметрам их морфоструктуры. Группа типов строения объединяет типы строения, близкие по элементной структуре (числу элементов леса) и модальности (вершинности) общей кривой распределения деревьев древесного ценоза.

Изложенные положения теории строения древостоев легли в основу наших исследований структурно-динамической организации сосновых древостоев Средней Сибири, Центра и Севера европейской части страны.

Гл. 2. Структурно-динамическая организация древесных ценозов сосны

Настоящая глава обобщает сведения работ [6, 12, 14, 20, 21, 24, 26—29]. Основное внимание уделено морфоструктуре, в меньшей степени изучены пространственная, временная (возрастная) и плотностная структуры. Биогенетическая и экотопическая структуры в процессе исследований по возможности элиминировались путем закладки ПП в чистых сосновых насаждениях с однородным лесорастительным фоном. Плотностная структура рассматривается в отдельном разделе.

Наши исследования характеризуют морфологическую мезо- (при численности выборки менее 200—250 деревьев) и макроструктуру (с выборкой в границах лесного фитоценоза, насчитывающей тысячи особей).

Анализ экспериментального материала не выявил региональной специфики морфоструктуры, что дает право на совместную обработку сибирских и европейских данных со следующим размахом варьирования средних значений признаков внутри массива ПП: по (1 — 3-^50 см, по Ь — 3-^-31 м, по 1 — 0,420-^0,610, по (1С — 1,2-^-6,4 м, по средней длине кроны (1с) —2-М5 м (рис. 2). Ширина полос рассеивания точек достаточно репрезентативно отражает природную измен-

Рис. 2. Средние значения (X) показателей ствола и кроны

_ _ _ на ПП: _ а — с1; б — И; в — ! ствола; г — с1с; д—1С. Здесь и далее пунктиром ограничены полосы рассеивания точек.

чивость средних значений морфометрических показателей. Состав ПП определил широкую область значений рассчитанных в работе моделей строения древостоев, хотя и не обеспечил равномерной насыщенности точками полос их рассеивания. Поэтому предпочтение при сглаживании динамики показателей отдано нами не аналитическому, а графическому выравниванию, смягчающему недостаточную репрезентативность экспериментальных данных.

2.1. Горизонтальная мезоструктура древостоев сосны

2.1.1. Особенности морфоструктуры. Строение древостоев сосны по морфометрическим показателям охарактеризовано в работах [14, 20, 24, 26, 27, 29, 30]. Сводка данных о рас-

пределениях деревьев по объему ствола (V), И, с!с, 1с и массе кроны в сыром состоянии (Мс) помещена на рис. 3 (сведениями об Мс в сухом состоянии автор не располагал).

Рис. Ъ. Динамика параметров распределений деревьев на ПП в масштабе средних значений: 1—V ствола; 2 —Ь; 3 — f ствола; 4— <1С ; 5—1С ; 6 — Мс . Ъх и сх —коэффициенты масштаба и формы соответствующих распределений.

Совместный анализ структуры древостоев по различным показателям позволил оценить специфику распределений деревьев по каждому из признаков в статике и динамике. Область вероятных значений, которые могут принимать параметры распределений Ьх и сх (индекс х обозначает соответствующий признак) можно назвать «структурным пространством». Размеры и форма структурного пространства по конкретному показателю определяют степень «консервативности»

той или иной структуры, точность расчетов параметров структуры и необходимость расчленения структурного пространства на классы (разряды). Величина структурного пространства лимитирует границы «дрейфа» структуры отдельного древостоя и потенциальные пределы антропогенного реконструирования структуры.

По ширине и характеру тренда структурного пространства выделяются три морфоструктурные группы: 1) морфо-структура по показателям ствола, с |Двумя подгруппами: по й; по И и ^ 2) структура по показателям кроны — с1с и 1с ; 3) распределения деревьев по объему (массе) ствола и кроны — V, Мс .

Параметры распределений по б, И и Г отличаются наибольшей изменчивостью в ступенях средних значений — 22—25%. Однако тренды коэффициентов Ьх и сх у распределений по <1 иные, чем по Ь и {. В первом случае они имеют криволинейный, волнистый характер и несколько точек перегиба, а во втором сь и С[ аппроксимируются уравнением параболы с одним положительным экстремумом, в то время как Ь^и Ь| изменяются прямолинейно. Это объясняется тем, что £1 (и (1) увеличивается до возраста распада древостоя и в течение всей жизни реагирует на изреживание древостоя, что ведет к цикличности морфоструктуры по с!. При этом наблюдается два цикла: первый связан с уплотнением древостоя в начальной фазе и изреживанием в стадии жердняка, второй — с постепенным уплотнением древостоя в процессе восстановления полноты и изреживанием древостоя в высоком возрасте, при повторном достижении древостоем состояния перегущения. Уплотнение древостоя сопряжено с увеличением Ь^ и снижением с^ , а при изреживании древостоя наблюдается обратная картина.

Что касается И и Г ствола, то их предельные значения приходятся на более ранние возрасты, после чего они становятся более стабильными в структурном отношении, чем диаметр древостоя. Отсюда и наличие в трендах с^ и лишь одной точки перегиба. Второй цикл заметен очень слабо или не выражен вовсе.

Статистики распределений по (1 с и 1с по сравнению с параметрами распределений по с1, И и I отличаются меньшей изменчивостью в ступенях средних значений признаков — порядка 6—10%, так как они слабее подвержены влиянию неравномерного размещения деревьев. Центры проекций крон размещаются по площади более упорядоченно, чем основания

стволов, в связи с наклоном деревьев и пластичностью конфигурации горизонтальных и вертикальных проекций крон. Тренды динамики параметров распределений деревьев по показателям кроны во многом аналогичны динамике Ь^ , bf , с^, и С{ по тем же соображениям.

Параметры результирующих морфоструктурных распределений— по V и Мс имеют наиболее низкую (2—8%) изменчивость в структурном пространстве. Особенно инвариантно структурное пространство по массе кроны, поскольку оно формируется под влиянием малоизменчивого строения дре-востоев по показателям кроны. Низкая изменчивость структуры по объему ствола объясняется совокупным влиянием структур по (1, й и Г ствола, котороое «гасит» высокую изменчивость этих отдельно взятых структур. Динамика полос рассеивания параметров распределений по V повторяет динамику распределений по д, что подтверждает наибольшую структурную зависимость V от с1. Подобная же тенденция прослеживается и в динамике структуры по Мс . На рис. 3 видно наличие одного, первого цикла в кривой динамики сМ(,. Можно предположить, что в более крупномерных древостоях возможно появление второго цикла. Цикличность структурной динамики по массе кроны, сопровождающая флуктуацию структуры по с!, вызвана корреляцией массы крупных сучьев деревьев с диаметром стволов.

По величине структурных статистик морфометрические признаки сосновых древостоев в порядке возрастания параметров распределений можно расположить в следующие ряды: по Ьх 1—Ь—с!—с!с—1С —V—Мс , по сх V—Мс —с1с—(1— 1С —1—И. Оба параметра изменяются синхронно: увеличение «растянутости» рядов распределений сопровождается возрастанием их положительной асимметрии и плосковершинно-сти, что подтверждает оценки, приводимые в отечественных и зарубежных источниках.

