Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Рабовладение у FORMICA SANGUINEA LATR. как аспект межвидовых отношений у муравьев

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Рабовладение у FORMICA SANGUINEA LATR. как аспект межвидовых отношений у муравьев"

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ СИБИРСКОГО ОТДЕЛЕНИЯ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

г;з од

- 5 ДПР 1093 на правах рукописи

ХАРЬКИВ ВЯЧЕСЛАВ АЛЕКСЕЕВИЧ

УДК 595.796:591.5

РАБОВЛАДЕНИЕ У FORMICA SANGUINEA LATR. КАК АСПЕКТ МЕЖВИДОВЫХ ОТНОШЕНИЙ У МУРАВЬЕВ

03.00.09. - энтомология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 1993

Работа выполнена в лаборатории экологии насекомых Биологического института СО РАН

Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

доктор биологических наук В.Г. Мордкович

кандидат биологических наук Л.Б. Пшеницына

Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова

Защита состоится ^^ 1993 г. в часов на

заседании специализированного совета К 003.14.01. по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Биологическом институте СО РАН.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направлять по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11, специализированному совету Биологического института СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического института СО РАН по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

Автореферат разослан « » 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук

Харитонов А.Ю.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Рабовладение является формой социального паразитизма, при которой муравьи совершают рейды на соседние семьи других видов и захватывают их расплод. Вышедшие из него муравьи-рабы встраиваются в деятельность семей рабовладельцев, которые, таким образом, получают дополнительных рабочих, не затрачивая энергии на их выращивание. Выделяют две формы рабовладения — факультативную и об-лигатную. Факультативные рабовладельцы сохраняют способность к выполнению всех видов деятельности, их семьи могут нормально функционировать без рабов. Облигатные рабовладельцы претерпели поведенческую дегенерацию. Они занимаются только организацией рейдов и полностью зависят от деятельности своих рабов (Wheeler, 1910; Kutter, 1969; Wilson, 1971).

Актуальность темы. Феномен рабовладения дает возможность для изучения целого ряда важных в теоретическом отношении проблем.

Для . понимания механизмов функционирования семьи общественных насекомых ключевой является проблема разделения функций между особями. Факультативные рабовладельцы представляют в этом отношении собой интересный объект, поскольку в их семьях складывается разделение труда между видами — рабы заняты главным образом на выполнении внутригнездовых функций, а фуражировка обеспечивается в основном рабовладельцами (Wilson, 1955; 1971).

В семьях рабовладельцев осуществляется интеграция видов с различными поведением и различными коммуникативными системами. Такого рода социальные «химеры» являются удобным объектом для изучения проблемы распознавания членов семьи. Большая часть работ, посвященных изучению таких объектов была сделана искусственно созданных смешанных семьях. Между тем механизмы узнавания в многовидовых семьях, возникающих естественным путем и являющихся результатом коэволюции, исследованы относительно слабо.

В этологии одной из наиболее важных является проблема соотношении в поведении врожденного и приобретенного. При ее изучении у позвоночных животных используются, в частности, эксперименты по совместному воспитанию особей разных видов (например, мышей и крыс, кошек и собак) (Denenberg, 1964; Fox, 1969). Рабовладение у муравьев представляет собой природный эксперимент такого рода. Изучение поведения муравьев, воспитанных в «социальной среде» другого вида дает возможность оценить роль социальной компоненты при формировании их поведения.

У факультативных рабовладельцев отношения с соседними семьями видов-рабов не ограничиваются периодическим захватом в них расплода, но включают в себя более менее постоянные контакты с ними на кормовой территории. Изучение территориальных отношений между видами-рабами и факультатвиными рабовладельцами, которые находятся на начальных этапах этой формы социального паразитизма могло бы пролить свет на проблему происхождения рабовладения, обсуждению которой уделял внимание еще Ч.Дарвин.

Цели и задачи работы. Основной целью работы было изучение различных форм отношений между факультативными рабовладельцами F.sanguinea и рабами F.fusca и F.cunicularia на внутрисемейном и межсемейном уровнях. При этом изучалсь следующие конкретные вопросы: 1) механизмы разделения функций между рабами и рабовладельцами в смешанных семьях, 2) целостность функционирования семей рабовладельцев, использующих рабов, 3) изменения в поведении муравьев при воспитании в семьях другого вида, 4) отношения между семьями рабовладельцев и семьями видов-рабов.

Научная новизна. Выявлена специфика отношений между рабовладельцами и их рабами. Показано, что во всех функциональных группах рабовладельцы доминируют над своими рабами. В процессе возрастной смены функций рабовладельцы быстрее внедряются в функциональную группу фуражиров, имеющую высший иерархический ранг, оставляя рабов в низкоранговых функциональных группах. Продемонстрировано, что в смешанных семьях рабы и

рабовладельцы распознают друг друга, что находит отражение в частотах антеннальных контактов, трофаллаксиса и во взаимном привлечении. При этом отношения между ними отличаются асимметрией - рабовладельцы, в отличие от рабов, чаще контактируют и обмениваются пищей с муравьями своего вида, и они же в большей степени привлекают фуражиров обоих видов. Изучение муравьев, воспитанных в результате рабовладения в семьях другого вида, позволило обнаружить количественные изменения в их поведении, касающиеся бюджета времени различных его форм. Исследование характера отношения между семьями рабовладельцев и семьями видов-рабов показало, что рабовладельцы, как доминанты, способны осуществлять контроль за ростом подчиненных им семей видов-рабов. Это позволило внести уточнение в гипотезу происхождения рабовладения, высказанную Э.О.Вильсоном, по отношению к рабовладельцам п/с РоптпЫпае.

