Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пути оптимизации гомеостаза и микроценоза пчел при содержании семей в ульях различного типа
ВАК РФ 03.03.01, Физиология
Автореферат диссертации по теме "Пути оптимизации гомеостаза и микроценоза пчел при содержании семей в ульях различного типа"
На правах рукописи
005044725
ЛАРИОНОВА Ольга Сергеевна
ПУТИ ОПТИМИЗАЦИИ ГОМЕОСТАЗА И МИКРОЦЕНОЗА ПЧЕЛ ПРИ СОДЕРЖАНИИ СЕМЕЙ В УЛЬЯХ РАЗЛИЧНОГО ТИПА
03.03.01 — физиология; 06.02.02 - ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология с микотоксикологией и иммунология
Автореферат диссертации на соискание ученой степенн доктора биологических наук
2 4 МАЙ 2012
Москва-2012
005044725
Работа выполнена на кафедре пчеловодства и рыбоводства Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева
Научный доктор биологических наук, профессор
консультант: Маннапов Альфир Габдуллович Официальные Шевелев Николай Серафимович -оппоненты: доктор биологических наук, профессор кафедры мор-
фологии и физиологии РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева,
Малик Нина Ивановна - доктор биологических наук, профессор, заведующая отделом Всероссийского государственного Центра качества и стандартизации лекарственных средств для животных и кормов» (ФГБУ «ВГНКИ»),
Туктаров Варне Рафкатович - доктор биологических наук, профессор кафедры биологии, охотоведения и пчеловодства Башкирского ГАУ
Ведущая орга- Московская государственная академия ветеринарной низация: медицины и биотехнологии имени К.И.Скрябина
Защита состоится «27» июня 2012 г. в «1300» часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.09 при ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева» по адресу: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49, тел. (факс): (8499) 976-24-92
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева.
Автореферат разослан «-/Р» мая 2012 г. Ученый секретарь
диссертационного совета , A.A. Ксенофонтова
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Пчелиная семья как биологическая единица живет в тесной взаимосвязи с окружающей средой п реагирует на ее изменения. Однако аномально высокие температуры отрицательно сказываются на гомеостазе семей пчел. Ситуацию осложняет гибель семей пчел в России за зимне-весенний период - в среднем 12,6 % общего их количества (Кривцов Н.И. с соавт., 2007). Экономический ущерб от плохой зимовки пчел примерно равен стоимости всего полученного от них товарного меда. Это приводит к устойчивому снижению численности и продуктивности семей пчел. В результате в России количество семей пчел уменьшилось за периоде 1991 по 2009 г. на 1,4 млн, а производство товарного меда не превышает 53,5 - 57,4 тыс. т. в год.
Выявлено, что одной из причин вышеуказанных проблем является существующая технология и практика содержания и разведения пчел в ульях общепринятых систем - Дадана-Блатта, Рута и других подобных, с их общими конструктивными недостатками. В деревянных конструкциях ульев с толстыми стенками со временем образуются микро- и макротрещины, нарушается газообмен, и пчелам становится трудно поддерживать микроклимат, особенно зимой. Гигроскопичность ульев данных систем способствует накоплению в трещинах влаги, возбудителей инфекционных и инвазионных заболеваний. Поскольку дезинфекция ульев - достаточно трудоемкий и дорогостоящий процесс, а новые ульи не изготавливаются, старые, инфицированные возбудителями различных заболеваний, передаются из рук в руки.
В 70-е гг. XX столетия был синтезирован ряд новых утеплительных материалов, из которых начали изготовлять ульи: это пенополистирол и пенополиуретан (ППУ). Интересны они тем, что плотность таких материалов достигает 100 кг/м'' и выше, и считается, что они абсолютно безвредны для человека и пчел.
Несмотря на активное внедрение ульев из синтетических материалов (пенополистирол, пенополиуретан) следует отметить, что научное обоснование гомеостаза семей пчел по периодам развития при содержании в таких ульях в литературе отсутствует.
Независимо от материала, из которого изготовлены ульи, наблюдается повсеместное заражение пасек клещом Varroa destructor, также среди патологий пчел, кроме варрооза, нозематоза, микозов и гнильцов, в настоящее время значительное место занимают инфекционные заболевания смешанной (бактери-ально-микозной, бактериально-вирусной) этиологии. При лечении этих заболеваний применение антибиотиков ограничено из-за вероятности загрязнения продуктов пчеловодства. Кроме того, неправильное применение антибиотиков, отрицательно воздействующих на иммунную систему пчел, приводит к появлению устойчивых и более вирулентных штаммов возбудителей (Смирнов A.M., Туктаров В.Р., 2004).
Поэтому в настоящее время все большее внимание ветеринарных специалистов и практиков привлекают пробиотики - препараты из бактерий-сапрофитов, представителей нормальной микрофлоры животных и насекомых. В России разработан специфический, не имеющий аналогов препарат для наращивания силы пчелиных семей, относящийся к классу пробиотиков, - апиник (Зинченко Е.В., Панин А.Н., 2000; Мельник В.Н. с соавт., 2006). Уникальность данного препарата состоит в том, что он обладает способностью стимулировать пищеварительные процессы в кишечнике рабочих пчел, повышать их естественную резистентность и устойчивость к бактерийным и вирусным агентам.
Следовательно, изучение влияния стимулирующих подкормок на закономерности роста и развития, физиологические показатели и функциональные способности семей пчел соавместно с возможностями современных ульев из синтетических материалов имеет научное и прикладное значение.
Связь работы с крупными общероссийскими научными программами, темами. Государственные программы развития сельского хозяйства на 2008-2012 гг., программы фундаментальных и прикладных исследований РАСХН по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской Федерации на 2001-2005 и 2006-2010 гг.
Цель и задачи исследований. Разработка научно обоснованной концепции эффективного содержания качественных семей пчел в пенополиуретановом
улье и изучение влияния стимулирующих подкормок на закономерности роста и развития пчелиных семей.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
• при содержании пчел в пенополиуретановом улье в сравнительном аспекте исследовать физиологические и биологические параметры жизнеобеспечения семей пчел;
• изучить влияние стимулирующих подкормок:
• на воспроизводительные способности пчелиных маток, физиологическое состояние, летную активность, нагрузку медового зобика рабочих пчел;
• на развитость глоточных желез, количество маточного молочка в ячейках трехдневных личинок, биохимические показатели летательной мускулатуры рабочих пчел в весенний, летний и осенний периоды;
• на продолжительность жизни рабочих пчел в садковых опытах;
• на расход корма, физиологическое состояние и отход рабочих особей по результатам зимовки;
• на активность ферментов сукцинатдегидрогеназы, АТФ-азы митохонд-риальной и миозина в летательной мышце, каталазы и расход резервных веществ организма рабочих пчел в процессе зимовки, микробиоценоз кишечника молодых рабочих пчел и пчел в конце зимовки.
Научная новизна. Впервые дана комплексная системная оценка гомеоста-за, микроценоза пчел при содержании семей в пенополиуретановом улье. Установлено влияние биологически активных веществ (оксиметилурацила, янтарной муки, сыворотки гидролизованной, обогащенной лактатами, пробиотика апиник) на физиологические показатели семьи, влияющие на репродуктивные и продуктивные показатели в различные периоды жизнедеятельности медоносных пчел. Разработана научно обоснованная концепция эффективного содержания семей в пенополиуретановом улье на фоне стимулирующих подкормок.
Впервые проведены в динамике сравнительные исследования влияния препарата пиримидинового производного - оксиметилурацила, янтарной муки,
сыворотки гидролизованной, обогащенной лактатами, и пробиотика апиник на яйценоскость пчелиных маток и функциональную активность рабочих пчел различных генераций; установлены гистохимические показатели перестройки в летательной мышце (сукцинатдегидрогеназа, АТФ-аза митохондриальная и АТФ-аза миозина); выявлено состояние интерьерных показателей (каталазная активность, сухая и сырая масса, содержание общей воды, реактивность глоточных желез); предложены пути восстановления уровня белкового, липидного и углеводного обменов, параметров микроценоза кишечника молодых и зимовавших пчел, соотношения нормофлоры и условно-патогенной групп микроорганизмов.
Выявлены направления развития биохимических реакций в организме и микроценозе пчел в онтогенезе под влиянием подкормок с биостимуляторами с учетом изменения активности ферментов, показателей белкового, углеводного, липидного обменов. Разработана концепция восстановления гомеостаза пчел при содержании в пенополиуретановом улье коррекцией содержания в организме азота, жира, гликогена, определяющих характер белкового, углеводного, липидного обменов и экстерьерные морфометрические параметры пчел. Доказана целесообразность применения стимулирующих подкормок с биостимуляторами для активизации функциональных способностей пчелиных семей (летная, медособирательная активность, воспитание расплода, содержание маточного молочка в ячейках трехдневных личинок н стабилизация массы трехдневных личинок) и рабочих пчел (повышение массы тела до соответствующей стандарту породы).
Впервые доказана возможность нивелирования аномальных температурных перепадов на физиологическое состояние пчел (лето, зима) при содержании семей в пенополиуретановом улье, стабилизации уровня нормофлоры кишечника влияющих на физиологические показатели обеспечивающие гомеостаз организма медоносных пчел.
По результатам исследований на пенополиуретановый улей оформлена заявка на патент, и получено положительное решение Федеральной службы
по интеллектуальном собственности, патентам и товарным знакам (Роспатент) о выдаче патента на полезную модель от 13.12.2010.
Теоретическая п практическая значимость работы. Результаты исследований расширяют знания о содержании пчел в ульях, изготовленных из дерева и пенополиуретана, и представляют по-новому физиологические, экологические, микробиологические параметры управления жизнедеятельностью в критические периоды роста и развития семей. Содержание семей в пенополиу-ретановом улье на фоне стимулирующих подкормок препаратами нового поколения, в особенности осенью, повышает физиологический статус и гомеостаз организма пчел. При этом пчелы осенней генерации дольше сохраняют показатели, характерные для физиологически «молодых», что обеспечивает им способность к ускоренному весеннему росту и обновлению семей молодыми пчелами весенней генерации на 10 дней раньше.
Исследованные функциональные показатели организма пчел дополняют имеющиеся сведения о возрастной физиологии пчелы медоносной, расширяют представления о биохимическом гомеостазе в постэмбриональном онтогенезе, белковом, углеводном, липидном обмене в процессе роста и развития организма, ферментативных реакциях в летательных мышцах, которые служат биологической основой для разработки оптимальных методов содержания, коррекции роста, развития рабочих пчел в различные периоды онтогенеза и медособира-телыюй деятельности семей пчел.
В практическом отношении доказана эффективность содержания семей в пенополиуретановом улье, а применение биостимуляторов: производного пп-римидинового ряда - оксиметилурацила, янтарной муки, сыворотки гидролизо-ванной, обогащенной лактатами и пробиотика апиник, которое усиливает биологические, технологические возможности ульев из синтетических материалов, оптимизируя процессы, не только весеннего роста и обеспечения колонизационной резистентности нормофлоры кишечника, но и осеннего развития, восстановления нормальной флоры и качественной зимовки семей пчел.
Апробация работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов Башкирского государственного аграрного университета (г. Уфа, 2002-2006 гг.), Международной научно-практической конференции «Новые достижения в повышении продуктивности пчелосемей, профилактика и лечение болезней пчел» (2002, г. Троицк), Международных научно-практических конференциях-выставках «Интермед» (г. Москва, 20042008 гг.,), Всероссийской научно-практической конференции в рамках Международной специализированной выставки «АгроКомплекс» (г. Уфа, 20052008), ежегодной Международной научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева, (г. Москва 2006-2010); на расширенном заседании кафедры пчеловодства и рыбоводства РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева, (2012); на X Юбилейной Всероссийской выставке-презентации учебно-методических изданий Российской академии естествознания монография «Оптимизация биологических показателей и технологии использования медоносных пчел в защищенном грунте» отмечена дипломом за лучшее учебно-методическое издание в отрасли, г. Сочи, 22-25 сентября 2011.
Основные положения, выносимые на защиту:
- гомеостаз и микроценоз пчел при содержании семей в ульях различного типа;
- физиологические и биологические параметры жизнеобеспечения при содержании семей в пенополиуретановом улье;
- продолжительность жизни рабочих пчел в садковых опытах;
- расход резервных веществ организма и корма, физиологическое состояние рабочих особей, активность каталазы рабочих пчел и качество зимовки;
- показатели активности ферментов каталазы, сукцинатдегидрогеназы (СДГ), аденозинтрифосфатазы митохондриальной и миозина летательной мускулатуры медоносных пчел;
- воспроизводительные способности пчелиных маток, физиологическое состояние рабочих пчел весенней, летней и осенней генераций на фоне стимулирующих подкормок;
- температурный режим гнезда, летная активность, нагрузка медового зобика, развитость глоточных желез, содержание маточного молочка в ячейках трехдневных личинок, биохимические показатели летательной мускулатуры рабочих пчел в весенний, летний и осенний периоды;
- микробиоценоз кишечника молодых рабочих пчел и улья;
- физиологическое, микробиологическое обоснование содержания качественных семей пчел в пенополиуретановых ульях на фоне стимулирующих подкормок.
Публикации результатов исследовании. По материалам диссертации опубликовано 55 работ, в том числе 6 монографий и 28 работ в изданиях, по списку ВАК.
Структура и объем диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, девяти глав результатов собственных исследований, обсуждения, выводов и практических предложений. Список литературы включает 296 работ, в том числе 22 иностранных. Диссертация написана на 280 страницах, иллюстрирована 74 таблицами, 12 рисунками.
СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материал н методы. Работа выполнялась с 2003 по 2011 г. в условиях пасек хозяйств Республики Башкортостан, ОАО «Родник» (г. Челябинск), учебно-опытных пасек и лабораторий кафедры пчеловодства и рыбоводства Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева, Саратовского государственного аграрного университета имени Н.И. Вавилова, Башкирского государственного аграрного университета.
Исследования проводили на пчелах карпатской породы. Для весенне-летних опытов подбирали семьи пчел, у которых сила семей составляла 11 уло-
чек, количество корма в гнезде 8 кг, печатного расплода 140 квадратов, открытого - 126 квадратов. Для осенне-зимнего эксперимента отбирали пчел с силой семей в пределах от 17,2 до 17,6 улочки, количеством печатного расплода в пределах от 58,9 до 65,8 квадрата, кормового меда в пределах 10 кг. Матки во всех вариантах опыта были в возрасте 1 года. В соответствии с целью исследований опыты проводили в двух вариантах по 10 пчелосемей в каждом. В первом варианте семьи содержались в деревянных ульях Дадана-Блатта (первый тип) и многокорпусном (второй тип) с рамками размером в стандартную гнездовую рамку (435*300 мм), во втором - в многокорпусном из пенополиуретана (третий тип) также с рамками размером в стандартную гнездовую рамку (435x300 мм) улья Дадана-Блатта. В каждом варианте было по 5 групп, 1-е контрольные, а 2-5-я опытные. При отсутствии поддерживающего медосбора семьям обоих вариантов весной в качестве стимулирующей подкормки давали только сахарный сироп, используя потолочные кормушки в дозе по 300 мл, 10 раз, через день. Осенью семьям 1-й контрольной групп обоих вариантов давали только сахарный сироп. В опытных группах осуществляли стимулирующую подкормку сахарным сиропом, но с добавлением биопрепаратов: во 2-й группе давали в составе сахарного сиропа оксиметилурацил, из расчета 50 мг на 1 литр, в 3-й группе - янтарную муку, в количестве 500 мг на литр сиропа, в 4-й группе - сыворотку гидролизованную, обогащенную лактатами, в 5-й группе -пробиотик апиник согласно инструкции. Для зимнего опыта осенью, 20-25 октября, подбирали семьи пчел с массой в пределах 2,58-2,67 кг. Количество корма в гнезде - 25 кг, матки в возрасте 1 года. Схема весенне-летних и осенне-зимних опытов представлена в табл. 1.
Исследование влияния стимулирующих подкормок на продолжительность жизни пчел проводили в садковых опытах. Для определения яйценоскости маток учитывали количество печатного расплода рамкой-сеткой 5x5 см. Силу пчелиной семьи определяли в улочках и переводили в массу, исходя из того, что пчелы, покрывающие с обеих сторон сот стандартной рамки (435x300 мм), весят 300 г.
Общая схема опытов
Группа и использованные подкормки Улей Дадана-Блатта Многокорпусный улей Изучаемые показатели
из дерева из пенополиуретана
Весенне-летний период 1. Закономерности развития семей по периодам роста. 2. Репродуктивные способности маток. 3. Температурный режим в жизненно важных зонах улья. 4. Развитость глоточных желез. 5. Физиологические показатели состояния организма пчел и семьи. 6. Биохимические изменения в организме пчел по периодам роста семьи. 7. Функциональные показатели и работоспособность семей на поддерживающем и главном медосборах. 8. Микробиоценоз кишечника молодых рабочих пчел. 9. Биохимические изменения в летательной мышце рабочих пчел. 10. Показатели качества зимовки семей: а) масса семей осенью и весной; б) каловая нагрузка заднего отдела кишечника; в) активность каталазы; г) расход корма; д) микробиоценоз кишечника рабочих пчел в конце зимовки; е) биохимические показатели пчел.
Сахарный сироп 10 10 10
Осенне-зимний период
1. Сахарный сироп, контроль - 10 10
2. Оксиметилура-цил - 10 10
3. Янтарная мука - 10 10
4. СГОЛ - 10 10
5. Апиник - 10 10
Регистрацию температуры в зоне воспитания расплода проводили помощью встроенных чипов-датчиков, имеющих программное обеспечени для компьютерного считывания. Количество общего азота в теле пчел опрс деляли по методу Кьельдаля. Определение активности каталазы ректальны желез у пчел проводили по методике М.В. Жеребкина (1979). Активность к; талазы определяли газометрическим методом. Физиологическое состоят жирового тела определяли путем изучения анатомического строения этих о| ганов под микроскопом МБС-2.
Биохимические исследования содержания в организме пчел РНК прс водили по Спирину в модификации Раецкой, гликогена - по Бертрану. А1 тивность АТФ-азы определяли по методу Падикула и Герман при рН 9,' Активность сукцинатдегидрогеназы определяли тетразолиевым методом п Нахласу.
Валовой сбор меда определяли путем взвешивания откачанного и ос тавленного в гнезде меда. Массу пыльцы, медового зобика с содержимыг трехдневных личинок и личиночного корма определяли взвешиванием ^ торсионных весах ВТ-500.
С целью сравнительного изучения микробиоценоза у вышедших 1 ячеек пчел тотчас извлекали кишечник и содержимое высевали на различнь среды, которые готовили по общепринятым методикам: на МПА - для выя] ления общего количества аэробных бактерий, на среду Сабуро - для выдел< ния дрожжей, Бликфельдта - для идентификации молочнокислых бактериГ Эндо - для выделения энтеробактерий. Таксономическую принадлежносп изолированных микроорганизмов оценивали на основании изучения их мо| фологических, тинкториальных и биохимических свойств, характера роста ь селективных средах.
Количество микроорганизмов X, КОЕ/г, каждого рода подсчитывали г формуле (для плотных сред):
Х=20 пк
где п - количество выросших колоний, к - разведение, из которого произведен посев, с обратным знаком степени.
Таксономическое положение определяли в соответствии с данными «Bergey's manual of Systematic Bacteriology» (Krieg N.R. et al., 1984; Staley S.T. et al., 1989). В ходе нашей работы микрофлора кишечника была исследована у 1860 особей пчел. С учетом восьмикратного разведения и посева на разные среды сделано более 12300 посевов содержимого кишечного тракта пчелы медоносной.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В результате научных изысканий нами было проведено усовершенствование пенополиуретанового улья и оформлена заявка на патент, на который получено положительное решение Федеральной службы по интеллектуальной собственности, патентам и товарным знакам (Роспатент) о выдаче патента на полезную модель от 13.12.2010.
