Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пути адаптации водопроводящей ткани древесно-кустарниковых растений к горным местообитаниям

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Пути адаптации водопроводящей ткани древесно-кустарниковых растений к горным местообитаниям"

у УГ 'гаду

'С/ЖТ-ПЕТЕШ РГСКИЙ ГОСУДАРСГВЕНЩЙ УШВЕРОИЕТ

На правах рукопася

ГМАРОВ Мух ада Укарсвяч

ЕШ АДАПТАЦИИ ВОДОДРСШОЛЩЕЯ ТКАНИ ДРЕЕЕСПО-БУСТАШИКОВЫГ РАСТЕШШ К ГОШМ МЕСТООБИТАНИЯМ'

03.СЮ.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

С&чкт-Петербург -1992

РАБОТА ВЫПОЛНЕНА В ЧЕЧЕНО-ИШШСКСМ ГОСУДАРСТВЕННОМ УНИВЕРСИТЕТЕ им.Л.Н.КЖГГОГО

Научный консультант: доктор биологических наук, завлабораторией Ботанические музей БИН АН Россия Е.С.Чавчавадзе

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук Васильев Б.Р. Доктор биологических наук Ловелиус Н.В. Доктор биологических наук Яковлев Г.П.

Ведущее учреждение: Санкт-Петербургская лесотехническая академия им.С.М.Кирова

Защита состоится " ° а^ТЛ^М 1992г. в час.

на заседании специализированного • совета Д063.57.20 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском госуниверсатете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 7/9,

кафедра ботаника.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им.А.М. Горького Санкт-Петербургского госуниверситета.

Автореферат разослав " 3/

Ученый секретарь специализированного совета

1992г.

В.Н .Накатана.

г.,- - ■ ч, I

~ ]у\о{Г 1 ВВЕДЕНИЕ

•■-■■•-----^Актуальность проблемы. Проблема адаптации вторя4Kc.it ксилемы

деревьев а кустарников к условиям гор является одной аг наиболее актуальных и фундаментальных в экологической анатомии растений. Нзр:.-.ялъксе существование представителей дендрофлоры в сялыю ко--::Л~ггися условиях среды невозможно без структурных перестроек, ¡■ро^-э всего в водопроводящей и запасаздей системах, ибо функция г^ояпозадения во многом определяет режим транспирации, фотосинтеза, накопления пластических веществ л т.д., а также нормальное с.-7Л?.отЕовзнае растений в конкретных экологических условиях»

Разумное ведение лесного хозяйства в горных районах требует знания био— экологических особенностей к адаптивных возможностей лесообразухэдах видов, что дозволят более надежно определить воз-кс:снк2 диапазон использования их в природе.

До настоящего времени древесина считается наиболее уннвер-оаг.ьныл }.".атерйалой) йароко используемым в народном хозяйстве а в £кгу. Знание особенностей анатомического строения необходамн для г-аоза 'ее технических свойств (Яценко-Хмелевскяй, 1954; Переяыган, 1960; -Полубоярннов,19?6; Сиволапов, 1981; Русин, 1981; Винтонив, 1972; Ввнтснив и др.,1981), диагностической роли ксилотомаческих признаков, выявления путей структурной эволюции и экологической адаптация древесины в условиях гор.

Использование математического аппарата в* ксилотомия до настоящего времена крайне ограничено, хотя и доказана его высокая информативность а эффективность в ботанике (Берг,1959;1964; Колосова, 1971,1973; Меницкий,1971; Магомедмарзоев.1977; !мидг,1973; Васильев, 1988;^Оскольский, 1988 и др.).

Цель и задачи исследования определены необходимостью выявления путей приспособления древесно-кустаркиковых растений к условиям горных местообитаний. 3 задачи исследования входило:

1. Количественно-анатомическое исследование древесины разных видов в условиях гор и некоторых другая местообитаний;

2. Определение уровней варьирования анатомических признаков в древесине з»да;

3. Заявление влияния высоты над уровнем моря па структуру древесины а степень изменчивости ее признаков;

4. Определение влияния еызотного фактора на возрастные изменения ("онтогенез") древесины;

5. Изучение корреляций между признаками древесины и влдянзя на них высоты местообитания;

6. Определение встречаемости различных структурных признаков древесины в условиях гор.

. Научная новизна результатов исследования. Впервые на основе оригинальных данных и литературных материалов проведено полное монографическое изучение анатомического строения вторичной ксилемы двудольных покрытосеменных в условиях гор на примере Восточного Кавказа. Детальные количественно-анатомические исследования древесины на столь обширном материале до сих пор не проводились.

Определены уровни и пределы варьирования ксалотсмическах по-казагелей и влияние вертикальной поясности на структуру древесины и изменчивость ее признаков.

Выявлены и детально изучены корреляции мезду количественными признаками древесины и установлены нарушения в системе корреляций с изменением условий произрастания.

.--Установлены структурные признаки, доминирующие в лесных фитоценоз ах горных и других территорий.

Впервые также для двудольных покрытосеменных обнаружено снижение темпов "онтогенеза древесины" яо мере увеличения высоты над уровнем моря.

На обсуждение и защиту выдвинуты следующие положения:

1. Адаптация вторичной ксилемы древесно-кустарниковых видов к условиям вертикальной поясности связана с изменением темпов онтогенеза и структурными перестройками, затрагивающими количественные параметры.

2. Корреляционная система структурных признаков1древесины обладает определенной пластичностью, в конкретных биотопах она складывается адекватно экологической обстановке и может перестраиваться в связи с изменениями условий среды. Эти изменения носят, как правило, количественный характер.

' 3. В процессе приспособительной эволюции горгше территории заселялись Езда\:а, в ксилеме которых четко проявляются признаки гетеробатмш;, поЕшавдле экологическую пластичность, позволяя растениям поселяться в определенных ярусах лесных,сообществ,.на разных высотах и склонах. ...

Научная и практическая-ценность работы. Результаты работы . могут быть учтены лесоводами для подбора видов при восстановлении лесов и создании искусственных насаждений на горных склонах. Овд способствуют лучшему пониманию путей адаптации древесно-кустарни-

KCBux видов к условиям высотной поясности и необходимы для исследований в области физиологии я экологии растений, а даннчз по радиальному приросту могут быть использованы при оценке состояния лесов на разных высотах и склонах и при организации рубок ухода.

данные о корреляциях между признаками древесины позволяют глубже понять внутренние взаимосвязи между отдельными ее элемен-тамя.

Материалы работы могут быть использованы в учебном процесс^" npi: изучении ряда специальных дисциплин (анатомии, систематики, ijisiiслогии и экологии растений, дендрологии, древесиноведения, биометрии и т.д.) на биологических факультетах университетов, педагогических и лесотехнических институтов. Они используются при чтекли курса ботаники, спецкурсов экологии растений и др. в Чече-ко-1 ингушском госуняверсатете и включены в методические разработки для большого практикума по анатомии растений и спецкурса "Эволюционная анатомия растений": "Методика определения удельного объема плотной массы и порозностя древесины" (Грозный, 1980), "Парен-хызнге элементы древесины, их эволюция и методы исследования" (Грозны", 1966).

Результаты исследований были учтены при составлении координационных планов Si? АН СССР по направлению 2.14 ("Научные основы переработки а использования древесины", Институт химия древесины АН Лат.ССР) на I98I-I985 я I986-I990r.r., а также плана работ подраздела 2.1 "Региональной программы межведомственного координационного совета на 1987-199и годы" (ВИН АН СССР). Они использованы такЕе при оценке состояния лесных насаждений в зоне влияния промышленных предприятий и организации природоохранных работ.

■ Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на заседаниях Всесоюзного ботанического общества (Ленинград, 1974,1975, 1376, IS79, 1981, 1982, 1984, 1985-1989), Л1 Международном ботаническом конгрессе (Ленинград, 1975), на Всесоюзном совещании по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды (Петрозаводск, 1981), I Всесоюзной конференции по анатомий растений (Ленинград, 1984), I Всесоюзном совещании по экологической анатомии рготений (Таакент, 1986; Владивосток, 1990), Ш научном семинаре "Строение древесины и ее роль в процессе делигнификации" (Рига, 1986), а также научных конференциях профессорско-преподавательского состава Чечено-Ингушского госуниверситета (1974, 1980,

1986), на научных семинарах кафедры ботаники ЧЛП (1988) и отдела Музея БИН им.В.Л.Ксмарова АН СССР (Ленинград, 1989). Полностью диссертация доложена на научных семинарах отдела Музей БИН АН России (1989), кафедры ботаники ЧИСТ (1992) и на заседании кафедры ботаники Санкт-Петербургского госуниверситета (1992).