Практическая значимость. Материалы диссертации используются при чтении курсов этологии и экологии в Новосибирском Государственном Университете, видов

Апробация работы. Основные материалы работы докладывались на VII и IX всесоюзных симпозиумах «Муравьи и защита леса» (Новосибирск, 1987 г. и Колочава, 1991 г.), а также на I Коллоквиуме секции общественных насекомых Всесоюзного Энтомологического Общества (Ленинград, 1990 г.).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Общий объем - 143 страниц, из которых основной текст занимает 110 страниц. Работа иллюстрирована 12 таблицами и 22 рисунками. Список литературы состоит из 211 наименований, из которых 159 на иностранных языках.

Глава 1. Механизмы распределения функций между рабами и рабовладельцами в смешанных семьях

Функциональная структура семей рабовладельцев» Индивидуальное мечение муравьев и наблюдение за их поведе-

11Ч1Ц1ЧРГ |'||||

т несенного

материала

(гр/чпс)

строительство гмпмдм

Ц(П1ИЧО| ''ГПО

перенесенных куколок (экэ/мин)

I

<0

30

транспортиром ка рмсмлода

П|11Ч|«МТ ЛИЧИНОК! ДОМ'-Д'-ННЫХ до состояния куколки

1ЦИМ1Щ11 М||Щ|.|1Н>

рмОочих, нклкчемнмх в семьи

Л

ннрнщиинние личинок

носпигнние молоди

(и

«|1|ЦИИ И6<! дп'.ичм и [■нечете нн одного волвращатцегося в гнездо фуражире (мг/особь)

м

^ражиронкя

Рис. I. Э>||фективность деятельности рабовладельцев и рабов при выполнении различных функций

I I - р.яалеи1пва, вВВ- Р.Гивеа, ЕЗ - С.сип1си1аг1а.

нием показало, что в смешанных семьях F.sanguínea, как и у других видов p.Formica, присутствует пять функциональных групп — няньки, свита самки, резервные рабочие, стражи и фуражиры. Для муравьев-нянек была характерна высокая сопряженность ухода за расплодом и молодью, их транспортировки в гнезде и строительной деятельности. В транспортировке расплода принимали участие также рабочие свиты самки, однако их активность при выполнении этой функции была значительно ниже. Резервные рабочие отличались низкой активностью при выполнении всех видов деятельности. Изучение распределения рабов по функциональным группам показало, что их доля убывала в следующей последовательности: няньки и свита самки - резервные рабочие - стражи - фуражиры. Рабы занимали низкоранго-выс места среди фуражиров и высокоранговые - среди нянек и рабочих свиты самки. Среди резервных рабочих и стражей ранги рабов и рабовладельцев в среднем не различались.

Эффективность деятельности рабов и рабовладельцев. Э.О.Вильсон предположил, что в основе разделения функций между рабами и рабовладельцами лежат межвидовые различия в эффективности деятельности (Wilson, 1955). Действительно, эксперимент, проведенный С.Сакагами и К.Хайяшидой показал, что группы рабов F.fusca выносят с среднем в два раза больше строительного материала, чем группы рабовладельцев F.sanguinea (Sakagami, Hayashida, 1962). Мы попытались оценить эффективность деятельности рабовладельцев F.sanguinea и рабов (F.fusca и F.cunicularia) при выполнении основных функций. Оказалось, что при строительстве гнезда группы рабов действительно выносили единицу времени в среднем больше материала, чем группы рабовладельцев. Однако это было связано с тем, что в семьях рабовладельцев эта функция закреплялась главным образом за рабами. Между тем индивидуальная эффективность труда у рабовладельцев оказалась выше. Группы рабовладельцев, набранные из строителей, выполняли эту функцию быстрее, чем рабы (рис. 1). Аналогичные результаты были получены при изучении транспортировки расплода. Рабовладельцы справлялись с этой задачей быстрее, тем не менее большая

часть деятельности по транспортировке расплода в семьях рабовладельцев выполняли рабы. Эффективность ухода за расплодом и молодью оценивалась по проценту личинок, доведенных до состояния куколок и по проценту молодых рабочих включенных в семьи. Хотя по этому показателю рабы и рабовладельцы достоверно не различались, большую часть муравьев-нянек в семье составляли именно рабы (рис. 1). Эффективность фуражировки зависела от целого ряда факторов. Рабы быстрее обнаруживали кормушки, однако рабовладельцы приносили более крупную добычу. Изучение в естественных условиях приносов добычи рабами и рабовладельцами показало, что эффективность фуражировки рабовладельцев и рабов достоверно не различалась. При этом большую часть фуражиров составляли рабовладельцы. Хотя рабы были более эффективны в индивидуальном поиске на кормовом участке, в семьях рабовладельцев они тяготели к сбору пади. Оценка по литературным данным энергетических затрат также не позволяет говорить о полном соответствии разделения функций между рабами и рабовладельцами эффективности их деятельности.