Создание комфортного температурного режима в жизненно важных зонах улья необходимо как для секреции воска и строительства сотов, так и обеспечения роста п развития пчелиных особей в процессе онтогенеза. Установлено, что функция выращивания расплода обеспечивается в том случае, если в гнезде в зоне воспитания расплода поддерживается оптимальная температура, составляющая 34-35,5 °С.
Ульи, изготовленные из различных материалов, по-разному способствуют поддержанию температурного режима в разных зонах улья (табл. 2).
При содержании пчел в пенополиуретановом улье за весь период исследований температурный режим был на уровне физиологического комфорта в разных зонах улья.
Показатели температурного режима в различных зонах улья
в весенний и летний периоды, °С
Зоны улья Статистический показатель Дадана-Блатта, из дерева Многокорпусный из дерева Многокорпусный из пенополиуретана
Зона воспитания расплода М Весной Летом Г.м.* Весной Летом Г.м.* Весной Летом Г.м.*
34,40 35,61 36,40 35,18 35,65 36,00 35,60 35,53 35,50
±т 0,19 0,19 0,81 0,11 0,17 0,32 0,06 0,09 0,16
С„ % 2,43 2,35 4,99 1,42 2,08 1,96 0,77 1,18 1,00
С внутренней стороны летка м 34,55 35,71 35,90 35,05 35,72 35,60 35,45 35,32 35,20
±111 0,16 0,17 0,33 0,16 0,13 0,24 0,10 0,15 0,37
с,„ % 2,05 2,12 2,07 2,02 1,61 1,54 1,26 1,90 2,38
У задней стенки со стороны противоположной летку м 31,80 34,28 34,80 33,30 34,37 35,10 34,10 33,41 33,38
±т 0,19 0,36 0,37 0,12 0,19 0,40 0,12 0,26 0,22
С,, % 2,63 4,68 2,40 1,64 2,43 2,55 1,61 3,41 1,50
У кормовых рамок М 21,20 24,70 24,60 23,00 24,85 24,20 23,75 23,43 23,20
±т 0,19 0,26 0,40 0,19 0,19 0,58 0,19 0,26 0,37
С,, % 3,95 4,62 3,64 3,64 3,37 5,39 3,52 4,87 3,61
Число пчел- вентилировщиц, шт. м - - 33,80 - - 36,40 - - 20,00
±111 - - 3,18 - - 2,94 - - 1,82
сп % - - 21,07 - - 18,08 - - 20,31
* Г.м. - главный медосбор.
Следует отметить, что летом при содержании семей пчел в деревянных ульях комфортные условия в гнезде поддерживались при помощи пчел-вентилировщиц. Одновременно с этим необходимый температурный режим поддерживался выпучиванием пчел из улья. Максимальное количество пчел, выкученных из улья Дадана-Блатта, регистрировали в 16 часов, а из многокорпусного деревянного - в 14 часов. При этом масса выкученных пчел нарастала во времени. Так, в первый период наблюдений в 12 часов из улья Дадана-Блатта было выкучено 1,5 кг пчел, из многокорпусного - 2,4 кг, в 14 часов соответственно 2,3 и 3,0 кг, в 16 часов - 2,7 и 2,9 кг. Во второй период наблюдений, с 24 по 29 июня, количество выкученных пчел было выше по сравнению с аналогичными данными первого периода. Следовательно, работа пчел-вентилировщиц и выкучивание массы пчел из ульев являются механизмом, обеспечивающим поддержание микроклимата в улье в ответ на повышение температуры в окружающей среде в летний период.
В пенополиуретановом улье рабочие пчелы не занимаются активной аэрацией помещения через летковый проем, поскольку наличие донного проема и летка обеспечивает достаточный уровень конвекции воздуха. По результатам наших исследований можно сделать заключение, что при содержании пчел в многокорпусном улье, изготовленном из пенополиуретана, по сравнению с ульем Дадана-Блатта и многокорпусным из дерева, контролируемый температурный режим обеспечивается не только в периоды роста и развития семей, но и при аномально высоких температурных условиях и в период главного медосбора.
При содержании семей пчел в ульях из разных материалов температурный режим соответствует верхней границе физиологической нормы в многокорпусном улье из пенополиуретана, средней границе - в многокорпусном улье из дерева, нижней границе - в улье Дадана-Блатта. Следовательно, в пенополиуретановом улье создается оптимальный температурный режим, что способствует максимальному проявлению всех физиологических функций пчелиной семьи.
Закономерности роста, развития семей и физиологические изменения, происходящие в организме пчел в весенний период
Сила и масса семей пчел являются основными показателями, определяющими биологический потенциал пчелиной семьи. За весенний период с 21 марта по 7 мая наблюдали увеличение силы и массы семей в многокорпусных ульях: из дерева - на 55,17 %, из пенополиуретана - на 60,34 % по сравнению с ульем Дадана-Блатта из дерева. Наряду с этим наблюдали положительную динамику яйценоскости маток и количества печатного расплода при содержании пчел в многокорпусных ульях: из дерева - на 13,39 %, из пенополиуретана - на 23,67 %. Качественное обновление рабочих пчел при содержании в многокорпусных ульях, особенно из пенополиуретана, характеризовалось увеличением развитости глоточных желез; массы трехдневных личинок п однодневных рабочих пчел. Показатель состояния глоточных желез пчел в баллах в многокорпусном улье из дерева был на 5,49 %, из пенополиуретана - на 6,71 % выше его значения в улье Дадана-Блатта. Масса трехдневных личинок была выше на 4,47 % и 32,34 % соответственно. Изменение массы пчел в онтогенезе связано с накоплением резервных веществ, азота, жира и гликогена, которые откладываются теле пчелы (табл. 3).
Таблица 3
Динамика содержания азота, жира и гликогена в теле рабочих пчел, мг
Показатели Ульи Возраст пчел, дней
1 7 14 21 24
Сроки исследования
1 .IV 8.IV 14.IV 21.IV 24.IV
1 2 3 4 5 6 7
Азот 1 типа 17,40 20,00 21,10 21,70 23,10
2 типа 17,60 20,20 21,40 21,9 23,3
3 типа 17,70 21,90 23,1 22,90 23,50
Жир 1 типа 6,70 8,80 10,70 13,20 13,10
2 типа 6,80 8,70 10,80 13,30 13,00
Окончание табл.3
1 2 3 4 5 6 7
Жир 3 типа 6,60 10.30 13,10 14,90 14,50
Гликоген 1 типа 8,20 12,35 12,40 12,30 14,30
2 типа 8,30 12,40 12,30 12,20 14,35
3 типа 8,29 13,95 13,90 13,85 15,70
Азот входит в состав белка, который служит основой для построения организма и поддержания его в рабочем состоянии. Жир необходим пчелам для выполнения физических нагрузок и функционирования восковой железы.
Гликоген играет большую роль в процессе углеводного обмена, основной функцией его является запас энергии, восстановление структурных повреждений в клетках и тканях, обеспечение микровибраций грудных мышц при поддержании температурного режима в зоне воспитания расплода. Максимальные значения резервных питательных веществ регистрировали у семей пчел при содержании их в улье из пенополиуретана, при этом отмечали достоверное увеличение количества жира в организме 24 - дневных особей в 2,2 раза по сравнению с первоначальным показателем. Высокие физиологические показатели семей пчел весенней генерации способствовали росту их функциональной активности, которая выразилась в увеличении летной активности и количества пчел, прилетевших с пыльцой (рис. 1. 2).
21 марта 01 апр. 13апр. 25апр.
Рис. I. Летная активность рабочих пчел, шт. за 3 мин.
£ 100 х
2 80
« 60
Н
0)
I 40
0 __т__|_
21 марта 01 апр. 13апр. 25апр.
Рис. 2. Количество рабочих пчел прилетевших с пыльцой, шт. за 3 мин.
На 25 апреля летная активность рабочих пчел из многокорпусных ульев была выше: в деревянном - в 1,25 раза (на 38,6 шт. за 3 мин, 24,34 %), в пенопо-лиуретановом - в 1,37 раза (на 56,6 шт. за 3 мин, 35,69 %) по сравнению с ульем Дадана-Блатта. При этом количество пчел, прилетевших с пыльцой, в ульях второго и третьего типов было выше на 30,85 и 50,41 %, чем в улье первого типа.
Закономерности роста, развития семей и физиологические изменения, происходящие в организме пчел в летнии период
В летний период количество пчел в семье и их качественный состав изменяются в связи с появлением молодых рабочих особей весенней генерации. Отмечалась тенденция к динамичному повышению силы и массы семей (рис. 3, 4 - условные обозначения рис.1).
Однако данный процесс имел разную степень выраженности и был во все сроки опыта выше в многокорпусных ульях и особенно ленополиурета-новом. Так, на 6 июля показатели силы и массы семей в многокорпусном улье из дерева были на 42,31 %, из пенополиуретана - на 47,69 % выше, чем в улье Дадана-Блатта. К началу главного медосбора масса семей пчел возрастает по сравнению с первоначальным уровнем при содержании семей в улье первого типа на 49,43 %, второго - на 101,1 %, третьего - на 84,62 %.
16
_ _ ____________
21 марта
01 апр.
13 апр.
25 апр.
19 мая 31 мая 12 июня 24 июня 6 июля
Рис. 3. Изменение силы пчелиных семей (улочек)
19 мая 31 мая 12 июня 24 июня 6 июля
Рис. 4. Изменение массы пчелиных семей, кг
Абсолютные значения массы семей пчел на данный период исследования составили соответственно 7,8; 11,1 и 11,52 кг. Это свидетельствует о том, что молодые рабочие пчелы весенней генерации в летний период развития проявили максимальные биологические возможности по выращиванию расплода в семьях при содержании в многокорпусном улье из дерева и особенно из пенополиуретана.
С наступлением главного медосбора интенсивность выращивания расплода в семьях пчел на единицу живой массы при содержании в ульях из любого материала резко сокращается. Вследствие этого сила и масса семей постепенно начинают уменьшаться. По сравнению с началом главного медо-
17
сбора к его концу сила семей понижается в улье первого типа - на 62,5; второго - на 52,89; третьего - на 35,21 %. Масса семей за аналогичный период по тем же группам уменьшается в 1,63; 1,53 и 1,35 раза. В период главного медосбора физиологическое состояние пчел, выращенных в пенополиурета-новом улье, способствовало проявлению максимальных показателей работоспособности по сбору нектара и ульевым работам. По сравнению с контрольной группой рабочие пчелы в пенополиуретановом улье достоверно отличались: высоким уровнем летной медособирательной деятельности; высоким показателем нагрузки медового зобика; повышенным уровнем отстройки со-торамок из вощины; максимальной массой произведенного товарного меда. Летная активность пчел - сборщиц нектара была в многокорпусном деревянном улье на 44,29 %, в пенополиуретановом - на 73,26 % выше по сравнению с ее уровнем при содержании семей в улье Дадана-Блатта (рис. 5 условные обозначения рис. 1).
Рис. 5. Летная активность рабочих пчел, шт. за 3 мин.
Нагрузка медового зобика была выше в улье второго типа в 1,11 раза, третьего типа в 1,16 раза по сравнению с аналогичными данными семей пчел, содержавшихся в улье первого типа. Максимальное количество товарного меда произведено при содержании семей пчел в многокорпусном улье из пенополиуретана (табл. 4).
Продуктивные показатели семей (в расчете на одну пчелиную семью)
Виды продукции Статистический показатель Дадана-Блатта из дерева (контроль) Многокорпусный из дерева Многокорпусный из пенополиуретана
Товарный мед, кг М 35,80 53,80 73,40
±т 3,06 2,89 2,09
Сп % 19,09 12,00 6,36
Р ** * * *
Отстроено листов вощины, шт. М 18,00 32,00 44,00
±т 1,10 1,05 0,84
с„ % 13,61 6,90 4,25
Р * * И« ***
В пересчете на воск, кг 1,26 2,24 3,08
% к контролю 100,00 177,78 244,44
Примечание. ** - Р > 0,99; *** - Р > 0,999
В расчете на одну пчелиную семью было получено 73,4 кг товарного меда. Незначительно ниже описываемый показатель был в семьях, содержавшихся в многокорпусном улье из дерева. Количество произведенного товарного меда в этой группе составило 53,8 кг. Это в 1,36 раза меньше, чем в пенополиуретановом улье. Пчелиные семьи при содержании в ульях из различных материалов проявили в разной степени и строительную активность. Максимальное количество отстроенных сотов было зарегистрировано в семьях, содержавшихся в многокорпусном улье, изготовленном из пенополиуретана. Промежуточные значения числа отстроенных листов вощины показали пчелы, семьи которых содержались в многокорпусном улье из дерева. Минимальные параметры отстройки листов вощины были в семьях пчел, содержавшихся в деревянном улье Дадана-Блатта. В пересчете на воск это составило в контрольной группе 1,26 кг, тогда как в многокорпусном улье из дерева - 2,24 кг (на 77,78 % больше), в пенополиуретановом улье -3,08 кг (на 144,44 % больше).
Физиологическое состояние и функциональная способность пчел к выращиванию расплода в осенний период при содержании семей в ульях из различных материалов на фоне стимулирующих
подкормок
В период главного медосбора ежесуточный отход пчел возрастает. Сила семей уменьшается. Пополнение семей молодыми пчелами происходит лишь частично. Это происходит в основном за счет того, что матки уменьшают темп яйцекладки, а рабочие пчелы заняты основной работой - заготовкой кормовых запасов. Поэтому в физиологическом отношении важным этапом в жизни пчелиной семьи является подготовка к зимовке.
В осенний период функциональная активность пчелиной семьи заключается, прежде всего, в выращивании расплода. Нарождающиеся молодые пчелы должны идти в зимовку. Исследователи отмечают, что улей, изготовленный из синтетических материалов, является своеобразным термосом, в котором пчелам летом не жарко, а осенью и зимой не холодно. Поэтому в таких ульях после медосбора, несмотря на избыток летных пчел, матке можно создать соответствующие условия для ускоренного наращивания осенней генерации рабочих пчел. Данный период сопровождается существенными физиологическими перестройками в организме пчел, характеризующими функциональные способности семьи в зимний период. Пчелиная семья как хозяйственно-биологическая единица обеспечивает себя кормами в достаточном количестве. Однако после главного медосбора появляется необходимость в стимулирующих подкормках ввиду отсутствия приноса нектара в улей. Стимулирующие подкормки с добавлением биологически активных веществ увеличивают продолжительность жизни рабочих пчел осенней генерации, способствуют более значительному накоплению резервных веществ в организме.
Отмечено положительное влияние стимулирующих подкормок на продолжительность жизни пчел в садковых опытах. Доказано, что изучаемый показатель значительно варьирует и зависит от вида применяемой подкормки (табл. 5).
Продолжительность жизни пчел при добавлении в корм биологически активных добавок, суток
Группы Продолжительность жизни пчел, в сутках
пчел ит М±т с,., % Р
1-я сахарный сироп, контроль 2-15 7,39±0,49 14,80
2-я оксиметилурацил 2-20 10,52±0,53 11,27 **
3-я янтарная мука 2-14 10,64±0,63 13,19 **
4-я СГОЛ 1-14 12,85±0,45 7,85 * * *
5-я апиник 1-7 15,13±0,32 4,71 * * *
Примечание. ** - Р > 0,99; *** - Р > 0,999
Продолжительность жизни пчел была больше, по сравнению с показателем контроля, во 2-й группе - в 1,42 раза; в 3-й группе - в 1,44; в 4-й группе - в 1,74; в 5-й группе - в 2,05 раза. Максимальная продолжительность жизни регистрируется у пчел, получавших в составе стимулирующей подкормки пробиотический препарат апиник: это в 2,05 раза (на 104,74 %) дольше, чем при использовании одного только сахарного сиропа. Таким образом, наибольшее пролонгирующее действие на продолжительность жизни пчел оказывает пробиотический препарат апиник.
Стимулирующие подкормки заметно сказывались на физиологическом состоянии рабочих пчел. К концу опыта (30 августа) при содержании семей в многокорпусном деревянном улье количество маточного молочка в ячейках трехдневных личинок увеличилось по сравнению с аналогичными данными первого учета (6 августа) в 4-й и 5-й группах на 21,88 и 39,84 %, масса трехдневных личинок - на 29,91 и 30,28 %, яйценоскость и количество печатного расплода - на 219,03 и 208,5 %, масса сухих веществ в организме пчелы - на 18,98 и 23,72 %, содержание жира - на 15,82 и 31,52 %, азота - на 80,77 и 84,21 %. При этом содержание гликогена, наоборот, уменьшилось - на 23,85 и 17,61 % (табл. 6).
При содержании семей в многокорпусном улье из пенополиуретана исследованные показатели были больше относительно первоначальных данных в 4-й и 5-й группах: по количеству маточного молочка в ячейках трехдневных личинок - на 30,16 и 37,80 %, массе трехдневных личинок - на 29,57 и 37,61 %, яйценоскости маток и печатному расплоду - на 279,35 и 292,58 %; 279,33 и 292,62 %, по массе сухих веществ - на 29,44 и 28,64 %, содержанию жира - на 16,26 и 24,23 %, азота - на 91,63 и 97,22 %. Содержание гликогена уменьшилось на 20,69 и 13,29 % соответственно (табл. 7).
Таблица 6
Физиологические показатели семей пчел при содержании в улье второго типа
Группа
Показатели 1-я, сахарный сироп 2-я, оксиметилу-рацил 3-я, янтарная мука 4-я, СГОЛ 5-я, апиник
Периоды учёта
06.08 30.08 06.08 30.08 06.08 30.08 06.08 30.08 06.08 30.08
Количество
молочка в ячейках трех- 11,5 12,3 11,1 13,0 11,7 13,5 12,8 15,6 12,3 17,2
дневных
личинок, мг
Масса 3-днев. личинок, мг 10,2 11,8 10,6 11,7 10,5 12,3 10,7 13,9 10,9 14,2
Яйценоскость маток, шт. 520,8 1273,3 548,3 1339,2 505,0 1312,5 490,8 1565,8 528,3 1630,0
Печатный расплод. 62,5 152,8 65,8 160,7 60,6 157,5 58,9 187,9 63,4 195,6
квадратов
Масса сухих веществ, мг 21,9 23,7 21,7 23,8 21,2 24,9 21,6 25,7 21,5 26,6
Содержание: жира, мг 18,2 20,0 19,3 21,0 19,9 20,3 19,6 22,7 18,4 24,2
азота, мг 20,5 30,4 20,7 33,6 20,9 35,8 20,8 37,6 20,9 38,5
гликогена, мг 15,9 10,3 15,2 12,4 15,5 12,3 16,1 13,0 16,7 14,2
Физиологические показатели семей пчел при содержании в улье третьего типа
Показатели Группа
1-я, сахарный сироп 2-я, оксимети-лурацил 3-я, янтарная мука 4-я, сгол 5-я, апиник
Периоды учёта
06.08 30.08 06.08 30.08 06.08 30.08 06.08 30.08 06.08 30.08
Количество молочка в ячейках трехдневных личинок, мг 11,7 12,5 11,4 13,7 11,9 13,9 12,6 16,4 12,7 17,5
Масса трехдневных личинок, мг 11,6 11,2 11,9 12,8 11,8 12,9 11,5 14,9 11,7 16,1
Яйценоскость маток, шт. 526,7 1446,7 538,3 1523,3 530,8 1486,7 495,8 1880,8 519,2 2083,3
Печатный расплод, квадратов 63,2 173,6 64,6 182,8 63,7 178,4 59,5 225,7 62,3 244,6
Масса сухих веществ, мг 21,8 26,3 22,5 26,9 21,8 27,8 21,4 27,7 21,3 27,4
Содержание: жира, мг 18,5 22,3 19,7 22,5 20,1 22,3 20,3 23,6 19,4 24,1
азота, мг 20,8 33,5 21,1 36,7 21,3 38,9 21,5 41,2 21,6 42,6
гликогена, мг 17,2 11,9 17,8 13,5 17,9 13,8 17,5 14,5 17,9 15,8
Использование в качестве стимулирующих подкормок препаратов нового поколения (оксиметилурацила, янтарной муки, сыворотки гидролизованной, обогащенной лактатами, пробиотика апиник) осенью при подготовке пчел к зимовке позволяет семьям успешно преодолевать критический период роста, ускоренно наращивать особей осенней генерации, физиологический статус организма которых свойствен молодым пчелам. Это условие является главным для успешного прохождения безоблетного периода при зимнем сохранении пчел.