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 317 страницах машинописного текста, иллюстрирована 12 рисунками. Список литературы содержит 223 названия. Цифровой материал сведен в 35 таблицах текста и в 155 таблицах приложения. Работа содержат введение, 8 глав, заключение, список литературы, список изученных видов и приложение (231 е.).

В главе I изложены общие сведения о строении и эволюции различных признаков древесины двудольных. В главе 3 рассмотрен вопрос о варьировании различных количественных показателей древесянь: •в пределах древесины особи, выявлены уровни их изменчивости. Анализ влияния условий местообитаний на изменчивость признаков древесины дан в главе i . В главе 5 подробно описаны изменения в структуре древесины под влиянием высотного фактора, отмечены преобладающие варианты адаптации древесины к условия:.: гор. Онтогенез древесины и влияние на него высоты над уровнем моря на примере 5 видов растений рассмотрены в главе 6. Главам посвящена анализу корреляций в древесине 6 вядоз растений, подробно изучена система корреляций в древесине бука и облепихи из различных местообитаний. В главе 8 дан ксилотомический анализ видов дендрофло-ры из различных биотопов, указаны возможные механизмы и пум » адаптации древесно-кустарниковых видов к условиям гор. В заключении обобщены закономерности и обозначены основные направления адаптации деревьев и кустар: ib к условиям горных районов.

Глава I. ОБЩИЕ СВЕШ-Шй О' СТРОЕНИИ ДРЕВЕСИНЫ .

' ДВУДОЛЬНЫХ ПОКРЫТО СЕШ2ШЫХ

На основании анализа литературных источников (Гаммерман, Никитин, Николаева, 1946; Яценко-йлелевский, 1954; Вихров, 1959; Greguss, 1959; Grosser, 1977; Колосова, Мигахид, Яценко-Хмелевс-кий, 1978; Лебеденко, Никонорова, 1983а, 19836; Ворошилова, Снеж-кова,. 1984 и др.),рассмотрены общие вопросы, касающиеся строения и эволюции древесины'двудольных..

Глава 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал для исследования собран в течение 1970-1986 годов в пределах западной части Восточного Кавказа, в бассейнах: рек Аргхв, Шондон, Ассы, Фортанги, Чанты-Аргуна, Шаро-Аргуна, в доли. нах рек Терека и Сунет, на Терском хребте и Терско-К умскоЗ низменности (урочище Киссык). В основном это сборы из горной части. Чечено-Ищусетяи. Растения для эколого-анатомических исследований выбирались в обычной для них экологической обстановке» гак правило, свободно растущие, хорошо освещенные особи (за исключением бука и ясеня обыкновенного , которое взяты в сомкнутых древосто-ях) конкретных видов дендрофлорк с примерно одинаковым диеметром ствола. Образцы древесины на разных высотах брались' по возможное- ' та на склонах примерно одной ориентации, а в случае взятия образ-поз со склонов разной ориентации - на одной высоте.

Перечень изученных в::дое приводятся з таблице I.

Таблица-1

пп! i Название видов растений i Высоты ('местообитания ¡(над ур.м., м) ¡Количество ¡изученных ¡образцов

I! 2 ! з- ! 4

Деревья

• Acer canp?stre L. 770, 1070 13

2. Хсгг laetum С.Л. Кеу. 980, 1080 9

о о. Alnus incana (D. ) Иоег.сЬ 620, 790 8

4. Alnus glutinosa (L.) Gaertn. 1550, 1790 10

5. Betula'litwinoTíii Doluch. 1950, 2430, 2480 Э

е. Betula raddeana Trautv, 1020, 1400, 1650 9

7. Carpinus caucaeice Grossh. 500, 1100 6

S. Pague orientalls Lipeky 780, 1100, 1400 6

9. Frarinus exoelsior L. 740, 1020 20

10. Populus trémula L. 620, 1540 6

II. Pinua eosncwakyi JTakai 880, 1840, 2300 9

12. Quercue petraea Xlebl. 1280, 1770 6

13. Sortms aueuparia 1. I40Ó, 1950, 2500 12

ь

Окончание таблицы I

I !

Деревья

и

14. Cornus mas L. 1

15. Euonymus europaea L.

16. Hippophae rhamnoidea L.

17. Keepilus germanica 1.

18. Prunus divaricata Ledeb. 10» Salix саргеа Ъ.

'¿0,. Sambucus nigra L.

кустарники

670, 860 6

740, 1050 20 120, 710, 1150 ( 30

670, 1200 ' -6

670, .1200 ' ■ 6

620,'1800 6

740, 1080 20

t. yciapEäKB a

21. Berberil vulgaris L.

22. Corylus avellana L.

23. Buonyraus verrucosa Scop.

24. Lonicera caucasica Pall.

25. Prunus spinosa 1.

26. Rhsisnua pallasii Fisch. et Key

27. R/mmnus depressa Grub.

28. Rhododendron luteum Sweet.

29. Rose corytnbifira Borkh.

30. Periploca graeca L.

31. Hubus buscMi (Hosan) Orossb.

32. Spiraea hypericifolia 1.

33. Solanum ps-eudopersicum A. Poiark.

34. Teunsri?. rainosi3siraa Ledeb.

лианы

1060, 1175 20

700, 1540 6

120 3

740. 10 долина реки Терек,

. 1190 20

300, 800 6

1140 3

720, 1540 20

115, 470 20 долины рек Терека и Сукни 8

710, 1550 8

870 10

750, 900 20

300, 1340 20

Ь диссертации г,тя каждого вида указало местонахождение и ыес-гообитание.

Б обпей сложности в анатомическом плане изучено 35 видов, относящихся к 26 рода.: я 17 семействам.

Для элементарной статистической оценки сравниваемых результатов в каадси местообитании образцы древесин у ■ частя видов орачгеъ ъ трехкратной г^вторности. С целью получения небольшого, но достаточного для статистической обработки, объема выборки и

2

4

выявления индивидуальной изменчивости признаков древесины у другой части образцов брались б десятикратной повторности.

На срезах древесины у каждого вида исследовались кольца одного л того яе года формирования. Для учета онтогенетических изменений древесины у некоторых видов, кроме того, изучались кольца молодой (1-5 - летней) древесины, либо сформировавшиеся все годы -Тчнзни растений, что одновременно использовано и для выяЕлгаия корреляций мегду величиной прироста и другими признаками.

'/.-'.'.ерения проводилась по общепринятой методике (Яценко-Хме-лсвсккй, 1354), дополненной методам) вариационной статистики.

Статистическая обработка первичных данных производилась на "-'пирс - К" и 'Мскра-246" в Чечено-Ингушском госунаверсктетв г.о обычны:.: формула" (^гролсльсклй, 1567). :'з полученных отатис-

зяя да^нейаегс анализа зспользовгнш ли'ль средние значения пр;:замков и коэффициенты вариация.

Существенность различий ме&ду срзвнвваемкми показ атз ляг ля оценивалась с помодьи критерия Стыэдопта ', е ) (Мвтропольскяй, 1969).

Для выявления СЕязей мззду признаками в древесинах были вычислены коэффициенты корреляции, которые сравнивались с табличными (¡/.итропольскяй, 1969) с учетом 5 % уровня значимости.

Для более углубленного анализа системы корреляций .а древесине бука восточного и облепихи крушиновой использован метод корреляционных плеяд (Теректьева, 1Э5Э; Шмидт, 1986).

С цельп машинной обработки структурных признаков древесины нами -была разработана и апробирована специальная методика, основанная на кодирования признаков.

Глава 3. ВАРЬИРОВАНИЕ КСЛЧОТОЖЧЕСКЙХ ПРИЗНАКОВ В ПРЕДЕЛАХ ССОШ

В результате общего анализа со урозна варьирования внутри образца древесины условно выделены три группы признаков:

1. Признаки, наиболее константные, коэффициенты вариации которых у большинства видев (я особей) или очень часто ниже 25^-дли-ка членикс-в сосудов и волокли с лас элементов, суммарная густота лучей а ах ебщвй обгьх, удельный объем плотной массы, ебщае количество еосудоа з доле зрения.

2. Признаки, обычно сильно я очень сильно варьирующие и дре-

весине всех видов (и у подавляющего большинства особей), показатели изменчивости их чаще выше 30% и могут достигать 4й% и более -ширина годичного кольца, слойность и линейная высота одно- и дву-рядных лучей.

3. Признаки, характеризующиеся низким, средним или высоким уровнем варьирования - густота и удельный объем'однорядных я двух-многорядных лучей, диаметр одиночных и сгруппированных сосудов, объем общей порозноста.

