Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пути адаптаций дневных хищных птиц Узбекистана в условиях антропогенизации среды обитания

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пути адаптаций дневных хищных птиц Узбекистана в условиях антропогенизации среды обитания"

РГб од

I о

/ - МОСКОВСКИЙ' ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ ЕСйЛШОІ М ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗКАіЯШ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

• имени м.в.ломояосова

ЕиолотачеслкЯ факультет .

На правах рукописи

ЗШОВЬВ СЕРГЕЙ ІЕДЇОЛБЕНЙЧ ПЛИ АДЙПЕАЩ! ДНЕВНЫХ ХЩВЫГ ПТЩ УНБЕНСГАКА

з усжшх антропогзнйзащ! среды оееишя

03.00.03 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степен? кандидата биологических наук

Москва 1993

Работа выполнена на кафедре. зоологии позвоночных киьота и общей экологии Бяологдческого факультета Московского, государственного университета гм.М.Б.Ломоносова. .

Научные руководители: доктор бяологичзских наук профессор Р.Л.Бене

Официальные оппоненты: доктор биологических наук , В.Э.Якобн

кандидат биологических наук В.Ы.Галушин

Ведущая организация: Еаучнс-ясследовательекдй: анститут Охрены Природы и Заповедного Дела

22 " 1'і-" 1993 г.

Залита диссертации состоит:

/{? * ' з /А чзоов на заседать свзшшгзировалного совета А 053.05.34 яри Московской государственном универслтэте гм.М.! Ломоносова по адресу: 119899, Мсскза. Ленинские гори, МГ7, .

Бяологическві факультет, аудитория МІ. ■

С диссертацией мсино ознакомиться £ бабетотзке Еяалогиче; кого фзкультетз '.СУ. '

Автореферат разослан ", IX- 04 _ 1993 г.

Ученый секретарь

отцдализнронаЁтаото совета /С » ■

кандидат биодоггческнх наук п£М^‘і Л.И.Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Резкое утудиенпе эко^гяческоП обстановки, вследствие прогрессируыцего антропогенного влияния, привело к сокращению ареалов многих видов животных, общей депресскь численности и поставило под угрозу их существование е обозримом будущем. Традиционные пути решения проблемы не в состоянии сдэржзть поступательного двияения негативных процессов. Этим объясняется возросший интерэс к явлении "адаптациогенега" (Шмальгауган, 1368) и вопросам теории адаптаций в биологии (Уодснгтон, 1970; Шкорба-тов, 1971, 1982, 1986; £Ьг,т,ст. Parsons , 1976; Алтухов, IS83;

Лс 'farfanc/ . 1985; Бергер, 1987 и др.).

Выбор хищных птиц в качестве модельного объекта обусловлен бедственным положением данной группы в Узбекистане, з такие особым положением в экосистемах как индикатора их состояния (Галушин, 1974, 1977, 1982).

За белее чзм столетний период орнитологических исследований на территории Узбекистана накоплен значительный материал по биологии и распространении сокалообразных. К настоящему времени проведен ряд фундаментальных тесртшптэских работ по анализу развитая системы "хищные птицы-человек" и класси^гации антропогенных факторов (Галушин, 1982; Флинт, 1986; Перерва, 1986).

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Цель работы: разработка методов экологической диагностики аномальных процессов, происходящих в популяциях ияциит птиц Узбекистана вследствие антропогенного влияния.

Задачи работы:

1) Собрать и обобщить данные по изменениям численности, видового состава, характера пребывания и распространения хищных птиц, произошедшим на территории Узбекистана с 1870 по 1990 гг.;

2) определить масштабы и характер антропогенных трансформаций среды обитания соколообразных;

3) проанализировать кормозуо и гнездовую пластичность рассмотренных видов;

4) дать оценку доступности гнезд хищнш птиц;

5) показать зависимость репродуктивного успеха от уязвимости условий гнездования различных видов соколообразных;

6) рассмотреть характер взаимодействия антропогенного пресса и конкурентных взаимоотношений хищенх птиц;

- 2-

7) распределить вида по”гллые;2«!' {іїооі , 196?) и зроанал рожать случаг траксфоркаязпі эко^огич&егпх ниш внутри гильдий п влБяшай знтстопогбеного пресса;

8) ігровести кшиексркЕ анаште особенностей щщзлоообленз разлшчзых видов хищных птиц Узбекистана к нестабильности уолов существования я разорена* гнезд;

9) разработать рекшездации по эхспрзсс-даэгяостиЕв эколо веского ооотокнея видов 2 ех охоакг.

Науркая ноеизнэ. Впервые получены сдс.лузкрге результата:

1) проакалиа^ровазЕ оскоенш тегзеяда ншэнедая чиоленсо и еедсзоі'о состава соколоойргзных на фоне развития антропогени трансформаций среды оСьтанзя;

2) СЙОСЧИїаНЗ К03фф2ЦИЄЕ?її ПЛЗСТ2ЧН0СЇЇТ ПО ЕИТаНИЭ И ГЕЄЗ. вашз, е тежге коэффкцзан-ш перекрытия экологпчеа-сях нйз по но-пользовании кормовых к гнойдобых ресурсов (по авторским метода

3) проведен дакторзнй анздзз завгсимссги успеха раззшокья от уязвим осте условий гнездования 2 соответствии с пределкител: ЕОСТЫЭ гнездового периода, ДОСТУПНОСТЬЮ гнезд И ПрОДОЛНИ'ТаЛЬЕО' сроков откладки яиц;

4) разработал диагностический тест экологического состсяе ендов с учетом их адаптивного потенциала.