Налицо некоторый парадокс: показатели с наиболее изменчивым структурным пространством характеризуются наиболее однородной и нормализованной внутренней структурой древостоя. Среднеквадратическое отклонение в распределениях «стволовых» показателей, т. е. по <3, И и Г колеблется от 5 до 25%, в «кроновых» — по и 1с равно 29—31%, в объемных и «массовых» — по V и Мс составляет 31—35%.

Ширина и наклон полосы рассеивания значений и сх в динамике могут изменяться монотонно или флуктуировать. Наиболее активными в этом смысле являются структуры по

показателям ствола, менее вариабельны кроновые структуры и наиболее инертны структуры по объему и массе ствола (дерева). По .этой причине для результирующих структур допустимо использование интегральных динамических моделей строения древостоев, а для кроновых и особенно стволовых структур по сображениям повышения точности идентификации структуры целесообразно расчленение структурного пространства на разряды, т. е. типизация строения.

Можно отметить также, что распределения деревьев по показателям в линейном измерении менее растянуты и более нормализованы, чем в площадном и объемном.

2.1.2. Приростная структура древостоев сосны. Распределения деревьев по текущему приросту по морфометрическим показателям, несмотря на большую вариабельность прироста, имеют закономерный характер (П. М. Верхунов, 1976 и др.). По данным наших и В. В. Гончарука 8 ПП, статистики распределений деревье_в по текущему приросту (гх) за последнее десятилетие {X, [(Ь х/г) • 100], сх} изменяются соответственно следующим образом: по в мм, выровненные значения 2; 5; 8; 11—71; 82; 94; 106—2,46; 1,71; 1,48; 1,35; по г ь в см 15,7; 12,8—102; 98—3,06; 2,32; по гу в м3 0,027; 0,067—74; 101—1,34; 1,85 (показатели по г^ и гу —для отдельных ПП с 66- и 88-летним древостоями).

С увеличением среднего значения гх ряды относительно «растягиваются», а форма кривых распределений ухудшается. Наиболее близкая к нормальной кривая распределения среди морфометрических показателей свойственна Ь и соответственно гь , т. е. распределения деревьев по приростам сохраняют общие черты распределений по самим признакам.

2.1.3. Сопряженность строения древостоев по морфометрическим показателям ствола и кроны. Подобно синхронному изменению с возрастом размеров отдельного дерева, строение древостоев по разным признакам меняется взаимосвязанно. Между параметрами распределений прослеживается более или менее тесная корреляционная зависимость. Наибольший практический интерес представляют связи Ьх и сх со статистиками распределений деревьев по с1. Тесноту связи структурных параметров для пары признаков Т—<1 можно оценить как слабую,' для Ь—(1 как высокую, а по прочим парам — как среднюю. Связь Мс —и по масштабу очень тесная, по форме, напротив, незначительная. Поскольку видовое число варьирует в древостое в узких пределах (коэффициент вариации С.-У.=5—11%), ошибка определения структуры по I через

структуру по <1 оказывается небольшой. Можно заключить, что ряды распределений деревьев по показателям ствола и кроны актуализировать рекуррентным способом, прогнозно и в ретроспекции, через статистики распределений деревьев по с! вполне целесообразно. Связи статистик близки к прямолинейным, их графическое вьфажение показано на рис. 4.

Бх:Х,?£ а. 6

Рис. 4. Зависимости статистик распределений деревьев по показателям ствола и кроны от распределений по с1: а — Ьх, б — сх ; 1 — И, 2—1 ствола, 3 — <1С , 4 — 1С , 5—Мс .

Полосы рассеивания точек, характеризующих соотношения параметров распределений деревьев, для показателей ствола имеют большую ширину, чем для показателей кроны. Варьирование в ступенях Ьд и сд для статистик по Ь составляет 13—15%, 1 14-20%, йс 8—10%, 1с 6—10% и Мс 4—6%, что гарантирует приемлемую точность рекуррентного восстановления рядов распределений.

2.1.4. Типизация морфоструктуры древостоев. Нами разработано два варианта схемы типов строения древостоев — с использованием для классификации уравнения Грама-Шарлье [14] и Вейбулла [27]. По второму варианту выделено три группы типов строения с использованием в качестве диагностического признака распределений по с1:

I. Группа типов строения, простых по составу и структуре элементов леса, — моноэлементных, с унимодальной кривой распределения.

I. 1. Типы высокой гетерогенности, с «растянутым» рядом распределения, класс масштаба 1.

I. 1.1. С левосторонней асимметрией, большим числом крупномерных деревьев, класс формы А — тип 1А.

I. 1.2. С симметричным рядом распределения, класс формы В — тип 1В.

I. 1.3. С правосторонней асимметрией, преобладанием тонкомерных деревьев, класс формы С — тип 1С.

I. 2. Типы средней гетерогенности, со средней растянутостью рядов распределений, класс масштаба 2, типы строения по аналогии с I. 1. — 2А, 2В, 2С.

I. 3. Типы высокой гомогенности, со «сжатым» рядом распределения, класс масштаба 3, типы строения ЗА, ЗВ, ЗС.

Возможно и более дробное расчленение структурного пространства по масштабу — на 5 классов, что удобнее для практического использования.

II. Группа типов строения, сложных по элементному составу древо-стоев, но простых по структуре, т. е. полиэлементных, с. унимодальной кривой распределения.

II. 1. Со структурно замещающими элементами леса.

II. 2. Со структурно дополняющими элементами леса, имеющими неодинаковые параметры распределений деревьев.

II. 3. Со «структурно неорганизованными» элементами леса.

III. Группа типов строения со сложными элементным составом и структурой — полиэлементных, с полимодальной кривой распределения.

III. 1. С четко выраженными границами распределений у всех составляющих древесный ценоз элементов леса.

III. 2. С неясно выраженными границами всех или части элементов леса.

Третья группа сложных типов строения является объектом дальнейшего разделения на типы из-за многообразия временного и пространственного сочетаний разнокачественных элементов леса в пределах одного древостоя. Это особенно актуально для типов леса с широким «экологическим пространством», охватывающим ареалы нескольких древесных пород, в которых формируются потенциально полиэлементные древостой. Дискуссионным остается также подход к элементной дифференциации разновозрастных полимодальных древо-стоев.

В работе [27] даны границы изменения параметров распределений деревьев по d для типов строения первой группы и обобщенная динамическая модель строения применительно к сосновым древостоям. Расчленение структурного пространства по d на типы строения показано на рис. 5.

По принадлежности ПП к типам строения древостоев ориентировочно оценен вклад различных частных структур в мор-фоструктуру. Древостой искусственного происхождения (од-новозрастные, с равномерным размещением деревьев) относятся к V и отчасти IV классу по масштабу и классу А по форме. Разновозрастные занимают верхние полосы (I— II классы по масштабу) и нижнюю — по форме (класс С). Следовательно, одна половина вклада приходится на биогенетическую структуру, а другая на совместное влияние временной, пространственной и экотопической структур, причем

роль временной (возрастной) структуры наиболее существенна. Более точная оценка влияния каждого фактора на мор-фоструктуру требует самостоятельного исследования.