Повышение яйценоскости пчелиных маток способствовало полноценному воспитанию расплода в пчелиных семьях опытной и контрольной групп (табл. 8). В сумме за три учета количество выращенного печатного расплода было выше при содержании семей пчел в пенополиуретановом улье на фоне стимулирующих подкормок по сравнению с аналогичным показателем многокорпусного улья, изготовленного из дерева.
Таблица 8
Показатели выращивания расплода в семьях пчел контрольной и опытной групп за три умета в период с 6 по 30 августа, квадратов
Показатели Группа
1-я 2-я 3-я 4-я 5-я
Многокорпусный улей из дерева
В сумме за три учета 301,4 316,0 302,7 347,5 385,6
В % к контролю 100,0 104,84 100,43 115,30 127,94
Многокорпусный улей из пенополиуретана
В сумме за три учета 362,1 382,0 374,0 431,0 466,6
В % к контролю 100,0 105,50 103,29 119,03 128,86
В % к многокорпусному деревянному улью 120,14 120,89 123,55 124,03 121,01
В % к контролю - многокорпусному деревянному улью 126,74 124,09 143,00 154,81
Коэффициент корреляции 0,993 0,991 0,989 0,996 0,998
Так, по сумме трех учетов при содержании семей в улье второго типа количество печатного расплода было максимальным в 4-й и 5-й группах - 347,5 и 385,6 квадрата, что было выше контрольного значения на 15,3 и 27,94 %. При содержании семей пчел в улье третьего типа описываемый показатель был выше по уровню, но также максимальным в 4-й и 5-й группах - 431,0 и 466,6 квадрата. При содержании семей в пенополиуретановом улье количество выращенного расплода, по сравнению с показателем 1-й контрольной группы семей, которые содержались в многокорпусном улье из дерева, было больше во 2-й группе на 26,74 %, в 3-й группе - на 24,09 %, в 4-й группе - на 43,00 % и в 5-й группе - на 54,81 %.
Таким образом, представленные сравнительные данные позволяют заключить, что в период подготовки к зимовке в организме рабочих пчел происходят функциональные перестройки, характеризующиеся определенными физиологическими изменениями, направленными на увеличение резервных запасных веществ и уменьшение содержания свободной воды.
На количество аккумулируемых веществ в организме пчел влияют как стимулирующие подкормки, так и вид материала, из которого изготовлен улей. Наилучшие биологические и технологические возможности регистрируются у многокорпусных ульев, изготовленных из пенополиуретана. Применение стимулирующих подкормок из сыворотки гидролизованной, обогащенной лактатами, и пробиотического препарата апиник усиливает физиологический статус рабочих пчел.
Физиологическое состояние, микробиоценоз кишечника пчел после зимовки семей в ульях из различных материалов на фоне стимулирующих подкормок
От правильной подготовки пчел к зимовке зависят благополучный ее исход и развитие семей в будущем сезоне. Оптимальные условия зимовки, создаваемые при содержании семей в пенополиуретановом улье, и осенние подкормки с добавкой сыворотки гидролизованной, обогащенной лактатами, или микробиологического препарата апиник не вызывали увеличения наполненности заднего отдела толстой кишки пчел экскрементами, достоверно повышали уровень активности каталазы ректальных желез, что способствовало улучшению результатов зимовки. Доказательством этого является меньший отход пчел за зиму в опытных группах - в 3,08 и 3,7 раза и уменьшение расхода кормовых запасов меда- на 19,15 и 35,76 %.
Наряду с этим достигалась профилактика нозематоза, о чем свидетельствовало отсутствие опоношенности гнезда и пораженности нозематозом среднего отдела кишечника пчел. При содержании семей в пенополиуретановом улье возбудитель выявлялся только у 1-й контрольной группы. При этом возбудитель болезни регистрировался лишь у 1,00 % пчел из проб, подверг-
нутых исследованию. Степень пораженности среднего отдела кишечника была легкой, оцениваемой в один крест (+). То есть в данном случае количество спор ноземы в поле зрения микроскопа не достигало 100 единиц.
Иная ситуация прослеживалась при содержании семей в многокорпусном деревянном улье. В 1 -и контрольной группе возбудитель нозематоза регистрировался у 4,00 % пчел, во 2-й группе - у 2,00 %, в 3-5-й группах - не выявлялся. Степень поражения спорами ноземы среднего отдела кишечника была слабой (+), количество спор в поле зрения микроскопа не достигало 100, опоношенность гнезд составила 1,0 и 0,5 балла соответственно. Таким образом, при содержании семей в пенополиуретановых ульях на фоне стимулирующих подкормок создаются благоприятные условия для зимовки пчел.
Представители кишечной микрофлоры медоносных пчел играют исключительную роль в процессе обеспечения гомеостаза организма. При преобладании в кишечном содержимом бактерий, относящихся к условно-патогенной группе, в организме пчел могут возникать и патологические процессы, переходящие в определенные заболевания семей пчел. По результатам наших исследований в кишечном микробиоценозе пчел в конце зимовки выделяются представители нормофлоры - Enterococcus faecium, Bifidobacterium spp., Lactobacterium pollinis, условно-патогенной группы - E. coli, E. cloacae, E. paracloacae, Hafnia alvei, Pantoea agglomerans. Providencia rettgeri, Klebsiella oxytoca (рис. 6, 7).
Анализируя результаты наших исследований, можно заключить, что при подкормке сахарным сиропом происходит закономерное уменьшение концентрации нормофлоры и повышение уровня условно-патогенной группы микроорганизмов. Напротив, добавление в сахарный сироп сыворотки гид-ролизованной, обогащенной лактатами, и особенно микробиологического препарата апиник способствовало повышению уровня представителей нор-моценоза кишечника и уменьшению оппортунистической микрофлоры.
К концу зимовки частота изоляции нормальной микрофлоры кишечника пчел, содержавшихся в улье из пенополиуретана, увеличилась: Enterococcus faecium - в 1,19 и 1,26 раза, Bifidobacterium spp. - в 2,13 и 2,25 раза,
26
Lactobacterium pollinis - в 1,66 и 2,17 раза по сравнению с ульем из дерева. В то же время наблюдали снижение концентрации представителей условно-патогенной группы: Е. col i - в 1,16 и 2,21 раза, Е. cloacae - в 1,25 и 1,21 раза, Е. paracloacae - в 1,15 и 1,24 раза, Hafnia alvei - в 1,08 и 1,29 раза, Pantoea agglomerans - элиминировало полностью, Providencia rettgeri - в 3 и 5 раз, Klebsiella oxytoca - в 2,3 и 6 раз.
Тэ о
Sí
_jí
1.
о 1 л rpyma (сахарный су pon)
■ 2-я rpyma (оксиметтурацип)
□ 3-я rpyma (янтарная мука)
□ 4-я rpyma ¡(ТОП)
■ ¿-я rpyma (зпиник!_
Й 1
Рис. 6. Частота изоляции Етегососсш Гаесшт, ВП1с1оЬас1епит Брр. ЬасШЬааепит роПиш в кишечнике пчел при содержании в многокорпусных ульях: 2 - из дерева; 3 - из пенополиуретана
Л d
"ai to
11
3 I
J2 2¡ ñ í
го _
"ö <м с rr
о 1-я группа (сахарный сироп) а 2-я группа (оксиметмлурацил)
□ 3-я группа (янтарная мука)
□ 4-я группа (СГОЛ) ■ 5-я группа (апиник)
Рис. 7. Частота изоляции Klebsiella oxytoca, Providencia rettgeri в кишечнике пчел при содержании в многокорпусных ульях: 2 - из дерева; 3 - из пенополиуретана
Высокий уровень концентрации Bifidobacterium в кишечнике пчел, регистрируемый при содержании пчелиных семьей в деревянном и пенополиу-ретановом ульях на фоне стимулирующей подкормки микробиологическим препаратом апиник, свидетельствует о том, что бифидобактерии являются индикатором благополучия зимовки.
Микробиоцеиоз кишечника молодых ичел при выходе из ячеек в весенний II летний периоды
У пчел имеется антимикробная система, тем не менее в некоторые личинки микроорганизмы попадают от взрослых особей с пыльцой и пищей, контаминированной микробами. Обычно эти контаминанты удаляются после дефекации, которая случается в конце периода личиночного питания до окукливания. Состав микрофлоры пищеварительного тракта пчел зависит от пыльцы и нектара, но также является следствием взаимодействия пчел внутри улья. Несмотря на то, что микробиоценоз пчел изучался частично по сезонам года, число исследований, касающихся данного вопроса относительно поколений пчел, нарождающихся весной и летом, незначительно.
В микробиоценозе средней кишки у новорожденных пчел регистрируются грамположительные (Bacillus, Streptococcus, Staphylococcus, Micrococcus) и грамотрицательные (Enterobacter, Escherichia) бактерии. При этом нами выявлено, что тип бактериальной флоры в среднем отделе кишки пчел первой - пятой генераций варьирует в зависимости от сезона года (весна, лето). В весенний период в кишечном микробиоценозе преобладают бактерии родов Enterobacter и Micrococcus, а в летний, начиная с третьего поколения пчел, наибольшая доля приходится на роды Bacillus и Staphylococcus (рис. 8).
Бактерии
/
40
30
20
10
0
7.IV 26 .IV 25.V 25 VI 25.VII Даты учета
- -О- - Bacillus —А— Escherichia -О--Streptococcus
- - 0- - Enterobacter
- О- ■ Micrococcus
—•—Staphylococcus
Рис. 8. Динамика изменения кишечного микробиоценоза у пчел различных генераций
Формирование энтеробактериальной микрофлоры в жилище пчел при содержании семей в ульях из различных материалов в летний
Микрофлора жилища пчел играет значительную роль в обеспечении го-меостаза организма и семьи в целом. При нормальном физиологическом состоянии взаимоотношения организма пчелы и микрофлоры носят симбиотический характер, и флора при этом выполняет ряд положительных функций. В то же время сдвиг микрофлоры в сторону патогенных представителей приводит к заболеванию. В последнее время в ряде работ сообщается о патогенности для пчел представителей семейства энтеробактерий (Enterobacteriaceae). Установлено, что причины заболеваний медоносных пчел сальмонеллезом, шигеллезом, протео-зом, гафниозом, колибактериозом, цитробактериозом связаны с энтеробактерия-ми родов: Escherichia spp., Citrobacter spp., Enterobacter spp., Hafnia spp., Salmonella spp., Klebsiella spp. (Африкян Э.К., 1973). До сих пор мало известно о путях формирования патогенной для пчел микрофлоры и о роли окружающей среды в этом процессе. Мало сведений о влиянии на данный процесс содержания семей в ульях из различных материалов. Вследствие этого нами проведено ис-
период
следование энтеробактериальной микрофлоры в жилище пчел при содержании семей в многокорпусных ульях, изготовленных из дерева и пенополиуретана.
В процессе выделения микроорганизмов из смывов со стенок, дна улья, деревянных изделий сотов, тел погибших и живых рабочих пчел из 215 обследованных проб обнаружены энтеробактерии в 195 пробах при содержании семей в деревянном и в 95 - в пенополиуретановом улье, что на 105,26 % ниже показателя улья с деревянной конструкцией (рис. 9).
195 ^^ ЩЩИЯ»
Многокорпусный Многокорпусный
деревянный улей пенополиуретановый улей
Количество проб, из которых были выделены бактерии семейства
Еп1егоЬас1епасеае
Рис. 9. Частота выделения бактерий семейства Е^егоЬайепасеае в ульях различных типов
Следовательно, в летний период в смывах со стенок, дна улья, конструкций рамок, подмора выделяются микроорганизмы, характерные для содержимого кишечника пчел. Однако их относительные и абсолютные величины больше в улье, изготовленном из дерева, по сравнению с пенополиуретановым.
Таким образом, результаты исследований позволяют заключить, что на рост и развитие семей пчел оказывают влияние многие факторы, в том числе и содержание семей в ульях, изготовленных из синтетических материалов, а именно из пенополиуретана.
Результаты наших исследований показывают, что нивелировать неблагоприятные факторы внешней среды при температурных перепадах в летнее и зимнее время и негативные последствия, создающиеся при подкормке сахарным сиропом, можно содержанием пчелиных семей в ульях, изготовленных из
пенополиуретана, н добавлением в сахарный сироп сыворотки гидролизован-ной, обогащенной лактатами, или микробиологического препарата апиник. Это способствует обеспечению гомеостаза семей пчел и увеличению их продуктивных показателей. Уровень рентабельности при содержании семьи пчел в пено-полиуретановом улье, в расчете на одну семью увеличивается, по сравнению с ульем Дадана-Блатта, на 197,0 %, с многокорпусным из дерева - на 137,0 %.
Выводы
1. При содержании семей в пенолиуретановом улье установлены достоверные отличия в физиологическом состоянии пчел исследованных трех генераций. Это выражалось высоким уровнем содержания сырых и сухих веществ, жира, азота и гликогена в организме пчел. Максимальные параметры их накопления носили периодический биоритмологический характер в последовательности: весенние - летние - осенние.
2. Смена зимовавших пчел на молодых весенней генерации при содержании семей в пенополиуретановом улье происходила через 20 дней после выставки из зимовника, в улье Дадана-Блатта - через 32 дня. Оптимальные параметры микроклимата при содержании семей пчел в пенополиуретановом улье, обильное снабжение личинок молочком в процессе индивидуального развития способствовали увеличению уровня активности ферментов сукцинатдегидроге-назы (СДГ), аденозинтрифосфатазы митохондриальной и миозина в летательной мускулатуре рабочих пчел на главном медосборе, на 35,3; 15,3; 18,1%.
3. Предложенный нами вариант многокорпусного пенополиуретаново-го улья обладает рядом преимуществ по сравнению с деревянными ульями многокорпусным и Дадана-Блатта. Он характеризуется низкой теплопроводностью, значительно легче, наличие донного проема обеспечивает высокий уровень конвекции воздуха, позволяя пчелам регулировать микроклиматические параметры гнезда, создавая быстрее оптимальный температурный и влажностный режим в жизненно важных зонах улья, не только в критические
периоды роста и развития семей, но и при аномально высокой внешней температуре (38^5°С) и в период главного медосбора.
4. При действии высокой температуры окружающей среды активная вентиляция гнезда в деревянных ульях сопровождалась увеличением пчел-вентилировщиц с двумя пиками в 14.00 и 20.00 часов, с максимальным количеством пчел-вентилировщиц, равным 46 и 56 шт., в многокорпусном улье. В период главного медосбора уровень численных значений данного параметра повышался и составил: в 14.00 - 77 шт., в 18.00 - 84 шт. Второй пик сдвигался на два часа раньше. Поддержание необходимого температурного режима осуществлялось выкучиванием пчел, показывая, что работа пчел-вентили-ровщиц и выкучивание пчел из ульев, изготовленных из дерева, являются механизмом, обеспечивающим поддержание микроклимата в них, что не выявлялось при содержании пчел в пенополиуретановом улье.
5. Высоким показателем биоритмов по приносу пыльцы характеризовались семьи пчел, содержащиеся в пенополиуретановом улье в утреннее время с 10 до 12 часов. Доля пчел прилетающих с обножкой (цветочной пыльцой) увеличивалась с 28,0 до 60,0 %, способствуя повышению уровня биоритмов яйцекладки пчелиных маток и рабочих пчел по выращиванию расплода. При этом семьи пчел гораздо больше, чем при содержании в деревянных ульях, снабжали кормом выращиваемых личинок в течение всего сезона, особенно при выращивании пчел осенней генерации, что позволяет считать обеспеченность личинок маточным молочком в процессе индивидуального развития важным фактором предзимней физиологической подготовки пчел.
6. В период главного медосбора физиологическое состояние пчел, выращенных в пенополиуретановом улье, способствует проявлению максимальных показателей работоспособности по сбору нектара и ульевым работам. Уровень летной медособирательной деятельности повышается на 73,3 %, показатель нагрузки медового зобика на 16,5 %, количество выращенного расплода на 25 %, произведенного товарного меда на 37,6 кг, отстроенных сото-рамок из вощины в 2,44 раза.
7. Стимулирующие подкормки пчел сывороткой гидролизованной, обогащенной лактатамп, и особенно, пробиотиком апиник увеличивают продолжительность жизни рабочих особей в садковых опытах. Максимальная продолжительность жизни регистрируется у пчел, получавших микробиологический препарат апиник.
8. Осенние подкормки пчелиных семей сахарным сиропом с добавлением сыворотки гидролизованной, обогащенной лактатами в дозе 20 г/л, микробиологического препарата апиник - 0,2 г/л повышают уровень белкового, липидного и углеводного обмена, что благоприятно отражается на физиологическом статусе рабочих пчел, увеличивая сырую и сухую массу тела на 6,65 и 5,56 %, 29,44 и 28,64 %, содержание в организме жира на 16,28 и 24,23 %, азота - на 91,63 и 97,22 %, соответственно.
9. Стимулирующие подкормки с использованием оксиметилурацила и янтарной муки повышают физиологический статус организма пчел, но уровень содержания сырых и сухих веществ в теле, показатели накопления жира, азота и гликогена незначительно ниже, чем при использовании сыворотки гидролизованной, обогащенной лактатами, и особенно микробиологического препарата апиник. Использование стимулирующих подкормок осенью при подготовке пчел к зимовке, позволяет направленно воздействовать на преодоление критического периода роста, способствует ускоренному наращиванию особей осенней генерации.
10. Оптимальные условия зимовки, создаваемые при содержании семей в пенополиуретановом улье и осенние подкормки с добавкой сыворотки гидролизованной, обогащенной лактатами или микробиологического препарата апиник, не вызывают увеличения наполненности заднего отдела толстой кишки пчел экскрементами, достоверно повышают уровень активности ката-лазы ректальных желез, что способствует улучшению результатов зимовки. Отход пчел за зиму в опытных группах уменьшается - на 66,67 и 12,17 %, расход кормовых запасов меда - на 17,02 и 31,15 %.
11. В микробиоценозе средней кишки у новорожденных пчел регистрируются, как грамположительные родов Bacillus, Streptococcus, Staphylococcus,
33
Micrococcus, так и грамотрицательные Enterobacter, Escherichia бактерии. Состав бактериальной флоры в среднем отделе кишки пчел первого - пятого поколений изменяется в зависимости от сезона года. В весенний период в кишечном микробиоценозе преобладают бактерии родов Enterobacter и Micrococcus. В летний период, начиная с третьего поколения пчел, преобладают микроорганизмы родов Bacillus и Staphylococcus.
12. При содержании семей в пенополиуретановом улье на фоне стимулирующих подкормок, особенно с включением микробиологического препарата апиник, происходит достоверное увеличение Bifidobacterium spp. в 2,25 раза, Lactobacterium pollinis в 2,2 раза, что является маркером микроэкологического благополучия, и положительно сказывается на физиологическом статусе и биологическом состоянии пчелиной семьи. Наряду с этим регистрируется достоверное снижение диагностических концентраций оппортунистических микроорганизмов: Klebsiella oxytoca - в 2,3 и 6,0 раз, Providencia rettgeri -в 3,0 и 5,0 раз.