Конкуренция между рабами и рабовладельцами. Чтобы выявить причины разделения труда между рабами и рабовладельцами, мы изучили процесс конкуренции между ними в различных сферах деятельности. Конкуренция провоцировалась путем создания лабораторных смешанных семей, набранных из рабов и рабовладельцев, принадлежащих к одной функциональной группе (фуражиры, строители или няньки). В таких обстоятельствах часть рабочих вынуждена была переходить к выполнению несвойственных им функций. Оказалось, что в семьях, набранных из фуражиров, большая часть была вытеснена в сферу внутригнездовой деятельности. При этом были отмечены случаи прямой конкуренции между муравьями - рабовладельцы часто пытались сложить рабов в «чемоданчик» и унести их в гнездо, т.е. наблюдалось поведение, описанное А.А.Захаровым (1981) при индивидуальной конкуренции между фуражирами F.rufa. Таким образом, хотя бы частично наблюдаемое в семьях рабовладельцев распределение фуйкций можно объяснить конкурен-

тным вытеснением рабов из сферы фуражировки. В смешанных семьях, составленных из нянек и строителей, эти функции постепенно закреплялась за рабами. Однако анализ взаимодействий между рабочими показал, что рабовладельцы превосходили по своим конкурентным качествам рабов также и при выполнении внутригнездовых функций, тем не менее они постепенно уступали эту сферу деятельности своим рабам и переходили к фуражировке.

Для муравьев p.Formica характерна смена функций с возрастом (возрастной полиэтизм) - рабочие обычно начинают свою «карьеру» как няньки, затем переходят в группу резервных рабочих и наконец становятся фуражирами. Изучение в дополнительном эксперименте скорости смены функций молодыми рабами и рабовладельцами в своих семьях и при совместном воспитании показало, что рабы, несмотря на то, что они относятся к «быстросозревающим» видам, при воспитании в семьях рабовладельцев задерживаются на начальных этапах своего развития. Рабовладельцы в присутствии молодых рабов почти полностью исключались из сферы ухода за расплодом и пополняли группы резервных рабочих и фуражиров.

Согласно схеме, предложенной А.А.Захаровым (1972, 1981), функциональные группы формируют иерархию в соответствии с последовательностью смены функций. Группа фуражиров при этом имеет высший иерархический ранг. Можно полагать, что при конкуренции за возможность включения в более высокую по рангу группу рабовладельцы, как более агрессивные и крупные особи превосходят своих рабов, задерживая их в низкоранговых внутригнездовых группах. Доминирования рабовладельцев над своими рабами при 'этом можно рассматривать как продолжение их доминирования над семьями видов-рабов.

Глава 2. Целостность функционирования семей рабовладельцев, использующих рабов

Результатом социального паразитизма является объединение в одном гнезде видов с различным поведением и

различньши коммуникативными системами. В связи с этим возникает вопрос о степени их интеграции в смешанных семьях. Целостность семьи муравьев обеспечивается прежде всего механизмами распознавания ее членов. Основой для него в большинстве случаев служит коллективный запах. Однако даже в одновидовых семьях полного смешения запаха не происходит (Obin, 1988). Это тем более касается семей, составленных из рабочих нескольких видов. В этом случае механизмом интеграции становится импринтинг - молодые муравьи после выхода из коконов зллечатлевают запах расплода и рабочих смешанной семьи[ aisson, 1974; Le Moli, Passetti, 1976). Лабораторные эксперименты по искусственному объединению муравьев разных видов показали, что способность к запечатлению и соответственно к интеграции видов зависит от их таксономической близости (Errard, 1987; Corbara, Errard, 1991). Поскольку рабы, используемые в семьях F. sanguínea, принадлежат к другому подроду (Serviformica) можно полагать, что интеграция видов в семьях рабовладельцев не является полной.

Мы попытались исследовать этот вопрос на примере смешанных семей F«sanguinea, использующих рабов F.fusca. Различение членов семьи проявляется в частоте антенналь-ных контактов, трофаллаксиса, чисток и во взаимном привлечении. Отношения между рабами и рабовладельцами были изучены прежде всего среди фуражиров. Для этого с арен лабораторных семей набирались смешанные группы, к которым добавляли муравьев, получивших пищу. При этом подсчитывалось количество различных типов взаимодействий между ними и членами групп. Оказалось, что среди фуражиров рабы и рабовладельцы выделяют друг друга при взаимодействиях. Рабовладельцы чаще предлагали пищу муравьям своего вида, чем рабам. Они также реже отказывались кормить муравьев своего вида. При этом рабы в среднем одинаково часто предлагали пищу как рабовладельцам, так и муравьям своего вида. Они также одинаково часто отказывались кормить муравьев обоих видов (рис. 2). При выпрашивании пищи (как рабами, так и рабовладельцами), а также при аллогруминге достоверные предпочтения выяв-

предложение пищи

отказ дать пищу

антеннальные контакты

привлечение

43,

54,6%

46,5% ;

э

30,1%

5§,4% ._. 8$,5Г?