Рис. 5. Типы строения моноэлементных унимодальных древо-стоев сосны по показателям масштаба (Ъ^ ) и формы (сс! ) кривых распределений деревьев по <3: 1, 2, ... 5 — классы по масштабу; А, В, С — классы по форме кривых. Линиями обозначены границы классов.

2.1.5. Пространственная структура древостоев сосны. При

определении занимаемого деревом положения в пространстве или по площади может быть двоякий подход: 1) учет фактически занимаемого деревом пространства или площади, не считаясь с перекрытием горизонтальных проекций крон и корневых систем и исключая из расчета прогалины (окна) в пологе; 2) расчленение всей площади участка на элементарные (подеревные) площадки. Второй способ в исследованиях используется чаще (А. П. Тябера, 1978; X. О. Томазиус, 1978; В. В. Галицкий и др., 1981; и др.).

В обоих случаях на распределение деревьев по пространству роста решающее влияние оказывает размещение деревьев по площади. Выделяются, П. Грейг-Смит (1967), три типа размещения особей по площади: регулярное, случайное и пятнистое (контагиозное, агрегированное). Автором [22] в порядке уточнения данной схемы предлагаются такие типы распределения растений по площади: регулярное (упорядоченное, искусственное), с подразделением его на равномерно-одиночное и равномерно-групповое; случайное (естественное), состоящее из случайно-одиночного и случайно-группового, и комбинированное, сочетающее признаки регулярного и случайного типов.

Изреживание ценоза трансформирует исходные типы размещения в направлении случайно-одиночного.

Аналитический способ характеристики пространственной структуры сопряжен с элиминированием координат элементарных площадок; приемлемого способа компенсации этого недостатка пока не разработано.

«Истинное» надземное пространство роста дерева приближенно определяется как произведение площади горизонтальной проекции кроны на высоту дерева -И), исходя из допущения равенства площадей проекций кроны и корневой системы дерева. Расчетный же полигон питания может определяться либо исходя из предпосылки равенства точек — центров оснований деревьев (М. К. Бочаров и др., 1964), либо, для приближения расчетного пространства роста дерева к истинному, с учетом «веса» точек, т. е. размеров деревьев (Ф. К. Штёр, 1963; А. П. Тябера, 1978: и др.). Первый вариант, использованный в нашей работе [30], предпочтительнее, так как включает в расчеты величину пространства роста дерева, предоставляемого ему ближайшим окружением, в «чистом» виде.

Рис. 6. Динамика параметров распределений деревьев по показателям пространства роста в масштабе их средних значений: а—«истинное» пространство роста, б — расчетное, выраженное через с15 .

На рис. 6 показано изменение параметров распределений деревьев, характеризующих истинное (У^) и расчетное пространство их роста. В качестве показателя расчетного пространства роста принят диаметр площадки, равной расчетной площади питания дерева (с15 ); использование для тех же целей среднего расстояния до соседних деревьев менее желательно.

Как видно из рис. 6, параметр масштаба кривых распределений по уравнению Вейбулла изменяется в обоих случаях прямолинейно, а параметр формы — криволинейно, имея две волны, что объясняется неравномерным во времени изре-живанием древостоя. Величинас^ несколько выше, чем Су^

Ширина полос рассеивания точек, характеризующих коэффициенты масштаба (варьирование в ступенях аргумента, ошибка регрессионного уравнения) составляет всего 4—5%, а коэффициенты формы — 7—10%. Структурное пространство для показателей пространства роста деревьев довольно узкое. Точки, обозначающие древостой с равномерным размещением деревьев по площади, тяготеют к нижней кромке полос рассеивания, с неравномерным и групповым — к верхней.

В целом пространственная структура древостоев сосны отличается весьма высокой «растянутостью» рядов распределений (коэффициенты изменчивости средней величины составляют при использовании линейных показателей 20—25%, а объемных 30—35%), значительной правосторонней асимметрией и заметной плосковершинностью.

Между пространственной и морфострукгурой существует прямолинейная корреляционная связь, средней тесноты по Ьхи слабой для сх: так, г^^/ Ь^ =0,40, г^/с^ =0,13. Через

распределения деревьев по площади питания можно определить распределения по диаметру на высоте груди. При Ь^

(в % от ) 50, 60, ..., 100 Ъ<1 (в % от ^ равен 49,6; 56,8; 63,8; 70,7; 77,6 и 84,5%. Для с^ 1,5; 2,0; ...; 4,0 с(1 соответственно равен 3,23; 2,88; 2,53; 2,18; 1,83; 1,48. Ошибка уравнения связи коэффициентов Ьх составляет около 15%, а 12%, что допускает табулирование рядов распределений деревьев по й при известных с1.

2.1.6. Некоторые аспекты возрастной структуры сосновых древостоев. Взгляды на возрастную структуру древостоев изложены во многих источниках. Принципы ее типизации обобщены в статье Г. Е. Комина и др. (1970). Разработанная по нашему предложению И. В. Семечкиным динамическая классификация возрастной структуры приведена в [12]. В этих и других работах принято расчленение древостоев на одновоз-растные (изменчивость возраста деревьев сгА-<12 лет), условно одновозрастные (12—36 лет) и разновозрастные, вплоть до абсолютно разновозрастных (оА>>36 лет). При полимо-

дальных возрастных распределениях различают ступенчато и циклично разновозрастные древостой.

По наблюдениям автора [12, 13, 20] среди сосняков абсолютное преобладание по площади имеют условно одновоз-растные древостой. Условно разновозрастные древостой формируются в мало представленных типах леса, где естественное возобновление растягивается на срок более одного класса возраста (например, в травяных, сложных сосняках и т. п.).

Формирование ступенчато разновозрастных древостоев наблюдается в плакорных типах леса, представляющих экологический оптимум сосны (зеленомошная группа типов леса), под воздействием пожаров. Циклично разновозрастные свойственны экстремальным условиям — при избыточном и недостаточном увлажнении почв, на холодных почвах и т. п. Их происхождение обусловлено цикличностью атмосферных процессов и слабой буферной способностью экотопа, что вызывает волнообразные отпад деревьев и компенсирующее его естественное возобновление. На сухих почвах цикличная структура усложняется пожарами.

На территории Западнодвинского стационара Института лесоведения РАН (Тверская обл.) изучалась возрастная структура болотных сосняков олиготрофного, мезотрофного и эвтрофного типов водно-минерального питания [20]. На рис. 7 показаны динамика радиального текущего прироста

■1,0

№

Л

■у ы

л

■10

Ми

Рис. 7. Изменение радиального прироста модельных деревьев )и календарных дат возобновления сосны на ПП (К): 1—2 г , 2 — сглаженные значения , 3 — N. модельных деревьев в период с 1700 по 1980 гг. и распределение учтенных на 10 ПП деревьев по календарным годам их появления. За период 1800—1980 гг. наблюдалось 6 дендро-хронологических циклов (по Т. Битвинскасу и др. [1981] —7) 20—40-летней продолжительности. Происхождение основной массы деревьев сосны можно связать с увеличением обводненности заболоченных участков и распадом древостоев в 1790—1810, 1850—1870 и 1880—1900 гг.