13. Содержание семей пчел в пенополпуртановом улье способствует снижению количества энтеробактерий в 2,0 раза, изолируемых из смывов стенок, дна улья, соторамок, подмора и экстенсивности нозематозной инвазии в 4,0 раза. Стимулирующие подкормки оксиметилурацилом, и особенно, янтарной мукой, сывороткой гидролизованной, обогащенной лактатами, про-биотическим препаратом апиник способствуют профилактике нозематоза и усиливают технологические, биологические возможности пенополиуретано-вых ульев.
14. Подкормка пчел сахарным сиропом с добавлением сыворотки гидролизованной, обогащенной лактатами или микробиологического препарата апиник при содержании семей в улье из пенополиуретана позволяет нивелировать неблагоприятные факторы внешней среды, что способствует обеспечению гомеостаза семей пчел и увеличению их продуктивных показателей. Уровень рентабельности при содержании семьи пчел в пенополиуретановом улье, в расчете на одну семью увеличивается, по сравнению с ульем Дадана-Блатта, на 197,0 %, с многокорпусным из дерева - на 137,0 %.
Практические предложения
1. Для создания оптимальных условий микроклимата, способствующих поддержанию гомеостаза пчел, необходимо содержать семьи в пенополиуре-тановых ульях, имеющих на дне проем размером 300x300 мм, снабженный мелкоячеистой сеткой.
2. Донный проем закрывать только при выращивании весенней и осенней генераций пчел. После смены перезимовавших пчел осенней генерации на пчел молодых весенней генерации, при постановке на зимовку и в процессе зимовки донный проем всегда держать открытым.
3. Для выращивания физиологически молодых полноценных пчел в осенний период в приготовленный 1:1 сахарный сироп следует добавлять про-биотический препарат апиник из расчета 0,2 г/л или сыворотку гидролизован-ную, обогащенную лактатами - 20 г/л. Осеннюю подкормку семей проводить с 6 августа в дозе 300 мл, семикратно, через день, используя потолочные кормушки. Добавление рекомендованных биологически активных веществ: апи-ника, содержащего незаменимые аминокислоты и молочнокислые бактерии Bifidobacterim globosum, Enterococcus faecium, или сыворотки гидролизован-ной, обогащенной лактатами, содержащей низкомолекулярные белки и кисломолочные бактерии Bifidobacterium, Lactobacillus, - к сахарному сиропу осенью способствует нормализации физиологического состояния пчел, сохранности семей в зимний период, повышению функциональных способностей пчел, обеспечивающих продуктивные свойства и рентабельность пасек.
Список работ опубликованных по теме диссертации Монографии
1. Мсшнапов, А. Г. Рост, развитие и качество зимовки пчел различных пород / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова, Е. А. Смольникова; ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». - Саратов, 2011. - 112 с.
2. Маннапов, А. Г. Биоморфологические изменения в организме пчел в период зимовки и в защищенном грунте при корригирующих подкормках / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова, С. П. Циколенко; ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». - Саратов, 2011. - 96 с.
3. Маннапов, А. Г. Оптимизация биологических показателей, технологии использования медоносных пчел в защищенном грунте / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова, Р. А. Рапиев; ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». - Саратов, 2011,- 140 с.
4. Маннапов, А. Г. Биологические, технологические возможности современных ульев / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова; ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». - Саратов, 2011. - 98 с.
5. Маннапов, А. Г. Феромонная хеморецепция медоносных пчел : проблемы и решения / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова, 3. А. Залилова; ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». - Саратов, 2011. - 139 с.
6. Ларионова, О. С. Физиологическое состояние, микробиоценоз кишечника, функциональные и продуктивные свойства семей пчел при содержании в пенополиуретановых ульях / О. С. Ларионова, А. Г. Маннапов; ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». - Саратов, 2012.-262 с.
Статьи в ведущих научных журналах РФ, рекомендованных ВАК РФ
7. Мишуковская, Г. С. Биохимические изменения в организме трутней при варроатозе / Г. С. Мишуковская, А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова // Пчеловодство. - 2004. - № 7. - С. 29-30.
8. Маннапов, А. Г. Аминокислотный состав трутневого расплода при варроатозе / А. Г. Маннапов, Г. С. Мишуковская, О. С. Ларионова И Пчеловодство. - 2005. - № 2, - С. 20-21.
9. Губайдуллин, Н. М. Влияние корректирующих подкормок и массы семьи на опылительную деятельность в защищенном грунте / Н. М. Губайдуллин, О. С. Ларионова, И. Н. Губайдуллин // Современные проблемы интенсификации производства в АПК : тр. Всерос. НИИ контроля стандартизации и сертификации ветеринарных препаратов. - М., 2005. - С. 80-82.
10. Губайдуллин, Н. М. Воспитание расплода в условиях естественной среды при стимуляции семей пчел кормами, обогащенными лактатами / Н. М. Губайдуллин, О. С. Ларионова, И. Н. Губайдуллин // Современные проблемы интенсификации производства в АПК : тр. Всерос. НИИ контроля стандартизации и сертификации ветеринарных препаратов. - М., 2005. -С. 83-85.
11. Продолжительность жизни рабочих пчел при скармливании инвертированного сахарного сиропа в комплексе с сывороткой гидролизо-ванной, обогащенной лактатами / О. С. Ларионова [и др.] // Современные проблемы интенсификации производства в АПК : тр. Всерос. НИИ контроля стандартизации и сертификации ветеринарных препаратов. - М., 2005. -С. 85-86.
12. Динамика содержания азота в организме рабочих пчел в защищенном грунте в отводках с различной массой и видами подкормок / О. С. Ларионова [и др.] // Современные проблемы интенсификации производства в АПК : тр. Всерос. НИИ контроля стандартизации и сертификации ветеринарных препаратов. - М, 2005. - С. 86-88.
13. Динамика содержания жира в организме рабочих пчел в условиях естественной среды при различных видах подкормок и массе отводков / О. С. Ларионова [и др.] // Современные проблемы интенсификации производства в АПК : тр. Всерос. НИИ контроля стандартизации и сертификации ветеринарных препаратов. - М., 2005. - С. 88-89.
14. Динамика содержания гликогена в организации рабочих пчел в условиях естественной среды при различных видах подкормок и массе отводков / О. С. Ларионова [и др.] // Современные проблемы интенсификации производства в АПК : тр. Всерос. НИИ контроля стандартизации и сертификации ветеринарных препаратов. - М., 2005. - С. 89-90.
15. Губайдуллин, Н. М. Динамика каловой нагрузки при подкормке семей пчел сывороткой гидролизованной, обогащенной лактатами / Н. М. Губайдуллин, И. Н. Губайдуллин, О. С. Ларионова // Современные проблемы интенсификации производства в АПК : тр. Всерос. НИИ контроля стандартизации и сертификации ветеринарных препаратов. - М„ 2005. -С. 170-171.
16. Динамика содержания жира в организме рабочих пчел в защищенном грунте при корректирующих подкормках и различной массе отводков / О. С. Ларионова [и др.] // Современные проблемы интенсификации производства в АПК : тр. Всерос. НИИ контроля стандартизации и сертификации ветеринарных препаратов. - М., 2005. -С. 171-173.
17. Динамика содержания азота в организме рабочих пчел в условиях естественной среды при различных видах подкормки и в зависимости от массы / Н. М. Губайдуллин [и др.] // Современные проблемы интенсификации производства в АПК : тр. Всерос. НИИ контроля стандартизации и сертификации ветеринарных препаратов. - М., 2005. - С. 173-174.
18. Сырая масса в организме рабочих пчел в условиях естественной среды и возможности ее коррекции / О. С. Ларионова [и др.] //. Современные проблемы интенсификации производства в АПК : тр. Всерос. НИИ контроля стандартизации и сертификации ветеринарных препаратов. -М„ 2005.-С. 174-176.
19. Влияние сыворотки гидролизованной, обогащенной лактатами на динамику воспитания расплода в семьях пчел в защищенном грунте / О. С. Ларионова [и др.] // Современные проблемы интенсификации производства в АПК : тр. Всерос. НИИ контроля стандартизации и сертификации ветеринарных препаратов. - М, 2005. - С. 176-180.
20. Коррекция содержания гликогена в организме рабочих пчел в условиях защищенного грунта / О. С. Ларионова [и др.] // Современные проблемы интенсификации производства в АПК : тр. Всерос. НИИ контроля стандартизации и сертификации ветеринарных препаратов. - М., 2005.-С. 190-191.
21. Коррекция сырой массы в организме рабочих пчел в условиях защищенного грунта / О. С. Ларионова [и др.] // Современные проблемы интенсификации производства в АПК : тр. Всерос. НИИ контроля стандартизации и сертификации ветеринарных препаратов. - М., 2005. - С. 191-192.
22. Биотехнологическая характеристика модернизированного многокорпусного улья для изоляции пчел в защищенном грунте / О. С. Ларионова [и др.] // Современные проблемы интенсификации производства в АПК : тр. Всерос. НИИ контроля стандартизации и сертификации ветеринарных препаратов.-М„ 2005.-С. 193-196.
23. Маннапов, А. Г. Использование микробиологических препаратов / А. Г. Маннапов, Г. С. Мишуковская, О. С. Ларионова // Пчеловодство. -2009.-№ 10.-С. 16-17.
24. Мишуковская, Г. С. Биохимические показатели организма рабочих пчел при использовании микробиологических препаратов / Г. С. Мишуковская, А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова// Пчеловодство. -2010. -№ 3. - С. 24-25.
25. Мишуковская, Г. С. Воспитание расплода и продуктивные показатели семей медоносных пчел при использовании препарата микровитам / Г. С. Мишуковская, О. С. Ларионова, А. Г. Маннапов // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический, том 114,выпуск 3, 2009. Приложение 1, часть 2. Экология. Природные ресурсы. Рациональное использование. Охрана окружающей среды. - М., 2009. - С. 91-93.
26. Маннапов, А. Г. Биологические и технологические возможности пе-нополиуретановых ульев / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова, 3. А. Залилова // Пчеловодство.-2011.-№ 1.-С. 12-14.
27. Маннапов, А. Г. Влияние пыльцы трансгенной груши на пчел / А. Г. Маннапов, А. М. Забал, О. С. Ларионова // Пчеловодство. - 2011. -№ 5. - С. 20-22.
28. Маннапов, А. Г. Изучение микробиоценоза кишечника молодых рабочих пчел различных генераций / А. Г.Маннапов, О. С. Ларионова // Ветеринарный врач. - 2011. - № 6. - С. 18-21.
29. Маннапов, А. Г. Влияние препарата апиник на биологические показатели, микробиоценоз и зимовку пчел / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова // Пчеловодство. - 2011. - № 8. - С. 22-24.
30. Маннапов, А. Г. Микроценоз кишечника молодых пчел / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова // Пчеловодство. - 2011. - № 9. - С. 19-21.
31. Ларионова, О. С. Влияние микробиологического препарата апи-ник на микробиоценоз пчел, биологические показатели и результаты зимовки / О. С. Ларионова, А. Г. Маннапов // Вестник Саратовского ГАУ. -2011. - № 10.-С. 24-28.
32. Ларионова, О. С. Развитие семей пчел, их продуктивные показатели при применении микробиологического препарата апиник / О. С. Ларионова, А. Г. Маннапов // Вестник Саратовского ГАУ. - 2011. - № 10. - С. 32-35.
33. Маннапов, А. Г. Репродуктивные и продуктивные показатели пчелиных семей при использовании пробиотического препарата / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова // Главный зоотехник. - 2011. - № 11. - С. 35-39.
34. Максименко, Н. А. Пакетные пчелы породного типа «Майкопский» на медосборе / Н. В. Максименко, А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова // Пчеловодство.-2012.-№ 2. - С. 10-11.
Статьи в других изданиях
35. Ларионова, О. С. Способы содержания трутней и маток, предназначенных для инструментального осеменения / О. С. Ларионова, А. Г. Маннапов, Р. Ш. Мукимов // Иммунобиологические, технологические, экономические факторы повышения производства продукции сельского хозяйства. - М. ; Уфа, 2002.-С. 181-182.
36. Ларионова, О. С. Биотехнологические аспекты инструментального осеменения пчелиных маток / О. С. Ларионова [и др.] // Иммунобиологические, технологические, экономические факторы повышения производства продукции сельского хозяйства. - М.; Уфа, 2002. - С. 183-187.
37. Маннапов, А. Г. Исторические аспекты искусственного осеменения пчелиных маток / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова, Р. Ш. Мукимов // Иммунобиологические, технологические, экономические факторы повышения производства продукции сельского хозяйства. - М. ; Уфа, 2002. - С. 187-189.
38. Маннапов, А. Г. Морфофункциональное обоснование необходимой дозы спермы и кратности осеменения пчелиных маток / А. Г. Маннапов, Р. Ш. Мукимов, О. С. Ларионова // Иммунобиологические, технологические, экономические факторы повышения производства продукции сельского хозяйства. - М.; Уфа, 2002. - С. 199-200.
39. Маннапов, А. Г. Влияние магнитоактивного кластерного органического соединения железа «ФЕРРАН» на производство плодных маток / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова, Р. Ш. Мукимов // Иммунобиологические, технологические, экономические факторы повышения производства продукции сельского хозяйства. - М. ; Уфа, 2002. - С. 201-203.
40. Мукимов, Р. Ш. Технологическое оснащение инструментального осеменения пчелиных маток / Р. Ш. Мукимов, А. А. Саттарова, О. С. Ларионова // Иммунобиологические, технологические, экономические факторы повышения производства продукции сельского хозяйства. - М. ; Уфа, 2002.-С. 220-223.
41. Проблемы инструментального осеменения и производства физиологически полноценных пчелиных маток / О. С. Ларионова [и др.] // Материалы координационного совещания и конференции, Москва, ВВЦ, 28.02,—02.03.03. -Рыбное, 2003.-С. 128.
42. Маннапов, А. Г. Влияние магнитоактивного кластерного органического соединения железа «Ферран» на медособирательную деятельность пчелиных семей / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова, А. А. Саттарова // Материалы координационного совещания и конференции, Москва, ВВЦ, 28.0202.03.03. - Рыбное, 2003. - С. 156-157.
43. Жилин, В. В. Лечение и профилактика варроатоза пчел формированием ранневесенних отводков / В. В. Жилин, О. С. Ларионова// Современные проблемы иммуногенеза, теории и практики борьбы с паразитарными и инфекционными болезнями сельскохозяйственных животных : материалы Ме-ждунар. науч.-практ. конф. - М. ; Уфа, 2004. - С. 105-108.
44. Маннапов, А. Г. Биологические особенности развития основных семей пчел при формировании ранневесенних отводков в условиях варроатоз-ной инвазии / А. Г. Маннапов, В. В. Жилин, О. С. Ларионова// Современные проблемы иммуногенеза, теории и практики борьбы с паразитарными и инфекционными болезнями сельскохозяйственных животных : материалы Ме-ждунар. научн.-практ. конф,- М.; Уфа, 2004. - С. 108-111.
45. Маннапов, А. Г. Показатели биохимического состава трутневого расплода непораженного и пораженного клещом Уаггоа ]асоЬ5от / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова // Современные проблемы иммуногенеза, теории и практики борьбы с паразитарными и инфекционными болезнями сельскохозяйственных животных : материалы Междунар. научн.-практ. конф.- М.; Уфа, 2004.-С. 171-172.
46. Смольникова, Е. А. Влияние оксиметилурацила и активированной воды на кишечную микрофлору пчел в процессе зимовки / Е. А. Смольникова, Н. С. Чернов, О. С. Ларионова // Современные проблемы иммуногенеза, теории и практики борьбы с паразитарными и инфекционными болезнями сельскохозяйственных животных : материалы Междунар. научн.-практ. конф. -М.; Уфа, 2004.-С. 174-175.
47. Смольникова, Е. А. Влияние оксиметилурацила и активированной воды на зимовку семей пчел / Е. А. Смольникова, Н. С. Чернов, О. С. Ларионова // Современные проблемы иммуногенеза, теории и практики борьбы с
паразитарными и инфекционными болезнями сельскохозяйственных животных материалы: Междунар. научн.-практ. конф. -М.; Уфа, 2004. - С. 256-258.
48. Естественный микробиоценоз кишечника в процессе зимовки пчел и возможности их коррекции оксиметилурацилом и активированной водой / О. С. Ларионова [и др.] // Пробиотики, пребиотики, синбиотики и функциональные продукты питания. Современное состояние и перспективы, материалы Междунар. научн.-практ. конф., Москва, 2-4 июня 2004 г. - М., 2004. -С. 141.
49. Ларионова, О. С. Динамика условно-патогенной микрофлоры, каловой нагрузки толстого отдела кишечника пчел при подкормке инвертированными кормами / О. С. Ларионова, Г. С. Мишуковская, А. Г. Маннапов // Пробиотики, пребиотики, синбиотики и функциональные продукты питания. Современное состояние и перспективы: материалы Междунар. научн.-практ. конф., Москва, 2-4 июня 2004 г.- М., 2004.-С. 140-141.
50. Влияние корригирующих подкормок на продолжительность жизни пчел / О. С. Ларионова [и др.] // Актуальные проблемы технических, естественных и гуманитарных наук : материалы Междунар. научн.-практ. конф./ УГНТУ - Уфа, 2006. - С. 122-123.
51. Влияние корригирующих подкормок на некоторые биологические показатели / О. С. Ларионова [и др.] // Актуальные проблемы технических, естественных и гуманитарных наук : материалы Междунар. научн.-практ. конф. УГНТУ - Уфа, 2006. - С. 122-123.
52. Анализ способов расширения гнезда пчелиных семей / О. С. Ларионова [и др.] // Инновационные вопросы биологии пчел, информационно-статистической базы и технологии производства продукции пчеловодства// ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА имени К. А. Тимирязева, М., 2010. - С. 33-39.
53. Композиционные стимулирующие подкормки при выводе маток / О. С. Ларионова [и др.] // Инновационные вопросы биологии пчел, информационно-статистической базы и технологии производства продукции пчеловодства// ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА имени К. А. Тимирязева, М., 2010. -С. 39^14.
54. Дрессировка пчел на нектароносы в Ярославской области / О. С. Ларионова [и др.] // Инновационные вопросы биологии пчел, информационно-статистической базы и технологии производства продукции пчеловодства. - М. : Изд-во ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА имени К. А. Тимирязева, 2010. - С. 49-53.
55. Маннапов, А. Г. Факторы, влияющие на качество плодных маток при инструментальном осеменении / А. Г Маннапов, В. В. Ляхов, О. С. Ларионова // Породы пчел в Европе. Состояние матководства. Критерии оценки качества пчелиных маток: материалы Междунар. научн.-практ. конф., Минск, 29.01.2011.-201 1.-С. 56-59.
Подписано в печать 12.04.12. Формат 60x84 '/i6. Бумага офсетная. Гарнитура Times. Печ. л. 2,75. Тираж 120. Заказ 133/125.
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Саратовский государственный аграрный университет им. Н.И. Вавилова» 410012, Саратов, Театральная пл., 1.
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Ларионова, Ольга Сергеевна
Введение.
Глава 1. Обзор литературы.
1.1. Краткая история совершенствования жилища пчел.
1.2. Современные аспекты производства ульев из синтетических материалов.
1.3. Заменители углеводных и белковых кормов для пчел.
1.4. Современное состояние проблемы использования пробиотиков в животноводстве.
1.5. Пробиотики, используемые для управления жизнедеятельностью семей и микрофлорой пчел.
Глава 2. Материал и методика исследований.
Глава 3. Закономерности роста, развития семей и физиологические изменения, происходящие в организме пчел в весенний период при содержании в пенополиуретановых ульях.
3.1. Изменение силы и массы пчелиных семей.
3.2. Физиологические показатели репродуктивных функций пчелиных маток.
3.3. Температурный режим в гнезде пчел.
3.4. Морфофункциональное состояние глоточной железы рабочих пчел, содержание личиночного корма в ячейках, масса трехдневных личинок и однодневных рабочих пчел.
3.5. Функциональная активность рабочих пчел.