Практическое значячие.Вое теоритячеекпе разработки, грсве, ше в данной работе, цеди и задачи, поставленные автором, была направлены на скорейшее зйфектизное решение проблемы охраны хш ных птиц. -

Угіиверсолшость подхода позволяет надеяться на бозможеост; применения данных теоритлческих решений на практике на только ; отряда соколообразных, но к гораздо шире.

Предложенная диагностическая программа позволяет оверативі определить ключевые и лташтарупцие факторы, рлияпцив на еизнєсз собность вида, сдалать прогноз его развития и предотвратить не] тивные последствия антропогенного воздействия. Таким образом, і нзя работа направлена на скорейшее осуществление "цротрашы coJ ыенной стратегии охраны хищных птиц" (Флиет, 1988).

Птбликашя и подробности работы. По материалам диссертацш опубликовано 9 работ. Материалы диссертации представлены в еле] щих сборниках:

I. Материалах 35-36 конференции молодых ученых ИЗІ АН Уз.С (Ташкент, 1985, 1987);

2. Трупах Узбекского отдолзния ВОО (Самарканд, I28G);

3. I-го Всесопзного сомзнара '’Современные проблем? охраны и использования хмцшх птиц" (Батум:, J.9S8);

4. П~го Всесоюзного совещания по экологии и охране хящннх птиц (Киев, 1989);

5. П-й Е Ш-й Республиканских орнитологических конференциях но ,:Экологяя, охране и рациональному использовйего птет Узбекистана" (Ташкент, 1988; Бухара, 1989);

6. П-го Всесоюзного совещания по проблзш кадастра к учета животного мира (Уфа, 1989);

7. 1У-й Всесоюзной орнитологической конфзрэкцнн (Витебск, 1992).

Структура я объем лиссепттши. Диссертация состоит из введения. 7 глаз, заводов, списка ллтуратуры 11 приложЕН-ч.

Она изложена на 149 страницах машинописного текста, содер-ягг 21 рисунок, 22 схемы и II таблиц. Список лятерзтурн включает 258 к:. \>знованм, в том ’числе 16 ка инострвшшх язнках.

I. MiTSFJiiJm И ТЛЕТОДЫ ИССЛЕДОВЛЖ“:.

Сбор штертала проводился с 1984- по 1991 it. включительно. Были обследованы практически все типы естественных и антропогенных ландшафтов нэ территории Узбекистана. В обще* сложности было осуществлено 20 экспедиций сроком 33 месяца.

В яродессе исследований использовался автомобильный, воздушный е водша транспорт.

Обработка гаагерзалов проводиласькак по общепринятым (Новиков, 1949; Осмоловская, Формозов, 1952; Неронов,- I9G2; Пукинсквй, 1969; Галушзн, I97I; Кустов, IS73; Равкин, 1Э79; Прнклонский, Кревер, 1985), так и но разработанном автором методикам (сйяовьэв, 1987, 1988). Большая часть систематизированного материала представлена ь процентных показателях с целью унификации расчетов. Ери анзлизе кормовсй пластичности учитывали как вид объекта питания, так и механизм его изъятая. При анализе гнесдовой пластичности учитывали следующие показателя: гнездовой биотоп, величина кладки, количество птенцов в выводке. продолжительность гнездового периода, сроки откладки яиц, растянутость периода откладки, успех размножения. Для расчета коэффициентов пластичности и суммарного коэффициента адялтявяосгаг видов бклп разработаны формулы, о которых пойдет речь в соответствующей главе.

Кроке того, для анализа характера конкурентных отношений и влияния их на формирование популяционной структуры в трансформированной среде были рззработанн формула, позволяхаде определить коэффициент перекрытия экониы по питанию и гнездовым биотопам.

Обработка данных производилась биометрическими методами (Лакан, 1991). Был применен пакет прикладных статистик и Цагуаг'г/дгчзЬь ¡< (Айшиди и др., 1981) с использованием регрессионного, дясшерсиэнкого и кластерного анализов. В обобщенном виде суть методологического подхода в денной работе отражена в Схеме й I ("Ресурсы"). ,

П. ©13ЯКО-ТЕОГРА01ЧЕСЯаЁ1 ОЧЕРК РАЙОНА ИССЛЕДОВАШЙ

Узбекистан занимает территорию площадью около 380 тыс.кв.км. Характерной особенностью республики является то, ■что в силу своего географического положения ока в наибольшей степени отражает в себе все природные и. климатические условия Средней Азии. Основные сведения о распространении растительного и животного мира на территория Узбекистана получены из работ Н.А.Севесцевз (1873), Е.П.Коровзнз (1946, 1861), Р.Н.Нэкленбурцева з Т.З.Зэхидова (1969).