''., В первой группе более длинные элементы (волокнистые трахеа-ды и волокна либри форма) обнаруживают большую константность, чем •более короткие (членики сосудов). Суммарное количество элементов (лучей или сосудов) менее, изменчиво, чем их удельный объем, что объясняется большим числом факторов, влияющих на второй-показатель. ''. • ;В -относительной изменчивости признаков Еторой группы не обнаруживается четкой закономерности: более высокие по слойности и -линейным размерам двух- многорядных лучи часто варьируют сильнее . однорядных, однако нередко наблюдается и обратное.

.'В третьей группе элементы, доминирующие по количеству и объему, варьируют значительно слабее, чем представленные в меньшем количестве и объеме, и наоборот. Диаметры более широких сосудов (одиночных- или сгруппированных) варьируют слабее диаметров более узких.

: Применительно к любой группе можно сказать, что чем меньше различий в насыщенности сравниваемых одноименных признаков, тем меньше отличий в уровнях их изменчивости.

. Глава. 4. ИЗгЖНЭДВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ДРЕВЕСИНЫ В СВЯЗИ С ЭКОЛОГИЕЙ

Влияние еысоты местообитаний на структуру древесины изучено на примере 20 видов дендрофлоры. Следует, однако, отметить, что не все одноименные признаки присутствуют у каядого из 20 еидов.

По эффекту .влияния высотной поясности на признаки изученные виды можно разделить на три группы:

■I. Виды, у которых варьирование большинства признаков с высотой местообитания усиливается, К ним относятся: клен полевой, ольха серая, бук восточный, ясень обыкновенный, облепиха крушиновая, мушмула германская, алыча, рододендрон яелтый, малина Буша, лещина обыкновенная, гребенщик многоцветный, обвойник. греческий.

э

2. Виды, у которых варьирование более половины признаков уменьшается, остальные проявляют обратную реакцию: клен светлый, ду6 казенный, осина, роза щитконосная, паслен ложнонерсидскдй.

3. Виды, в древесине которых примерно одинаково присутствуют признаки, увеличивавшие или уменьшающие варьирование с высотой местообитания: граб кавказский,, бересклет европейский, бузина черная, барбарис обыкновенный, терн. '

В древесине большинства видов примерно.одинаковый уровень изменчивости сохраняют лишь менее 15% .признаков, йскл/^енае составляют ясень обыкновенный, бересклет европейский, яличз.ч паслен лскноперсидский, у которых такие признаки составляют о™ 18. до 29-5 от общего числа признаков.

Глаза 5. ВЛИЯНИЕ ВЫСОТЫ НАД 7Р0ВНЕЛ МОРЯ НА ВОДОПРОВО-

дяший каяшкс древесно-ку-старшковых растшй

Радиальный прирост древесины '

Радиальный прирост древесины азуч&н на примере 35 видов ден-ярсфлоры. .

С увеличением высоты местообитания .радиальный прирост древесины у подавляющего большинства изученных видов (23 из 25) проявляет более или менее четко выраженную тенденцию к сужении.

Для сравнительного анализа все изученные вида в зависимости от-их жизненной формы на-,и были разделены на три группы: "деревья? "деревья и кустарники", "кустарники и лианы". Радиальные приросты в каждой группе были расположены в порядке уменьшения. Сопоставление этих дагных с биоморфой, габитусом растения и его ареалом позволили откекть следующее:

- внутри калигой выделенной группы наиболее широкие годичные кольца и амплитуды колебания их величины характерны для видов с большей экологической пластичностью и более шрокш ареалам;" .

- высокорослые виды с более или менее ограниченным ареалом отличаются широкими годичными кольцами и большей амплитудой их ко- ' лебЕяяя. В пределах определенной биоморфы характеризуются широкими годичными кольцами и большим размахом их варьирования; .

- в каждой группе растений пределы колебания радиальных при-, ростов положительно коррелируют с величиной ареала вида;

- виды нижних ярусов лесных ценозов имеют не только,более уз-

кие радиальные приросты, но и меньшую амплитуду их колебания;

- величина прироста и амплитуда его колебания зависят также ст казненной формы и энергии роста растения: в направлении от деревьев к кустарникам прослеживается тенденция к уменьшении этих показателей;

-- б пределах одного рода виды со сходными ареалами имеют приблизительно одинаковый прирост и амплитуду его колебания (ai-nus incana и A. glutinosa ), по мере сужения ареала ььда да ала- . зон варьирования признака снижается (Acer campestre I! A.laetua, Khamnua cathartica, Rh. pallasii И Rh.. deoressa, ñpunus divari-sata к P. spinosa ).

Водопроводящая ткань

Сужение годичных колец у многих видов сопровождается тенденцией, либо явным увеличением густоты сосудов. Это происходит,в частности,,у ольха серой, клена полевого, граба кавказского, березы Литвинова, ■ ясеня обыкновенного, осины, рябины обыкновенной, кизила обыкновенного, бересклета европейского, мушмулы германской, розы щитоносной, рододендрона желтого, крушины Далласа, лещины обыкновенной, паслена ложноперсидского, обвойняка греческого. ¿ie-нее слабо это наблюдается в древесине клена светлого, березы Рад-де, дуба скального, .алычи.

Увеличение rye-raiv сосудов у большинства звдоз (13 аз 22) сопровождается сужением, а у пята видов С бук восточней! , граб кавказский, береза Радде, дуб скальный, алыча), напротив, увеличен:!»:.: их диаметра. У четырех представителей (облепиха крушиновой, розы-щитконосной, лещины обыкновенной, паслена ложноперсидского.) слабое увеличение густоты сосудов сопряжено с ростом их диаметров.

Безусловно, густота и диаметр сосудов имеют прямое отношение к скорости подачи воды к кроне, но судить о площади Еодопроводяще-го сечения удобнее по удельному объему сосудов. Показатель этот чади изучен в древесине 14 видов. У 8 из них с высотой над уровнем моря увеличиваются и густота и объем сосудов.

Доминирующим направлением в изменении нодопроводящей ткани с высотой над уровнем моря является увеличение густоты сосудов и сужение их диаметров. В результате таких изменений удельный объем сосудов, чаше увеличивается, реже, напротив, уменьшается..

длина члеников сосудов у 14 видев из 21 с подъемом в горк ' обнаруживает тенденции к сокращению, у 5 видов (бук восточный, граб кавказский, бересклет европейский, роза китконоская, обвой-н у к греческий). Линь у 2 видов (ясень обыкновенный. кизил настояли:) длина члеников сосудов почти не изменяется.

Перестройка зодопроводя'цей ткани древесины по л г^-чйзм высотного фактора неодинаково протекает у разных зпдог-. lc¡:рова-н;:с- зе определяется,- прежде всего, условиями водос£*эда и чувисаг от -.úíosecTBa внешних и внутренних факторов,

Запас£эт,ая ткань

У 17 видев (63?) с высотой над урсьнем моря суьк&рьад гуото- • zí- .-ijвозрастает (сереза Литвинова, '. Рндде, осина» облепиха K.pj-шновая, лещзнв. обыкновенная, сук '.чнкя, рябина обыкновенная, кизил мужской, т.<ушкуда гег-•a:',nv.;¡x , рододендрон желтый, :сру-Енка Налласа, тгкаракс íCiorcEe?;i:-;r:-:v:,':эслен лоаноперездек., и др), У части перечисленных видов происходит tro вследствие увемчения одновременно густоты однорядных в двух-- многорядных л;>'че:л, у других'- в результате возрастания густоты однорядных, по уменьшения густоты двух- многорядных лучей при сокращении содерландя узких

У 8 ввдол (23,c?J) суммарное количество .тучей уменьшается (клен сьеглыи; клен полевой, барбарис обыкновенный, ольха серая, граб кавказский, ясень обыкновенный, бересклет европейскгп, малн ка Byirct). В большинстве случаев это связано с формирование:,: меньшего числа kíp* узяпх, так с более отроних лучей,

• 7 2 видов (Vt4í?) с ростом густоты однорядных лучей цро.аох^~ дат уменьшение -пала двух- мяогорядных лучей»

Обгое иелгчеп'зм .гучэво*» -'хаш зависит не только от гуегеп: •;учей, но такгб оч ах слойностн, линейной высоты, ширины и рлд-hcc-tíi, Однозначней корреляции между слойностыо а линейной высо-,ю:А л у чей не наблюдается.