Усложнение возрастной структуры древостоя влечет за собой «растягивание» рядов распределений деревьев по морфо-метрическим показателям ствола и кроны, а также увеличе ние их правосторонней асимметрии и отрицательной крутости.

Составной частью временной структуры древостоев являются и распределения деревьев по возрасту кроны (Ас ). По данным 120 ПП Ас меняется со средним возрастом дерева (А) следующим образом (в годах) :

А 50 100 150 200 250

Ас 21 45 77 117 156

Астш —~АС гпах 12—26 25—63 46—110 74—161 105—206 Параметры структуры одновозрастных сосняков по Ас (по итогам его сплошного обмера на 10 ПП) имеют следующую величину:

" Ас, лет 10 20 30 40

Ьас, лет 5,4 9,45 13,5 17,5 с. 3,52 2,96 3,15 3,30

лс _

Величина варьирования Ьаси сас в пределах ступеней Ас

составляет-всего 4—6%, распределения деревьев по Ас отличаются высокой устойчивостью. Коэффициент изменчивости С.\.ас в древостое колеблется в пределах 15—19%, что в полтора раза меньше изменчивости пространства роста дерева, а форма кривой распределения приближается к нормальной.

2.2. Горизонтальная макроморфоструктура древостоев.

Макроструктура древостоя в границах фитоценоза может быть изучена либо непосредственно путем получения параметров распределения всех деревьев (генеральной совокупности) по тем или иным признакам, что очень трудоемко, либо через анализ распределений выборочных средних. Второй путь предпочтительнее, но он требует предварительной оценки-точности этого способа. Макроморфоструктура древостоев различных пород с использованием варьирования выборочных средних значений изучена автором в процессе опытных работ [6, 12]. Приводим лишь сведения по макроструктуре сосновых древостоев для важнейшего морфоструктурного показателя — с!, используя 15 участков с древостоями 15—270-летнего возраста. Перечет выполнен по клеткам размером 0,25— 2,0 га, число которых на участке варьировало от 14 до 62, а количество деревьев сосны в одной клетке — от 40 до 200, что зависело от возраста и густоты древостоя. Параметры распределений деревьев по с! в клетках (I вариант) и для участ-

Ка в целом (II вариант) изменяются с возрастанием (1 участка следующим образом (в см):

10 20 30 40 50

Ь^ (I вариант) 7,3 12,5 18,0 25,1 29,0

Ь^ (II вариант) 7,4 13,4 23,0 30,7 36,6

сй (оба варианта) 1,64 1,99 2,51 2,38 2,31

Можно считать, что структура древостоя на пробной площади достоверно отражает форму кривой распределения деревьев генеральной совокупности, но сужает ее по масштабу не менее чем в 1,1—1,3 раза. Это относится ко всем морфострук-турным признакам.

Коэффициенты варьирования внутри участка_<1 клетки и параметров его распределения, например, при с! участка= =30 см, составляют: (1 клетки^ 10%, Сами же параметры распределений (I клетки меняются с нарастанием (1 участка таким образом:

с! участка 10 20 30 40 50 . Ь1 клетки 3,45 5,25 7,10 8,95 10,80 са-клетки 2,36 2,52 2,46 2,39 2,07 При прочих равных условиях наиболее макроструктурно однородны чистые одновозрастные древостой, далее располагаются смешанные и сложные древостой. Замыкают этот ряд смешанные разновозрастные древостой.

Проведенный системный и комплексный обзор структур древостоев сосны выявил «структурное пространство» для ряда структур, их взаимосвязи с морфоструктурой и вклад каждой в ее формирование. В то же время определились слабо изученные направления. Сюда можно отнести строение по фи-томассе ствола и кроны дерева, видовому числу ствола, приросту дерева по различным показателям, возрасту кроны, пространственную структуру. Почти не изучена макроструктура древостоев. Белым пятном остаются экотопическая и биогенетическая структуры.

Гл. 3. Плотность и плотностная структура древостоев

В плотности древесного ценоза переплетаются потенциальные возможности продуцирования и депонирования органической массы, определяемые величиной доступных экологических ресурсов, и реализация этих возможностей, обусловливаемая видовым составом, численностью особей и морфоструктурой сообщества.

Совокупность вероятных значении плотности древостоев в данных условиях местообитания, по аналогии со структурным пространством, можно назвать плотностным пространством.

3.1. Плотностная мезо- и макроструктура древостоев. Ме-

зоструктура охарактеризована в работе [30], макроструктура—в [6, 12].

Биологическая (густотная) структура, или строение по элементарной густоте, выражается распределениями числа деревьев на занимаемых ими элементарных площадках ( 1 /s). В связи с этим характеристика пространственной структуры древостоя (см. 2.1.5) в равной мере относится и к густотной структуре.

Условно физическая (продукционная) мезоструктура по отношению объема ствола и расчетной площади питания дерева показана на рис. 8, а. Можно отметить, что ряды распределений имеют высокую изменчивость v/s (bv/s : v/s в % равно 80—120) и значительные асимметрию и эксцесс, с v/s равен 1,7—2,2. Рассеивание точек в полосе невелико, изменчивость в ступенях bv/s и с v/s составляет 6—10%. В динамике параметров распределений по v/s, как и по v, наблюдается аналогичная цикличность.

6.

Рис. 8. Динамика паарметров плотностной структуры древесных ценозов: а — на пробных площадях, б — на участках

в целом.

Экологическая структура подразумевает распределение деревьев по отношению прироста по объему или массе (годичной продукции) к занимаемому экологическому объему, определяемому размером пространства роста дерева и бонитетом

этого пространства. Модель экологической плотностной структуры древостоя сконструировать сложно, но ее реальное существование следует учитывать, когда речь идет о функциях структуры, динамике древостоев и т. д.

Сведения о продукционно-плотностной мезоструктуре сосновых древостоев на 15 таксационных выделах использованы для построения графиков связи Ь<з /й и со -»О (рис. 8, б), характеризующих изменчивость мезоструктурных единиц внутри участков. Абсолютная полнота (условно физическая плотность) древостоев варьирует в пределах 13—28%, уменьшаясь с возрастанием С (суммы площадей сечений деревьев на 1 га). Ряд распределения значений полноты положительно асимметричен и плосковершинен (со равен 1,6—2,4), т. е. преобладают клетки с полнотой древостоя ниже средней для таксационного участка. Макроструктурное пространство весьма узкое, изменчивость в ступенях среднего значения О по Ьа /б составляет 8—15%, по сд — около 5%.