Ш. КРАТКИЙ ОБЗОР ХАРАКТЕРА И МАСШТАБОВ РЕЧЕВЫХ АНТРОПОГЕННЫХ ТРАНШРШЩЙИ ПЕИРОДШИ СРЕДИ УЗБЕКИСТАНА

Разработки последних лет, связанные с классифзкбцией антропогенных факторов, а также уровней влияния антропогенного пресса (Галушин, 1574, 1977, 1982; Шепель, 1984; Перерва, 1986) представляют собой взгляд на проблему с-разнэт сторон, ©оргиаруя свой подход к данной проблеме, мы делали осеовной упор на стержневые, ведущие процессы, связанные с измзненгаш среды обитания хищных птиц, что соответствовало цьлям н задачам работы. Коррекция некоторых терминов, используемых в вше упомянутых работах, проведена в соответствии с последними достижениями теорйчзческой экологии (Сямаан, 1987). Мы выделили следующие виды антропогенных трансформаций; урбанизацию, аграрную трансформацию, животноводческую трансформацию, развитие транспортной сети. Причем лишь урбанизация, на наш взгляд, оказывает деструктивное влияние на природные комплексы. Аграрная трансформация может иметь кодификационный, трансформативЕЫй или деструктивный характеры, То же можно сказать и о животноводческой трансформации. Транспортная сеть нам представляется как механизм, способствующий распространению и росту вышеупомянутых процессов.

Обзее впечэтлзние о масштабах и хара::тере антропогенных преобразований в Узбекистане могно получить из следующих фактов: например, количество городов с ТЭ24 г. увеличилось в 8 раз, численность населения - з 12 раз, урбанизированы практически все оазисы, освоено большинство площадей тугайных массивов, площадь поливных земель, занятых техническими монокультурами, выросла в 4 раза, багаряыии - в 3 раза, а площадь сенокосов и пгстбщ составила боле о 54£ площадей Есех земельных угодий (Атлас УзССР,1335)

Б транспэртнуи сеть республики к концу 1Э80 года входило 6 тыс.км яелезнкх дорог, 36,4 тыс.км автомобильных дорог, 64.2 тыс.кг,! местных воздушных линий. _

1У„ ОСНОВНЫЕ ЖЭДЕЦйИ ИЗИНШЙ ВИДОВОГО СОСТАВА,

СИМ ОШШ И ХАРАКТЕРА ПРЕБЫВАНИЯ СОКШЮ-ОБРАЗЙЕ НА ИЗУЧАЕМОЙ ТЕРРИТОРИИ

Мы проанализировали практически всю литературу, з которой содержались хоть какие-то сведения пс даевякм хищным птицам- с территории нынешнего Узбекистана, начиная с известной работы

Н.А.Северцова "Вертикальное и горизонтальное распределение туркестанских кивотных" (1873) и до последних работ, опубликованных в 1991 году. В соответствии с поставленнидг целима, мы ограничились рассмотрением лишь 26 видов, гнездящихся или гнездившихся на изучаемой территории в недавнем пронлом (скопа, черный коршун, степной Л1унь, луговой лунь, камышевш лунь, перепзлятняк, тпвик, курганнин, змееяд, орел-карлшк, ястребиный орел, степной орел, могильник, беркут, орлан-дслгохвост, орлан-белохвост, бородач, стервятник, черный гриф, белоголовый сип, кумай, балобан, шахин, чеглок, степная пустельга, обыкновенная пустельга).

Весь указанный отрезок времени был разделен на три условных периода: первый период (1870-1940гг.) - соответствующий переходу от установившегося экологического баланса мезду онруязющэй средой и антропогенной зоной к началу первых крупномасштабных трансформаций; второй период (1940-19601Т.) - период накачки антропогенной зоны региона индустриальными мощностями и расцвета рационзль-но-потребительской тактики природопользования; третий период (1960-1991ГГ.) - период широкомасштабной экспансии антропогенной зоны, освоение огромных площадей под монокультуру хлопчатника, глобальных экологических кризисов и первых попыток разработки комплексных природоохранных программ:

Результаты обобщений показали следующее:

1) наибольшему негативному влиянию подверглись виды, гнездя-цпеся в оазисах и долинах рек;

2) в меньшей степени пострадали виды, гнездящиеся в менее зсвсэнннх горных и предгорных ландшафтах.

На фоне общего сокращения численности сокмооЛра?ных в Узбе-.\И'тане од’‘я вид ьереогал гкездзтьск {NieraaeYus J.asLia'fusft 2 течырз вэда сильно сократили сяов численность ( ¿/¡¿t&srni^rtns , Ci'Peu.?dccjotfeF Sac/t’usO.j fJieraaefusperxi&fasS).

y. тпшкстй анамз аштщюбш вожшосж дневных таньс птиц ушшсша

5.1. Анализ кош он ой пластичности.

Все доступные литературные данвне с 1870 по 1ЭЭ1 гг., а танке данные, полученные автором в процессе экспедиционных работ по оитаиив дзевных хищных птиц Узбекистана были собраны, систематизированы н тоздетавлены э процентных показателях с учетом видов кор-ков и способов кормодобычи (табл. & 2).

Коэф£щсзнт пластичности литания (JPY) рассчитывался по следу^зй äooirae: TpV — Мкр • iQOX

. " “ ~ wep-im-ei'

где: г/Кр - количество лгаоль?уемых видов кишодобычи;

МН P---Q' — = 10;

IFiP - показатель катания на лету {%)\

IQp показатель наземного питания СО;

CV - киЕ^гцьект взригц. .