Суммарный объем лучевой ткани у большинства видов (14 из 22) с подъемом в горы более ила менее заметно возрастает: бук восточный, береза Литвинова, береза Рэдде, ясень обыкновенный, ыупалула германская, терн, бузина черная, лещина обыкновенная, паслен лод-ноперсидскдй, осина, роза патконосная, рододендрон желтый, круащ-

на Паяласа, тамарикс многоветвистый). Противоположная картина наблюдается у барбариса обыкновенного, малины Буша, у видов клена, ольхи серой, граба кавказского, бересклета европейского.

Увеличение объема этой ткани может происходить на фоне роста, уменьшения или постоянства густоты лучей. Первый приспособительный вариант встречается наиболее часто.

Исследование лучевой ткани свидетельствует о чрезвычайно высокой ее пластичности, что проявляется в изменении целого ряда изучаемых параметров.

С ростом высоты местообитания у многих видов проявляется тенденция к увеличению высоты клеток однородных, а часто и двух-трехрядных лучей, что ведет к гетерогенизации лучей и смещению их роли в сторону относительного возрастания запасающей функции.

Глава 6. ВЛИЯНИЕ ВЫСОТЫ НАДТРОЕКЕл МОРЯ НА ОНТОГЕНЕЗ ДРЕВЕСИНЫ

В настоящей главе рассмотрено влияние высотного фактора на онтогенез древесины: рябины обыкновенной (с высот 1400,1900,24:0 и 2500 м над ур.м., возраст 12-34 лет), березы Литвинова (1950 а 2480 м над ур.м., возраст 16-26 лет), березы Радде <1020 и 1850 над ур.ы., от 17 до 31 года), дуба скального (1280 и 1770 м над ур.м., возраст 9-12 лет), ясеня обыкновенного (750 и 1950 м над ур.м., возраст 6-12 лет). У всех видов на каждой аз высот изучено по три образца древесины.

Под "онтогенезом древесины" подразумеваются количественные и качественные изменения, происходящие в последовательных годичных кольцах. ■

Результаты исследования можно обобщить следующим образом:

с увеличением возраста годичного кольца у каждого из ьидог отмечено уиеяшенве густот к со судов, но у зела чете их диаметра; у 1'ндсв берез уменьшаете;« количестве, иерекаадак лзстничноГ: пер-ферацллннои пластинки; рябины обыкновенно,; г дубе, скального лестничные перфорации сосудов, встречающиеся наряду с простой перфорацией, исчезают; у дуба скального и ясеня обыкновенного рассеянно-сосудистая древесина сменяется кольцесосудястой древесиной, различия между ранней а поздней зонами годичных колец усаливаются; у рябины и у задов берез прослеживается тенденция к

уменьшению количества древесинной паренхимы; у всех видов сокращается 1устота однорядных лучей при некотором увеличении числа многорядных лучей; гомогенно-полясадные и гетерогенные лучи первых (1-3) годичных колец сменяются гомогенными. Происходи я некоторые другие изменения.

Направленность онтогенеза древесины не зависит о? условий произрастания и на разных высотах возрастные изменения в ней имеют одинаковую тенденцию.

С подъемом в горы в древесине происходи количественные и качественные перестройся, которые обычно противоположны изменениям .наблюдаемым в стволе дерева в направлении от сердцевина к ка'.'баю.

Реакция древесины на воздействие среды неодинакова в разных ' возрастных состояниях; изменения, наблюдаемые с высотой в зрелой древесине, часто противоположны тем, что происходят в ювеяильной древесине.

Влияние высоты местообитания па структуру древесины я изменчивость ее.признаков сильнее проявляется на более зрелой древесине, нежели молодой. >

С увеличением высоты над уровнем моря текли количественной дифференциация признаков древесины в онтогенезе (в том числе я в пределах одного и того же годичного кольца) замедляются, поэтому разлячия между молодой и зрелой древесиной (а также между ранней и поздней зонаш годичного кольца) сокращаются.

Ъ лучевой ткани с высотой иестообитаняя увеличивается (по количеству и объему) доля однорядных лучей (рябина обыкновенная, береза Литвинова, ясень обыкновенный), происходит более для мвиеэ залетная гбтерогенязация лучей, и шесте с гомогенными прасутст-вуют и гетерогенные лучи (у рябины обыкновенной я березы Литви- . нова).

В древесинах с простой перфорацией члеников сосудов (рябина обыкновенная, дуб скальный), наряду с последними, сравнительно /длительный период сохраняются членикя сосудов с лестничной (а у рябины обыкновенной и сетчатой) перфорацией.

У кольцесосудистнх пород (дуб скальный* ясень обыкновенный с подъемом в горы наблюдается тенденция к снижению скорости формирования кольцесосудистой древесины.

Указанные выше количественные я качественные изменения в дре-

весине с увеличением высоты над уровнем моря связаны с особенностями функционирования меристем и свидетельствуют о длительном пребывании древесины в молодом состоянии, то есть о замедлении темпов онтогенеза.

Глава 7. КОРРЕЛЯЦИИ ПРИЗНАКОВ ДРЕВЕСИНЫ

В анатомии древесин вопрос о корреляциях между ее признаками наименее изучен. Пытаясь хотя бы частично восполнить этот пробел, мы исходили из того, что отдельные структурные элементы слоя-ной древесной ткани формируются не обособленно, а в комплексе. Дифференцируются они из отдельных инлштей в определенный отрезок времени и в конкретной экологической обстановке.

Анализ корреляций в древесине 20 особе:: Rosa corymbifera из двух местообитаний указывает на отсутствие абсолютно устойчивых корреляций между дабой парой признаков. Даже в одном и тс:,: же местообитании у разных особей можно наблюдать разные урозки проявления сглзей мелду исследуемыми признаками. Соотношение достоверны и недостоверных коэффициентов корреляций в каждой паре признаков сильно колеблется у разных растений, но общая тенденция в соотношении особей со скоррелированными и нескоррелнрованными парами признаков сохраняется в разных местообитаниях примерно на одинаковом уровне.

Подробно вопрос о корреляциях нала изучен в древесине особей бука восточного из трех местообитаний ущелья р.£ортангп: высота 780 м над ур.м., склон северо-восточной экспозиции; ьысота 780 п 1100 м над ур.м. склоча северо-западной экспозиции. На каждой высоте учтено по 10 дзрь "ев, а в каждом исследованном образце древесины - по 14.анатомичек: - - признаков, между которыми изучались корреляционные связи.

Для оценки структуры, тесноты и устойчивости СЕЯзей :.:s<:jrj признаками использован метод корреляционных плеяд П.В.Терентьева (1959, 1960).

Анализ дендритоз, построенных для разных местосбиханий (pnc.D Показывает, что все она существенно отличается друг от друга,общность между ними наблюдается лишь в связях между некоторыми парами признаков. При одинаковой мощности (до 14 признаков) исходные плеяды различаются средними уровнем связи, а. также количеством и составом плеяд, выявляющихся на одном и том же уровне связи.

Сравнение дендрятов из разных местообитаний свидетельствует, что во всех случаях различий медцу коррелируемыми парами признаков значительно больше, чем сходства.

Анализ дендритов свидетельствует также о существовании значительных отличий в системе корреляций в разных местообитаниях. Они показывают, что в разных условиях уровни с вязе мевду одинаковыми признаками могут варьировать. Корреляции, сложяваяеся кезду количественными признаками древесины в различных экологических условиях, часто не совпадает. С изменением экологической обстановки корреляции мевду многими из :шх могут исчезать, но при этом возш!кают новые связи между другими признаками; устойчивые связи сохраняется лишь между немногими из них.

График изменений коэффициентов гомогенности с повышением уровня связя в дендритах показывает, что при одинаковой высоте местообитания интегрирсванность древ&сшш бука восточного возрастает в условиях более засушливого ^го-зосточного склона, а на склоне северо-западной экспозиция - по мере увеличения высоты над уровнем моря, то есть с ухудшением экологической обстановки.

• Проведенный анализ позволяет заключить, что мощность, крепость и состав корреляционных плеяд в древесине бука не являются константными показателями, в значительной мере подвержены влиянию экологических факторов. Изменения в системе корреляций, вероятно, можно объяснить функциональными перестройками внутри ствола, то есть изменениями напряженности жизненных функций, выполняемых отдельными элементами древесины в конкретных условиях среды. Такие функциональные сдвига возможны вследствие различных сочетаний экологических факторов в конкретных биотопах.

Аналогичный корреляционный аналяз выполнен также для 30 особей "древесины облепиха крушновой из трех местообитаний.

По результатам корреляционного анализа в целом сделаны следующие выводы:

1. Условия местообитаний вляяют не только на количество,размеры я соотношение структурных элементов древесины, но также на характер и структуру корреляций.