3.6. Биохимические показатели организма пчел
Глава 4. Закономерности роста, развития семей и физиологические изменения, происходящие в организме пчел в летний период при содержании в пенополиуретановых ульях.
4.1. Изменение силы и массы пчелиных семей.
4.2. Физиологические показатели репродуктивных функций пчелиных маток в летний период при содержании семей пчел в пенополиуретановых ульях.
4.3. Температурный режим в гнезде пчел.
4.4. Морфофункциональное состояние глоточной железы рабочих пчел, количество личиночного корма в ячейках, масса трехдневных личинок и однодневных рабочих пчел.
4.5. Функциональная активность рабочих пчел.
4.6. Биохимические показатели организма пчел.
Глава 5. Физиологическое состояние и функциональные способности пчел в период главного медосбора при содержании семей в ульях из различных материалов.
5.1. Физиологические показатели состояния пчелиных семей.
5.2. Активность ферментов сукцинатдегидрогеназы, АТФ-азы митохон-дриальной и АТФ-азы миозина в летательной мышце пчел-сборщиц.
5.3. Показатели функциональной активности пчел по сбору нектара
5.3.1. Летная активность пчел - сборщиц нектара.
5.3.2. Нагрузка медового зобика пчел - сборщиц нектара.
5.3.3. Продуктивные показатели семей пчел.
Глава 6. Физиологическое состояние и функциональная способность пчел к выращиванию расплода в осенний период при содержании семей в ульях из различных материалов на фоне стимулирующих подкормок
6.1. Влияние микробиологического препарата апиник на продолжительность жизни пчел (садковый опыт).
6.2. Физиологические показатели состояния пчелиных семей.
Глава 7. Физиологическое состояние, микробиоценоз кишечника пчел после зимовки семей в ульях из различных материалов на фоне стимулирующих подкормок.
7.1. Физиологические показатели пчел.
7.2. Активность каталазы у пчел.
7.3. Микробиоценоз кишечника пчел.
7.3.1. Пораженность пчел спорами Nosema apis
7.3.2. Частота изоляции бактерий вида Enterococcus faecium в кишечнике пчел
7.3.3. Частота изоляции бактерий Bifidobacterium spp. в кишечнике пчел.
7.3.4. Частота изоляции бактерий вида Lactobacterium pollinis в кишечнике пчел
7.3.5. Частота изоляции бактерий вида Escherichia coli в кишечнике пчел
7.3.6. Частота изоляции бактерий вида Enterobacter cloacae в кишечнике пчел
7.3.7. Частота изоляции бактерий вида Enterobacter paracloacae в кишечнике пчел.
7.3.8. Частота изоляции бактерий вида Hafnia alvei в кишечнике
7.3.9. Частота изоляции бактерий вида Pantoea agglomerans в кишечнике пчел
7.3.10. Частота изоляции бактерий вида Providencia rettgeri в кишечнике пчел
7.3.11. Частота изоляции бактерий вида Klebsiella oxytoca в кишечнике пчел
Глава 8. Микробиоценоз кишечника молодых пчел при выходе из ячеек в весенний и летний периоды.
Глава 9. Формирование энтеробактериальной микрофлоры в жилище пчел в летний период при содержании семей в ульях из различных материалов.
Глава 10. Обсуждение результатов исследований.
Выводы.
Практические предложения.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Пути оптимизации гомеостаза и микроценоза пчел при содержании семей в ульях различного типа"
Актуальность проблемы. Пчелиная семья как биологическа единица живет в тесной взаимосвязи с окружающей средой и реагирует на ее изменения. Однако аномально высокие температуры отрицательно сказываются на гомеостазе семей пчел. Ситуацию осложняет гибель семей пчел в России за зимне-весенний период, которая составляет - в среднем 12,6 % общего их количества (Кривцов Н.И. с соавт., 2007). Экономический ущерб от плохой зимовки пчел примерно равен стоимости всего полученного от них товарного меда. Это приводит к устойчивому снижению численности и продуктивности семей пчел. В результате в России количество семей пчел уменьшилось за период с 1991 по 2009 г. на 1,4 млн экз., а производство товарного меда не превышает 53,5-57,4 тыс. т в год.
Одной из причин вышеназванных проблем является существующая технология и практика содержания и разведения пчел в ульях общепринятых систем - Дадана-Блатта, Рута и других подобных, с их общими конструктивными недостатками. Физиологическое состояние пчел при содержании семей в ульях, изготовленных из дерева, изучено довольно подробно. Установлены микроклиматические параметры и определены критерии поддержания микроклимата в пчелином жилище (Еськов Е.К., 1983; 1992). Дана оценка биологического, экологического и физиологического состояния пчелиной семьи по периодам роста и развития, выявлены детерминирующие обстоятельства, побуждающие к последовательному переходу семьи из одного физиологического состояния в другое (Таранов Г.Ф., 1987; Еськов Е.К., 1992; Лебедев В.И., 1993; Аветисян Г.А., Черевко Ю.А., 2001). Определены некоторые физиологические факторы, регулирующие уровень яйценоскости и воспитания расплода, уточнены биологические механизмы проявления инстинкта роения (Лебедев В.И.,
1993; 1997; 2000; Мишуковская Г.С., 2008; Маннапов А.Г. с соавт., 2008). Выявлено, что по форме ульи могут быть узкими, широкими, низкими, высокими, однако комфортных микроклиматических условий без специальных мер в них не добиться. Рамка, используемая в улье, также может быть квадратной, узковысокой, низкоширокой и даже круглой. Размеры рамки определяются с учетом биологических особенностей пчел и удобства работы с нею. Несмотря на многочисленность систем ульев, изготовленных из различных материалов, все они должны отвечать определенным физиологическим и технологическим требованиям для обеспечения гомеостаза пчелиной семьи и производства товарной продукции.
Из многих конструкций ульев, описываемых в справочниках и учебных пособиях, самыми распространенными являются 12-рамочные, двухкорпус-ные, многокорпусные и лежаки. Они могут быть изготовлены из дерева или пенополистирола и пенополиуретана.
Для неограниченного увеличения объема улья в любой плоскости предложен комбинированный секционный улей, который состоит из плотно примыкающих друг к другу секций. Он объединяет достоинства вертикальных и горизонтальных ульев.
Отличительная особенность комбинированного секционного улья -универсальная разделительная перегородка, располагающаяся между секциями при соединении их в блоки. Используя ее, можно решить целый комплекс задач. В нее можно вставить разделительную решетку, перфорированную или глухую перегородку, пчелоудалитель, стекло.
Несмотря на многообразие современных типов ульев, в которых создаются «оптимальные» микроклиматические параметры, заболевания пчел -гнилец, аскосфероз, варрооз и другие приобрели характер пандемий. Неконтролируемое применение антибиотиков и других препаратов портит продукцию и снижает авторитет пчеловодства.
Выявлено, что глобальной причиной вышеуказанных проблем является существующая технология и практика содержания и разведения пчел в ульях общепринятых систем - Дадана-Блатта, Рута и других подобных, с их общими конструктивными особенностями:
1. Толстые, до 35 мм и даже больше, стенки ульев и особенно дно с микро- и макротрещинами располагают к длительному, на десятилетия, сохранению болезней. Незначительная переделка ульев Рута - уменьшение толщины стенок до 20 мм не меняет дела по существу.
2. Эти конструкции не могут обеспечить правильный газообмен, пчелам трудно поддерживать микроклимат, особенно зимой. Ульи гигроскопичны, способны впитывать до 3-А л воды после дождя. Зимой еще больше. Зимой на внутренних поверхностях ульев намерзает конденсат, часто ледяной коркой, а потому сбивается температурно-влажностный режим клуба пчел.
3. На дне, особенно по углам, накапливается и гниет мусор - портятся кормовые запасы, ослабляются пчелы, повышается предрасположенность к болезням. Требуется частая замена доньев.
4. Дезинфекция ульев - чрезвычайно трудоемкий и дорогостоящий процесс, требующий специальных знаний и навыков. Некоторые рекомендуемые средства опасны для здоровья пчеловода, а в результате - малоэффективны. При этом ульи очень тяжелы. Деревянные части распространенного у профессионалов улья Рута (без сот и пчел) весят от 40 кг и выше.
5. Новые ульи почти не изготавливаются, а старые, вместе с болезнями, переходят из рук в руки. Они способствуют появлению все новых и новых штаммов микроорганизмов, а следовательно, и болезней. Эти ульи зимой любят мыши.
В 70-е гг. XX столетия был синтезирован ряд новых утеплительных материалов, из которых начали изготовлять ульи: это пенополистирол и пенополиуретан (ППУ). Интересны они потому, что плотность таких материалов достигает 100 кг/м3 и выше, и считается, что они абсолютно безвредны для человека и пчел. Ульи из таких материалов используются в Германии, Швеции, Финляндии, Польше уже более 30 лет. Завод «Изолан» (г. Владимир) разработал сырье - пенополиуретан Изолан-435 и получил на него санитарно-эпидемиологическое заключение, в котором указана область применения - изготовление пчелиных ульев.
Несмотря на активное внедрение ульев из синтетических материалов (пенополистирол, пенополиуретан), следует отметить, что научное обоснование гомеостаза семей пчел по периодам развития при содержании в таких ульях в литературе отсутствует.
В последние десятилетия пчеловоды активно пытаются усовершенствовать существующие конструкции пчелиных жилищ. Предложения устройства жилища пчел, приближенного к дуплу, свидетельствуют о кризисе пчеловодства, поскольку современные ульи и разработанные технологии пчеловодов не устраивают.
Если в XX веке (особенно в первой половине) главный взяток был с медоносов полей (бодяк огородный, осот полевой, василек и др.), то с внедрением интенсивных технологий земледелия большие массивы их исчезли. Сеяных медоносов во многих областях средней полосы практически нет, а заброшенные поля быстро теряют кормовое значение для пчел.
На современном этапе развития сельского хозяйства интенсификация земледелия будет только возрастать. Кроме того, все больше будут внедрять генетически измененные культуры, в том числе и сеяные медоносы, спрос на мед с которых резко упадет. Для России не все так мрачно, так как, оценивая кормовую базу, можно сказать - выход есть: «Мед нужно брать, когда он есть в природе, а не готовить пасеку в расчете на главный медосбор». Следовательно, в условиях короткого пчеловодного сезона для центральной полосы России надо научиться использовать самые ранние медоносы, начиная с ивы, создавать нектароносные конвейеры и знать возможности современных ульев, изготовленных как из природных материалов, включая дерево, так и синтетических.
С другой стороны, независимо от материала, из которого изготовлены ульи, наблюдается повсеместное заражение пасек клещом Varroa destructor; среди патологий пчел, кроме варрооза, нозематоза, микозов и гнильцов, в настоящее время значительное место занимают инфекционные заболевания смешанной (бактериально-микозной, бактериально-вирусной) этиологии. При лечении этих заболеваний применение антибиотиков ограничено из-за вероятности загрязнения продуктов пчеловодства. Кроме того, неправильное применение антибиотиков, отрицательно воздействующих на иммунную систему пчел, приводит к появлению устойчивых и более вирулентных штаммов возбудителей (Смирнов А.М., Туктаров В.Р., 2004).
Вследствие этого продолжается поиск оптимальных стимулирующих подкормок как для весеннего, так и для осеннего наращивания силы и улучшения качественного состояния семей пчел. Одним из таких альтернативных путей является использование пробиотических препаратов системного действия, обеспечивающих одновременно рост и развитие нормофлоры кишечника и профилактику инфекционных болезней пчел.
При нарушении нормальной микрофлоры наблюдается снижение протек-тивной роли облигатных микроорганизмов, увеличение числа условно-патогенных грамотрицательных бактерий в кишечнике: Klebsiella, Enterobacter, Serratia, Providencia, Proteus, гемолитических эшерихий, стафилококков, грибов рода Candida и псевдомонад (Евтеева Н.И. с соавт., 2009). На фоне измененной реактивности макроорганизма и нарушений барьерных функций кишечника при развившихся дисбактериозах создаются условия для транслокации бактерий из просвета кишечника и поступления бактериальных липополисахаридов в кровяное русло с последующим развитием инфекционных и иммунопатологических процессов, включая аллергизацию организма или усиление воспаления за счет выделения различных медиаторов (Тихонов И.В. с соавт., 2005; Евтеева Н.И. с соавт., 2009).
Поэтому в настоящее время все большее внимание ветеринарных специалистов и практиков привлекают пробиотики - препараты из бактерий-сапрофитов, представителей нормальной микрофлоры животных и насекомых. В России разработан специфический, не имеющий аналогов препарат для наращивания силы пчелиных семей, относящийся к классу пробиотиков, - апиник (Зинченко Е.В., Панин А.Н., 2000; Мельник В.Н. с соавт., 2006). Уникальность данного препарата состоит в том, что он обладает способностью стимулировать пищеварительные процессы в кишечнике рабочих пчел, повышать их естественную резистентность и устойчивость к бактерийным и вирусным агентам. В процессе жизнедеятельности бифидобактерии и стрептококки обогащают питательную среду продуктами метаболизма, такими, как молочная кислота, бакте-риоцины, другие антагонистически активные субстанции, витамины, провитамины, коферменты.
Апиник рекомендуется применять после зимовки и лечения антибиотиками, сульфаниламидными препаратами и тимолом, он продлевает жизнь пчел и повышает их продуктивность. Применение апиника, в зависимости от прочих условий содержания и ухода, дает увеличение продуктивности семей на 65100 % (Зинченко Е.В., Панин А.Н., 2000; Мишуковская Г.С., 2008; Малик Н.И., 2010; Маннапов А.Г. с соавт., 2011). В литературе отсутствуют сведения о применении данного пробиотика осенью при выращивании пчел осенней генерации. Механизм действия препарата усилил бы гомеостаз осенних пчел.
Обозначенные выше проблемы не исследованы на должном уровне. В связи с этим актуальными являются изучение обменных процессов в организме пчел, содержащихся в многокорпусном улье, изготовленном из пенополиуретана, с целью оптимизации их гомеостаза; исследование факторов, регулирующих функциональные показатели и качество семей пчел; определение влияния на закономерности роста и развития пчел в осенний и весенний периоды стимулирующих подкормок и пробиотических препаратов, применяемых с целью получения физиологически полноценных молодых рабочих пчел с высокими функциональными возможностями по выращиванию расплода, летной и медособирательной деятельности, оптимизации микробиоценоза кишечника пчел и улья.
Связь работы с крупными общероссийскими научными программами, темами. Государственные программы развития сельского хозяйства 2008-2012 гг., программы фундаментальных и прикладных исследований РАСХН по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской Федерации на 2001-2005 и 2006-2010 гг.
Цель и задачи исследований. Разработка научно обоснованной концепции эффективного содержания качественных семей пчел в пенополиуре-тановом улье и изучение влияния стимулирующих подкормок на закономерности роста и развития пчелиных семей.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
- при содержании пчел в пенополиуретановом улье в сравнительном аспекте исследовать физиологические и биологические параметры жизнеобеспечения семей пчел;
- изучить влияние стимулирующих подкормок:
• на воспроизводительные способности пчелиных маток, физиологическое состояние, летную активность, нагрузку медового зобика рабочих пчел;
• на развитость глоточных желез, количество маточного молочка в ячейках трехдневных личинок, биохимические показатели летательной мускулатуры рабочих пчел в весенний, летний и осенний периоды;
• на продолжительность жизни рабочих пчел в садковых опытах;
• на расход корма, физиологическое состояние и отход рабочих особей по результатам зимовки;
• на активность ферментов сукцинатдегидрогеназы, АТФ-азы мито-хондриальной и миозина в летательной мышце, каталазы и расход резервных веществ организма рабочих пчел в процессе зимовки, микробиоценоз кишечника молодых рабочих пчел и пчел в конце зимовки.
Научная новизна. Впервые дана комплексная системная оценка физиологического состояния организма, микробиоценоза кишечника рабочих пчел при содержании семей в пенополиуретановом улье. Доказано влияние биологически активных веществ (оксиметилурацила, янтарной муки, сыворотки гидролизованной, обогащенной лактатами, пробиотика апиник) на го-меостаз семьи, репродуктивные и продуктивные показатели в различные периоды жизнедеятельности медоносных пчел. Разработана научно обоснованная концепция эффективного содержания семей в пенополиуретановом улье на фоне стимулирующих подкормок.
Впервые проведены в динамике сравнительные исследования влияния препарата пиримидинового производного - оксиметилурацила, янтарной муки, сыворотки гидролизованной, обогащенной лактатами, и пробиотика апиник на яйценоскость пчелиных маток и функциональную активность рабочих пчел различных генераций; установлены гистохимические показатели перестройки в летательной мышце (сукцинатдегидрогеназа, АТФ-аза митохондриальная и АТФ-аза миозина); выявлено состояние интерьерных показателей (каталазная активность, сухая и сырая масса, содержание общей воды, реактивность глоточных желез); предложены пути восстановления уровня белкового, липидного и углеводного обменов, параметров микроценоза кишечника молодых и зимовавших пчел, соотношения нормальной флоры и условно-патогенной группы микроорганизмов.
Выявлены направления развития биохимических реакций в организме и микроценозе пчел в онтогенезе под влиянием подкормок с биостимуляторами с учетом изменения активности ферментов, показателей белкового, углеводного, липидного обменов. Разработана концепция восстановления го-меостаза пчел при содержании в пенополиуретановом улье коррекцией содержания в организме азота, жира, гликогена, определяющих характер белкового, углеводного, липидного обменов и экстерьерные морфометрические параметры пчел. Доказана целесообразность применения при содержании семей в пенополиуретановом улье стимулирующих подкормок с биостимуляторами для активизации функциональных способностей пчелиных семей (летная, медособирательная активность, воспитание расплода, содержание маточного молочка в ячейках трехдневных личинок и стабилизация массы трехдневных личинок) и рабочих пчел (повышение массы тела до соответствующей стандарту породы).
Впервые доказана возможность нивелирования влияния аномальных температурных перепадов на физиологическое состояние пчел (лето, зима) при содержании семей в пенополиуретановых ульях и поддержания уровня нормофлоры кишечника, стабилизирующей физиологические параметры, обеспечивающие гомеостаз организма медоносных пчел.
По результатам исследований на пенополиуретановый улей оформлена заявка на патент, и получено положительное решение Федеральной службы по интеллектуальной собственности, патентам и товарным знакам (Роспатент) о выдаче патента на полезную модель от 13.12.2010.
Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований расширяют знания о содержании пчел в ульях, изготовленных из дерева и пенополиуретана, и представляют по-новому физиологические, экологические, микробиологические параметры управления жизнедеятельностью семей в критические периоды их роста и развития. Содержание семей в пенополиуретановых ульях на фоне стимулирующих подкормок препаратами нового поколения, в особенности осенью, повышает физиологический статус и гомеостаз организма пчел. При этом пчелы осенней генерации дольше сохраняют черты, характерные для физиологически «молодых», что обеспечивает им способность к ускоренному весеннему росту и обновлению семей молодыми пчелами весенней генерации на 10 дней раньше.
Исследованные функциональные показатели организма пчел дополняют имеющиеся сведения о возрастной физиологии пчелы медоносной, расширяют представления о биохимическом гомеостазе в постэмбриональном онтогенезе, белковом, углеводном, липидном обменах в процессе роста и развития организма, ферментативных реакциях в летательных мышцах, которые служат биологической основой для разработки оптимальных методов содержания, коррекции роста, развития рабочих пчел в различные периоды онтогенеза и медособирательной деятельности семей пчел.
В практическом отношении доказана эффективность содержания семей в пенополиуретановых ульях, а применение биостимуляторов: производного пиримидинового ряда - оксиметилурацила, янтарной муки, сыворотки гидролизованной, обогащенной лактатами, и пробиотика апиник - усиливает биологические, технологические возможности ульев из синтетических материалов, оптимизируя процессы не только весеннего роста и обеспечения колонизационной резистентности нормофлоры кишечника, но и осеннего развития, восстановления нормофлоры и качественной зимовки семей пчел.