Небольшие коэффициента получились у Тювзгка (0,62) и черного черзуза (О.лО и шежннпне у змееяда (0,06) и шахина (0,06).

5.2. -4”злнз гнзздовой пластичности и уязвимости ¿тзловий

гн&:здоб.з1Г-тя отлзльных ЖДСД.______________________

Покаг"тель гнездезой пластичности (////) включает в себя следующие составляйте: показатель пластичности в выборе гнездового биотопа {l'-WBi), показатель пластичности величины кладки UVLS ) и показатели» пластичности в выборе гаездового субстрата UVA/F).

Коэффициент гнэздозой пластичности рассчитывался по йгашу-

ле: /ЛУ = /УА/et + /'/¿-S -f-/V//F

Наибольшее значение коэффициента гнездовой пластичности оказалось у вугтелхьгя (4,12), а наименьшее у белоголового сипа (0,57). '

Для расчетов гнездовой пласягчностаг использовались следукди° исходные .данные: степень использования определенных биотопов дл>."

- . - Таблица 2.

СПЕКТР* ПИТАНИЯ ДНЕВНЫХ ШДНЫХ ПИЩ, ЗЖЗЗШКСЛ НА ТЕРРИТОРИИ УЗБЕКИСТАНА

ш Вид ■ 1 Корна, добывав ¡Кориа, добываемые на поверхности в воздухе ; земля {%)

пти-!насе!руко1на- !реп-!ам™!насе!чере!пти-!па цы !ко- !кры-! земн1ти- !бии !ко- !паха!цы !да !мые !лне !дае-!дии ! !мне !ср. ! ! . ! ! ‘коп.! ! ? !впзп!. ... !

, I* Ж'^гХйт тгдгалт 2 • £'^си<г

3, О€*Ч*р£я0ГУГ

4. МссгрЬг /г/Хие 98

5 • Дсс/р/Ыг Ак^ие 13

ЪъВи’бео

7* С1геае/иГ^а£&иг

8. Шегоае/ц-е/ь+яч&Х 81

9. Л<^и1€а &€&£*сй.

10 ^{^¿басАп^ео^и# 2 X X т ВогЁоЬт

^^•/\/сО/9ГО*>/»*ГеырЬпе*

гъле3^ ицпопосЬч?

14 • ¿'¿¡р*

15 • 3а£с0 сЖгглид

16

IV • З^Ссо Х>//<£г//4г 18« $а£ео оти/*ю/*н

19 • ^О^се

Суммарный процент щш развой корю-добыче

Суммарный процент для отдельного вида корма 368

Количество видов, использующих данный коры 7

27

99

48 49,9 8

430

I

2,1

36,7 25,1

36.2 8,3

16.3 1,2

2

21 35

93 5,6

I 99

5.2 13,8 81

77 .

5 3

8,4 34,1

4.2

3

64

6,3 7,2 64,1 18,6

2,2 3,2

1.5 1,8 0,5

2 28

15,4 17 54 80,2

1,4

1.9

13,3

14,9

9

29

1,2

4

4,

2,

82

55,

66,

97

ТВ

13

1470

2,5

4,3

58,9 3,1 521,4 253,9 6 124,1 66,2 173 325,

16 12 3 7 4 Ю ’7

I

9

гнездованая, минимальная величина кладкл, максимальная величина кладки, средняя величина кладке, даты первых кладок, даты'последних кладок, разнообразие используемого гнездового субстрата (дерево, скала, земля). Гнездовые биотопы были объеденены в биотопи-ческие ассоциации е с целью унификации расчетов степень использования биотопа и биотошгческой ассоциации бала представлена про- ' центным показателем. '

Уязвимость условий гнездования была цредставлева критериями доступности, которые такяе были представлены в процентах. Все анализируемые случаи гнездования (730 гнезд) были разделены на легко-, трудно- и недоступные. Градация недоступности гнезда была напрямую сопряжена с риском для шзни статистически среднего гипотетического человека без специального снаряяеняя, пытапцегося забраться в гнездо. Наиболее недоступными по подсчетам оказались гнезда бородача, сипа и шахина, а наиболее доступными - лугового луня, курганника, могильника и черного грифа (табл. й 3).

5.3. Выделение основных ¿акторов, влияниях на тедводсттявннй успех'_____________________________

Из всего многообразия показателей, используемых нами, мы выбрали те, что вероятнее всего могли бы влиять на репродуктивный успех. Это: продолгительность репродуктивного периода, доступность гнезда, растянутость сроков откладки яиц, способность я более ранней откладке яиц. Данные были обработаны в протрав® S^ifhrй/ít на ЭШ (ПМ-РС2). * '

Был произведен факторный анализ выборки, построена факторная матрица и выделены три фактора, влияхщие на исследуемые признаки.

Изучая биологический смысл признаков, влштцях на выделенные факторы, а такяе учитывая нагрузки на них, мы итерцретировали их еледущим образом:

. А) антропогенный фактор;

Б) птенцовое созревание;

В) фактор пластичности.

Более наглядно.картина зависимости успеха размножения от показателей уязвимости грездования показана на Рис. В I.

Налицо сильная обратная зависимость успеха размножения от двух показателей - легкодоступное те гнезда и вариабельности сроков начала откладки яиц. Из этого ясно, что оба эти показателя напрямую связаны с антропогенным влиянием, а виды, характеризую* щиеся сильным разбросом сроков начала яйцекладки, выработали данную способность как адаптацию к фактору эллимивацви яиц и птенцов человеком.