2. В пределах одного местообитания теснота я направление свя-

Пояснения к с.чс.1: Обозначение признаков древесины, попользована не для построения дендсптов: А - .возраст годичного кольца В - ширина годичного кольца С - густота сосудов Д - длина члеников сосудов I - диаметр сосудов К - длина волокон лдбрафсрма ь общая густота лучей Р - густота однорящшх лучей и - густота дзух-тр-зхрядкый лг/чзЗ н - густота шогорядньэ: лучей . _ общий удельный объем луче 1 3 - удельный объем однзрякнюс лучей Т - удзлькы.1 объем двух- трехрядных луче:* О - удзльш2 объем многорлдных лучей

з.ей. ь:езду одноименныма признака!^ дрззесаны «огуг колеб-з.гьсл у г.аз-них- особей., эхо связано с их андавадуалькхяи сссбеаксстльи я ьлгл-няем внесших факторов. При средней и тзоной, связл кэлрлмеЕДз з* в разных условиях, как правило, не вменяется, при слабо:* ск'.рро-лироЕапкости признаков может изменяться л направление очаг",

3. 3 разных :;естссо;'.тзд1.'ях более зла менее ус-гой^гггз ксррз-ляцяа чаще сохраняются мзтду псизкакзки, 0B.i32HHi2.i2 с в^сд.-: общей ^кяиия (зсдопроводягзй, запасгадоЗ л др.).

4. В яаядо;«: биотопе ;.:е:кду ксдачзствбкньйа йрлзааг.си!

вается сзоя система корреляций, адзкзаткак с.~о~их1&:,7тсн. З2,ееь комплексу вкеанзх |актороз, с лзменензегд которого зсзиозун с" "и-з-.":-вуюдпе перестрой« в корреляционно:! систэгле.

5. По мэре сугенля амплитуды колс-бакпя зяегнгх ;ачторог. {на-драгер, з аридных котловинах ила с подъзг.за в горы/ .-йтегг,'!гозан-ность древесины возрастает.

Глава 8. СТРАТЕГИЯ ЛД.АГТА1Щ1 .^¿ЗЗСЙЫ

ПОЯРЬТССЕМЯННЫХ К УСЛО-Ий. ЗиСОГлСЯ ДКИКХД;«

8.1» ксилстоулчозкдз основы распределения расгзнзЗ е разлдчнкх и-ютспах:

Сравнительный анализ древеслнк ваотек.1.1 разля-тных -

показал, что в состава дендрофлоры мезофилышх горних, лесов в .большом количестве и часе, "чем в равнинных пойменных лесах к ;-в аридны:-: условиях, встречаются примитивные признак! - рассеяняо-сооудксгооть, трахеады, сосудистые и волокнистые трахеады, лестничные перфорации, сильно скошенные перфорационные пластинки, длинные клюваки, лестничная и супротивная межсосудистая пороЕоеть, угкопросветкые одиночные и парные сосуды с угловатыми к округлыми поперечными сечениями, тонкие стенки сосудов, алотрахеалькая др-е-.вескякая-паренхима, лучи с длинными однорядными окончаниями и не-'ксторыо другие.

, В ксерофальных условиях среды сосуды с лестничной перфорацией-полностью отсутствуют. Остальные, перечисленные выше признак;:, встречаются гораздо реже. В составе древесины чаще, чем в друга:-: : местообитаниях, присутствуют волокна либриформа (иногда в сочета-.Щ!Е;с трах видами и волокнистыми трахеидами), членики сосудов с простыми перфорациями, слабо скошенное, либо поперечной перфорационной пластинкой, с короткими клювиками или без них, со спиральными утолщениями на стенках, очередная межсосудистая поровость, ■ более сложная сгруиьрованность сосудов, округлые и оЕатьные очег^ :таняя их просветов, толстостенные сосуды, кольцесосудистость (n.u: тенденция к тзкобой) , паратрахеальная древесинная паренхима, луч:: с .короткими однорядными окончаниями, либо без них.

. Большой процент гетерогенных лучей во всех местообитаниях .(особенно в аридных) и относительно высокое содержание гомогенных лу.чай., в горных и равнинных лесах свидетельствует о зависимости этого'признака не только от уровня специализации древесины (и таксона), /но.rasase от жизненной формы растений.

'-' Таким образом, в ходе естественного отбора и приспособительно;! -эвашцза в условиях гор сложился такой состав древесно-кустар-hgkoskx'видов, вторичная ксилема которых обычно не достигает высокого уровня специализации, что по АД.Тахтаджяну (1954), спо~ собохвует увеличению их приспособляемости.

8.2, Возможные механизмы адаптации древесины к вертикальной поясности

. /ЛСах^зЕвсхкр, первейшая реакция древесных и кустарниковых ¿естенгй.. на неблагоприятные воздействия среда является сужение го-

дачных колец, что связано с запаздыванием сроков распускания почек а, соответственно, задержкой сроксв реактивации камбия. К тс:.?! зе, о высотой сокращаются и сроки его деятельности (Лобжааидз«, 1:61, 1962, 1263, IS68), что тоже служит причиксЯ суженая годичных колец.

Увеличивающаяся с высотой местообитания трансаирация ведет к натяжению водных нитей, что при иглачяа варояах сосудов, узвлича-аавдах скорость двггенкя' воды, могло бы привести в разрыву ?тах нитон. Суг:енне диаметра сосудов с высотой над уровнем мор.-i у большинства изученных видов, вероятно, снижая скорость подъема воды, увеличивает салу сцепления ее со стенками сосудоз, уменьшая тем самым возможность разрыва водных нитей (Вихров, 1950; .д;паева, lill, IS'li). Оно но ведет к нарушению проводящей Функции, псоксдс-угг сопровождается увеличением числа сосудов на единиц пзсавдк.

л уелсваях усиливающейся с высотой трансплрацид, сугезая радиального прироста а диаметра ствола отмеченные к<".шчсотвешшз лзменешя з сосудаст-ой системе в значительней мере споссОстц;,г:ут нормальному отправлению водопроводязей функцая.

Укорочение члеников сосудов с подъемом в торг. .v.ozac рассматривать как следствие общей тенденции к мелкоклетноета (Пванскач, 1571 ; У марев, 1973), затрагивающей а дллчу нгмбдельных жухл?-*-:. уксрочен2Я периода растяхеная клеток из-за нехватки ли вьдеств (Greb , IS57), или в результате расширения кло:...? г:;,-.? ИХ дифференциации ( Chalk , Cnattaway , 1335; , '• -.AW:rr •

Covindaragala,I960), либо поперечного ах дедйклл ( Sir? . xiC~:.

лдаптпвноо значение сосудов с короткими \ тс:,', ;

ока лучше противостоят коллапсу, так кате на едини.ч; . •. .. :гл.-. ходзтея больше перфораций, функцаонаруопда как рзерд -.¿ст^^ ' ( Cariquist , 1975). При усиления с высотой местности пре-лге." транспарацаи короткие членика сосудоз, вероятно, необходимую устойчивость водопроводах пугес.,

В условиях высоких отрицательных дазделлй сое;;-. а дополнительную механическую прочность,дсстarcчл;-.- .. л ьро.-уг-.; щения коллапса (сяатия) их стенок. У част;! видов герклд, .-.■;: . равнинных и аридных местообитаний, это достагаэтся рс толстостенных сосудов, у многих к-з представителей - :ази зп присутствия на стенках сосудов спаральаых уто.т."<гн;:::, псроьостл а суаения диаметра сосудоз.

2 условиях водного дефицита адаптивное значение для растеши! имеет объединение просветов сосудов в группы, что не только увеличивает число контактов между нищ, но также создает дополнительные пути транспорта воды в случае выхода из строя отдельных сосудов (Carlquist , 1975, 19846). Сосудистые груши*,ровки у многих древесин горных биотопов, видимо, обеспечивают лучший режим водо-... обмена в условиях усиливающейся транспирации. Оптимизации водообмена способствует и наличие у многих представителей, наряду с сосудами, трахеид, сосудистых и волокнистых трахеид. Адаптивная роль подобных структур подтверждается наличием их у многих видов более засушливых равнинных и аридных местообитаний.

Существуют и более сложные структурные механизмы, направленные на стабилизацию физиологических функций, , в том числе и функ-< ционадьныа связи мезду водопроводящей, лучевой тканями и осевой паренхимой (Breun', 1964, 1967а,б, 1984; Кедров, 1965, 1968; Колосова,. 1967; Яценко-Хыелевский, Колосова, 1972; Мигахид, 1978; Хумбо 0«лазар, 1985).

По.Г.Еарлквисту (Carlquist , 1975), все трахеальные и парек-химные элементы эволяируют в направлении более эффективной проводимости, обеспечиваемой наличием и формами контактов между элементами к тканями древесины.