17,5% dñdt

69,9%

---- » -

26,31

ITjfh 53,5% __ 69,2%

71,4%

46,8%

53,2%

1,8%

77,1%

Рис. 2. Различии® типы взаимодействий между рабовладельцами и рабами среди фуражиров (при равном их соотношении)

Q - Р.sanguínea, Щ - Р.fusca, - F.cunicularla.

i

ю t

лены не были. Аналогичные результаты были получены и при изучении антеннальных контактов - фуражиры рабовладельцев чаще контактировали с фуражирами своего вида, чем с рабами. Рабы в среднем одинакопо часто контактировали как с рабовладельцами, так и с рабочими своего вида (рис. 2).

Среди фуражиров (рабов и рабовладельцев) было изучено также взаимное привлечение друг к другу. Для этого на арене помещали дихотомически ветвящийся лабиринт, на ответвлениях которого фиксировались фуражиры обоих видов. Подсчитывалось количество приходов фуражиров на различные ответвления лабиринта. Оказалось, что фуражиров обоих видов чаще привлекали рабовладельцы, чем рабы (рис. 2). Наблюдения за процессом установления иерархии среди фуражиров показали, что рабовладельцы чаще пытались сложить в «чемоданчик» рабов, чем муравьев своего вида. Рабы чаще делали это по отношению к особям своего вида.

Результаты, полученные при изучении отношений между рабами и рабовладельцами в группах, набранных из нянек, а также при взаимодействии фуражиров и нянек оказались сходными - рабовладельцы при антеннальных контактах и распределении пищи «дискриминировали» своих рабов. При этом рабы в среднем одинаково часто контактировали как с рабовладельцами, так и с муравьями своего вида. Лишь в одном случае - при кормлении фуражирами-рабами Р.^са нянек было обнаружено достоверное предпочтение чаще кормить рабовладельцев. При выпрашиваниях пищи и чистках достоверные предпочтения у обоих видов отсутствовали.

Таким образом, рабы и рабовладельцы в смешанных семьях распознают друг друга, при этом их отношения отличаются асимметрией - рабовладельцы «дискриминируют» рабов при антеннальных контактах и распределении пищи. Рабы в большинстве случаев одинаково часто контактируют как с рабовладельцами, так и с муравьями своего вида. При взаимном привлечении . фуражиров на арене

о

рабовладельцы оказались более привлекательны как для рабов, так и для муравьев своего вида.

В чем причина асимметрии в отношениях между рабами и рабовладельцами? Если муравьи в меньшей степени запечатлевают запах рабочих другого вида, то склонность взаимодействовать с рабочими своего вида должна проявляться и у рабов, и у рабовладельцев. Между тем рабы в разных типах взаимодействий либо одинаково относились к муравьям обоих видов, либо предпочитали рабовладельцев. Причина асимметрии могла заключаться в особенностях состава смешанных семей - доля рабов в них достигала лишь . 30%. Если запечатление запаха зависит от от его доли в семье, это может служить источником возникновения межвидовой асимметрии. Однако изучение искусственно созданных семей с различной долей рабов и рабовладельцев показало, что асимметрия в их в их отношениях мало зависит от этого параметра. Она могла также быть вызвана различиями между видами в способности к запечатлению запаха другого вида. По крайней мере в эксперименте П.Жассо (Jasson, 1985) было показано, что рабовладельцы F.sanguinea в отличие от своих рабов F.fusca, несмотря на воспитание с расплодом другого вида предпочитали ухаживать за собственными личинками. Асимметрия в отношениях между рабами и рабовладельцами могла быть также результатом влияния межвидовой иерархии.

Глава 3. Роль социального опыта при формировании поведения муравьев

Рабовладение представляет собой природный эксперимент по воспитанию муравьев в «социальной среде» другого вида. Изучение поведения дает возможность оценить роль обучения в процессе формирования их поведения. Э.О.Вильсон в своей капитальной сводке «Сообщества насекомых» (Wilson, 1971), говоря об ограниченной роли обучения в поведении общественных насекомых, ссылается, в частности, на то, что поведение муравьев, воспитанных в семьях рабовладельцев p. Formica и p. Polyergus, не претерпевает заметных изменений и даже конструкция гнезда, создаваемого рабами

сохраняет черты видоспецифичности (Forcl, 1874; Wilson, 1955). Однако изменения в поведении при : воспитании в семьях другого вида могут носить и количественный характер, тем более, что межвидовые различия в поведении сами часто являются лишь количественными и выражаются в частотах и продолжительности поведенческих актов (Резникова, 1983; Colé, 1980; Herbers, 1983). Это в особой степени касается видов, объединяемых в одной семье при социальном паразитизме, поскольку они, как правило, близки в систематическом отношении и поэтому могут быть сходны по поведению (Ешегу, 1909). Используя количественные методы исследования мы попытались оценить, в какой мере изменяется поведение муравьев при воспитании в смешанных семьях, возникающих в результате социального паразитизма.