т Таблица 3.

АНАЛИЗ УЯЗВИМОСТИ УСЛОВИЙ ГНЕЗДОВАНИЯ ИШХ ПТИЦ

• УЕБЕКИСТШ

№

¡Процентное соотношение гнезд с тшзлич-;нпй ■с.теденъд даизднаежи.----------------

¡наземных хие-

{шаа,-,________

;доступ-;недос-¡но ¡туяно

для человека

I

I

Т I I

{Легко- ¡ТОуДНО-)НеДОСТ ; доступ-; доступ- •, но ¡но ¡но ;

I- ~/кИгЛгс Л71£/-апг

2. С¡пс из

3. С/гси? аетдСпоГиг

4. Дауен'Ьг' лп-иг

5 . ^ее.у>//лг- ¿асЖ'ия

6. Зи^ео г-и^'лит

7. Сггсгг*&*^вС&'сит

8. Л'отюг/и реппоЬ}

9 • АеИ/чсо

ТО. с/гргае¿и*

11. £аг£а£щ '

12. МеорАгоп

13 . нюпсгс/ир

14. ^в«Лвяг

15. $о£со сАеггид

16. /эе&фггпЫЫег

17. ^£со ¿чбби&о

18. $о£ссг /К2и/71С}/7П1

19. $о£со ’£*я*ипс&&с

ВСЕГО

- 100 28 69 3

75 25 86 14 . -

7 93 5 95 -

- ГОО 18 82 -

- 100 24 76 —

17 83 74 12 14

14 86 40 57 3

- 100 2 96 2

51 - 49 100 - -

13 87 19 27 54

- 100 ' - - 100

8 92 18 27 65

П 89 96 4 -

I 99 3 - 97

- 100 2 28 70

- 100 - - 100

■ — 100 II 89 -

- 100 - 15 85

- 100 4 19 77

197 1703 530 ■ 710 670

5іРІоі гігїї і«о Ргіг£ір«1 Сммгегл-

ЗЛ

11

п іл

* с ♦

с

0

1 ел

-Є.?

-1.?

-1Л 8.9 2.? 4.?

Ссжчпн* 1

Зависимость репродуктивных показателей от степени доступности гнезда

- успех размножения;

- продолжительность репродуктивного периода;

- вариабельность начала откладки яиц;

- первые кладки;

- процент недоступных гнезд;.

- процент труднодоступных гнезд;

- процент легкодоступных гнезд.

Рис. I.

хисс

АР

ги

ШДССА/

ОАЄЄАҐ

ЕАССЫ

71. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ КОНКУРЕНТНЫХ МЕЕВДДОВЬК ВЗАИМО- ‘

.. ОТНОШЕВІі С ЖЕРШОШНУгЛ ПРЕССОМ , - •

Сокращение зизненного пространства и основных видов ресурсов не могло не отразиться на обострении конкурентных отношений. В комплексе эти два процесса можно считать опре делящими для ыикро-эволщии видов нз современном этапе.

При нарушении сложившегося экологического равновесия более жестко начинают .действовать принцип Вольтерры-Гаузе или принцип конкурентного исключения, (Гаузе, 1935).

. , Трансформация условий существования требует адаптивного смещения и трансформации экологических ниш субдоминантннх видов.

' В основе наших представлений о нише леяит многомерная модель Хатчинсона (1957). Для определения степени перекрытия ниш мы разработали следущш методический подход. Во-первых, все основные используемые видами ресурсы мы разделили на две основные группы -энергетические (кормовые) и репродуктивные (гнездовые). Учитывая, что использование каждого ресурса представлено в виде вектора ( с максимальным ограничением шкалы 100$), мы соединили вектора конкурирующих видов по каздому ресурсу в двухмерную систему координат и получили прямоугольник, площадь которого отражает степень перекрытия ниш по данному ресурсу. (Рис. Уе 2).

6.1. Расчет коэшйвдиентов перекрытия по питанию и

____________________________

Коэффициенты перекрытия рассчитывались по следупцим формулам: X) Няит - Нс£ + Мсп£ • -

2) А'У’ =

при /"с^і] - /!^иі -/?£,;‘ - /се.^і//пах - /0* = со/іі/

3) /¿сп( - Ксп ¿¿/< + к'сябі/і у..«КспВі//] -

при -Ши,-; ксліитазс - солїї

где: К$и/п - суммарной коэКициент весекштия по питанию и гнез-. добыл биотопам для одной'пары видов;

. Кс£ - коэффициент перекрытия по питании; '

Ксп£ - коэффициент перекрытия по гнездовым биотопам;

К {-и - коэффициент использования пищевого ресурса; .

Кпіи - коэффициент использования гнездового биотопа;

і ,3 - рассматриваемые виды;

<г,з...п - ресурсы.

Распределив виды по талъдияп согласно близости экологических

• ниш, мы представили наиболее вероятные комбинации конкурентных пар и рассчитали для них коэгарщиенты перекрытия (Табл. В 4). '

Таблицами Расчет коэффициентов перекрытия экологических ниш по использованию кормовых и гнездовых ресурсов конкурентными парами соколооСразвых Узбекистана в различных гильдиях.