Доказано, что процентное содержание сосудов, контактирующих с лучевыми клетками, зависит от типа лучей (Хумбо Салазар,1965). Высокий процент таких сосудов связан с гетерогенным строением лучей в лучами с кроящими клетками. Основываясь'на этом, можно предположить, что высокая представленность гетерогенных луче? з древесинах рассмотренных нами биотопов (особенно аридных) имеет адаптивное значение, проявляющееся в участии их в поддержании метаболических процессов, в том числе нормального водоснабжения.

Преобладание гетерогенных лучей в аридных местообитаниях коррелирует с доминированием в дендрофлоре кустарниковых видов, относительно менее специализированные из которых имеют гетерогенные лучи. Заметим,что примерно у половины видов,имеющих гомогенные лучи, здесь проявляется тенденция к их гетерогенности.

В горных (мезофильных) лесах гетерогенные лучи,как правило, характерны также для кустарниковых видов. Но с увеличением высоты местности у некоторых из них (лещина обыкновенная, слива колючая, , малина Буша) гетерогенность лучей проявляется более четко. У подавляющего же большинства изученных видов мы отмечали увеличение

высоты лучевых клеток однорядных (а у некоторых из них - л дпух-мнсгорддных)" лучей и тенденцию к гатерогенязацил лучей. Причем, аналогичное явление отмечено и у некоторЕИ видов (сорвза Литвинова, дуб скальный, рябина обыкновенная) с гомогенными -т/чади.

Как известно, помимо запасания пластических веществ, луча участвуют з продвижении их по древесине в радиальном направлении. Гомогенные луча белее приспособлены к.выполнению этой функция,что з ходе эволюции а привело к,переходу от гетерогенного типа лучей к гомогенному (Яценко-Хмелезскяй, 1948, 1954; Тахтэджяя, 1948, 1964; Колосова, 1967 л др.). Одним из возможных факторов, способствовавших их специализация, могло быть увеличение диаметра ствола. Некоторые укорочения длины лучевых клеток в узких кольцах, в отля чае от более аироких (Умаров,1973, 1933), вполне согласуется с ях физиологической функцией: з стволах меньшего диаметра радиальные цуги транспорта веществ короче, чем в стволах большого диаметра. Особенно резко этот процесс наблюдается в экстремальных условиях на верхнем пределе произрастания растений {Углараз, 137,3, 1966), гге даг.е т видов с гомогенными лучами (береза Литвинова 'а рябина обыкновенная) появляются типично гетерогенные лучи»

Рядом опытез ( РМНрвоп, Зот^з , 1980) доказано узеличе-нле в древеезнз доли многорялных -т/чей под действием цятокякипоз. В этой связи можно предположить о детермированностя изменений а соотношении лучей различной рядности с подъемом з горы вляянаегл Фатогормонов. !

Возрастание з горах объема лучевой ггеанв большинства звдоз "ожо ооълснить усиливающимися с высотой зехеоанпякв условий среди, влияющих на скорость химических реакций а ведугдх к нарушения лроцесесз тазнедеятзльностя растений. Восстановление нормально:"} функциональной деятельности требует энергетических затрат на рела-рационные процессы (Сешхагова, 1932а, 13626), что служит причиной 7''е-..".чеш!я интенсивности дыхания / высокогорных растений (Гре-

: 1944; Заленский, • 1944; Р1зе!с , :ш»е1«»г Нахуцриш-

. или, Ю-Зи; Се:.ихагоБа,Наабер, 1Э71 и др.). Источнике» энергии ;,лл восстановительных процессов служат запасные веп;остза,- оги<г> ззруемые в условиях созышенной интенсивности фотоспн-ееза 1~ог.п1ег, 1895; аЗйсЬ ,193?; Заленский, Ю54, 1965; ДнёароаскаЗ, Кё5; Нуль-ган, 1573 й'др.)- а еииаднваеиав 2 серзтевепных лучах я древесинной ггеренхчме.

Поскольку объем древесинной спре-жг/ы не яретврцевазг • е- бы-- '

согой заметных U закономерных) изменений, увеличение запасающей ткани происходит в основном за счет объема лучей.

Перс-ход от высокоствольных древесных растений к низкорослым фэраам v чустаркякак обычно сопровождается сокращением длины междоузлий, частым или постоянным отмиранием верхушечных почек, укорочением клеточных элементов вследствие укорочения камбиальных инициале?,, растиранием лучей, увеличением доли паренхимы (Серебряков, 1352, 19S2; Серебрякова, 1971, 1972; Барыкина и др., 1963; Кздрялов « др., 1973; Хохряков, 1975, 1981; Некрасов, 1984; Ермаков, Ï379, I9B6; Коровин, 1987).

Приспособительное значение этого процесса состоит не только в увеличении запасающей ткани, но также в большей виталдзацва древесины, что повышает потенциальные возможности растения к вегетативному "размножению в условиях, менее благоприятных для семенного возобновлена* (Василевская, 1962 ;'Коровин, 1931; Семериков, 1977).

Наблюдаемые с высотой перестройки в древесине протекают на фоне реализации онтогенетической программы и являются результате:-' качеств энной п количественной дифференциации меристем и их производных в конкретной экологической обстановке.

Приспоообитзльная эволюция растительных организмов в более крайних для существования условиях привела к значительному замедления геотов росх'а главны?? образом надземных органов (Казарян, I3&9) и сокращ-эпсы сроков сезонного развития (Рсманюк, 1У8о). В засуп.-В2кх кесхообятаниях это сопровождалось ускорением, а в условиях пешгазннш: температур и большого увлажнения, напротив, замедлением темпод) формирования дефинитивной древесины (Вихров, i95q; "Чиотяковг, 1ЭВ0; Двдааева, 1953; Григорян, 1971;. С увеличением высоты ка?( уровнем мора онтогенез древесакы также замедляется (Сашина, 1?сз; Умаров, 1973; Чавчзвсдз-^, 198Г).

У спет с молекулярной мора:' иццявидуальногс развития в основе регулгеорнкх ar-oimcoos октсл-еяеза лезлт редунагкацяя ДНК, синтез белка о учасииет.» рибонуклеиновых кполот (pFHK, тШК, мРКК) и фзр-ментках оиете-л, 0? последовательности нуклсстидои з молекуле мРНК заьйси® яослодозг-гелькос-гь аминокислот в молекуле белка (Лебедев, 1983). На этапе синтеза белка, контролируемой мРЕС, образуются фзркектаие езстеыы, определяющие метаболические i: моршлогическве особенности клетки я" организма в целом (Леопольд, 1968).

Реаль'заиая ..гёйотгч^ской дрограккы осуществляется при участии

многочисленных ферлентов. Среда них существуют и рзгуляхорные ферменты, способные воспринимать различные метаболические сигналы я з соответствии с ними изменять свсю метаболаческу>э активность. Благодаря их действию зсе ферментные систеш в метке функциони-' руют скоординированно, что обеспечивает равновесие меаду -различ-ькт/л обменными процессами, необходимыми для поддержания жизнеспособности отдельных клегок и целых организмов (Леняядяер, 1985а).

3 регуляции процессов роста и развития органов л организма з цело:,: важную роль играют фятогормоны - ауксины, гябберздлины, цатонинины я ангабиторы роста.

Kai: ауксины, так а гиббереллины могут подавлять развитие боковых лебегов я различным образом влиять на разные рссговые системы растеняй (Леопольд, 1568), оба вещества стимулируют рост, по лишь гиббереллины способны активизировать рост "карликовых форм й определять общий габитус растения. Важно отметить,.что под.влияние:,: габбериллянов исает приобретаться, либо длительное -время сохраняться ювзнильное состояние (Goodi'n , stouteaejer" . , 196.1;. Cooper , Pejnudo , 1955; Hjofai , IS58), з то время как аук-сини ускоряют прохождение юзеяильноЯ фазы развитая {J> Zeeuw .,. Leopold , 1Э55). Переход от ввеняльного состояния к зрелому зависит от общего роста апикальной мзристечц (де Мукядздл,. 135Э),

Очевидно, з основе изменений в структуре древесглы». продсло-дящах з онтогенезе и с высотой'над уровнем1коря, лезат одни.л .те де механизмы, так как все ^азиалого-бяохамзчеехзе лросессз а. структурные преобразования в ней по мере дифферзвцзадаз производных l:зристз:.', включая какбяй, происходят 'параллельно с реаэдааца-ей генетической программ, во .много:.! определшшеа биохимический' ссстаз и метаболическую активность клетки.