В качестве объекта исследований были выбраны семьи факультативных рабовладельцев Fórmica sanguínea, облигат-ных рабовладельцев Polyergus rufescens, а также смешанные семьи F.pratensis с F.cunicularia (гнезда F.cunicularia часто используются самками F.pratensis при паразитическом основании семьи). Использовался метод составления этограмм при наблюдении за индивидуально помеченными особями. Использовалась система регистрационных элементов, близкая к предложенной Ж.И.Резниковой и О.А.Богатыревой (1978). При обработке этограмм подсчитывались бюджеты времени различных форм поведения (локомоторное, исследовательское, пассивное, комфортное и социальное). Для интегрального сравнения поведенческих репертуаров использовался показатель примененный Дж.Б.Коулом (Colé, 1980).

Сравнение поведенческих репертуаров фуражиров F.cunicularia, F.fusca и C.aenescens, воспитанных в семьях факультативных рабовладельцев F.sanguínea и фуражиров тех же видов из контрольных семей позволило выявить ряд количественных различий, которые касались главным образом бюджетов времени исследовательского и пассивного поведения, а также соотношения в локомоторном поведении локомоций различных типов. В большинстве случаев поведение рабов приблизилось к поведению воспитавших их рабовладельцев.

Достоверные различия в поведении рабовладельцев из семей с рабами и семей без рабов отсутствовали. Это однако могло быть результатом относительно низкой численности рабов в исследованных семьях (6-23%). Действительно, при изучение лабораторных семей, в которых рабовладельцы F.sanguínea воспитывались муравьями F.cunicularia в поведении рабовладельцев были выявлены достоверные изменения. Они главным образом касались вклада в бюджет времени локомоций различных типов. Сходные изменения в поведении были обнаружены также и при воспитании муравьями F.cunicularia рабочих F.pratensis. При этом в обоих случаях поведение муравьев приблизилось к поведению вида-воспитателя (табл. 1). Этот вывод подтверждается также результатами интегрального сравнения поведенчесхих репертуаров.

Таблица 1. Изменения в поведении муравьев, воспитанных в семьях другого вида

Формы поведения F.cs F.fs C.as F.c" F.fp F.sc F.pc

Локомоторное поведение извилистый бег прерывистый бег 4* - ¥

Исследовательское поведение + *

Пассивное поведение +

Комфортное поведение

F.c - F.cunicularia, F.f - F.fusca, С.а - C.aenescens, F.s -F.sanguinea, F.p - F-pratensis,~>- муравьи, воспитанные в семьях F.sanguínea. в семьях P.rufescens, в семьях F.cunicularis, + - изменения в направлении сходства с видом-воспитателем, - - в направлении различий.

В целом однако следует отмстить, что во всех случаях поведение муравьев, воспитанных в семьях другого вида, оказалось в большей степени сходным с поведением своего вида, чем с поведением вида-воспитателя. Изменения в поведении носили исключительно количественный характер и находились в пределах границ изменчивости поведенческого репертуара, наблюдаемого в естественных семьях. Например, у муравьев Р.ситсЫапа при резком увеличении размера семьи поведенческий репертуар претерпевает значительные изменения, вызванные переходом семьи к охране территории и ее вторичному делению между группами фуражиров (Резникова, 1983). В связи с этим возникает вопрос о причинах изменений в поведении муравьев при их воспитании в семьях другого вида. Они могли быть результатом не только подражания, но и включения рабочих в социальную систему другого вида, например, в систему вторичного деления территории семей рабовладельцев. Об этом свидетельствует тот факт, что изменения в поведении были более, значительными при воспитании в естественных семьях, чем в лаборатории. Однако наличие изменений в поведении при воспитании в лабораторных семьях позволяет предполагать, что в этом эффекте определенную роль играют также реакции подражания. Косвенно на роль подражания в изменении поведения муравьев указывают результаты изучения поведения рабов из семей облигатнЫх рабовладельцев Р.гиЛгзсепв. Их поведенческий репертуар сужен, поэтому, как отмечала Я.Добжанская (ОоЬггапэка, 1972), вряд ли можно ожидать, что облигатные рабовладельцы могут оказывать обучающее влияние на своих рабов. Действительно, оказалось, что поведение рабов из семей Р.гиТехсепь практически не отличается от поведения муравьев того же вида из контрольных семей. На возможную роль подражания указывает также то, ч поведение рабовладельцев Р^аг^шпса оказалось в меньшей степени измененным при воспитании в семьях с относительно небольшой численностью рабов.

«

Рис. 3. Динамическая плотность фуражиров К.аап£и1пеа (1), Р.гивоа (2) и Р.сип1си1аг1а (3) п лоне контакта млжду семьями