Апробация работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на научных конференциях профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов Башкирского государственного аграрного университета (г. Уфа, 2002-2006), Международной научно-практической конференции «Новые достижения в повышении продуктивности пчелосемей, профилактика и лечение болезней пчел» (2002, г. Троицк), Международных научно-практических конференциях-выставках «Интермед» (г. Москва, 2004-2008), Всероссийской научно-практической конференции в рамках Международной специализированной выставки «АгроКомплекс» (г. Уфа, 2005-2008), ежегодной Международной научно-практической конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева (г. Москва, 2006-2010); на расширенном заседании кафедры пчеловодства и рыбоводства РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева (2012); на X юбилейной Всероссийской выставке-презентацииучебно-мето-дических изданий Российской академии естествознания монография «Оптимизация биологических показателей и технологии использования медоносных пчел в защищенном грунте» отмечена дипломом за лучшее учебно-методическое издание в отрасли (г. Сочи, 22-25 сентября 2011).
Основные положения, выносимые на защиту:
- гомеостаз и микроценоз пчел при содержании семей в ульях различного типа;
- физиологические и биологические параметры жизнеобеспечения при содержании семей в пенополиуретановом улье;
- продолжительность жизни рабочих пчел в садковых опытах;
- расход резервных веществ организма и корма, физиологическое состояние рабочих особей, активность каталазы рабочих пчел и качество зимовки;
- показатели активности ферментов каталазы, сукцинатдегидрогеназы (СДГ), аденозинтрифосфатазы митохондриальной и аденозинтрифосфатазы миозина летательной мускулатуры медоносных пчел;
- воспроизводительные способности пчелиных маток, физиологическое состояние рабочих пчел весенней, летней и осенней генераций на фойе стимулирующих подкормок',
- температурный режим гнезда, летная активность, нагрузка медового зобика, развитость глоточных желез, количество маточного молочка в ячейках трехдневных личинок, биохимические показатели летательной мускулатуры рабочих пчел в весенний, летний и осенний периоды;
- микробиоценоз кишечника молодых рабочих пчел и пчел в конце зимовки;
- физиологическое, микробиологическое обоснование содержания качественных семей пчел в пенополиуретановых ульях на фоне стимулирующих подкормок.
Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 55 работ, в том числе 6 монографий и 28 работ в изданиях по списку ВАК.
Структура и объем диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, девяти глав результатов собственных исследований, обсуждения, выводов и практических предложений. Список литературы включает 296 работ, в том числе 22 иностранных. Диссертация написана на 280 страницах, иллюстрирована 74 таблицами, 12 рисунками.
Заключение Диссертация по теме "Физиология", Ларионова, Ольга Сергеевна
ВЫВОДЫ
1. При содержании семей в пенолиуретановом улье установлены достоверные отличия в физиологическом состоянии пчел исследованных трех генераций. Это выражалось высоким уровнем содержания сырых и сухих веществ, жира, азота и гликогена в организме пчел. Максимальные параметры их накопления носили периодический биоритмологический характер в последовательности: весенние - летние - осенние.
2. Смена зимовавших пчел на молодых весенней генерации при содержании семей в пенополиуретановом улье происходила через 20 дней после выставки из зимовника, в улье Дадана-Блатта - через 32 дня. Оптимальные параметры микроклимата при содержании семей пчел в пенополиуретановом улье, обильное снабжение личинок молочком в процессе индивидуального развития способствовали увеличению уровня активности ферментов сукци-натдегидрогеназы (СДГ), аденозинтрифосфатазы митохондриальной и миозина в летательной мускулатуре рабочих пчел на главном медосборе, на 35,3; 15,3; 18,1 %.
3. Предложенный нами вариант многокорпусного пенополиуретаново-го улья обладает рядом преимуществ по сравнению с деревянными ульями многокорпусным и Дадана-Блатта. Он характеризуется низкой теплопроводностью, значительно легче, наличие донного проема обеспечивает высокий уровень конвекции воздуха, позволяя пчелам регулировать микроклиматические параметры гнезда, создавая быстрее оптимальный температурный и влажностный режим в жизненно важных зонах улья, не только в критические периоды роста и развития семей, но и при аномально высокой внешней температуре (38-45 °С) и в период главного медосбора.
4. При действии высокой температуры окружающей среды активная вентиляция гнезда в деревянных ульях сопровождалась увеличением пчелвентилировщиц с двумя пиками в 14.00 и 20.00 часов, с максимальным количеством пчел-вентилировщиц, равным 46 и 56 шт., в многокорпусном улье. В период главного медосбора уровень численных значений данного параметра повышался и составил: в 14.00 - 77 шт., в 18.00 - 84 шт. Второй пик сдвигался на два часа раньше. Поддержание необходимого температурного режима осуществлялось выкучиванием пчел, показывая, что работа пчел-вентили-ровщиц и выкучивание пчел из ульев, изготовленных из дерева, являются механизмом, обеспечивающим поддержание микроклимата в них, что не выявлялось при содержании пчел в пенополиуретановом улье.
5. Высоким показателем биоритмов по приносу пыльцы характеризовались семьи пчел, содержащиеся в пенополиуретановом улье в утреннее время с 10 до 12 часов. Доля пчел прилетающих с обножкой (цветочной пыльцой) увеличивалась с 28,0 до 60,0 %, способствуя повышению уровня биоритмов яйцекладки пчелиных маток и рабочих пчел по выращиванию расплода. При этом семьи пчел гораздо больше, чем при содержании в деревянных ульях, снабжали кормом выращиваемых личинок в течение всего сезона, особенно при выращивании пчел осенней генерации, что позволяет считать обеспеченность личинок маточным молочком в процессе индивидуального развития важным фактором предзимней физиологической подготовки пчел.
6. В период главного медосбора физиологическое состояние пчел, выращенных в пенополиуретановом улье, способствует проявлению максимальных показателей работоспособности по сбору нектара и ульевым работам. Уровень летной медособирательной деятельности повышается на 73,3 %, показатель нагрузки медового зобика на 16,5 %, количество выращенного расплода на 25 %, произведенного товарного меда на 37,6 кг, отстроенных соторамок из вощины в 2,44 раза.
7. Стимулирующие подкормки пчел сывороткой гидролизованной, обогащенной лактатами, и особенно, пробиотиком апиник увеличивают продолжительность жизни рабочих особей в садковых опытах. Максимальная продолжительность жизни регистрируется у пчел, получавших микробиологический препарат апиник.
8. Осенние подкормки пчелиных семей сахарным сиропом с добавлением сыворотки гидролизованной, обогащенной лактатами в дозе 20 г/л, микробиологического препарата апиник - 0,2 г/л повышают уровень белкового, ли-пидного и углеводного обмена, что благоприятно отражается на физиологическом статусе рабочих пчел, увеличивая сырую и сухую массу тела на 6,65 и 5,56 %, 29,44 и 28,64 %, содержание в организме жира на 16,28 и 24,23 %, азота- на 91,63 и 97,22 %, соответственно.
9. Стимулирующие подкормки с использованием оксиметилурацила и янтарной муки повышают физиологический статус организма пчел, но уровень содержания сырых и сухих веществ в теле, показатели накопления жира, азота и гликогена незначительно ниже, чем при использовании сыворотки гидролизованной, обогащенной лактатами, и особенно микробиологического препарата апиник. Использование стимулирующих подкормок осенью при подготовке пчел к зимовке, позволяет направленно воздействовать на преодоление критического периода роста, способствует ускоренному наращиванию особей осенней генерации.
10. Оптимальные условия зимовки, создаваемые при содержании семей в пенополиуретановом улье и осенние подкормки с добавкой сыворотки гидролизованной, обогащенной лактатами или микробиологического препарата апиник, не вызывают увеличения наполненности заднего отдела толстой кишки пчел экскрементами, достоверно повышают уровень активности ката-лазы ректальных желез, что способствует улучшению результатов зимовки. Отход пчел за зиму в опытных группах уменьшается - на 66,67 и 12,17 %, расход кормовых запасов меда - на 17,02 и 31,15 %.
11. В микробиоценозе средней кишки у новорожденных пчел регистрируются, как грамположительные родов Bacillus, Streptococcus, Staphylococcus, Micrococcus, так и грамотрицательные Enterobacter, Escherichia бактерии. Состав бактериальной флоры в среднем отделе кишки пчел первого - пятого поколений изменяется в зависимости от сезона года. В весенний период в кишечном микробиоценозе преобладают бактерии родов Enterobacter и Micrococcus. В летний период, начиная с третьего поколения пчел, преобладают микроорганизмы родов Bacillus и Staphylococcus.
12. При содержании семей в пенополиуретановом улье на фоне стимулирующих подкормок, особенно с включением микробиологического препарата апиник, происходит достоверное увеличение Bifidobacterium spp. в 2,25 раза, Lactobacterium pollinis в 2,2 раза, что является маркером микроэкологического благополучия, и положительно сказывается на физиологическом статусе и биологическом состоянии пчелиной семьи. Наряду с этим регистрируется достоверное снижение диагностических концентраций оппортунистических микроорганизмов: Klebsiella oxytoca - в 2,3 и 6,0 раз, Providencia rettgeri - в 3,0 и 5,0 раз.
13. Содержание семей пчел в пенополиуртановом улье способствует снижению количества энтеробактерий в 2,0 раза, изолируемых из смывов стенок, дна улья, соторамок, подмора и экстенсивности нозематозной инвазии в 4,0 раза. Стимулирующие подкормки оксиметилурацилом, и особенно, янтарной мукой, сывороткой гидролизованной, обогащенной лактатами, пробиотическим препаратом апиник способствуют профилактике нозематоза и усиливают технологические, биологические возможности пенополиуретановых ульев.
14. Подкормка пчел сахарным сиропом с добавлением сыворотки гидролизованной, обогащенной лактатами или микробиологического препарата апиник при содержании семей в улье из пенополиуретана позволяет нивелировать неблагоприятные факторы внешней среды, что способствует обеспечению гомеостаза семей пчел и увеличению их продуктивных показателей. Уровень рентабельности при содержании семьи пчел в пенополиуретановом улье, в расчете на одну семью увеличивается, по сравнению с ульем Дадана-Блатта, на 197,0 %, с многокорпусным из дерева - на 137,0 %.
Практические предложения
1. Для создания оптимальных микроклиматических условий способствующих поддержанию гомеостаза пчел содержать семьи в пенополиуретановых ульях, имеющих на дне проем размером 300x300 мм, снабженный мелкоячеистой сеткой.
2. Донный проем закрывать только при выращивании весенней и осенней генераций пчел. После смены перезимовавших пчел осенней генерации на пчел молодых весенней генерации, при постановке на зимовку и в процессе зимовки донный проем всегда держать открытым.
3. Для выращивания полноценных физиологически молодых пчел в осенний период в приготовленный 1:1 сахарный сироп добавлять пробиоти-ческий препарат апиник из расчета 0,2 г/л или сыворотку гидролизованную, обогащенную лактатами - 20 г/л. Осеннюю подкормку семей проводить с 6 августа в дозе 300 мл, семикратно, через день, используя потолочные кормушки. Добавление рекомендованных биологически активных веществ: апи-ника, содержащего незаменимые аминокислоты и молочнокислые бактерии Bifidobacterim globosum, Enterococcus faecium, или сыворотки гидролизован-ной, обогащенной лактатами, содержащей низкомолекулярные белки и кисломолочные бактерии Bifidobacterium, Lactobasillus, - к сахарному сиропу осенью способствует повышению физиологического состояния пчел, улучшению зимовки семей, повышает функциональные способности пчел, обеспечивающие продуктивные свойства и рентабельность пасек.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Ларионова, Ольга Сергеевна, Москва
1. Аветисян, Г. А. Пчеловодство / Г. А. Аветисян. М. : Колос, 1982.309 с.
2. Аветисян, Г. А. Пчеловодство / Г. А. Аветисян. М, 1985. 269 с.
3. Аветисян, Г. А. Разведение пчел / Г. А. Аветисян. М. : Колос. 1983.
4. Аветисян, Г. А. Пчеловодство / Г. А. Аветисян, Ю. А. Черевко. М. : ИРПО; Изд. центр «Академия», 2001. - 320 с.
5. Акимочкин, А. И. Применение пробиотика Биод-5 для профилактики и лечения коров при послеродовых эндометритах / А. И. Акимочкин, Т. Н. Гряз-нева // Ветеринарная медицина. 2005. - № 1. - С. 2-3.
6. Алиев, К. А. О весенней подкормке пчел / К. А. Алиев // Пчеловодство. 1969. -№ 4.
7. Альберт, Р. С. Значение белковых кормов в жизнедеятельности пчел / Р. С. Альберт, А. Г. Ботяновский // Материалы Первой Междунар. науч.-практ. конф. по пчеловодству и пчелотерапии. Минск, 2002. - С. 157.
8. Атоллах, М. А. Влияние коричневого и нерафинированного Сахаров на содержимое прямой кишки и отход пчел / М. А. Аталлах, А. А. Абдел На-би // Материалы XXVII Междунар. конгресса по пчеловодству. Бухарест : Апимондия, 1979. - С. 229-233.
9. Аталлах, М. А. Питательная ценность некоторых заменителей пыльцы при скармливании медоносным пчелам / М. А. Аталлах, Ж. Б. Ше-та, А. А. Абдел Наби // Материалы XXVII Междунар. конгресса по пчеловодству. Бухарест : Апимондия, 1979. - С. 234.
10. Африкян, Э. К. Энтомопатогенные бактерии и их значение. Ереван : Изд-во АН Армянской ССР, 1973. - 362 с.
11. Батуев, Е. М. Эндонуклеаза и эндоглюкин сравнивая эффективность / Е. М. Батуев // Пчеловодство. - 1992. - № 7-8. - С. 18-19.
12. Батуев, Ю. М. Виран стимулятор развития пчелиных семей / Ю. М. Батуев, М. М. Сычев // Пчеловодство. - 1994. - № 1. - С. 24-25.
13. Бикос, А. Стандартный пчелиный корм фактор повышения медо-продуктивности пчелиных семей / А. Бикос // Материалы XXVII Между нар. конгресса по пчеловодству. - Бухарест : Апимондия, 1979. - С. 244-247.
14. Билаш, Н. Г. Влияние уровня личиночного кормления на фенотипи-ческую изменчивость медоносных пчел / Н. Г. Билаш // Вопросы разведения и селекции пчел : тр. НИИ пчеловодства. Рыбное, Рязанской обл., 1982.
15. Билаш, Н. Г. Заменители корма пчел / Н. Г.Билаш, Б. Беневоленская // Пчеловодство. 2002. - № 2. - С. 24-28.
16. Билаш, Н. Г. Искусственный корм для пчел / Н. Г.Билаш // Пчеловодство. 2000.-№ 5. - С. 50-51.
17. Билаш, Н. Г. Исследование пшеничного зародыша заменителя пыльцы для пчел / Н. Г. Билаш // Материалы 2-й Междунар. научн.-практ. конф. «Интермед-2001». - Рыбное, 2001. - С. 31-34.
18. Билаш, Н. Г. Новый углеводный корм для пчел «Апивит» / Н. Г. Билаш // Материалы 2-й Междунар. научн.-практ. конф. «Интермед-2001». -Рыбное, 2001.-С. 30-31.
19. Билаш, Г. Д. Селекция пчел / Г. Д. Билаш, Н. И. Кривцов. М. : Аг-ропромиздат, 1991. - С. 237-239.23 .Билаш, H. Г. Сравнительный анализ белковых заменителей // Пчеловодство. 2003. - № 1. - С. 53-54.
20. Биологические средства коррекции микробиоценоза кишечника телят» / Т. Н. Грязнева и др. // Ветеринария. 1991. - № 7. - С. 23-24.
21. Биотехнологические аспекты инструментального осеменения пчелиных маток / О. С. Ларионова и др. // Иммунобиологические, технологические, экономические факторы повышения производства продукции сельского хозяйства. M.; Уфа, 2002. - С. 183-187.
22. Бойценюк, Л. И. Эпибрассинолид и развитие семей / Л. И. Бойце-нюк, C.B. Антимиров // Пчеловодство. 2000. - № 8. - С. 20-21.
23. Бойценюк, Л. И. Эпибрассинолид и цитокинин при весеннем развитии пчел / Л. И. Бойценюк, И. Ю. Верещак, Н. В. Малиновский // Пчеловодство. 2002. - № 2. - С. 22-24.
24. Бондаренко, В. Л. Дисбиозы и препараты с пробиотической функцией / В. Л. Бондаренко, А. А. Воробьев // Микробиология. 2004. - № 1. -С. 84-92.
25. Бородачев, В. А. Влияние биологически активных добавок / В. А. Бо-родачев, В. Т. Какпаков // Пчеловодство. 2003. - № 2. - С. 27.
26. Брандорф, А. 3. Активность каталазы ректальных желез / А. 3. Брандорф, M. М. Ивойлова // Пчеловодство. 2011. - № 8. - С. 18-19.
27. Буркальцев, Г. Кассетный улей / Г. Буркальцев // Пчела и человек.2009. -№ 1-2.-С. 22-29.
28. Буркальцев, Г. Кассетный улей / Г. Буркальцев // Пчеловодство.2010. -№ 5. -С. 32-35.
29. Буртов, В. Я. Мед или канди / В. Я. Буртов // Пчеловодство. 1969.- № 8. С. 9-10.
30. Васъков, Н. А. Вирусный паралич пчел / Н. А. Васьков // Пчеловодство. 1991. - № 12.-С. 13.
31. Влияние корригирующих подкормок на некоторые биологические показатели / Н. М. Губайдуллин и др. // Материалы межвуз. науч.-техн. конф. «Актуальные проблемы технических, естественных и гуманитарных наук» УГНТУ. Уфа, 2006. - С. 122-123.
32. Влияние корригирующих подкормок на продолжительность жизни пчел / Н. М. Губайдуллин и др. // Материал межвуз. науч.-техн. конф. «Актуальные проблемы технических, естественных и гуманитарных наук» УГНТУ. Уфа, 2006. - С. 122-123.
33. Воронов, И. М. Биоспон: семьи станут сильнее / И. М. Воронов // Пчеловодство. 1989. - № 2. - С. 22-23.
34. Вращающаяся круглая рамка // Пчеловодство. 2005. - № 10. -С. 58-59. - (По публикациям в Deutsches Bienen-Journal». - 2004. - № 11).
35. Вращающаяся круглая рамка // Пчеловодство. 2005. - № 3. -С. 61-62. - (По публикациям в Deutsches Bienen-Journal. - 2004. - № 11).
36. Гайдак, М. О. О заменителе пыльцы / М. О. Гайдак // Пчеловодство.- 1960. -№ 3.
37. Гиниятуллин, М. Г. Эффективность действия биопрепаратов на пчел / М. Г. Гиниятуллин, С. М. Бахтиярова, Т. А. Проскурина // Пчеловодство. -1996.-№5.-С. 27-28.
38. Годящий, С. Я. Лечебно-профилактическое тесто для пчел / С. Я. Го-дяцкий // Пчеловодство. 1973. - № 8. - С. 15-16.
39. Голоскоков, В. Г. Влияние микроэлементов на зимовку пчел / В. Г. Го-лоскоков // Пути повышения эффективности пчеловодства Башкирии. Ульяновск, 1977.-С. 39-40.
40. Голоскоков, В. Г. Влияние подкормок с йодистым калием на некоторые морфофизиологические показатели и продуктивность пчел / В. Г. Голоскоков // Пути повышения эффективности пчеловодства Башкирии. Ульяновск, 1977.-С. 41-51.
41. Гробов, О. Ф. Эндонуклеаза стимулирует развитие пчел / О. Ф. Гробов // Пчеловодство. 1994. - № 6. - С. 20-22.
42. Грязнев, А. М. Применение препарата ТАНГ при энтеробактериаль-ных инфекциях пчел / А. М. Грязнев, С. В. Кузнецова, В. И. Масленникова // Ветеринарная медицина. 2005. - № 1. - С. 14-15.