Изменение с высотой условна среды с с дров езда зт ся осотзбтет-вундима биохимическими перестройками, в том числа в ферментной :й : гормональной системах, "езду последними, .видано,-■ складываются .гей*' кие соотношения, при которых под влиянием цитеш.няноз спадается, эффект апикального доминирования, вызываемый действием, зушшга-(а глбберелланов), белее интенсивно развиваются боковые добегав Складдга вдался ае нонпентрадия тк'ёбёрэллЕна в сечетанж <Г действием ингибиторов роста способе тзутт форинровашо меназ ЬБгаснорсс-лых форм деревьев ц кустарников, определяя их eöEjrfi-гай'гтзгз 'з ба*--лее длительный период пребывания их в швеюкшлзз состояния«

КЬк справедливо отметил И.Г,Серебряков (1964), ири-лоссбле-нне растений к окружающим условиям проявляется не только в физиологических сссоснностях и анатомической структуре их органов, но и во внешни/. морфологических признаках, определяющих общий габитус, т.е. аизнешгую форму.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В рамках выполненного объема исследований ми можем отметить следующие лутл приспособления древесины к условиям вертикальной поясности:

1. Отбор видов (при' формировании мезофильных лесных, ценозов) с менее специализированной древесиной, чаще, чем в других биотопах, содержащей, кроме относительно продвинутых, и более примитивные признаки: наряду с сосудами, трахеиды, сосудистые и волокнистые трахеиды, лестничную перфорацию, сильно скошенную перфорационную пласгл.г.ку, длинные клювики у члеников сосудов, лестничяу. и супротивную межсосудксгую поровость, угловатые и округлые очертания просветов сосудов, рассеяннососудастость, апотрахеальнуа древеасннную саренхиу, лучи с длинными однорядны;,а скончаниями

п др. Высокая степень проявления гетеробатмии повышает в условию, гор экологическую пластичность видов, позволяя им поселяться в определенных ярусах лесных сообществ, на разных высотах и склонах.

2. Регуляция камбиальной активности в связи со складывающейся экологической обстановкой; сокращение сроков функционирования и снижение активности камбия, сонровождающиеся, как правило, сужением радиапьного прироста древесины и связанными с этим изменениями в строении годичного кольца.

3. Изменение стелен:! пластичности признаков в ходе их формирования: у абсолютного большинства видов (77,3>) варьирование многих или большей части признаков с высотой возрастает, в то время как у немногих представителей {22,1%) оно чаще, напротив, уменьшается. ■-.'•.

4. Смещение диапазона варьирования признаков (норлы реакции) ь сторону меньших или больших величин, следствием чего являются какч&огвеаные изменения в древесине с подъемом в горы. Направленность и интенсивность последних неоднозначны у различных видов и но разным признакам. Однако, в'структурных перестройках древесины кого отмети.преобладающие "приспособительные варианты:

- сужение в большинство случаев просветов сосудов пра увеличении их густоты я суммарного удельного объема, укорочений члеников сосудов, что в условиях усилилающейся с зысотой транспира-циа повышает силу' сцепления водных нитей со стенками сосудов з устойчивость водопрозодящях путей к коллапсу;

' - .увеличение су;.с;арной густоты и объема запасающей ткани, прэ-гмузесхвенно за счет большего участия узких (однорядных) лучей л г..; уменьшении дол;! более широких лучей, гораздо реяе - за счег . роста густоты дзух- мнсгорядных лу^зй; изменение слойностя я линейных размеров лучезых элементов, ведущей к гбтерогекизацяа лу-

Увсличение объема лучевой ткани способствует более эффективному запасанию пластических веществ, необходимых для построения структурны* элементоз, тканей к органов растений, покрытия энергетических затрат на репарационные в другие процессы. Креме того, насыценнссть древесины живыми элементами, вероятно, узелачлвазх пластичность всего растения, повышая, его потенциальные всзмсзнсс-ти г. вегетативному размножению в услозяях, менее благоприятных для семенного возобновления.

Адаптивное значение гетерогенизаоии лучей с подъемом в горн заключается и в частичном перераспределении фушщйй клетск лучей: преобладание запасающей функции ляд проводящей, что имеет Еэлнсе значение в условиях более интенсивного фотосинтеза, связанного с необходимостью запасания пластических-взгмехз. Б условиях, способствующих сужении радиального псироста древесины и „ диаметра стебля, соответственно сокращается я радиальные? лутп транспорта веществ, с чем связано укорочение лучевых клеток, что во ютогих случаях сопровождается увеличением ях вертикальные размеров. С появлением в лучах стоячих ала относительно более высотах меток а связано смещение функции лучей.

Увеличение объема лучевой ткани имеет косвенное отнозекиз и к рехиму водоснайгения, поскольку вода необходима для мэтабола-чееках процессов в хиых клетках. Этому способствует а увеличение контактоз меяду сосудами и элементами запасающей ткани в связи с гетерогенизацией лучей.

5, Снижение темпа онтогенеза дреьссинн. Направленность онтогенеза дре^эскны у оссбей одного и того :сз вида не зависит от условий произрастания, однако -скорость стг-нпзлен^я признаков дефи-

¡штвной древесины с подъемом в горы замедляется, что подтверждается' появлением с подъемом в горы многих количественных и некоторых качественных признаков, характерных для молодой древесины -■резкое увеличение доли узких лучей, присутствие слабо или типично ■гетерогенных лучей (у рябины обыкновенной, березы Литвинова, дуоа ¡скального), лестничных перфораций (рябина обыкновенная, дуб скаль -дай), рассеяннососудистость (дуб скальный, ясень обыкновенный), характерных для ювенальной древесины этих видов. Об этом свидетельствует также направленность количественных и качественных преобразований в древесине: изменения, происходящие в ней ростом вы-ооаа над уровнем моря, по всем рассмотренным признакам диаметрально' противоположны теп, что наблюдаются в стволе дерева в направлении от еердцезены к камбию. Таким образом, древесина рассмотренных видов в верхних поясах гор, более длительное время сохраняет юввнильные признаки.

Вследствие замедления онтогенеза селективное влияние среды • сказывается, главным образов, на рангах этапах развития растения. Насмотри на большую уязвимость молодых растений, это, вероятно, способствует сохранению в пессимачьвых условиях гор наиболее приспособленных особей вида.

Влияние высоты местообитания на темпы онтогенеза зависит как от видовых а индивидуальных особенностей растений, так и от уровня специализации древесины.

6, Дерзстройки. в системе корреляций адексатно складывающийся условиям ореды. Связаны они с различной интенсивностью обменных процессов (у равных особей одного и тоге яе 'вида) и различной напряженностью функций, выполняемых конкретными структурными элементам» древесины. Поэтому некоторые отличия г. корреляционной системе возможны и в пределах одного местообитания, но более четко она -'проявляется с изменением экологической обстановки,

• В силу того, что менявшиеся с высотой факторы среды или их комбинации, избирательно действует па те или иные физиологически процессы, количественные изменения признаков, связанных с выполнением разных £уккццй, «схут протекать независимо друг от друга. В связи с этйы пра еслЗбденай (алк исчезновении) одних корреляций возможно ^еилекяе других ял» появление новых связей.

Корреляционная структура неодинакова у представителей разных такс скоб. В пределах одного вида она иояв* варьировать в заваоа-

мости от условий формирования древесины, отражая степень 'ее интег-рирсванности в конкретном биотопе. С ухудшением экологической обстановки уровень интеграровавлости древесины.возрастает.

7. Изменения габитуса растений, перевод от высокорослых деревьев и кустарников к низкорослым ах формам. Подобная тенденция с подъемом з горы связана с соответствующими изменениями условий среды и является следствием взаимодействия внутренних и внепашх факторов. Под влиянием последних возможны сдвиги в ыэтаооличг-ских прсцессах клеток и в функционировании зерхутсечннх и бохознх меристем. Внешним проявлением этих перестроек является подавление эффекта апикального доминирования, более интенсивное развитие боковых побегов, переход от моноподиачьнего ветвления к смуюдиально-щ, укорочение междоузлий и побегов, сужение годичных колец, снижение темпов роста а развития.

Переход к более низкорослым формам сопровождается и мьо.ги'ли структурными преобразованиями в древесине - сужение?.; грироохов, увеличением густоты водолроводяяшх л'запасающих элементов, гохе-рогенизацаей лучей, уменьшением размеров клеток и т.д.

В основе всех структурных изменений в древесине, очевидно, лежат наследственные и физяолого-биохимическяе механизмы, зэая:.;о-дейстзие которых с внешней средой а определяет эффект отзегных реакций органик - в целом или отдельных его признаков, в частности. Протекают они на фоне меняющихся с высотой темпов онтогенеза и габитуса растения.