Глава 4. Взаимоотношения между семьями рабовладельцев и семьями видов-рабов

Фуражиры факультативных рабовладельцев, в отличие от облигатных, сохраняют способность к фуражировке. В связи с этим возникает вопрос о их взаимоотношениях на кормовой территории с другими видами, в том числе и видами-рабами. Рабовладельцы F.sanguínea имеют довольно крупные семьи и во многих случаях охраняют свою кормовую территорию. Они способны конкурировать даже с видами п/р Formica s. str. В многовидовых ассоциациях рабовладельцы занимают положение доминантов. Известно, что доминанты регулируют численность семей подчиненных видов. Увеличение их размера обычно вызывает нападение на них со стороны доминантов и уничтожение части рабочих. В некоторых случаях конфликты такого рода сопровождаются также захватом расплода, который используется в качестве пищи. Такая форма взаимоотношений между видами получила название межвидового социального контроля (Резникова, 1979). В естественных условиях В.Чеховским был зафиксирован один случай подавления рабовладельцами F.sanguínea подчиненного вида F.cinerea, при котором однако не наблюдалось захвата его расплода (Czechowski, 1977). В связи с этим В.Чеховский предположил, что помимо чисто рабовладельческих рейдов муравьи F.sanguinea способны также как доминанты проводить рейды ограничивающие численность подчиненных видов. Мы попытались изучить механизм межвидового социального контроля при взаимоотношениях рабовладельцев с видами L.niger, М.rubra, C.saxatilis, F.fusca, F.cunicularia и F.polyctena (три последних вида могут использоваться ими в качестве рабов).

Семьи заселялись на арены разного размера. Затем каждая семья рабовладельцев соединялась с ареной, занятой семьей другого вида. Ее численность постепенно наращивалась. Это приводило к постепенному повышению динамической плотности муравьев на кормовой территории и развитию конфликта с семьями рабовладельцев (рис. 3). В зоне контакта между семьями увеличивалось количество агрессивных схваток между фуражирами. Во всех случаях увеличение

численности семей, заселенных на арены, приводило к организации рейдов, в ходе которых часть рабочих уничтожалась, а расплод переносился в семьи рабовладельцев. Наименьшая критическая плотность, вызывающая мобилизацию рабовладельцев была зафиксирована для F. polyctena, наименьшая — для L; niger и М.rubra. Виды-рабы, а также С. saxalilis занимали промежуточное положение. Эти результаты соответствуют нашим данным по среднему расстоянию между гнездами в многовидовых ассоциациях муравейников.

Отношения между семьями рабовладельцев и видов-рабов (F.fusca н F.6unicularia) изучались также в естественных условиях. Эксперименты по наращиванию численности семей видов-рабов в естественных условиях также приводил к развитию конфликтов и подавлению семей субдоминантов со стороны рабовладельцев.

При взаимодействии рабовладельцев с видами-рабами были обнаружены некоторые особенности. В ходе рейдов на семьи видов F. cunicularia, F. fusca и F. polyctena наблюдался не только захват расплода, но и порабощение взрослых особей. Такое поведение было зафиксировано не только в лабораторных, но и в естественных условиях. Частота случаев эудулосиса убывала в последовательности F.fusca - F. cunicularia - F.polyctena (муравьи F.fusca наиболее часто используются рабовладельцами в качестве рабов). Изучение судьбы захваченного расплода показало, что куколки видов L.niger, М.rubra и С.saxalilis использовались в качестве пищи. Куколки видов-рабов также частично потреблялись, при этом доля потребленных куколок убывала в следующей последовательности; F.poluclena - F.cunicularia - F.fusca.

Таким образом, рабовладельцы способны прибегать к контролю за ростом семей других видов. Во всех случаях рейды рабовладельцев, в отличие от описанного В.Чеховским, сопровождались захватом расплода.

Глава 5. Происхождение и эволюция рабовладения.

Феномен рабовладения дает возможность для обсуждения целого ряда интересных и важных в теоретическом отноше-

нии эволюционных проблем. Показано, например, что рабовладение возникло лишь в двух подсемействах — Myrmecinae и Formicinae, ни одного рабовладельческого вида не было обнаружено в таких крупных подсемействах, как Ponerinae и Dolychoderinae (к двум указанным подсемействам тяготеют также другие социальные паразиты). Распространение рабовладельцев ограничено только зонами умеренного климата, хотя наибольшее разнообразие мирме-кофауны наблюдается в тропиках (другие социальные паразиты у муравьев также тяготеют к зонам умеренного климата). Уникальной особенностью социального паразитизма и в частности рабовладения является таксономическая близость вида-паразита и вида-хозяина /"правило Эмери") (Emery, 1909). Такая близость может быть результатом как перехода к паразитизму на близком виде, так и дивергенции разных рас одного вида, одна из которых перешла к паразитизму на другой.

Большой интерес представляет также сама проблема происхождения рабовладения. Первая гипотеза на этот счет была высказана еще Ч.Дарвином. В своей известной книге «Происхождение видов» он связал возникновение рабовладения с отношениями «хищник - жертва» - предки рабовладельцев могли заниматься похищением расплода в семьях других видов, используя его в качестве пищи. Рабочие, случайно вышедшие из захваченного расплода, могли включаться в деятельность семей хищников и в том случае если это повышало их приспособленность, отбор способствовал к переходу вида от хищничества к рабовладению. Однако специализированный захват расплода в семьях других видов характерен лишь для п/с Ponerinae и Cerapachinae, в которых рабовладение отсутствует. В настоящее время наибольшим влиянием пользуется гипотеза, предложенная Э.О.Вильсоном (Wilson, 1975). Основой для нее послужили лабораторные эксперименты по изучению территориальных отношений между муравьями p.Leptothorax. Оказалось, что конфликты между ними обычно заканчивались рейдом на более слабые семьи, в ходе которых часть рабочих уничтожалась а расплод захватывался и использовался в качестве