43. Грязнева Т. Н. Антагонистическая активность бифидо- и лактобак-терий в отношении энтеробактерий / Т. Н. Грязнева, Л. Я. Старцева // Ветеринария. 1991. - № 6. - С. 21-22.
44. Губайдуллин, Н. М. Технология использования семей пчел в защищенном грунте в условиях Республики Башкортостан : автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. Уфа, 2009. - 40 с.
45. Демченко, И. Ульи из пенополиуретана на пасеках ООО «Дикий мед» // Пчеловодство. 2010. - № 10. - С. 46^17.
46. Димитров, Б. Апистарт, нов препарат за стимулиране на развитието на пчелите / Б. Димитров // Пчеларство. 1994. - 92. - № 6-7. - С. 17-18.5в. Димитров, И. Пчелните продукта в медицината / И. Димитров // Агрокомпас. 1996. - 12. - № 5. - С. 30.
47. Добавка в эндоглюкин против аскосфероза пчел / Ю. С. Аликин и др. // Пчеловодство. 2000. - № 4. - С. 32-33.
48. Евтеева, Н. И. Энтерофлора медоносных пчел / Н. И. Евтеева, А. И. Речкин, В. Н. Крылов // Пчеловодство. 2009. - № 8.
49. Елфимов, Г. Д. В разных ульях / Г. Д. Елфимов // Пчеловодство. -1972.-№ 1.-С. 21-22.
50. Есъков, Е. К. Микроклимат пчелиного жилища. М. : Россельхоз-издат, 1983,- 191 с.
51. Есъков, Е. К. Экология медоносной пчелы. М. : Росагропромиздат, 1990.-291 с.
52. Есъков, Е. К. Этология медоносной пчелы. М. : Колос, 1992. - 333 с.
53. Есъков, Е. К. Факторы, влияющие на летную активность пчел / Е. К. Еськов, М. Д. Еськова // Пчеловодство. 2011. - № 7. - С. 16-17.
54. Еще раз об улье с вращающимися рамками // Пчеловодство. 2006. -№ 3. - С. 64. - (По публикациям в «Deutsches Bienen-Journal». - 2003. - № 11).
55. Жаркова, Г. Ю. Риал в пчеловодстве / Г. Ю. Жаркова // Пчеловодство. -1996,-№4.-С. 20.
56. Жеребкин, М. В. Зимовка пчел / М. В. Жеребкин // М., 1979. 150 с.
57. Жилин, В. В. Комплексное использование ранневесенних отводков в условиях варроатозной инвазии : автореф. дис. . канд. с.-х. наук / В. В. Жилин. Уфа, 2000. - 20 с.
58. Жилин, В. В. Оптимизация технологических процессов производства продуктов пчеловодства в условиях Республики Башкортостан : автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / Жилин В. В. М., 2007. - 48 с.
59. Зинченко, Е. В. Иммунобиотики в ветеринарной практике / Е. В. Зинченко, А. Н. Панин. Пущино, 2000. - 161 с.
60. Зюман, Б. В. Факторы и механизмы неспецифической резистентности медоносной пчелы Apis mellifera L : автореф. дис. . д-ра вет. наук / Зюман Б.В. -М, 1991.-30 с.
61. Игошин, О. Ю. Использование восьмирамочных бесфальцовых ульев/О. Ю. Игонин//Пчеловодство. -2011.-№2. -С. 10-11.81 .Игошин, О. Ю. Содержание семей в ульях из ДВП / О. Ю. Иго-шин, А. А. Толманов // Пчеловодство. 2011. - № 4. - С. 10-11.
62. Изучение безопасности бацилл пробиотиков / И. Б. Сорокулова и др. // Вестник Рос. АМН. 2006. - № 1. - С. 50-54.
63. Инвертирование сахара / Г. Д. Мадзгарашвили и др. // Пчеловодство. 1972.-№ 6. - С. 10-11.
64. Использование микроорганизмов-пробиотиков в ветеринарии / М. А. Каврус и др. // Пробиотики, пребиотики, синбиотики и функциональные продукты питания. Современное состояние и перспективы : материалы Междунар. конф. М., 2005. - С. 131-132.
65. Какпаков, В. Т. Онторегуляторы в жизни пчел / В. Т. Какпаков // Пчеловодство. 1993. - № 5-6. - С. 8-9.
66. Кирюкин, А. И. Спасибо за ВЭСП / А. И. Кирюкин // Пчеловодство. -1996.-№5.-С. 28.
67. Козин, Р. Б. Питание пчел / Р. Б. Козин, С. А. Стройков // Пчеловодство. 1991. - № 10.-С. 32-33.
68. Коновалъчук, А. Т. Грани промышленного пчеловодства в Финляндии // Пчела и человек. 2007. - № 2. - С. 4-11.
69. Корж, В. Н. Пчеловодство : практический курс / В. Н. Корж. -Ростов н/Д : Феникс, 2010. С. 10-25.
70. Кормовая добавка для пчел : А. с. 357943 СССР : Кл. АО I К 53 / Е. Г. Подоба. Опубл. 23.01.73.
71. Королев, А. В. Влияние препарата Танг на физиологическое состояние пчел в теплицах блочного типа / А. В. Королев // Пчеловодство. — 2011. — №4.-С. 17-20.
72. Крахотин, Н. Ф. Ценность белкового корма / Н. Ф. Крахотин // Пчеловодство. 1993. - № 2. - С. 17-18.
73. Кривошей, С. Ф. Сколько мы теряем меда? / С. Д. Кривошей // Пчеловодство. 1997. - № 3. - С. 39-40.
74. Кривцов, Н. И. Пчеловодство / Н. И. Кривцов, В. И. Лебедев, Г. М. Ту-ников. М. : Колос, 2007. - С. 178-189.
75. Кривцов, Н. И. Получение и использование продуктов пчеловодства / Н. И. Кривцов, В. И. Лебедев. М., 1993. - 283 с.
76. Кормовая добавка для пчел : А. с. СССР : Кл. АО I К 53/1 / Е. Г. По-доба. -№ 357943, опубл. 23.01.73.
77. Куваева, И. Б. Обмен веществ организма и кишечная флора / И. Б. Куваева. М. : Медицина, 1976. - 248 с.
78. Куликов, Ю. Н. Размер пчелиного гнезда / Ю. Н. Куликов // Пчеловодство. 2010. - № 1.-С. 39-41.
79. Курченко, М. П. Расчет приготовления сахарного сиропа с добавками / М. П. Курченко // Пчеловодство. 1996. - № 6. - С. 31-32.
80. Ларионова, О. С. Влияние микробиологического препарата апи-ник на микробиоценоз пчел, биологические показатели и результаты зимовки / О. С. Ларионова, А. Г. Маннапов // Вестник Саратовского госагроуни-верситета. -2011. № 10. - С. 24-28.
81. Ларионова, О. С. Развитие семей пчел, их продуктивные показатели при применении микробиологического препарата апиник / О. С. Ларионова,
82. A. Г. Маннапов // Вестник Саратовского госагроуниверситета. 2011. - № 10. -С. 32-35.
83. Лебедев, В. И. Биологические предпосылки технологии содержания пчелиных семей и производства продукции / В. И. Лебедев // Проблемы экологии и развитие пчеловодства в России. Рыбное, 1999. - С. 60-64.
84. Лебедев, В. И. Биологический потенциал пчелиной семьи по сбору цветочной пыльцы и заготовке перги / В. И. Лебедев // Апитерапия сегодня -с биологической аптекой пчел в 21 век. Уфа, 2000. - С. 332-339.
85. Лебедев, В. И. Биология медоносной пчелы / В. И. Лебедев, Н. Г. Би-лаш. М., 1991.-С. 181-207.
86. Лебедев, В. И. Биология пчелы медоносной и пчелиной семьи /
87. B. И. Лебедев, Н. Г. Билаш. М. : Колос, 2006. - С. 8-96.
88. Лебедев, В. И. Жизнь пчелиной семьи в течение года / В. И. Лебедев // Пчеловодство. 1998. - № 4. - С. 8-12.
89. Лебедев, В. И. Жизнь семьи пчел в течение года / В. И. Лебедев // Пчеловодство. 1997. - № 1. - С. 9-12.
90. Лебедев, В. И. Заготовка и использование кормовых сотов / В. И. Лебедев, Н. Г. Билаш // Пчеловодство. 1997. - № 4. - С. 47^18.
91. Лебедев, В. И. Новое время новые технологии / В. И. Лебедев // Пчеловодство. - 2000. - № 6. - С. 8-11.11 в.Лебедев, В. И. Оптимальные сроки осенней подкормки / В. И. Лебедев, В. П. Лебедева, М. П. Соловова // Пчеловодство. 2000. - № 7. -С. 14-17.
92. Лебедев, В. И. Питательная ценность кормов и подкормка семей / В. И. Лебедев, Н. Г. Билаш // Пчеловодство. 1995. - № 1. - С. 16-20.
93. Лебедев, В. И. Пора осваивать новые технологии / В. И. Лебедев // Пчеловодство. 2001. - № 7. - С. 52-55.
94. Лебедев, В. И. Теоретические и практические аспекты технологии производства продуктов пчеловодства : автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / В. И. Лебедев.-М., 1993.-52 с.
95. Лебедев, В.И. Тепловой режим и энергетика пчелиных семей / В. И. Лебедев, А. И. Касьянов // Пчеловодство. 2011. - № 2. - С. 16-19.
96. Лебедев, В. И. Технология производства биологически активных продуктов пчеловодства / В. И. Лебедев, В. П. Лебедева. М., 1995. - С. 46-48.
97. Лебедев, В. И. Технология производства цветочной пыльцы (обножки) на пасеках / В. И. Лебедев, А. С. Яковлев. М., 1995. - 22 с.
98. Лебедева, В. П. Поведение пчел при сборе и использовании корма / В. П. Лебедева, Н. В. Иренкова, В. И. Лебедев // Пчеловодство. 2001. - № 7. - С. 22-24.
99. Левченко, И. А. Сухую обножку пчелам / И. А. Левченко, Л. К. Бондарь // Пчеловодство. 1983. - № 12. - С. 23.
100. Линд, А. Р. Исследование пищевой ценности и безопасности фер-ментативно-гидролизованной молочной сыворотки, обогащенной лактатами : автореф. дис. . канд. мед. наук / Линд А. Р. М., 1996. - С. 20-21.
101. Литвинов, М. П. ВЭСП работает на прибыль / М. П. Литвинов // Пчеловодство. 1997. - № 2. - С. 23-26.
102. Лихотин А. К. Препарат Овогид для пчел // Пчеловодство. 1993. -№3.-С. 21-22.
103. Луганский, С. Н. Ковистан стимулятор развития семей / С. Н. Луганский, Р. Т. Клочко, А. В. Блинов // Пчеловодство. - 2003. - № 4. - С. 26-27.
104. Мадебейкин, И. М. Потребление корма пчелами разных рас / И. М. Мадебейкин // Пчеловодство. -1968.- №9. С. 12-13.
105. Мадзгарашвили, Г. Об инверсии сахара для пчел / Г. Мадзгара-швили // Пчеловодство. 2002. - № 6. - С. 63.
106. Мадзгарашвили, Г. Д. Приготовление инвертированного корма / Г. Д. Мадзгарашвили // Пчеловодство. 1977. - № 12. - С. 20-21.
107. Малик Н. И. Новые пробиотические препараты ветеринарного назначения / Н. И. Малик. М., 2008. - 345 с.
108. Малик, Н. И. Ветеринарные пробиотические препараты / Н. И. Малик, А. Н. Панин // Ветеринария. 2001. - № 1. - С. 46-51.
109. Мамаев, В. П. Технологические и биологические аспекты управления жизнедеятельностью медоносных пчел в защищенном грунте : автореф. дисс. . канд. с.-х. наук / В. П. Мамаев. Уфа, 2005. - 20 с.
110. Маннапов, А. Г. Аминокислотный состав трутневого расплода при варроатозе / А. Г. Маннапов, Г. С. Мишуковская, О. С. Ларионова // Пчеловодство. 2005. - № 2. - С. 20-21.
111. Маннапов, А. Г. Биологические и технологические возможности пенополиуретановых ульев / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова, 3. А. Залилова //Пчеловодство.-2011.-№ 1.-С. 12-14.
112. Маннапов, А. Г. Биологические, технологические возможности современных ульев / А. Г. Маннапов ; ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». Саратов, 2011.-98 с.
113. Маннапов, А. Г. Биоморфологические изменения в организме пчел в период зимовки и в защищенном грунте при корригирующих подкормках / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова, С. П. Циколенко ; ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». Саратов, 2011. - 96 с.
114. Маннапов, А. Г. Влияние препарата апиник на биологические показатели, микробиоценоз и зимовку пчел / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова // Пчеловодство. 2011. - № 8. - С. 22-24.
115. Маннапов, А. Г. Влияние пыльцы трансгенной груши на пчел / А. Г. Маннапов, А. М. Забал, О. С. Ларионова // Пчеловодство. 2011, № 5. -С. 20-22.
116. Маннапов, А. Г. Использование микробиологических препаратов / А. Г. Маннапов, Г. С. Мишуковская, О. С. Ларионова // Пчеловодство. -2009.-№ 10.-С. 16-17.
117. Маннапов, А. Г. Оптимизация биологических показателей, технологии использования медоносных пчел в защищенном грунте / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова, Р. А. Рапиев ; ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». Саратов, 2011,- 140 с.
118. Маннапов, А. Г. Организационные и технологические особенности опыления пчелами цветков огурца в пленочных теплицах / А. Г. Мана-пов, Н. М. Губайдуллин, И. Н. Губайдуллин ; ФГОУ ВПО РГАУ МСХА имени К. А. Тимирязева. - М., 2008. - 147 с.
119. Маннапов, А. Г. Охрана труда, техника безопасности и оказание медицинской помощи в пчеловодстве / А. Г. Маннапов, Н. М. Губайдуллин ; ФГОУ ВПО РГАУ МСХА имени К.А.Тимирязева. - М., 2007. - 236 с.
120. Маннапов, А. Г. Работа с пчелами в тепличном хозяйстве «Родник» / А. Г. Маннапов, В. П. Мамаев, С. П. Циколенко // Пчеловодство. 2004. - № 1. -С. 26-28.
121. Маннапов, А. Г. Репродуктивные и продуктивные показатели пчелиных семей при использовании пробиотического препарата / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова // Главный зоотехник. 2011. - № 11. - С. 35-39.
122. Маннапов, А. Г. Рост, развитие и качество зимовки пчел различных пород / А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова, Е. А. Смольникова // ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». Саратов, 2011. - 112 с.
123. Маннапов, А. Г. Технология использования семей пчел для опыления цветков огурца в защищенном грунте / А. Г. Маннапов, Н. М. Губайдул-лин, В. П. Мамаев ; ФГОУ ВПО «Башкирский ГАУ». Уфа, 2008. - 127 с.
124. Манцуров, В. В замену малообъемных ульев / В. Манцуров // Пчеловодство. 2011.-№ 7. - С. 39-41.
125. Маркова, Ю. А. Выделение бактерий семейства Enterobacteriaceae из растительных тканей / Ю. А. Маркова, А. С. Романенко, А. В. Духанина // Микробиология. 2005. - Т. 4. - № 5. - С. 663-666.
126. Марфенина, О. Е. Антропогенная экология почвенных грибов / О. Е. Марфенина. М. : Медицина для всех, 2005. - 195 с.
127. Масленикова, В. И. Терапевтическая эффективность препарата ТАНГ при европейском гнильце / В. И. Масленикова, Т. И. Сычева, Т. Н. Раз-дорожная // Материалы науч. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения Г.Ф. Таранова / НИИП. Рыбное, 2007. - С. 56-59.
128. Масленикова, В. И. Применение стимулирующих препаратов нового поколения в условиях закрытого грунта / В. И. Масленикова, А. В. Королев // Материалы коорд. совещ. и 9-й науч.-практ. конф. «Интермед» / НИИП. -Рыбное, 2009. -С. 34-36.
129. Масленникова, В. И. Влияние ВЭСПа на пчел / В. И. Масленникова // Пчеловодство. 1995. - № 6. - С. 20-23.
130. Маслий И.Г. // Апитерапия сегодня (Сб-к V) : материалы V науч.-практ. конф. по апитерапии, Сочи, 9-12 окт. 1996 г. Рыбное, 1997. - С. 6567.
131. Мастицкий, Д. М. Белковое голодание пчел / Д. М. Мастицкий // Пчеловодство. 1991. - № 10. - С. 30-31.
132. Мельник, В. Н. Препараты-стимуляторы для пчел / В. Н. Мельник,
133. A. И. Муравская, Н. В. Мельник // Пчеловодство. 2006. - № 3. - С. 22-24.
134. Мельник, В. Н. Безвредные средства в борьбе с болезнями /
135. B. Н. Мельник, А. И. Муравская, Ф. Д. Онищук // Пчеловодство. 2001. -№ 6. - С. 29.
136. Мельник, В. Н. Варроатоз пчел / В. Н. Мельник, А. И. Муравская // Новые средства борьбы, растительные препараты, физические и усовершенствованные способы. Краснодар, 1991. - С. 36-37.
137. Микульский, Н. Н. Графическая интерпретация закономерности роста и развития пчелиной семьи // Пчеловодство. 2011. - № 2. - С. 36-37.
138. Микульский, Н. Н. Критерии оценки состояния семьи // Пчеловодство. 2007. - № 1. - С. 42-44.
139. Мишин, И. Н. Эколого-зоотехнические рекомендации содержания пчел / И. Н. Мишин // Пчеловодство. 2001. - № 5. - С. 14-16.
140. Мишуковская, Г. С. Биохимические изменения в организме трутней при варроатозе / Г. С. Мишуковская, А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова // Пчеловодство. 2004. - № 7. - С. 29-30.
141. Мишуковская, Г. С. Биохимические показатели организма рабочих пчел при использовании микробиологических препаратов / Г. С. Мишуковская, А. Г. Маннапов, О. С. Ларионова // Пчеловодство. 2010. - № 3. - С. 24-25.
142. Мишуковская, Г. С. Физиологические аспекты применения биостимуляторов для регуляции процессов развития организма пчелы медоносной (Apis mellifera L.) в отогенезе : автореф. дис. . д-ра биол. наук / Мишуковская Г. С. М., 2008. - 38 с.
143. Мишурнова, Н. В. Современное представление о роли нормальной микрофлоры пищеварительного тракта / Н. В. Мишурнова, Ф. С. Киржаев // Ветеринария. 1993. - № 7. - С. 30-33.
144. Мозгов, И. Е. Бактериальные препараты: фармакологические стимуляторы в животноводстве / Е. И. Мозгов. М. : Колос, 1964. - 203 с.
145. Морева, Л. Я. Заболевания пчел в жаркое лето / Л. Я. Морева, М. А. Козуб // Пчеловодство. 2011. - № 3. - С. 26-27.
146. Морева, JI. Я. Изменение содержания воды и жира в теле пчелы в период зимовки / JI. Я. Морева, М. А. Козу б // Пчеловодство. 2011. - № 1. -С. 16-17.
147. Москаленко, П. Г. Действие экдистерона на пчел и клеща варроа / П. Г. Москаленко, Н. В. Липецкая, Ю. Д. Холодова // Ветеринария. -1992.-№ 1.-С. 42-43.
148. Мурылев, А. В. Динамика наполнения ректума пчел и продолжительность зимовки / А. В. Мурылев, А. В. Петухов // Пчеловодство. — 2011.— №4.-С. 16-17.
149. Негреев, В. Н. Сахар как корм и пища для пчел / В. Н. Негреев // Пчеловодство. 2000. - № 6. - С. 26-28.
150. Некрашевич, В. Ф. Сушка перговых сотов / В. Ф. Некрашевич, В. И. Бронников, С. В. Винокуров // Пчеловодство. 2003. -№ 1. - С. 51-52.