№ Вицы КоГ КспЬ Кейт

1 2 ■> 4

I. ОСитат Камышовый лунь * Луговой лунь и. Черный коршун " Тювшс III. Орнитофаги, Орел-карлик ” Перепелятник Орел-карлик “ Чеглок „ Перепелятник Чеглок IV. Териофаги, ос , Беркут Могильник , Беркут Курганник „ Беркут . Балобан „ Могильник . Курганник вли околов 0.50 Обит 0.17 збитатели 0.79 ■ 0.39 0.47 йггатели 01 0.64 0.72 0.50 0.75 одных злаковых 0.88 атели тугаев. 0.87 гарных водораз, 0.48 0.43 0.68 скрытых прострг 0.12 0.15 0.20 0.45 комплексов. 1.38 1.04 цельных лесов. 1.27 0.82 1 -15 ШСТВ. 0.76 0.87 0.70 1.20

1 2 3 4

х Курганник 0.60 . 0.03 0.68

Балобан

х Курганник Пустзльга 0.61 0.06 . 0.67

, Балобан 0.41 0.20 • 0.61

Пустельга

V. ' Падальщики

, Бородач 0.58 0.00 0.58

Черный гриф

х Бородач 0.80 0.06 0.86

Белоголовый сип

х Бородач 0.47 0.02 0.49

СтерБЯПйЗК

, Черный гриф 0.65 0.01 0.66

Белоголовый сип

х Черный грищ Стервятник . 0.33 0.05 0.43

к Белоголовый С!И 0.55 0.22 0.77

Стервятник

VI. . Герпзтофаги, обитатели открытых Хфостранств.

.. Змееяд -Курганних. 0.07 0.1? 0.19

Зкееяд Стервятып: 0.34 0.04 0.33

VII. Орнитофаги, обитатели открытых пространств.

.. Шахин 0.48 0.18 0.66

Балобан

VIII. Инсектофаги, обитатели открытых пространств.

г Стешая пустельга Пустельга 0.16 0.27 0.43

3 среднем перекритеє по питанию оказалось пета: в дзз раза больше, чем перекрытие по гнездовым биотопам ( kcj/kc-TÍ - I,S6).

Різ этого следует, что гнездовые ресурсы на изучаемой территории в большей степени лимитированы тем кор.товке.

6.2. Анализ характерних гголмгэрэв эштсекта комплексного воздействия конкурентного и антропогенного тшессоз

Сопоставляя дэвбыэ по изменению численности ЗЕЩННХ птиц со схемой антропогенных трансформаций условий гнездования я таблице!; коэффициентов перекрытия, мы ебнарукюн, что сильней антропогенный кресс в сочетают с сильной меквидовой конкуренцией приводах к вытеснении из традиционных гнездовых биотопов наименее приспо-собленннх к "комплексному прессу1' видов. Б качестве примера можно привести лугового луня ( circus py$ar9«s ) и черного коршуна ( sVieiTus migrant вс«/. ), некогда многочисленных и прзк-тпчзекя исчезнувших ка больней части исконных территорий за последние 50 лет.

Мы їзкїв обратили внимание на то, что вида наиболее толерантные к антропогенному влиянии, как правило, занимают низкие перарзшчзсьна уровни в своих гильдиях к ж,дают высокий коэффициент котовой и гнездовой пластичности (см.вайе). В качестве характерного примера ноЕно привести такие виды, как: тавяв. чеглок, пустельга, стервятник. Являясь субдоминантами низших порядков, они вынуждены бнли расшрять свой ниш и на современной этапе интенсивной трансфоріадии среды обитания оказались наяболее подготов-ИННИ.И к ним. '

В саїзя с этим мы разработали гипотезу порядка эмиграции представителей различных иерархических уровней популяции хищных пищ в условиях антропогенизацни среда обитания я обострения конкурентных отношений (Схема .’52 ).

Механизм внедрения в трансформированную антропогенным прессом зону, на наш взгляд, базируется на .двух основных этапах;

1) толерантность к фактору беспокойства;

2) включение решзерней схема: гнездовой субстрат - норм -партнер.

При этом важнейшим условием функционирования процессов является соблюдение толерантного энергетического баланса.

' Функционирование данного принципа можно проследить на примере анализа бюджетов времени гнездящихся в условиях разного антропогенного воздействия пар чеглоков ( ¿fhPco Sugguíeo і. ).

Схема й 2

ГИПОТЕЗА ПОРЯДКА ЭМИГРАЦИИ ПРЕДСТШПЕКЁ! РАЗЛИЧНЫХ ИЕРАРХИЧЕСКИХ РОВНЕЙ ЛОТШЯЦИК ттстшх ХИЩНЫХ ПТИЦ ПРИ УВЕЛИЧЕНИИ АНТРОПОГЕННОГО ПРЕССА И УЖЕСТОЧЕНИИ ШКУРШГ-ШХ ОТНОШЕНИЙ .

ТРВ ТНВ

во, Е,

ТРВ АТЫВ

ж Е,

АТРВ Т л! В

5& ¡Е,

АТРВ ¡АТМВ

Уолзвчке об^знзчс^я:.