3.2. Нормирование плотности древостоев. Каждый из видов плотности выполняет специфические функции, обеспечивая в совокупности определенный уровень продуцирования и устойчивости древостоя. В то же время особое место среди них принадлежит экологической плотности, включающей в себя бонитет среды.

В лесном хозяйстве густота древостоев не нормируется. Условно физическая плотность древостоев оценивается по шкалам полноты (стандартная таблица полнот; шкала А. В. Вагина, 1978; и др.).

Принятые нормативы полноты в виде предельных сумм площадей сечений и запаса древесины (Му ) являются1 скользящими, возрастающими с увеличением средней высоты древостоя. Однако анализ полноты наиболее плотных древостоев показал, что предельный уровень условно физической плотности, при фиксированном бонитете, начиная с высоты древостоя 8—12 м, без больших погрешностей можно принять за инвариантную величину (в условиях, например, 1а класса бонитета— 46—48 м2/га). Этот уровень можно назвать критической плотностью древостоя; достижение его влечет за собой значительный отпад деревьев и отрицательное текущее изменение плотности. Такие древостой по Ю. В. Титову (1978) считаются «критически сверхзагущенными», по А. В. Богаче-ву (1991)—достигшими «лесоводственной полноты 1,0».

Соотношение экологической и условно физической плотности в лесоводственно-таксационной литературе оценивается

неоднозначно. Е. Ассман и др. (Е. Аввтап и. а., 1967), X. О. Томазиус (1978) и другие авторы аппроксимируют связь, текущего древесного прироста с суммой площадей сечений и густотой в древостоях одинакового возраста уравнением параболы, а В. В. Антанайтис с соавторами (1981) и другие исследователи связывают максимум прироста в изучавшихся средневозрастных древостоях сосны с полнотой 1,0. Первая точка зрения более соответствует сложившемуся взгляду о снижении текущего прироста в перегущенных древостоях.

При согласии с этим подходом экологической полнотой 1,0 будет служить условно физическая плотность, обеспечивающая максимальный текущий прирост массы деревьев (стволов) на единицу объема экологического пространства. Эта величина достаточно стабильна, ориентировочно равна 0,7—0,8 от уровня критической полноты и может являться одновременно эталоном (1,0) самой условно физической плотности. В этом случае критическая плотность будет составлять 1,2—1,4, а древостой с такой полнотой следует рассматривать как переуплотненные. Биологическая плотность дре-востоев с полнотой ниже эталонной будет равнозначна термину «редкие древостой», а выше — «густые (загущенные) древостой».

Экологизация норматива полноты ведет к дифференциации древостоев на недостаточно, нормально и избыточно полные с вытекающими из этого факта последствиями.

3.3. Функциональная роль структуры. Взаимодействие плотности и структуры. Эти вопросы освещены в статьях [30, 31]. Основная функция биотического компонента экосистемы — новообразование органического вещества в размерах, лимитируемых экологическими ресурсами и условиями среды. Неотъемлемым свойством системы является ее спонтанное развитие — саморегулирование — для поддержания положительного баланса продукции и отпада, т. е. баланса, ведущего к депонированию фитомассы, другими словами — естественное регулирование плотности ценоза. Вопрос о механизме саморегуляции плотности остается слабоизученным.

В нормальной экологической обстановке при плотности древостоя ниже критического уровня наблюдается умеренный текущий отпад деревьев, а при достижении критической плотности— массовый. Экстремальные экологические ситуации изменяют емкость экотопа и смещают потенциал плотности в отрицательном или положительном направлениях, ускоряя или задерживая наступление максимума изреживания древостоя, провоцируя неоднократное перегущение древостоя на

протяжении его жизни. Аналогичное воздействие на темпы отпада оказывает среднеценотическое пространство роста дерева. Его уменьшение ведет к более раннему отпаду и снижению нормированного уровня критической плотности древостоя.

Усложнение пространственной и других видов структур древостоя сопровождается увеличением текущего отпада и сглаживанием за счет этого пиков отпада в критически плотных древостоях. Участие структуры в регулировании сроков и интенсивности отпада (в интервале от строго периодического, или цикличного, до перманентного, с ликвидацией пиков отпада), а тем самым — и в процессе стабилизации нормального плотностного состояния экосистемы, очевидно, является основной функцией структуры.

С учетом этого структурное пространство по показателям пространства роста (рис. 6) можно расчленить на три зоны. В верхней трети полосы располагаются древостой потенциально устойчивые, но относительно слабо продуцирующие из-за высокого текущего отпада и наличия деревьев с избыточным пространством роста. Нижняя треть полосы, объединяющая древостой с однородной плотностной структурой, напротив, характеризуется положительной оценкой по величине продуктивности и неблагоприятной с позиций долговременной устойчивости древостоя. Ее можно назвать «зоной структурного риска». Средняя часть полосы занимает промежуточное положение, структура древостоев здесь сочетает выраженные в более мягкой форме достоинства и недостатки обоих крайних вариантов.

Область рассеивания точек по величине су_ также разде-

д

ляется на три зоны. Нижняя часть полосы характеризует распределения, свойственные групповому размещению деревьев, что благоприятно с точки зрения долговременной устойчивости древостоев. Верхняя треть зоны включает древостой с равномерным размещением деревьев, центральная часть — со средней равномерностью, присущей случайному одиночному типу размещения.

Можно резюмировать, что основная роль во взаимодействии ценоза со средой принадлежит плотности древостоя, определяющей стратегию его роста. Структура же лишь корректирует этот процесс.

Гл. 4. Динамика морфометрических показателей, древесного запаса и фитомассы сосновых древостоев

4.1. Методика изучения динамики древостоев. Данный вопрос обсуждается в статьях [4, 5, 9, 15, 16, 29]. Исследование

хода роста уникальных и типичных древостоев имеет целью дать ретроспективную и прогнозную оценку временных изменений их параметров, структуры, продуктивности и фитомас-сы. Принято «строить» таблицы хода роста (ТХР): а) по многократным обмерам древостоя на постоянных ПП; б) по разовым обмерам на временных ПП, стыкуемых затем в один «естественный ряд»; в) по массовым материалам инвентаризации лесного фонда. Информация группируется по классам бонитета или типам леса, предельный возраст задается исходным материалом. Далее рассчитываются функциональные связи морфометрических показателей с возрастом древостоя.

Рост древостоя включает три процесса: рост деревьев; изменение их численности; и, как следствие, — трансформацию рядов распределений по морфометрическим показателям. Принятые в практике методы подбора экспериментального материала для построения ТХР не гарантируют принадлежности древостоев к одному естественному ряду, для которого характерна единая линия роста древостоев, что ведет к искажениям и «перекосам» кривых динамики показателей.

Предложенная автором методика составления ТХР отдельного древостоя на основе его однократного обмера в какой-то мере устраняет эти недостатки. Рост деревьев в прошлом изучается по данным анализа модельных деревьев, а изменение средних значений, параметров распределений деревьев по различным признакам и числа деревьев восстанавливается по положению изучаемого древостоя в структурном пространстве по тому или иному показателю и в поле рассеивания точек, характеризующем связь Ned. Предполагается стабильность во времени типа строения и разряда густоты древостоя. Это положение уязвимо для критики, но приемлемой альтернативы ему пока нет. Данная методика перспективна при исследовании роста уникальных, полиэлементных и т. п. насаждений, для которых подбор естественного ряда затруднен или невозможен.