пищи. Изучение естественных семей p.Lertothorax показало, что в некоторых из них присутствует некоторое количество особей другого вида (Allowey, 1980). Согласно Э.О.Вильсону основой для развития рабовладения послужили территориальные конфликты между видами, при этом с одной стороны происходило совершенствование механизма организации рей-, дов, а с другой — увеличивалась толерантность к захваченному расплоду. Гипотеза Э.О.Вильсона дает хорошее объяснение того, как могло возникнуть рабовладение в п/с Myrmkcinae. Вместе с тем она требует некоторого уточнения в отношении рабовладения в п/с Formicinae. Рабовладельцы Harpagoxenus, Myrmoxenus и Chalepoxenus также как их рабы относятся к трибе Leptotoracini. Муравьи этой группы близки по уровню социальной организации. Их семьи малочисленны, а рабочие имеют небольшие размеры. Это обуславливает их низкий иерархический статус в многовидовых ассоциациях. Конфликты между видами p.Leptothorax носят «горизонтальный» характер, т.е. развиваются между видами близкими по иерархическому статусу. Для рода Fórmica, к которому принадлежат рабовладельцы п/р Raptiformica и используемые ими виды-рабы, характерен большее разнообразие типов социальной организации. Рабовладельцы F.sanguinea имеют крупные семьи, охраняют свою кормовую территорию и прибегают к групповой фуражировке. Используемые ими рабы п/р Serviformica живут небольшими семьями и не имеют охраняемой территории. Их внегнездовая деятельность построена на индивидуальной фуражировке. В многовидовых ассоциациях виды-рабы и рабовладельцы F.sanguinea имеют разный иерархический статус - рабовладельцы доминируют над видами-рабами. Известно, что доминанты регулируют численность субдоми-нантов и при увеличении их семей совершают нападения, в ходе которых уничтожают часть рабочих и захватывают расплод. Можно полагать, что в п/с Formicinae (по крайней мере по отношению к рабовладельцами Raptiformica) основой для возникновения рабовладения стали территориальные конфликты в рамкач отношений доминант-субдоминант, т.е. отношения «вертикального характера».

Как отмечалось выше особенностью рабовладения является его сопряженность с социальным паразитизмом при основании семьи. В результате социального паразитизма при основании семьи, ка^ и при рабовладении, возникают смешанные семьи. В связи с этим можно предположить, что рабовладение является дальнейшим продолжением социального паразитизма при основании семьи. Эта гипотеза была высказана вскоре после открытия феномена временного социального паразитизма при основании семьи (Wheeler, 1903) независимо В.М.Вилером (Wheeler, 1905) и Э.Васманом (Wasmann, 1905). Слабым местом этой гипотезы является отсутствие в ней объяснения механизма развития рабовла-. дельческих рейдов. В дальнейшем большинство мирмекологов в" том числе и В.М.Вилер пришли к выводу, что указанные формы социального паразитизма возникли независимо. Однако в этом случае требует объяснения сопряженность рабовладения с паразитизмом при основании семьи. На этот счет было выдвинуто несколько не очень убедительных гипотез. Так, согласно Г.Поллоку и С.Риссингу (Pollock, Rissing, 1989) взаимодействие в одной семье рабовладельцев и рабов могло позволить самкам рабовладельцев благодаря приобретенному сходству с рабами успешнее внедряться в семьи их видов. Т.Алловей (Allowey, 1080) предположил, что использование рабов позволяло смешанным семьям рабовладельцев производить больше крылатых самок, в силу ограниченности мест гнездования это могло вынуждать самок внедряться в семьи не только своего, но и других видов Н.Франкс и А.Борке (Franks, Bourke, 1988) попытались объяснить сопряженность рабовладения и паразитизма при основании семьи обусловлено наличием общей причины -территориальности. Территориальные конфликты могли стать основой для развития рабовладения, а трудности основания новой семьи в условиях территориальности могли способствовать переходу к паразитическому способу ее основания.

Выше указывалось, что для рабовладельцев характерна таксономическая близость с видами-рабами. Эта особенность с момента обнаружения ее К.Эмери стала источником споров относительно того, является она результатом перехода к

паразитизму на близком виде или вид-паразит и вид-хозяин являются потомками одного общего для них вида. Вторая точка зрения стала основой для новой гипотезы происхождения рабовладения, выдвинутой А.Бушингером (Buschinger, 1970). Он предположил, что предками рабовладельцев были полигинные, полидомные виды. Наблюдаемое при полигинии внедрение оплодотворенных самок в гнезда своего вида, могло способствовать развитию паразитизма при основании семьи, а обменные потоки между гнездами стать основой для возникновения рабовладельческих рейдов. По мнению данного автора возникновение рабовладения связано с появлением в пределах вида расы самок, не способных производить достаточного количества рабочих и прибегающих к внутривидовому социальному паразитизму - их рабочие, используя обмены с другими семьями того же вида, компенсировали возникающий недостаток. Репродуктивная симпатрическая изоляция такой расы самок могла по мнению А.Бушингера привести к появлению вида-паразита, прибегающего одновременно к паразитизму при основании семьи и к рабовладению. Предложенная гипотеза вызвала критику со стороны целого ряда авторов, которые указывали прежде всего на трудности, связанные с проблемой симпатрического видообразования (Allowey, 1980; Stuart, Allowcy, 1983; Le Moli, 1988). Однако сами по себе трудности такого рода не являются непреодолимыми. Гораздо более серьезные возражения вызывает предложенный механизм возникновения рабовладельческих рейдов. У примитивных облигатных рабовладельцев H.canadensis механизм организации рейда ничем не напоминает процесс установлении обменов между семьями, зато совпадает с механизмом мобилизации при нарушении территории - разведчик приводит рабочих сначала к месту, где им были обнаружены фуражиры вида-раба (у более продвинутых видов разведчик приводит рабочих непосредственно к гнезду вида-раба). Следует также отмстить, что для развития рабовладельческих рейдов согласно гипотезе А.Бушингера необходима была пространственная изоляция самок и рабочих паразитической расы. Лишь в этом случае ее рабочие могли осуществлять организованный захват расплода в соседних семьях того же вида, соединенных