ТРВ - ТЯТПГУННЙ кормовой биотоп

ты в - ТИПИЧНЫЙ ХНЗЗДОВОЙ биотоп

к'ГНЬ - веяишчный гнездовой биотоп

АТРВ - нетишчннй КОрМСВОЙ 620Т0П

Е|! ! - эмигранты различных порядков

50,лз - субдоминанты различных порядков

мгъоюъ цп\-хо*4о<Ььтты

Исследуемые пары гнездились в садах поселков хребта Нуратау, в "зоне умеренного антропогенного воздействия” (5 пар). Рйнтрольнне пары - в пойменных ласах р.Некем, при отсутствии антропогенного влияния (4 пары). У исследуемых пар в отличие от контрольных были обнаружены следующие изменения з разных формах гнездовой активности:

1) общее время активности (Тд) - изменений кет (15?.);

2) время, затрачиваемое на кормодобычу (TD) - уменьшилось

в 1,17 раз; "

3) время, затрачиваемое на территориальную агрессии (Т ) -

увеличилось в 6,83 раза; '

4) время, затрачиваемое на контактные ритуала партнеров (Тс>г>) - увеличилось в 1,43 раза;

5) время отдыха (Тга ) - увеличилось в 1,‘45 раз.

УП. ТЕСТ-ПРОГРАММА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ДИАГНОСТИКИ ПРИСПОСОБЛЕШОСТК ОТДЕЛЬНЫХ ШДОВ СОКОЛООБРАЗНЫХ К АНТР0П0ГЕШЗА1Щ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ

Данный тест-программа является одной из первых попыток "экологического моделирования природной среды” (Симкин, 1988).

В нем собраны и систематизированы ключевые показатели приспособленности и уязвимости видов. -

Сопоставляя данные теста о картой антропогенных трансформаций среды обитания хищных птиц, а также с данными мониторинга можно определить уязвимое ’’место” вида, причину сокращения его численности и целенаправленно провести прнродсмщ>анные мероприятия (Табл. J; 5 Тест ).

Условные обозначения

TIA - суммарный показатель приспособленности вида;

¡PV - показатель кормовой пластичности;

IF(P - показатель питания на лету 02);

ГбР - показатель наземного питания;

IA/V - показатель гнездовой пластичности;

IVNBI показатель пластичности в выборе гнездового биотопа

ItfLS - показатель вариабельности величины кладки;

¡Vf/F - показатель пластичности в выборе гнездового субстрата;

[0D - показатель визуального пеленга;

Ifjfíc - коэффициент доступности гнезда;

NS* - успех гнездования;

НРег - продолжительность гнездового периода;

ILmox - относительный показатель максимальной величины кладки^

ТЕСТ

Зйі'Гі пп !

Виц

1. Черный коршун

2. Луговой лунь

3. Кзматевкй лунь

4. Перошлятнпк

5. Тювик

6. Курганник

7. Омееяд

8. Орел-карлик

9. Могилышк II). Беркут

11. Бородач

12. Стервятник

13. Черный гриф

14. Белоголов^! ста

15. Балобан

16. Шахт?