Методы изучения динамики древесного ценоза, в т. ч. и путем анализа роста отдельного древостоя, сглаживают возрастные изменения параметров древостоев и численности особей. Тем самым нивелируется неравномерность роста древостоя, синхронно отражающая коротко и длительно периодическую флуктуацию емкости экотопа и являющаяся своего рода индикатором действия механизма саморегуляции цено-популяции. Для приближения моделей динамики древостоев к действительности возникает необходимость в будущем вводить в модель: 1. Данные о тренде текущего бонитета усло-

вий местообитания, характер которых отражен в работах [20, 30, 31]. 2. Ограничения в виде шкалы уровней критической плотности древостоя. 3. Данные о плотностной и морфо-структуре изучаемых древостоев и соответственно о пороговых значениях структур, с которыми связан тип стратегии изреживания древостоя. В этом случае появляется возможность прогнозирования пиков отпада деревьев и глубины этих пиков. Введение элементов имитационного моделирования (на уровне древостоя) «привязывает» обезличенные ТХР к календарному отрезку времени и лишает смысла подбор «естественного ряда» древостоев.

4.2. Региональная динамика показателей древесных ценозов сосны. Сведения о динамике сосняков приведены в работах [3, 4, 7, 8, 10, 24, 26, 28, 31].

В лесостепи европейской части страны изучался с использованием предложенного метода ход роста 70-летних посадок сосны густотой 0,5—16,6 тыс. экз. на 1 га.

Как видно из табл. 1, в которой воспроизведен фрагмент эскизов ТХР, начальная густота во многом определяет динамику биологической и условно физической плотности. Густые

Та блица 1

Ход роста чистых культур сосны I а бонитета посадки 1885—1910 гг.

(Пензенская и Тамбовская области)

Возраст древостоя, лет

Среднее значение по показателям, на 1 га

высота, м

диаметр, см

число стволов, экз.

сумма площадей сечений, м2

запас древесины, м3

Начальная густота 0,5 тыс. экз.

30 15,2 23,2 480 20,3 165

40 19,9 27,0 460 26,4 264

50 23,5 30,0 445 31,4 356

60 25,8 32,3 430 35,2 427

70 27,8 34,0 415 37,6 478

Начальная густота 16,6 тыс. экз.

30 14,3 11,9 3550 39,4 305

40 18,6 14,4 2590 42,4 406

50 22,0 16,4 2020 42,7 459

60 24,9 18,3 1630 42,8 506

70 27,0 19,8 1410 43,1 537

древостой характеризуются меньшими значениями И и (3, но более высокими — N. б, Му, быстрее приближаясь к состоянию критической плотности. Редкие насаждения с возрастом

переходят в более высокий разряд густоты и приближаются по запасу к густым. К сожалению, не фиксировалось перегу-щение древостоев в стадии жердняка, что особенно важно для варианта с густотой посадки 16,6 тыс. экз. на 1 га.

В Сибири (Западная Сибирь и Ачинско-Красноярская лесостепь) объектами изучения явились сосняки широко представленных по площади типов леса в возрасте древостоев 20—180 лет. ТХР для них приведены в [7, 8'].

Лесостепные сосняки по соотношению числа стволов и среднего диаметра относятся ко II разряду густоты, средне-таежные— III. В обоих случаях к 120—140 годам древостой по плотности приближаются к критическому уровню.

Заметим, что предельная плотность древостоев, очевидно, во многом обусловлена способностью географических экоти-пов древесной породы адаптироваться к переуплотнению це-нопопуляции. По нашим наблюдениям, при одном и том же бонитете в сибирском регионе она несколько выше, чем на Севере ETC, и еще более снижается в сосняках Центра европейской части России. На о. Куба древостой с участием сосен карибской и тропической по российским меркам вообще произрастают в разреженном состоянии, их предельная плотность не превышает 30,0 м2/га [26]. Это оправдывает разработку стандартов плотности (полноты) древостоев для крупных регионов.

Надземная фитомасса и годичная продукция сосняков изучалась в среднетаежных (на стыке с северной тайгой) сосняках — черничниках Европейского Севера (Архангельская обл.) [24, 28]. Это позволило включить в совокупность ПП и сосняки в возрасте 270—330 лет, отсутствующие в центральных районах России.

В сосняках этого типа леса формируются древостой с еловым ярусом, постепенно усиливающим свои позиции. К 120— 160 годам депонируется предельное количество надземной фитомассы сосны — до 160—170 т на 1 га (по А. А. Молчанову, 1971 —до 200 т). В дальнейшем ее количество снижается на 15—20%, но оно компенсируется депонированием фитомассы пород — примесей, в основном ели. Наблюдается своеобразная консервация запаса, претерпевающего одновременно качественные изменения. Тем самым поддерживается высокий уровень биосферных функций лесного биогеоценоза.

В компонентной структуре надземной фитомассы происходят относительное увеличение массы ядровой древесины и уменьшение в 2—3 раза доли хвои. Масса крон составляет, независимо от возраста, около 11%.

Годичная продукция сосновой части древостоя на 1 га изменяется от 4,5 т в 120 лет до 1,3 т в 270—330 лет. Годичная продукция всего насаждения более инвариантна, колеблясь в 60—330-летнем интервале в пределах 3,5—6,1 т, составляя в среднем 4,5 т. Эта величина в 2—3 раза ниже определенной в подзонах широколиственных, елово-широколиственных лесов и южной тайги (А. И. Уткин, 1981).

Необходимо дальнейшее накапливание экспериментального материала по продуцированию фитомассы древостоями обширного таежного региона с целью разработки нормативов их продуктивности, необходимых не только для лесохозяйст-венных целей, но и для оценки биосферных функций лесного покрова.

Гл. 5. Прикладные аспекты исследования структурно-динамической организации древесных ценозов сосны

Обсуждению путей совершенствования инвентаризации лесов на основе закономерностей структурно-динамической организации древостоев посвящены работы [6, 11—13, 18, 20, 23]. Наиболее значимыми признаются три группы вопросов: создание нормативной базы учета лесов; выполнение прикладных НИР; глазомерно-измерительная таксация, в том числе с использованием дистанционных методов.

Принципы формирования нормативной базы лесоинвента-ризации должны включать гибкое сочетание всеобщих и местных нормативов в виде стандартных и разрядных шкал и таксационных таблиц разного назначения. Целесообразно обсудить нормы экологической плотности древостоев. Идея всеобщности закономерностей строения древостоев предполагает использование единых по породам нормативов, дифференцированных по типам строения древостоев. Расчленение территории страны на лесотаксационные районы не согласуется с этим положением. Местные шкалы и таблицы необходимы при выявлении значительных специфических региональных особенностей внешней среды и биоэкологических свойств древесных пород в различных частях их ареала, что сказывается главным образом на росте и развитии древостоев.