151. Нестеров, А. Д. Совершенствование гнезда пчел / А. Д. Нестеров // Пчеловодство. 1997. - № 3. - С. 17-19.
152. Никитина, В. А. Пыльцевой анализ меда и перги / В. А. Никитина // Пчеловодство. 1995. - № 1. - С. 20-24.
153. Овод, А. С. Направленное формирование бактериоценоза кишечника / А. С. Овод // Ветеринария. 2003. - № 2. - С. 23-26.
154. Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. Т. 1: Пер. с англ.Л1од ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уильямса. М.: Мир, 1997. -432с.
155. Осинцева, Л. А. Влияние сроков сбора пыльцевой обножки на родовую структуру ее микобиоты / Л. А. Осинцева, Г. П. Чекрыга, К. Я. Мото-вилов // Вестник КрасГАУ. Красноярск, 2007. - Вып. 1. - С. 131-133.
156. Осинцева, Л. А. Грибы пыльцевой обножки медоносных пчел / Л. А. Осинцева, Г. П. Чекрыга // Микология и фитопатология. 2008. - Т. 5. -С. 464-469.
157. Осинцева, Л. А. Микробиота пыльцевой обножки медоносных пчел как индикатор состояния биологических ресурсов пчеловодства Зале-совского района Алтайского края / Л. А. Осинцева // Пчеловодство. 2008. -№ 1. - С. 38-39.
158. Осинцева, Л. А. Оценка токсичности микромицетов пыльцевой обножки / Л. А. Осинцева, Г. П. Чекрыга, К. Я. Мотовилов. Вестник НГАУ. -2006.-№4.-С. 77-81.
159. Панин, А. Н. Анализ российского рынка пробиотиков / А. Н. Панин, Н. И. Малик. М., 2010. - 80 с.
160. Панин, А. Н. Пробиотики неотъемлемый компонент рационального кормления животных / А. Н. Панин, Н. И. Малик // Ветеринария. -2006. -№ 7. - С. 3-6.
161. Подкормка для пчел : Пат. 2028784 Российская Федерация, МКИ6 А01 К 53/00 / Дышаев А. Н. -№ 4935228/15; опубл. 20.02.1995, Бюл. № 5.
162. Подкормки пчел / А. Г. Маннапов и др. // Пчеловодство. 2004. -№7.-С. 16-18.
163. Поленов, Д. В. Ульи с большим гнездом / Д. В. Поленов // Пчеловодство.-2011.-№2.-С. 37-38.
164. Полищук, В. П. Сбор пыльцы пчелами / В. П. Полищук // Пчеловодство. 1989. - № 3. - С. 20-22.
165. Поляков, В. А. Многокорпусные из пенополистирола это здорово! / В. А. Поляков // Пчеловодство. - 2008. - № 1. - С. 38-39.
166. Постникова, Е. А. Поиск перспективных штаммов бифидобакте-рий и лактобацилл для разработки новых биопрепаратов / Е. А. Постникова, Н. Н. Ефимов // Микробиология. 2004. - № 2. - С. 64-69.
167. Посъ, В. А. Зимняя кормообеспеченность семей / В. А. Пось // Пчеловодство. 1979. - № 1. - С. 9-10.
168. Пробиотики на основе спорообразующих микроорганизмов р. Bacillus и их использование в ветеринарии / JI. Ф. Бакулина и др. // Биотехнология. 2002. - № 2. - С. 48-56.
169. Пробиотический потенциал бактерий рода Bacillus для защиты пчелиного гнезда / Р. С. Полторжицкая и др.. Минск, 2009. - С. 65-72.
170. Проблемы инструментального осеменения и производства физиологически полноценных пчелиных маток / А. Г. Маннапов и др. // Материалы координационного совещания и конференции, М., ВВЦ, 28.02-02.03.03. -Рыбное, 2003.-С. 128.
171. Пчеловодство / Н. И. Кривцов и др.. СПб. : Лань, 2010. - 448 с.
172. Пчеловодство / Ю. А. Черевко и др.. М. : КолосС, 2006. - 296 с.
173. Пшеничная, Е. А. Влияние подкормок на пчел перед зимовкой и после выставки / Е. А. Пшеничная // Пчеловодство. 2011. - № 7. - С. 20-21.
174. Пшеничная, Е. А. Стимулирующие подкормки и зимовка пчел / Е. А. Пшеничная // Пчеловодство. 2010. - № 10. - С. 10-11.
175. Решетников, И. В. Теплообмен зимнего клуба / И. В. Решетников // Пчеловодство. 2006. - № 3. - С. 37-38.
176. Риал эффективное средство повышения продуктивности семей / Н. В. Макаров и др. // Пчеловодство - 1994. - № 2. - С. 32-33.
177. Ротхла, А. К. Пыльца в сахарном сиропе / А. К. Рохтла // Пчеловодство. 1989. - № 5. - С. 20-21.
178. Руденко, Е. В. Микологическая оценка некоторых продуктов пчеловодства / Е. В. Руденко, И.Г. Маслий // Материалы коорд. совещ. и 9-й на-уч.-практ. конф. «Интермед» / НИИП. Рыбное, 2009. -С. 39-42.
179. Руденко, Е. В. Бюлопчш бжолос1ме'1 препарата стимулюють роз-виток Бюлогичш / Е. В. Руденко, С. М. Немкова, И. Г. Масли // Пасиса. -1996.-№7. -С. 26.
180. Руттнер Фридрих. История совершенствования улья / Ф. Руттнер.- Бухарест : Апимондия, 1979. 32 с.
181. Сахарно-медово-пыльцевые подкормки пчел в условиях защищенного грунта / А. Г. Маннапов и др. // К вопросам управления жизнедеятельностью пчел в условиях защищенного грунта. Уфа ; Челябинск, 2004. -С. 42-52.
182. Селицкий, А. В. Белковый корм и зимовка / А. В. Селицкий // Пчеловодство. 2001.-№ 6. - С. 39-41.
183. Сенюта, А. С. Конец эпохи дупла / А. С. Сенюта // Пчеловодство.- 2004. № 1.-С. 36-38.
184. Скворцов, А. И. Использование белковой подкормки в ранневесен-ний период / А. И. Скворцов, И. Н. Мадебейкин // Пчеловодство. 2011. - № 4. -С. 12.
185. Скутков, В. П. Рекомендую пчеловодам эндоглюкин / В. П. Скут-ков // Пчеловодство. 1996. - № 6. - С. 19.
186. Смирнов, А. М. Болезни и вредители медоносных пчел / А. М. Смирнов, В. Р. Туктаров. М. : Пенаты, 2004. - 136 с.
187. Смирнов, В. В. Методические рекомендации по выделению и идентификации бактерий р. Bacillus из организма человека и животных / В. В. Смирнов, С. Р. Резник, И. Б. Сороку лова. Киев, 1983.
188. Смирнов, В. В. Новые аспекты взаимодействия макро- и микроорганизмов / В. В. Смирнов И VII съезд УМО, Черновцы, 1989. Киев, 1989.-С. 153-154.
189. Смирнов, Н. Н. Пчелы в пластиковом улье / Н. Н. Смирнов // Пчеловодство. -2010. -№ 1. С. 41.
190. Смирнов, Н. Н. Формирование отводков в многокорпусных ульях / Н. Н. Смирнов // Пчеловодство. 2011. - № 2. - С. 14-15.
191. Современное состояние проблемы пробиотиков / И. В. Тихонов и др. // Ветеринарная медицина. 2005. - № 1. - С. 3-4.
192. Соклаков, Ю. С. Улей «Русь» / Ю. С. Соклаков // Пчеловодство. -1997. -№3.~ С. 35-36.
193. Состояние организма медоносных пчел в зимний период при использовании препарата «Пчелит» / А. Г. Маннапов и др. // К вопросам управления жизнедеятельностью пчел в условиях защищенного грунта. -Уфа ; Челябинск, 2004. С. 32^11.
194. Степанец, И. П. В чем изъян ульев XX века и чем отличается XX век от XXI для пчеловодства / И. П. Степанец // Пчеловодство. 2007. - № 7. -С. 42-43.
195. Стройков, С. А. Кормление пчел и использование заменителей меда и перги / С. А. Стройков. Рыбное, 1987. - 13 с.
196. Стройков, С. А. О переваримости пчелами естественных белковых кормов / С. А. Стройков // Тр. НИИ пчеловодства. Рыбное, Рязан. обл., 1966.
197. Суходолец, Л. Г. Теплофизика зимовки / Л. Г. Суходолец. М. : Колос, 2006. - С. 45-86.
198. Тараканов, Б. В. Новые пробиотики для использования в ветеринарии и животноводстве / Б. В. Тараканов, Т. А. Николаева, В. В. Алешин. -Щелково, 2005. С. 522-527.
199. Таранов, Г. Ф. Корма и кормление пчел / Г. Ф Таранов. М., 1986.- 160 с.
200. Таранов, Г. Ф. Корма и кормление пчел / Г. Ф Таранов. М., 1977. -С. 49.
201. Таранов, Г. Ф. Промышленная технология получения и переработки продуктов пчеловодства / Г. Ф. Таранов. М.: Агропромиздат, 1987. - 319 с.
202. Таранов, Г. Ф. Углеводные, белковые и минеральные подкормки пчел / Г. Ф. Таранов, Л. А. Шагун. Рыбное, 1986. - 10 с.
203. Терехова, В. А. Микромицеты в экологической оценке водных и наземных экосистем / В. А. Терехова. М. : Наука, 2007. - 145 с.
204. Технология содержания пчелиных семей в течение года / Г. Д. Би-лаш и др.. М. : Информагротех, 1999. - 100 с.
205. Титарев, В. М. Памятка начинающему пчеловоду // Пчеловодство. -2011.-№ 1.-С. 43-45.
206. Трубин, А. В. Выживаемость расплода при гнильцовых болезнях пчел / А. В. Трубин, А. П. Белоногов // Сб. науч. тр. / ВНИИ вет. энтомологии и арахнологии. 1992. - № 35. - С. 64-69.
207. Улъянич, Н. В. Технические новинки в мировом пчеловодстве / Н. В. Ульянич // Пчеловодство. 2010. - № 4. - С. 62-63.
208. Херолъд, Э. Новый курс пчеловодства. Основы теоретических и практических знаний / Э. Херольд, К. Вайс; пер. с нем. М. Беляева. М.: ACT: Астрель, 2007. - С. 340-351.
209. Циколенко, С. П. Морфофункциональные изменения в организме медоносных пчел в период зимовки и в условиях защищенного грунта после корригирующих подкормок: автореф. дис. . канд. биол. наук / Циколенко С. П.- Уфа, 2004. 22 с.
210. Черевко, Ю. А. Пчеловодство / Ю. А. Черевко, Г. А. Аветисян. -М. : Астрель, 2003. 367 с.
211. Черепов, В. Т. Бактериальная флора пчелиной семьи в норме и при заболевании европейским гнильцом: автореф. дис. . канд. биол. наук / Чернов В. Т. Витебск, 1997. - 24 с.
212. Чернов, Н. С. Особенности подготовки и зимнего содержания пчелиных семей в условиях Южного Урала : автореф. дис. канд. с.-х. наук / Чернов Н. С. М., 1987. - 21 с.
213. Чернов, Н. С. Состояние глоточных желез и жирового тела у местных и кавказских пчел после осенней подкормки / Н.С. Чернов // Пути повышения эффективности пчеловодства в Башкирии. Ульяновск, 1977. - С. 35-39.
214. Чудаков, В. Г. Состав и свойства сахарного меда и методика выявления этого фальсификата / В. Г. Чудаков. М., Московский рабочий, 1967.
215. Чудаков, В. Г. Технология продуктов пчеловодства / В. Г. Чудаков. -М., 1979.-С. 30-32.
216. Чупахин, В. И. Стимовит белково-витаминная, биологически активная подкормка / В. И. Чупахин, Д. Н. Кустря // Пчеловодство. - 2003. -№ 1.-С. 31.
217. Шагун, Л. А. Минеральные вещества в осенней подкормке и зимовке пчел / Л. А. Шагун // Науч. тр. НИИ пчеловодства. Рыбное, Рязанской обл., 1982.
218. Шагун, Л. А. Повышение зимостойкости и продуктивности пчелосемей путем использования минеральных добавок / Л. А. Шагун // Пчеловодство. 1987. - № 1.-С. 10-11.
219. Шадрин, Н. Н. Спасибо за ВЭСП! / Н. Н. Шадрин // Пчеловодство. -2000.-№4.-С. 37.
220. Шангараева, Г. С. Влияние экдистерона на развитие и жизнедеятельность медоносных пчел : автореф. дис. . канд. биол. наук / Шангараева Г. С.-Уфа, 1998.- 19 с.
221. Шангараева, Г. С. Экдистерон и вывод маток / Г. С. Шангараева, У. А. Балтаев, В. Н. Одинцов // Пчеловодство. 1999. - № 4. - С. 21.
222. Шангараева, Г. С. Экдистерон при зимовке пчел / Г. С. Шангарае-ва, У. А. Балтаев, В. Н. Одинцов // Пчеловодство. 1998. - № 6. - С. 18-19.
223. Эндоглюкин препарат против вирусных заболевание / Ю. С. Али-кин и др. // Пчеловодство. - 1996. - № 4. - С. 17-19.
224. Эффективность потребления пчелами сахарного сиропа различного состава / Ж. Бацилек и др. // Материалы XXVII Междунар. конгресса по пчеловодству. Бухарест : Апимондия, 1979. - С. 234-243.
225. Эффективность сахарно-медово-пыльцевых подкормок при работе пчел в условиях защищенного грунта / А. Г. Маннапов и др. // Гавриш : науч-инф. журнал для специалистов защищенного грунта. 2004. - № 2. - С. 28-31.
226. Яковлев, А. С. Испытание подкормок пчел некоторыми стимулирующими веществами / А. С. Яковлев // Достижения науки и передовой опыт в пчеловодстве. М. : Россельхозиздат, 1966.
227. Яковлев, А. С. Эффективность тестообразных подкормок для пчел в весенний период / А. С. Яковлев, С. Махмашарипов // Вопросы промышленной технологии производства продуктов пчеловодства. Рязань, 1978. -С. 22^42.
228. Янтарная кислота в медицине, пищевой промышленности, сельском хозяйстве : сб. науч. ст. / Пущин, науч. центр РАН и др.; науч. ред. М. Н. Конд-рашова и др.. Пущино: Ин-т теоретич. и эксперимент, биофизики, 1997. -299 с.
229. Янушкевич, Л. Н. Не только вверх движется клуб / JI. Н. Янушкевич // Пчеловодство. 2007. - № 1. - С. 35-38.
230. Янушкевич, Л. Н. Выбираем улей / JI. Н. Янушкевич // Пчеловодство. 2009. - № 2. - С. 38-40.
231. Яхимович, Т. Международный симпозиум в Финляндии / Т. Яхи-мович // Пчеловодство. 1972. - № 1. - С. 16-21.
232. Gilliam, М. Bacteria belonging to the genus Bacillus associated with three species of solitary bees // Gilliam, M., Buchmann, S. L., Lorenz, В. J. and Schmalzel, R.J. // Apidologie 1990, 21, 99-105.
233. Gilliam, M. Diseases, pests, and normal microflora of honeybees, Apis mellifera, from feral colonies // Gilliam, M., Taber III, S. // J. Invertebr. Pathol. 1991, 58,286-289.
234. Gilliam, M. Microflora of honey bees, Apis mellifera, and the enigma of Gram-variable pleomorphic bacteria. XXV Ann. Mtg. Soc. Invertebr. Pathol., Heidelberg, 1992, Germany. Program and Abstr., p. 269.
235. Gilliam, M. Microorganisms associated with pollen, honey, and brood provisions in the nest of the stingless bee, Melipona fasciata // Gilliam, M., Rou-bik, D.W. and Lorenz, B.J. // Apidologie 1990, 21, 89-97.
236. Gönnet, M. Ann. / M. Connet. Abeule, 1965. 8 (2) 122-146.
237. Goulding, R. W. J. Chromat. / R.W. Goulding. 1975, 103, 229-239.
238. Hadorn, H. Deuts. Lebensm. Runds. / H. Hadorn, K. Zürcher. 1966, (7) 195-201.
239. Inglis, G. D. Aerobic microorganisms associated with alfalfa leafcutter bees (Megachile rotundata) II Inglis, G.D., Sigler, L. and Goettel, M.S. // Microb. Ecol. 1993, 26, 125-143.
240. Jachimowicz, T. Bienenvater / T. Jachimowicz. 1976, (5) 131-133.
241. Jam no. 21 : Unified analytical methods CS SR-Sugar products.
242. Lankford, C. E. Inoculum dependent division lag of Bacillus cultures and its relation to an endogenous factors / C. E. Lankford, J. R. Walker, J. B. Ruts Ibid. 1966,57(3), 620-622.
243. Lichter, A. The Genes Involved in Cytokinin Biosynthesis in Erwinia herbicola pv. gypsophilae: Characterization and Role in Gall Formation / A. Lichter, I. Barash, L. Valinsky, S. Manulis // J. of Bacteriology. 1995. - Vol. 177. -No. 15.-P. 4457^1465.
244. Morris, C. E. The ecological significance of biofilm formation by plan-tassociated bacteria / C. E. Morris, J. M. Monier // Annu. Rev. Phytopathol. -2003.-№41.-P. 429-453.
245. Medina, A. Bee Pollen, a Substrate that Stimulates Ochratoxin A Production by Aspergillus ochraceus Wilh./Á.Medina, G. González, J. M. Sáez, R.o Mateo, M. Jiménez // Systematic and Applied Microbiology. 2004. - V. 27, № 2. -P. 261-267.
246. Nout, M. J. R. Fermentative preservation of plant foods // Nout, M. J. R., Rombouts, F. M. // J. Appl. Bacteriol. Symp. Suppl. 1992, 73, 136-147.
247. Palmer, J. K. Agrie. Food Chem. / J. K. Palmer, W. B. Brandes. -1974, 22, 709.
248. Senesi, S. Bacillus spores as probiotic products for human use. // Ricca E., Henrigues A. O. Cutting S.M.,eds.Bacterial spore fopmers:probiotics and emerging application. Norfolk., UK:Horizon Bioscences Press, 2004. - P. 131-141.
249. Shimanuki, H. Bee fungus leads to new control for foulbrod disease // Am.bee J. 1993/-Vol. 133.-№ 10.-P. 701.
250. Simpson, J. Bee World. / J. Simpson. 1952, 33 (7), 112-117.
251. Steinhaus, E. A. A study of the bacteria associated with thirty species of insects, 1941. Downloaded fromjb.asm.org by on July 30, 2007.
252. Stendifer, J. N. Biochemistry and microbiology of pollen collected by honey bees from almond Prunus Dulcis/ J.N.Stendifer, W.F/W. McCaughey. S.E. Dixon//Apidologie. 1980. -V.II. -№ 7. - P. 163-171.
253. Thean, J. E., Funderburk, W. C. Jr.: J. AOAC, 1977, 60 (4), 838-841.
-
Ларионова, Ольга Сергеевна
-
доктора биологических наук
-
Москва, 2012
-
ВАК 03.03.01
- СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ТЕХНОЛОГИИ СОДЕРЖАНИЯ ПЧЕЛ В УСЛОВИЯХ АРМЯНСКОЙ ССР
- Совершенствование технологии содержания и разведения пчел в условиях Ульяновской области
- Повышение воспроизводительных и продуктивных свойств, разработка эффективной системы управления жизнедеятельностью медоносных пчел в Республике Таджикистан
- Биологические и продуктивные качества йеменских пчел Apis mellifera yemenitica
- ВЫЯВЛЕНИЕ ЭФФЕКТИВНЫХ ПОДКОРМОК И СПОСОБОВ СОДЕРЖАНИЯ ПЧЕЛ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО ПЧЕЛОВОДСТВА