17. Чеглок

18. Степная пустельга

19. Обыкновенная пустельга

Грср [/ёя” ]* ¡р\/

\ivmt\ivLS ^¡їта.^іукг^/7/Й

'[Тоо

У Тыле

гіЗс ]/л'Р

}гм

0, ,00 1,00 0,46 0, ,18 I. ,50 0, ,57 0, ,67 2,35 0,54 0,28 0,68 0 ,76 2 .57

0, ,00 1,00 0,21 0, ,09 I. ,04 0, ,71 0, ,33 1,46 0,44 0,86 0,33 0 ,78 I ,30

0, ,00 .1,00 0,20 0, ,04 I, ,50 0 ,86 0 ,33 1,87 0,50 0,05 0,75 0 ,80 2 ,73

0, ,98 0,02 0,07 0, ,09 0, ,50 0, ,71 0, ,33 0,92 0,27 0,18 0,86 0 ,67 2 ,29

0, ,14 0,86 0,62 0, ,08 I, ,50 0 .71 0, ,33 1,91 0,24 0,20 0,36 0 ,62 3 ,60

0, ,00 1,00 0,10 о-, ,66 3, ,07 I. ,00 0, ,67 4,40 0,51 0,74 0,68 0 ,81 3 ,00

0, ,сю 1,00 0,06 0, ,73 0, ,00 0: ,14 0 ! ,67 1,43 0,63 0,40 0,55 а ,2Ь 0 ,93

0, .81 0,19 0,19 0 ,25 0 ,54 0 ,29 0 -67 1,46 0,45 0,02 0,63 0 ,83 т ,98

0, ,С0 1,00 0,10 0 ,09 I, ,00 0 ,43 0. ,67 1,76 0,75 1,00 0,49 т ,13 0 ,99

0 .02 0,98 0,22 0; ,6В I ,00 0 ,43 0. ,67 2,35 0,78 0,19 0,38 0 ,92 2 ,05

0, ,00 1,00 0,20 0, ,24 0, ,52 0 ,29 0, ,33 .1,09 1,00 0,00 0,68 I ,74 0 ,02

0, ,00 1,00 0,21 0 .47 0. ,55 0 ,29 0 ,33 1,35 0,57 0,18 0,63 0 ,82 I ,58

0 ,00 1,00 0Д4 0 ,29 0 ,00 0 ,14 0 ,67 0,96 0,9Э 0,96 0,57 т ,65 0 ,50

0 ,00 1,00 0,07 0, ,24 0, ,00 0 ,14 0, ,33 0,57 0,93 0,03 0,56 ■ I ,89 0 ,46

0| ,27 0,73 0,31 0, ,53 I ,13 0 ,71 0, ,33 1,9? 0,44 0,02 0,80 0 ,73 3 ,20

т о., ,00 0,00 0.06 0 ,29 I ,00 0 ,71 0 ,33 2,12 0,35 - 0,75 0 ,75 3 ,31

I ,00 0,00 0,15 0 ,16 I ,50 0 ,71 0 ,33 1,29 0,30 0,11 0,72 0 ,68 3 ,28

0. ,08 0,92 0,25 0 ,30 I, ,00 0 .71 0 ,33 1,63 0,27 0,07 0,71 0 ,38 3 ,23

0 ,00 1,00 0,20 0 ,94 2 ,51 I ,00 0 ,67 4,12 0,28 0,10 0,76 0 ,58 6 ,33

При : Т1А - ІРУ * МУПтах -н

ЮО +■ і‘I/Ас і- и Ріг

ВІЙЩУ

1. На нсслздугмой территорет перестал гнозтагаься одяк вид

( ¡-¡ісг'(оег^£ ¿оїс-.’аФ^г І' ) я на йонє общзго сокращения чгс-^іанноатз’ с-зооейяо заметно сократилась численность тгшх нєкогдз етичних із дзгз жогочиелентіх зидов как черннй горшун, луговой лунь, тювшс, срзл-карлкк.

2. С??льрсЄ всего отрлцател'люму воздействии антропогенного пресса подварг-зсь вида, гнездгіщ.сгся в оазисам, долинах рек, шехь щза доступные сметные ГН83Д2, 3 МЄ'ЕНПеЙ степенк - ЕИДН, склонные х: устройстзу ттяегд 2 труднодоступных для человека услов.тях, .їшзю-тоте внсо?:уя гнр-щовую г корисну;3 плгстячность.

3. Ксішлззгознй анализ дэкяюс ня ОН»! показал, что наяболзо судес-гвенное ляляште антропогенного пресса на успех інездованпя соь'слооЗра^кьк связ^во с доступность® гнезд я продолжительность» птвщоеого соз^ззнйя, а зарнабельнссть сролов начзкз яйцекладЕИ монет слузЕ-ть іщдюігтором злздтявного реагирования вида на антропогенное ВЛЭЙЗГС В ГЕЭЗДО^СЙ пергол,

4„ Сочетание достаточной толерантности елдэ с рэботакзце:”: релпзерной схемой ''корРї-ГЕезгс'-партнер" позволяет ему осваивать трансформированные условия гнездования.

5. Гнездование соколообразншс в трансформированной среде приводит к трансформация бюджета хвездовой актквностн.

6. Сокращайте основных видов ресурсов приводит к обострении конкурентных отношений, трансформации нии, преимущественно у субдомзнатзвкнх видов, с чем вероятно связана сравнительно высокая кормовая и гнездовая пластичность субдомяяантов низших порядков.

7. Предлагаемая тест-программа позволяет проводить оперативную экологическую диагностику состояния вида в регионе, сдергивать или предотвращать последствия негативного влияния антропогенного прэсса.

По теме диссертации, опубликованы еле душей паботн:

1. ¡згаовьев С.А. "Попытке введения показателя иастачностп в анализ характера миграционных перемещений соколообразнкх".

Изд. "ФАЕ’, тез.докл.науч.кон.ыол.ученых и специал. АН Уз.ССР, Ташкент, 1987.

2. Зиновьев С.А. "Материалы по экологии и этологии соколообраз- • них в условиях антропогенного ландшафта рнооразводных прудов Узбекистана". Тр. Уз.отд. В00, Самарканд, 1938.

3. Абдуназаров Б.Б., Зшовьев С.А. "Охрана хищных птиц и охота

с ниш в Узбекистане". Матер. I Всесозз.семинара "Современные проблемы охраны и вспользогангл хищных птиц". Батуми, 1938.

4. Абдуназаров Б.Б., Зшовьев С.А. "Гнездование перепелятника б бассейне р.Пскем". Экология, охрана и рздионал.использоваяие птиц Узбекистана. Матер. П Республ.орнит.конф., Ташкент, 1988.

5. Зшовьев С.А. "Сравнительный а на лез гнездовой экологии человека в различных ландшафтах". Tcu Ее.

6. Зиновьев С.А. "Материалы по современному состоянию населения с около образных в среднем течении р. Амударья". Мат. П Зсесоюз. совет. по экологии и охране хидвкх птиц, Киев, 1989.

7. Зшовьев С.А. "Материалы по числшгоосиг и биотолзческсму распределению хищных птиц западных склонов хр.Кугитгнг". Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. Тез.дов. Уфа, 1989.

8. ашовьев С.А. "Уязвимость условий гнездования редких хищных птиц в низкогорьях Кызылкумов и перспективные пути их адаптаций". Тез. Ш республ. конф. "Экология, охрана и рациональное использование хшцных птиц Узбекистана". Бухара, 1989.

9. Зшовьев С.А. "Особенности распространения беркута в Узбемзс-

тане". Мат. IУ Всесоюзн. орнет. конф. Витебск, 1992. 1

/