При проведении натурных НИР большее внимание должно обращаться на идентификацию мезо- и макроструктурных особенностей преобладающих древостоев объекта исследований для выбора адекватных способов таксации и объективной оценки точности лесоинвентаризации.

Важнейшим из компонентов, определяющих эффективность лесоучетных работ, является степень согласования границ таксационных выделов и природных макроструктурно

однородных участков. В смешанных, сложных и разновозрастных насаждениях точность таксации древесного запаса с применением аэроснимков среднего масштаба в 3—4 раза ниже, чем в чистых одновозрастных. Различия в макроструктуре выделов требуют коррекции нормативов точности по разрядам лесоустройства, а также придержек при выборочной таксации методами угловых проб, площадок постоянного радиуса и т. п. Целесообразно также фиксировать в описаниях типы строения ведущих элементов леса для последующих многоцелевых расчетов, а сами описания при глазомерной таксации приурочивать к типичным частям таксационного выдела.

Вопросы управления параметрами древостоев рассмотрены в статьях [1, 2, 3, 10, 17, 30, 31]. Оптимальный экономический эффект достигается при целевом комплексном регулировании состава, плотности и структуры древостоев на протяжении цикла лесовыращивания. Очевидно, в лесах сырьевого назначения с низкими возрастами главных рубок приоритетной является продукционная функция, в лесах же социально-биосферного назначения на первый план выдвигаются устойчивость и долговечность ценоза. Без экологического подхода к лесу прогноз состояний древостоев, реализующих планируемый баланс их продуктивности и устойчивости, затруднителен.

В этом отношении ключевыми являются вопросы: установления эталонов насаждений; стратегии лесовосстановления; программирования рубок ухода.

Под эталоном насаждений целесообразно понимать не конкретный индивидуальный древостой с оптимальными параметрами на заключительной стадии лесовыращивания, а некую «эталонную линию», вектор развития древостоя, наиболее эффективный путь достижения целей хозяйства. Такой подход уже содержит в себе как технологии лесовыращивания, так и степень коррекции параметров сформировавшихся древостоев, отклоняющихся по составу, плотности и структуре от эталонной линии развития.

Основы будущей саморегуляции ценоза закладываются на этапе лесовосстановления. Параметры молодняка в эксплуатационных лесах во многом решают проблемы: преобладания главной породы в составе древостоя к возрасту спелости; предельного уплотнения древостоя на заключительном этапе лесовыращивания; минимизации отпада на промежуточных этапах. Лучшими с этой точки зрения будут молод-няки невысокой густоты с равномерным размещением поса-

дочных мест (I группа типов строения, тип ЗА). В лесах иного функционального назначения более желательны смешанные молодняки с участием пород I и II ярусов, сохранение подроста различных возрастных групп, повышенная начальная густота при неравномерном размещении растений по площади, что способствует формированию древостоев III группы типов строения.

Рубками ухода желательно поддерживать условно физическую плотность древостоя на уровне, близком к соответствующему нормальной экологической плотности, и формировать оптимальную структуру древостоя. Организационно-технические элементы рубок ухода должны гибко увязываться с прогнозным изменением текущей экологической ситуации, для чего необходима организация экологического мониторинга. В преддверии спадов текущего бонитета антропогенное вмешательство следует усиливать, и наоборот. Для регионов и типов леса с флуктуирующими по теплу и влаге условиями более подходит формула рубок ухода «редко, но интенсивно», тогда как при стабильной экологической ситуации приемлем тезис «часто, но умеренно». В силу этого жесткое программирование и регламентация рубок ухода на весь период лесо-выращивания, что наблюдается в настоящее время, не согласуются с экологическим подходом к уходу за лесом.

В работах автора по организации лесопользования даются рекомендации по многовариантному и сопряженному расчету возрастов технической спелости сосняков. При изучении скорости поспевания древостоев 1а бонитета различной начальной густоты установлено [3, 4], что кривая связи возраста технической спелости (при целевом диаметре в верхнем отрубе>13 см) с начальной густотой имеет U-образный характер, с минимумом при 2—3 тыс. посадочных мест. Совместный анализ сроков наступления спелости древостоев различных уровней продуктивности позволил предложить скользящую шкалу возрастов технической спелости, в диапазоне целевых диаметров верхнего отруба 8 ... >- 25 см, для древостоев средней высоты в 100-летнем возрасте 15-ьЗЗ м, что соответствует W 1а классам бонитета [10].

В соавторстве разработаны новое регистрирующее устройство к мерной вилке [19] и технические требования к радиационному дефектоскопу РД-10М, предназначенному для получения информации о размерах и структуре древесных годичных колец [25]. Дефектоскоп может быть использован и для целей экологического мониторинга.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Содержание работы можно обобщить следующим образом.

1. Теория морфологической организации лесных фитоце-нозов, включая основы видовой, структурной и плотностной организации, — важная часть лесоведения.

2. Ведущий объект приложения теории морфологии леса — древесный ценоз (древостой), объединяющий древесные ' компоненты ценопопуляций лесного фитоценоза.

3. Закономерно организованной частью древостоя является элемент леса, обладающий, как установлено, структурным и плотностным «полиморфизмом»; это влечет за собой смягчение высоких требований к многосторонней гомогенности элемента леса, содержащихся в учении об элементах леса.

4. Задачу изучения морфологической организации древесных ценозов можно свести к исследованию разнообразных параметров элементарных и полиэлементных древостоев.

5. Совокупность значений, которые могут принимать показатели структуры и плотности древесного ценоза, составляет свойственные древесной породе структурное и плотностное пространства.

6. Размеры и форма структурного пространства, изученные на примере древесных ценозов сосны, обусловили необходимость его расчленения на однородные в структурном отношении типы строения древостоев.

7. Анализ структурного пространства сосняков по ряду., признаков выявил его флуктуацию .в онтогенезе ценопопуля-ции, сопряженность структур |ПО различным морфометриче-ским показателям и количественные различия мезо- и макроструктуры древостоев.

8.- В плотностном пространстве древостоев, детерминированном по уровню производительности экотопа, целесообразно выделять два инвариантных нормативных уровня — критической и оптимальной плотности, с которыми связаны устойчивость и текущее продуцирование древостоя.

9. Тренд плотности древостоя во многом определяется положением древостоя в структурном пространстве; это влияние структуры на динамику плотности ценоза можно рассматривать как ее основную функцию.

10. Закономерности «дрейфа» показателей "древостоя в структурном и плотностном пространствах в сочетании с ин-

формацией о ходе роста модельных деревьев определили сущность предложенного метода восстановления динамики отдельного. древостоя по данным его разового обмера.

11. Экологический подход в теории морфологии леса реализуется: а) включением в общее структурное разнообразие древостоев их экотопической и пространственной структур, влияющих на морфоструктуру; б) введением понятия «экологическая плотность древостоя» и нормированием на ее основе густотнойи условно физической плотности, что трансформирует подход к лесовыращиванию.