Адаптивные возможности древесины, как а всего организма,проявляются, прежде всего, в способности варьирования отдельных ее признаков с изменением окружающей среды. Варьирования этл обусловлены как внутренними факторами (наследственностью,, возрастом верхушечных и боковых меристем и растения в целом, особеннос?.«'Г5 метаболизма на разных стадиях онтогенеза, габитусом растения и т.д.). так и внешним!! условиями (почвенно-клямагическшм,- фатец^но^ичзс-кими и др.). В любых-местообитаниях приспособительные изменс-кян ъ древесине происходят з рамках нормы реакции, закрепленной теютн-пем и специфичной для разных видов и особей. Но в различных условиях произрастания, в частности, на разных высотах, реагазуггея она в определенном диапазоне адекватно складывающемуся здесь, ксж-лексу факторов среды. Качественная а количественная зыраЕеккеогь признаков древесины нагнется результатом дзтошинлрсватюй

типом) да$$врмшаадаи составляющих во элементов зод контроле!.: складывающихся условий среды.

список ■

работ автора по теме диссертации

1. Некоторыо количественные характерастики древесины как показатель адаптации к крайним условиям среды//Проблемы комплексно-то изучения Северо-запада РСФСР. - Л.: Изд-во Ленинградского ушверситета, 1972 i - C.I39B-I4I.

2. К характеристике изменчивости наренхшшых элементов дрезесиш рябины сх5ккковенной//Лесное хозяйство: Науч. тр. - 1972.

- w i4s. - с.36-40.

3. Дишзиакч радиельного прироста древесины sortue aucuparia L. на разных высотах/Д1едико-баслогическЕе проблемы. - Грозный: Чеч.-Икгуш. книжное езд-бо, IS75. - С.83-66.

4. Влияние высоты над уровнем моря на строение древесины некоторые: лиственных пород/Д1йтер. конф. професс.-дреаодазат. сссть-в& Чеч.-Няг/а. госуниверситета до етогам науч.-неслед. рабстк sa 197-, год. - Грозный: Чеч.-Ингуш. кнакное изд-во, 1976.

("» 4 О

— u . Чо .

Ь'. ¿лаяние высоты иод уровнем коря ка строение древесины некото-ркх.лзствешяЕ пород/Тез. докл. ЗП МБК. - Л.: Езука, IS75.

£. Влаякуе вксогы нал уровнем л'орк на анатомическое строение древесины сосны Сосковскогс (Иггив Bjnnows'Kyi Kakal )//Вопросы ¡экологии растений: Сб. науч. тр. - Грозный, 1980. - С. 13-17. Влиянии высоты над уровнем коря на анатошческое строение древесин:: дуба казенного ( Quercus petraea Lletl. J//Вопросы ■ экологи;' растении: Сб. науч. тр. - Грозный, 1980. - С.18-27 (соавтор O.K.Сляеек).

8. Изменчивость признаков древесины лепдаяы обыкновенной//Совре-менлые проблемы древесиноведения: Тез.докл. Всесоюз. кауч.-техЕич. конф. - Ворокзг, 1981. - С.70-71 ^соавторы ¿.F.Григорьев, З.Умгрова).

9. Сравнительно-анатомическая характеристика древесины двух видов калины//Современные проблемы.древесиноведения: Тез.докл. Зсесоюз. науч.-технич. конф. - Воронеж, IS8I. - С.71-72 (соавтор Х.Х.-А..Мусаев).

10. Влияние высокогорных местообитаний на строение древесины березы ЛитвиноЕа//Зсессшное совещание по вопросам адаптации древесных растений к экстремальным условия?,! среды: Тез. докл.

- Петрозаводск, 198Г. - C.I3I-I32.

11. Влияние зертикатьной поясности на строение древесины лещпщ обыкнсзеннсй//Флора и растительность Центрального Кавказа:

- Нальчик, 1962. - С.92-99 (соавторы З.Р.Грдгсрьез, Э.С.-Ы. Умароза).

12. Связь мезду шириной годичного кольца и длиной лучевых клеток в древесине рябины обыкновенной/Дезисы докладов конференции профессорско-преподавательского состава Чечено-Ингушского госуниверситета ям.Л.Н.Толстого по итогам научнс-чсследсза-тельской работы за 1982 год. - Грозный, 1983. - С,253-254.

13. 0 некоторых возрастных изменениях в.строении древесины осины //Тезисы докладов конференции профессорско-преподавательского состава .Чечено-Ингушского госунизерситета им.Л.Я.Толстого по итогам научно-исследовательской работы за I9S2 год. - Грозный. 1983. - С.254-255 (соавтор Р.Сулеймансва).

14. Влияние экологических условий на строение древесины Ноя-rymblfera //I Всесоюзная конференция по анатомии.- расхмд.*.: Тез. докл. - Л.: Наука, 1985. - С.160 (соавторы З.Р.Грзгорьез, С.И.Саутиев, С.М. Канта ев).

15. Адаптация водопровсдящего комплекса древесины березы-Литвинова ( Be tula litwinowii Doiuch. ) к экстремальны:.: условиям 2-i-сокогорий//Растительный покров Дагестана, его рациональнее использование и охрана: Меявуз. науч.-тематач. сб. - Махачкала, 1936. - С.43-49.

16.. Характеристика лучевой ткани древесины барбариса обыкновенного ( Berberis vulgaris I. ) в связи с зколсгией//Эколог;-флористические исследования "Северного Хавка заГСб. кауч. тр.-Нальчик, 1987. - C.95-I03 (соавтор В.Б. Е>стршпсая).

17. Радиальный прирост древесины бука восточного в условиях загрязнения атмосферы цементной пылью//Ыатериадн до азученнд Чечено-Ингушской АССР. - Грозный; Чеч.-Ингуш. -кни^оерззд-зс,

- С.¿0-70 (соавтор А.А.Злихаков). ]

iv. .'.¡рс-птеристика водопроводядой ткана древесины осины в связи

- х/. .-расто;/., аарвпой годичного кольца и высотой местообита-î.; : Л,оврок>нщке проблемы экологической анатомии растеш:/!:

: ••тор, I Зсесож. совет, по экодогач. анатом, раст. 27-29 аз-:yor:; Ï36fir. - Ташкент: ФАН, 1967. - C.I5G-Io7; ,

:.., Задние высоты над уровнем моря на строение древесины осины \ /-'Современные проблемы экологической анатомии растений: i»p, I Беесоюз. совещ. по экологич. анатом.раст. 27-29 ав-:vc;a 1£обг. - Ташкент; ФАН, 1987. - С.157. -15S (соавтор P.C. Сулейканова). ¿0, возрастные изменения в древесине рябины обыкновенной (Sorbue ftucvparia L. ') на разныхдеысотах//Природно-ресурсный потенции: горных район'ов Кавказа: Тез. докл. регион.конф. - Гроз-1288. - С.172-173. 21. ¿ых-.глъный прирост и водопроводамие элементы в'древесине ивы ьягаей ( 5f.1îx cepree L. ) на разных высотах/'/Природно-рэ-OYtczLЕ яогезцвоз горных районов Кавказа: Тез.докл.регпок. •о.-.;-;. - ГрсгныГ, 1956. - и.174-175 (соавтор Х.И.Здельбиев). глй?.ы:= высросов цементного завода на радиальный прирост дре-т.:кег.оторых дссообразующих пород/'/Природно-ресурсныЛ по-•rcuiT.^ горных райе'нов Кавказа: Тез .докл.регион .конф.

- Гг:оз-:„';', IS'cS. - С.59.

-г.грпгт древесины Htppephae rhanmoides 1. как показатель со-cv2iîtfTx:;m вида экологическим условия:.'. местообитания/УРедкие :: исчезаете вили растений и животных, флористические s фау-и^тические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране: ïos.дохе., науч.-прахтич. конф. - Грозный, 1989.

•:.'.» Ьл:'..ьг,п~ ц«::ейгаой пыли на прирост древесины видов шелковицы //л.':'.^верного Кавказа - народному хозяйству: Тез.докл. :: ; . конф. - Грозный, 1989. - С.377.

древесины рябины обыкновенной к условиям гор//1,1еха--¿аг.тзц;;:: гиг-етких и растений к экстремальным факторам ергда; -оз. 6 Ростовской обл. на' ч.-пракгнч. шк.-семинара.

- г. .-"с1993. - С.92-43.

..«• хг:;ьизн2.ч древесины Perlploea graeca ( Aeclepia-iw-t . сг^яза с условиями обитгния//'Бот£к. sypi-:., I£9j.