с паразитической семьей обменными дорогами. Однако в колонии всегда происходит интенсивный обмен рабочими, а в некоторых случаях и самками. Трудно поэтому представить то, каким образом самки и рабочие паразитической расы могли сохранить свою изоляцию. Более того, чтобы решить проблему дефицита рабочих, такое обособление даже не является необходимым. Паразитическим самкам достаточно существовать вместе с нормальными в одних и тех же семьях. При этом вообще отпадает необходимость в организации рейдов. Именно к такой тактике прибегают некоторые социальные паразиты, например, инквилины, которые утратили способность производить своих рабочих и непосредственно используют деятельность рабочих вида-хозяина. Более того сами рабовладельцы развиваются в направлении такой стратегии. У некоторых облигатных рабовладельцев численность рабочей касты сокращается до таких пределов, что это делает уже невозможным совершение рабовладельческих рейдов. Фактически такие виды превращаются в инквилинов. Таким образом, гипотеза А.Бушингера сталкивается с целым рядом трудностей. Предположение о связи рабовладельческих рейдов с обменными потоками представляется малоправдоподобным. Таксономическая близость вида-паразита и вида-хозяина является скорее всего результатом перехода к паразитизму на близких вида, сама блтость которых обеспечивает достаточную степень интег| ш видов в смешанных семьях. Наиболее убедительной кажется гипотеза Э.О.Вильсона, связывающая происхождение рабовладения с территориальными конфликтами между видами. Однако при этом продолжают оставаться неясными эволюционные связи между рабовладением и социальным паразитизмом при основании семьи.

ВЫВОДЫ

1. В присутствии рабовладельцев скорость смены функций у рабов замедляется, в результате этого они задерживаются в низкоранговых функциональных группах. Рабовладельцы в присутствии рабов быстрее покидают внутригнездовые функциональные группы и переходят к фуражировке. Рабовладельцы, как более агрессивные и активные муравьи, превосходят рабов по своим конкурентным качеством и доминируют над ними. Это позволяет им быстрее включаться в функциональную группу фуражиров, имеющую наибольший иерархический ранг.

2. В смешанных семьях рабовладельцы и рабы распознают друг друга. Это находит отражение в частотах антеннальных контактов, трофаллаксиса и во взаимном привлечении. Отношения рабов и рабовладельцев при этом отличаются асимметрией — рабовладельцы в отличие от рабов чаще контактируют с особями своего вида, рабовладельцы в большей степени привлекают фуражиров обоих видов.

3. При воспитании в семьях другого вида в поведении муравьев обнаруживаются количественные изменения, связанные с бюджетом времени различных форм поведения. При этом поведение муравьев приближалось к поведению вида воспитателя.

4. Семьи рабовладельцев, как доминанты, способны регулировать рост семей подчиненных видов. Наблюдаемые при этом рейды на семьи видов-рабов не отличаются по своему характеру от рабовладельческих рейдов. Можно полагать, что в п/с Роптнапае наиболее вероятной основой для развития рабовладения послужили отношения доминант -подчиненный вид.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Харькив В. А. Этология муравьев-рабовладельцев F.sanguinea //Муравьи и защита леса/ Тез. докладов VIII всесоюзного мирмекологического симпозиума. Новосибирск, 1987 г. - с. 202-206.

2. Харькив В.А. Распределение функций у факультативных эабовладельцев F.sanguinea//Муравьи и защита леса/Тез. докладов IX всесоюзного мирмекологического симпозиума. М., 1091 г. - с. 121-124.

3. Харькив В.А. Межвидовой социальный контроль и организация рабовладельческих рейдов у F.sanguinea//My-равьи и защита леса/ Тез. докладов IX всесоюзного мирмекологического симпозиума. М., 1991 г. - с. 71-74.

4. Harkiv V.A. Communication between ant-slaves (F.fusca) ind ant-slavemakers (F.sanguinea) in mixed colonies. Sensory ystems and communication in Arthropods. Internatonal onference Hamburg-Blamkenese. September 20-24 1992 r.

Подписано к печати 10 марта 1993г. формат 60x84/16 печать офсетная. Объем I п. л. тираж 100. заказ 15.

И Г Д СО РА Н