12. В прикладном плане закономерности морфологической организации древесных ценозов обосновывают нормативную базу лесоинвентаризации и технологию антропогенного управления параметрами древостоев путем оптимизации целевого состава пород, структурного и плотностного векторов развития древостоя, а также адекватной динамизму экотопа коррекции отклонений от них в процессе роста.

Список научных работ автора по теме доклада

1. Производительность сосновых молодняков в связи со способами их создания//Вопросы лесоводства и лесоведения: Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР. — Красноярск: Кн. изд-во, 1961. — Т. 50. — С. 21—42.

2. Показатели и методика определения эффективности ле-совосстановительных мероприятий//Ооганизация лесного хозяйства и инвентаризация лесов: Тр. Ин-та леса и древесины СО АН СССР. —Красноярск: Кн. изд-во, 1962. — Т. 58,— Вып. I. —С, 37—71.

3. О влиянии начальной густоты на сортиментную структуру и возраст технической спелости сосновых древостоев/7 Изв. вузов. Лесн. журн. — 1962. — № 5, —С. 37—42.

4. Метод составления таблиц хода роста и определения оптимальной густоты насаждений//Лесн. хоз-во.— 1965.— №2, —С. 19—23.

5. Методика составления таблиц хода роста и динамики товарной структуры отдельного древостоя//Материалы науч. консЬ. по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока..— «Организация и экономика лесного хозяйства». — Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1965. — С. 4—18.

6; Изменчивость таксационных признаков внутри выделов и ее влияние на точность таксации лесного фонда при лесо-устоойстве^/Пути совершенствования инвентаризации лесов Сибири и Дальнего Востока.—М.: Наука, 1965. — С. 5—40.

4<Г~

-7, Ход роста и динамика выхода Деловой древесины по группам крупности в сомкнутых сосновых насаждениях Ачинско-Красноярской лесостепи/УСправочное пособие по таксации и устройству лесов Сибири. — Красноярск: Кн. изд-во, 1966. — С. 152—153. (Соавторы Е. Л. Беззаботнов, А. И. Блаж ко, В. В. Гончарук).

8. Ход роста и динамика товарной структуры сомкнутых древостоев сосны северной части Томской области (подзона средней тайги)//Там же.— 1966. — С. 168—169. (Соавторы Г. А. Сигаев, Я. В. Ивановский).

9. Принципы и методы изучения строения и динамики дре-востоев//Совершенствование методов таксации и устройства лесов Сибири. — М.: Наука, 1967. — С. 5—27.

10. К пересмотру возрастов рубок главного пользования в лесах Красноярского края//Лесн. хоз-во.— 1967. — № 7.— С. 35—40.

11. Успехи в области теории лесоустройства и лесной таксации за 50 лет//Достижения лесной науки за 50 лет. — Красноярск: Кн. изд-во, 1967. — С. 181—215. (Соавтор И. В. Семечкин).

12. Организация хозяйства в горных лесах Южной Сибири. — Красноярск: Кн. изд-во, 1967. —288 с.

13. О задачах лесоустройства по организации хозяйства в разновозрастных лесах Сибири//Разновозрастные леса Сибири, Урала и Дальнего Востока и хозяйство в них. — Красноярск: Кн. изд-во, 1967.— С. 166—172.

14. Теория строения древостоев и ее роль в оценке продуктивности лесов//Вопросы лесоведения. — Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1973, —Т. 2. —С. 90—104.

15. Метод изучения динамики древостоев по данным его строения и хода роста модельных деревьев//Проспект научно-исследовательских работ, предложенных для использования в народном хозяйстве. — Таксация и устройство лесов Сибири. Вып. 3. — Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1974. — С. 19—20.

16. Методика и техника составления эскизов таблиц хода роста и динамики товарной структуры разновозрастных дре-востоев//Там же. — 1974. — С. 20—23. (Соавтор И. В. Семечкин).

17. Способы составления графиков и шкал возрастов спелости древостоев эксплуатационного назначения//Там же; — 1974.— С. 23—24.

18. Особенности инвентаризации лесного фонда и организации хозяйства в горных лесах Сибири//Там же. — 1974. — С. 54—57.

19. А. с. 532748 СССР. Регистрирующее устройство к мерной вилке/Ю. А. Загороднев, Л. П. Зайченко, В. Ф. Леб-ков. — Опубл. 25.10.76. Бюл. № 39.

.20. Таксационное строение болотных сосняков//Биогеоце-нотическое изучение болотных лесов в связи с опытной гидромелиорацией.— М.: Наука, 1982. — С. 57—94. (Соавторы С. Э. Вомперский, А. И. Иванов).

21. Закономерности строения древостоев сосны по элементарной густоте (площади питания дерева)//Закономерности роста и производительности древостоев. — Каунас: ЛитСХА, 1985, —С. 46—49.

22. О классификации распределения деревьев по площади участка//Общие проблемы биогеоценологии: Тез. докл. Ч. I. — М.: АН СССР. Научн. совет по биогеоценологии, 1986. — С. 173—175.

23. Задачи и пути совершенствования теории и практики лесоустройства//Лесоведение. — 1986. — № 6. — С. 3—9.

24. Изучение влияния экологических факторов и хозяйственных мероприятий на продуктивность осоково-снытевых дубрав лесостепной зоны и сосняков-черничников северной тайги: (Заключительный отчет. — Ч. Ш)/ВНТИЦ ГКНТ СССР. — № 0286.0 098412". — М., 1986. — 62 с. (Соавторы Ф. А. Дякун, Д. А. Алексеев, Н. А. Лобко)

25 Применение метода радиационной дефектоскопии в ле-соводственных и дендроклиматологических исследованиях/'/ //Дендрохронологические методы в лесоведении и экологическом прогнозировании: Тез. Международного рабочего совещания. — Иркутск: ИЮФРО, ИЛиД СО АН СССР, 1987.— С. 267—272. (Соавторы Ф. А. Дякун, С. И. Мусянков).

26. Продуктивность и структура тропических лесов острова Хувентуд (Республика Куба) //Лесоведение.— 1987.— № 5. — С. 50—59.

. 27. Типы строения древостоев//Лесоведение. — 1989. — > 4,— С. 12—23.

28. Продуктивность старовозрастных среднетаежных сос-няков-черничников//«Экология лесов Севера»: Тез. докл. I Всесоюз. совещ. Т. I. — Сыктывкар: Ин-т биол. Коми НЦ УрО АН СССР;»1989. — С. 103—104. _ г.

29. Динамика распределений деревьев сосны по морфо-метрическим показателям ствола и кроны//Лесоведение. — 1990. —№ 5, —С. 57—69.

30. Плотностная структура древесных ценозов сосны//Ле-соведение. — 1991. — № 3. — С. 3—13.

31. Влияние рубок ухода на рост культур сосны//Лесн. хоз-во. — 1991. —№ 6.— С. 20—22. (Соавторы А. Е. Митру-ков, А. Ф. Саблин). ____

Зак. 1§б

Тип. Фин.-хоз. управления Российской Федерации

Тир. 160